Биофизический анализ и моделирование биомеханических показателей мышечных функций животных и человека

Климов, Олег Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биофизический анализ и моделирование биомеханических показателей мышечных функций животных и человека
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Биофизический анализ и моделирование биомеханических показателей мышечных функций животных и человека"

На правах рукописи

КЛИМОВ ОЛЕГ ВИКТОРОВИЧ

БИОФИЗИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И МОДЕЛИРОВАНИЕ БИОМЕХАНИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ МЫШЕЧНЫХ ФУНКЦИЙ ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА

03.00.02- Биофизика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тула - 2004

Работа выполнена в Сургутском государственном университете

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

ЕСЬКОВ ВАЛЕРИЙ МАТВЕЕВИЧ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ПАНФИЛОВ ВЛАДИМИР ЭДУАРДОВИЧ

доктор биологических наук, профессор КОЗУПИЦА ГЕННАДИЙ СТЕПАНОВИЧ

Ведущая организация: Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН

Защита состоится сентября 2004г. в 12 часов на заседании диссертационного совета К 212.271.01 при Тульском государственном университете по адресу:300026, г. Тула, ул. Болдина, 128.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тульского государственного университета по адресу: 300600, г. Тула, пр. Ленина, « 92.

Автореферат разослан "26 " Ct Qt Щ СТА 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,. Доктор медицинских наук, доцент Утю^&Ж-

О.Н. Борисова

2РОС-4 1Е055"

■г\ЬОбОб

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Особенности организации и регуляции двигательных функций человека являются одной из главных современных проблем биофизики и физиологии нервно - мышечной системы (НМС). В этой проблеме можно выделить ряд направлений, в частности, проблему организации координации сложных двигательных актов, а также удержание позы человека.

Известно, что процессы тренировок, в частности, спортивная подготовка студентов учебных учреждений, сопровождаются тремя видами физических нагрузок (динамическими, статическими, статодинамическими). Поэтому представляет несомненный интерес изучение (в рамках разрабатываемого компартментно -кластерного подхода) биофизических показателей мышц, находящихся именно в динамических и статических режимах функционирования, как наиболее часто встречаемых в ходе тренировок. Эти режимы воспроизводились нами экспериментально на нервно - мышечном аппарате животных. В последние годы в биофизике мышечного сокращения особый научный интерес вызывает проблема идентификации возможностей синергических взаимоотношений в работе, как отдельных мышц, так и иерархически организованных мышечных комплексов, обеспечивающих сложные движения, например, физические упражнения * спортсменов. Такая постановка проблемы впервые прозвучали в работах В. В. Смолянинова (1988,1999,2000).

Целью настоящих исследований является изучение с позиций компартментно - кластерного подхода особенностей работы мышц и регуляции двигательных функций в целом в условиях физических нагрузок.

Для достижения этой цели решались следующие задачи: 1. Разработка новых способов, устройств и программных продуктов, обеспечивающих возможность идентификации синергизма в работе мышц.

юс. национальная 4ИЬ.ПРОТЕКА С.Петербург

*оо£>рк

2. Экспериментальная идентификация математических моделей синергизма мышц, находящихся в различных функциональных состояниях в рамках разрабатываемого компартментно - кластерного подхода.

3. Исследование особенностей регуляции непроизвольных движений человека (удержание позы и тонуса мышц) в условиях различных нагрузок с использованием математических моделей.

4. Изучение взаимоотношений нейромоторного и вегетативного системо-комплексов у спортсменов в ходе выполнения мышечных нагрузок в условиях Севера РФ.

Научная новизна исследований

1. С использованием современной компартментно-кластерной теории биологических динамических систем (БДС) впервые теоретически обоснованы и разработаны способы идентификации синергических взаимоотношений в мышцах и разработаны новые устройства для исследования этого явления.

2. Впервые идентифицированы компартментные модели мышц, находящихся в различных функциональных состояниях (в покое, при действии миорелаксантов, в состоянии напряжения) на предмет наличия синергизма в них.

3. Впервые исследованы особенности регуляции непроизвольных движений человека (проживающего на Севере РФ) в зависимости от тендерных различий и в условиях различных спортивных нагрузок.

4. Впервые изучены показатели состояния вегетативной симпатической и парасимпатической системы спортсменов до и после тренировок и их корреляция с показателями непроизвольных движений (тремора) спортсменов в аспекте работы единого нейрорегуляторного комплекса.

Научно-практическая значимость. Разработанные новые способы и устройства для изучения функционального состояния мышц млекопитающих могут быть использованы в острых и хронических экспериментах на животных и для ' исследования мышц спортсменов неинвазионными методами биофизики и физиологии. Алгоритмы и компьютерные программы позволяют идентифицировать модели мышц, находящихся в различных функциональных состояниях, что в свою . очередь обеспечивает количественную классификацию и идентификацию синергизма в мышцах. Разработанные комплексные методы оценки показателей тремора и состояния вегетативной (симпатической и парасимпатической) системы позволяют их внедрять в практику спортивной подготовки для оценки степени утомления НМС в ходе тренировок, выбирать оптимальную траекторию физических нагрузок у спортсменов по различным видам спорта (игровые, индивидуальные).

Внедрение результатов исследований. Разработанные способы и устройства прошли апрбацию и внедрены в ряде ВУЗов городов Самары, Сургута, Тольятти. Результаты исследований используются при подготовке спортсменов в Самарском государственном педагогическом университете (кафедра физиологии), Тольяттинском государственном университете (кафедра психологии и спортивных дисциплин), Сургутском государственном университете, а также в лекционных

курсах и практических занятиях но биофизике н жолшии человека.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на международных научных конференциях "Modelling and Simulation MS - 2004". "Datchic - 2004" и 5-ти Всероссийских конференциях.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, из них 2 - в рекомендованных ВАК журналах и 2 главы в монографии.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 183 страницах и состоит из "Введения"; главы "Особенности строения и организации управления функциями мышц млекопитающих в аспекте их биофизических свойств"; главы "Методика экспериментов и наблюдений" и главы "Результаты собственных исследований и их обсуждение" Библиография содержит 181 работу, из которых 140 на русском языке и 41-иностранных, имеется 6 таблиц и 42 рисунка.

Личный вклад автора: постановка задач исследования, анализ современного состояния проблемы, разработка на базе ЭВМ методов регистрации синергических свойств мышц, проведение исследований по изучению соотношений между НМС и вегетативной нервной системой (ВНС), построение и исследование компартментных моделей тремора. Положения, выносимые на защиту.

1 Используя современную компартментно-кластерную теорию БДС и программные продукты, возможна идентификация синергизма (или его отсутствие) в мышцах животных, находящихся в разных функциональных состояниях.

2.Показатели симпатической и парасимпатической систем человека. выполняющего физические упражнения (спортивные тренировки), коррелируют с показателями тремор.1 спортсменов и могут являться количественными оценками степени утомления НМС в ходе проведения тренировок спортсменами.

3 Иден гификация моделей мышц, находящихся в разных функциональных состояниях, анализ матриц этих моделей позволяет оценивать количественные и качественные изменения в них пол действием биофизических факторов (электростимуляция, введение миорелаксантов). 4.Разработанные методики оценки состояния НМС и ВНС в аспекте фазатонной теории мозга обеспечивают оценку влияния экофакторов среды Севера РФ.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Объект и методы исследований. Острые и хронические опыты с мышцами ставились на крысах-(-200-300гр) и кошках (2.5-3.5кг веса) Наркоз для крыс использовался с применением уретана (820-1000мл/кг), а для кошек использовалась смесь уретана с нембуталом (300 и 30 мг/кг соответственно) или только один нембутал (40мг/кг). При изучении биофизических свойств мышц и построении моделей вязко - упругих свойств мышц были использованы в * острых и хронических опытах специальные ферромагнитные тела (ФТ). которые имплантировались в структуру мышц Далее, после заживления или сразу в ходе опыта в перпендикулярном направлении на эти имплантированные тела воздействовали импульсным магнитным гтолем (создавалось специальными источниками авторской конструкции). Возникающее смещение ФТ регистрировалось с помощью разработанного автмачизированного комплекса на базе юковихревых датчиков, усилителей, АЦП и ЭВМ (со специальной авторской программой для обработки биологических данных). Получаемые марковские (выходные) параметры из диаграмм смещения обрабатывались па ЭВМ для выявления синергизма в исследуемых мышцах.

Особые исследования путём анализа амплитудно-частотных характеристик тремора конечностей были проведены на предмет изучения устойчивости удержания позы спортсменом Тремор регистрировался с помощью специально изготовленной установки и программ для обработки данных. Поскольку нервно-мышечная регуляция удержания позы существенно зависела от состояния ВНС, то у группы спортсменов проводилась одновременная регистрация и показателей tpeMopa, и показателей симпатической и парасимпатической систем до тренировок и после тренировок. Измерение показателей ВНС производились с помощью установки «Элокс» па базе ЭВМ А'ГХ.

Всего было исследовано 196 человек по такой комплексной методике и 1216 испытуемых подверглись обследованию на предмет выявления состояния показателей ВНС у молодёжи, проживающей на Севере РФ (для идентификации общего контрольного фона) в сравнение с такими же показателями у жителей центральной части РФ.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Главная задача в экспериментальных исследованиях на животных и наблюдениях на спортсменах и добровольцах сводилась к изучению возможности использования компартментно-кластеного подхода (ККП) в диагностике функционального состояния нервно-мышечной системы в целом и отдельных мышц, в частности. Особое внимание при этом уделялось изучению возможностей идентификации синергических взаимоотношений в НМС и состояний симпатической и парасимпатической систем испытумых спортсменов различного уровня подготовки (от мастера спорта до любителя).

Разработанный нами подход успешно применяется для БДС, которые можно описывать вектором состояния X = Xв фазовом т - мерном пространстве состояний. В рамках такого подхода можно формализовать структуру БДС, например, как компартментно-кластерную структуру и тогда фазовые координаты будут представлять динамику поведения отдельных компартментов, функционирующих в условиях воздействия некоторых внешних управлений. В целом, такие БДС всегда испытывают управляющие воздействия со стороны различных иерархических систем. Для мышц такой иерархической системой является центральная нервная система (ЦНС), которая обеспечивает тонус и всю регуляцию работы мышц. Рассмотрим методику идентификации синергизма мышц в аспекте компартментно-кластерного подхода (ККП), как одного из основных в теории БДС.

Если предполагать огромную сложность организации клеточных биосистем и ФСО, то можно воспользоваться системой "черный ящик" когда функции БДС известны, но внутренняя структура недоступна. Тогда по соотношению между входной величиной (не/) и выходом у = у({) можно строить адекватные модели и идентифицировать синергизм. Именно такой подход используется нами в настоящей работе.

Известно, что в рамках ККП любая БДС может описываться системой уравнений вида (смысловое биологическое описание слагаемых мы представим ниже):

¿¿с/А = АР(у)х-Ьх + ис1

(1)

у = СТ:

Система (1) является базовой в рамках ККП для изучения любой БДС, а также биосистемы, находящейся в стационарном (например, физиологически относительно неизменном) состоянии.

В рамках ККП иерархическая организация БДС представляется (см. (1)) блочно-треугольной матрицей А = {ли}" (> где матрицы А,](; * у)представляют

межкластерные связи, а Ам описывают каждый кластер / -го уровня, состоящий из

компартментов. Тогда у, (1, и с уже будут иметь вид матриц, а система (1) будет описывать компартментно- кластерную структуру БДС.

В рамках ККП синергические взаимоотношения между блоками (компартментами) могут описываться неотрицательными элементами матриц А компартментных моделей БДС, которые идентифицируются в рамках бихевиористического подхода (система "черный ящик"). Вообще, модели БДС требуют двух принципов положительности. Во-первых, это положительность координат вектора состояния х-х(1)=(хи х2..., х„)т, что эквивалентно нахождению всех фазовых траекторий в 1 -м квадранте фазового ш - мерного пространства. Иначе отрицательные компоненты д: не имеют биологического смысла. В частности, для таких величин, как размеры мышц, численность популяций, число нейронов в нейросети и т.д.

Во- вторых, это требование неотрицательности элементов матрицы А межкомпартментных связей. Оно действительно весьма важное требование в организации функциональных связей в БДС и главное, что это требование А>0 (ау>0, для 1=1, 2, ..., т), фактически, и является требованием синергических взаимоотношений в БДС. При ац>0 мы не имеем тормозных (угнетающих) взаимодействий между компартментами и это означает синергические взаимоотношения между элементами БД С.

В наших исследованиях при использовании ККП и идентификации матриц А моделей БДС всегда (или почти всегда) возникают отрицательные элементы ау для • некоторых / и у. Иногда эти элементы по модулю бывают очень большими и говорить о синергизме нет смысла. Однако для точного ответа на этот вопрос надо убедиться в возможности или невозможности приведения матрицы А к окончательно _ неотрицательному виду.

Для такой процедуры нами был разработан алгоритм. В его основе лежит первоначальная идентификация с помощью метода минимальной реализации самой матрицы А (в некотором первоначальном виде) и ее инвариант согласно базовой модели в виде разностных уравнений (РУ) вида:

х(п+1)=Ах(п)+Ви(п) у(п)=СТх(п)

Здесь вектор X € Я" описывает динамику процесса, матрица А е Лтхт

представляет межкомпартментные связи в БДС, вектор В € Ят и скаляр и представляют характер внешних управляющих воздействий, вектор (? описывает весовые вклады х1 в функцию выхода у=у(0- Последнее регистрируется токовихревыми датчиками и АРМ.Если среди собственных значений матрицы А найдется наибольшее положительное собственное значение л; такое, что оно превышает модули любого из остальных л}, т.е.:

max\л¡\^=лjг |л,|<л7 при 1Ф], (3)

1-1*.., т

то по теореме Фрабениуса - Перрона возможно приведение матрицы А к окончательно неотрицательной (подобной) матрице В.

Сама такая процедура сводится к вычислению ряда промежуточных матриц Ао, Г, 5"', <7. После этих предварительных расчетов находится преобразование:

х=(1-р)С+р1, (4)

используя которое (путем перебора р от 1 до 0) можно найти окончательно неотрицательную матрицу В . Эта матрица входит во вновь преобразованную систему уравнений - модель синергической БДС.

В результате таких матрично-векторных вычислений можно получить модель вида:

г(п+1)=л(А)Вг(п)+<Ш(п) , , т т Ш(пЫт(п), (5)

где 5 г(п)=х5х(п).

Разработанные критерии оценки степени синергизма в БДС являются математически обоснованными, а биологически реализуемыми. Представим конкретные примеры реализации такого подхода.

Рис. 1. Диаграммы смещения РФТ в икроножной мышце кошки (животное наркотизировано нембуталом 50 мг/кг, использовалась искусственная вентиляция легких): а) - импульс воздействия; б) - спокойное состояние мышцы; в) - после воздействия миорелаксантом; г) - тетаническое сокращение при периодическом раздражении нерва (частота стимуляции 75 Гц).

На рисунке 1 представлены зависимости смещений ФТ и соответствующие им марковские параметры у1. Для них были полностью рассчитаны исходные значения матриц^ и их собственных значений:

1- для мышцы в физиологическом покое;

2- для мышцы под воздействием миорелаксаита (применялась искусственная вентиляция);

3- для мышцы в условиях тетанического сокращения.

Соответственно для всех этих трех исходных матриц А была выполнена процедура идентификации матрицы В и и , которая была представлена выше. В качестве примера представим результаты этих измерений и расчетов, а также исходный вид матрицы А для первого случая и вид матрицы В после вычислений (с учетом погрешностей измерений). Отметим, что наблюдается четкое увеличение потери синергизма при переходе от нормы (покоя) к измененным состояниям мышцы.

Для первого случая (спокойное состояние мышцы) из рис. 1 имеем марковские параметры у,: 23; 31; 34; 29; 12; 6; 2; Тогда получаем исходную матрицу А! в виде:

1,35 -0,34 0 0 0

1 0,81 0,24 0 0

0 1 -13,68 -164,4 0

0 0 1 11,82 0

0 0 0 1 0,69

Ее инварианты: 0,690; 0,453+1*0,210; 0,453+ ¡*- 0,210; - 0,303+ ¡*0,293; - 0,303+ ¡*-0,293, т.е. имеем перронов корень 0,690 (возможность синергических взаимоотношений). После расчетов получаем промежуточные матрицы и вектора в -виде модифицированной (подобной) матрицы А. Окончательно с учетом преобразований найдена и матрица В.

Расчет остальных векторов и общей модели (5) с учетом выполненных -алгоритмов показал, что для второго (действие миорелаксантов) случая (в) имеем марковские параметры у, : 22; 28; 31;27; 22; 12; 8; 5, а для третьего случая (тетаническое сокращение при периодическом раздражении нерва) - г, марковские параметры составили у,: 15; 18; 10; 6; 3; 1. Для второго и третьего случая расчеты показали собственные значения матриц А2 и А3 соответственно: 0,65 + 1 -0,23; 0,65 + С 0,23; -0,32; -0,49 + ¡* 0,8; -0,49 +¡'-0,8; и 0,39 + \ -0,18; 0,39 + ¡* 0,18; 0,03 + Г -0,57; 0,03 + Г 0,57; -0,7 (т.е. отсутствуют перроновы корни и система не синергична).В целом, исследуемая биомеханическая система (мышца кошки) обладает высокой степенью синергизма, если она находится в покое. Для этого случая во всех экспериментах с идентификацией В (всего 24 животных) были получены матрицы В или окончательно неотрицательные (В > 0), или с очень высокой степенью синергизма, когда ч < 1 . В конкретном примере для (рис.1) величина параметра синергичности была равна ч, =0,89.

В других экспериментах (на других животных) величина ч 6 (О; 0,42), что свидетельствует о полном синергизме или незначительном влиянии угнетающих (тормозных) связей между биомеханическими элементами (компартментами) исследуемых мышц. Можно вполне определенно сказать, что разработанный подход и запатентованный алгоритм расчета параметров синергизма может быть вполне успешно применен для расчета любых других эластомеров. В других сериях опытов с миорелаксантами и тетанусом было установлено, что синергизм во второй и третьей серии экспериментов отсутствует, а число отрицательных связей и их сумма абсолютных величин нарастает, т.е. ухудшается (увеличивается) индекс синергичности ч .

Таким образом, в рамках ККП в связи с применением теории идентификации компартментных БДС по их откликам в ответ на адекватные внешние возмущения становится возможным ввести индекс синергичности ч и количественно оценить возможность или невозможность синергических взаимоотношений в различных БДС. Разработанная процедура позволила нам оценить синергичность в мышцах млекопитающих или в функциональных системах организма млекопитающих (в том числе и человека, проживающего на Севере) и далее оценивать синергические взаимоотношения различных БДС.

Все это свидетельствует об универсальности подхода и целесообразности его применения для различных БДС с постоянной или переменной структурой, т.к. такая процедура может быть применима и в микроинтервалах времени.

Разработанная аппаратура и программное обеспечение были апробированы в исследовательских целях спортивной медицины и физиологии спорта, а также в биологических исследованиях (обычные студенты СурГУ, студенты, регулярно занимающиеся спортом (разрядники), учащиеся школ). Всего было обследовано 196 спортсменов и 1216 человек не регулярно занимающихся спортом. Последняя группа испытуемых включала и студентов 1-3 курсов, и школьников от И до 16 лет (5-10 классы). Из последних рассмотрим результаты конкретной серии испытаний, которая весьма характерно представляет все подобные испытания. В этой серии испытаний нами обследовались группы учащихся: 80 - по проблеме возрастных различий в треморограммах и действии фармпрепаратов, 27 - при локальных динамических нагрузках, 12 - при общефизической нагрузке и 12 - по методике унимануальных и бимануальных движений. Во всех случаях фиксировались треморограммы для разных биомеханических звеньев:

1. Фиксация кисти (фиксация руки в запястье), сама кисть и фаланги пальцев свободны.

2. Свободные кисть и предплечье (фиксация руки в локтевом суставе).

3. Свободное движение кисти, предплечья и плеча (фиксация руки в плечевом суставе).

В результате выполненных наблюдений были выделены основные характерные частоты тремора звеньев биокинематической цепи, где наблюдались значимые максимумы характерных частот: 1. 9-12 Гц характерные для кисти,

2. 4-6 Гц - для предплечья (причем более высокие частоты давали уменьшенные значения своих показателей).

3. 1.5-3 Гц для плеча (с затуханием АЧХ на более высоких частотах).

Необходимо заметить, что практически во всех подгруппах наблюдался фокальный максимум АЧХ в области 9-11 Гц, причем у девочек возраста 13-14 лет он был более выражен, чем у мальчиков этой же возрастной группы. Однако мальчики' 15-16 лет дали повышение АЧХ в этом частотном диапазоне. По мере увеличения "числа кинематических звеньев (переход от опоры в суставе запястья к опоре в плечевом суставе) амплитуды максимумов вблизи 10 Гц однозначно снижаются у всех возрастных групп, но одновременно усиливаются низкочастотные компоненты. Особенно ярко выражены низкие частоты у девочек. Так, например, у девочек 15-16 лет имеются выраженные максимумы на частотах 0,5 Гц, 1 Гц и 1,5 Гц с амплитудами 40 у.е., 30 у.е. и 30 у.е. соответственно. У мальчиков на этих частотах соответствующие амплитудные показатели 36 у.е., 25 у.е. и 18 у.е.

После небольшой тонизирующей динамической нагрузки почти всегда наблюдался сдвиг максимумов АЧХ треморограмм в окрестности 2 Гц в область низких частот и значительное (чем до нагрузки) усиление десятигерцовых компонент, особенно у лиц мужского пола.

Уже на этом этапе исследований периферического нейромоторного системокомплекса под влиянием перестроек в иерархической структуре ФМ, мы наблюдаем характерные изменения. Эти изменения четко коррелируют с изменениями в показателях ВНС и составляют единый системокомплекс, обеспечивающий адаптивные, приспособительные реакции НМС и ВНС, вплоть до развития утомления. Последнее тоже может являться реакцией (приспособительной) со стороны ФМ, направленной на сохранность организма (не в области перенапряжения) и дающее раннее фазатонное (нервное) утомление всем структурам =рМС и ВНС. Это является своего рода защитной реакцией ФМ на перегрузку, т.к. последнее требует репарации тканей и глубинного восстановления всех систем.

Подводя итог всем полученным результатам, еще раз следует подчеркнуть, дто небольшая физическая динамическая нагрузка оказывает на НМС и фазатон мозга в целом определенное кондиционирующее действие. При этом активируется именно фазическая составляющая ФМ, что проявляется в активации и нейромоторного системокомплекса. Активация последнего проявляется в АЧХ в виде усиления десятигерцового компонента, причем это хорошо проявляется именно при суперпозиции 10-ти и более треморограмм испытуемых.

Модельные примеры на базе трехкомпартментной модели НМС количественно характеризуют динамику вектора х состояния НМС (размерность ш=3). При этом минимальная размерность- ш связана с условием существования бифуркаций рождения циклов только в трехмерном пространстве, иначе динамика модели в ККП будет иметь тривиальный (стационарный) характер. .

Решение системы (1) дифференциальных уравнений (с использованием аналитических методов),описывающих циклическую трехкомпартментную организацию управления (т=3), когда выход последнего компартмента формирует воздействие на вход первого компартмента, позволяет получить координаты точки покоя и величину оценки частоты осцилляций в НМС. При этом интегральная выходная биоэлектрическая активность НМС (у), которая определяет частотную характеристику кинематограммы - КГ, в этом случае зависит от состояния компартменгов линейно.

Аналитически и на фазовой плоскости нами исследовались условия возникновения периодических решений и динамика процессов в зависимости от параметров модели с интерпретацией функционирования биосистем. Аналитически доказано, что в таких компартментных системах могут существовать периодические решения с частотами колебаний:

со « Ь 1£(л/т), (в нашем случае т=3) (6)

причем сама частота колебаний со увеличивается при увеличении коэффициента диссипации Ь и при уменьшении числа компартментов. Для исследования устойчивости таких систем использовалась вспомогательная система управления и находились численные значения вектора х(0. Характерный пример динамики поведения модельного тремора (во времени и на фазовой плоскости) представлен на рис. 2.

а. Коэффициент диссипации возбуждения Ь=0 5

б. Коэффициент диссипации возбуждения Ь=0 7

Рис. 2. Динамика поведения функции выхода (у) системы от времени (1) и на фазовой плоскости (2) для 2-х разных значений коэффициента диссипации Ь (параметры модели: х,=10; х2=35; х3=15; <11=0.05; <1! =0.01; <12=0.15; с13=1; с,= -1.5; с2=1;с3=-3.5).

Из данного примера следует, что для 3-х компартментной системы (ш=3) с увеличением диссипации (коэффициент Ь1=0.5 и Ь2=0.7) возрастает частота осцилляций тремора для математической модели регуляции тремора.

В рамках компартментных моделей возникновение периодических движений становится возможным, если величина коэффициента диссипации Ь ' превышает некоторую условную единицу и если величина внешнего драйва и<1 также станет достаточно большой. Действительно, для простейшей компартментной модели при (1=( 1,0,... ,0)т имеем координаты точки покоя вида:

Хо=Т^фт-\Ьт-2 ,...,\)Т . (7)

о — 1

Легко видеть, что при Ь>1 и ио>0 будем иметь и Хо'>0. Подобные условия будут и при любых других конфигурациях вектора (1. Биологически этому можно дать следующее объяснение. Во-первых, при переходе от фазического состояния в тоническое мы всегда имеем увеличение диссипативных процессов во всех регуляторных системах. Для этого достаточно сравнить основные показатели тонической системы (снижение иммунного ответа, ослабление коагуляции крови, активация аэробного гликолиза, которая ведет к потерям в энергетической сфере и развитию трофотропного эффекта).

Завершая рассмотрение блока результатов исследований, связанных с регистрацией тремора конечностей (микродвижений) следует остановиться еще на одной проблеме, которая стала доступной в изучении из-за разработки нами новых биофизических методов. Речь идет о непроизвольности тремора. Длительное время в среде физиологов и биомехаников существовало убеждение об отсутствии произвольности в организации непроизвольных микродвижений конечности, то есть постурапьного тремора [24,27,40,48].

В этой связи возникают вопросы о правомочности употребления термина "непроизвольные микродвижения конечности" - тремора. Действительно, если по своему желанию любой человек, а не только тренированный спортсмен, может изменять показатели тремора, то что это за движения? Имеются данные о том, что в момент прицеливания спортсмены-разрядники (а особенно мастера международного класса) могут изменять показатели частотограмм своих микродвижений. В этой связи целью серии испытаний в наших исследованиях явилось изучение роли произвольности в организации микродвижений человека (в частности, спортсменов в области пулевой стрельбы) и зависимости этих показателей от психического состояния и, в частности, от качества спортивной подготовки (разрядности).

Использование в нашем случае автоматизированного комплекса с токовихревыми (индуктивными) датчиками позволило фиксировать даже медленный дрейф ("уход" от цели), что невозможно сделать в системах с тензодатчиками. Для регистрации микродвижений токовихревым датчиком использовалась металлическая

пластинка, которая крепилась к пальцу испытуемого. Сначала регистрировалась кинематограмма микродвижений пальца руки в состоянии покоя, затем (не прерывая запись) испытуемому давали задание на активное удержание позы - "прицеливание", а через несколько секунд - команду "отбой", продолжая регистрировать ^ микродвижения конечности.

На рис. З.А показан фрагмент записи микродвижений пальца в состоянии покоя. Видны колебания низкой частоты с большим размахом, промодулированные колебаниями более высокой частоты. На рис. З.Аб приведена АЧХ микродвижений на этом временном интервале. На частотограмме ярко выражены пики вблизи частот 1 Гц, 3 Гц, 6 Гц, 8 Гц и 10 Гц с амплитудой 30, 25, 14, 5 и 4 у.е. (условных единиц) соответственно. Таким образом, до прицеливания в АЧХ превалируют низкочастотные колебания и очень слабо выражена частота около 10 Гц.

а)

б)

||1|1||||||1|||||||ц||.

Рис. З.А. Кинематограмма (а) и амплитудно-частотная характеристика (б) микродвижений конечности в состоянии покоя. На (а) по вертикали откладывается абсолютное отклонение конечности (пальца) с ответной пластиной от поверхности токовихревого датчика. По горизонтали - время в секундах. Пунктиром обозначено желательное расстояние между ответной пластиной и ТВД, которое соответствует оптимальному положению конечности по отношению к ТВД. На (б) по вертикали: г - амплитуда колебаний определенной частоты (V в герцах по горизонтали), выраженная в условных единицах.

На рис. З.Б, (а) представлен фрагмент кинематограммы микродвижений во время целевого удержания конечности. Из рисунка видно, что рука совершает медленный дрейф от линии прицеливания, но затем возвращается к ней. При этом

удержание цели осуществлялось при задержке дыхания с целью устранения дыхательных возмущений и определенного эмоционального напряжения.

Частотограмма микродвижений на рис. З.Бб показывает, что низкочастотные компоненты тремора вблизи 1 Гц и 2 Гц уменьшились до величин 18 у.е. и 12 у.е. соответственно. Десятигерцовая составляющая, напротив, увеличилась с 4 до 8 у.е. Следующий фрагмент исследований - изучение структуры микродвижений конечности по АЧХ после прицеливания (фаза релаксации). Рисунок З.В, (а) показывает кинематограмму микродвижений после команды "Отбой". В этой серии опытов начинаются колебания с наибольшей амплитудой (после команды "Отбой"), когда рука фактически расслабляется, но сказывается психическое утомление и переход от фазического состояния к тоническому состоянию ФМ. Это проявляется в появлении колебаний с частотой около 4 Гц, величина которых достигает 10 у.е. И чем тщательнее осуществлялось прицеливание, тем сильнее проявляется переход к тоническому состоянию ФМ в виде нарастания низкочастотных колебаний в спектре АЧХ.

а)

1М

б)

llili.il.m,nii.li

lUuuh

l.lHlln

v,Hl

» э 9 э s з a s а » г s а г з

Рис. З.Б. Кинематограмма микродвижений (а) и амплитудно-частотные характеристики (б) микродвижений конечности во время прицеливания. Обозначения аналогичные рисунку 3.1 I.A.

Спектральный анализ микродвижений конечности в состоянии покоя, во время целевого удержания и после него показал возможность регистрации произвольного изменения АЧХ постурального тремора, характеристики которого, как оказалось, можно изменять произвольно (по нашему мнению, из-за активации ФМ и возврату в тоническое состояние). Несмотря на то, что испытуемому удалось путем волевого усилия частично подавить низкочастотный высокоамплитудный тремор (за счет усиления фазического компонента ФМ), присутствующий при

удержании конечности, полностью устранить его не удалось. Напротив, амплитуда колебаний вблизи 10 Гц даже несколько увеличилась. Можно предположить (по результатам наших настоящих исследований), что спортсмены высокого класса (биатлонисты, троеборцы) могут произвольным образом еще более значительно влиять на показатели низкочастотного высокоамплитудного тремора. Очевидно, что многолетняя работа тренера по психологической и физической подготовке таких спортсменов сводится hmci.ho к таким желательным результатам (активации фазического компонента ФМ).

Мы предлагаем в рамках такого подхода оценивать возможности молодых спортсменов для достижения в будущем значимых результатов в стрельбе, например. Таким образом, разработанные новые биофизические методики оценки двигательных функций человека (в рамках нашего подхода) могут обеспечить объективную оценку, например, состояния "тревожности" пациента перед операцией, психического состояния спортсмена перед соревнованием (в физиологии и биофизике спорта) и т.д.

Следует отметить, что работа фазатона мозга в настоящее время представляется как работа некоторого центрального регулятора. Этот регулятор объединяет в рамках общей системы управления нейромоторный, нейротрансмиттерный и вегетативный системокомплексы. Работа этих комплексов (как показывают наши исследования) взаимосвязана и коррелирует с общим состоянием всех функций организма.

в 30

1с

б)

Рис. З.В. Кинематограмма микродвижений (а) и амплитудно-частотные характеристики (б) микродвижений конечности после прицеливания. Обозначения аналогичные рисунку 3.12.А.

В рамках такого единого подхода уже сейчас можно говорить о двух основных типах состояния всех регуляторных систем

^как здорового

человека, так и с патологическими изменениями. Именно этот подход обеспечивает разработку новых методов в изучении нормы и патологии различных функций организма человека.

Биологические и медицинские данные показывают единство в поведении и управлении (со стороны ФМ) тремя указанными выше системокомплексами. Однако они же дают и возможность создать некоторую структуру в рамках ККТБ, которая бы математически описывала многие качественные процессы в системах регуляции основными ФСО человека.

Такая ситуация, в математическом плане, должна соответствовать не предельному циклу Пуанкаре (как это считалось до настоящего времени), а некоторому притягивающему множеству в пространстве состояний (аттрактору) при хаосе. При этом наблюдается некоторое чередование по порядку выключения альфа-больших мотонейронов (БМН) и альфа-малых мотонейронов (ММН). Их раздельное вовлечение может управляться супрасегментарными механизмами, которые контролируют пресинаптическое торможение на БМН и ММН.

В настоящее время установлено, что у практически здоровых людей постоянно наблюдается нейродинамическая перестройка и подстройка для сдвига всех фазовых координат х, вектора состояния х (описывает все системы гомеостаза организма) в область притягивающих множеств, т.е. к аттрактору. В рамках описания динамики вектора состояния (т.е. с использованием ККП) и фазовой плоскости (ш -мерное фазовое пространство в общем случае) весьма приближенно такую ситуацию можно представить как движение из одной области фазового пространства в другую.

Эффекты влияния управляющих воздействий фазатона мозга на ' показатели трех указанных выше системокомплексов исследовались нами в двух блоках экспериментов и наблюдений. В первом случае исследовались показатели вегетативной нервной системы у различных групп испытуемых (нетренированные 1 студенты, тренированные и мастера спорта) в ходе выполнения стандартных физических упражнений в соответствующих видах спорта. Было установлено, что обобщенный показатель активности симпатической нервной системы (СИМ) до физкультурных тренировок имел доверительный интервал (2,6 - 6,4) при среднеарифметическом значении 4,5. После тренировок показатель СИМ составил соответственно: (20,3-32,6); 26,47. Одновременно показатели парасимпатической нервной системы (ПАР) до тренировок у этой же группы испытуемых составили: (16,15 - 21,85); 19, а после тренировок ПАР имел значение: (4,08 - 8,87); 6,47 (см. таблицы 1 и 2).

Таким образом вегетативный системокомплекс у нетренированных молодых людей (мужчины 17-18 лет) претерпевает весьма характерные динамические изменения: показатели СИМ увеличиваются почти в 6 раз, а ПАР соответственно уменьшается почти в 3 раза.

Таблица 1. Результаты статистической обработки данных (критерий Стьюдента 2.1, к=п-1=18, при Ь=0,95) измерений показателей кардио-респираторной ФСО группы нетренированных юношей (1 курс) до и после физической нагрузки. Здесь: СИМ - показатель активности симпатической вегетативной нервной системы (ВНС), ПАР - показатель активности парасимпатической ВНС, ЧСС- частота сердечных сокращений, ИНБ- показатель индекса Баевского (в у. е.), БР02-процент содержания оксигемоглобина в крови испытуемых.

>6 Пмамтыи Среяее цжфиелп. агаше Ста ¡дакрсях Средне* юадрзткч агклонете Среднее гаадралп спиилияяс средне о аряфиегач Доверители кнтермл

1 СИМ да игр после кагр «Я . 26.47 14,77 154,(7 3.84 12,44 ОМ 2,93 (163.6,43) (20,31 ,32.63)

2 ПАР лошгр после вагр 19 4.47 33,15 23.41 5.76 4.84 1,36 1.14 (1415,21,85) (4,08.837)

з ЧСС до натр лосжигр 118.42 181,54 52,77 13,47 7.26 3,17 1.Я <74.55,87.03) (114,82, 122,02)

4 ИНБ ВО игр после мер 71.11! 590 4 ММ <2652,(3 ¿7.43 250,3 15,89 58^9 (37^8.164,Й) (466,1 ,713,89)

Таблица 2. Результаты статистической обработки данных (критерий Стьюдента 2.15, к = п-1=14, при Ь=0,95) измерений показателей кардио-респираторной ФСО группы нетрениро-ванных девушек (1 курс) до и после физической нагрузки. Здесь: СИМ- показатель активности симпатической вегетативной нервной системы (ВНС), ПАР- показатель активности парасимпатической ВНС, ЧСС- частота сердечных сокращений, ИНБ- показатель индекса Баевкого (в у. е.), 8Р02- процент содержания оксигемоглобина в крови испытуемых.

X» Пока-мпн Среда« |р»фмП1П «паю Стат. лкперои Срелкс квафатич отаиноме Среднее квафатт откамти среднего арифытк Доверители!, интервал

1 СИМ до натр. ло«п« натр. 12' 11.47 433 46.91 2.08 6.8) 0,56 1.83 (2,0->.4,46) (7.53 ,15.02)

2. ПАР да натр. поеяенагр 17.13 12,8 22,78 18.56 4,77 431 ив 1.15 (143» , 19.87) ДО32; 15,27)

3. ЧСС до натр. ПОСДеМЯГр. 83.8 108.6 165.23 102,77 1235 10,14 3,43 2,71 (76,41; 91,19) (102,77 ; 114,42)

4. ИНБ до нагр. После кжр 40 212,67 306/57 40819,56 17,51 202,04 4,68 53,99 (29.94,50,0«) (96.57,328,76)

5. ЯР02 докагр после нятр. 98.6 »7.87 0,37 0,78 0,61 0.88 0,16 0,24 (98.25.98,95) (9736,9837)

Таблица 3. Результаты статистической обработки данных (критерий Стьюдента 2.31, к=п-1=8, при Ь=0,95) измерений показателей кардио-респираторной ФСО группы тренированных девушек (2 курс) до и после физической нагрузки, занимающихся игровыми видами спорта. Здесь: СИМ- показатель активности симпатической вегетативной нервной системы (ВНС), ПАР- показатель активности парасимпатической ВНС, ЧСС- частота сердечных сокращений, ИНБ- показатель индекса Баевского (в у. е.), 8Р02- процент содержания оксигемоглобина в крови испытуемых.

№ Показатели Среднее арифмелп значение С'тат дисперсия Среднее иицмшч отхленете Среднее квадргарг отклонен« среднего арнфметич. Доверители«, интервал

1 стш до нагр после нагр. 3.76 10 15.«1 31.11 ЗЛ4 5,56 1.39 \зп (0,«6.6,99) (5.44:14.5<)

2 ПАР до нигр после натр 17,67 9.33 27.11 22.80 5.21 4.78 134 1.69 (13,41:21.92) (5.43 .13.24)

3 ЧСС' до нму после натр 82.78 105.67 134,17 68,89 11,58 8.29 4,09 2.93 (73,32.92,24) 0>8,89; 112.44)

ИНБ до натр после натр 67 78 168.80 6172,84 13343.21 78,57 115,51 2->.78 40,84 (3,61 .131.94) (74,55 , 236.23)

5 ЯРО' до нигр после натр. 9"* .78 98.11 2,17 0.99 1.47 0,99 0,52 0,35 (?6,57.98,98) (9',29,98,92)

Таблица 4. Результаты статистической обработки данных (критерий Стьюдента 2.18, к=п-1=12, при Ь=0,95) измерений показателей кардио-респираторной ФСО группы тренированных девушек (2 курс) до и после физической нагрузки, занимающихся индивидуальными видами спорта. Здесь: СИМ- показатель активности симпатической вегетативной нервной системы (ВНС), ПАР- показатель активности парасимпатической ВНС, ЧСС- частота сердечных сокращений, ИНБ-показатель индекса Баевского (в у.е.), БР02- процент содержания оксигемоглобина в крови испытуемых.

Л» Показатели Среднее арнфметич мачшис Стат. дисперсия Среди«« квааралп «пшена»» Среднее квцфаял. пхиитк средаего арнфметич Довертттелж. »первая

1 СИМ до натр, после натр. 4,25 13,33 10,02 98,89 3,16 9,94 0,95 1,99 (2,15; 6,35) (6,74; 1953)

2 ПАР до натр, посла натр. 14,67 7 49,55 27^3 7.04 5ДЗ 2.12 1.57 (9,99; 1934) (3,53,10,47)

3 ЧСС до нагр. после нагр. 92.33 115,83 73,22 170,14 8.36 13.04 2.58 3.93 (86.66; 98.01) (107.18 ; 124,48)

4 ИНБ до натр, после нагр. 80 172,5 3150 47102,08 56,12 217,03 16,92 65,44 (42.77; 117ДЗ) (128,64 ,416,46)

5 ЭР02 до нагр. после нагр. 97,92 9752 4.08 0.58 2,02 0,76 0.61 0.23 (96.58; 99.25) (97.41,98М)

Таблица 5. Результаты статистической обработки данных (критерий Стьюдента 2.18, к=п-1=12, при Ь=0,95) измерений показателей кардио-респираторной ФСО группы тренированных юношей (2 курс) до и после физической нагрузки, занимающихся игровыми видами спорта. Здесь: СИМ- показатель активности симпатической вегетативной нервной системы (ВНС), ПАР- показатель активности парасимпатической ВНС, ЧСС- частота сердечных сокращений, ИНБ-показатель индекса Баевского (в у. е.), 8Р02 - процент содержания оксигемоглобина в крови испытуемых.

№ Пока-«кп Среднее арпфмспха -малаше Стат дюперспл Среднее квадотк. откжнеям Среднее пцмлп откясисжс среднего арифыепга Довергтельн. интервал

1 СИМ до натр, послс натр. 3.08 11.92 4,67 72,22 2.16 8.49 0,62 2.45 (1.71 .4.44) (6,57 , 17,27)

2. ПАР до натр, поел« натр 1931 12 42.06 52.46 6.48 -м 1.87 2,09 (15,23 ,23,39) (7.44 , 16,56)

3. ЧСС до натр после натр. 83 Л 106,92 89,75 96,53 9.47 9.82 2.73 2.84 (77,34 ,89,27) (100.74 .113,11)

4. инк до натр поеле нвгр "38,85 261.54 777.51 68997^64 27.88 262,67 8,05 75,83 (21ЛР . 56,39) (96.23 .426.84)

5. БР02 до нягр. после натр 97.84 96.61 0,89 131 055 1.15 0,27 033 (97 Д5 . 98.44) (95,89,9734)

Таблица 6. Результаты статистической обработки данных (критерий Стьюдента 2.20, к = п-1=11, при Ь=0,95) измерений показателей кардио-респираторной ФСО группы тренированных юношей (2 курс) до и после физической нагрузки, занимающихся индивидуальными видами спорта. Здесь: СИМ - показатель актив-ности симпатической вегетативной нервной системы (ВНС), ПАР - показатель активности парасимпатической ВНС, ЧСС - частота сердечных сокращений, ИНБ - показатель индекса Баевского (в у. е.), БР02 - процент содержания оксигемоглобина в крови испытуемых.

№ Показатели Среднее арпфмеЛРк аочемк Стат дасперснл Среднее квадоганч отклеаесже Среднее кввдятмч. отклан«*1С среднего ■рифжпп Довераггелы! интервал

1. СИМ до натр, после натр. 5« 14.83 24,41 71,64 4 ¿>4 8.46 1,49 2,55 (2,64; 9.19) (9,22,20А»

2. ПАР до натр, после натр. 1433 7Я1 49.72 18,81 7,05 434 2,12 131 (9.65 ; 19,01) (4,96 ,10.71)

3. ЧСС до натр поеле натр 189.7 113,1 195,22 67.74 313,97 8.23 4.21 2,48 (8039 ; 98,93) (107,62 , 118,54)

4. ПНБ до нагрь поеле натр 106,7 322,5 1368839 44102.08 116,99 210,005 35Д8 6332 (29.06 :184.27) (183.19 ,461.80)

5. 8Р02 до ниу пмяатгр. 98.75 9"\75 0,19 0.52 0,43 0.72 0,13 0.22 (98.46 ,99,04) 0>7Д7,98.23)

Для юношей, занимающихся индивидуальными видами спорта (см. таблицу 6) ' показатели СИМ до тренировок были 5,9 а после 14,8. Соответственно для этой же ^ группы показатели ПАР составили: до 14,3 и после 7,8.

1 Легко видеть, что юноши, занимающиеся индивидуальными видами

£ спорта имеют более высокие показатели СИМ (до и после тренировок) и более низкие показатели ПАР (тоже до и после тренировок). У таких юношей ' (занимающихся индивидуальными вицами спорта) по нашим данным несколько повышен показатель фазической системы (сдвиг в область И) и наблюдается симметричный реверс (обращение) показателей СИМ и ПАР в ходе выполнения 1,1 физической нагрузки.

* Для юношей, занимающихся игровыми видами спорта, такой реверс менее [ выражен, т.к. ПАР после нагрузки имел значение 12 против исходного СИМ 3,1.

' У девушек регулярно занимающихся спортом такое реверсирование не

I очень характерно. Однако все они устойчиво дают повышение СИМ после

* тренировок и снижение ПАР (в 2-3 раза). При этом существенно отметить, что у ' нетренированных лиц эти изменения (до и после тренировок) весьма значительные. 1 Особенно они значительны для нетренированных юношей. Для этих юношей | характерно и значительное изменение индекса Баевского (до - 71,1, после - 590).

' Легко видеть, что у мужчин в ходе тренировок изменения показателей

' вегетативной нервной системы более значительные, чем у женщин одинаковой ' возрастной группы. Это может объясняться или недостаточной физической ' нагрузкой для женщин в ходе занятий или спецификой женского организма в ! условиях проживания на Севере РФ.

В группе тренированных (регулярно занимающихся спортом на менее 2 лет)

* существуют значительные различия в показателях СИМ и ПАР между девушками, занимающимися игровыми видами спорта и девушками, занимающимися

I индивидуальными видами спорта. В частности, для первой подгруппы средние ■ арифметические значения СИМ до и после занятий составили 3,8 и 10 ' соответственно. Показатели ПАР для этой же группы до - 17,7, после - 9,3. Для ) спортсменок в индивидуальных видах спорта показатели СИМ составили до 4,25 и после тренировок 13,3 соответственно. Для ПАР показатели приняли значения: до ' тренировок 14,7, после 7 (см. таблицы 3 и 4).

1 Юноши этой же возрастной группы для указанных выше двух видов спорта

* имеют более высокие показатели СИМ. Например, для первой подгруппы (см. таб. 5) юношей (игровые виды спорта) показатели СИМ составили: до тренировок 3,1 после тренировок 11,9. Соответственно показатели ПАР имеют значения 19,3 и 12.

Аналогичные изменения для женщин (17-18 лет) в наших исследованиях составили: СИМ до тренировок (2,07 - 4,46) 3,27, после тренировок (7,53 - 15,02) 11,46. Показатели ПАР составили до тренировок (14,39 - 19,88) 17,13, После тренировок составили (10,32 - 15,28) 12,8. Сводные результаты статистических расчетов по этим двум группам испытуемых представлены в таблицах 1 и 2.

! !

! I

Нетренированные же девушки давали изменение индекса Баевского на значительно более меньшую величину (до - 40, после - 212,7) для среднеарифметических значений.

Тренированные девушки значительно отличались от нетренированных девушек по индексу Баевского. Так, например, до тренировок у девушек с игровыми видами спорта индекс составил - 67,8, а после - 168,9. Соответственно девушки с индивидуальными видами спорта имели показатели индекса Баевского от 80 единиц до и 172,5 после тренировок.

Следует отметить, что для девушек первой подгруппы (игровые виды спорта) в целом показатели СИМ занижены а показатели ПАР завышены сравнительно с показателями девушек, занимающихся индивидуальными видами спорта (у последних СИМ выше а ПАР ниже по показателям). Отсюда можно сделать вывод о том, что у девушек второй подруппы (индивидуальные виды спорта) фазатон мозга работает ближе к области И. Иными словами они находятся больше в фазической области, чем в тонической.

У юношей, регулярно занимающихся спортом приблизительно такие же результаты, что и у девушек (по направленности). Действительно, юноши, занимающиеся индивидуальными видами спорта, имеют более выраженные показатели фазического состояния системокомплексов, чем юноши, занимающиеся игровыми видами спорта. Например, индекс Баевского у "индивидуалов" изменяется от 106,7 до 322,5 а у "игроков" от 38,8 до 261,5. очевидно, что "индивидуалы" уже приходят в спортзал с повышенным показателем СИМ и индексом Баевского. Это говорит о влиянии психического состояния, (т.е. ФМ) на вегетативный комплекс.

На рисунке 4, представлены для примера результаты измерений в условных единицах для испытуемого Д.А.Д. (отчет производили снизу вверх по указателям в левом окошке каждого рисунка): 1) - индекс Баевского измененный в 10 раз в условных единицах - ИНБ/10; 2) - уровень оксигемоглобина (насыщенность кислородом) в крови в процентах - БР02/%; 3) - показатели активности парасимпатической вегетативной нервной системы в условных единицах - ПАР, ед.; 4) - показатели активности симпатической вегетативной нервной системы в условных единицах - СИМ, ед.; 5) - показатели ритмограммы (некоторое время между двумя ближайшими сердечными сокращениями, которое непрерывно изменяется) уменьшенное в 10 раз - РГ/10 мс.

Отметим, что последний пятый показатель является некоторой обратной величиной частоты сердечных сокращений (ЧСС), так как чем больше значение принимает РГ/10, тем меньшее значение принимает ЧСС.

Рассматривая графики к а - до нагрузки, легко видно что испытуемый Д.А.Д. до нагрузки имел индекс Баевского около 190 единиц (усредненные на интервале измерения); показатель оксигемоглобина около 99%, показатель парасимпатической вегетативной нервной системы (ПАРВНС) около 6 единиц; показатель симпатической вегетативной нервной системы (СИМВНС) около 11 единиц; и показатель ритмограммы около 70 условных единиц (ЧСС - 96 ударов в минуту).

(

1 После тренировки длительностью 1 час 20 минут (тяжелая атлетика) имеем

1 существенные изменения указанных показателей: ИНБ (1) - около 500 единиц; "^уровень оксигемоглобина (2) снизился до 96%; показатели парасимпатической ВНС (3) снизились до 2 единиц; показатели симпатической ВНС (4) повысились до 27 единиц; показатели ритмограммы (5) уменьшились до 55 у. е. (ЧСС - 114 ударов в ""-минуту). Таким образом у тяжелоатлета Д.А.Д. показатель парасимпатической ВНС снизился в три раза (упал с 6 единиц до 2). Наоборот показатель состояния симпатической ВНС изменился с 11 единиц до 27, т.е. увеличился почти в 2,5 раза. Одновременно индекс Баевского возрос от 190 до 500 единиц (более чем в 2,5 раза), а ' ЧСС увеличился незначительно с 96 ударов в минуту до 114 ударов в минуту. Такая динамика характерна для юношей, занимающихся индивидуальными видами спорта, и особенно тяжелой атлетикой.

Второй испытуемый К.П.Н. - игрок баскетбольной команды "Аверс", выступающей в первой лиге чемпионата России. Его данные представлены на ' рисунке 5. Из рисунка видно, что до физической нагрузки индекс Баевского, как и показатели симпатической ВНС (1), (4) имеют небольшие значения (20 у.е.; 2 у.е. соответственно). Показатель ПАРВНС (3) в среднем на интервале составляет 11 единиц. Оксигемоглобин (2) 99%, а показатели ЧСС (5) около 60 ударов в минуту. После нагрузки (1 час 10 минут) картина резко меняется: ИНБ возрастает почти до 800 единиц; показатели СИМ в среднем составили около 28 единиц, а показатели ПАР имели небольшие колебания около 0. Частота импульса резко возросла и составила около 120. Наконец, количество оксигемоглобина несколько понизилась до 98%. Это весьма характерный пример для спортсменов игровых видов спорта, когда показатели парасимпатической ВНС после нагрузки резко падают, а 1 показатели симпатической нервной системы резко возрастают. По нашей классификации человек в результате такой физической нагрузки резко переходит от тонического состояния к фазическому состоянию фазатона мозга. При этом * показатели оксигемоглобина несколько снижаются.

Для лиц, которые не совсем регулярно занимаются спортом (мужчины и женщины) динамика изменения всех пяти показателей более выражена. У девушек не занимающихся регулярно спортом до физической нагрузки показатели парасимпатической вегетативной нервной системы более высокие, чем у спортсменок. Индекс Баевского до тренировок обычно превышает ИНБ до тренировок у спортсменок. После тренировки у незанимающихся регулярно спортом девушек ЧСС и индекс Баевского всегда выше, вместе с показателем СИМВНС, а показатель ПАРВНС обычно занижен сравнительно со спортсменками. У нетренированных лиц мужского пола этого возраста и степени тренированности изменения показателей СИМ, ПАР, ИНБ и ЧСС более выражены, чем у девушек. Для таких мужчин, не занимающихся спортом, сравнительно с пока-зателями девушек 1 (не спортсменов) характерны более сильные изменения в сторону увеличения показателей СИМ и ИНБ после физической нагрузки. Подобные результаты согласуются с данными треморографии об увеличении числа лиц в группе юношей

Рис. и. Результаты регистрации и обработки пульсограммы с предоставлением показателей ИНБ, ПАР, СИМ, БР02, РГ (обозначения в тексте). Испытуемый Д.А.Д.

(15-17 лет) с фазическим типом состояния ФМ. В наших исследованиях получалось, что характерный десятигерцовый компонент у девушек чаще наблюдался в возрасте 14-15 лет, а у юношей со сдвигом на 1,5-2 года (относительно девушек). Девушки же после 16-17 лет редко давали десятигерцовый компонент при регистрации АЧХ.

В целом не вызывает сомнений, что состояние показателей вегетативной нервной системы (вегетативного системокомплекса) коррелирует с показателями состояния нейромоторного системокомплекса. Последний, как указывалось нами выше, в настоящих исследованиях анализировался по показателям непроизвольных движений, т.е. тремора. Анализ треморограм позволяет судить о наличии фазического и тонического компонентов состояния фазатона мозга и сравнивать амплитудно-частотные характеристики испытуемых до физической упражнений и после, в период утомления.

В целом можно говорить о том, что используемые нами методики позволяют объективно судить о влиянии фазатона мозга на показатели вегетативной нервной системы. С этими показателями хорошо коррелируют показатели нейроди-намического системокомплекса. Эти показатели в наших исследованиях регистрировались в виде значений латентных периодов сенсомоторных реакций. Коэффициенты корреляции между показателями вегетативной нервной системы и нейромоторного комплекса в наших исследованиях колебались от 0,7 до 0,92 в Тольяттинском

зависимости от вида показателя. При этом мы измеряли латентные периоды зрительного и слухового анализатора, использовались тесты на мышление, внимание и память до и после физической нагрузки у различных групп испытуемых.

Рис. 6. Результаты регистрации и обработки пульсограммы с предоставлением показателей ИНБ, ПАР, СИМ, 8Р02, РГ (обозначения в тексте). Испытуемый К.П.Н.

Все полученные данные позволяют рекомендовать разработанный подход для анализа состояния фазатона мозга у человека при различной двигательной активности. Очевидно, что такой подход позволяет дифференцировать степень физической нагрузки и может быть использован в тренерской работе для мониторирования фазатона мозга и состояния ФСО человека в ходе различных физических нагрузок. Предполагается, что такой подход можно использовать и в физиологии трудовых процессов для оценки степени утомления ФСО по показателям нейромоторного и вегетативного системокомплексов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Разработанный биофизический метод идентификации синергизма в мышечных системах целесообразно использовать для оценки функционального состояния организма млекопитающих, находящихся в различных состояниях (оценка глубины -наркоза, действие миорелаксантов, степени напряжения мышцы при электростимуляции или физических упражнениях и т.д.).

2. Разработанные компартментные модели целесообразно использовать для сжатого (математического) описания различных видов тремора или изменения его показателей под действием фармпрепаратов и утомления всего организма как в теоретических (учебных) условиях, так и для практики.

3. Разработанный метод комплексной оценки показателей НМС (АЧХ) и ВНС (СИМ, ПАР, ИНБ и др.) целесообразно использовать в возрастной физиологии для оценки тендерных различий и влияния экофакторов среды на развитие ФСО человека в подростковый период.

4. Состояние и влияние фазатона мозга на ФСО спортсменов целесообразно использовать в спортивной физиологии и медицине для объективной оценки степени утомления и изменений в ФСО спортсменов в ходе тренировок. При этом можно повышать или понижать нагрузки в зависимости от преобладания тонического или фазического комплексов в системе регуляции ФМ.

ВЫВОДЫ

1. Разработаны новые биофизические методы и программные продукты, позволяющие идентифицировать наличие полного синергизма в мышцах млекопитающих или его исчезновение, обусловленное внешними (например, биофизическими) воздействиями на организм.

2. Разработан метод идентификации компартментно-кластерных моделей мышц, обеспечивающий диагностику их функционального состояния по регистрации наличия или отсутствия синергизма в их работе.

3. По показателям тремора (путём анализа амплитудно-частотных характеристик кинематограмм) впервые выявлено влияние тендерных различий на организацию непроизвольных движений человека.

4. Установлено соответствие между показателями нервно-мышечной, кардио-респираторной и вегетативной нервной систем до и после физических нагрузок, которое характеризует степень утомления в нервно-мышечной системе и общее (фазическое/тоническое) состояние регуляторных систем фазатона мозга человека.

По теме диссертации опубликованы следующие научные работы.

1. Еськов В. М. Метод исследования влияния динамической нагрузки на показатели непроизвольных движений спортсмена. / Еськов В. М., Климов О. В. // Сборник тезисов международной научно-практической конференции "Медико-биологические и экологические проблемы здоровья человека на Севере". III Под ред. В. П. Зуевского. - Сургут: Изд-во СурГУ, 2002. - Ч. II. - С. 91-92.

2. Брагинский М. Ю. К вопросу о произвольности в непроизвольном микродвижении конечности человека (треморе). / Еськов В. М., Брагинский М. Ю., Климов О.В. // Вестник новых медицинских технологий. - 2002,- Т. IX, № З-С.24-25.

3. Еськов В.М. Исследование двигательных функций учащихся с помощью диагностического комплекса. / Еськов В.М., Филатова O.E., Жарков Д.А., Климов О.В. // Материалы Всероссийской конференции с международным участием "Достижения биологической функциологии и их место в практике образования". - Самара; ГП "Перспектива"; СамГПУ, 2003. - С. 87-89.

4. Еськов В.М Обоснование необходимости экологического мониторинга населения Севера РФ. / Еськов В.М., Жарков Д.А., Климов О.В., Филатова O.E., Хисамова А.Н. // Сборник тезисов докладов Всероссийской научной конференции "Северный регион' стратегия и перспективы развития". - Сургут: Изд-во СурГУ, 2003. - Ч. II. - С. 6-8.

5. Жарков Д.А. Анализ Амплитудно-частотных характеристик тремора покоя у здорового населения города Сургута и больных с острым нарушением мозгового кровообращения. / Жарков ДА., Климов О.В., Майстренко Е.В. // Сборник материалов Всероссийской конференции молодых ученных "Наука и инновации XXI века". - Сургут: Изд-во СурГУ,

2003.-Т. 1.,-С. 146-149.

6. Eskov V.M., Papshev V.A., Klimov О V., Zharkov D.A. The sinergetic property of biomechanical mamalia system. //Proceeding of International Conference On Modeling And Simulation MS' 2004, 27-29 April 2004 - Minsk, Belarus.- p. 70-73.

7. Eskov V.M., Papshev V.A., Klimov O.V., Zharkov D.A. Investigation of the synergetic property of biomecanical mamalia system with computer using. //Proceeding of International Conference On Modeling And Simulation MS' 2004, 27-29 April 2004. - Minsk, Belarus. - P. 66-69.

8. Еськов В. M. Автоматизированный комплекс для идентификации синергизма в биоэластомерах. / Еськов В. М, Папшев В. А., Климов О В., Рачковский Е. А. // Материалы XVI научно-технической конференции с участием зарубежных специалистов "Датчики и преобразователи информации систем измерения, контроля и управления" (Датчик 2004). - М.: МГИЭМ, 2004,- С. 196-197.

9. Еськов В. М. К вопросу о соотношении моторного и вегетативного регулирования двигательной функции человека при физических нагрузках в условиях Севера. / Еськов В М., Климов О. В., Филатов М. А. // Материалы научно-практической конференции "Экологические проблемы и здоровье населения на Севере". - Сургут: Изд-воСурГУ

2004. - С. 96-97 с.

10. Еськов В. М. Оптимизация идентификации математических моделей биомеханических систем человека, проживающего на Севере в рамках голографического подхода. / Еськов В.М., Мишина Е. А., Папшев В. А., Климов О. В. // Материалы научно-практической конференции "Экологические проблемы и здоровье населения на Севере". - Сургут: Изд-во СурГУ. 2004. - С. 98-99.

11. Еськов В. М. Идентификация синергических взаимоотношений в мышцах млекопитающих с использованием компартментно-кластерного подхода./ Еськов В. М., Хадарцев A.A., Папшев В. А., Климов О. В., Рачковский Е.А. // Системный анализ и управление в биомедицинских системах. 2004. Т. 3, № 2. - С. 140-142.

12. Еськов В. М. Система для исследования двигательных функций человека в ходе выполнения трудовых процессов. / Еськов В. М., Филатова О. Е., Папшев В. А., Климов О. В. // Материалы научно-практической конференции "Экологические проблемы и здоровье населения на Севере".-Сургут: Изд-во СурГУ.2004.-С. 107-108.

РНБ Русский фонд

2006-4 18055

13. Еськов В. М. Методы исследования фазатона мозга человека в аспекте единства нейромоторного, нейротрансмиттерного и вегетативного системокомплексов. / Еськов В. М., Попов Ю. М., Живоглад Р. Н., Жарков Д. А., Климов О. В.// Реабилитационно-восстановительные технологии в физической культуре, спорте, восстановительной, клинической медицине и биологии. Монография./ Под ред. H.A. Фудина, A.A. Хадарцева, В.М. Еськова.- Тула: "Тульский полиграфист". 2004.С.243-275.

14. Еськов В. М. Новые методы идентификации синергизма в мышечных системах организма млекопитающих. / Еськов В. М., Хадарцев А. А., Папшев В. А., Климов О. В.// Реабилитационно-восстановительные технологии в физической культуре, спорте, восстановительной, клинической медицине и биологии. Монография./ Под ред. H.A. Фудина, A.A. Хадарцева, В.М. Еськова.- Тула: "Тульский полиграфист". 2004.С.224-242. '

Формат 60x84/16. Объем 0,57 уч,-изд.л. Тираж 60 экз. Заказ №300. Отпечатано на ризографе в полиграфическом отделе СурГУ, 628400, г. Сургут,

ул. Лермонтова, 5. 20.07.04

17 СЕНЯМ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Климов, Олег Викторович

ВВЕДЕНИЕ

1. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ОРГАНИЗАЦИИ УПРАВЛЕНИЯ 6 ФУНКЦИЯМИ МЫШЦ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В АСПЕКТЕ ИХ БИОФИЗИЧЕСКИХ СВОЙСТВ

1.1. Морфофункциональные особенности организации двигательных 6 функций человека в целом и непроизвольных движений (тремора) в частности

1.2. Биофизические аспекты утомления и утомляемости в условиях 25 выполнения мышечной нагрузки человеком.

1.3. Фазатонная теория мозга в объяснении механизмов утомления и 40 общего функционального состояния организма человека

2. МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТОВ И НАБЛЮДЕНИЙ

2.1. Традиционные методы исследования показателей нервно- 51 мышечной системы (НМС) и вегетативной нервной системы (ВНС)

2.2. Методы регистрации непроизвольных движений человека 59 (тремора) и математическое моделирование фиксируемых показателей.

2.3. Методы исследований биомеханических синергических свойств 64 мышц в рамках компартментного подхода

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ 71 ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Компартментно - кластерный подход в исследованиях 71 биомеханических систем. Идентификация моделей вязко — упругих свойств мышц по результатам экспериментов в аспекте синергизма.

3.2. Экспериментальное и модельное исследование показателей 93 непроизвольных движений человека в условиях динамической нагрузки.

3.3. Анализ состояния показателей нервно-мышечной и 126 кардиореспираторной функциональных систем организма в условиях нагрузки. Системный уровень исследований.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биофизический анализ и моделирование биомеханических показателей мышечных функций животных и человека"

Особенности организации и регуляции двигательных функций человека являются одной из главных современных проблем биофизики и физиологии нервно — мышечной системы (НМС). В этой проблеме можно выделить ряд направлений, в частности, организация (за счет взаимодействия центральных и периферических компонентов моторики) координации сложных двигательных актов, а также удержание позы человека.

Последняя задача особенно остро стоит в физиологии спорта (у гимнастов и в стрелковой подготовке биатлонистов). Известно, что вегетативное и нейромоторное регулирование НМС имеет ряд принципиально общих системных структурно - функциональных признаков. В этой связи существует определенный интерес в изучение роли и влияния симпатических и парасимпатических отделов вегетативной нервной системы на работу НМС в целом и у спортсменов в период тренировок, в частности. В работах Пущинской научной школы (Е. Е. Фесенко, Н. К. Чемерис, 1990- 1999, 2004., Л. М. Чайлахян, О. А. Морнев и др., 1998- 2004) особое внимание уделяется диагностике регуляторных мышечных систем и процессам, происходящим на клеточном уровне. В ряде работ (А. А. Хадарцев, Т. И. Суботина, А. А. Яшин, 1999, 2000, 2003), исследуются вопросы вегетативной регуляции нейромоторных механизмов в норме, при патологии и действии физических полей. Особый интерес представляет комплексное изучение регуляторных механизмов взаимодействия трех базовых системокомплексов, которые обеспечивают не только двигательную активность (высокие достижения спортсменов), но и оптимальную жизнедеятельность человека вообще. Такое направление'сейчас сформировалось в физиологии и неврологии под названием теория фазатона мозга (ФМ) человека (В.В. Скупченко, 1989-1996). В рамках активно разрабатываемой теории фазатона мозга возможны объяснения различного состояния НМС, что в конечном итоге может объяснить высокие спортивные результаты, или, наоборот, низкие достижения спортсменов при их участии в различных соревнованиях.

Действительно, фазическое состояние фазатона мозга может обеспечить высокие результаты в различных видах спорта (даже в стрелковой подготовке, где, казалось бы, нужны выдержка и спокойствие). Наоборот, тоническое состояние фазатона мозга (ФМ) принципиально не сможет обеспечить высокие результаты (за исключением видов спорта с длительной моторной нагрузкой -марафон, спортивная ходьба и др.). Таким образом, регулируя фазическое или тоническое состояние ФМ, можно добиваться выдающихся результатов для конкретного человека. Отметим, что в спорте это давно уже используется путем применения допинга, за которым следуют суровые судейские санкции.

Учитывая это все, не вызывает сомнение то, что исследованием состояния (фазического или тонического) ФМ человека, можно обеспечить и оптимальное управление двигательными функциями. Однако для этого необходимы эффективные регистрируемые параметры трех основных системокомплексов: нейромоторного, нейротрансмиттерного и вегетативного системокомплекса. Попытка исследования таких параметров, их эффективности в оценке состояния НМС и производится в настоящей работе в рамках разрабатываемых новых биофизических методов исследования указанных трех системокомплексов. Особое внимание при этом уделяется нейромоторному системному комплексу (как НМС в целом, так и показателям состояния отдельных мышц, в частности).

Известно, что процессы тренировок, в частности, спортивная подготовка студентов учебных учреждений, сопровождаются тремя видами физических нагрузок (динамическими, статическими, статодинамическими). Отсюда представляет несомненный интерес изучение (в рамках разрабатываемого компартментно-кластерного подхода) биофизических показателей мышц, находящихся или в динамических, или в статических режимах функционирования, как наиболее часто встречаемых в ходе тренировок. Однако эти режимы могут воспроизводиться и экспериментально на нервно -мышечном аппарате животных. Поэтому именно экспериментальная часть и может быть рассмотрена наиболее разносторонне и подробно. При этом особый научный интерес в последние годы в биофизике мышечного сокращения вызывает проблема идентификации возможностей синергических взаимоотношений в работе, как отдельных мышц, так и иерархически организованных мышечных комплексов, обеспечивающих сложные движения, например, физические упражнения спортсменов. Такая постановка проблемы впервые прозвучали в работах В. В. Смолянинова (1988, 1999, 2000).

В целом, проблема синергизма в работе отдельных мышц и мышечных систем продолжает оставаться наиболее сложной и интересной не только в физиологии труда и спорта, но и в биофизике и физиологии в целом. Попытка формализовать эту проблему, подойти к ее решению с позиций точных количественных методов теоретической биофизики и физиологии представляется весьма актуальной. Очевидно, что разработка новых методов идентификации синергических взаимоотношений в мышцах может служить делу развития не только биофизики мышечного сокращения, но и физиологии, медицинским и спортивным наукам, занимающимся вопросами состояния и активности мышечной системы и НМС в целом.

Целью настоящих исследований является изучение с позиций компартментно-кластерного подхода особенностей работы мышц и регуляции двигательных функций в целом в условиях физических нагрузок.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Разработка новых способов, устройств и программных продуктов, обеспечивающих возможность идентификации синергизма в работе мышц.

4. Изучение взаимоотношений нейромоторного и вегетативного системокомплексов у спортсменов в ходе выполнения мышечных нагрузок в условиях Севера РФ.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Климов, Олег Викторович

выводы

1. Использование разработанных новых методов и программных продуктов позволяет идентифицировать наличие полного синергизма в мышцах млекопитающих или его отсутствие под действием внешних, например, биофизических воздействий на организм.

2. Разработанный метод идентификации компартментно-кластерных моделей мышц обеспечивает диагностику их функционального состояния (количественно оценивать степень релаксации и, наоборот, напряжения под действием электростимуляции) по наличию или отсутствию синергизма в их работе.

3. Метод изучения АЧХ кинематограмм обеспечивает диагностику тендерных различий по показателям тремора и дополняет регистрируемые изменения показателей ФСО человека (НМС и КРС) и при выполнении физических нагрузок человеком

4. Установлено соответствие (корреляция) между показателями НМС, КРС и ВНС до и после тренировок, которое характеризует степень утомления в НМС и общее состояние (фазическое и тоническое) регуляторных систем фазатона мозга человека.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итог всему выполненному исследованию, следует отметить два основных момента. Во-первых, возможность идентификации синергизма в биомеханических системах (мышцах) млекопитающих. Во-вторых, связь основных параметров НМС с другими показателями ФСО (и, в первую очередь КРС), которые могут изменяться в ходе выполнения физических нагрузок человеком. Фактически речь идет о локальном и системном биофизическом подходе в объективной оценке состояния НМС.

Можно вполне определенно сказать, что разработанный подход и запатентованный алгоритм расчета параметра синергизма может быть вполне успешно применен для расчета любых других эластомеров. В других сериях опытов с миорелаксантами и тетанусом было установлено, что синергизм теряется в условиях искусственных воздействий на НМС, а число отрицательных связей между компартментами и их сумма абсолютных величин нарастает, т.е. ухудшается (увеличивается) индекс синергичности % . Для полностью синергичных БДС х должно иметь нулевые значения. В этой связи уместно отметить, что разработанный метод и алгоритм позволяет установить еще одно биологическое явление - это явление дрейфа (изменения) степени (параметра) синергизма в биомеханических системах под действием внешних факторов (инъекции фармпрепаратов, электростимуляция нервно-мышечного объекта) или даже внутренних перестроек (изменение возбудимости в ЦНС, появление произвольных движений и т.д.). Такой подход может быть применен и в медицине, но без имплантации РФТ в мышечные ткани, а при действии некоторых возбудителей на ответное РФТ в виде пластины, которое прикрепляется (приклеивается к коже) над исследуемой мышцей. В настоящее время именно такая методика используется нами для исследований неинвазивными методами вязко- упругих свойств биоэластомеров, человека.

Таким образом в рамках ККП и ККТБ вместе с применением теории идентификации компартментных БДС по их откликам в ответ на адекватные внешние возмущения становится возможным ввести индекс синергичности х и количественно оценить возможность или невозможность синергических взаимоотношений в различных биомеханических системах. Такая разработанная процедура, в целом, позволила нам оценить синергичность в нейронных сетях продолговатого мозга животных, функциональных системах организма млекопитающих (в том числе и человека, проживающего на Севере) и даже оценивать синергические взаимоотношения в популяциях и биоценозах.

Все это свидетельствует об универсальности авторского биофизического подхода и целесообразности его применения на различных БДС с постоянной или переменной структурой, т.к. такая процедура может быть применима и в микроинтервалах времени.

Спортивная подготовка студентов учебных учреждений настоятельно требует внедрения новых методов исследования ФСО, БДС и ФМ. Многие из этих методов могут базироваться на наших биофизических подходах, которые уже доказали свою универсальность и информативность.

В задачи настоящей работы входило разработка новых методов регистрации, оценки характера и влияния физических упражнений на НМС и динамику развития и степени выраженности утомления как тренированных, так и нетренированных лиц в условиях динамических нагрузок. Существует целый ряд различных подходов в изучении характера влияния физических нагрузок на процессы утомления. Ряд традиционных методик связаны с регистрацией показателей сердечно - сосудистой, дыхательной систем, рефлексометрией (КГР, длительности сенсомоторной реакции и т.д.). Для расширения количества подобного рода показателей и повышения степени объективности и корреляционной оценки НМС нами предлагается использовать устройство и методы, основанные на регистрации и анализе показателей постурального (позного) тремора вытянутых рук спортсмена, (испытуемого), с помощью системы усилителей, сумматоров, и многоканального аналого-цифрового преобразователя со специальной программой на ЭВМ. Диагностический метод включал в себя регистрацию треморограмм и получение амплитудно-частотных характеристик до начала динамической нагрузки, сразу после ее выполнения и регистрацию АЧХ в период восстановления. При этом производился анализ показателей низкочастотной части спектра (1-6 Гц) и среднечастотной области у испытуемых, которые регулярно занимаются физической подготовкой (спортсмены) и группой нерегулярно занимающихся физической подготовкой.

Данные методики могут быть использованы для объективной количественной оценки влияния дозированных динамических нагрузок на состояние функций нервно-мышечной системы (классификация Анохина). Разработанная и изготовленная автоматизированная, диагностическая система позволяет получать объективно количественные данные, которые могут характеризовать особенности организации нервно-мышечной системы с позиции теории фазатона мозга. Разработанные методики позволяют выявить роль фазического компонента (АХЧ вблизи 10 Гц) в динамике развития НМС тренированными и нетренированными людьми при выполнении динамических нагрузок. Этот фазический компонент может быть оценен количественно и показателями КРС (СИМ, ПАР, ИНБ, ЧСС), которые вместе с АЧХ треморограмм и индексом синергичности мышц могут создать определенный портрет фазического или тонического состояния фазатона мозга человека в условиях выполнения физической нагрузки или действия различных биофизических факторов (электростимуляция, например), а так же фармпрепаратов на организм.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Климов, Олег Викторович, Сургут

1. Айзерман М.А., Андреева Е.А. Простейший поисковый механизм управления скелетными мышцами.- Автоматика и телемеханика, № 3, 1968.

2. Айзерман М. А., Андреева Е. А. О некоторых простейших механизмах управления скелетными мышцами.// В кн.: Исследование процессов управления мышечной активностью. М.: Наука, 1970. - С. 5 - 49.

3. Алексеев М. А., Крылов Н. В., Лившиц М. П., Найдель А. В. О механизмах координации ритмических движений.// Вопросы психологии. 1965.-№ 5.-С. 82-97.

4. Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Наука, 1975.-356 с.

5. Анохин П. К. Кибернетика функциональных систем. М., Медицина, 1998. С. 256-265.

6. Антонец В.А., Анишкина Н.М., Ахмедов Ш.М., Ефимов А.П. Способ диагностики заболеваний костно-суставного аппарата нижних конечностей человека // А.С. СССР № 1251855, Бюлл. № 31, 23.08.86.

7. Антонец В.А., Анишкина Н.М., Ахмедов Ш.М., Ефимов А.П., Докторов П.С. Метод оценки толчковых функций нижних конечностей человека при ходьбе. // Методические рекомендации МЗ УзССР. Ташкент, 1986.

8. Антонец В.А., Анишкина Н.М., Ахмедов Ш.М., Ефимов А.П., Докторов П.С., Буданова Т.Б., Краснощеков И.П. Способ выявления болевой реакции при поражениях конечностей // А.С. СССР № 1344317, Бюлл. № 38, 15.10.86.

9. Ю.Антонец В.А., Анишкина Н.М., Ефимов А.П. "Биомеханическая диагностика нарушений, двигательной функции верхней конечности человека // Методические рекомендации утвержд. МЗ СССР, Горький, ИПФ АН СССР. 1986, № 10-11/148.

10. Антонец В.А., Анишкина Н.М., Ефимов А.П. Пьезоакселерометры ПАМТ и их применение для исследования механической активности физиологических систем человека // Препринт № 140, ИПФ АН СССР, Горький, 1986. 23 с.

11. Антонец В.А., Анишкина В.И., Ахмедов Ш.М., Ефимов А.П., и др. Способ определения состояния суставных поверхностей // А.С. СССР № 1273088, Бюлл. № 44, 30.11.86.

12. Антонец В.А., Анишкина Н.М. Пьезоакселерометры ПАМТ // В сб. "Вибро-акустические поля сложных объектов и их диагностика", ИПФ АН СССР, Горький, 1989. с.191-203.

13. Антонец В .А., Анишкина Н.М., Ефимов А.П., Смирнов Г.В. Акселеромет-рическая стабилография // Ортопедия, травматология и протезирование, № 1, Москва-Харьков, Медицина, 1991. с. 55-56.

14. Антонец В.А., Ковалева Э.П. Статистическое моделирование непроизвольных колебаний конечности. // Биофизика, том 41, вып.З, 1996. с. 704-709.

15. Антонец В. А., Ковалева Э.П. Оценка управления статическим напряжением скелетной мышцы по ее микродвижениям. // Биофизика, том 41, вып.З, 1996. с. 711-717.

16. Арчвадзе JI.E. Влияние статической нагрузки на точность двигательных реаций. Автореферат дис. канд. биол. наук.- Тбилиси, 1989.

17. Баев К. В. Нейронные механизмы программирования спинным мозгом ритмических движений. Киев: Наук, думка, 1984. - 156 с.

18. Баев К. В. Нейробиология локомоции. М.: Наука, 1991. - 199 с.

19. Батуев А.С. К механизмам формирования афферентного синтеза в коре двигательного анализатора. —ЖВНД, 1973, 23. с.349-356.

20. Батуев А.С. Механизмы участия сенсомоторной коры в управлении движениями. — Физиол. журн. СССР, 1977, 63. с.239-245.

21. Батуев А.С. Кортикальные механизмы интегративной деятельности мозга. Л., 1978.

22. Батуев А.С., Таиров О.П. Мозг и организация движений. Концептуальные модели. Л.: «Наука», 1978. - 140 с.

23. Багодеева А. М. Математическое моделирование колебательных процессов в нервно-мышечных системах. //Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. Киев: Институт кибернетики им. В.М.Глушкова, 1989. - 26 с.

24. Бернштейн Н.А. О построении движений. М., 1947.

25. Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность. М., Наука, 1990.

26. Богданов В.Г. Комплекс для контроля параметров физиологического состояния человека.// Свидетельство на полезную модель № 7826. РФ. -Москва. -1998.

27. Брагинский М.Я., Еськов В.М., Жарков Д. А., Папшев В. А. Дифференциальный датчик для регистрации высокоамплитудного тремора и возможность его использования в клинической практике.// Вестник новых медицинских технологий. 2003. - Т. X, №3. - С. 87 - 89.

28. Вассерман Л.И., Меерсон Я.Н., Томанов Л.В. и др. Значение аппаратурных методов исследования для экспериментальной нейропсихологии./ В кн. Нейропсихологические исследования в неврологии, нейрохирургии и психиатрии. Л., 1981. - С. 27 - 34.

29. Вейнер Г., Левит Л. Неврология: пер. с англ./ Под. ред. проф. Д.Р.Штульмана, доц. О.С.Левина -М.: ГЭОТАР МЕДИЦИНА, 1998. 256 с. С. 125-132.

30. Вейн A.M., Голубев В.Л., Берзынып Ю.Э. Паркинсонизм. Клиника, этиология, патогенез, лечение. Рига: Зинатне, 1981. - 328 с.

31. Верхало Ю.Н. О модели портативного фотофонотремометра.- «Теория и практика физической культуры», 1967, №8.

32. Власов Ю.Б. и др. Тремометр // Патент РФ № 2102922. Москва. - 1998.

33. Волков В.Г., Иванов Е.А., Лебедева Н.Н., Хачатурьянц Л.С. Экспресс-контроль работоспособности оператора с помощью электронного имитатора слежения. В сб.: Проблемы биологической кибернетики. М., «Наука», 1973.

34. Гидиков А. Микроструктура произвольных движений человека. София: Изд-во болгарской академии наук, 1970. - 196 с.

35. Гидиков А. Теоретические основы электромиографии. Л., 1975.

36. Голиков С.Н., Долго-Сабуров В.Б., Елаев Н.Р., Кулешов В.И. Холинергическая регуляция биохимических систем клетки./ АМН СССР. М.: Медицина, 1985.-224 с.

37. Горбань А. Н., Россиев Д.А. Нейронные сети на персональном компьютере. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1996.-276 с.

38. Горшков С.И., Золина З.М., Мойкин Ю.В. Методики исследований в физиологии труда. М., Медицина, 1974.

39. Гранит Р. Основы регуляции движений. М.: Наука, 1973. - 367 с.

40. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик M.JI. Регуляция позы человека. М., 1965.

41. Гурфинкель В. С., Сафронов В. А., Галь И. Г. Исследование произвольных движений руки у человека.// Физиология человека. 1989. - Том 15, № 6. -С. 100- 104.

42. Гурфинкель В. С. Физиология двигательной системы.// Успехи психофизиологических наук. 1994.-Т. 25, № 2. - С. 83 - 88.

43. Гурфинкель В. С. Н.А.Бернштейн и современные проблемы физиологии движения : к 100-летию со дня рождения.// Физиология человека. 1996. — Т. 22,№6.-С. 124- 130.

44. Гусева Е. А. Динамика двигательной подготовленности у школьников в условиях Русского Севера. //Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Архангельск, 1998.

45. Дещеревский В.И. Математические модели мышечного сокращения. — М.: Наука, 1977.-С. 40.

46. Дмитриев Д. А. Физиологическая оценка состояния организма детей в зависимости от экологических условий.// Экология человека. 1999. — № 1.-С. 55 -57.

47. Дубровский В.И. Спортивная медицина: Учебник для студентов вузов, -М.: Гуманит, изд, центр, ВЛАДОС, 1998.

48. Дядичкин В. П. Устройство для измерения частоты сокращения мышц; Гом. Ун-т. А.с. 1568973 СССР. Заявл. 24.08.87, № 4315353/28-14, опубл. 07.06.90, Бюл. № 22. МКИ А 61 В 5/103.

49. Еськов В.М., Филатова О.Е. Компьютерная идентификация респираторных нейронных сетей. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1994. - 92 с.

50. Еськов В.М. Введение в компартментную теорию респираторных нейронных сетей. М.: Наука, 1994.

51. Еськов В.М., Филатова О.Е., Папшев В.А. Сканирование движущихся поверхностей биологических объектов.//Измерительная техника. 1996. -№5. - С.66 - 67.

52. Еськов В.М., Филатова О.Е., Козлов А.П., Папшев В.А. Измерение переменных параметров движущихся биологических объектов.//Измерительная техника. 1996. - №4. - С.58 — 61.

53. Еськов В. М., Кулаев С.В. Идентификация периодических электрофизиологических сигналов. Свидетельство об официальной регистрации программы для ЭВМ № 2000610600, Роспатент, Москва, 2000.

54. Еськов В. М., Брагинский М. Я., Климов О. В. К вопросу о произвольном в непроизвольном микродвижении конечности человека (треморе).// Вестник новых медицинских технологий. 2002 — № 3. - С. 24.

55. Еськов В. М., Папшев В.А., Еськов В. В. Измерение биомеханических параметров непроизвольных движений человека.// Вестник новых медицинских технологий. 2002. - № 1. - С. 27.

56. Еськов В. М., Жарков Д. А., Филатова О. Е. Исследование влияния фенибута на амплитудно-частотную характеристику треморограмм учащихся старших класов города Сургута. //Вестник новых медицинских технологий. 2002. - № 3. - С. 26 - 28.

57. Еськов В. М., Папшев В. А., Еськов В. В., Жарков Д. А. Измерение биомеханических параметров тремора конечности человека. //Измерительная техника. 2003. - № 1. - С. 61 - 65.

58. Еськов В.М., Папшев В .А., Филатова О.Е. Измерение биомеханических параметров тканей млекопитающих с помощью автоматизированного компьютерного комплекса // Измерительная техника, № 3, 2003. с. 56 60.

59. Иваницкий Г.Р., Кринский В.И., Морнев О.А. Автоволны: Новое на перекрестках наук.// Кибернетика живого. М.: Наука, 1984. - С. 24 - 37.

60. Иванов Е.А. К структуре двигательного навыка оператора. Методические вопросы и техническое обеспечение физиологического эксперимента. М., «Наука», 1976.

61. Иоффе М.Е. Кортикоспинальные механизмы инструментальных двигательных реакций. М., 1975.

62. Кабанов М.М., Личко А.Е., Смирнов В.М. Методы психологической диагностики и коррекции в клинике. Л.: Медицина, 1983. - С. 310.

63. Калакутский Л.И., Манелис Э.С. Аппаратура и методы вариационной пульсометрии. Самара: ЗАО Новые Приборы, 2003. - 29 с.

64. Козлов И. М. Центральные и периферические механизмы формирования биомеханической структуры спортивных движений. //Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. -Майкоп, 1999.

65. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений. М., 1976.

66. Кольцова М. М. Двигательная активность и развитие функций мозга ребенка (роль двигательного анализатора в формировании высшей нервной деятельности ребенка). /АПН СССР. М.: Педагогика, 1973. -144 с.

67. Корнеева Л. Н. Системный анализ функционального состояния студентов педагогического вуза.// Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Тула, 2001.

68. Коц Я. М. Организация произвольного движения. М.: Наука, 1975. - 248 с.

69. Кривицкая Г.Н., Гельфанд В.Б., Попова Э.Н. Деструктивные и репаративные процессы при очаговых поражениях головного мозга. М.: Медицина, 1980. - 216 с.

70. Кринский В. И., Шик М. Л. Методика исследования позы.// Биофизика. -1963, №8.-С. 513-519.83 .Курганская М. Е. Временные параметры теппинга и мануальная асимметрия. //Физиология человека. 1997. - Том 23, № 6. - С. 40 - 43.

71. Курганский А. В. Моторное программирование в бимануальном ритмическом теппинге. //Физиология человека. 1996. - Том 22, № 4. - С. 44-49.

72. Курганский А. В., Бодон А. М. Пространственно-временная структура графических движений. //Физиология человека. 1998. - Том 24, № 4. - С. 92 - 100.

73. Лившиц А. В., Ланкин В. Е., Епифанов В. И., Зинченко Ж. М., Карасев А. А. Система управления двигательными актами человека на основе ЭВМ. //Медицинская техника. 1987, № 6. - С. 5 - 8.

74. Лопин В. Н., Лопина Е. В., Поветкин.С. В. Возможность прогнозирования антигипертезивного эффекта с помощью нейросетевых технологий. //Вестник новых медицинских технологий. 2002. - Т. IX, № 4. - С. 51 -52.

75. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. -М.: МГУ, 1973. 374 с.

76. Малышев И.В. и др. Стенд для вибродиагностики ахиллова сухожилия.// Патент РФ № 2077266. Москва. - 1997.

77. Маньковский Н.Б., Вайншток А.Б., Олейник Л.И. Сосудистый паркинсонизм. Киев: Здоров'я, 1982. - 208 с.

78. Матвеев В.И. Устройство для исследования координации движения // Патент РФ № 2008801. Москва. - 1994.

79. Матвеев В.И. Способ диагностики непроизвольных движений конечности и устройство для проведения исследований// Патент РФ № 2028080. -Москва. 1995.

80. Меерсон Я.А. Нарушения зрительного гнозиса при локальной патологии левого и правого полушарий головного мозга. М.: Наука, 1986. - С. 71 -81.

81. Мойкин Ю.В., Киколов А.И. Психофизиологические основы профилактики перенапряжений. М., Медицина, 1987.

82. Нестеров Л.Н., Скупченко В.В., Богданова Л.П., Богданов В.М. Реабилитация больных торсионной дистонией.// Вопросы курортологии, физиотерапии в лечебной физической культуре. — 1988. №.6. — С. 31 — 35.

83. Новотоцкий-Власов В.Ю., Ковалев В.П. Способ определения момента начала движения с высокой точностью по механограмме.- в кн. «Психофизиологи-ческие исследования функционального состояния человека-оператора», 1993.

84. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. Изд-во УРСС, М.: 2003. 242 с.

85. Озолинь П. П., Мангуса Л. Э, Мартинсоне Я. Я. Изменения силы сокращения скелетных мышц при задержке дыхания.// Физиология человека. 1990. - Том 16, № 1. - С. 158 - 160.

86. Отеллин В.А., Арушанян Э.Б. Нигрострионигральная система.// АМН СССР. М.: Медицина, 1989. - 272 с.

87. Персон Р.С. Спинальные механизмы управления мышечным сокращением. -М.: Наука, 1985. 184 с.

88. Поллак Дж. Механизм мышечного сокращения: по пути проложенному академиком Г. М. Франком (ст. из США). //Биофизика. 1996. - Т. 41, вып. 1.- С. 2-7.

89. Принципы управления движениями. / Ю. А. Армовский, И. М. Гельфанд и др. //Молекулярная биология. 1995. - Т. 29, № 6. - С. 1427 -1435.

90. Руководство по психиатрии: В 2-х т. Т. 2/ А.С.Тиганов, А.В.Снежневский, Д.Д.Орловская и др.; Под ред. А.С.Тиганова. М.: Медицина, 1999. - 784 с.

91. Сальченко И. Н. Координация спортивных движений при нарушениях афферентации.// В кн.: Сенсомоторика и двигательный навык в спорте. -Л., 1973.-С. 68.

92. Самохоцский А.С. Некоторые показатели состояния организма человека, основанные на определении соотношений микроэлементов в плазме крови. Одесса, 1987. - 44 с.

93. Сафронов В.А., Шевелев И.Н.,' Шабалов В.А., Панин В.В. К вопросу о локализации тремора.// Физиология человека. 2001. - Том 27, № 4. - С. 77-81.

94. Селиверстова В. В. Некоторые особенности развития сенсомоторных функций у детей 6-10 лет при различных двигательных режимах. //Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. СПб, 1994.

95. Серебрякова Н. Г. Динамика спектральной структуры микродвижений при кинезотерапии начальных стадий искривления позвоночника. //Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук.-М., 1995.

96. Серебрякова Н. Г., Молостова Н. Ю., Ефимов А. П, Савиновская 3. А. Способ диагностики сколиоза./ Описание изобретения RU 94026962 6 А61В 5/11 от 27.07.96.

97. Сеченов И. М. Избранные труды. М., 1952. - С. 21.

98. ИЗ. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга. В сб.: Физиология нервной системы. Т.1.М., 1952.

99. Сидоренко Н. П. Некоторые новые возможности кинетической теории мышечного сокращения В. Н. Дещеревского. //Биофизика. 1996. - Т. 41, вып. 1.-С. 33 - 90.

100. Скок В. И., Шуба М. Ф. Нервно-мышечная физиология: Учебн. пособие для студ. биол. фак. ун-ов. Киев: Висца школа, 1986. - 224 с.

101. Скупченко В.В. Клиника, вопросы патофизиологии и хирургическое лечение экстрапирамидных дискинезий: Диссертация на соиск. учен. ст. докт. мед. наук. Куйбышев, 1985.-392 с.

102. Скупченко В. В. Мозг, движение, синергетика. Владивосток. Изд-во Дальневосточного университета, 1989. - 220 с.

103. Скупченко В. В. Фазатонный мозг. Монография. Хабаровск. ДВО АН СССР, 1991 г.-144 с.

104. Скупченко В. В., Милю дин Е. С. Фазотонный гомеостаз и врачевание. Самара: СамГМУ, 1994. - 256 с.

105. Скупченко В.В., Балаклеец P.M. Особенности структурно-функциональной организации двигательной системы и синдромы поражения. Самара, СамГМУ, 1998.

106. Смолянинов В.В. Структура, функция, управление системно-конструктивный подход. // Биологические мембраны, том 41, № 6, 1997. с. 574-583.

107. Смолянинов В .В. От инвариантов геометрий к инвариантам управления // Интеллектуальные процессы и их моделирование. М., Наука, 1987. с.66-110.

108. Смолянинов В.В. Что такое Жизнь? С точки зрения кибернетика // Биол. журн. Армении. № 8, 1990. с.712-722.

109. Трембач А. Б., Гутман С. Р., Назаренко Е. В., Тройская А. С., Спицкая Я. Е. Биомеханическая и нейрофизиологическая характеристикипроизвольных ритмических движений человека. //Биофизика. 1996. — Т. 41, вып. З.-С. 1336- 1339.

110. Фарфель B.C. Управление движениями в спорте. Изд-во ФиС, 1975.

111. Фельдман А.Г. Изменение длины мышцы как следствие сдвига равновесия в системе мышца-груз//Биофизика. 1974, 19 с.534-538.

112. Фельдман А.Г. Управление длиной мышцы // Биофизика. 1974, 19 с.749-753.

113. Фиднер JI.H. Управление координацией движения. М., «Наука», 1971.

114. Филатова О.Е., Еськов В.М. Биофизический мониторинг в исследованиях действия ГАМК и ее производных на нейросетевые системы продолговатого мозга. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1997. - 152 с.

115. Фромберг Э М., Сабитов К. А., Ямпольский В. С. Треморометр. А. с. № 1407482 СССР. Опубл. 1988, Бюл. № 25.

116. Хакен Г. Принципы работы головного мозга. Изд-во PerSe., М.: 2001. 352 с. '

117. Херхулидзе Т.Д., Карпенко M.JI. Радиолокационная установка для определения микродвижений звеньев тела человека.- в кн. «Приборы и методы в спортивной тренировке и эксперименте. JL, 1969.

118. Чернов В.И. Управление одной мышцей и парой мышц-антагонистов при некоторых точностных задачах. В сб. «Исследование процессов управления мышечной активностью». М., Наука, 1970.

119. Шаповалов А. И. Нейроны и синапсы супраспинальных моторных систем. Л., 1976. 228 с.

120. Шеперд Г. Нейробиология. М.: Мир, 1987. - С. 64 - 135.

121. Шик М. А. Управление наземной локомоцией млекопитающих животных. — В кн.: Физиология движений. JL, 1976 : 234—275.

122. Штилькинд Т.И. О суставных моментах при ходьбе человека и задача поддержания равновесия. — В кн.: Проблемы космической биологии, Л., 1975,31 с.64-118.

123. Шубочкина Е.И., Золина З.М., Варламов В.А. Устройство для записи тремора кисти.- в кн. «Физиологические методы исследования трудовых процессов». М., 1969.

124. Braginsky M.Y., Papshev V.F., Eskov V.M. Registration of neuron networks oscillation // World Congress on Medical and Biological Ingineering. -Limassol, Ciprus, 1998.- C. 121.

125. Burke David, Adams Richard W., Skuse Nevell F. The effects of voluntary contraction on the H reflex of human limb muscles. //Brain. 1989. - 112, № 2. -P. 417- 433.

126. Burke R.E., Levine D.N., Tsairis P., Zajac F.E. Physiological types and histochemical profiles in motor units of the cat gastrochnemins. J. Physiol. (London). 1973, 234 : 723—748.

127. Cheyne D., Weinberg H. Neuromagnetic fields accompanying unilateral finger movements: pre-movement and movement-evoked fields.// Exp. Brain. Res. 1989. - 78, № 3. - P. 604 - 612.

128. Cheyne D., Endo H., Takeda Т., Weinberg H. Sensory feedback contributes to early movement-evoked during voluntary finger movements in humans. / Brain Research. 1997, № 771. - P. 196 - 202.

129. Dietrichson P. The role of the fusimotor system in spasticity and Parkinsonian rigidity. — In: New developments in electromyography and clinical neurophysiology. 3. Basel, 1973 : 496—507.

130. Eagles J.B., Halliday A.M., Redfearn J.W.T. The effects of fatique on tremor.- "In Symposium on Fatique". London, 1953, p.13-28.

131. Edwards R.H.T. Human muscle function and fatigue. In: Human muscle function and fatigue: physiological mechanisms. - London: Pitman med., 1981, p.1-18.

132. Eskov V. M., Filatova О. E. Computer diagnostics of the compartmentation of dynamic systems. //Measurement Techniques. 1994. Vol. 37, № 1. P. 114119.

133. Eskov V. M., Filatova О. E., Ivashenco V. A. Computer identification of compartmental neuron circuits.// Measurement Techniques. 1994. Vol. 37, № 8. P. 967-971.

134. Eskov V.M. Models of hierarchical respiratory neuron networks// Neurocomputing, 11, 1996, 203-226.

135. Eskov V. M. Compartmental theory of the respiratory neuron networks with a simple structure.// Neural Network World. 1998, № 3, p. 353 - 364.

136. Eskov V.M., Filatova O.E. Compartmental approach to modeling of neural networks: role of inhibitory and excitatory process. // Biophysics. Vol. 44, №3, 1999, pp. 510-517

137. Eskov, V.M., Filatova, O.E. The problem of identity of functional states of neuron networks.// Biofizika, Vol. 48, 2003, 526-534.

138. Evarts E.V. Control of voluntary movement by the brain. In: Psychiatry and Biol. Hum. Brain. New York, 1981, p. 139-164.

139. Filatova O.E. Standardizing measurements of the parameters of mathematical modells of neural networks.// Measurement Techniques, vol. 40, no. 3, pp. 55-59, 1997.

140. Filatova O.E. Identification of respiratory neuron networks with a simple structure// Neural Network World, no. 3, pp. 329-336, 1998.

141. Gurfmkel V.S., Shik M.L. The control of posture and locomotion.— In: Motor Control / Ed. by A.A. Gydikov et al. New York: Plenum, 1973, p. 217— 234.

142. Kornecki Stefan, Nowacki Zbigniew, Zawadzki Jerzy. A device for investigation of the stabilizing of muscles under dynamic conditions.// Biomech. Vol. 11 B. - Amsterdam, 1998, p. 994 - 998.

143. Kornhuber H.H. Cerebral cortex, cerebellum and basal ganglia: An introduction to their motor functions. — In: The neurosciences. Third Study Program. Cambridge, 1974, 267—280.

144. Kornhuber H.H. Neural control of input into longterm memory: limbic system and amnestic syndrome in man. — In: Memory and transfer information. New York, 1973 : 1—22.

145. Lewis E.R, Cited by P.N. Green. Problems of organization of motor system. — In: Progress. Theoretical Biology. 2. New York— London, 1972 : 303— 338.

146. Miller S., Scott P.D. The spinal locomotor generator.— Exp. Brain Res., 1977b, 30, N2/5, p. 387-403

147. Petrofsky J.S. Isometric exercise and its clinical implication. New York, 1982.

148. Sherrington Ch. S. Flexion-reflex of the limb, crossed-extension reflex and reflexes stepping and standing. //J. Physiol., 1910, 40, № 1, p. 28 121.

149. Sherrington Ch. S. The integrative action of the nervous system. — New Haven: Yale University Press, 1906. 390 p.

150. Sherrington C.S. Notes on the scratch reflex of the cat— Quart. J. Exp. Physiol 191(lb,S,N3,p.213—220.

151. Sherrington C.S. Observations on the scratch-reflex in the spinal dog.— J. Physiol. 1906a, 34. N 1. p.l—50.

152. Sherrington C.S. Reflexes elicitable In the cat from pinna vibrissae and jaws.—J. Physiol., 1917. 51, N 2, p. 404-431.

153. Stephens J.A., Usherwood T.P. The mechanical properties of human motor unit with special reference to their fatigability and recruitment threshold. -Brain Res., 1977, vol.125, № 1, p.91-97.

154. Stuart J. H. Biddle. Motivation and perception of control: tracing its development and plotting its future in exercise and sport psychology. //Journal of Sport and Exercise Psychology. 1999, 21, p. 1 - 23.

155. Szekely G. Development of limb movements: embriological, physiological and model studies.—in: Ciba Found- Symp. Growth of the Nervous System/Ed. by G. E. W. Wolstenholme, M. O. Connor. London: Churchill, 1968, p. 77— 93.

156. Thach W.T. Cerebellar output: properties, synthesis and uses. — Brain Res., 1972, 40 : 89—97.

157. Winters Jack, Stark Lawrence. An analysis of the sources of musculoskeletal system impedance. Seif-Naraghi. - p. 1011 - 1025.

158. Wood G.A. et al. Motor unit activity and muscle strength development-Austral. Phys. Eng. Sci. Med., 1983, vol.6, №2, p.71-75.

Информация о работе

Климов, Олег Викторович
кандидата биологических наук
Сургут, 2004
ВАК 03.00.02

Диссертация

Биофизический анализ и моделирование биомеханических показателей мышечных функций животных и человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы