Онтогенетические аспекты формирования взаимосвязи произвольных и непроизвольных движений у человека

Комин, Сергей Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Онтогенетические аспекты формирования взаимосвязи произвольных и непроизвольных движений у человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Онтогенетические аспекты формирования взаимосвязи произвольных и непроизвольных движений у человека"

рукописи

КОМИН Сергей Владимирович

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФОРМИРОВАНИЯ ВЗАИМОСВЯЗИ ПРОИЗВОЛЬНЫХ И НЕПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ У ЧЕЛОВЕКА

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-2006

003068103

Работа выполнена в Тверском Государственном университете - государственном образовательном учреждении высшего и профессионального образования.

Научный консультант - доктор биологических наук, профессор, Рыжов Анатолий Яковлевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Смирнов Виктор Михайлович доктор биологических наук, профессор Раевский Владимир Вячеславович доктор медицинских наук, профессор Шевелев Олег Алексеевич

Ведущая организация: Научно-исследовательский институт мозга

Защита состоится »ц^а^у- 2007 г. в/^ часов на заседании диссертационного совета Д.208.072.05 при Российском государственном медицинском университете по адресу: 117997, Москва, ул. Островитянова, 1

С диссертацией можно познакомиться в библиотеке Российского государственного медицинского университета

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат медицинских наук, доцент

Т.Е.Кузнецова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы исследования. Интерес к изучению различных физиологических показателей в пубертатный период за последние десятилетия не только не снижается, а скорее возрастает. Усиливает этот интерес и школьная реформа, когда развитие инновационной активности в образовании ставит проблему адаптации ученика к новым, более жестким требованиям школы (Сердюквская Г.Н., 1992). Пластичность функциональных систем организма подростка обеспечивает быструю его адаптацию к множеству факторов внешней среды. Несмотря на это, незавершенность развития физиологических функций и регуляторных механизмов, бурные нейроэндокринные перестройки, происходящие в связи с половым созреванием, часто обусловливают неадекватное реагирование на различные воздействия, в том числе и на экстремальные. (Даян A.B., Оганисян А.О., Геворкян Э.С., Баклаваджян О.Г., Минасян С.М., Мкртчян М.Р., 2003).

Уровень развития произвольных и непроизвольных двигательных реакции отражает степень морфофункциональной зрелости двигательного анализатора в целом и опорно-двигательного аппарата в частности. Изучение произвольных и непроизвольных двигательных реакций происходит как бы в двух параллельных плоскостях: изучение произвольных двигательных реакций у детей и подростков в онтогенезе (Бойко Е.И., 1964; Любомирский JI.E., 1974; Kerr В., Blanchard С., Miller К., 1980; Rowe P.J., Evans P., 1994; Inui N., 1997Сурнина O.E., Лебедева Е.В., 2001 M. M. Безруких, В. Д. Сонькин, Д. А. Фарбер, 2002 M. М. Безруких, В. Д. Сонькин, Д. А. Фарбер, 2002) и изучение непроизвольных двигательных реакций при различных неврологических и ортопедических нарушениях (Mauritz KU, Dichgas J„ Hufschmidt A., 1979; Busenbarg KL, Nash J, Nash S, Hubble JP,

Koller WC., 1991; Iloeje S.O. , 1994; Pulmann SL., Elibot В., Fahn S„ 1994; Matsumoto J.Y., Dodic D.W., Stevens L.N., Newman R.C., Caskey P.E., Fjer-stad W., 1999; Deuschl G., Wenzelburger R„ Loffler K., Raethjen J„ Stolze H, 2000; Сафронов B.A., Шевелев И.Н., Шабалов B.A., Панин В.В., 2001).

Однако на сегодняшний день нет таких работ, в которых исследовалась бы зависимость между амплитудно-частотными характеристиками физиологического тремора покоя и латентным временем зрительно-моторной реакции в зависимости от возраста и пола. Тем не менее, эта тема является одной из актуальных не только и не столько в медицинской практике, сколько скорее в психологической и педагогической практике, поскольку большинство методических приемов и обучающих программ преследуют своей целью ускорение моторной реакции ребенка и подростка на вербальный и зрительный стимул.

Цель исследования.

Изучение взаимосвязи произвольных и непроизвольных движений в процессе морфофизиологического созревания нервной и мышечной систем организма у людей различного возраста и пола.

Задачи исследования:

1. С учетом пола в различных возрастных ipynnax оценить амплитудно-частотные характеристики непроизвольной двигательной реакции - физиологического тремора пальцев рук;

2. Провести сравнительный анализ латентных периодов непроизвольной двигательной активности пальцев рук у мужчин и женщин различных возрастных категорий.

3. Провести сравнительный анализ латентных периодов произвольной двигательной активности различной степени сложности: простого произвольного движения пальцев рук, выполняемого с максимально возможной скоростью - теппинг-теста, простой зрительно-моторной реак-

ции, дифференцировочной зрительно-моторной реакции у мужчин и женщин различных возрастных категорий.

4. Изучить закономерности изменения латентных периодов непроизвольной, простой произвольной двигательной активности и произвольной двигательной активности различной степени сложности с учетом мор-фо-функциональных особенностей развития нервной и мышечной систем в онтогенезе.

5. Выявить и оценить стадии формирования взаимодействия произвольной и непроизвольной двигательной активности в онтогенезе.

Научная новизна. Анализ индивидуальных амплитудно-частотных характеристик и длительности латентных периодов произвольной и непроизвольной двигательной активности показал, что установление функциональных связей между различными отделами двигательного анализатора происходит на протяжении всего периода жизни человека.

Впервые получены объективные данные взаимосвязи произвольной и непроизвольной двигательной активности у людей на различных этапах онтогенеза. На основании этих данных выявлены основные этапы формирования взаимосвязи произвольных и непроизвольных двигательных реакций. Выявлен половой диморфизм в отношении зависимости амплитуды и частоты физиологического тремора покоя.

Особенности формирования взаимосвязи произвольных и непроизвольных двигательных реакций у здоровых людей в возрасте от 30 до 50 лет открывают новые подходы к изучению взаимодействия центральных и периферических механизмов организации произвольного и непроизвольного движения.

Практическая значимость результатов работы. В работе показаны возможности комбинированного использования методов исследования произвольных и непроизвольных движений, для оценки степени влияния

центральных отделов двигательного анализатора на моторику дистальных отделов верхней конечности у людей в возрасте от 9 до 50 лет.

Выявленные в работе критические периоды формирования взаимосвязи произвольных и непроизвольных двигательных реакций дают физиологическое обоснование возрастным изменениям почерка. Выявленные возрастные особенности взаимосвязи произвольных и непроизвольных двигательных реакций могут служить субстратом для создания тестовой системы, позволяющей определять степень функциональной зрелости двигательной системы у детей и подростков в онтогенезе. Положения, выносимые на защиту.

1. Установление функциональных связей между различными отделами двигательного анализатора происходит на протяжении всего периода жизни человека.

2. Созревание различных отделов двигательного анализатора у мужчин и женщин идет в одном и том же направлении через ряд последовательных стадий, но различными темпами. Установление морфо-функциональных связей между различными отделами двигательного анализатора у женщин в онтогенезе происходит с большей дисперсией по времени, чем у мужчин, т.е. более равномерно.

3. Возраст 17 - 20 лет является завершающей стадией формирования нисходящих влияний центральных отделов двигательного анализатора на его периферические структуры: усиление тормозного влияния центральных структур двигательного анализатора на спинальные мотонейроны в конечном счете, приводит к изменению временных характеристик физиологического тремора покоя.

4. Гетерохронность созревания различных структур двигательного анализатора определяет наличие латентного периода, необходимого для образования функциональных связей между данными структурами.

5. Амплитуда и частота физиологического тремора связаны между собой обратной зависимостью, степень которой зависит от половой принадлежности.

Внедрение полученных результатов в практику.

Материалы диссертации используются при чтении лекций и проведении практических занятий по физиологии и анатомии центральной нервной системы для студентов психологического факультета, физиологии мышечной деятельности для студентов биологического факультета Тверского госуниверситета. По материалам работы составлено учебное пособие для проведения практических работ по теме «Возрастная физиология».

Апробация работы.

Основные положения работы были доложены на X Международном симпозиуме (Москва,2001 г.), на XVIII съезде физиологического общества им. И.П.Павлова (Казань,2001), 10-й Всероссийской конференции по физиологии труда с международным участием (Москва,2001), Международной научно-практической конференции «Здоровье в 21-м веке» (Тула, 2002), III Всероссийской конференции с международным участием (С.Петербург, 2003), II Международная конференция по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва, 2003), Международной конференции «Физиология развития человека» (Москва,2004), 1-й съезд физиологов СНГ (Сочи, 2005), 1-й Всероссийской конференции с международным участием по управлению движением (В.Луки, 2006).

Структура н объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, обсуждения результатов исследования, выводов, практических рекомендаций, библиографического списка, содержит 53 рисунка и 13 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

В исследованиях приняло участие 145 здоровых добровольцев мужского и женского пола в возрасте от 9 до 50 лет.

Возрастные группы детей и подростков были сформированы согласно стадиям полового созревания (Гайворонский И.В.,2001). Сравнительный анализ пространственно-временных характеристик физиологического тремора покоя проводился между следующими возрастными группами: первая группа - дети 9-10 лет (гипофизарная стадия и стадия активации гонад); вторая группа - подростки 14-16 лет (стадия максимального стерои-догенеза) и третья группа - молодые люди в возрасте 17-20 лет (стадия окончательного формирования репродуктивной системы), а также две возрастные группы зрелого возраста: 1-го периода 21 -30 лет и 2-го периода 31-50 лет. Каждую возрастную группу составляли испытуемые в количестве 14 человек.

Инструментальные методы исследования.

Исследование непроизвольной двигательной активности (физиологический тремор покоя) осуществлялось с помощью электронно-вычислительного комплекса Tremor (Гречишкин P.M., Комин C.B., 2005). Испытуемому, находящемуся в положении сидя с фиксированным на специальной подставке предплечьем и кистью правой руки, предлагалось удерживать пальцы между измерительными обмотками. При этом на пальцы надевался специальный наконечник массой 30 г, включающий намагниченный образец, регистрирующий непроизвольные движения пальцев по амплитуде (мм) и частоте (Гц).

Обусловленные тремором перемещения постоянного магнита приводят к появлению индукционного тока, который при выбранных размерах и геометрии дифференциальной пары катушек прямо пропорционален перемещению. Параметры преобразователя ток-напряжение подобраны таким

образом, что он в совокупности с измерительными катушками представляет собой полосовой фильтр с полосой пропускания сигнала от 0,1 до 30 Гц. Это обеспечивает фильтрацию сигнала от шумовых составляющих.

Исследование произвольной двигательной активности проводилось в три этапа. На первом этапе исследовали произвольную ритмическую активность пальцев руки в виде стандартного теппинг-теста. Частотные характеристики регистрировали с помощью электронно-вычислительный комплекса Stepper, состоящего из понижающего трансформатора, ключа, согласующего сопротивления R номиналом 15 кОм, аналого-цифрового преобразователя и программы Stepper. Испытуемый производил движения пальцами, нажимая на рычаг со свободным ходом с максимально возможной частотой.

На втором и третьем этапах исследовали время зрительно-моторной реакции (ВЗМР). В качестве регистратора ВЗМР и автоматического анализатора сенсомоторной деятельности использовалась специально разработанная программа (Степаненкова Н.П., Аргентов П.В. и др., 1996), в которой был максимально снижен элемент мышечной деятельности. От испытуемых требовался лишь нажим панельной клавиши в ответ на периодически проецирующиеся на экране геометрические фигуры одинаковой величины (квадрат, круг и треугольник). При исследовании простой зрительно-моторной реакции (ПЗМР) испытуемый должен был реагировать на любую проецирующуюся геометрическую фигуру. При исследовании дифференцировочной зрительно-моторной реакции (ДЗМР) диффе-ренцировочной фигурой являлся треугольник. Оценивались длительность латентного периода ЗМР, количество ошибочных реакций. Для оценки степени запаздывания рассчитывался коэффициент запаздывания (Кз) как частное от деления максимальной длительности латентного периода на среднюю длительность латентного периода серии. Быстрота и точность

реагирования определялись как показатели успешности и надежности выполняемой работы, на что испытуемые настраивались путем предварительного инструктажа и проведения пробных опытов с регистрацией ВЗМР.

Для оценки репрезентативности и достоверности различий применялись методы параметрической статистики с использованием коэффициентов Стьгодента и Фишера. Широко применялись метод гистографического анализа стационарных процессов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ. Анализ пространственно-временных характеристик физиологического тремора покоя.

Мальчики и девочки в возрасте 9-10 лет и 14—16 лет. Гистографиче-ский анализ индивидуальных пространственно - временных характеристик непроизвольной двигательной реакции у мальчиков и девочек в возрасте 9 - 10 лет и 14-16 лет показал, что физиологический тремор - непериодичный процесс, характеризующийся непрерывным частотным спектром. На рисунке 1 видно, что - у испытуемого Т., 10 лет, и испытуемого Р., 15 лет (рис. 1.А, Б) - изменения частоты физиологического тремора носят случайный характер: выделить очерченные во времени частотные максимумы трудно. Отличительной особенностью изменения частоты физиологического тремора у девочек является больший, по сравнению с мальчиками, индекс высокочастотных колебаний: от 20 до 30 Гц.

Обе гистограммы уплощены, границы значимого частотного диапазона вариативны. В каждой из гистограмм можно выделить одну моду, доля которой очень мала и составляет менее 50%. Гистограммы имеют двустороннее распределение со смещением моды влево.

N 80 70 А

50 40 30

20 10- I I I-]—]____

5,1 8,3 11,6 14,9 18,1 24,7 31,2 цв!с

Рис.1. Интервалограммы (вверху) и гистограммы распределения (внизу) частоты физиологического тремора у испытуемого Т., 10 лет (А) и испытуемого Р., 15 лет (Б).

Анализ интервалограмм и гистограмм изменения амплитуды физиологического тремора выявляет так же случайный характер ее изменений с преобладанием низких амплитуд, как у мальчиков, так и у девочек.

Согласно литературным данным (Семенова Л.К., 1969) морфологическое созревание опорно-двигательного аппарата в основном заканчивается к 14 годам. Однако анализ пространственно-временных характеристик физиологического тремора свидетельствует об их неизменности до 14-16 лет.

Возрастной период от 14 до 16 лет характеризуется максимальным уровнем стероидогенеза (Држевецкая И.А., 1987). Отсутствие же достоверных различий не только в возрастных группах 9-10 лет и 14-16 лет, но и между мальчиками и девочками в возрасте 14-16 лет свидетельствует, видимо, о наличии латентного периода, необходимого для изменения, как морфологических свойств, так и их функциональных особенностей скелет-

ных мышц, т.е. степени морфофункциональной зрелости опорно-двигательного аппарата.

Юноши и девушки в возрасте 17-20 лет. В этом возрасте были зарегистрированы изменения пространственно-временных характеристик непроизвольной двигательной реакции. Как у юношей, так и у девушек отмечается уменьшение частоты физиологического тремора (таб.1). При гисто-графическом анализе отмечается преобладание низких частот (рис.2 А). Уменьшается вариативность частотного диапазона по сравнению с данными, полученными у мальчиков/девочек 9-10 лет и юношей/девушек 14-16 лет. Доля модальной частоты увеличивается по сравнению с предыдущими возрастными группами и составляет 52%. У девушек можно отметить большую уплощенность гистограммы распределения частоты физиологического тремора. Доля модальной частоты несколько ниже и составляет 35%.

Одновременно у юношей 17-20 лет (таб.1) с уменьшением частоты физиологического тремора покоя отмечается увеличение его амплитуды.

При анализе интервалограммы изменения амплитуды физиологического тремора можно отметить случайный характер ее изменений. Гистограмма распределения амплитуды тремора характеризуется большей уп-лощенностью (рис. З.А), чем у мальчиков 9-10 лет и подростков 14 - 16 лет. Границы значимого амплитудного диапазона шире по сравнению с границами предыдущих возрастных групп

У девушек 17-20 лет, в отличие от юношей, амплитуда физиологического тремора остается сопоставимой с предыдущей возрастной группой. В возрасте 17-20 лет амплитуда физиологического тремора у юношей выше, чем у девушек.

Изменение временных характеристик физиологического тремора покоя у женщин 17-20 лет носит те же черты, что и у мужчин данного воз-

N Б

70-

10- —г

6,09 13,5 20,9 35,7 дв/с

80 , 70 • 60 50 • 40 30 20 10 о -

26,3 дел

N 6 N Б

вУ 70 ш 70-

60 60

ьа - 50

40 - 40

20 ■ 20 •

10 ■ —,_, 10 -1

6,09 13,5 20,9 35,7 дв/с 6,09 13,5 20,9 35,7 дв/с

Рис. 2. Гистограммы распределения частоты физиологического тремора у юношей (вверху) и девушек (внизу): А - в возрасте 17-20 лет, Б - в возрасте 21 - 29 лет, В - в возрасте 30 - 50 лет.

растного периода. Тем не менее, изменение пространственных характеристик (амплитуды) физиологического тремора у женщин происходит более медленно, чем у мужчин. На основании полученных данных можно полагать, что у мужчин в 17-20 лет степень морфофункциональной зрелости опорно-двигательного аппарата выше, чем у женщин того же возраста. Тем не менее, утомляемость нервно-мышечного аппарата так же больше выражена у мужчин, что проявляется на интервалограмме изменения частоты тремора увеличением доли высокочастотных колебаний в конце исследования.

Мужчины и женщины в возрасте 21-29 лет. Как у мужчин, так и у женщин в этом возрасте частота физиологического тремора сопоставима с таковой в предыдущей возрастной группе (таб. 1). На гистограмме распределения частоты физиологического тремора (рис. 2.Б) определяется одна мода, как и в предыдущей возрастной группе, соответствующая 14,6 Гц, доля которой составляет 70%. Границы значимого интервала вариативны. Гистограмма распределения перестает быть уплощенной. Вероятнее всего это связано с увеличением доли периодического компонента физиологического тремора за счет уменьшения его случайного компонента.

У женщин, в отличие от мужчин данной возрастной группы, среднее значение амплитуды физиологического тремора увеличилось по сравнению с данными предыдущей группы.

Гистограмма распределения амплитуды физиологического тремора у мужчин уплощена, как и в предыдущей возрастной группе (рис. З.Б). Выделяется одна мода, доля которой составляет менее 40%. Границы значимого амплитудного интервала расширены со смещением в область высоких амплитуд. Доля каждой из значимых амплитуд не превышает 30%.

У женщин (рис. З.Б) на гистограмме распределения амплитуды можно выделить две моды, доля каждой из которых составляет менее 34%. Гра*-

СРЕДНИЕ ЗНАЧЕНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ТРЕМОРА

Таблица 1.

9-10 лет 14-16 лет 17-20 лет 21-29 лет 30-50 лет

мальчики девочки мальчики девочки юноши девушки юноши девушки мужчины женщины

п=8 п=9

Частота тремора(Гц) 13,39± 0,68 12,92 ± 0,61 13,59 ± 0,79 13,83 ± 1,26 9,69 ± 0,68* 10,44 ± 0,7* 10,69 1,72 11,13 ± 0,92 10,87 ± 1,97 18,22 ± 1,64** 11 ± 1,42

Амплитуда Тремора (мм) 0,8 ± 0,2 0,87 ± 0,21 0,83 ± 0,2 1,31 ± 0,46 2,82 ± 0,47* 1,84 ± 0,36 2,06 ± 0,61 2,71 ± 0,81*** 1,08 ± 0,18 1,18 ± 0,2 1,45 ± 0,42

* - р<0,001; ** - р<0,002; *** - р<0,02.

ницы значимого амплитудного интервала расширены. По сравнению с предыдущей возрастной группой отмечается смещение гистограммы распределения в область высоких амплитуд.

Анализируя динамику пространственно-временных характеристик физиологического тремора в онтогенезе у девушек/женщин и у юношей/мужчин можно отметить сходный характер изменений временных характеристик физиологического тремора: к 17-20 годам отмечается снижение частоты физиологического тремора. При этом во всех возрастных группах достоверных отличий частоты тремора у мальчиков/мужчин и девочек/женщин не выявлялось. В возрасте же 17 - 20 лет у юношей амплитуда физиологического тремора покоя превышает таковую у девушек (р<0,001). Таким образом, пространственные же характеристики физиологического тремора у мужчин изменяются несколько раньше, чем у женщин. Выравнивание амплитуды тремора у мальчиков/мужчин и девочек/женщин происходит только в 21 - 29 лет. Таким образом, в возрасте 21 - 29 лет у женщин пространственно-временные характеристики физиологического тремора вновь достоверно не отличаются от таковых у мужчин того же возраста. На основании полученных данных можно предположить, что темпы морфо-функционального созревания опорно-двигательного аппарат в период от 14 до 29 лет у женщин и мужчин различны. В пользу этого свидетельствует и тот факт, что у женщин увеличение амплитуды тремора происходит с большей дисперсией, чем у мужчин.

Мужчины и женщины в возрасте 30-50 лет. У мужчин к 30-50 годам отмечается увеличение частоты физиологического тремора по сравнению с предыдущей возрастной группой. Обращает на себя внимание увеличение границ доверительного интервала по сравнению с предыдущими возрастными группами, что свидетельствует о неоднородности данной группы и необходимости ранжировать ее.

80-, 6040200-

гь

3,4

5,1

67м<м

6040200-

1,1

3,1

5,0

7,0 мкм

N В

60-

20-

-1_,

0,2 1,1 3,0 4,8 7,6 МКМ

Рис. 3. Гистограммы распределения амплитуды физиологического тремора у юношей/мужчин (вверху) и девушек/женщин (внизу): А - в возрасте 17 - 20 лет, Б - в возрасте 21 - 29 лет, В - в возрасте 30-50 лет.

На основании анализа внутригрупповых показателей частоты физиологического тремора у мужчин в возрастной категории 30-50 лет мы выделили две подгруппы. Первую (п~8), в которой частота физиологического тремора сопоставима со значением частоты тремора в предыдущей возрастной группе. Частота физиологического тремора покоя во второй группе (п-9) сопоставима с таковой у мальчиков 9-10 лет и юношей 14-16 лет. При этом амплитудные показатели физиологического тремора в этих подгруппах достоверно не различались (таб.1).

Гистограмма распределения частоты физиологического тремора уплощена по сравнению с предыдущей возрастной группой (рис. 2). Границы значимого частотного интервала сопоставимы с границами значимых интервалов у испытуемого Т., 10 лет, и испытуемого Р., 15 лет (рис. 1.А, Б).

У женщин 30 - 50 лет не отмечалось изменений частоты физиологического тремора по сравнению с испытуемыми 21-29 лет. Гистограмма распределения частоты физиологического тремора по сравнению с предыдущей возрастной группой значительно уплощена (рис. 2.Б). Определяется одна мода, доля которой составляет 32%. Гистограмма распределения частоты тремора у женщин в группе 30-50 лет сопоставима с гистограммами распределения частоты тремора в возрастных группах 9-10 лет и 14-16 лет. Однако существенным отличием является наличие четко выделенной моды на гистограмме распределения частоты тремора в возрасте 30-50 лет (рис. 2.В).

Как у мужчин, так и у женщин в возрасте 30-50 лет на гистограмме распределения амплитуды (рис. З.В) можно отметить увеличение доли модальной амплитуды до 50% по сравнению с предыдущей возрастной группой (рис. З.Б). Гистограмма распределения амплитуды физиологического тремора у мужчин в возрасте 30-50 лет сопоставима с гистограммами распределения амплитуд в возрасте 9-10 лет и 14-16 лет.

Внутри каждой возрастной группы достоверная зависимость между частотой и амплитудой физиологического тремора отсутствует. Однако с возрастом у мальчиков/мужчин уменьшение частоты тремора сопровождалась увеличением его амплитуда в возрасте 17-20 лет, а в возрасте 30 - 50 лет увеличение частоты тремора сопровождается уменьшением амплитуды физиологического тремора.

Дополнительный статистический анализ пространственно-временных характеристик тремора с применением методов регрессионного анализа показал, что у мальчиков/мужчин существует обратная зависимость между частотой физиологического тремора и его амплитудой с коэффициентом корреляции Л=~0,44 (р<0,01). У девочек/женщин частота физиологического тремора и его амплитуда являются независимыми параметрами.

Анализ временных характеристик произвольной двигательной активности в онтогенезе. Анализ частоты теппинг-теста.

Мальчики и девочки в возрасте 9-10 лет и 14-16 лет. При сопоставлении гистограмм распределения частоты теппинг-теста у мальчиков и девочек можно отметить преобладание низкочастотных движений. В то же время отмечаются различия в структуре гистограмм: у мальчиков она уплощена (рис. 4.А). На ней невозможно выделить моду: доля каждой из частот в диапазоне от 4,5 Гц до 5,1 Гц составляет 26%, 27% и 28% соответственно. Доля остальных значимых частот составляет 18% - 20%. У девочек можно выделить две моды (рис. 4.А). Доля первой составляет 46%, доля второй - 31%.К 14-16 годам отмечается увеличение средней частоты теппинг-теста как у мальчиков, так и у девочек (р<0,001). Об этом же свидетельствуют данные гистографического анализа (рис. 4.Б): у мальчиков выделяется одна мода, доля которой составляет 48%. Уменьшается доля низкочастотных движений. У девочек сохраняется преобладание низкочастот-

N 801 60-1 40 20 0

Я9

4,1

5,4

8 дв/с

1,7

ад

5,2

63 дв'с

Рис. 4. Гистограммы распределения частоты теппинг-теста у мальчиков (вверху) и девочек (внизу): А - в возрасте 9-10 лет, Б - в возрасте 14-16 лет.

ных движений теппинг-теста (рис. 4.Б). Гистограмма по-прежнему уплощена, без четко выраженной моды. Однако, можно отметить увеличение доли высокочастотных движений. Наиболее представлены частоты 5 Гц и 5,7 Гц, доля каждой из которых составляет 36%.

Юноши и девушки в возрасте 17-20 лет. Необходимо отметить, что при неизменных средних значениях частоты теппинг-теста в этом возрасте меняется структура гистограммы (рис. 5.А): у юношей по сравнению с предыдущей возрастной группой (рис. 4.Б) отмечается увеличение доли модальной частоты теппинг-теста до 60% в основном за счет уменьшения доли низкочастотных колебаний.

У девушек отмечаются (рис. 5.А):

> перераспределение вклада каждой из значимых частот теппинг-теста,

> уменьшение доли низкочастотных движений теппинг-теста,

80-, 7060 5040 -30 2010 0-

3,5 4,6

Л-

5.8

8,1 да'с

N Б

30-

10 Г

4.8 6 6,6 7,7 8,9 9,5 дагс

8,9 9,5 дв^с

Рис. 5. Гистограммы распределения частоты теппинг-теста у юношей/мужчин (вверху) и девушек/женщин (внизу): Л возрасте 17 - 20 лет, Б - в возрасте 21-29 лет, В - в возрасте 30 - 50 лет.

> увеличение вклада высокочастотных движений теппинг-теста,

> выделяется доминирующая частота - 5,8 Гц, доля которой составляет 44%.

Мужчины и женщины в возрасте 21-29 лет. У мужчин гистограмма распределения частоты теппниг-теста характеризуется одной модой с частотой 7,5 Гц (рис. 6.Б). Доля последней составляет 43%. Доля частоты, близкой к модальной 42%. Доля других значимых частот не превышает 8%. Таким образом, 85% составляют частоты 6,7 Гц и 7,5 Гц. Полученный результат позволяет предполагать, что произвольная двигательная реакция, теппинг-тест, у мужчин в возрасте 21-29 лет является наиболее периодическим, стационарным процессом, по сравнению с предыдущими возрастными группами.

У женщин, в отличие от мужчин, не отмечается дальнейшее увеличение частоты теппинг-теста. Как и в предыдущей возрастной группе, при неизменном среднем значении частоты теппинг-теста у женщин 21-29 лет отмечается перераспределение вклада каждой из значимых частот теппинг-теста (рис. 6.Б). Доля периодического компонента произвольной двигательной реакции (теппинг-тест) у женщин 21-29 лет менее выражена, чем у мужчин того же возраста. Об этом свидетельствуют как отсутствие четко выраженной моды на гистограмме распределения частоты теппинг-теста у женщин всех возрастных категорий, так и вариативность частоты теппинг-теста.

Мужчины и женщины в возрасте 30-50 лет. У мужчин, при выполнении ими теппинг-теста, было выявлено соответствие в изменениях частоты теппинг-теста и частоты физиологического тремора покоя. У испытуемых с низкими значениями частоты физиологического тремора покоя (первая подгруппа; п=8) регистрировались низкие значения частоты теппинг-теста. У испытуемых с высокими значениями частоты физиологического тремора покоя (вторая подгруппа; п=9) регистрировались большие значения частого

ты теппинг-теста. Интересным представляется тот факт, что количественный анализ временных характеристик произвольной и непроизвольной двигательной реакции в первой группе выявил наличие отрицательной связи между частотой физиологического тремора покоя и частотой теппинг-теста, а во второй группе - положительной (таб. 2).

Характеристики произвольной и непроизвольной

двигательной реакции у мужчин 30 - 50 лет. ____Таблица 2

Частотные характеристики двигательной реакции Подгруппа I (п=8) Подгруппа II (п=9)

Частота физиологического тремора покоя (Гц) 10,87±1,97 18,22±1,64**

Частота теппинг-теста (Гц) 5,91±0,38 8,34±1,95"

Я - 0,72* 0,7'

* - р<0,05; - р<0,002. ЛП - латентный период, Я - значение коэффициента корреляции между частотой физиологического тремора покоя и частотой теппинг-теста; Я таоличное 0,05, в-10,7К табличное 0,05; 9=0,67.

На гистограмме распределения частоты теппинг-теста выделяется одна мода, доля которой составляет 31%. Гистограмма распределения уплощена (рис. 5.В).

Как и в предыдущей группе не отмечается изменения частоты теппинг-теста. Отмечается увеличение границ доверительного интервала, что свидетельствует об увеличении степени неоднородности группы. Гистограмма распределения частоты теппинг-теста характеризуется наличием доминирующей частоты 5,7 Гц, доля которой составляет 72% (рис. 5.В). По сравнению с женщинами 21-29 лет и девушками 17-20 лет, отмечается увеличение доли низкочастотных движений. Особенно это проявляется во второй половине теппинг-теста, что, вероятно, свидетельствует о снижении концентрации внимания испытуемой в конце исследования.

Анализ длительности латентного периода простой зрительно-моторной реакции (ПЗМР)

Мальчики и девочки в возрасте 9-10 лет и 14-16 лет. У мальчиков в обеих возрастных группах длительность латентного периода ПЗМР одинаковая. Однако, обращает на себя внимание изменение в структуре гистограммы распределения: к 14-16 годам увеличивается доля модальной частоты до 96% (рис. 6.А, Б). Так же можно отметить уменьшение коэффициента запаздывания (таб. 3).

Значение коэффициента запаздывания простой и дифференцировочной зрительно-моторных реакций

Таблица 3

Возрастные группы мальчики/мужчины девочки/женщины

ПЗМР ДЗМР ПЗМР ДЗМР

9- 10 лет 3,97 2,37 2,38 2,48

14- 16 лет 3,27 1,95 1,76 1,57

17 - 20 лет 2,68 2,36 1,5 1,7

21 -29 лет 1,36 1,84 1,43 1,38

30 - 50 лег 1,4 1,59 1,64 1,84

ПЗМР - простая зрительно-моторная реакция, ДЗМР - дифферешшровочная зрительно-моторная реакция

У девочек к 14-16 годам отмечается уменьшение средней длительности латентного периода простой зрительно-моторной реакции (р<0,001). Одновременно с этим регистрируется уменьшение степени запаздывания зрительно-моторных реакций. В целом отмечается неравномерный характер изменения длительности латентного периода зрительно-моторной реакции. Гистограмма распределения длительностей латентного периода (рис. 6.А, Б) характеризуется единственной модой, доля которой составляет 43%.

100 80 -I 60 40 20 О1

10080 60 40 20 О

0,2 0,29 0,46 0,6 0,88 с!

0,18 0,28 0,33 0,43 0,58 с

N Б

100-,

60-

0,18 0,26 0,43 0,59 0,85 с

100! 80 60 40 20 0

0,213,26 0,31 0,42 0,52 0,62 с

Рис. 6. Гистограммы распределения длительностей латентного периода простой ЗМР у мальчиков (вверху) и девочек (внизу): А - в возрасте 9-10 лет. Б - в возрасте 14-16 лет.

Юноши и девушки 17-20 лет. У юношей выявляется уменьшение средней длительности латентного периода ПЗМР (р<0,001). На гистограмме распределения длительностей латентного периода (рис. 7.А) определяется единственный максимум, доля которого составляет 84%. Отмечается дальнейшее уменьшение коэффициента запаздывания: К3= 2,68, что свидетельствует об уменьшении степени запаздывания (таб. 3). По-видимому, отмеченные нами изменения свидетельствуют об активном созревании ассоциативных отделов коры.

У девушек, в отличие от юношей, дальнейшего уменьшения средней длительности латентного периода ПЗМР не выявляется. На гистограмме распределения длительностей латентного периода определяется единственный максимум, доля которого составляет 46% (рис. 7.А). Отмечается уменьшение коэффициента запаздывания.

Таким образом, у девушек в 14 - 16 лет отмечается снижение длительности латентного периода произвольной зрительно-моторной реакции. Однако, в отличие от юношей, количество запаздывающих двигательных реакций не изменяется. Уменьшение степени запаздывания у девушек отмечается только к 17-20 годам. У юношей снижение длительности латентного периода произвольной зрительно-моторной реакции регистрируется до 20 лет. Одновременно у них уменьшается количество запаздывающих движений и степени запаздывания. В возрасте 17-20 лет длительность латентного периода у девушек больше, чем у мальчиков (р<0,05). Можно предположить, что созревание ассоциативных отделов коры у юношей и девушек происходит разными темпами.

Мужчины и женщины 21-29 лет. Средняя длительность латентного периода ПЗМР как у мужчин, так и у женщин не изменяется.

Гистограмма распределения длительности латентного периода становится более уплощенной (рис. 7.Б), по сравнению с предыдущими возрастными группами. По-прежнему выделяется единственная мода, доля которой уменьшается, по сравнению с предыдущими возрастными группами, у мужчин до 45%, у женщин до 38 %. Отмечается уменьшение коэффициента запаздывания, наиболее выраженное у мужчин (таб. 3).

Мужчины и женщины 30-50 лет. Длительность латентного периода ПЗМР как у мужчин, так и у женщин сопоставима с таковой в предыдущей возрастной группе. У женщин отмечается увеличение границ доверительного интервала, что свидетельствует об увеличении степени неоднородности группы.

Анализ временных характеристик ПЗМР не выявил достоверных различий длительности латентного периода в двух выделенных нами подгруппах мужчин.

Гистограммы распределения длительности латентного периода, как у мужчин, так и у женщин характеризуются наличием единственной моды, доля которой составляет 66% у мужчин и 49% у женщин (рис.7. В). У женщин гистограмма распределения смещена вправо, что свидетельствует о преобладании медленных реакций. Коэффициент запаздывания у мужчин по сравнению с предыдущей возрастной группой практически не изменяется. У женщин отмечается увеличение коэффициента запаздывания.

Анализ длительности латентного периода дифференцировочной зри-телыю-моторной реакции (ДЗМР).

Мальчики и девочки в возрасте 9-10 лет и 14-16 лет. Гистограммы распределения длительностей латентного периода, как у мужчин, так и у женщин (рис. 8.А) характеризуются единственной модой, доля которой у мужчин составляет лишь 40%, а у женщин 65%. Коэффициент запаздывания ДЗМР у женщин выше, чем у мужчин (таб. 3). Среднее значение ошибочных реакций в группе мальчиков составило 7 ± 2 ошибки, девочек - 7 ± 3 ошибки.

К 14 - 16 годам как у мальчиков, так и у девочек отмечается уменьшение длительности латентного периода ДЗМР (р<0,001). Гистограммы распределения длительности латентного периода (рис. 8.Б) характеризуются единственной модой, доля которой у мальчиков увеличивается по сравнению с таковой в предыдущей группе и составляет 48%, у девочек -уменьшается, и составляет 43%. Так же отмечается уменьшение коэффициента запаздывания ЗМР (таб. 3). Среднее значение ошибочных реакций у мальчиков, как и в предыдущей возрастной группе, составило 7 ± 3 ошибки, у девочек - 5 ± 2 ошибки.

Юноши и девушки в возрасте 17-20 лет. Как у юношей, так и у девушек средняя длительность латентного периода ДЗМР сопоставима с таковой в предыдущей возрастной группе. Гистограммы распределения дли-

100 80 60 40 -20 0

0,14 0,19 0,28 0,33

0,51 с

100 80 60 40 20 0

N А

100

40 - -

20 ^

0,18 0,26 0,34 0,39 0,51 с

0,18 0,28 0,33 0,38 0,58

100 п 80 60 -40 -20 0

0,1

0,3

0,4

0,66 с

N Б N В

100 100 -1

80 80 -

60 60

40 — 40

20 ~Пн 20 П г-*-.

0,18 0,21 0,23 0,270,29 0,33с 0,18 0,22 0,27 0,34 0.36 с

Рис. 7. Гистограммы распределения длительности латентного периода простой ЗМР у юношей/мужчин (вверху) и деву шек/женщин (внизу): А - в возрасте 17-20 лет, Б - в возрасте 21-29 лет, В - в возрасте 30 - 50 лет.

тельности латентного периода (рис. 9.А) характеризуются единственной модой, доля которой у юношей сопоставима с таковой в предыдущей возрастной группе и составляет 47%, у девушек - уменьшается и составляет 37%. Отмечается снижение доли запаздывающих реакций, по сравнению с испытуемыми предыдущих возрастных групп. Степень запаздывания ЗМР в этом возрасте превышает таковую у мальчиков 9 - 10 лет и у девушек 14 -16 лет.

В целом по группе отмечается уменьшение среднего значения ошибочных реакций у юношей до 4 ± 2 ошибки. У девушек количество ошибочных реакций сопоставимо с данными предыдущей возрастной группы и составило 4 ± 2 ошибки.

Мужчины и женщины в возрасте 21-29 лет. Среднее значение длительности латентного периода ДЗМР как у мужчин, так и у женщин не изменяется. Гистограммы распределения длительности латентного периода характеризуется уплощенным характером (рис. 9.Б). У мужчин выделяется единственная мода, доля которой уменьшается по сравнению с таковой в возрастных группах 9-10 лет и 14-16 лет и составляет 36%. У женщин гистограмма характеризуется наличием двух мод. Доля первой составляет 21%, доля второй - 39%. Как у мужчин, так и у женшин отмечается уменьшение степени запаздывания ЗМР (таб. 3).

Среднее значение ошибочных реакций у мужчин и женщин сопоставимо и составляет 2 ± 2 ошибки и 2 ± 1 ошибки соответственно.

Мужчины и женщины в возрасте 30-50 лет. У мужчин и женщин длительность латентного периода ДЗМР сопоставимо с таковым в предыдущей возрастной группе. Результаты статистического анализа временных характеристик ДЗМР показали, что группа мужчин 30 - 50 лет является однородной.

сь=

0,37 0,58 0,69 0,9 1,2 с

N Б

40-

,_ н

017 Ц4 0,® 07 0.73 с

Ц27 0,52 0,78 1 1,29 с

80 п 60 40 20 0

0,2 0,33 0,47 0,6 0,74 с

Рис. 8. Гистограммы распределения длительностей латентного периода диффе-ренцировочной ЗМР у мальчиков (вверху) и девочек (внизу): Л - в возрасте 9-10 лет, Б - в возрасте 14-16 лет.

У мужчин гистограмма распределения значений латентного периода характеризуется уплощенным характером. Единственная мода выражена слабо. Ее доля составляет всего 29%. (рис. 9.В). У женщин гистограмма распределения значений латентного периода характеризуется единственной модой, доля которой составляет 62% (рис. 9.В). У мужчин отмечается уменьшение степени запаздывания зрительно-моторных реакций, в то время как у женщин в данной возрастной группе коэффициент запаздывания выше, чем в возрасте 21-29 лет. Среднее значение ошибочных реакций у мужчин составило 3 ± 2 ошибки, у женщин - 2 ± 1 ошибки.

100 1 80 60 40 20 0

0,2 0,36 0,52 0,6 0,84 с

,37 0,47 0,57 0,68 с

100 80 60 40 -20 -0

0,2

0,32

0,43

0,5 с

100 -80 -60 -40 -

20 -

0 -I

0,24 0,3 0,4

0,57 0,6 с

100 80 60 40 20 0

0,27 0,37 0,47 0,52 0,(

100 1 80 -60 -40 -20 -

0,27 0,37 0,47 0,52 0,68

Рис. 9. Гистограммы распределения длительности латентного периода дифференцировочной ЗМР у юношей/мужчин (вверху) и девушек/женщин (внизу): Л - в возрасте 17-20 лет, Б - в возрасте 21 - 29 лет, В - в возрасте 30 - 50 лет.

Сравнительный анализ временных характеристик непроизвольной и произвольной двигательной активности в онтогенезе.

Длительность одиночного колебательного движения (ОКД) в условиях физиологического тремора является величиной обратной частоте тремора, т.е. ОКД = 1/(частота тремора). В то же время, основываясь на предположениях B.C. Гурфинкеля (1965) о причинах возникновения физиологического тремора как запаздывающей реакции ЦНС на входящий сигнал от проприорецепторов, длительность ОКД можно расценивать как латентный период непроизвольной двигательной реакции. Аналогичным образом можно построить рассуждения относительно частотных характеристик теппинг-теста. Так как речь идет о степени запаздывания реакции ЦНС, целесообразно сравнивать латентные периоды следующих видов двигательной реакции: 1. непроизвольной двигательной реакции - физиологического тремора; 2. произвольной двигательной реакции: 2.1. моторной -теппинг-тест, 2.2. зрительно-моторной: простой и дифференцировочной.

Из литературных данных известно, что реализация таких сложных движений как ходьба и письмо обеспечивается включенностью и взаимодействием всех звеньев системы регуляции движения и достигается только к 10 годам. Одним из факторов совершенствования центральных механизмов регуляции движений к 9 — 10 годам считается созревание лобных зон коры, которым отводится роль принятия решения и выбора программы действия.

Мы получили косвенное подтверждение тому факту, что к 9 - 10 годам центральные механизмы регуляции движений являются морфологически зрелыми. В начале исследования произвольной двигательной реакции (теппинг-теста) как мальчики, так и девочки 9—10 лет осуществляли подбор индивидуальной оптимальной частоты, что на интервалограммах отражалось в виде наличия частотных максимумов. Однако следует отметить

и те факты, наличие которых свидетельствует о несовершенстве в работе центральных механизмов регуляции движений у детей 9-10 лет. При исследовании теппинг-теста отмечается преобладание непериодического компонента двигательной реакции, что проявляется при статистическом анализе результатов теппинг-теста: уплощенный вид гистограммы изменения частоты теппинг-теста, как у мальчиков, так и у девочек, отсутствие четко выявленной моды на гистограмме распределения у мальчиков.

Морфологические изменения, как периферического отдела двигательного анализатора, так и центральных структур двигательного анализатора, характерные для возраста 14 - 16 лет, приводят к изменению скоростных характеристик произвольных двигательных реакций. Из представленных данных видно, что у девушек в 14 - 16 годам уменьшается длительность латентных периодов всех видов произвольной двигательной реакции: теп-пинг-теста, простой зрительно-моторной реакции и дифференцировочной зрительно-моторной реакции (рис. 10). У юношей уменьшается длительность латентного периода произвольной двигательной реакции при проведении теппинг-теста и дифференцировочной зрительно-моторной реакции (рис. 11). Как у девушек, так и у юношей отмечается уменьшение количества запаздывающих реакций, и степени запаздывания при исследовании ПЗМР и ДЗМР. Коллизия же заключается в том, что морфологические изменения опорио-двигателыюго аппарата не влекут за собой изменения пространственно-временных характеристик непроизвольных движений. Величины частоты и амплитуды физиологического тремора покоя у девушек и юношей в 14 - 16 лет сопоставимы с таковыми у девочек и мальчиков в возрасте 9-10 лет.

Изменения пространственно-временных характеристик непроизвольной двигательной реакции были зарегистрированы только в возрасте 17 -20 лет. Как у мужчин, так и у женщин, к этому возрасту отмечается увели-

1 (мсек) 0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

т к

1 1 Г X А

к*-..... ........—....... т А

1------_ -1г............ ---------2

■4-ЛПТТ ■»•■■ЛП ПЗМР -е-лпдзмр •ЛПФТ

О 5 10 15 20 25 30 35 40 45

средний возраст (г)

Рис. 10. Изменение длительности латентного периода произвольной и непроизвольной двигательной реакции у девочек в онтогенезе. ЛП ФТ - латентный период физиологического тремора, ЛП ТТ - латентный период теппинг-теста, ЛП ПЗМР - латентный период простой зрительно-моторной реакции, ЛП ДЗМР - латентный период дифференциро-вочной зрительно-моторной реакции.

Цмсек)

0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1

т ! 1 1 1......— ... ^ т ""а

* л-'-|„ к ________У.

■й

—I— Т

-*-ЛПТТ -»-ЛППЗМР

-е-лпдзмр

-»-ЛПФТ

20 25

35 40 45 средний возраст (г)

Рис. 11. Изменение длительности латентного периода произвольной и непроизвольной двигательной реакции у мальчиков в онтогенезе. ЛП ФТ — латентный период физиологического тремора, ЛП ТТ - латентный период теппинг-теста, ЛП ПЗМР - латентный период простой зрительно-моторной реакции, ЛП ДЗМР - латентный период дифференцировочной зрительно-моторной реакции.

чение длительности латентного периода непроизвольной двигательной реакции. При этом у женщин длительность латентного периода всех видов произвольной двигательной реакции не изменяется (рис. 10). У мужчин одновременно с увеличением длительности латентного периода непроизвольной двигательной реакции отмечается уменьшение длительности ПЗМР при неизменных значениях длительности латентного периода теп-пинг-теста и ДЗМР (рис. 11).

Таким образом, между морфологическим созреванием различных структур двигательного анализатора и морфо-функционапьной зрелостью двигательного анализатора можно отметить наличие латентного периода, необходимого для установления функциональных связей между различными структурами двигательного анализатора. В данном случае очевидна аналогия между последовательным угасанием различного рода рефлексов у детей первых полутора лет жизни и увеличением длительности латентного периода непроизвольной двигательной реакции (физиологического тремора покоя) вследствие созревания центральных структур двигательного анализатора в процессе онтогенеза.

Анализ индивидуальных амплитудно-частотных характеристик и длительности латентных периодов произвольной и непроизвольной двигательной активности показал, что установление функциональных связей между различными отделами двигательного анализатора происходит на протяжении всего периода жизни человека. Тем не менее, можно выделить этапы созревания двигательного анализатора и, на наш взгляд, с определенной долей погрешности можно определить возраст, когда двигательный анализатор достигает своей морфо-функциональной зрелости. Данное утверждение основывается на сопоставлении пространственно-временных характеристик произвольных и непроизвольных движений у мужчин и женщин.

К 14-16 годам, возраст, когда практически все структуры двигательного анализатора являются морфологически зрелыми (Семенова Л.К., 1969), отмечается уменьшение длительности латентного периода практически всех видов произвольных двигательных реакций. Период с 14 - 16 лет до 17-20 лет характеризуется активным установлением функциональных связей между различными структурами двигательного анализатора. В литературе именно в этот возрастной период: 14-16 лет, отмечается ухудшение синхронности движений в суставах и качества выполнения движений при изменении скоростных режимов, точность произвольных движений снижается (М. М. Безруких, В. Д. Сонькин, Д. А. Фарбер, 2002). Уменьшается влияние тренировочных воздействий на пространственно-временные характеристики произвольных движений. И как следствие ухудшается темп и качество письма, снижается успеваемость в школе, повышается утомляемость (Казин Э.М., Блинова Н.Г., Душинина Т.В. Галеев А. Р., 2003).

Увеличение длительности латентного периода непроизвольной двигательной реакции, как у мужчин, так и у женщин в 17-20 лет, на наш взгляд, можно считать завершением активного образования морфо-функционалъных связей между центральными и периферическими отделами двигательного анализатора. Увеличение длительности латентного периода непроизвольной двигательной реакции при неизменных значениях длительности латентного периода всех видов произвольной двигательной реакции мы связываем с усилением тормозного влияния центральных структур двигательного анализатора на спинальные мотонейроны, что, в конечном счете, приводит к уменьшению частоты физиологического тремора покоя.

Другим доказательством морфо-функциональной зрелости двигательного анализатора является увеличение амплитуды физиологического тре-

мора покоя. Состояние мышцы, работающей в позном режиме, характеризуется числом активных двигательных единиц. Поскольку число мышечных волокон в разных двигательных единицах одной мышцы неодинаково, то и градация усилия, развиваемого мышцей, зависит главным образом от рекрутирования новых двигательных единиц. Количество же рекрутированных двигательных единиц при регистрации позной активности зависит в свою очередь от угла смещения кинематической цепи. Известно, что с возрастом увеличивается поперечник мышечных волокон, что морфологически проявляется в виде увеличения диаметра всех трех типов мышечных волокон (Сапрыкин В.П., Турбин Д.А., 1997). Многими авторами с 13 до 16 лет отмечается увеличение мышечной силы (Jones D.A., Parker O.P., Round J.M.E.et al., 1989). Таким образом, регистрируемое увеличение амплитуды физиологического тремора покоя в возрасте 17-20 лет у юношей является закономерным результатом морфологических изменений в мышечных волокнах. Аналогичное увеличение амплитуды у женщин нами было зарегистрировано в возрасте 21-29 лет. В дальнейшем у мужчин в возрасте от 21 до 50 лет, а у женщин - от 30 до 50 лет можно отметить индивидуальную вариабельность пространственно-временных характеристик как произвольной, так и непроизвольной двигательной реакции без их статистически значимых изменений. Полученные данные мы склонны интерпретировать, как выраженную индивидуальную изменчивость при установлении функциональных связей между различными отделами двигательного анализатора.

Любопытным, на наш взгляд, является результат, полученный у мужчин в возрасте 30 - 50 лет при исследовании физиологического тремора покоя. Была выделена группа мужчин (53%), частота физиологического тремора, у которых увеличивалась до значений, сопоставимых со значениями частоты физиологического тремора у мальчиков 9-10 лет и юно-

шей 14-16 лет. Причину данного явления выявить на данный момент не представляется возможным. Дальнейшее исследование в этой области, необходимо начинать с изучения зависимости частоты физиологического тремора покоя у мужчин 30-50 лет от: ^ профессиональной ориентации испытуемых,

^ интенсивности использования в своей работе компьютерной техники, ^ наличия тех или иных неврологических симптомов и т.д.

В отношении времени реакции отмечается наличие полового диморфизма, начиная с раннего детского возраста. По мнению же других авторов, данные различия не являются достоверными. В настоящей работе достоверно значимые различия у мужчин и женщин были получены лишь при оценке амплитуды физиологического тремора покоя: в возрасте 17-20 лет амплитуда физиологического тремора покоя у мужчин выше, чем у женщин. У женщин аналогичное увеличение амплитуды отмечалось к 21 - 29 годам.

Статистический анализ пространственно-временных характеристик тремора с применением методов регрессионного анализа показал, что у мужчин существует обратная зависимость между частотой физиологического тремора и его амплитудой с коэффициентом корреляции Я=-0,44 (р<0,01). У женщин изменения пространственно-временных характеристик тремора покоя, в отличие от мужчин, не столь очевидны и очень не равномерны: уменьшение частоты предваряет увеличение амплитуды 17 — 20 лет и 21-29 лет соответственно. А в возрасте 30 - 50 лет отмечается только уменьшение амплитуды без достоверных изменений частоты физиологического тремора. Статистический анализ пространственно-временных характеристик тремора с применением методов регрессионного анализа показал, что у девочек частота физиологического тремора и его амплитуда являются независимыми параметрами.

Анализ динамики ошибочных реакций при исследовании латентного периода дифференцировочной зрительно-моторной реакции свидетельствует о снижении числа ошибочных реакций, как у мужчин, так и у женщин к 17-20 годам. Однако эти данные не являются достоверными в силу выраженной индивидуальной изменчивости во всех возрастных группах, о чем свидетельствуют границы доверительного интервала. Так же не получены достоверные различия между количеством ошибочных реакций у мужчин и женщин 30-50 лет.

Анализ изменений длительности латентных периодов различных видов произвольной и непроизвольной двигательной активности, позволяет предположить, что созревание различных отделов двигательного анализатора у мужчин и женщин идет в одном и том же направлении через ряд последовательных стадий, но различными темпами. Резюмируя полученные результаты, можно сделать вывод, что установление морфо-функциональных связей между различными отделами двигательного анализатора у женщин в онтогенезе происходит с большей дисперсией по времени, чем у мужчин, т.е. более равномерно.

Неправомочно было бы связывать выявленные различия у мужчин и женщин только с уровнем половых гормонов. Нельзя не учитывать тот факт, что андрогены влияют на рост скелета и стимулируют синтез и секрецию гипофизарного гормона роста. Хотелось бы связать выявленные изменения с генерализованным анаболическим действием андрогенов на белковый обмен, учитывая тот факт, что анаболическое действие эстраге-нов менее выражено, чем андрогенов (Теппермен Дж., Теппермен X., 1989). Однако следует учесть и то, что рост и развитие опорно-двигательного аппарата контролируется комплексом пищевых, генетических и гормональных факторов, и наличие или избыток андрогенов - лишь один из них.

ВЫВОДЫ:

1. На ранних этапах полового созревания до стадии максимального сте-роидогенеза пространственно-временные характеристики физиологического тремора покоя не зависят от половой принадлежности.

2. Между морфологическим созреванием различных структур двигательного анализатора и морфо-функциональной зрелостью двигательного анализатора существует латентный период, необходимый для установления функциональных связей между различными структурами двигательного анализатора.

3. Первым этапом установления взаимосвязи между произвольными и непроизвольными двигательными реакциями является возраст 14-16 лет, соответствующий стадии максимального стероидогенеза. В этом возрасте уменьшается длительность латентного периода всех видов произвольных двигательных реакций, что свидетельствует об активном созревании центральных отделов двигательного анализатора.

4. Возраст от 17 - до 20 лет является завершающим этапом активного установления взаимосвязи между произвольными и непроизвольными двигательными реакциями. Увеличение длительности латентного периода непроизвольной двигательной реакции при неизменной длительности латентного периода всех видов произвольных двигательных реакций в этом возрасте связано с усилением тормозного влияния центральных структур двигательного анализатора на спинальные мотонейроны, что, в конечном счете, приводит к уменьшению частоты физиологического тремора покоя.

5. Увеличение амплитуды физиологического тремора покоя является свидетельством морфо-функциональной зрелости двигательного анализатора. У мужчин выявлена обратная зависимость между частотой физиологического тремора и его амплитудой (Я—О,44; р<0,01). У

женщин частота физиологического тремора и его амплитуда являются статистически независимыми параметрами.

6. В отношении установления взаимосвязи между произвольными и непроизвольными двигательными реакциями выявлен половой диморфизм. У женщин морфофункциональное созревание центральных отделов двигательного анализатора характеризуется меньшей дисперсией но времени, чем у мужчин. В то же время окончательное формирование эффекторной части двигательного анализатора - мышечных волокон, характеризуется большей дисперсией во времени, чем у мужчин и заканчивается к 21 - 29 годам.

7. Установление функциональных связей между различными отделами двигательного анализатора происходит на протяжении всего периода жизни человека. Однако в возрасте 30 - 50 лет выражена индивидуальная изменчивость при установлении функциональных связей между различными отделами двигательного анализатора, результатом чего является отсутствие статистически достоверных различий между пространственно-временными характеристиками произвольных и непроизвольных двигательных реакций.

Практические рекомендации.

1. Для оценки степени созревания ЦНС у детей младшего, среднего и старшего школьного возраста наряду с исследованием латентных периодов моторных и зрительно-моторных реакций рекомендовано исследование амплитудно-частотных характеристик физиологического тремора покоя.

2. Наличие этапов установления взаимосвязи между произвольными и непроизвольными движениями позволяет дифференцированно подходить к распределению учебной и физической нагрузки у детей и подростков в данные возрастные периоды.

3. Отсутствие уменьшения длительность латентного периода всех видов произвольных двигательных реакций в 14-16 лет у мальчиков и девочек может свидетельствовать о задержке созревания центральных отделов двигательного анализатора и требует дополнительных методов исследования и консультации врача-невролога.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Комин С. В., Сурсимова О. Ю., Рыжов А. Я., Шляпников М. Ф. Влияние профессиональных навыков на формирование координации движений рук // Материалы X Международного симпозиума «Эколого-физиологические проблемы адаптации», 29-31 января 2001 г. - М., 2001. -С. 510-511.

2. Комин C.B.,. Рыжов А. Я, Сурсимова О. Ю. Компьютерное исследование ритмической активности нервно-мышечной и сердечнососудистой систем // Медико-технические технологии на страже здоровья. «МЕДТЕХ» : 3-я науч.-техн. конф.: сб. докл. М.,- 2001. - С.27. Турция

3. Комин С. В., Сурсимова О. Ю., Рыжов А. Я., Шляпников М. Ф., Липатова Ю. П. Физиологическая характеристика профессиональной деятельности в возрастном аспекте // Успехи и перспективы физиологии труда в третьем тысячелетии. - М., 2001. - С. 124-125.

4. Комин С. В., Рыжов А. Я., Белякова Е. А.,. Аргентов П. В, Калашникова Р. А. Об адаптивном взаимодействии ритмической активности сердечно-сосудистой системы с ритмом сенсомоторной деятельности // Материалы X международного симпозиума «Эколого-физиологические проблемы адаптации», 29-31 января 2001 г. - М., 2001. - С. 441-442.

5. Рыжов А. Я, Комин С. В., Белякова Е. А., Шверина Т. А. Взаимосвязь ритмической активности и сердечно-сосудистой систем человека // XVIII съезд физиологического общества имени И.П.Павлова : тез. докл. -Казань, 2001.-С. 359.

6. Комин С. В., Рыжов А. Я., Полякова H. Н., Шверина Т. А. Физиологическая характеристика сенсомоторной работоспособности в условиях прогрессирующей компьютеризации // Успехи и перспективы физиологии труда в третьем тысячелетии : материалы 10-й Всероссийской конф. по физиологии труда с международным участием, 30 октября-1 ноября 2001 г. -М., 2001.-С. 112-113.

7. Комин C.B., Сурсимова О. Ю., Рыжов А. Я. Физиологическая характеристика профессиональной двигательной деятельности в возрастном аспекте // Успехи и перспективы физиологии труда в третьем тысячелетии : материалы 10-й Всероссийской конф. по физиологии труда с международным участием, 30 октября-1 ноября 2001 г. - М.,2001. —С. 124-126.

8. Сурсимова О. Ю., Комин С. В, Погодина М. В., Рыжов А. Я. Физиологическая оценка модельной операторской работы в условиях свето-шумового воздействия // Проблемы психологии и эргономики. - 2001. -№5. - С. 35-37.

9. Рыжов А. Я., Комин С. В. К вопросу о социально-физиологической оценке преподавательского труда и возможностях его оздоровления в условиях вуза // Здоровье в XXI веке - 2002 : материалы докл. международной науч.-практ. конф. - Тула, 2002. - С. 194.

10. Комин С. В., Рыжов А. Я. К вопросу об уровнях управления ритмическими движениями руки // Психофизиологические аспекты трудовой деятельности : Всероссийский сб. науч. ст. - Тверь, 2002. - С. 58-66.

11. Рыжов А. Я., Комин С. В., Полякова H. Н. Социально-физиологическая характеристика преподавательского труда и его оптимизация в условиях вуза // Психофизиологические аспекты трудовой деятельности. - Тверь, 2002. - С. 6-13.

12. Комин С. В., Рыжов А. Я К вопросу об управлении движениями кисти с произвольным и заданным ритмом II Физиология мышц и мышеч-

ной деятельности : материалы П Международной конф. по физиологии мышц и мышечной деятельности, МГУ. - М., 2003. - С. 84-85.

13. Рыжов А. Я., Комин С. В., Белякова Е. А. Хронобиологические аспекты ритмической активности нервно-мышечной и сердечнососудистой систем // Эколого-физиологические проблемы адаптации : материалы XI международного симпоз. - М., 2003. - С. 270-271.

14. Рыжов А. Я., Комин С. В., Белякова Е. А. Физиологическая характеристика ритмической активности нервно-мышечной и сердечнососудистой систем человека // Российский физиологический журнал им. Сеченова. - 2004. - Т. 90, № 8. - С. 374.

15. Комин С. В., Рыжов А. Я., Щербакова Н. Е. Оценка управления движениями руки с произвольным и заданным ритмом в возрастном аспекте // Материалы международной науч. конф. «Физиология развития человека». - М., 2004. - С. 21.

16. Комин С. В., Рыжов А. Я., Оглоблин Д. Л.Сенсомоторная работоспособность с произвольным и заданным ритмом движения руки // Медицина труда и промышленная экология. — 2004. - № 10. - С. 13-17.

17. Комин С. В., Гречишкин Р. М., Сошин С. С., Рыжов А. Я. Физиологическая оценка системы управления непроизвольными и произвольными движениями руки // Актуальные проблемы физиологии труда. - Тверь, 2005. - С. 63-77.

18. Рыжов А. Я., Комин С. В., Сурсимова О. Ю. Физиологическая оценка управления ритмическими движениями руки // Научные труды 1 съезда физиологов СНГ. - Сочи, 2005. - Т. 2. - С. 148.

19. Комин С. В., Рыжов А. Я., Копкарева О. О. Физиолого-гигиени-ческая характеристика труда преподавателей вуза // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». - 2005. - Вып.1. - С. 36-42.

20. Комин С. В., Рыжов А. Я., Копкарева О. ©.Характеристика труда профессорско-преподавательского состава // Медицина труда и промышленная экология. - 2005. - № 10. - С. 36-40.

21. Комин С. В., Рыжов А. Я., Сурсимова О. Ю. Проблемы управления ритмическими движениями руки в возрастном аспекте // Проблемы и перспективы развития физической культуры и спорта : сб. ст. Всероссийской науч.-практ. конф. - Великие Луки, 2006. - С. 294-304.

22. Комин С. В., Рыжов А. Я. Особенности управления непроизвольными и произвольными движениями рук у юношей 17-19 лет // Управление движением : материалы 1 Всесоюзной, с международным участием, конф. по управлению движением. - Великие Луки, 2006.- С. 39-41.

23. Комин С. В., Рыжов А. Я., Ашуркова Е. С. О сенсомоторной работоспособности руки с произвольным и заданным ритмом движения // Управление движением : материалы 1 Всесоюзной, с международным участием, конф. по управлению движением. - Великие Луки, 2006. - С. 81-83.

24. Комин С. В. Эколого-физиологическая характеристика труда профессорско-преподавательского состава // Экология человека. - 2006. -№ 10.-С. 53-56.

25. Комин С. В., Рыжов А. Я., Физиологическая оценка системы управления непроизвольными движениями руки // Вестник новых медицинских технологий. - 2006. -Т. 19, № 4. - С.54-58.

Подписано в печать 10.11.2006. Формат 60x84 1/1<5. Бумага типографская. Печать офсетная. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ 343.

Издательство «Научная книга». Россия, 170033, г. Тверь, ул. Фадеева, д. 27. Тел. (4822) 36-63-65.

Содержание диссертации, доктора медицинских наук, Комин, Сергей Владимирович

Главе I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 2. МЕТОДИКА И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

П* 2.1. Научное обоснование лабораторного моделирования ссисомоторной деятельности и адекватности методов исследования.

II.п. 2ЛЛ. Оценка выполнения непроизвольных движений пальцев рук методом тремометрнн--------------.

И, п. 2.1.2. Оценка выполнения произвольны* движений пальцев рук методом тсплинт-тоста.— —ы—,

Н.п. 2.1.3. Использование метода регистрации времени зр(гтсльномоториой реакции (ВЗМР).

П. 2.2. Организация исследованнй.

Глава 3. АНАЛИЗ ПРОСТРАНСТВЕННО - ВРЕМЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ТРЕМОРА ПОКОЯ

П. ЭЛ. Анализ пространственно-временных характеристик физиологического тремора покоя у мальчиков (мужчин),.,.

П.п. 3.1.1, Изменение амплитудно-частотных характеристик физиологического тремора покоя у мальчиков и юношей 9-16 лег.

П.п. 3.1.2, Особенности изменения амплитудно-частотных характеристик физиологического тремора покоя у юношей !7-20лет.„.,,6]

П.п. ЗЛА Особенности амплитудно-частотных характеристик физиологического тремора покоя у мужчин 21-29 лет.„.,,.

П.п. 3.1.4, Особенности амплитудно-частотных характеристик физиологического тремора покоя у мужчин 30 - 50 лет.,.

П. 3.2. Анализ пространстве н н о- врем с н ных характеристик физиологического тремора покоя у девочек (женщин).

Пль 3.2.1. Изменение амплитудно-частотных характеристик физиологического тремора покоя у девочек и девушек 9-] 6 лет.

П.п. 3.2.2. Особенности амплитудно-частотных характеристик физиологического тремора покоя у девушек J 7 — 20 лет.,.

П.п. 3.2.3. Особенности ампднтудно-частошых характеристик физиологического тремора у женщин 21 -29 лет.,,.

П,п. 3,2.4. Особенности амплитудно-частотных характеристик фенологического тремора у женщин 30 - 50 лет.

ВЫВОДЫ.„.,„

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВРЕМЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК НЕПРОИЗВОЛЬНОЙ И ПРОИЗВОЛЬНОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ В ОНТОГЕНЕЗЕ

П. 4,1. Анализ латентных периодов непроизвольной и произвольной двигательной реакции у мальчиков (мужчин).

П.п, 4,1.1. Изменение латентного периода непроизвольной двигательной реакции у мальчиков (мужчин).

П.п, 4.1.2. Изменение латентного периода произвольной двигательной реакции у мальчиков (мужчин).„J

П.п. 4.1.3. Изменение латентного периода простой зрительно-моторной реакции у мальчиков (мужчин).».,.,.,,„.,,,.

П.п. 4.1.4. Изменение латентного периода днффереицировочной зрительно-моторной реакции у мальчиков (мужчин).,.,

П. 4.2, Анализ латентных периодов непроизвольной и произвольной двигательной реакции у девочек (женщин).,„,.

Il.ii. 4.2.1. Изменение латентного периода непроизвольной двигательной реакции у девочек (женщин).„„,,

4.2.2, Изменение латентного периода произвольной двигательной реакции у девочек (женщин).-.

4.2.3, Изменение латентного периода простой зрительно-моторной реакции у девочек (женщин).)

4.2.4, Изменение латентного периода дифференцировочной зрительно^ моторной реакции у девочек (женщин).

Гла ва 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

П. 5.1. Возрастные особенности изменения пространственно-временных характеристик непроизвольной к произвольной двигательной реакции.Л

П. 5.2. Половые особенное™ изменения пространственно-временных характеристик непроизвольной и произвольной двигательной реакции

ВЫВОДЫ.,»».»».».»».»»».

Введение Диссертация по биологии, на тему "Онтогенетические аспекты формирования взаимосвязи произвольных и непроизвольных движений у человека"

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, Снижение уровни надежности системы всегда привлекает внимание исследователей, -гак как дает возможность вскрыть механизмы различных физиологических явлений С зтой точки зрения наиболее интересным, на наш вилял, является пубертатный период - возраст, на стыке которого заканчивается морфологическое созревание отдельных органов н систем с одной стороны. Одновременно происходит окончательное установление функциональных связей как внутри каждой функциональной системы, так н между различными функциональными системами с другой стороны. Экспериментальные данные подтверждают, что у подростков 12-15 лет осуществляется более тесное взаимодействие элементов различных морфофункциональных систем (Казни Блинова Н.Г., Душнннна Т.Н., Галсеu А.Р., 2003). По результатам кластерного анализа, проведенным Казкным Э.М. и соавторами» можно отметить реализацию усложнения структурно-функциональных комплексов в динамике пубертатного периода путем усиления синхронизации отдельных подсистем организма. Последнее свидетельствует о напряжении адаптационных систем организма- Этот период онтогенеза, котла организм является наиболее чувствительным к действию экзогенных и эндогенных факторов и происходит формирование индивидуально-типологических особенностей человека, совпадает и с важнейшим социальным этапом его развития -получение общего, среднего н высшего образования (Берсенев Е.Ю., 2004),

Так о снижении какой же надежности можно говорить и пубертатном периоде? Под надежностью биологической системы понимают свойство клеток, органов, систем организма выполнять специфические функции, сохраняя характерные для ннх величины в течение определенного времени (Новосельцев В.!978), Основной характеристикой надежности системы служит вероятность безотказной работы. На каждом этапе развития надежность биологической системы максимально повышается именно в том звене, которое является наиболее важным. Существуют различные механизмы повышения биологической надежности и, как правило, в здоровом организме они все в той или иной степени принимают участие в повышении ее степени. Тем не менее, было бы не верно утверждать, что на различных этапах орогенеза то или иное звено приобретает решающее значение, так как асе клетки и органы, выполняя свои специфические функции, входят а состав функциональных систем, регулирующих те или иные функции организма. С другой стороны, очевидно, что одни и те же органы входят в состав различны* функциональных систем, и, значит, свойства каждой отдельной функциональной системы зависят от функционального состояния других систем.

Под физиологической надежностью системы понимают такой уровень регулирования н такое соотношение элементов самого процесса, когда обеспечивается оптимальный ход процесса с резервированными возможностями, с взаимозаменяемостью звеньев, с быстрым возвратом к исходному состоянию, с достаточной лабильностью н пластичностью, гарантирующей быстрое приспособление и перестройки (А.А. Маркое ян, 1969).

Таким образом, активное морфологическое созревание отдельных органов и систем на различных этапах онтогенеза повышает уровень их биологической надежности. С другой стороны, на каждом на этих этапов, особенно в начале каждого этапа, уровень физиологической надежности системы должен снижаться, так как морфологические изменения, хотя бы даже в одном звене системы, ведут к снижению лабильности и пластичности.

Известно, что формирование статистических связей биопотенциалов проекционных и ассоциативных областей и их пространственное распределение являются сложным неравномерным процессом, тесно связанным с особенностями эндогенных и экзогенных регуляториых механизмов, лежащих в основе авторнтмнчиостн н перестройки ритмов под влиянием внешних воздействии (Хрнэмап Т. П-, 1978), Ранние же этапы онтогенеза характеризуются бурным развитием всех органов и систем организма, что существенно снижает его физиологическую надежность.

Однако, для каждого возрастного периода характерно созревание и взаимодействие именно тех ансамблей нервно-мышечной и эндокринной систем, которые необходимы для обеспечения надежности регуляции жизненных функций, лля оптимального приспособления к условиям существования, свойственных данному возрасту - адаптации. Нарушение такого хрупкого равновесия приводит к срывам адаптации различного рода.

Интерес к изучению различных физиологических показателей в пубертатный период за последние десятилетия не только не снижается, а скорее возрастает- Усиливает этот интерес к школьная реформа, когда развитие инновационной активности в образовании ставит проблему адаптации ученика к новым, более жестким требованиям школы (Сердюквская Г.Н., 1992). Пластичность функциональных систем организма подростка обеспечивает быструю его адаптацию к множеству факторов внешней среды. Несмотря на это, незавершенность развития физиологических функций и регуляторных механизмов, бурные нейроэндокринные перестройки, происходящие в связи с половым созреванием, часто обусловливают неадекватное реагирование на различные воздействия, в том числе и на экстремальные. (Даян А.В., Оганнсян А.О., Геворкян Э.С. Бахдаваджян О.Г.+ Мннасян СМ., Мкртчян М,РГ, 2003).

Первая фана переходного возраста характеризуется выраженными соматическими сдвигами, связанными с половым развитием (Казни Э.М., Блинова Н.Г„ Душниина Т.В. Галеев А. Р., 2003). Начало полового созревания характеризуется резким повышением активности центрального звена эндокринной системы, что приводит к изменению во взаимодействии подкорковых структур и коры больших полушарий (Безруких М М., Фарбер Д. А„ 2000). Проявлением этого изменения можно считать повышение возбудимости ЦНС, н вследствие этого ухудшение дифференцированно В этот же период наблюдается снижение уровня функциональной активности коры (Н, М. Ткаченко, 1973). Одновременно увеличиваются латентные периоды условных реакций (П,П. Ьалевскнй, 1963). Экспериментальные данные показывают, что скорость образования условных рефлексов на непосредственные раздражители (свет, звук и т.д.) повышается, а на вербальные - снижается: латентный период на вербальный раздражитель увеличивается (ММ- Кольцова, 1969), С началом пубертата механизмы регуляции сердечной деятельности так же подвергаются влиянию нейроэндокрнниых перестроек (Казни Э.М., Блинова Н.Г., Душниина Т.В, Галеев Л, Р., 2003). В этом же возрасте отмечается нарушение почерка в виде несоразмерности букв (Njiokikljien Ch„ 3993).

По данным нейрофизиологических исследований, для подростков на второй и третьей стадиях полового созревания характерны ре1"рессивныс изменения активности коры, повышение активности подкорковых структур, менее дифференцированное вовлечение структур неокортекса в процессы организация деятельности. Наблюдается дальнейшее нарастание общего возбуждения, ослабление всех видов внутреннего торможения. Регрессивные изменения ряда функиий центральной нервной системы в период полового созревания затрагивают не только сенсорные процессы восприятия, организации внимания, но и цситрально-эффекторные механизмы регуляции движением, и процессы организации двигательной деятельности (М. М Безруких, В. Д. Сонькнн, Д. А- Фарбер, 2002). Сравнительный анализ психофизиологических тестов и измерений параметров сердечного ритма и с игу анионной тревожности учащихся школ с дифференцированным образованием показывает* что время стрессовой нагрузки увеличивается. Прн этом характер и глубина стресса зависят от вегетативной регуляции сердечной деятельности. В отношении изменения уровня функциональной активности коры выявлено наличие полового диморфизма: у девочек снижение уровня функциональной активности коры выражено гораздо сильнее, чем у мальчиков (В .П. Самохвалова, Э.Я. К'рымова, К.Я, Струинна, 1965; Н. М. Ткачснко, 1973). У ннх в большем проценте случаев имеют место резкие нарушения вегетативных функций (Ю,Ф,Змановскнй, Э.С.Ополоиский, М.Т.Князева, t976; В Н. Безобра-зова, О.Е, Колодко 1987),

Именно а этот возрастной период подростку предъявляют требований, которые противоречат его физиологическим особенностям. От него требуют богатую речь, мыслительные операции логического типа, запоминание большого количества учебного материала, высокую скорость устного счета (В. К, Дьяченко, 1999; А. И. Гончарук, 2002) т.е. как раз то, что особенно трудно для детей данного возраста,

Уровень развития произвольных и непроизвольных двигательных реакции отражаег степень морфофункцноналыюй зрелости двигательного анализатора в целом и опорно'двш-атсльного аппарата в частности. Тем не менее, необходимо заметить, что на сегодняшний день нет преемственности в изучении произвольных и непроизвольных двигательных реакций.

Изучение произвольных и непроизвольных двигательных реакций происходит как бы в двух параллельных плоскостях: изучение произвольных двигательных реакций у детей и подростков в онтогенезе и изучение непроизвольных двигательных реакций при различных неврологических н ортопедических нарушениях.

Большое количество исследований посвящено изучению функциональных механизмов зрнтсльно-моторных коордннаций я онтогенезе. Согласно литературным данным нремя сенсомоторной реакции с возрастом уменьшается и достигаег минимальных значений в возрасте 20 - 30 лет (Бойко Е.И., 1964; Любомире кий Л.Е., 1974; Inui N. 1997). Большое внимание уделяется проявлению полового диморфизма при исследовании времени сеисомоторных реакций (Кегт В.» Blanchard С., Miller К., 1980; Rowe P.J., Evans Р„ 1994; Сурннна О.Е., Лебедева Е.В., 200t), Однако лимитирующим фактором в данных исследованиях является возраст обследуемых: в основном верхней границей является возраст 14 -15 лет, Изучение механизмов эрнтельно-моторных коордннацнй в возрасте от 20 до 50 лет проводятся у людей конкретной профессиональной ориентации, в частотности для выявления влияния утомления на скорость выполнения движения.

В неврологической и нейрохирургической практике актуальным является изучение механизмов возникновения треморе покоя при различных нарушениях. Так при паркинсонизме обсуждается вопрос о локализации генератора тремора (Pulmann SL., Elibot В,, Fahn S,, 1994; Сафронов В,Л„ Шевелев НИ. Шабанов В,А„ Панин В.В., 2001), ннтенциоиного тремора при различных мозжечковых нарушениях (Mauri tz KJJ, Dichgas J., Hufschmidt Л-, 1979; lloejc S.O. . 1994; Deuschl G., Wenzelbuiger R„ Loffter K,, Racthjen J-, Slolzc H, 2000), идеопатнческом треморе (Busenbarg KL; Nash J; Nash S; Hubble JP; Koller WC., 1991; Maisumoto J.Y., Dodic D.W., Stevens L.R. Newman R.C., Caskey P.E„ Fjerstad W., 1999).

Исследование механизмов физиологического тремора при письме и рисовании показало, что амплитудно-частотные характеристики физиологического тремора покоя и тремора при письме значительно различаются между собой (Е1Ыс RJ., Moody С., Higgins С, , 1990; Efble R.J.» Brilliant М-, Lefficr К., Higgins С, 1996).

Проблема преемственности в изучении произвольных и непроизвольных двигательных реакций, на наш взгляд, может быть решена, если будут даны ответы на два основных вопроса. Первый -действительно ли созревание функциональных механизмов, обеспечивающих произвольные двигательные реакции, заканчивается к 14 - 15 годам, и дети в этом возрасте демонстрируют тот тип двигательного управления, который присущ взрослому человеку? Второй - существует ли взаимосвязь между пространственно-временными характеристиками произвольных и непроизвольных двигательных реакций?

Однако на сегодняшний день нет таких работ, в которых исследовалась бы зависимость между амплитудно-частотными характеристиками физиологического тремора покоя н латентным временем зрительно-моторной реакции в зависимости от возраста н пола. Тем не менее, эта тема является одной из актуальных не только н не столько в медицинской практике, сколько скорее в психологической н педагогической практике, поскольку большинство методических приемов н обучающих программ преследуют своей целью ускорение моторной реакции ребенка и подростка на вербальный и зрительный стимул.

В медицинской же практике одной из точек приложения результатов данных исследований может быть ранняя днагаостика расстройств, связанных с нарушением модулирующих влияний центральных отделов двигательного анализатора на а - мотонейроны спинного мозга

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Полученные данные о характере изменений, как пространственно-временных характеристик непроизвольной двигательной активности, так и длительности латентного периода непроизвольной и различных видов произвольной двигательной активности позволяют проследить совершенствование двигательных функннй человека на более поздних этапах онтогенеза. Анализ индивидуальных амплитудно-частотных характеристик и длительности латентных периодов произвольной и непроизвольной двигательной активности показал, что установление функциональных связей между различными отделами двигательного анализатора происходит на протяжении всего периода жизни человека.

Впервые получены объективные данные взаимосвязи произвольной н непроизвольной двигательной активности у людей на различных этапах онтогенеза. На основании этих данных выявлены основные этапы формирования взаимосвязи произвольных и непроизвольных двигательных реакций. В возрасте 14—16 лет отмечается активное созревание центральных механизмов регуляции произвольной двигательной активности. Следствием чего является уменьшение длительности латентного периода всех видов произвольной двигательной реакции. Возраст 17 - 20 лет характеризуется окончательным формированием взаимодействия произвольных и непроизвольных двигательных реакций. Доказано наличие латентного периода, необходимою для образования функциональных связен между центральными и периферическими структурами двигательного анализатора. Выявлен половой диморфизм в отношении зависимости амплитуды и частоты физиологического тремора покоя, У мужчин » онтогенезе с уменьшением - частоты физиологического тремора увеличивается его амплитуда, У женщин отсутствие подобной зависимости связано с выраженными индивидуальными изменениями амллитудно- частотных характеристик физиологического тремора

Особенности формирования взаимосвязи произвольных и непроизвольных двигательных реаьчшй у здоровых людей в возрасте от 30 до 50 лет открывают новые подходы к изучению взаимодействия центральных и периферических механизмов организации произвольного и непроизвольного движения,

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ* В работе показаны возможности комбинированного использования методов исследования произвольных и непроизвольных движений, для оценки степени влияния центральных отделов двигательного анализатора на мелкую моторику людей различных возрастных групп с 9 до 50 лет.

Выявленные возрастные особенности взаимосвязи произвольных и непроизвольных двигательных реакций могут служить основой для создания тестовой системы, позволяющей определять степень функциональной зрелости двигательной системы у детей и подростков в онтогенезе.

Особенности формирования взаимосвязи произвольных и непроизвольных двигательных реакций у здоровых людей в возрасте от 30 до 50 лег открывают новые подходы к изучению взаимодействия центральных и периферических механизмов организации произвольного н непроизвольного движения. ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ. Установление функциональных связей между различными отделами двигательного анализатора происходит на протяжении всего периода жизни человека.

2. Созревание различных отделов двигательного анализатора у мужчин и женщин идет в одном и том же направлении через ряд последовательных стадий, но различными темпами, Установление морфо-функцнональных связей между различными отделами двигательного анализатора у женщин а онтогенезе происходит с большей дисперсией но времени, чем у мужчин, т.е. более равномерно.

3. Возраст 17-20 лет является завершающей стадием формирования нисходящих влияний центральных отделов двигательного анализатора на его периферические структуры: усиление тормозного влияния центральных структур двигательного анализатора на снинальные мотонейроны в конечном счете, приводит к изменению временных характеристик физиологического тремора покоя.

4. Изменения пространственных характеристик непроизвольной двигательной активности к 30-50 годам являются следствием возрастных изменений в структуре двигательных единиц,

5, Гетерохронность созревания различных структур двигательного анализатора определяет наличие латентного периода, необходимого для образования функциональных связей между данными структурами.

6, Амплитуда и частота физиологического тремора связаны между собой обратной зависимостью, степень которой зависит от половой принадлежности.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Комин, Сергей Владимирович

выводы.

1.Ha ранних этапах полового созревания до стадии максимального стсроидогенеза пространственно-временные характеристики физиологического тремора покоя не зависят от половой принадлежности.

2.Между морфологическим созреванием различных структур двигательного анализатора и морфо-функциоиальной зрелостью двигательного анализатора существует латентный период, необходимый для установления функциональных связей между различными структурами двигательного анализатора.

3. Первым этапом установления взаимосвязи между1 произвольными и непроизвольными двигательными реакциями является возраст 14 - 16 лет, соответствующий стадии максимального стсроидогенеза В этом возрасте уменьшается длительность латентного периода всех видов произвольных двигательных реакций, что свидетельствует об активном созревании центральных отделов двигательного аналнзатора.

4. Возраст от 17 - до 20 лет является завершающим этапом активного установления взаимосвязи между произвольными и непроизвольными двигательными реакциями. Увеличение длительности латентного периода непроизвольной двигательной реакции при неизменной длительности латентного периода всех видов произвольных двигательных реакций в этом возрасте связано с усилением тормозного влияния центральных структур двигательного анализатора на спиналыше мотонейроны, что, в конечном счете, при водит к уменьшению частоты физиологического тремора покоя,

5. Увеличение амгшпуды физиологического тремора покоя является свидетельством морфо-фуикцнональной зрелости двигательного анализатора. У мужчин выявлена обратная зависимость между частотой физиологического тремора и его амплитудой (R=-0,44; р<0,01). У женщин частота физиологического тремора и его амплитуда являются статистически независимыми параметрами.

6. К 14 - 16 годам у девушек уменьшается длительность латентного периода всех видов произвольной двигательной активности. У юношей в этом возрасте, во-первых, уменьшается длительность латентного периода теппинг-теста и днфференцнровочной ЗМР. Во-вторых, изменение длительности латентного периода теппинг-теста у мальчиков происходит в два этапа: в 14 - 16 лет и а 21 - 29 лет. Вторая часть вывода следует нз анализа изменения амплитуды физиологического тремора покоя у девушек и юношей.

В отношении установления взаимосвязи между произвольными и непроизвольными двигательными реакциями выявлен половой деморфизм. У женщин морфофункцнональиос созревание центральных отделов двигательного анализатора характеризуется меньшей дне Персией по времени, чем у мужчин, В то же время окончательное формирование эффекторной части двигательного анализатора - мышечных волокон, характеризуется большей дисперсией во времени, чем у мужчин и заканчивается к 21 - 29 годам.

7. Установление функциональных связей между различными отделами двигательного анализатора происходит на протяжении всего периода жизни человека. Однако в возрасте 30 - 50 лет выражена индивидуальная изменчивость при установлении функциональных связей между различными отделами двигательного анализатора, результатом чего является отсутствие статистически достоверных различий между пространственно- временными характеристиками произвольных н непроизвольных двигательных реакций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Процесс формирования взаимодействия между1 произвольными и непроизвольными двигательными реакциями начинается с самого рождения ребенка и продолжается всю сознательную жизнь с выраженной индивидуальной изменчивостью, которая зависит как от генетических, так и от социальных факторов. Тем не менее, можно выделить возрастные периоды, когда количество морфологических изменений в структуре той или иной анализаторной системы приводит к качественному изменению функций не только данной анализаторной системы, но и всего организма в целом. В детской неврологии эти возрастные периоды хорошо известны и с успехом применяются в диагностике различных двигательных нарушений н при оценке степени моторного развития детей раннего возраста. Однако большинство рефлексов, вызываемых в раннем детском возрасте, в норме угасает к 3 годам жизни ребенка. И тогда на смену клиническим методам исследования рефлекторной двигательной активности приходят и негру ментальные методы исследования.

Таким Образом, после 3 лет оценить темпы созревания центральных структур двигательного анализатора у здорового человека можно, используя данные кросскорреляционного и автокорреляционного ЭЭГ-анализа. Данные кросскорреляционного анализа ЭЭГ (Т.П. Хризман, 1978) И ЭЭГ-анализа организации произвольных движений у детей и подростков (ММ. Безруких, В Д Сонькнн, ДА. Фарбер, 2002) показывают, что к 9 -10 годам заканчивается созревание лобных зон коры, которым отводится роль принятия решения и выбора программы действия. В дальнейшем с возрастом происходит перераспределение межцентральных корреляций корковых биопотенциалов вследствие созревания ассоциативных зон коры (Н. К. Благое клонова, Л. А. Новикова, 1994; Л. Р. Зенков, 2002).

Однако по достижении детьми младшего школьного возраста ЭЭГ-нсследования, проводимые у соматически здоровых детей, сводятся к изучению проблемы формирования двигательных навыков как основы совершенствования спортивных упражнений в процессе систематической тренировки, что успешно применяется в физиологии спорта.

Снижение уровня надежности системы всегда привлекала внимание исследователей, так как дает возможность вскрыть механизмы различных физиологических явлений. Увеличение интереса к изучению различных физиологических показателей в пубертатный период в последние десятилетия, по-видимому, связано отчасти со школьной реформой, когда развитие инновационной активности а образовании достаточно остро ставит проблему адаптации ученика к новым. Солее жестким требованиям школы (Сердюкаская Г-Н., 1992). По данным педагогической литературы у подростков 12 - 16 лет отмечается ухудшение почерка, снижение внимательности и памяти, увеличение количества грамматических и арифметических ошибок, при отсутствии соматических нарушений Полученные в ходе наших исследований данные, позволяют не только объяснить описанные нарушения с физиологической точки зрения, но и использовать применяемые налей методы исследования произвольных и непроизвольных движений, для оценки степени влияния центральных отделов двигательного анализатора на мелкую моторику людей широкого возрастного диапазона: в период с 9 до 50 лет.

Библиография Диссертация по биологии, доктора медицинских наук, Комин, Сергей Владимирович, Москва

1. Агарков В. И. Методика графической корректурной пробы для изучения тремора рукн и младших школьников / В. И. Агарков // Гигиена н санитария. -1981. -№ 9. С. 50-51.

2. Айэерман М. А. Простейший поисковый механизм управления скелетными мышцами / А. М, Айзерман, Е. А. Андреева П Управление в биологических системах. М-, 1974. - С. 103-118.

3. Алферова В. В. Фоновая активность детей и подростков / В. В. Алферова И Материалы 8-й науч. конф. по вопросам возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М., 1966. - С. 69.

4. Алферова В. В. Фоновая и вызванная электрическая активность детей и подростков : дне— канд. бнол. наук / В, В. Алферова. М., 1967.

5. Алферова В, В, Электрическая активность у детей / В, В, Алферова // Материалы 7-й науч. конф. по вопросам возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М., 1965. - С. 227-228.

6. Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем / П. К. Анохин, М. : Медицина, 1975.- 447 с.

7. Антропова М, В. Изменения психофизиологических и вегетативных показателей у старшеклассников в процессе дифференцированного обучения t М. В. Антропова, Л. М, Кузнецов, Г, В. Бородкнна И Физиология человека, 1991 -Т, 17, № 5. - С,116,

8. Бабкин П. С, Изменчивость пропрноцептнвных н экстероцептивных рефлексов человека н роль генетических факторов / ft С. Бабкин // Вопросы антропологии. 1965. - Jfe 21.-С, 34.

9. Бабкин П, С, К вопросу об изменении рефлексов двигательной сферы во время естественного сна у детей (аннотация) / П. С. Бабкин И Педиатрия. 1962,-№2.-С, 88.

10. Бабкин П. С. О сгнбательиых пальцевых рефлексах на руках п онтогенезе человека / П. С, Бабкин // Педиатрия. 1961.-Л» И. - С. 22.1.. .Бабкин П. С. Рефлексы и их клиническое значение / П. С. Бабкин. М. : Медицина, 1973.- (63 с.

11. Барашков В. // Вопросы морфологии нервной системы. М, I960. - С. 88-90.13,Батусв А, С. Эволюция лобных долей и ннтегративная деятельность мозга / А, С, Батусв. Л.; Медицина, 1973. - 125 с.

12. Безобразова В. Н, Дифференциация возрастных и адаптационных перестроек сердечно-сосудистой системы / В. И. Безобразова, О. Е. Колодко П Проблемы и методы исследования возрастной физиологии. -Баку, 1987. С. 88-89.

13. Безруких М. М. Возрастная физиология (физиология развития ребенка) ! М. М. Безруких, В. Д. Соиькин, Д. А. Фарбер. М. : ACADEM1A, 2002.-41бс.

14. Электрофнзнологнческий анализ процесса подготовки к движениям / М М- Безруких // Физиология человека. 1997. - Т. 23, № 6. - С. 31.21 -Вершитейн Н, А, О построении движений / Н. А. Бернштейн. М. : Медпп, 1947.-254 с.

15. Бернштейн И. А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности / Н. А. Бернштейн. М. : Медицина, 1966. - 349 с.

16. Берсенев Е. Ю. Возрастные особенности некоторых показателей вегетативной регуляции кровообращения у школьников / Е. Ю. Берсенев // Материалы междуиар, науч, коиф. «Физиология развития человекам». М., 2004. - С. 80.

17. Благоеклонова II. К. Детская клиническая электроэнцефалография / Н. К. Благое клонова, Л, А, Новикова // Руководство для врачей. М., J 994. -С. 202.

18. Бойко Е. И. Время реакции в исследованиях практически прикладного характера / Е. И. Бойко И Пограничные проблемы психологии н физиологии, — М., 1961.-С. 197.

19. Бойко Е. И. Время реакции человека 1 Е, И. Бойко. М. : Медицина, 1964.-440 с,

20. Бронштейн И. Н. Справочник по математике для инженеров и учащихся ВТУЗов / И. П. Бронштейн, К. А. Семсндяев. М-: Наука, Гл. ред, фиэ,-мат.лнт., 1986,-544 с.

21. Букреева Д. М. Возрастные особенности циклических движений детей и подростков / Д. М Букреева, С, А, Коснлов, А. Г1, Тамбиева.- М. : Педагогика, 1975. 159 с,

22. Букреева Д. П. Возрастные изменения максимального темна движений у детей 7 -16 лет: дне— канд. биол. наук / Д П. Букреева, М., 1955.

23. ЗО.Бутомо И. В. О механизмах координации активности мышц антагонистов в онтогенезе человека / И. В. Бутомо // Журнал высшей нервной деятельности. 1963.12.-С. 474-482.

24. Валькер Ф. И- Морфологические особенности развивающегося организма / Ф. И, Валькер. Л. : Медгнз, Ленишр. огд-ние, 1959. - 205 с,

25. Вартапетян П. А. Клиническое значение графического исследования тремора рук при тиреотоксикозе / п. А. Вартапетян И Проблемы эндокринологии, 1968. - Т. 14, Jfe 5. - С. 59-61.

26. Васютнна А. И. Опорно-двигательный аппарат и развитие движений / А. И- Васютнна. А. А. Маркосян // Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков / под ред. А. А. Маркосяна. М-, 1969. -С. 595,

27. Верхало Ю. Н, Устройства для инструментальных исследований координации движения и тремора / Ю. Н. Верхало // Тез. докл. Мсждунар. хонф. по биомедицн некому приборостроению. М., 1998.1. С. 76.

28. Вожжова А. И. Треморография / А, И. Вожжова // Вопросы психиатрии и невропатологии, 1964. - № 10. - С. 366-370.

29. Возрастные особенности организации двигательной активности у детей 6-16 лет / М. М. Безруких и др. // Физиология человека, 2000. - Т. 26, МЗ.-С. 100-107.

30. Вудвортс Р Психофизика. Методы шкалирования / Р. Вудвортс, Г. Шлосберг И Проблемы н методы психофизики. М-, 1974. - Ч. 1. - С. 17-228.

31. Зй.Выготскнй Л. С, Развитие высших психических функций / Л. С. Выготский. М. I Изд-во АПН РСФСР, 1960. - 500 с.

32. Гайворонскнй И. В, Нормальная анатомия человека : в 2 т. / и. В. Гайворонский. СПб., 2001. - Т. I - 560 с.40,ГаЙнанова Н- К Фнзиолого-гигиеннчсскос обоснование инновационного метода обучения детей и подростков / Н, К. Гайнаиова, А, С.

33. Губмаи Л. Б, Возрастные аспекты развития моторных и вегетативных компонентов тренированности / Л, Б. Губмаи Н Научные основы физической культуры и спорта : материалы 2-й Поволжской конф. -Саратов, 1970.-С 266-269.

34. Гурфинкель В, С. Регуляция позы человека / В, С Гурфииксль, Я. М-Коц, М, Л, Шик. М.: Наука, 1965 - 256 с.

35. Дзугаева Р. Д. Морфологическое развитие нервной системы / Р. Д, Дзугаева // Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков / под ред. А. А, Маркосяна. М., 1969. - С- 189-201.

36. Дзугаева С. Б. Анатомическое обоснование сочетательной деятельности больших полушарий мозга человека в возрастном аспекте / С. Б Дзугаева // Труды 6-й иауч. коиф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии. М^ 1965. - С. 52-53.

37. Држевецкая И. А. Эндокринная система растущего организма / И. А. Држевецкая. М.: Высшая школа, 1987. - 207 с.

38. Дубровннская Н. В. Психофизиология ребенка / Н, В, Дубровинекая, Д. А. Фарбер, М. М, Безруких. М.: Владос, 2000. - 144 с.

39. Дьяченко В. К. Реформирование школы и образовательные технологии : в 2 ч. / В. К. Дьячстгко, Красноярск ; Новокузнецк ; Изд-ао НПК. 1999. -2 ч.

40. ЗО.Бндрнховскнй С. Н. Время сснсомоторной реакции в исследовании зрительных функций / С. Н. ЕндриховскнЙ Н Клиническая физиология зрения. М .1993. - С. 261-276.

41. Ростов Н''Д., 1963.-216 с. 57.3мановскнй Ю. Т. Возрастные соотношения электрический активности и кровообращения головного мозга у детей / Ю, Т. Змановсккй. Э. С. Ополокскнй, М, Г, Князева // Физиология человека. 1976. - Т, 2, J& 6.- С. 1008-1020.

42. Изучение патогенеза тремора при паркинсонизме метолом спектрального анализа огибающей ЭМГ с помощью компьютера / Е, А, Андреева и др, Н Журнал невропатологии и психиатрии нм. Корсахова.- 1986. Т, 86, вып. 7.-С. 969-975.

43. К вопросу о локализации генератора тремора / В. А. Сафронов и др. It Физиология человека, 2001. - X 27, № 4. - С. 77-81.

44. Калюжкая Р. А- Школьная медицина / Р. А. Калюжная. М. Медицина, 1975.-392 с.

45. Киселев С. 10. Развитие сенеомоторных реакций у детей дошкольного возраста : дне. канд. псих, наук- М., 2001.

46. Козловская И. Б, Афферентный контроль произвольных движений / И. Б, Козловская. М,: Наука, 1975, - 295 с.

47. Кольцова М. М Высшая нервная деятельность, Основы морфологии и физиологии организма детей н подростков / М. М, Кольцова , под ред. А. А, Маркосяна. М.: Медицина. - 1969. - 575 с,

48. Кольцова М, М Двигательная активность и развитие функций мозга ребенка / М. М. Кольцова, М,; Наука, 1973. - 142 с.

49. Комнн С. В. К вопросу об иде1ггачности параметров физиологического тремора у мальчиков и девочек 9-10 лет / С. В. Комин, Л. Я, Рыжов // Вестник ТвГУ. Сер. «Биология н экология». № 5 (22), 2006, - С. 40-46.

50. Комин С. В. Оценка управления движениями руки в произвольном и заданном ритме в возрастном аспекте // С. В. Комин, А, Я Рыжов, Н. Е. Щербакова // Материалы междунар. науч. конф. «Физиология развития человека». М., 2004.-С. 210-211.

51. Нсретии В. Я, Тремор как симптом органического поражения головного мозга у лиц молодого возраста / В. Я. Нсрстик, С. В, Котов // Журнал иевропатолошн и психиатрии им. Корсакова, 1998. - Т. 98, № 2. - С. 9-12.

52. Новикова Л. А. // Журнал высшей нервной деятельности. 1961. - № 12.-С. 60-70.

53. Пейпер А. Особенности деятельности мозга ребенка : пер. с нем / А.

54. Псйпер. Л,: Медгаз, 1962. - 519 с. 8В.Персон Р. С- Электромиография в исследованиях человека / Р. С.

55. Персон. М.: Наука, 1969. - 228 с. 89,Пратусевнч Ю. М. Системная электрофизнологическая диагностика умственной работоспособности учащихся / Ю. М. Пратусевнч, Г. И.

56. Квасов» Л. В. Соловьев // Гигиенические аспекты охраны здоровья детей и подростков. М., 2000. - С. 207-215.

57. Рокнцкнй П, Ф. Биологическая статистика / п. Ф. Рокнцкнй. Минск : Вышзйш. школа, 1967. - 327 с.

58. Рубановнч В. Б. Особенности морфофункционального развития мальчиков 7-14 лет разных типов адаптивного реагирования / В. Б. Рубаиовнч. Л. А, Гиренко, Р. И. Айзман // Физиология человека, 2003, -Т. 29, №3.-С. 48-53.

59. Рыжов А. Я. Фнзнолого-гнгнсннчсская опенка сенсомоторной работоспособности человека в условиях прогрессирующей компьютеризации ! А. Я. Рыжов // Междувар. конф. «Медицина труда в третьем тысячелетии»: тез. докл. М., 1998. - С. 182.

60. Самохвалова В. П. Особенности деятельности мозга ребенка / В. п. Сэмохвалова, Э. Я, Крымова, К. Я. Струннна // Материалы межобластной конф. психологов. Горький, 1965. - С. 120.

61. Сапрыкнн В. п. Основы морфологической диагностики заболеваний скелетных мышц i В. П. Сапрыкин, Д. А. Турбин, М,т 1997. - 332 с.

62. Саркисов С, А. Структурные основы деятельности мозга / С. А. Саркнсов. М.: Изд-во АМН СССР, 1980. - 295 с.

63. Семенова К. А. Восстановительное лечение больных с рсзидуальной стадией детского церебрального паралича / К, А. Семенова. М. : Антндор, 1999-394 с.

64. Семенова Л. К. Развитие соматической мускулатуры и суставио-связочного аппарата t Л. К, Семенова // Основы морфологии и фтиологин организма детей и подростков, М-, 1969. - С. 169-196,

65. Семенова Л. К. Развитие эндокринной системы / Л, К, Семенова, В. И. Чемоданов // Физиология развития ребенка I под ред. В, И. Козлова, Д. А. Фарбер. M.t 1983. - С. 195 - 240.

66. Сердюковская Г. Н. Гигиенические проблемы охраны здоровья подрастающего поколения / Г. Н. Сердюковская // Гигиена и санитария. -1992,- №4. -С- 24-28.

67. Сонькнн В, Д. Основные закономерности и типологические особенности роста н физического развития / В, Д. Сонькнн, И. Л. Корниенко, Р. В. Тамбовцева Н Физиология развития ребенка: теоретические и прикладные аспекты. М., 2000. - С. 31.

68. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга / Д, А, Фарбер и др. Л.: Наука, 1990, - 198 с.

69. Сурннна О, Е. Половые и возрастные различия времени реакции на движущийся объект у детей н взрослых / О. Е. Сурннна, Е. В, Лебедева // Физиология человека. 2001. - Т. 27, № 4, - С. 56-60.

70. Тамбиева А. П Возрастная ыорфолошя и физиология / А- П. Тамбиева // Известия АПН РСФСР. 1963. - № 127. - С. 3-26.

71. Тсгшермен Дж. Физиология обмена веществ н эндокринной системы : вводный курс / Дж, Тсппсрмен, X. Тсппермен ; под рел- Я. И, Ажнпы. М-: Мир, 1989.-653 с,

72. Терещенко А. М. Трсморография н возможности ей применения в практике курортного лечения / А, М. Терещенко Н Вопросы курортологии, физиотерапии и лечебной физкультуры. 1967. - Выл, 5, -С. 451-453.

73. Терещенко А. М. Электротрсмотраф / А. М. Терещенко И Воск мед. журнал. - 1977. - № 11.-С. 88.

74. Ткаченко II. М. Электрическая активность мозга при физиологическом половом созревании и разных формах его нарушения : дисдокт. биол. наук. М. - 1973. - 218 с,

75. Трауготт Н. Н. Синдромы поражения теменных долей мозга / Н. Н. Траутотт, С, И, Кайданова, Я. А- Меерсон // Эволюция функций теменных долей мозга. JLt 1973. - С. 118.

76. Фарбер Д, А. Физиологические критерии возрастной периодизации I Д. А. Фарбер // Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков, 1981 : тез. докл. М., 1981, - С. 5-6,

77. Фарфель В. С. Развитие движений у детей школьного возраста / В. С-Фарфель. М-: Изд-во АПН РСФСР, 1959. - 287 с.

78. Физиологическая характеристика кривой сенсомоторной работоспособности / Н. I I, Стспаненкова и др. Н Учен, зал / Твер. roc ун-т. Тверь, 1996. - Т. 3. - С. 16-17.

79. Филимонов И. Н. Общие закономерности развития центральной нервной системы. Классификация архитектонических формаций большого мозга / И. Н. Филимонов // Развитие мозга ребенка. М.; Л., 1965, -С.250

80. Фрсйкдберг И. М- О принципах нейронной организации мозга ) И. М Фрсйндберг II Груды 1-й науч. конф. по возрастной морфологии и физиологии. М., 1954, - С 210-217.

81. Хомская Е, Д- Мозг и активация / Е, Д. Хомская, М.: Изд-во МГУ, 1972.-381 с.

82. Храмнов П. И. Ранняя диагностика и прогнозирование нарушений осанки у младших школьников с помощью компьютерной стабнлографии / П, И. Храмиов It Гигиена и санитария. 1993. - X* 9. -С, 29-32.

83. Хризман Т. П Развитие мозга ребенка I Т. П. Хрнзман. Д. : Наука, 1978.-128 с.

84. Цнхместенко Т. Д. Морфофу национальные преобразования лобной коры большого мозга человека в постнотальном онтогенезе / Т. А. Цнхместенко, О. И. Артеменхо /У Материалы между нар. науч. конф. «Физиология развития человека», М., 2004. - С, 405-406.

85. Шамшннова А. М. Зрительно-моторные функции глаз ребенка на ранних этапах онтогенеза i А. М Шамшннова, А. И, Нсстерюк, С. Н. Ендриховский tt Вестник офтальмолога, 1992, - Т. 108, № 1/4. - С. 29-34.

86. Шляпников М. Ф. Физиологическая оценка состояния нервной системы человека при интенсивном шумовом и световом воздействии : автореф. дне, канд. бнол. наук / М Ф, Шляпников. Тверь, 2000. - J 6 с.

87. I Пошел/п. P, Время реакции / Р. Шошолль // Экспериментальная психология : вып. 1-2 / пол ред. П. Фресса, Ж Пиаже. М-, 1966. - С. 314.

88. Шумейко Н. С. Разв1гтне сснсомоторной коры большого мозга человека и становления двигательных функций в онтогенезе / Н, С. Шумейко // Материалы междунар науч. конф, «Физиология развития человека». М., 2004- С. 432-433.

89. Шуралева Е. В. Точность зрительно-моторной реакции человека на движущийся объект в процессе адаптации к мышечкой деятельности / Ь". В. Шуралева .// Материалы междунар, науч. конф. «Физиология развития человека». М„ 2004, - С 343-435.

90. Aminoff MJr Greenberg DA, Simon RP. Movement disorders. Clinical Neurology, Third edition. Appleton & I,ange, 1996.

91. Asahina M„ Nakajima M., Kojima S cl al. Postural sway in patients with hereditary ataxia ti Rinsho Shinkeigaku. 1994 - 34, vol. It.- P. 105110.

92. Banner P.A., Qalis C„ Woollacott MJL Muscle activation characteristics of stance balance control in children with spastic cerebral parlsy // Gain & Posture.-, 1998.-№ 8, vol. 3. P, 163-174.

93. Barrett R., Hyde S.A., Scott O.M. el al. Changes in center of gravity in boys with Duchcnne muscular dystrophy !/ Muscle Nerve. 1998. - X* 11. -P. 1157-1163.

94. Beutcr A-, Edwards R. Tremor in Cree subjects exposed to metilmereure: a preliminary study HNeurotoxicol Teratol. 199S. - V. 20. - P. 581-589.

95. Beutcr A,, Edwards R-, Boucher A. Physiological tremor: does handedness make a difference? // J. Neurosci. 2000. - 101 (1-4), - P. 9 -19,

96. Bhattacharya Д., Shukla R., Dietrich K.N. ei al, Functional implications of postural disequilibrium due ю lead exposure // Neurotoxicology. 1993. -№14, vol. 2/3,- P. 179-189.

97. Boucher P., Teasdale N. Cotutemanche R et al Postural stabiliiy in diabetic polyneuropathy // Diabetes Care. 1995, - Ns 18, vol. 5- P. 638645.

98. Burbct E., Milner T.E, Quantization of human motions and learning of accurate movements // Biological Cybernetics. 1998. - 78. - P, 307-318.

99. Bustnbarg KL; Nash J; Nash S; Hubble JP; Koller WC. Is essential tremor benign?//Neurology. 1991.- V. 41, issue 12. - P. 1982-1983.

100. Celesia G. G, Somatosensory evoked potential: a quest for relevance ft Journal of Clinical Neurophysiology. 1985. - 2 - P, 77-82,

101. Davis B.J., O'Connell J. Shoulder, elbow and wrist components of physiologic tremor amplitudeas measured using a laser pen light // J. Eur. Neurol. 2000. - V. 43. - P. . 52-154.

102. Deusch! G., Weratelburger R., Loffler K., Raethjen J., Stolze H. Essential tremor and cerebellar dysfunction clinical and kinematic analysis of intention tremor // Brain. 2000. - V. 123 (Pi 8). - P. 1568-1580.

103. Edwards R, Beuter A. Using time domain characteristics to discriminate physiologic and parkinsonian tremors // J. Clin. Neurophysiol. 20Q0. - 17 (1)- — P. 87- 100.

104. Eeg-Olofsson, Petersen L, SclldcnU, The development of the electroencephalogram in normal children from the age of I trough 15 years: paroxysmal activity //Neuropaediatrie. 1971, - 2. - P. 375-404.

105. Elblc R-J., Moody C., Higgirts C. Primary writing tremor. A form of focal dystonia? // Mov. Disord. 1990. - 5 (2). - П 8-126.

106. Е1Ыс R.J., Brilliant M., Lefller K., Higgins C. Quantification of essential tremor in writing and drawing U Mov. Disord. 1996. - V. 1 . - P. 70-78.

107. Eltingson R. J. EEC clin, Neurophysiol. 1960a, - 12. - P, 663-677,

108. Flament D., Ноге J. Comparison of cerebellar intention tremor under isotonic isometric condition ft BTain Research, 1988.- V. 439. - P. 179,

109. Jankovic J, Faint S: Physiologic and pathologic tremors: Diagnosis, mechanism and management // Annals of Internal Medicine. 1980, - 93. -P. 460-465.

110. Jones D.A., Parker O.F., Round J, M. E„ Sasso P J. Physiol,, 1989 -409 p.

111. Gastout H. Brain mechanism and consciousness, Oxford, 1954- - P 279.

112. Granit R Neuromuscular interaction in postural lone of the cat's isometric soleus muscle H J, Physiol. I958.-143.-P.387.

113. Clin. Neurophysiol. 2000. - 40, № 5. - P. 295-303.

114. Kenyon GP, Thaul MH. A measure of kinematic limb instability modulation by rhythmic auduoxy stimulation И J, Biomech. 2000, - 33 (tO).-P. 1319-1323,

115. Kerr В., Blanchard C„ Miller K, Children's use of sequence in partially predictable reaction-time sequences Hi. Exp. Child Psychology1, 1980. - V, 29, № 3- - P. 529.

116. Matsumoto J.Y., Dodic D.W., Stevens L.N., Newman R.C., Caskey P F: , Fjerstad W, Tree-dimensional measurement of essential tremor II Mov, Disord, 1999. - V. 14. - P, 288-294.

117. Maurftz KH, Drchgas J-, Hufechmidt A. Quantitative analysis of stance in laie cortical cerebellar atrophy of the anterior lobe and other forms of cerebellar ataxia // Brain, 1979. - V. 102. - P. 461 -482.

118. McFarland D.R, Smith A., Moore C.A., Weber C.M, Relationship between amplitude of tremor and reflex responses of the human jaw-closing system H Brain Res. 1986, - V. 366, issue 1-2. - P. 272-278.

119. Morrison S., Newell KM. Postural and resting tremor in the upper limb II Clin. Neurophisiol. 2000. -Ill (4).-P. 651 -663.

120. Njiokiktjien Ch. Neurological Arguments for a joint developmental desphasra-drslexia syndrome// Dyslexia end Development. Neurobiologies) Aspects of Extraordinary' Brains / Ed. Galaburda A. M. Massachusetts ; London, 1993.-P. 205.

121. Noth J„ Mattews H.R., Fricdcmann H.H., Long latency reflex force of human finger muscles in response to imposed sinusoidal movements, Exp. Brain Res. 1984, v, 55. Issue 2, P. 317-24,

122. Norman K,E„ Edwards R„ Bcuter A. The measurement of tremor usiog a velocity transducer: comparison to simultaneous recordings using transducers of displacement, acceleration and muscle activity // J. Neurosis. Methods. 1999 V, 92. P,41-54.)

123. Pollen D. A„ Perot Ph., Kenneth Reid H. // EEG clin. Ncurophysiol. -1963.-15.6.-P. 1017-1027.

124. Prance R.,J., ClarkT.D., Prance H. Compost broadband radiometric induction magnetometer system U Sensor and Actuator. 1999. - V, 76. -P.! 17-121.

125. Putmann SL,, Elibot В., Fahn S. Modulation of parkinsonian tremor by radial nerve palsy // Neurology. 1994, - V. 44, - P. 1861.

126. Rowe P,J,, Evans P- Ball colour, eye colour, end reactive motor skill N Percept And Motor Skills. -1994 V. 79, Jft 1 (PL 2). - P. 671.

127. Timmer J. Modeling noisy time series: physiological tremor // International Journal of Bifurcation and Chaos. 1998, - V, 8. Ss 7. - P, 1505-1516.

Информация о работе

Комин, Сергей Владимирович
доктора медицинских наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Онтогенетические аспекты формирования взаимосвязи произвольных и непроизвольных движений у человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы