Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственное распределение птиц на Западно-Сибирской равнине и сопредельных территориях

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственное распределение птиц на Западно-Сибирской равнине и сопредельных территориях"

На правах рукописи

юдкин

Владимир Алексеевич

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПТИЦ НА ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЕ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск — 2006

Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных СО РАН

доктор биологических наук, профессор Владышевский Дмитрий Владимирович

доктор биологических наук, профессор Доржиев Цыдыпжап Заятуевич

доктор биологических наук, профессор Пыжьянов Сергей Владимирович

Зоологический институт Российской академии наук (С.-Петербург)

Защита состоится «2£>> мая 2006 г. в 40 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, д. 11.

Отзыв в двух экземплярах, заверенный печатью учреждения, просим направлять в диссертационный совет по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, диссертационный совет. Факс:(383)2170973 E-mail: pc@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Автореферат разослан « 30 » 2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор

Харитонов А.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Характер пространственного распределения -это неотъемлемое свойство вида, закономерно формирующееся при взаимодействии всего набора его адаптации со средой. В свою очередь, пространственное распределение любого вида является мощным эволюционным фактором, пот скольку именно оно, в конечном счете, обусловливает тот набор актуальных внешних воздействий, которые и определяют направления отбора в настоящее время. В связи с этим многие экологические и геозоологические исследования будут весьма неполными без предварительной упорядоченности представлений о пространственной неоднородности обилия видов на изучаемой площади. Эти представления необходимы, в первую очередь, при исследованиях, результаты которых прямо или косвенно зависят от плотностных характеристик популяций (изучение различных аспектов динамики численности, внутри- и межвидовых взаимодействий). Кроме того, многие птицы имеют хозяйственную или медицинскую значимость, некоторые представляют определенную опасность дня летательных аппаратов. В связи с этим давно назрела потребность в детальной характеристике пространственного распределения их ресурсов. Особенно актуально картирование этого распределения. В то же время примеров таких характеристик (описаний, карт и т.д.), выполненных в среднем и крупном масштабах, чрезвычайно мало.

Такой пробел в знаниях закономерен. Получить эмпирические данные по обилию удается на очень малой площади, а для характеристики более обширных необследованных пространств требуется моделирование. Для корректного моделирования, помимо выборочных данных, еще необходимы знания о закономерностях распределения видов в пространстве на разных этапах их жизненного цикла. А объективно и максимально полно выявить эти закономерности и найти надежные параметры для моделирования, особенно в крупном масштабе, можно лишь с использованием дифференциального подхода. Но данный подход всегда был мало популярен среди исследователей из-за своей трудоемкости и, главное, из-за сложности интерпретаций полученной информации. Дня сниже-

пия трудоемкости работ в рамках такого подхода и расширения возможностей обобщения, формализации и изложения их результатов требуется дальнейшее развитие концепции пространственного распределения птиц. В частности, необходимо сформировать такие новые понятия и модели их взаимодействия, которые помогут детально изучить и дать характеристики пространственного распределения птиц на территориях любого масштаба. В настоящее время для этого сложились весьма благоприятные условия: с одной стороны накоплен большой количественный материал по обилию птиц в различных физико-географических условиях, с другой стороны получили широкое распространение и стали доступными информационные технологии, которые значительно облегчают пространственный анализ и обобщение этих данных.

Цели и задачи исследования. • Перед настоящим исследованием ставились три взаимосвязанных цели. Первая из них - разработка количественной концепции пространственного распределения птиц на основе дифференциального) подхода.

Для достижения этой цели решался следующий набор задач:

— дополнить понятийный аппарат зоогеографии и геозоологии категориями, позволяющими эффективнее характеризовать различные аспекты пространственного распределения видов;

— сформулировать исходные аксиоматические утверждения, позволяющие проводить логический анализ основных положений, касающихся обилия и распределения птиц;

— разработать типологию значимых характеристик среды обитания птиц, рассматривая отдельные проявления среды с точки зрения их соответствия параметрам экологических ниш;

— сформировать представления о распределении птиц, как о реализации набора их адаптации в реальном пространстве.

Второй целью работы была верификация основных положений данной концепции. Для ее достижения была поставлена следующая серия задач:

— в рамках количественной концепции сформировать систему универсальных формализованных выражений, характеризующих особенности распределения видов в разных масштабах;

— на основе имеющихся количественных данных рассчитать коэффициенты регрессии обилия по факторам, которые будут параметрами этих выражений;

— на основе этих выражений создать ряд моделей, прогнозирующих неоднородность пространственного распределения птиц в разных масштабах рассмотрения;

' -оценить информативность прогнозов, сделанных с помощью созданных моделей.

Наиболее объективная оценка адекватности теоретических построений может быть сделана только при практическом их использовании независимыми специалистами. Поэтому логическим продолжением работ по верификации концепции будет ее адаптация к конкретным практическим задачам. В связи с этим третьей целью работы стали подбор и демонстрация способов эффективного прикладного использования количественной концепции распределения птиц. Задачи, которые решались в рамках достижения третьей цели, следующие:

— выполнение научных объяснений ряда широко известных зоогеографи-ческих явлений положениями предлагаемой концепции;

— разработка принципов зоологического картографирования распределения птиц в различном масштабе;

— на основе этих принципов составление серии крупномасштабных карт на ограниченные территории и оценка соответствия отображаемых на них параметров реальным явлениям;

— построение мелкомасштабных карт многовидовых комплексов животных и распределения отдельных видов;

— адаптация зоологических карт для использования в геоинформационных системах различного назначения;

— создание геоинформационных систем на основе подготовленных карт.

Научная новизна работы. На основе дифференциального подхода

обобщены обширные количественные данные по распределению птиц в Северной Евразии. В результате этого впервые создана оригинальная эколого-географическая классификация птиц, выполненная по сходству основных групп

параметров их экологических ниш. Параллельно создана типология факторов среды, соответствующих параметрам ниши. В результате получены полностью комплементарные эколого-географичсская классификация птиц и типология значимых факторов среды. Зависимость обилия от этих факторов аппроксимирована нелинейными функциями. На основе эмпирических данных подобраны параметры этих функций (рассчитаны коэффициенты регрессии). Впервые создана работающая математическая модель зависимости обилия, от совокупного влияния всего комплекса учтенных внешних и внутренних факторов. Впервые предложено математическое выражение, характеризующее локализацию и конфигурацию границ гнездовых ареалов птиц. Предлагаемая концепция пространственного распределения птиц и полученные сведения по экологии птиц позволили оптимизировать способы картографирования неоднородности обилия отдельных видов.

Теоретическое и практическое значение работы. Предложенная концепция пространственного распределения птиц помогает понять основные механизмы взаимоотношения видов со средой, которое реализуется в пространственной неоднородности их обилия. Система представлений об этих механизмах позволяет с высокой степенью надежности моделировать обилие большинства видов птиц на любых участках в разных масштабах рассмотрения. Все модели, созданные в рамках данной концепции, легко оцениваются на их соответствие реальности. Созданные орнитогеографические карты не только дают объективное представление об основных особенностях размещения того или иного вида и позволяют легко рассчитать его ресурс на любой произвольно выбранной площади, но, в свою очередь, и сами являются источником новой информации для анализа и дальнейших обобщений. Положения этой концепции непротиворечиво используются для научных объяснений в различных областях зоогеографии. Предложенная методология создания географических информационных систем с участием зоологических карт позволяет легко и без потерь предметной информации оперировать со всеми тематическими составляющими П1С.

Практическое использование результатов работы. Основные положения работы используются Управлением по охране и рациональному использо-

ванию охотничьих ресурсов администрации Новосибирской области (Новосибирское областное управление Федеральной службы по ветеринарному и фито-санитарному надзору) для ежегодной оценки предпромысловой численности водоплавающих и охотничьих видов куликов. По заказу департамента природных ресурсов и охраны окружающей среды Новосибирской области на основе материалов и основных положений работы проводится ежегодная оценка численности и распределения птиц на территории Новосибирской области. Представленная в диссертационной работе мониторинговая геоинформационная система применяется ЗАО «Аэропорт Толмачево» для слежения за численностью и распределением самолетоопасных видов птиц в 15-ти километровой зоне аэропорта. На основе полученных сведений планируются и успешно проводятся мероприятия по обеспечению орнитологической безопасности полетов. Материалы диссертации широко используются для проведения ОВОС, касающихся проектов на территории Новосибирской области, Ханты-Мансийского и Ямало-Ненецкого автономных округов.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Плотностный потенциал вида птиц в репродуктивный период находится в гиперболической зависимости от величины одной его особи.

2. Достижение видом максимально возможной плотности на определенном участке, помимо общей численности популяции, повсеместно лимитируется четырьмя группами внешних факторов. В крупном масштабе рассмотрения это трофическая группа факторов и защитные свойства местности, а в мелком — широтно- и высотно-климатическая группа факторов и фактор расстояния от мест, благоприятных для переживания зимнего периода.

3. Трофическая совокупность факторов включает в себя не абсолютный запас потенциальных кормов, а лишь доступную его часть. Доступность кормов хорошо индицируется количеством субстрата, пригодного для кормового передвижения каждого вида. Зависимость плотности населения вида на определенной площади от количества пригодного там субстрата имеет общий экспоненциальный характер.

4. В репродуктивный период плотность вида линейно зависит от площади с необходимыми ему защитными условиями.

5. По завершении размножения значимость для птиц защитных свойств местности заметно снижается, и из ведущих факторов на первое место выходят трофические. В результате этого начинается заметное территориальное перераспределение птиц на обширные пространства с большим количеством пригодного для их кормодобывания субстрата. Максимальное влияние трофического фактора на распределение птиц сохраняется на путях миграций и в местах зимовок вплоть до начала весенних миграций.

6. Воздействие широтно- и высотно-климатических факторов в совокупности с фактором расстояния от мест благоприятных зимовок формируют один или несколько районов с максимально возможной гнездовой плотностью вида. Эти районы имеют конфигурацию своих границ, строго определенную адапта-циями вида, географическим положением мест их зимовок и современными климатическими условиями. Внутри таких районов гнездовая плотность вида на одинаковых по защитным и трофическим свойствам участках сходная. При удалении от этих районов гнездовая плотность на аналогичных по трофическим и защитным условиям площадях экспоненциально снижается. Интенсивность этого снижения видоспецифична, а также определяется уровнем численности вида в конкретный год.

Апробация результатов и публикации. Результаты исследований докладывались на международных конференциях: 12 th international conference of IBCC and EOAC «Bird Numbers» (Noordwijkerhout, The Netherlands, 1992), «Intellectual development of society and new information technologies» (Новосибирск, 1992), Интеркарто/ИнтерГИС-10: «Sustainable development of territories: GIS and practical experience» (Vladivostok — Changchun, 2004), «Орнитологические исследования в северной Евразии» (Ставрополь, 2006), на Всесоюзных орнитологических конференциях: Девятой (Ленинград, 1986) и Десятой (Минск, 1991), Восьмой всесоюзной зоогеографической конференции (Ленинград, 1985), на Всесоюзных и международных совещаниях: по экологии и охране хищных птиц (Москва, 1983), «Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц» (Москва, 1984), по проблемам кадастра и учета животного мира (Москва, 1986), «Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах» (Липецк, 1989), по лебедям СССР (Одесса, 1988), "Биоразнообразие и динамика экоси-

стем Северной Евразии: информационные технологии и моделирование" (Новосибирск, 2001), а так же на научных конференциях: «Ресурсно-экологическое картографирование на основе информационных технологий» (Иркутск, 1993), по тематической картографии (Иркутск, 2002), Сибирской зоологической (Новосибирск, 2004).

По материалам диссертации опубликовано свыше восьмидесяти работ, в том числе 3 монографии, 12 статей в рецензируемых журналах, а также 4 зоо-. географические карты в географическом атласе.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, 10 глав, заключения, списка литературы, включающего 420 наименований, и приложения. Работа содержит 10 таблиц, иллюстрирована 39 рисунками и 40 изображениями зоогеографических карт, 20 из которых вынесены в приложение. Общий объем диссертации (без приложения) 337 страниц, а ее текстовой части — 243 страницы.

Благодарности Собрать и обработать столь обширный полевой материал не под силу одному специалисту. В проведении полевых исследований автору помогали В.М. Ануфриев, Ю.В. Бобков, Т.К. Блинова, Ю.А. Буйволов, Л.Г. Вартапетов, М.А. Грабовский, К.В. Граждан, В.С.Жуков, В.Г.Козин,

B.Г. Никитин, И.В. Покровская, Г.М. Тертицкий, К.В. Торопов, Б.Н. Фомин,

C.М. Цыбулин, Е.Л. Шор, Д.В. Юдкин. Неоценимую помощь в обработке материала оказали Т.К. Блинова, И.Н. Богомолова Н.П. Григорьевна Л.Л. и В.Л. Миловановы, Л.В. Писаревская, Н.С. Степанова. На отдельных этапах исследования ценные советы и замечания были сделаны О.В. Бурским, Л.Г. Вартапетовым, Д.В. Владышевским, М. А. Грабовским, Л.Г. Емельяновой, В.М. Ефимовым, Т.В, Котовой, И.В. Покровской. На всех этапах работы существенную и всестороннюю помощь и поддержку автор получал от Ю.С. Равкина. Всем перечисленным коллегам автор выражает искреннюю благодарность.

Глава 1. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ . 1.1. Места исследований и объем материала. Основные данные по численности и распределению птиц собраны в пределах Западно-Сибирской равнины. Двадцать два ключевых участка располагались на пространстве от 53°40' до 68°17' с.ш. и от 65°20' до 88°03' в.д. Материалы (результаты учетов всех птиц, встреченных в 243 пространственных выделах) получены автором лично или совместно с коллегами в период с 1981 по 2004 годы, в соавторстве с которыми была опубликована значительная часть результатов работы. Для классификации населения животных и построения зоогеографических карт заимствованы дополнительные сведения из банка данных ИСиЭЖ СО РАН (результаты учетов птиц в 1546 пространственных выделах). Основные результаты классификационного и картографического анализа этих сведений опубликованы в соавторстве со всеми владельцами этих материалов. Кроме того, из публикаций заимствованы материалы или результаты их обобщения, полученные на Восточно-Европейской равнине, в Средней Азии, Средней Сибири, Алтае-Саянской горной стране и в Южном Забайкалье.

1.2. Методы. Основой количественного аспекта данной работы послужили результаты учетов птиц, проведённых на маршрутах без ограничения ширины трансекта. Все данные в ландшафтах суши получены по единой методике учёта [Равкин, 1967]. Учитывались все птицы, встреченные на маршруте. Пересчёт на площадь проведён раздельно, по среднегругатовым дальностям обнаружения. Основная часть материалов собрана в период с 16 мая (в бореальном и субарктическом поясах с 1 июня) по 31 августа и с 16 января по 28 февраля. В ряде случаев проводились круглогодичные учеты. На одних и тех же трансек-тах учеты повторялись каждую половину месяца. Расчёт количества энергии, трансформируемой птицами, выполнен по формулам зависимости метаболизма от веса тела и температуры воздуха [Гаврилов, 1977]. Для анализа энергопотоков, проходящих через население птиц, сведения о возможной величине и калорийности чистой первичной продукции (ЧПП) в различных типах фитоцено-зов заимствованы из публикаций Н.И. Базилевич и АА. Титляновой с соавторами [Базилевич и др., 1986; Титлянова и др., 1988; Базилевич, 1993].

и

Характер изменений обилия по факторам анализировался отдельно для каждого вида. Для объективного выявления этого характера по каждому фактору следует рассматривать только те изменения обилия, которые вызваны его влиянием. Результат влияния всех остальных факторов необходимо по возможности исключить. Для этого каждый раз рассматривалась лишь та часть выборки, в которой были значимы различия только анализируемого фактора, а проявление всех остальных учтенных варьировало несущественно. Функция, наиболее удачно аппроксимирующая эти изменения, подбиралась экспертно с таким расчетом, чтобы отражать не особенности какой-либо конкретной подвыборки, а то общее, что повсеместно характерно для изменений обилия птиц по данному фактору. Параметры этих функций (коэффициенты регрессии) рассчитывались на эмпирических данных способом наименьших квадратов.

Легенды к картам населения многовидовых комплексов животных строились на основе факторной автоматической классификации вариантов населения по их взаимному сходству [Трофимов, Равкин, 1980]. В качестве меры сходства использован коэффициент Жаккара в модификации Наумова для количественных признаков [Наумов, 1964]. Информативность моделирования обилия птиц оценивалась отдельно для каждого вида по величине корреляции между модельным и эмпирическим рядами значений. Кроме того, достоверность прогноза дополнительно оценивалась по величине дисперсии эмпирических значений обилия в разных выдел ах, которая «снимается» при вычитании из них соответствующих модельных значений. Информативность моделирования пространственной неоднородности облика населения животных оценивалась по доле дисперсии матрицы коэффициентов сходства Жаккара-Наумова между эмпирическими вариантами населения, которая учитывается (снимается) матрицей аналогичных коэффициентов, рассчитанных для модельных орнито-комплексов. Для детального выявления пространственной неоднородности облика населения использован метод главных компонент [Харман, 1972; Кендал, Стюарт, 1976; Родионов и др., 1987; Животовский, 1991].

При обработке данных значительная часть расчетов произведена с использованием математического обеспечения банка данных ИСиЭЖ СО РАН, разработанного В.А. Трофимовым, В.Л.Куперштохом, Ю.Ю.Лесневским,

В.М.Ефимовым (пакет «Jacobi 2»), Подбор функций, аппроксимирующих пространственные изменения обилия, и коэффициентов регрессии производился с помощью пакетов «Quatro pro» и «Statistica 6.0». Электронные карты и ГИС создавались средствами «Jacobi 2», «AreView GIS 3.2» и «Mapinfo 6.5». Дешифрирование аэрофотоснимков проводилось с использованием анаглифиче-ского стереоэффекта, создаваемого с помощью пакета «Image 3D Viewer».

Часть I ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПТИЦ И ОЦЕНКИ СРЕДЫ ИХ ОБИТАНИЯ

Глава 2. ПАРАМЕТРЫ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПТИЦ

Для создания системы индикационных признаков среды, функционально связанных с изучаемым видом, целесообразно рассмотрение взаимоотношений животных с пространством на основе хатчинсоновской концепции экологической ниши [Hutchinson, 1965]. Формализованные представления о том, к существованию в каких условиях приспособлен тот или иной вид, можно создать на основе факторного анализа данных по его обилию в различных условиях. При таком подходе выделено четыре группы параметров ниши: трофическая, группа защитных свойств местности, широтно-климатическая и долготные особенности распространения птиц, в первую очередь дальних мигрантов. Последняя группа параметров характеризует возможность пережить наиболее неблагоприятный период года. Эти четыре группы параметров наиболее полно характеризуют экологическую нишу вида.

Объединение параметров ниши в группы еще не решает всех проблем. Как правило, это чрезвычайно сложные комплексы факторов, оценка которых очень трудоемка. В масштабных зоогеографических исследованиях такие оценки для обширных территорий нереальны. Поэтому необходимо из всех параметров среды отобрать такие, которые могли бы быть маркерами этих групп факторов. К таким маркерам предъявляется два требования: они должны сравнительно легко идентифицироваться как на местности, так и по материалам дистанционного зондирования земли, а также они должны быть максимально близки к истинным факторам, определяющим состояние популяции вида.

2.1. Трофическая группа факторов - одна из наиболее значимых в существовании животных. Птицы в этом отношении не являются исключением [Лэк, 1957]. При всей очевидности обязательного наличия связи численности животных с трофическими характеристиками среды, при практических исследованиях она обнаруживается не так часто. Проблема возникает при выборе: какие параметры среды обитания и как именно оценивать для характеристики трофических условий того или иного вида. На первый взгляд хорошим интегральным маркером трофических условий дам птиц могла бы служить продуктивность растительных сообществ, которая и определяет величину поступающей энергии на последующие трофические уровни. Но для этого показателя не всегда можно найти корреляцию как с плотностью отдельных видов птиц, так и с суммарными показателями орнитокомплексов. Противоречивая, на первый взгляд, слабость или полное отсутствие связей обусловлена двумя причинами. Во-первых, годовой поток энергии, проходящей через население всех птиц, чрезвычайно мал и не превышает 0,15 % от чистой первичной продукции (ЧПП). При этом на Западно-Сибирской равнине обнаружены более чем десятикратные территориальные различия этого показателя. Во-вторых, основная доля энергии ЧПП поступает в популяции птиц опосредовано — через несколько звеньев трофической цели. Самая значимая из этих цепей — беспозвоночные-дстритофаги, большая часть которых недоступна для птиц.

Ресурс потенциальных кормов так же не может служить удобным маркером для характеристики трофических условий для птиц. Во-первых, чрезвычайно трудна его оценка, а во-вторых, в большинстве случаев связь его величины с какими-либо параметрами популяций птиц не обнаруживается [ВапЬчга й. а1, 1994; Ееуа е1. а1., 2000]. Как правило, в летний период в естественных экосистемах имеется изобилие ресурсов, которые потенциально могут быть использованы птицами в качестве кормовых объектов. Но лишь незначительная часть этих ресурсов доступна. Поэтому для индикации влияния трофического фактора на популяции птиц, во всяком случае, в летний период, значительно важнее оценить не абсолютное количество потенциальных пищевых ресурсов, а их доступность. Под доступностью корма (О) в данном случае понимается ве-

личика, характеризующая эффективность кормодобывания и риск животного при добыче и утилизации этого корма:

В = (КгЕ+)/Е. (1)

где Е+ — энергия, которую может получить животное, употребив этот корм; Е. — энергия, которую необходимо затратить на поиск, добычу, обработку, переваривание этого корма, и уклонение от хищников при кормодобывании; Кг — коэффициент, характеризующий вероятность остаться живой особи в процессе добычи ею этого корма; данную величину можно оценивать экспертно и целесообразно выражать в долях единицы, приняв максимальный /Г„ =1. Доступным корм считается в том случае, если Л>1.

Эффективность кормодобывания птиц определяется, в первую очередь, их адаптациями к месту и способу сбора корма [Владышевский, 1980; Бурский, 1987; Преображенская, 1990]. Возможность легко и свободно передвигаться при поиске корма в местах его локализации - одна го главных составляющих успешного кормодобывания, а, значит, и доступности корма. Этой возможности способствует наличие и количество тех или иных пригодных для кормодобывания вица поверхностей (субстратов) в местах его обитания [\Vilfson, 1974]. Таким образом, первая группа параметров экологической ниши, в определенной степени отражающая доступность имеющихся потенциальных кормов, объединяет совокупность поверхностей или сред, свойства которых соответствуют адаптациям вида эффективно передвигаться при кормодобывании {благоприятный субстрат). Характеру субстрата, как правило, соответствуют анатомические и морфологические особенности птиц. Наличие и количество доступного благоприятного субстрата - характеризует трофическую пригодность определенной площади для обитания вида.

2.2. Защитные условия местности являются не менее важными для возможности обитания и успешного размножения птиц. Причем для каждого вида, в зависимости от его морфологических и врожденных поведенческих особенностей, благоприятные характеристики местности уникальны. Параметры ниши, формирующие защитные характеристики пространства, в совокупности можно охарактеризовать как "архитектурные" особенности места обитания. К этим

факторам у птиц существуют главным образом морфологические (особенности окраски, относительная длина маховых и рулевых перьев и т.д.) и поведенческие приспособления, повышающие эффективность защиты птиц от врагов. Такая совокупность условий среды будет именоваться топоархитектурой. Предпочитаемая видам топоархитектура — это совокупность, свойства и взаиморасположение предметов и элементов местности, которые соответствуют адап-тациям данного вида, направленным на защиту особей и их гнезд от неблагоприятных факторов.

2.3. Широтно- и высотно-климатические параметры. Один из наиболее заметных географических трендов населения животных — широтный, а в горных условиях сходный с ним по характеру изменений - высотный. Во втором случае исследователи объясняют это связью птиц к какими-либо определенным зональным ландшафтам [Риклефс, 1979; Одум, 1975]. В то же время исследования, выполненные на обширном количественном материале, показали, что наиболее значимые границы птичьего населения при широтном тренде не совпадают с природными зонами и подзонами, и, более того, связь ориито-комплексов с выделенными зональными подразделениями в разных районах проявляется по-разному [Рогачева, 1966; Равкин Е.С. и др., 2001]. Поэтому становится очевидным, что не сама природная зональность и эдифицирующие ее ландшафты ограничивают широтное или высотное распределение тех или иных видов, а, в первую очередь, климатические условия, которые одновременно воздействуют как на растительность, так и на различные группы животных. Для растений и для разных видов животных значимы-разные компоненты климата. В результате воздействие климатической совокупности факторов приводит к разным эффектам в этих группах организмов.

Известно, что температурный режим непосредственно влияет на возможность существования любого вида. Но значительно чаще выявляется его значимость в период размножения (для продукции и успешной инкубации яиц, успешного выживания птенцов с еще не установившейся терморегуляцией). Не менее важное воздействие климатические факторы оказывают на процесс кормодобывания, интенсивность и бесперебойность которых особенно важны в период выкармливания птенцов. В результате сопоставления всех возможных

климатических параметров, имеющихся в справочной литературе, с распределением птиц значительная сопряженность выявлена для продолжительность-бесснежного периода при положительных среднесуточных температурах. Поэтому выбранный параметр рассматривается в качестве удобного маркера самых значимых для каждого вида птиц широтно- и высотно-климатических факторов. К указанным факторам у птиц имеется ряд соответствующих физиологических и поведенческих адалтаций.

2.4. Особенности долготного распределения вида представляют собой результат взаиморасположения территорий, где есть все условия для размножения, и территорий, где имеется возможность благополучной зимовки, включая исторически сформировавшиеся особенности успешных взаимоотношений с другими зимующими видами, а у мигрантов - и с видами-резидентами. Количественные данные показывают, что в период гнездования наиболее высокие показатели обилия дальних мигрантов, как правило, характерны для районов, расположенных в том же долготном секторе, в котором располагаются зимовки этих птиц. При прочих равных условиях при удалении от этих районов по градиенту долготы проявляется тенденция общего снижения показателей обилия. Сходные, но более интенсивные изменения от районов с благоприятными для зимовки условиями характерны для зимующих в умеренных широтах птиц. Поэтому данный фактор повсеместно определяет уровень обилия птиц.

2.5. Факторы, не входящие в экологическую нишу. Площади, полностью соответствующие экологической нише какого-либо вида, не всегда одинаково доступны для его обитания. Беспокойство и хищничество снижают пригодность таких участков. Особенно сильно влияние этих факторов в районах интенсивной хозяйственной деятельности. Здесь многие экологические хищники, частично переходя на антропогенные корма, в меньшей степени зависят от плотности населения жертв и поэтому достигают неестественно высокой численности. Зачастую велико влияние факультативных хищников (домашних собак и кошек), высокая численность которых поддерживается только человеческой деятельностью и совершенно не подвержена авторегуляции. Поэтому весь антропогенный комплекс факторов на порядки сильнее воздействует на обилие,

чем естественное хищничество. Таким образом, фактор беспокойства, хотя и не характеризует экологическую нишу, но тоже является значимым параметром среды обитания. Он определяет доступность для птиц площади, по своим характеристикам соответствующей экологической нише.

Сезонная динамика численности вида в определенном районе вызывает существенные и неоднозначные изменения его обилия. Изменения численности на каком-либо участке в течение года определяются размножением, количеством останавливающихся мигрантов, периодическими прикочевками и откочевками птиц. Сроки и величина этих изменений определяются трофическими и защитными условиями не только на конкретном участке, но и на обширных окружающих его пространствах, а также и ее географическим положением. В географическом положении, главным образом, значимо положение этого участка относительно мест зимовок и районов массового размножения, а также других пространств, где пригодные для вида условия занимают обширные площади.

Глава 3. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ПТИЦ И ТИПОЛОГИЯ ФАКТОРОВ СРЕДЫ ИХ ОБИТАНИЯ

Эколого-географическая классификация птиц и типология факторов среды должны служить: во-первых, для формализации и унификации представлений об организующих распределение животных факторах; во-вторых, концептуальной основой моделирования обилия по проявлениям факторов.

3.1. Принципы классификации. Эколого-географическая. классификация птиц проводилась одновременно с созданием комплементарной ей типологией факторов среды. В предыдущей главе все возможные параметры экологической нищи объединены в несколько групп. Эти группы составлены таким образом, чтобы они не перекрывались по своему составу, и параметры, вошедшие в одну группу, не зависели от параметров из других групп. В этом случае условные результирующие оси групп в факторном гиперпространстве ниши априорно молено полагать ортогональными. Это упрощает условные измерения и другие характеристики ограничиваемого ими гиперобъема. Классификация выполнена на подвидовом уровне.

По каждой группе параметров весь набор подвидов (или монотипических видов) классифицировался отдельно. Так группы подвидов, сформированные по сходству субстратов, используемых при кормовом передвижении, названы субстратными группами птиц. В свою очередь, все разновидности субстратов, которые отвечают потребностям птиц определенной субстратной группы, объединены в соответствующий тип субстрата. Таксоны классификации птиц, сформированные по сходству архитектоники пространства, благоприятной в защитном аспекте, названы топоархитемурными группами. Разновидности то-поархигектуры, соответствующие адаптациям птиц той или иной группы, объединены в соответствующие типы топоархитектуры. Таксоны классификации, сформированные по адаптациям размножения в определенных климатических условиях, названы широтно-климатическими группами. Объединения птиц по соотношению мест их зимовок и гнездования, которое привело к определенному долготному характеру изменений обилия, названы долготными группами.

При объединении подвидов или видов в группы соблюдались следующие принципы.

1 .Подвиды (или монотипические виды) птиц классифицировались исключительно по сходству их реализованных экологических ниш. ■

2. Типологические представления об условиях обитания птиц формировались только по результатам интерпретации этой классификации.

3. Классификация птиц по каждой из выделенных групп параметров ниши выполнялась отдельно, независимо от других групп. Также независимо друг от друга осуществлялись и типология в каждой из групп факторов среды, соответствующих этим параметрам ниши. Поскольку используемые совокупности параметров ниши подбирались таким образом, чтобы их оси были ортогональными, отдельные составляющие классификации равны по рангу, а полная эколого-географическая классификация имеет многомерный ретикулярный (комбинативный) характер (рис. 1). Точно такой же вид имеет и полная типология всей совокупности значимых факторов среды.

3.2. Формирование таксонов классификации птиц и типология факторов среды выполнены на основе обзора и обобщения публикаций, посвященных экологическим и географическим классификациям птиц. Для формирования субстратных групп птиц и определения типов субстратов ключевыми послужили характеристики тех поверхностей, на которых птица находится больше времени при кормлении, в первую очередь, тех, которые используются птицей во время приближения ее к корму и в момент схватывания его.

б

а

Рис. 1. Схема трехмерного фрагмента многомерной ретикулярной классификации видов (а).

В качестве примера отдельно показаны три составляющих ее классификации (раздвинуты: б - субстратные группы; в - топоархитектурные группы; г - широтно-климатические группы).

В результате все виды объединены в 8 групп по адаптациям к субстратам следующих типов: воздух, замкнутые цилиндрические вертикальные поверхности, замкнутые цилиндрические горизонтальные поверхности, незамкнутые верти-

кальные поверхности, незамкнутые горизонтальные твердые поверхности, незамкнутые горизонтальные рыхлые или мягкие поверхности, поверхность воды, толща воды.

По своим защитным потребностям к характеристикам местности подвиды или виды объединены в 25 топоархитектурных групп. Из 25 выделенных типов топоархитектуры в качестве примера можно привести следующие: сомкнутые рослые древостой, редкостойные рослые древостой, редкостойные низкорослые древостой и (или) редкостойные высокие кустарники, лесополье, приземный полог средней высоты среди редкостойных низкорослых древостоев и (или) редкостойных высоких кустарников, такой же полог среди открытых пространств, открытые пространства с низким приземным пологом, открытые пространства без развитого среднего приземного полога с выделяющимися по высоте крупными элементами местности, чередование открытых и занятых надводной растительностью, создающей надводный полог средней высоты, акваторий.

Все виды, встреченные на территории Западно-Сибирской равнины объединены в 8 шчротно-клилштических групп: эоарктическая, гемиарктическая, гипоарктическая, трансумеренная, бореальная, северная, срединная и южная умеренные. На основе эмпирических данных для них определены границы зон предпочтения. Например, для гемиарктической группы максимальное гнездовое обилие возможно на пространствах, где климатический маркер проявляется в интервале 90-180 дней бесснежного периода при положительных среднесуточных температурах. Максимальное обилие бореальных птиц совпадает со значениями климатического маркера в диапазоне 130-160 дней. Срединная умеренная группа адаптирована к размножению в климатических условиях, соответствующих средней трети умеренного пояса (180-225 дней). При отклонении от зон предпочтения обилие всех видов закономерно снижается. .

Все птицы Палеарктики объединены в 7 долготных групп: транспалеарк-тическую, крайнезападную, срединно-западную, западно-срединную, восточно-срединную, срединно-восточную, крайневосточную. Для каждой группы определены границы долготного сектора, в пределах которого при прочих равных условиях формируется одинаковая максимально возможная плотность.

3.3. Количественное проявление факторов и принципы его оценки.

Количественная оценка факторов целесообразна, в первую очередь, отдельно для каждого из участков я, принятых в качестве минимальной пространственной единицы рассмотрения при характеристике распределения подвида ». Проявление фактора обычно рассматривается как единая неделимая характеристика каждого участка л. Проявление фактора «субстрат» может быть представлено абсолютным его количеством, которое можно выразить в единицах площади. Целесообразнее использовать относительное количество субстрата (его "концентрация") на определенной площади.. Это количество (а,-) есть отношение всей площади субстрата / (5;), представленного на оцениваемой площади территории и/или акватории (&), ко всей оцениваемой площади, т.е. У,- /Л\.. Удобнее эти отношения выражать в долях от единицы. В репродуктивный период для каждого вида I важно количество субстрата только на площади, занятой топоархитектурой, которую он предпочитает.

- Абсолютным количеством топоархитектуры на участке и является площадь, на которой она представлена. Но более удобен относительный показатель: доля этой площади от общей площади участка п (в долях от единицы). Инструментально это можно сделать с помощью материалов дистанционного зондирования земли. Топоархитектура большинства типов сравнительно легко распознается по прямым признакам на аэрофотоснимках масштаба 1:10000 и крупнее, а так же на космических снимках разрешением 5-15 м. В ряде случаев хорошие результаты можно получить и при чтении снимков масштаба 1:20000 - 1:25000 и космических спектрозональных снимков разрешением 15-40 м.

Проявление широтно- и высотно-климатических факторов на участке и удобнее всего выразить в величине отклонения климатических условий от тех, в которых вид / приспособлен эффективнее всего размножаться. Это отклонение должно рассчитываться как разница значимых климатических характеристик в зоне предпочтения и на участке и (в количестве дней бесснежного безморозного периода). Удаленность от долготного сектора предпочтения — это фактор расстояния. Он показывает, насколько участок п удалён от долготы района зимовок подвида /. Данный фактор наиболее удобно выражать в километрах.

Глава 4. КОНЦЕПЦИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ОБИЛИЯ ВИДА НА ОПРЕДЕЛЕННОЙ

ПЛОЩАДИ

4.1. Ключевые понятия. Здесь уточняются толкования понятий, которые необходимы для эффективной характеристики пространственного распределения птиц. Сравнительно новыми и нетрадиционными для геозоологии являются следующие. Элементарный пространственный выдел - целостный в пространстве и в дальнейшем неделимый участок территории или акватории, на котором определяется количество особей определенного подвида или вида для анализа или характеристики его распределения. Элементарные пространственные выдели в идеальном случае должны быть равны по форме и величине, которые определяет предметник сообразно конкретным задачам и исходя из свойств изучаемого вида. Под характером территориальной неоднородности обилия вида / понимается вся совокупность пропорций (матрица), в которых соотносятся между собой показатели обилия в пределах определенной выборки (набора обследованных территориальных выделов). Имманентная плотность вида < в выделе н (Ащ/) - это количество птиц, встреченных в выделе п в пересчете на единицу площади лишь той его части, которая занята пригодной для данного вида топоархитектурой при эталонном количестве предпочитаемого субстрата (0,5-0,7). Идеальная имманентная плотность- это максимально возможная плотность, при которой наиболее эффективно используются ресурсы без ущерба для всех особей этого вида.

4.2. Исходные утверждения. Концептуальная модель, которая должна иллюстрировать принципиальный характер зависимости обилия птиц в репродуктивный период от совокупного влияния значимых факторов среды, основана на следующих аксиоматических утверждениях и следствиях из них. Каждое из этих утверждений делается для ситуации, когда все прочие условия равны. 1. Вид | в природе может успешно размножаться лишь на площади, которая занята предпочитаемой им топоархитектурой. 2. Количество особей вида < в выделе и находится в прямой зависимости от возможного количества пригодных для вида участков, достаточных по площади для обитания особи (пары или выводка).

3. Возможное количество достаточных для вида I участков обитания в выделе и пропорционально той ее площади, на которой представлена предпочитаемая этим видом топоархитектура. 4. Возможное количество достаточных участков в выделе п обратно пропорционально их величине. 5. Величина достаточных участков находится в обратной зависимости от ресурса доступных кормов. 6. Чем ближе на территории выдела и климатические условия к тем, которые предпочитает подвид или монотипический вид /, тем большая доля таких возможных участков обитания будет занята. 7. Чем ближе выдел и к месту, где подвид или монотипический вид I может пережить зимний период, тем больше доля таких пригодных участков обитания в этом выделе будет занята.

4:3. Концептуальная модель зависимости обилия от внешних факторов. Гиперобъем экологической ниши вида (или подвида) 1 в выделе п ограничен соответствующими отрезками осей параметров ниши. Он характеризует относительную емкость среды для вида в этом выделе. Поскольку оси ортогональны, то птеробъем такой фигуры рассчитывается как простое произведения ее сторон:

к,..г (2) где N¡,1 — обилие вида (подвида) I в гнездовой период в выделе п; Л^, — имманентная плотность вида / в год ?,/ - функция обилия от факторов среды; а„, — количество пригодного для вида (подвида) < доступного субстрата на площади, занятой предпочитаемой топоархитектурой в выделе и; Ь„ — доля площади выдела п с топоархитектурой, которую предпочитает вид (подвид) ¡\ сп/ - отклонение широтно-климатических условий в выделе л от их интервала, предпочитаемого видом - удаленность выдела и от долготного сектора предпочтение вида г; — функция обилия от внутренних и неучтенных внешних факторов.

Для удобства дальнейшего использования этой модели целесообразно, чтобы все имеющиеся в ней функции от факторов были представлены нормированными коэффициентами, выраженными в долях от единицы. Размерностью оби-

лия (число особей на единицу площади) в данной формуле обладает лишь имманентная плотность - ЛЬ*

Часть II. ЗАВИСИМОСТЬ ОБИЛИЯ ПТИЦ ОТ ЗНАЧИМЫХ ФАКТОРОВ

Глава 5. УРАВНЕНИЯ РЕГРЕССИИ ОБИЛИЯ ПО ОТДЕЛЬНЫМ ФАКТОРАМ 5.1. Внутренние (видовые и популяционные) факторы. Для каждого вида характерен свой плотностный потенциал, который в первую очередь определяется величиной птиц. Эмпирические данные показали, что зависимость имманентной плотности населения видов от средней массы одной их особи имеет довольно отчетливый гиперболический характер (рис. 2).

Ми„, особей/км* Рис. 2. Зависимости имманентной

плотности вида (А/„,) от массы одной его особи (т).

• \ Изменения наиболее удачно аппрок-

¡| симируются функцией

Л',(г=(0,0001/«0-ол8

* где т-, — средняя масса одной особи

* вида ¿.

МО -

•Л V

■—I-1-1-—

10 100 1000 10000

Характер изменений и параметры регрессии, возможно, являются следствием правила энергетической эквивалентности рЭатиШ, 1981], согласно которому с увеличением массы тела скорость обмена растет, как \У°"75. В то же время проявление этого правила внутри отдельных видов птиц значительно искажается комплексом антропогенных факторов. Отчетливо отследить его удалось лишь на уровне структуры орнитокомплексов: одно и то же количество энергии может быть трансформировано как большим количеством мелких форм птиц (при значительной и расчлененной фитомассе), так и незначительным числом круп-

ных особей (при минимальной фитомассе, сосредоточенной у поверхности земли). Помимо этого, имманентная плотность зависит и от уровня численности популяции в данный год. Последняя характеристика чаще всего определяется двумя параметрами: емкостью зимовок и многолетними колебаниями численности.

5.2. Внешние крупномасштабные (экологические) факторы. Для гнездового обилия характерна положительная линейная зависимость от доли площади территориального выдела п, на которой представлена предпочитаемая данным видом топоархитектура (6;). Эта линейность прослеживается тем отчетливее, чем надежнее имеющиеся показатели обилия. Характер изменений обилия в зависимости от количества соответствующего субстрата (а<„) сложнее, он аппроксимируется экспоненциальной функцией. Зависимость обилия вида / (Л£) от совокупного воздействия этих двух групп факторов характеризуется выражением 1п N1 = 1п Ьы + \20(аы - О. б)3] (3) (рис.3).

видов с площадью, занятой пригодной для них топоархитектурой, наиболее велика в гнездовой период (среднее коэффициентов корреляции обилия с количеством топоархитектуры составило 0,74 ± 0,02). По завершении размножения сопряженность обилия большинства видов с указанным фактором начинает ослабевать, поскольку начавшие летать молодые уже не нуждаются в таких защитных условиях, как раньше. Наступает время, когда птицам необходимо созда-

ло

Рис. 3. Зависимость обилия вида (Л^) от совокупного воздействия доли площади с предпочитаемой видом топоархитектурой (й,) и количества пригодного субстрата (я,).

Значимость экологических

факторов в течение годового цикла меняется: связь обилия большинства

вать запас энергии перед предстоящей зимовкой или дальним перелётом. Поэтому сопряженность с трофическим фактором (количеством субстрата), наоборот, возрастает. Зимой трофический фактор абсолютно доминирует над остальными, так как потенциальный кормовой ресурс уменьшается на порядки.

В результате изменения значимости для птиц экологических факторов в течение года происходят строго определенные топические перераспределения птиц после завершения гнездования (наиболее существенное), и в конце периода зимовок.

5.3. Внешние мелкомасштабные (эколого-географические) факторы.

Изменения обилия, связанные с отклонением в какую-либо сторону как от ши-ротно-климатической зоны, так и от долготного сектора предпочтения, точнее всего аппроксимируются ^-образной кривой. Вполне логично, что эта линия близка к половине классической кривой толерантности. Представленные изменения можно аппроксимировать одной функцией, но с разными параметрами регрессии:

\п/(с„;)=-(хысыуЫ и \пД<1„Э=-(хтап1ул (4)

где коэффициенты х„ и хл и показатели степени /V; и гл принимают специфические для вида I значения в уравнениях, характеризующих изменение обилия по широтно-климатическому градиенту (с»,-) и по долготе (</,„■), соответственно. Для первого из этих уравнений на основе эмпирических данных оптимизированы коэффициенты ди (таблица). При этом оказалось, что внутри каждой широтно-климатической группы птиц коэффициенты регрессии различаются очень незначительно. Для изменений по долготе значения коэффициентов удалось рассчитать лишь для срединно-западной (хл =1Д-10"3) и срединно-восточной (хл =0,9-10"3) долготных групп. В обоих случаях гд= 2.

Исходя из уравнения (1) функция обилия по совокупному проявлению обоих факторов при одновременном удалении от сектора предпочтения по градиенту долготы и от климатической зоны предпочтения по градиенту широты в сторону зимовок имеет вид

\а/(с„;,(1п1)= 1-(хы сш-+х^п1) 4С1; + /(с„^)\ы (5).

Этой же функцией описываются изменения и в горах при удалении от благоприятного климатического пояса вверх и вниз. В случаях удаления по широте в противоположную от зимовок сторону лучше всего изменения обилия одновременно по двум факторам будет отражать произведение долготных и широтных функций, которое после преобразований примет вид

1п/ССш,</„,;= -[(ХЫ-С-шГ' ] (6).

Внутри широтно-климатической зоны предпочтения (то есть при с„/ = 0) уравнения (5) и (6) принимают один и тот же вид. Для графического отображения решения уравнений (5) и (6) целесообразно ввести понятие «градиентный ареал».

Таблица

Параметры уравнений регрессии плотности перелетных птиц по фактору отклонения от их широтно-климатической зоны предпочтения (коэффициенты регрессии для уравнений 4 — 6)

Широтно-климатическая группа птиц Предел зоны предпочтения (дней) Средний коэффициент регрессии по фактору отклонения от зоны предпочтения п

верхний нижний в сторону зимовок в обратную сторону

ха (М+т) Та ха (М±т) га

Эоарктическая 180 ? 0,035 2 ? ? 1

Гемиарктическая 108 90 0,032±0,002 3 0,03 5±0,003 2 2

Гипоарктическая 132 108 0,045*0,003 3 0,05±0,004 3 9

Бореальная 160 130 0,082±0,008 3 0,09±0,009 3 4

Транс-умеренная 280 ■ 160 0,17 3 0,02 3 1

Северо-умеренная 190 162 0,032±0,006 3 0,037±0,006 3 3

Средне-умеренная 225 180 0,055±0,005 3 • 0,058±0,003 3 12

Южно-умеренная 280 190 0,059±0,004 3 0,061*0,002 3 10

Глава 6. ГРАДИЕНТНЫЙ АРЕАЛ

6.1. Сущность понятия. Градиентный ареал подвида или монотипичного вида - это совокупность частей земной поверхности, для каждой из кото-

рых характерен свой уровень и пространственная тенденция изменений плотности подвида (или вида). В отличие от традиционного градиентный ареал не имеет четко обозначенных границ распространения. Математической моделью идеализированного градиентного ареала служат уравнения (5) и (6).

6.2. Способ построения графических моделей градиентного ареала для реального пространства Евразии. Для построения графика уравнений (5) и (6) в качестве условной системы координат принимаются градиент расстояния от долготного сектора предпочтения и отклонение от климатической зоны предпочтения. Если в реальном пространстве при проекции на поверхность земли ось первого градиента совпадает с какой-либо одной географической параллелью, то изменения второго показателя имеют сложную пространственную конфигурацию (рис. 4). На рисунке в качестве примера жирными линиями выделены меридианы, ограничивающие сектор предпочтения восточно-срединной долготной группы птиц, жирными изолиниями — зона предпочтения южноумеренной широтно-климатической группы.

При моделировании градиентного ареала дополнительно учитывается влияние еще одного значимого фактора — продолжительности светового дня и, отчасти, наличия защитных условий.

Рис. 4. Продолжительность бесснежного периода при положительных среднесуточных температурах в Евразии (дней).

6.3. и 6.4. Рассчитаны и построены графические модели градиентных ареалов птиц различных широтно-климатических и долготных групп.

6.5. Некоторые особенности моделей градиентных ареалов. Помимо иллюстрации и объяснения неоднородности мелкомасштабного распределения птиц предложенная модель может использоваться и для описания области распространения подвидов или видов. На рисунке 5 в качестве примера показан график решения уравнений (5) и (6) с коэффициентами регрессии срединно-восточных бореальных птиц. Ниже для сравнения показаны современные представления о границах гнездового распространения ОаШпа^о ¡1епига, относящегося к этим таксонам эколого-географической классификации. Местоположение этой границы почти на всем ее протяжении очень близко к положению изолинии, соединяющей точки с нормированным коэффициентом имманентной плотности 0,05.

Рис. 5. Модель градиентного ареала срединно-восточных бореальных птиц (а) и представления о гнездовом распространении Gallinago Непига (б).

На рисунке (а) изолинии соединяют точки с одинаковой имманентной плотностью, нормированные значения которой обозначены на линиях. Интенсивность залнвки между изолиниями пропорциональна плотности.

Характерно, что для границ гнездового распространения почти каждого подвида или монотипического вида можно подобрать модельную изолинию какой-либо одной плотности, которая по своему положению и конфигурации будет значительно с ней совпадать. Для каждого вида это значение плотности уникально. Поэтому математическими выражениями (5) и (6), рассчитанными для такого уровня плотности, можно весьма полно аппроксимировать границы гнездового ареала большинства подвидов и монотипических видов.

Модели градиентного ареала, построенные даже на данном уровне обобщения, могут дать новую полезную информацию. Главное в них — это наиболее вероятный уровень обилия вида на пригодных для него территориях в том или ином районе. При наличии карты распределения пригодных территорий можно сравнительно легко получить карту распределения ресурсов определенного вида. Кроме того, с помощью этих моделей можно прогнозировать основные направления изменений гнездовых ареалов и величину изменений по каждому из них. Масштабы и направления изменений гнездового ареала можно смоделировать в зависимости от каждой из трех основных причин. Первая — изменение численности вида. При увеличении численности область гнездового распространения будет расширяться: чем выше численность, тем при меньшей нормированной плотности вид (или подвид) будет обнаруживаться на гнездовании. Новые границы области гнездования следует искать на одной из изолиний нормированной плотности, величина которой меньше, чем до изменения ареала. При уменьшении численности - соответственно, наоборот. Вторая — изменения зимовочных ареалов. В этом случае в картографической модели изменятся точки отсчета в системе координат (границы долготного сектора предпочтения) в соответствии с долготным положением новых мест зимовок. Третья — глобальные изменения климата, при которых изолинии климатического маркера (одной из осей координат) примут иные очертания и изменят свою локализацию. Вслед за этим сместится и поменяет свою конфигурацию вариант модели градиентного ареала и, соответственно, граница области гнездового распространения.

Глава 7. ОЦЕНКА ИНФОРМАТИВНОСТИ КОНЦЕПТУАЛЬНОЙ МОДЕЛИ

7.1. Уравнение совокупного воздействия крупномасштабных факторов. Оценка информативности модели (3), проводилась в рамках мониторинга численности и распределения птиц в 15-ти километровой зоне аэропорта «Тол-мачево». Это сделано при помощи предварительного прогноза гнездового обилия птиц в 11 выдел ах, в которых впоследствии проводились учеты. После проведения учетов оценено сходство модели с полученными результатами: отдельно по каждому виду рассчитан коэффициент корреляции модельных и эмпирических значений обилия. Средняя арифметическая коэффициентов корреляции для всех учтенных видов составила 0,65. Средняя взвешенная (чем выше сумма всех показателей обилия вида, тем больше вклад его коэффициента корреляции в среднюю) коэффициентов корреляции составила 0,81. При этом отчетливо заметна тенденция: чем надежнее эмпирическая оценка обилия вида, тем выше коэффициент корреляции. После приведения нормированных модельных коэффициентов к традиционной размерности обилия (умножением на имманентную плотность) они снимают 65,6% дисперсии показателей эмпирических значений.

В результате моделирования обилия всех видов появилась возможность сформировать модельные орнигокомплексы тех участков, на которых проведены контрольные учеты. Матрица попарных коэффициентов сходства Жаккара-Наумова между модельными вариантами снимает 89% дисперсии коэффициентов сходства соответствующих им эмпирических орнитокомплексов. Эта величина свидетельствует о том, что модельный и эмпирический массивы коэффициентов сходства почти идентичны.

7.2. Уравнение совокупного воздействия мелкомасштабных факторов. Оценивается информативность системы уравнений градиентного ареала (5) и (6). Оценка выполнена для каждого подвида (или вида) следующим образом. Из графической модели градиентного ареала отбирался контур, ограниченный той изолинией, при которой он наиболее близок к известным границам области гнездового распространения этого вида или подвида. Выбранная модельная область накладывалась на известную область гнездового распространения. Рассчитывалась площадь зоны совпадения этих двух областей. На основе этих данных посредством коэффициента общности Жаккара рассчитывалась

32 ' \

степень совпадения этих контуров. Средняя арифметическая всех коэффициентов общности составила 60,5% (доверительный интервал при 95% уровне значимости составил 56,9-64,1). Наименьшее значение — 33%, наибольшее - 77%. Полученные значения свидетельствуют о стабильно высоком совпадении модельных и эмпирических гнездовых областей распространения.

7.3. Уравнение совокупного воздействия полного комплекса факторов. Результирующее по всем описанным факторам уравнение регрессии максимально возможного гнездового обилия птиц на любой территории принимает следующий вид:

1пЛ^=-0,781п(0,0001»1/)+1п^л+20(айг0,6)3+нИ-1пЛ/,„.,г (7)

здесь в зависимости от положения участка относительно климатической зоны предпочтения фрагмент и> принимает значение уравнения (5) или (6).

Для проверки использованы результаты учетов птиц в первой половине лета в 171 пространственном выделе на 12 ключевых участках, распределенных в интервале 55 — 69° с.ш. и 65 — 84° в.д. В различной степени представлен материал из каждой природной подзоны от северной лесостепи до субарктических тундр Западной Сибири. Средняя арифметическая коэффициентов корреляции для всех 1.92 видов составила 0,43±0,02, а средняя взвешенная (с учетом суммарного обилия каждого вида) 0,66±0,01. Для редких или плохо заметных видов, эмпирические данные по которым ненадежны и не могут служить хорошим контролем, эти коэффициенты низки (-0,04 — 0,25). Наибольшие коэффициенты корреляции (0,51 — 1,00) обнаружены для 73 видов (38%), почти все они — хорошо заметные обычные или многочисленные виды, эмпирические данные по которым весьма надежны.

Поскольку рассчитано обилие всех видов, то в результате получены модельные варианты населения всех птиц. Поэтому появилась возможность сравнить их облик с эмпирическими орнитокомплексами тех же территориальных выделов. Матрица коэффициентов сходства, рассчитанная для модельных вариантов, снимает 76% дисперсии такой же матрицы, рассчитанной дм эмпирических орнитокомплексов. Кроме этого, в результате суммирования показателей

обилия для каждого пространственного выдела были получены значения суммарной плотности населения птиц. Коэффициент корреляции модельного и эмпирического массивов показателей суммарной плотности населения составил 0,88. Таким образом, предложенные параметры среды и модель зависимости от них обилия птиц весьма успешно объясняют пространственное распределение как отдельных видов, так и неоднородность орнитокомплексов в целом.

Часть III. ГНОСЕОЛОГИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ КОНЦЕПЦИИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПТИЦ

Глава 8. ОБЪЯСНЕНИЯ В ЗООГЕОГРАФИИ

8.1. Летняя динамика плотности населения птиц. Изменения суммарного обилия птиц в орнигокомплексах в течение лета можно объяснить набором каких-либо из следующих четырех процессов: пролет рано прилетающих видов (весенний и осенний), весенние миграции поздно прилетающих видов, прилет и размножение местных птиц, послегнездовая прикочевка птиц с сопредельных территорий вскоре после того, как молодые начинают летать. Каждый из указанных процессов вызывает сравнительно кратковременный подъем суммарного обилия ряда видов, после чего обычно следует его спад. В каком-либо отдельном выделе и у каждого вида отчетливо проявляются лишь некоторые из перечисленных процессов. Поэтому в результате; комбинации и частичного взаимного наложения изменений обилия, вызванных каждым из них, и формируется характер кривой динамики плотности населения в конкретном выделе. Все без исключения естественные особенности кривых изменения суммарного обилия птиц в орнигокомплексах хорошо объясняются сезонными изменениями связи птиц с крупномасштабными экологическими факторами и вызванными этим перераспределениями птиц (см. разделы 5.2.4, 5.2.5).

8.2. Облик населения птиц — это видовой состав и обилие каждого вида. Из-за многомерности объекта различия между орнитокомплексами рассматривались с помощью метода главных компонент поэтапно: от наиболее сильных трендов ко все более слабым. В гнездовой период почти все особенности взаиморасположения вариантов населения в факторном пространстве совпадают с

одинаковым проявлением топоархитектуры. При этом собственные вектора видов, составивших население, так же сгруппировались в факторном пространстве сообразно их положению в классификации по предпочитаемой толоархитек-туре. Лишь на оси третьей и четвертой компонент заметна ординация орнито-комплексов, совпадающая с субстратными характеристиками территорий, а группировка собственных векторов видов на этих осях так же совпадает с их положением в классификации по предпочитаемому субстрату. Никаких необъяснимых фактов различия или сходства не обнаружено.

В период послегнездовых кочевок практически все нюансы взаимного сходства орнитокомплексов сопряжены, в первую очередь, с субстратными характеристиками пространства и соответствующими им адаптациями видов, и, в меньшей степени, с топоархитектурными параметрами и долготными характеристиками видов и территорий. Зимой на фоне тех же связей заметны факты, которые можно объяснить лишь фактором случайности при сборе материала.

Глава 9. ЗООЛОГИЧЕСКОЕ КАРТОГРАФИРОВАНИЕ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ

Вся приведенная в предыдущих главах информация касается экологических и географических закономерностей распределения птиц. То, как и во что реализуются эти закономерности в реальном пространстве какой-либо части земной поверхности, можно наиболее выразительно продемонстрировать лишь на зоогеографической карте. Поэтому любое зоогеографическое исследование заканчивается картой. Современные зоо географические карты могут строиться только на основе моделирования отображаемых характеристик на необследованные площади, которые, как правило, абсолютно преобладают на картируемом пространстве. Моделирование может быть только основанным на связи птиц со значимыми факторами среды. Предлагаемые в работе модели при наличии ограниченных выборочных данных позволяют с определенной вероятностью прогнозировать обилие вида на необследованную территорию. Существенной проблемой при этом является получение с необследованной территории информации о проявлении этих факторов, которые соответствуют параметрам видовой ниши.

9.1. Получение информации о проявлении факторов с материалов дистанционного зондирования земли (ДЗЗ). Информация о среде на необследованных территориях должна с читывать ся дифференцированно по каждому фактору отдельно. Разные факторы и разные их группы по-разному проявляются на материалах ДЗЗ различного класса. Наиболее информативным является крупномасштабная аэрофотосъемка в видимом спектре освещения. Чем крупнее масштаб снимков, тем они информативнее. При этом наиболее доступными из относительно информативных являются снимки масштаба 1 : 5 ООО — 25 ООО. Топоархигектура того или иного типа идентифицируется по цвету изображения и характеру его текстуры. Субстратные характеристики считываются сложнее, неизбежно приходится прибегать к косвенным признакам. Весьма информативным в этом плане является совмещение изображений аэрофотосъемки и космической съемки, выполненной по каналу ближнего инфракрасного излучения.

Космические снимки значительно разнообразнее и многочисленнее аэрофотоснимков. Для получения сведений о значимых факторах наиболее информативными оказались снимки, выполненные в диапазонах длины волны: 0,52 — 0,60 мкм (зеленый диапазон, вегетирующая древесная.и кустарниковая растительность хорошо отличается , от открытых пространств, в последних выделяется нефотосинтезирующая часть); 0,76 - 0,90 мкм (ближний инфракрасный, вода дает очень темный ровный тон, чуть светлее влажные площади); 1,55 - 1,75 мкм (средний инфракрасный, почти черный тон приобретает изображение водных поверхностей, сомкнутый рослый древостой хорошо отличается от редкостойного или низкого, светлый тон имеет поверхность сухого грунта, не закрытого растительностью); 2,08 — 2,35 мкм (средний инфракрасный, хорошо идентифицируется водная поверхность, участки грунта, свободного от растительности). Получение информации, необходимой зоологу, не заканчивается после создания и чтения спектрозонального изображения. Значительную пользу можно извлечь при совмещении изображений, выполненных по одному каналу, но в различные периоды года для одной и той же сцены.

9.2. Крупномасштабное картографирование необходимо дня решения практических задач. Сколько-нибудь серьезные расчеты при проектировании возможны лишь на крупномасштабных картах. Если учесть, что в ряде случаев

серьезные ошибки в таких расчетах могут обернуться вполне реальными материальными потерями, то к достоверности отображаемой на таких картах информации предъявляются повышенные требования. Наиболее полно и объективно отобразить особенности территориального распределения отдельного вида можно методами растрового картографирования. Этот способ основан на делении картируемой площади на одинаковые минимально возможные территориальные единицы и оценка абсолютной численности или обилия вида в каждой из них. Растровые карты выполняются на основе единого деления территории на наименьшие единицы рассмотрения (для птиц признано деление на квадраты со стороной 2 км). Для каждого необследованного растра отдельно моделируется обилие каждого вида на основе концептуальной модели (2). Если картируемая площадь невелика, т.е. внутри нее долготными и широтными трендами можно пренебречь, то в основу моделирования достаточно взять уравнение (3).

Картографирование распределения птиц на основе уравнения (3) реализовано при создании серии карт в рамках мониторинга орнитологической обстановки в 15-ти километровой зоне новосибирского аэропорта «Толмачево». Обилие вида на определенном участке в какой-либо конкретный год определяется, с одной стороны, общей численностью вида (подвида или географической популяции), а с другой стороны, величиной пригодной для его обитания площади и ее емкостью. В результате модельное уравнение (3) принимает вид:

Л'»= Ьщ ехр[20(а,„-0,6)3) (7)

где Л^п - обилие вида I в гнездовой период в растре (квадрате) л; - имманентная плотность вида 7 в год /; а/„ — количество пригодного для вида » доступного субстрата на площади, занятой предпочитаемой топоархитектурой в растре и; Ьт — доля площади растра л с топоархитектурой, которую предпочитает вид /; в число факторов ку г включены такие, как антропогенное беспокойство, влияние миграций на плотность населения, а также ряд индивидуальных, значимых лишь для определенных видов факторов; характер зависимости обилия разных видов от них выявлен эмпирическим путем и в данное уравнение на место Л/..г подставлялись уже готовые произведения из множителей, нормированных по единице.

Влияние на обилие абсолютной численности популяции в определенный год, выражено через ее имманентную плотность в изучаемом районе (-/V;,,,). Эта характеристика для данного года выявляется эмпирически - через учеты на серии трансектов (около 10 трансектов). Величина множителя /V;,,, для прогнозных расчетов получена как средняя арифметическая этих величин на каждом учетном трансекте. Величина пригодной для обитания площади на определенном участке и ее емкость в данном случае характеризуется параметрами я,„, и Ьы. Для каждого растра проявление этих параметров оценивается на материалах ДЗЗ. После для каждого растра отдельно рассчитывается обилие интересующего вида. Его пространственное распределение отображается на карте цветом растра, соответствующим определенному уровню обилия. Легенда карты выполнена интервальным способом.

Таким же образом составляются карты неоднородности облика населения, только все расчеты повторяются для каждого из всех обитающих здесь видов. Для каждого необследованного растра формируется модельный орнито-комплекс. Эти орнитокомплексы классифицируются по сходству. Классификация берется за основу легенды. Растры, чьи варианты населения попадают в один таксон легенды, закрашиваются определенным цветом. Все крупномасштабные карты выполнены в электронных форматах. Это позволяет легко и быстро трансформировать их в любой вид.

9.3. Средне- и мелкомасштабное картографирование. Растровые орнитологические карты максимально информативны и удобны для работы специалистов при решении практических задач, но их иллюстративные возможности невелики. Их генерализация и отображение ее результатов в более мелком масштабе не растровым способом, а способом количественных ареалов, делает их вид более привычным и понятным для широкого круга пользователей. Для составления обзорных мелкомасштабных орнитогеографических карт на обширные территории посредством генерализации карт более крупного масштаба в настоящее время нет возможностей: из-за своей чрезвычайной трудоемкости и высокой себестоимости крупномасштабные карты на подавляющую часть площади не будут составлены в обозримом будущем. Поэтому в настоя-

щее время наиболее реально, опираясь на выборочные данные и знания о связях птиц с факторами среды, создавать обзорные карты с помощью моделирования плотности и характера распределения птиц на необследованные территории. Такое моделирование рассматривается на примере создания серии карт масштаба 1: 10 ООО ООО, отображающих распределение семи видов охотничьих птиц на Западно-Сибирской равнине в гнездовой период. (Эти карты подготовлены как карты-врезки доя карты «Население охотничьих птиц ЗападноСибирской равнины», М 1 : 3 ООО ООО).

Для наиболее полной количественной характеристики распределения птиц использовано сочетание методов изолиний, количественных и качественных ареалов (рис. 6). Изолинии отображают основные тенденции плотностного потенциала вида на Западно-Сибирской равнине. Числа, изображенные на линиях, означают возможность максимального обилия на самых благоприятных участках (независимо от типа распределения). Основой их локализации послужили модели градиентных ареалов. Количественными ареалами обозначены площади, на которых вид встречается сравнительно закономерно. Здесь изображено 2 тала распределения: сплошное и «пятнистое». Приведенные для них плотностные характеристики, которые представлены в виде доверительных интервалов при 95% уровне значимости, являются результатом усреднения всех имеющихся эмпирических данных, подпадающих под соответствующие типы распределения. Третий тип — спорадичное распределение — отображен способом качественного ареала. Ему задан белый цвет.

В качестве примера построения мелкомасштабной карты рассматривается создание карты «Население охотничьих птиц Западно-Сибирской равнины» масштаба 1 : 3 ООО ООО. Тематическое содержание карты основано на информации банка данных ИСиЭЖ СО РАН. Для этого отобраны данные по обилию 65 видов в 1020 территориальных выделах. Основным отображаемым объектом являются орнитокомплексы охотничьих птиц перед началом летне-осенней охоты. Все варианты населения классифицированы по сходству. При сопоставлении условий обитания птиц на всех трансектах, орнитокомплексы которых составили определенный класс, выявлялись общие для всех сочетания факторов (природные режимы). После такой интерпретации каждый класс

Условные обозначения

Изолинии соединяют точки с одинаковой плотностью, которая наиболее вероятна на самых привлекательных для вида участках (особей / кв км)

Типы распределения

□

сплошной

$ид присутствует более чем не трет ужткоь площадью 5яэхм

"пятнистый"

ужтщ заселенные видщ чвре^ются с бошиш Се 5-10 рб$ фостранстваш. еде вид отсутствует

спорадичный

те еде возможны встрой отдепьньи особей шы небольших щт

Для каждого вида в нижней левой части карты его распределения против каждой градации первых двух типов приведены доверителе ные интервалы обилия при 95% уровне значимости.

При всех типах распределения обилие вша на самых привлекательных участках в 5 кв км не превышает величины, которую указывают для данного места изолинии.

Шилохвость

LD 0,-0.3

Рис. б. Изображение одной из мелкомасштабных карт распределения отдельных видов птиц a — условные обозначения; б — гнездовое распределение Anas acuta на Западно-Сибирской равнине; масштаб оригинала 1:10 ООО ООО; прямая коническая равно-промежуточная проекция бывшей РСФСР

отдельно вновь автоматически разбивался на подсовокупности, которые интерпретировались точно так же. Для экстраполяции характеристик населения па необследованные территории предварительно были построены электронные карты основных природных режимов, выявленных при классификации. Информация о проявлениях факторов считывалась с космических снимков разрешения 250 м, сделанных по каналу 0,7-0,9 мкм (Terra - Modis). Некоторые данные получены с карты растительности и из Климатического атласа СССР [i960].

Полученная иерархическая классификация стала основой легенды, которая выполнена в виде матрицы. В левой ее части полностью приведена классификация орнитокомплексов, таксоны которой расположены в строках. Видам отведены колонки, в которых против каждого таксона условными обозначениями дана характеристика их обилия и встречаемости. Две последние колонки посвящены суммарным характеристикам таксонов (плотность населения и биомасса). Все перечисленные характеристики получены на основе эмпирических данных и представлены доверительными интервалами при 95% уровне значимости. Отображаемые группы вариантов населения изображены способом качественных ареалов.

Вышеизложенный способ построения карт сравнительно дорог из-за потребности в значительном объеме материалов ДЗЗ, а так же требует определенных трудозатрат с высокими и разнообразными квалификационными требованиями. В тоже время нередки ситуации, когда нет необходимости в подробной и глубокой предметной информации, а требуется быстро составить карту, отражающую самые общие представления о неоднородности населения животных. Причем эта карта должна легко читаться неподготовленным пользователем. Такие представления могут дать зоогеографические карты, построенные с использованием типологического подхода (экспресс-способ построения). Для их создания в качестве основы могут оказаться полезными ландшафтные и геоботанические карты. При больших выборках исследователи соотносят все пробы (характеристики вариантов населения) с легендой таких карт. После этого пробы, соответствующие какому-либо выделу этой легенды, усредняются. Каждая полученная таким образом средняя становится в дальнейшем самостоя-

тельной пробой. Вся совокупность вновь полученных проб классифицируется по сходству. По результатам этой классификации объединяются и соответствующие выделы карты, взятой за основу.

Естественно, что при этом вся предметная зоогеографическая информация, не связанная с ландшафтными или ботаническими типологиями, полностью теряется. Такой подход позволяет оставить лишь те значимые границы в населении животных, которые в какой-то степени совпадают с типологическими ботаническими или ландшафтными. А такие совпадения обнаруживаются, как правило, на самых высоких рангах этих типологий. Они определяются некоторыми глобальными природными закономерностями. В частности, для изменений и населения животных, и растительности характерны широтные тренды, лесные зоокомплексы отличаются от населения открытых пространств, население животных суходолов несходно с населением болот и т.д. Поэтому при таком подходе корректны лишь зоогеографические карты, построенные в наиболее мелких масштабах (1 : 10 ООО ООО и мельче). Но и в данном случае знания о наиболее полном наборе значимых для животных факторов крайне необходимы. Они позволяют выявить и отсечь наиболее грубые предметные противоречия, которые неизбежно возникают при таком способе картографирования.

Глава 10. КАРТОГРАФИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ И СОЗДАНИЕ ГЕОИНФОРМАЦИОННЫХ СИСТЕМ

10.1. Опыт картографического мониторинга численности и распределения птиц в 15-ти километровой зоне аэропорта. Способ построения крупномасштабных растровых карт в электронном формате (см. раздел 9.2) позволил отслеживать межгодовые изменения численности и распределения всех видов птиц в 15-ти километровой зоне аэропорта и с высокой степенью детальности выявлять основные источники орнитологической опасности для летательных аппаратов. Локализация многих из этих источников специфична для каждого года. Процесс построения карт распределения птиц, изложенный в разделе 9.2., ежегодно повторяется. При этом трудоемкая и дорогостоящая оценка проявления факторов на основе аэрофотосъемки, проделанная в первый год наблюдений, в последующие годы заменяется анализом актуальных косми-

ческих снимков, на которых выявляются лишь особенности условий обитания данного года. Для каждого конкретного года эмпирическим путем оценивается имманентная плотность видов. Таким образом, для каждого интересующего вида птиц имеются серии карт за ряд лет. Эти карты выполнены на единой растровой основе, поэтому легко сравнимы между собой, а с их атрибутами легко проводить любые исчисления.

Поскольку ежегодно моделируется обилие всех птиц на данной территории, есть возможность отобразить на карте и интегральные характеристики населения, которые так же значимы для летательных аппаратов. Так опасность для самолетов возрастает с увеличением массы птиц. В то же время мелкие формы многочисленнее, и вероятность столкновения с ними выше. В Европе за величину орнитологической опасности территории принята суммарная биомасса всех находящихся там птиц. Но значительное количество видов не представляет угрозы для самолетов в силу особенностей своего образа жизни {Telrastes bonasia, Tetrao urogallus, Porzana porzana и др.). Опасны много летающие виды. Поэтому в качестве основной карты орнитологической опасности строятся карты распределения суммарной биомассы всех птиц, одномоментно находящихся в полете. Для этого предварительно изучена полетная активность видов.

10.2. Мониторинговая ГИС. В современных условиях процесс мониторинга тесно связан с созданием геоинформационных систем (ГИС). Эти системы, совмещая в себе свойства классических баз данных и широкие географические возможности, могут быть ключевым элементом зоогеографического мониторинга. Под мониторинговой географической информационной системой понимается ГИС, основанная на временных сериях тематических карт, создаваемая для оценки и анализа изменений картируемых объектов во временном ряду, а также для построения прогнозных карт, с последующим сравнением их с актуальными картами. Такая ГИС создана для мониторинга численности и распределения птиц в 15-километровой зоне аэропорта «Толмачево». Система реализована в форматах Maplnfo и Arc View.

Созданная геоинформационная система состоит из серии электронных карт, атрибутивных таблиц к ним, базы предметных данных, которая хранится в части атрибутивных таблиц и таких же по структуре текстовых таблицах DOS.

Все исходные электронные карты — растровые, построенные на единой системе деления территории на наименьшие единицы рассмотрения. Обработка данных выполняется не только средствами упомянутых картографических пакетов, но и с использованием пакета программ банка данных лаборатории зоомониторинга ИСиЭЖ СО РАН (Jacobi 2). Эти программы существенно расширяют возможности получения новой предметной информации. Материалы дистанционного зондирования земли, с которых считывается информация о факторах, «регистрируются» в системе географических координат и совмещаются с картой деления территории на наименьшие единицы рассмотрения.

Результаты модельных расчетов по всем видам для определенного временного среза сводятся в единую таблицу. В такой таблице для каждого вида определено отдельное поле вещественного типа, а набор и маркировка строк соответствуют таковому атрибутивной таблицы единой растровой карты. В результате получается новая растровая карта, атрибутами которой являются значения обилия каждого вида в каждой наименьшей единице. Эта карта является исходной орнитологической картой, на основе которой строятся серии тематических карт, отображающих неоднородность распределения какого-либо вида в данный год.

10.3. Научно-справочная ГИС создана на основе всего комплекса карт охотничьих птиц Западно-Сибирской равнины (раздел 9.3). Эта система предназначена для широкого круга пользователей, не имеющих специальной профессиональной подготовки. Выбор и чтение карт производится при помощи простого в использовании пакета «ProVier».

Эта ГИС состоит из 2-х основных тематических слоев и девяти дополнительных. Основные слои отображают население охотничьих птиц перед началом летне-осенней охоты - с 16 июля по 31 августа. Первый из основных слоев построен дня оптимального просмотра в масштабе 1 : 10 ООО ООО. В таком же масштабе выполнена и сопровождающая его топооснова. Этот слой выводится на экран в масштабном интервале 1 : 25 ООО ООО -1:4 ООО ООО.

Второй основной слой построен для оптимального просмотра в масштабе 1 : 3 ООО ООО. Его сопровождают элементы топоосновы, подобранные для такого же масштаба. Этот слой отображается на экране в масштабе крупнее

1:4 ООО ООО. При этом, при укрупнении масштаба более 1:1 300 ООО, на изображении тематической карты линиями, незакрашенными контурами и значками появляется изображение гидрографической сети и населенных пунктов с топографической карты-основы масштаба 1:2 500 ООО. Тематическая карта этого слоя и ее атрибутивная таблица содержат наиболее подробную информацию о населении охотничьих птиц. Дополнительные слои несут информацию о суммарном обилии, биомассе охотничьи орнитокомплексов, и гнездовом распределении семи наиболее популярных объектов охоты. Эти слои просматриваются в масштабе 1:10 ООО ООО и не масштабируются.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Организация пространственного распределения птиц чрезвычайно сложна и меняется в течение годового цикла. Не только ее детальный анализ, но и различные варианты моделирования этого явления позволили обобщить и несколько формализовать обширные и разноплановые знания. Положения и выводы, изложенные в работе, позволяют давать научные объяснения многим зоо-географическим явлениям, прогнозировать их, создавать детальные пользовательские орнигогеографические карты. Результаты исследования в самых общих чертах можно изложить в следующих выводах.

ВЫВОДЫ

1. Неоднородность гнездового обилия птиц повсеместно порождена различиями в величине доступной части потенциальных кормов, защитных свойств местности, климатических условий и расстоянием от мест благополучной зимовки. Последний фактор определяет долготные особенности распределения птиц. Значимость других внешних факторов локальна.

2. Совокупности перечисленных сложных факторов удачно индицируются следующими видимыми проявлениями среды: трофическая — количеством субстрата, пригодного для кормового передвижения вида; защитная — топоар-хитекгурой определенного типа; широтно- и высотно-климатическая - продолжительностью бесснежного периода при положительных среднесуточных температурах; удаленность от мест благополучной зимовки — линейным расстоянием.

3. Обилие вида на каком-либо определенном участке зависит не только от внешних факторов, но и от плотностного потенциала вида и от общего уровня его численности в данный год. Интегральную оценку двум последним параметрам позволяет дать имманентная плотность.

4. Максимально возможная имманентная плотность вида птиц обратно пропорциональна средним размерам одной его особи.

5. После гнездования ослабевает значимость защитных факторов и существенно возрастает роль трофических. В соответствии с этим значительно меняется пространственное распределение птиц.

6. Для облика орнитокомплексов какой-либо территории в различные сезоны года значимость перечисленных факторов такая же, как и для отдельных видов. Этими факторами объясняются практически все естественные особенности сходства или различия орнитокомплексов.

7. Градиентный ареал подвида или монотипичного вида состоит из одной или нескольких зон максимальной имманентной плотности, и площадей, на которых имманентная плотность определенным образом уменьшается при удалении от зон максимальных значений. Внутри зон максимальной плотности пространственные тренды этого показателя отсутствуют.

.8. Конфигурация градиентного ареала формируется совокупным воздействием широтно- и высотно-юшматических, долготных факторов и продолжительности светового дня. Поэтому по горным массивам площади с определенным уровнем плотности в той или иной степени проникают на более низкие широты, чем в равнинной части ареала. Такое проникновение в горах зачастую формирует изолированные части ареала.

9. Конфигурация градиентного ареала подвида или монотипичного вида в совокупности с его общей численностью в значительной степени определяет положение известных границ области его гнездового распространения.

16 ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

Равкин Ю.С., Гуреев С.П., Покровская И.В.,..., Юдкин В.А, и др. Пространств венно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). - Новосибирск: Наука, 1985. - 206 с.

Юдкин В.А. Организация пространственного распределения птиц в репродуктивный период. -Новосибирск: Издательство СО РАН, Филиал «Гео», 2000.-105 с.

Юдкин В.А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. —488 с.

Статьи

Юдкин В.А. Территориальная изменчивость летней динамики обилия птиц. // Миграции птиц в Азии. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1986, с. 252260.

Юдкин В.А., Равкин Ю.С. Особенности пространственной организации летнего населения промысловых птиц лесной зоны Приобья. // Фауна, таксономия и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1987, с. 181-192.

Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Пространственно-

типологическая структура и организация летнего населения шиц ЗападноСибирской равнины // Сиб. Экол. Журн., - 1994, Т. 1, N 4, - С. 303-320.

Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Колосова E.H.,...., Юдкин В .Л. и др. Видовое разнообразие птиц Западно-Сибирской равнины и общие особенности их летнего распределения // Сиб. Экол. Журн., - 1994, Т. 1, N 6, -С. 521-535.

Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г., Козин В.Г. Изменения населения наземных позвоночных при освоении нефтяных и газовых месторождений на севере Западной Сибири // Сиб. Экол. Журн., т III, № 6, 1996, - С. 573-583.

Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г., Козин В.Г. и др. Материалы к распределению птиц в Западной Сибири // Материалы к распределению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1997, — С.. 172-181.

Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. Воздействие нефтедобычи и урбанизации на сообщества наземных позвоночных П Успехи современной биологии, 1998, т. 118, выл.2,-С. 216-226.

Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. Птицы пригымской средней тайги // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1999,-С. 69-71.

Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Жуков B.C. и др. Классификация птиц ЗападноСибирской равнины по сходству распределения // Сиб. Экол. Журн., №3, 2000, - С. 337-345.

Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г. и др. Классификация населения птиц Западно-Сибирской равнипы (вторая половина лета) // Сиб. Экол. Журн., №6, 2000. -€.743-754.

Вартапетов Л.Г., Цыбулин С.М., ...., Юдкин В .А. и др. Классификация и пространственная организация зимнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии, 2001, том 121, №6. - С.604-614.

Равкин ÍO.C., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Классификация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Известия АН, Серия Биологическая, май-июнь 2001, № 3. - С. 362-371.

Юдкин В.Л. Картографирование распределения птиц для мониторинга их ресурсов. // Картографическое и геоинформационное обеспечение управления региональным развитием / Материалы VII научной конференции по тематической картографии (Иркутск, 20-22 ноября 2002 г.). — Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН, 2002. - С. 261-265.

Юдкин Д.В., Юдкин В.А. Распределение большой синицы в Новосибирске в период зимовки // Беркут. -2002. Т. 11, вып. 1. - С. 98-104.

Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Пространственно-типологическая структура и организация населения наземных позвоночных Западной Сибири (земноводные, птицы и мелкие млекопитающие) // Сиб. Экол. Жур., №6,2002. - С.735-755.

Ravkin Yu.S., Vartapetov L.G., Yudkin V.A. et. Al. Classification of veitabrate community amphibian, birds and small mammals of the West-Siberian plain // The First Workshop on Information Technologies Application to Problems of

Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia (WITA'2001) (Novosibirsk, Russia, July, 2001). -Novosibirsk: IC&G, 2002. - P. 36-40.

Юдкин ВЛ. Некоторые особенности картографирования биологических объектов при создании мониторинговых ГИС // Интеркарто/ИнтерГИС-10: устойчивое развитие территорий: геоинформационное обеспечение и практический опыт. Материалы Международной конференции, Владивосток, Чаньчунь (КНР), 12-19 июля 2004 г. -Владивосток-Чаньчунь, 2004. -570574 с.

Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Торопов К.В...., Юдкин В.А. и др. Предпромы-словая численность и распределение глухаря и рябчика на ЗападноСибирской равнине // Сиб. Экол. Журн., 4, 2004. - С. 563 - 566.

Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г. и др. Многомерный анализ животного населения (на примере земноводных, птиц и мелких млекопитающих равнинной части Ханты-Мансийского автономного округа) // Сиб. Экол. Журн., №5,2004. - С. 671-686.

Зоогеографические карты

Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г. и др. Население наземных позвоночных (летнее распределение). (Карта М 1 : 5 000 000 ) // Атлас Ханты-Мансийского автономного округа - Югры. Т. II. Природа, экология. - Ханты-Мансийск- М., 2004. - С. 107-109.

Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г. и др. Население птиц (зимнее распределение). (Карта М 1 : 5 000 000)//Там же .-С. 111.

Равкин Ю.С., Юдкин В А., Ливанов С.Г. и др. Стоимость наземных позвоночных. (Карта М 1 : 5 000 000)//Там же .-С. 120.

Равкин Ю.С,, Юдкин В А., Ливанов С.Г. и др. Биосферная ценность наземных

позвоночных и беспозвоночных. (Карта М 1 : 5 000 000) // Там же. — С. 120.

Отпечатано в типографии Новосибирского государственного технического университета 630092, г. Новосибирск, пр. К. Маркса, 20, тел. 346-08-57 формат 60x84/16, объем 3,0 п.л., тираж 100 экз., заказ № 296, подписано в печать 03.03.06 г.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственное распределение птиц на Западно-Сибирской равнине и сопредельных территориях"

Подходы к характеристике распределения животных.5

Актуальность исследования.9

Цели и задачи исследования.Ю

ГЛАВА 1. РАЙОНЫ ИССЛЕЛОВАНИЙ, МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ.12

1.1. Места исследований и другие источники материала.12

1.2. Методы.14

1.2.1 Учёт птиц.14

1.2.2. Особенности аппроксимации изменений обилия птиц под влиянием факторов.15

1.2.3. Меры общности и информативности.17

1.2.4. Упорядочение представлений о неоднородности облика населения.19

1.3. Справочная информация и используемое программное обеспечение.20

1.3.1. Источники справочной информации и особенности её использования.21

1.3.2. Программное обеспечение.22

Часть I. ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПТИЦ И ОЦЕНКИ СРЕДЫ ИХ ОБИТАНИЯ.

ГЛАВА 2. ПАРАМЕТРЫ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ ПТИЦ. . 23

2.1. Трофическая группа факторов.25

2.1.1. Ресурс потенциальных кормов.25

2.1.2. Продуктивность растительных сообществ.26

2.1.3. Эффективность кормодобывания.33

2.2. Защитные условия местности.35

2.3. Широтно- и высотно-климатические параметры.36

2.4. Особенности долготного распределения.39

2.5. Факторы, не входящие в экологическую нишу.40

2.5.1. Беспокойство и хищничество.40

2.5.2. Географическая специфика сезонной динамики численности.42

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ПТИЦ И

ТИПОЛОГИЯ ФАКТОРОВ СРЕДЫ ИХ ОБИТАНИЯ.46

3.1. Принципы классификации птиц.48

3.2. Формирования таксонов классификации птиц и типология факторов среды.51

3.2.1. Субстратные группы птиц и типы субстратов.52

3.2.2. Топоархитектурные группы птиц и типы топоархитектуры63

3.2.3. Широтно-климатические группы птиц.83

3.2.4. Долготные группы птиц.87

3.3. Количественное проявление факторов и принципы его оценки.89

3.3.1. Субстрат.90

3.3.2. Топоархитектура.98

3.3.3. Широтно- и высотно-климатические факторы.101

3.3.4. Долготный фактор.101

ГЛАВА 4. КОНЦЕПЦИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ОБИЛИЯ ВИДА НА

ОПРЕДЕЛЁННОЙ ПЛОЩАДИ.102

4.1. Ключевые понятия.102

4.2. Исходные утверждения.107

4.3. Концептуальная модель зависимости обилия от внешних 108 факторов.

Часть II. ЗАВИСИМОСТЬ ОБИЛИЯ ПТИЦ ОТ ЗНАЧИМЫХ

ФАКТОРОВ.110

ГЛАВА 5. УРАВНЕНИЯ РЕГРЕССИИ ОБИЛИЯ ПО ОТДЕЛЬНЫМ

ФАКТОРАМ.110

5.1. Внутренние (видовые и популяционные) факторы 111

5.1.1. Видовые особенности плотности.111

5.1.2. Размерные соотношения птиц в орнитокомтексах.117

5.1.3. Уровень численности популяции.122

5.2. Внешние крупномасштабные (экологические) факторы.122

5.2.1. Топоархитектура.122

5.2.2. Субстрат.123

5.2.3. Совокупное воздействие крупномасштабных факторов.125

5.2.4. Сезонные изменения значимости экологических факторов.126

5.2.5. Закономерности сезонных перераспределений птиц.133

5.3. Внешние мелкомасштабные (эколого-географические) факторы.143

5.3.1. Широтно- и высотно-климатичесте и долготные факторы.143

5.3.2. Совокупное воздействие мелкомасштабных факторов.148

ГЛАВА 6. ГРАДИЕНТНЫЙ АРЕАЛ.156

6.1. Сущность понятия «градиентный ареал».156

6.2. Способ построения графических моделей градиентного ареала для реального пространства Евразии.158

6.3. Особенности градиентных ареалов птиц с широким долготным предпочтением (голарктическая и транспалеарктическая долготные группы).164

6.4. Особенности градиентных ареалов птиц с узким долготным предпочтением.172 б. 4.1. Срединно-западная долготная группа.172

6.4.2. Западно-срединная долготная группа.178

6.4.3. Восточно-срединная долготная группа.180 б. 4.4. Срединно-восточная долготная группа.183

6.5. Некоторые особенности моделей градиентных ареалов.188

ГЛАВА 7. ОЦЕНКА ИНФОРМАТИВНОСТИ КОНЦЕПТУАЛЬНОЙ МОДЕЛИ. 191

7.1. Уравнение совокупного воздействия крупномасштабных факторов. 191

7.2. Уравнение совокупного воздействия мелкомасштабных факторов. 195

7.3. Уравнение совокупного воздействия полного комплекса факторов. 196

Часть III. ГНОСЕОЛОГИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ

КОНЦЕПЦИИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 9ПП

ПТИЦ.

ГЛАВА 8. ОБЪЯСНЕНИЕ В ЗООГЕОГРАФИИ.200

8.1. Летняя динамика плотности населения птиц.201

8.2. Пространственная неоднородность облика населения птиц. 215

8.2.1. Гнездовой триод.217

8.2.2. Период послегпездовых кочёвок.223

8.2.3. Период зимовки.229

Глава 9. ЗООЛОГИЧЕСКОЕ КАРТОГРАФИРОВАНИЕ С

ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИНФОРМАЦИОННЫХ ТЕХНОЛОГИЙ.232

9.1 Получение информации о проявлении факторов с материалов дистанционного зондирования земли.-г:. 234

9.1.1. Аэрофотоснимки.23 7

9.1.2. Космические снимки.241

9.2. Крупномасштабное картографирование.245

9.2.1. Распределение отдельных видов.245

9.2.2. Население птиц.252

9.3. Средне- и мелкомасштабное картографирование.252

9.3.1. Генерализация.252

9.3.2. Мелкомасштабное моделирование распределения видов.253

9.3.3. Мелкомасштабное моделирование облика населения.258

9.3.4. Экспресс-способ мелкомасштабного моделирования облика населения.267

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Юдкин, Владимир Алексеевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Плотностный потенциал различных видов птиц неодинаков. В репродуктивный период отчетливо проявляется его обратная зависимость от величины птиц. Чем мельче особи какого-либо вида, тем с большей плотностью он может заселять пригодные пространства. Экспоненциальный характер зависимости максимально возможной плотности вида от средней величины его особи в степени -0.78 по всем показателям весьма близок к такой же зависимости у других позвоночных и беспозвоночных животных (в среднем в степени -0.75). Весьма часто птицы в период размножения в той или иной мере не достигают максимально возможной плотности своего населения. Причиной этого является общая низкая численность популяции, не позволяющая виду занять все пригодные участки. Численность популяции в большинстве случаев лимитируется экологической емкостью площадей, на которых возможно переживание зимнего периода. Неоднородность пространственного распределения птиц в период размножения вызвана тем, что на разных участках земной поверхности условия в различной степени соответствуют экологическим потребностям видов. При поиске причин этой неоднородности повсеместно выявляется значимость четырех групп факторов. В крупном масштабе рассмотрения наиболее заметна связь обилия любого вида птиц с трофической группой факторов и защитными свойствами местности. При мелкомасштабном рассмотрении всегда проявляется влияние широтно-климатической группы факторов и фактора расстояния от мест благоприятных для переживания зимнего периода. Помимо того, что перечисленные факторы жизненно важны для птиц, их повсеместная и значительная сопряженность с распределением птиц обусловлена еще и тем, что в пространстве их проявление чрезвычайно неоднородно. Влияние на распределение птиц других важных факторов проявляется локально, поскольку на значительных площадях их проявление намного однороднее. Например, такой мощный фактор, как антропогенное беспокойство, значим лишь в освоенных районах, где и заметны пространственные различия его силы. На обширных же площадях естественных ландшафтов антропогенное беспокойство практически одинаково низко, и поэтому и не может вызвать там заметных различий в обилии птиц.

Трофическая совокупность факторов включает в себя не столько абсолютный запас потенциальных кормов (который в большинстве естественных экосистем многократно превышает потребности живущих там птиц), а лишь доступную его часть, которая мала. (В большинстве экосистем потребление птицами не превышает 0.15% чистой первичной продукции.) Доступность кормов хорошо индицируется количеством субстрата, пригодного для кормового передвижения каждого вида. Зависимость плотности населения вида на определенной площади от количества пригодного там субстрата имеет общий экспоненциальный характер (при прочих равных условиях). На этом фоне в определенном интервале фактора плотность направленно не изменяется.

Все элементы пространства, соответствующие врожденным потребностям вида в защитных условиях, целесообразно объединить в определенную топоархитектуру. Зависимость плотности вида в репродуктивный период от площади с соответствующей топоархитектурой имеет четко выраженный линейный характер (при прочих равных условиях).

Совокупное влияние перечисленных крупномасштабных факторов на птиц наиболее велико в репродуктивный период (они определяют более 65% дисперсии показателей обилия). Поэтому на гнездовании каждый вид наиболее полно для летнего периода заселяет все площади, где есть предпочитаемые им топоархитектура и достаточное количество субстрата. В результате в период начала гнездования равномерность размещения птиц по территории бывает максимальной для лета. В этот период облик орнитокомплексов при крупномасштабном рассмотрении на любой площади, главным образом, определяется ее топоархитектоникой. Все перечисленные факторы на ограниченной площади, где направленные широтные и долготные изменения не прослеживаются, определяют около 90% неоднородности облика населения.

По завершении размножения значимость для птиц защитных свойств местности заметно снижается. Для повзрослевших сеголеток и их родителей из ведущих факторов на первое место выходят трофические, поскольку начинается подготовка птиц к миграциям и продолжительной зимовке. В результате этого начинается заметное территориальное перераспределение птиц. Большая часть их покидает свои гнездовые территории и концентрируется в местах с более низкой или разреженной растительностью, но с большим количеством пригодного для них субстрата. Последний фактор позволяет птицам наиболее эффективно добывать корм, потребность в котором существенно возрастает с приближением периода миграций.

Во многих местах, где наблюдается такая концентрация птиц, имеются какие-либо водные поверхности или влажные понижения. Это, вероятно, обусловливает наличие доступных водопоев, количество которых в конце лета повсеместно сокращается. В это же время воздействие трофического фактора на распределение птиц нивелируется влиянием географического: птицы концентрируются, главным образом, в районах, где подобные кормовые условия без значительных разрывов представлены на больших площадях. Небольшие участки с подобными условиями, окруженные обширными чуждыми виду пространствами, в этот период непривлекательны для птиц.

В результате такого перераспределения размещение птиц становится агрегированным по сравнению с репродуктивным периодом. Так, плотность населения снижается в кустарниковых тундрах, обширных сомкнутых лесах, на тех открытых болотах, где преобладает густой травостой средней высоты, на небольших болотах, окруженных большим лесным массивом, на отдельных водоемах. В то же время количество птиц заметно возрастает на литоралях морских заливов, на протяженных илистых и песчаных отмелях средних и крупных рек, на многих обширных залесенных и закустаренных болотах и в их ближайших окрестностях, во многих пойменных ивняках с луговинами, на некоторых участках сельскохозяйственных полей с большими перелесками или близ лесных опушек, в населенных пунктах, на обширных не заросших мелководных озерах, расположенных по соседству с другими обширными водоемами. На всех перечисленных пространствах возрастает обилие тех видов, чей предпочитаемый субстрат в большом количестве там представлен. Так на закустаренных территориях концентрируются дендрофильные виды. На больших и средних водотоках и водоемах с пологими и илистыми берегами появляется значительное количество куликов, гнездившихся на болотах или в тундрах. Птицы, приспособленные добывать корм на твердой поверхности грунта и на других субстратах этого типа, во множестве появляются на песчаных берегах водотоков, на дорогах среди открытых пространств и в населенных пунктах.

В период осенних миграций значительная концентрация птиц в таких местах происходит не во всех районах, а лишь в тех, севернее и южнее которых на обширных пространствах представлены такие же пригодные условия.

В зимнем распределении птиц превалирует трофический фактор. Птицы, как правило, концентрируются в местах присутствия потенциального корма, но только там, где этот корм доступен, т.е. в первую очередь, где имеется соответствующий субстрат для кормодобывания. Лишь в самом конце периода зимовки поведение птиц буквально в течение полутора-двух недель заметно меняется: для них опять возрастает значимость защитной группы факторов. Это, в свою очередь, вызывает быстрое территориальное перераспределение: птицы перемещаются туда, где условия соответствуют их гнездовой топоархитекгуре. Это перераспределение совпадает с началом весенних миграций, во время которых птицы повсеместно тяготеют к площадям, топоархитектура которых соответствует их гнездовым потребностям.

В отличие от периода осенних миграций, во время весеннего пролета увеличение суммарного обилия птиц прослеживается почти повсеместно. Но и в это время мигрирующие птицы в большей степени концентрируются там, где благоприятное для них сочетание факторов представлено на обширных площадях. Малые участки с пригодными условиями, расположенные островами среди неблагоприятных пространств, заселяются птицами несколько позже - по завершении пролета.

Широтно- и высотно-климатическая совокупность факторов наиболее определенно воздействует на обилие птиц в репродуктивный период. Эта группа факторов успешно индицируется продолжительностью бесснежного периода при положительных среднесуточных температурах. Каждый подвид или монотипичный вид птиц, как правило, адаптирован к успешному размножению в определенном интервале климатических характеристик. В пределах зоны, на которой эти характеристики соответствуют потребностям вида, при прочих благоприятных условиях обилие вида максимально и не имеет широтного (или высотного тренда). При отклонении от этих условий в условном факторном пространстве уменьшения обилия имеют S-образный характер. На равнине это снижение в северном направлении интенсивнее, чем в южном. В горных условиях интенсивность при отклонении от зоны таких климатических условий одинакова как с увеличением, так и уменьшением высоты. Отчетливая сопряженность с продолжительностью бесснежного безморозного периода существует не только в распределении отдельных видов или подвидов, но и орнитокомплексов в целом.

Второй из значимых мелкомасштабных факторов - близость от мест благополучного переживания зимнего периода - для перелетных видов выражен в расстоянии от долготного сектора, в пределах которого находятся их зимовки. При удалении от этого сектора при прочих равных условиях уменьшение обилия носит также S-образный характер. Если распределение всех видов в одинаковой степени проявляет связь с этим фактором, то для облика орнитокомплексов в целом эта сопряженность в разных ландшафтах заметно различается. Так, долготные тренды в облике населения птиц наиболее выражены на низинных болотах или высокотравных лугах. В большинстве случаев их орнитокомплексы сформированы видами с узким долготным предпочтением. Места с благоприятными для этих птиц условиями зимовки в центральной и южной части Евразии не занимают большой площади и распределены довольно локально.

Также не повсеместно представлены здесь и благоприятные места для благополучной зимовки перелетных дендрофилов. В то же время в лесных ландшафтах умеренного и субарктического поясов долготные тренды менее заметны. Здесь, наряду с перелетными птицами, заметную долю в населении представляют зимующие в умеренных широтах виды. Районы благоприятной зимовки их хотя и локальны, но, в большинстве случаев, многочисленны и рассредоточены по всей северной Евразии. В связи с этим и долготное распространение этих птиц на гнездовании транспалеарктическое. На водоемах долготные тренды еще менее выражены. Основу населения здесь составляют водные и околоводные птицы. Зимовки большинства из них приурочены к морским побережьям, которые с юга обрамляют всю Евразию, поэтому по долготе большинство этих видов также имеют транспалеарктическое распространение. В населенных пунктах основу орнитокомплексов составляют несколько оседлых транспалеарктических синантропных видов, зимующих только в поселениях человека. Поэтому здесь долготные тренды орнитонасе-ления выражены менее всего.

Для птиц, зимующих в высоких и умеренных широтах и не совершающих дальних миграций, долготная неоднородность распределения сводится к тому, что в районах, позволяющих им благополучно перезимовать, плотность в гнездовой период весьма высока и, по сравнению с дальними мигрантами, интенсивнее уменьшается при удалении от таких районов. Расположение районов благополучной зимовки этих птиц в большинстве случаев не имеет долготных закономерностей и связано, главным образом, с наличием достаточного запаса доступных кормов.

Зимние корма птиц в умеренных и высоких широтах весьма скудные. Большинство зимующих птиц зимой - фитофаги, и поэтому среди них в этот период наблюдается определенная пищевая специализация. Причём, чем грубее зимний корм и ниже его калорийность, тем отчетливее выражена такая специализация. Поскольку их массовых зимних кормов умеренного пояса наиболее калорийны семена хвойных деревьев, то и виды, питающиеся ими, наиболее специализированы. Районы их высокого как зимнего, так и гнездового обилия совпадают с обширными площадями, где велико участие спелого древостоя любых хвойных пород деревьев. Представители сем. Tetraonidae зимой питаются низкокалорийными побегами, из-за чего их пищевая специализация наиболее выражена. Поэтому их зимнее и летнее распределение связано с массовым размещением какого-либо одного вида или рода растений. Так, возможность обитания Tetrastes bonasia и Lirurus tetrix заметно сопряжена с массовым распространением берез, чьи побеги и семенные сережки являются основным зимним кормом. Зимнее пребывание Tetrao urogallus в значительной степени совпадает с массовым распространением сосны, хвоя которой составляет основу его зимнего рациона. Lagopus lagopus в зимний период связана с ивами. При этом в зимний сезон перечисленные птицы концентрируются непосредственно на площади с присутствием зимних кормов, а гнездовая локализация этих птиц не повторяет зимнюю, а связана лишь в целом с районами прошедшей успешной зимовки.

Совокупное воздействие широтно- или высотно-климатических факторов и близости мест благополучных зимовок формирует градиентный ареал вида. На его конфигурацию заметное влияние оказывает и продолжительность светового дня. На части площади градиентного ареала, совпадающей с наиболее благоприятными для вида климатическими характеристиками, а с востока и запада ограниченной еще и долготными пределами его зимовочных ареалов, на всех площадях, где представлены соответствующие защитные и трофические условия, плотность вида максимальна для конкретного года. Здесь она существенно не меняется в пространстве. Плотность внутри данной площади не имеет пространственных трендов ровно настолько, насколько однородно распределения птиц в зимовочном ареале. За пределами площади с максимальной плотностью при прочих равных условиях плотность вида уменьшается при удалении от нее.

По горным системам площади с определенным уровнем плотности в той или иной степени проникают значительно южнее, чем в равнинной части ареала. В связи с этим и орнитокомплексы, на равнинах характерные для определенных районов, по горным системам проникают заметно южнее. Расположенные южнее основной части равнинного ареала и вне долготного сектора предпочтения вида горные системы могут быть причиной формирования небольших по площади участков с относительно высокой плотностью вида. Эти участки могут быть изолированы и значительно удалены от основной области распространения вида.

Местоположение и конфигурация всех составляющих градиентного ареала большинства перелетных видов формируется главным образом совокупным влиянием широтно- и высотно-климатического фактора, расстоянием от долготного сектора предпочтения и продолжительностью светового дня. Градиентный ареал может ограничиваться обширными площадями, на которых не представлены защитные условия для вида. Градиентные ареалы птиц, зимующих в умеренном поясе, сложнее по структуре. Эта сложность определяется многоочаговостью мест благополучной зимовки и более интенсивным, чем для дальних мигрантов, снижением плотности при удалении от таких районов. Положение и конфигурация известной области гнездового распространения видов в среднем более чем на 60% совпадает с отдельными составляющими соответствующей модели градиентного ареала.

Гнездовые ареалы многих птиц меняются во времени. Согласно модели градиентного ареала наиболее вероятной причиной этих изменений могут стать: 1) увеличение (или уменьшение) численности вида (чаще всего из-за изменений емкости уже имеющихся зимовок); 2) изменения положения зимовочных ареалов; 3) глобальные изменения климата. Масштабы и направления таких изменений несложно спрогнозировать с помощью модели градиентного ареала. Первая причина приведет к общему расширению (или сужению) площади гнездового распространения. Ее границы следует искать на одной из изолиний нормированной плотности, величина которой меньше (или, соответственно, больше), чем до изменения ареала. Наиболее вероятно положение новой границы будет там, где расчет ненормированной плотности даст ту же величину, которая рассчитывалась для мест старой границы ареала. Во втором случае при построении картографической модели следует изменять границы долготного сектора предпочтения. В третьем - изолинии климатического маркера (одной из координат) примут иные очертания и изменят свою локализацию.

Таким образом, проведенное исследование позволяет сделать следующие выводи:

1. Неоднородность гнездового обилия птиц повсеместно порождена различиями в величине доступной части потенциальных кормов, защитных свойств местности, климатических условий и расстоянием от мест благополучной зимовки. Значимость других внешних факторов локальна.

2. Совокупности перечисленных сложных факторов удачно индицируются следующими видимыми проявлениями среды: трофическая - количеством субстрата, пригодного для кормового передвижения вида; защитная -топоархитектурой определенного типа; широтно- и высотно-климатическая продолжительностью бесснежного периода при положительных среднесуточных температурах; удаленность от мест благополучной зимовки - линейным расстоянием.

4. Максимально возможная имманентная плотность вида птиц обратно пропорциональна средним размерам одной его особи.

3. Обилие вида на каком-либо определенном участке зависит не только от проявления там внешних факторов, но и от плотностного потенциала вида и от общего уровня его численности в данный год. Интегральную оценку двум последним параметрам позволяет дать имманентная плотность.

5. После гнездования ослабевает значимость защитных факторов и существенно возрастает роль трофических. В соответствие с этим значительно меняется пространственное распределение птиц.

6. Для населения всех птиц в различные сезоны года значимость перечисленных факторов такая же, как и для отдельных видов. Этими факторами объясняются практически все естественные особенности сходства или различия орнитокомплексов.

7. Градиентный ареал подвида или монотипичного вида состоит из одной или нескольких зон максимальной имманентной плотности, внутри которых пространственные тренды этого показателя отсутствуют, и площадей, на которых имманентная плотность определенным образом уменьшается при удалении от зон максимальных значений.

8. Конфигурация градиентного ареала формируется совокупным воздействием широтно- и высотно-климатических, долготных факторов и продолжительности светового дня. Поэтому по горным массивам площади с определенным уровнем плотности в той или иной степени проникают на более низкие широты, чем в равнинной части ареала. Такое проникновение в горах зачастую формирует изолированные части ареала. Градиентный ареал может ограничиваться обширными площадями, на которых не представлены защитные условия для вида.

9. Конфигурация градиентного ареала подвида или монотипичного вида в совокупности с его общей численностью в значительной степени определяет положение границ области его гнездового распространения.

Положения разработанной концепции пространственного распределения птиц и полученные выводы послужили основой для экстраполяций при картографировании распределения птиц и облика населения. Эти положения и составляемые крупномасштабные карты позволили проводить слежение за ежегодным состоянием численности и распределения птиц, прогнозировать изменения этих параметров.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Юдкин, Владимир Алексеевич, Новосибирск

1. Аковецкий В.И. Дешифрирование снимков. М.: Недра, 1983. - 375 с. Арнольда К.В. О теории ареала в связи с экологией и происхождением видовых популяций // Зоол. журн. - 1957., - Т. XXXVI, вып. 11. - С. 16091629.

2. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. — М.: Наука, 1993. — 293 с.

3. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков А.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. — М.: Наука, 1986. — 297 с.

4. БаккалС.Н. О роли двукрылых насекомых в питании птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca//Рус. орнитол. журн. — 1997. — Экспресс-выпуск, №11. — С. 3-9.

5. Бардин А.В. Территориальное поведение и миграции хохлатой синицы // Сообщения прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц. — Тарту, 1983. —№14. —С. 43-69.

6. Баскаков В.В., Бойченко B.C. К экологии ушастой совы в Южном Прибайкалье // Экол. исслед. в заповед. Юж. Сибири. — М.: Б.и. — 1989. — .С. 102-107.

7. Вельский Е.А., Ляхов Л.Г. Орнитологические находки в Каменском районе Свердловской области// Материалы по распределению птиц на Урале, Приуралье и Западной Сибири: информационные материалы. — Екатеринбург: УрО РАН, 1995. — С. 6-7.

8. Березанцева М.С. Питание птенцов певчего дрозда Turdus philomelos в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле" // Рус. орнитол. журн. — 1997. — Экспресс-выпуск, № 12. — С. 8-15.

9. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества: Пер. с англ. — В 2 т. — М.: Мир, 1989. — Т. 2. — 477 с.

10. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М.С. Гипяров. 2-е изд., испр. — М.: Бол. рос. энциклопедия, 1995. — 864 с.

11. Бисеров М.Ф. К миграции некоторых воробьиных птиц в районе хребта Нура-тау // Тр. заповедников Узбекистана. — Ташкент: Фан, 1997. — Вып. 2. — С. 74-77.

12. Блинов В.Н. Врановые Западно-Сибирской равнины.— М.: КМК Scientific press Ltd., 1998. —283 с.

13. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Птицы Южного Зауралья: лесостепь и степь. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1997. — Т. 1; 1999. — Т. 2.

14. БлюментальТ.Н. Направленность летних перемещений воробьиных птиц// Материалы VII Прибал. орнитол. конф. — Рига, 1970. — Кн. 1. — С. 3135.

15. Бобков Ю.В., Жуков B.C. Новые встречи редких птиц в Новосибирской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. —Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 1998. — С. 20-21.

16. Бобков Ю.В., Торопов К.В., Шор Е.Л., Юдкин В.А. К орнитофауне южной тайги Западно-Сибирской равнины // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. -Екатеринбург, 1997. -С. 1421.

17. Бобринский Н.А., Гладков Н.А. География животных. М.: Государственное учебно-педагогическое издательство министерства просвещения РСФСР. -1961.-287 с.

18. Богачева И.А. Взаимоотношения насекомых-фитофагов и растений в экосистемах Субарктики. -АН СССР, Уральск, отд. Свердловск, 1990. 136 с.

19. Богородский Ю.В. Птицы Южного Предбайкалья. Иркутск: Изд-во Иркут. Ун-та.-1989.-208 с.

20. Болотников А.М., Каменский Ю.Н., Юркин М.М. Некоторые данные о влиянии похолоданий и снегопадов на гнездовую жизнь птиц Прикамья // Сборник статей по орнитологии. Пермь. - 1968. - С. 39-49.

21. Боровицкая Г.К. Географическая изменчивость населения птиц Западного Забайкалья // Тр. Бурят, ин-та естеств. наук Бурят, фил. СО АН СССР. Сер. Зоол.-1975.-Вып. 13.-С. 180-191.

22. Брунов В.В. Опыт анализа фаунистических групп птиц тайги Палеарктики // Бюл. МОИП. Огд. биол. -1978. -Т. 83, вып. 5. -С. 5-15.

23. Брунов В.В. О некоторых фаунистических группах птиц тайги Евразии // Современные проблемы зоогеографии. -М.: Наука, 1980. -С. 217-254.

24. Брунов В.В. О существовании южнотундрово-лесотундровой географо-генетической группы птиц // Современные проблемы биогеографии. -М.: Изд-воМГУ, 1982. -С. 74-91.

25. Будниченко А.С. Об экологии и хозяйственном значении грача в районах полезащитного лесонасаждения // Зоол. журн. — 1957. Т. 30, вып. 9. — С. 13711381.

26. Бурский О.В. Гнездовое размещение воробьиных птиц в енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. -М.: Наука, 1987. -С. 108-142.

27. Бурский О.В. Опыт анализа годовых изменений численности птиц // Экология. -1993.-N3. -С. 27-29.

28. Бурский О.В. Структура сообщества воробьиных птиц Центральной Сибири // Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом тран-секте. Животный мир. М.:2002. - С. 218-307.

29. Вартапетов Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. -242 с.

30. Вартапетов Л.Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. — Новосибирск: Наука. СП РАН, 1998. — 327 с.

31. Вартапетов Л.Г., Цыбулин С.М., Ливанов С.Г. и др. Классификация и пространственная организация зимнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии. 2001, том 121, №6. -С.604-614.

32. Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. Воздействие нефтедобычи и урбанизации на сообщества наземных позвоночных // Успехи современной биологии. 1998, т. 118, вып. 2,-С. 216-226.

33. Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. Птицы Притымской средней тайги // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. -Екатеринбург, 1999. -С. 69-71.

34. Васильченко А.А. Птицы Хамар-Дабана. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. -1987. -103 с.

35. Виксне Я. А. О значении послегнездовых кочевок в территориальном размещении гнездящихся озерных чаек (Larus ridibundus) (на примере восточно-прибалтийской популяции) // Экология водоплавающих птиц Латвии. — Рига: Зинатае, 1968. — С. 167-205.

36. Викторов С.В. Аэроландшафтная индикация последствий деятельности человека в пустынях. М.: Недра, 1973. - 57 с.

37. Виноградов Б.В. Дистанционная фенология в геоботанике // Бот. Журн. 1979. -Т. 64,№6.-С. 805-809.

38. Виноградов Б.В. О пространственной структуре растительного покрова // Современные проблемы биогеографии. Л.: Изд-во ЛГУ, 1980. - С. 13-19.

39. Виноградов Б.В. Преобразованная Земля: аэрокосмические исследования. М.: Мысль, 1981.-296 с.

40. Виноградов Б.В. Аэрокосмический мониторинг экосистем. М.: Наука, 1984.320 с.

41. Виноградов Б.В., Дмитриев П.П. Аэрокосмические исследования и геоэкология млекопитающих. М.: ВИНИТИ, 1989. - С. 1-156.

42. Владышевский Д.В. Значение трофического фактора для птиц в различных экологических ситуациях // Экология популяций лесных животных Сибири. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. -С. 119-165.

43. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоценотическое значение). -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. -264с.

44. Владышевский Д.В., Прокофьев С.М. Динамичность группировок зерноядных птиц и их роль в лесу // Биоценотические группировки таежных животных. Красноярск, 1978. - С. 103-119.

45. Воробьев К.А. Птицы Якутии. М.: Изд-во АН СССР. 1963. - 336 с.

46. Воронов А.Г. Биогеография. М.: Изд-во Московского Ун-та. 1963. - 339 с.

47. Воронцов А.И., Иерусалимов Е.Н., Мозолевская Е.Г. Роль листогрызущих в лесном биогеоценозе// Журн. общ. биологии.— 1967.— Т.28, №2.— С. 172-187.

48. Востокова Е.А. Изучение ландшафтов и их нарушенности по космическим снимкам // Основы космического природоведения. М.: ЦНИИГАиК, 1982.-Ч. 2.-С. 36-61.

49. Востокова Е.А., Кельнер Ю.Г. Картографический мониторинг природной среды на основе космической информации // Космический мониторинг биосферы. Вып. I. Л.: Наука, 1985. - С. 24-29.

50. Востокова Е.А., Сущеня В.А, Шевченко Л.А. Экологическое картографирование на основе космической информации. М.: Недра, 1988. - 250 с.

51. Гаврилов В.В. Пространственная структура популяций и зависимость размеров индивидуальных участков от массы тела и кормности местообитаний у куликов северо-востока Якутии // Орнитология. -М.: Изд-во МГУ, 1988. -Вып. 23. -С. 52-62.

52. Гаврилов В.М. Биоэнергетика миграций // Методы изучения миграций птиц: Материалы Всесоюз. шк.-семинара. -М., 1977. -С. 7-16.

53. Гаврилов В.М. Количественные взаимосвязи между потреблением пищи, энергетическим метаболизмом, температурой среды и размерами в семействе Corvidae // Орнитология -М.: Изд-во МГУ, 1995. Вып. 26. -С. 165-173.

54. Гаврилов В.М. Количественные взаимосвязи между потреблением пищи, энергетическим метаболизмом, температурой среды и размерами в семействе Corvidae // Орнитология. — М.: Изд-во МГУ, 1995. — Вып. 26. — С. 165173.

55. Гаврилов В.М., Дольник В.Р. Годовые циклы метаболизма, поведения и состава тела у перелетных и оседлых подвидов зяблика и домового воробья // Орнитология. — М.: Изд-во МГУ, 1976. — Вып. 12. — С. 178-179.

56. ГавринВ.Ф. Сезонные миграции птиц в Беловежской Пуще и ее окрестностях// Тр. Второй Прибал. орнитол. конф.— М.: Изд-во АН СССР, 1957. —С. 108-130.

57. Ганин Г.Б. Космическая фотосъемка для изучения природных ресурсов. Л.: Недра, 1980.-319 с.

58. Геоинформационная система управления территорией / А.К.Черкашин, А.Д.Китов, И.В.Бычков и др. -Иркутск: Издательство института географии СО РАН, 2002. -151 с.

59. Гибет Л.А., Герман Д.И. Размещение мелких лесных птиц в послегездовой период в Калининской области // Орнитология. — М.: Изд-во МГУ, 1962. — Вып. 5, —С. 96-100.

60. Гиенко А.Я. Воды аэрокосмический снимок - карта: Географо-гидрологический анализ картосоставительского процесса. - Красноярск: Изд-во Краснояр. Ун-та, 1992. - 224 с.

61. Гилязов А.С., Семенов-Тян-Шанский О.И. Синантропные виды птиц Лапландского заповедника и его окрестностей // Наземные позвоночные животные в заповедниках Севера европейской части РСФСР. — М.: Б.и., 1990. — С. 28-41.

62. Гиляров М.С. Соотношение размеров и численности почвенных животных // Докл. АН СССР. -1944. -Т.43, №6. -С. 283-285.

63. Гиляров М.С. Почвенные животные как компоненты биогеоценозов // Журн. общ. биологии. — 1969. — Т. 26, № 3. — С. 276-289.

64. Гладков Н.А. О географической изменчивости численности видов и численности особей // Проблемы зоогеографии суши. Ч Львов, 1958. С. 57-63.

65. Глазов М.В. Роль птиц в регуляции численности беспозвоночных в экосистеме дубравы // Роль животных в функционировании экосистем. — М.: Наука, 1975. —С. 143-147.

66. Глазов М.В., Леонтьева О.А. Роль животных в функционировании экосистем верховых болот// Животный мир лесов, его использование и охрана.— М.:Б.и., 1990. — С. 14-29.

67. Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. II // Энтомол. Обозрение. 1986. - Т. 65, № 1. - С. 81-95.

68. Горшков Ю.А., АюповА.С. Ресурсы водоплавающих птиц Татарии. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1989. — 118 с.

69. Грюнберг Г.Ю., Лапкина Н.А., Малахов Н.В., Фельдман Е.С. Картография с основами топографии: Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по спец. «География». М.:Просвещение, 1991. 368 с.

70. Гуреев С.П. Кузнецкий Алатау // Пространственно временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. -С. 88-115.

71. Гынгазов А.М., Миловидов С.П. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины. — Томск: Изд-во ТГУ, 1977. — 350 с.

72. Дажо Р. Основы экологии. М.: Изд-во «Прогресс», 1975. - 416 с.

73. Даниленко А.К. Картографический анализ распределения вида на северной границе ареала (на примере солончакового жаворонка) // Вестник Московского ун-та. География. 1974, № 1. - С. 43-52.

74. Даниленко А.К., Рустамов Э.А. Картографический анализ сезонных аспектов населения птиц // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. -М., 1982.-С. 113-121.

75. Данилов Н.Н. Перелет птиц на Среднем Урале и в Зауралье // Тр. Второй При-бал. орнитол. конф. — М.: Изд-во АН СССР, 1957. — С. 178-182.

76. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. Птицы Ямала. М.: Наука, 1984.-336 с.

77. Дарлингтон Ф. Зоогеография. М.: Изд-во Прогресс. - 1966. - 518 с.

78. Дегтярев А.Г., Ларионов Г.П. Материалы по питанию лутка в бассейне Средней Лены // Бюллетень научно-технической информации. Якутск. -1979.-С. 32-33.

79. ДеМерс М.Н. Географические Информационные Системы. Основы.: Пер. с англ. -М.: Дата+, 1999. -489 с.

80. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. — М.: Наука, 1975. — 393 с.

81. Дольник В.Р. Затраты времени и энергии на защиту территории у птиц: связь с размерами тела и территории, потребностями особи и выводка и с экономией энергии при выкармливании птенцов // Экология. -1993. -№2. -С. 2638.

82. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. — СПб.: Наука, 1995. —360 с.

83. Дубинин Н.П., Торопанова Т.А. Некоторые закономерности распространения птиц лесной зоны // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1960. - Вып. 3. - С. 114-121.

84. Дьяков Ю.В. Влияние погодных условий на гибель и возобновление яйцекладок грача в Камском Предуралье // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. -1979.-С. 87-89.

85. Ельский Г.М., Шишикин А.С. Оценка местообитаний растительноядных млекопитающих с использованием аэрокосмической информации // Дистанционные исследования природных ресурсов Сибири. Новосибирск: Наука, 1980.-С. 176-184.

86. Емельянова Л.Г. Принципы и основные этапы создания карты населения мелких млекопитающих СССР // Общая и региональная териология М.: Наука, 1988.-С. 310-342.

87. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. — М.: Наука, 1991. — 271 с.

88. Западная Сибирь: Природные условия и естественные ресурсы СССР. — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — 488 с.

89. Заруцкая И.П., Красильникова Н.В. Проектирование и составление карт. Карты природы: Учебник. М.: Изд-во МГУ. 1989. - 296 с.

90. Зимин В.Б. Распределение птиц по биотопам в период миграций // Орнитология в СССР. Материалы Пятой Всесоюз. орнитол. конф. — Ашхабад, 1969. —Кн. 2. —С. 239-241.

91. Зимин В.Б. О структуре периферийной зоны ареала у птиц // Тез. Докл. VII Всесоюз. Орнитол. Конф. Киев. 1977. - Т. 1. - С. 62-63.

92. Зимин В.Б. К экологии обыкновенной чечевицы (Carpodacus erythrinus Pull.) в Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981.-С. 13-31.

93. Зимин В.Б. Мониторинг в периферийных зонах ареала как способ ранней диагностики неблагополучия вида у птиц // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: Тез. Докл. I съезда BOO и IX Всесоюз. Орнитол. Конф. Л. 1986. - Ч. 1. - С. 240-242.

94. Зинченко Ю.К. Орнитологические наблюдения в северо-восточном Забайкалье. // Орнитология. 1984. -Вып. 19. - С. 179-179.

95. Злотин Р.И., Пузаченко Ю.Г. Население птиц сыртов Центрального и Внутреннего Тянь-Шаня // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1963. - Вып. 6. -С. 253-263.

96. Злотин Р.И., Ходашева К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. — М.: Наука, 1974. — 200 с.

97. Зубцовский Н.Е., Васильева Г.Е., Петрова Т.Г. К экологии гнездования мухоловки пеструшки в Ильменском заповеднике // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1981. - С. 57-66.

98. Зубцовский Н.Е., Гурьев В.Н. Структура и динамика населения птиц лесных биогеоценозов Ильменского заповедника // Структурно-функциональные взаимосвязи в биоценозах Южного Урала. -Свердловск: Б.и, 1979. — С. 3-34.

99. Зусман И.Н. Чувствительность ранних зародышей к действию низких температур // ЖОБ. 1970. - Том 31, № 3. - С. 342-352.

100. Иваницкий В.В. Пространственно-ориентированное поведение птиц. // Орнитология. -М.: Изд-во МГУ, 1998. -Вып. 28. -С. 6-25.

101. Иваницкий В.В., Кузнецова Т.Г. Послегнездовые перемещения каменок на юге Тувинской АССР// Тез. докл. Второй всесоз. конф. по миграциям птиц. — Алма-Ата, 1978. — Ч. 2. — С. 62-63.

102. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. — JL: Наука, 1976. — 276 с.

103. Измайлов И.В. Птицы Витимского плоскогорья. Улан-Удэ: Бурятское книжное издательство. -1967. 305 с.

104. Измайлов И.В., Боровицкая Г.К. Птицы юго-западного Забайкалья. Владимир. 1973.-315 с.

105. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. и др. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. — 251 с.

106. Иноземцев А.А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1979. —350 с.

107. Ирисов Э.А. Птицы в условиях горных стран. Новосибирск: Наука, Сиб. предприятие РАН. 1997. - 208 с.

108. Исаев А.С., Сухих В.И. Аэрокосмический мониторинг лесных ресурсов // Лесоведение, 1986, № 6. С. 11-21.

109. Исследование оптических свойств природных объектов и их аэрофотографического изображения / Отв. Ред. Д.А.Янутш, Ю.К.Юцевич. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1970. - 170 с.

110. Каленов Г.С. Изучение растительности пустынь с применением материалов дистанционного зондирования // Космические методы изучения биосферы.-М., 1990.-С. 43-47.

111. Карпович В.И. Экология массовых обитателей искусственных гнездовий (скворца, мухоловки-пеструшки) в районе Окского заповедника // Тр. Окского гос. заповедника. 1962. Вып. 4. - С. 65-176.

112. Карри-Линдал К. Птицы над сушей и морем: Глобальный обзор миграций птиц / Пер. со шведского и предисл. Л.Р.Серебрянного; Послесловие В.Д.Ильичева. М.: Мысль, 1984. - 204 с.

113. Картография. Геоинформационные системы / Под ред. Берлянт А.М., Тикунов B.C. -М.: Картгеоцентр-Геодезиздат, 1994, Вып. 4. -350 с.

114. Касыбеков Э.Ш. Птицы восточной части Иссык-Кульской котловины (численность, распределение и пространственная организация населения): Авто-реф. дис. канд. биол. наук. -Новосибирск, 1990. -22 с.

115. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. -Л.: Гос. учеб. изд-во Наркомпро-са РСФСР, 1944.-384 с.

116. Кендал М., Стюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М.: Наука, 1976. - 736 с.

117. Киреев Д.М. Методы изучения лесов по аэроснимкам. Новосибирск, наука, 1977.-С. 1-212.

118. Кистяковский А.Б. О значении послегнездовых кочевок птиц // Новости орнитологии. — Алма-Ата: Б.и., 1965. — С. 164-165.

119. Китов А.Д. Компьютерный анализ и синтез геоизображений. -Новосибирск, Изд-во СО РАН, 2000. -220 с.

120. Кищинский А.А. Численность, биомасса птиц и трансформация ими энергии в субарктических экосистемах // Экология. — 1976. — № 5. — С. 71-78.

121. Кищинский А.А. Орнитофауна северо-востока Азии. -М.: Наука, 1988. -289 с.

122. Климатический атлас СССР. — М.: ГУГК, 1960.

123. Книжников Ю.Ф., Кравцова В.И. Многозональная аэрокосмическая съемка и ее применение при изучении окружающей среды. Обнинск: Информац. Центр ВНИИГМИ-МДЦ, 1978. - 47 с.

124. Книжников Ю.Ф., Кравцова В.И. Аэрокосмические исследования динамики географических явлений. М.: Изд-во МГУ, 1991. 250 с.

125. Козлов Н.А. Птицы Новосибирска (пространственно-временная организация населения). —Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. — 160 с.

126. Колосова Е.Н., Равкин Ю.С., Миловидов С.П. и др. Летнее население городов и поселков Западно-Сибиркой равнины // Актуальные вопросы биологии. — Барнаул: Изд-во АГУ, 1994. — С. 96-98.

127. Кондратьев А.Я. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. М.: Наука. 1982. - 193 с.

128. Кондратьев К.Я., Федченко П.П. Спектральная отражательная способность и распознавание растительности. -Л.: Наука, 1982.-216 с.

129. Коренберг Э.И. Биохорологическая структура вида (на примере таежного клеща). М.: Наука. - 1979. -172 с.

130. Коровин В.А. Структура зимнего населения птиц южно-таежных сосновых лесов Урала // Сиб. экол. журн. — 1995. — Т. И, № 2. — С. 129-136.

131. Королькова Г.Е. Влияние птиц на численность вредных насекомых.— М.: Изд-во АН СССР, 1963. — 127 с.

132. КошелевА.И. Размножение поганок на юге Западной Сибири// Экология и биоценологические связи перелетных птиц Западной Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. — С. 48-66.

133. Краткая географическая энциклопедия. 1960-1966. / Гл. редактор

134. A.А. Григорьев. М.: Советская энциклопедия. Т. I—VI.

135. Кречмар А.В., Андреев А., Кондратьев А.Я. Экология и распространение птицна Северо-Востоке СССР. М.: Наука. 1978. - 196 с. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана. М.: "Агропромиздат", 1991. -221с

136. B.Г.Трифонова. -М.: Мир, 1988.-350 с.

137. Куперштох B.JI., Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц // Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны приобья. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. — С. 253-269.

138. Курлавичус П. Биотопическое распределение птиц в агронасаждениях. -Вильнюс: Мокслас, 1986. -108 с.

139. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. — М.: Изд-во иностр. лит., 1957. —404 с.

140. Любищев А.А. О форме естественной системы организмов // Проблемы формы систематики и эволюции организмов. -М: Наука, 1982. -С. 24-36.

141. Люлеева Д.С. Зимовки зябликов // Популяционная экология зяблика. Л.: Наука, 1982.-С. 162-164.

142. Малков Н.П., Равкин Ю.С. Пространственная структура населения птиц. Центральный Алтай // Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985.-С. 115-131.

143. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. — 282 с.

144. Мальчевксий А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. Т. 2. Л.: Изд-во Ле-нингр. ун-та, 1983. - 504 с.

145. Маслов А.А. О совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 1. Выделение осей // Бюл. МОИП. Огд. Биол. 1983. - Т. 88. - Вып. 6. - С. 73-79.

146. Миловидов С.П., Москвитин С.С. Новые сведения по распространению птиц в Западной Сибири // Вопросы ботаники, зоологии, почвоведения. — Томск: Б.и., 1973. —С. 112-116.

147. Миркин Н.Б., Розенберг Г.С. Количественные методы классификации, орди-нации и геоботанической индикации // Итоги науки и техники. Ботаника. -М.: ВИНИТИ, 1979. -Т. 3, С. 71-137.

148. Михантьев А.И., Селиванова М.А. Сроки размножения кряквы (Anas platyrhynchos) и их связь с внешними факторами. // Сиб. экол. журн., 1996, N. -С.285-293

149. Михеев А.В. Послегнездовые кочевки птиц и их причин // Экология и миграции птиц Прибалтики. — Рига: Изд-во АН ЛатвССР, 1961. — С. 263-266.

150. Михеев А.В. Перелеты птиц. М.: Лесная промышленность, 1981. - 232 с.

151. Михельсон Х.А., ЛеиныпГ.Т., МеднисА.А., Климпиньш В.А. Демография популяции хохлатой чернети // Экология водоплавающих птиц Латвии. — Рига: Зинатне, 1968. — С. 109-153.

152. Морозов Н.С. Методология и методы учета в исследованиях структуры сообществ птиц//Успехи совр. биол. 1992. ТЛИ. вып.1.-С.139-153.

153. Москвитин С.С., Ананин А.А. Оценка трофической роли насекомоядных птиц в садах таежной зоны Западной Сибири // Биопродуктивность и биоцено-тические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. — Томск: Изд-во ТГУ, 1980. — С. 196-204.

154. Настольная книга охотника-спортсмена / Под ред. П.А.Мантейфеля. М.:Изд-во «Физкультура и спорт». - Т.2,. -1956. - 435 с.

155. Наумов Р.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1964. — 19 с.

156. Нееф Э. Теоретические основы ландшафтоведения. М., 1974. 220 с.

157. Одум Ю. Основы экологии. — М.: Мир, 1975. —740 с.

158. Пантелеев М.В., Болотников A.M. Температурные условия раннего онтогенеза птиц-дуплогнездников // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1977. - С. 3741.

159. Панченко С.Г. Численность птиц в лесах различных типов Ворошиловоград-ской области // Вестник зоологию 1975. - № 4ю - С. 55-62.

160. Пианка Э. Эволюционная экология: Пер. с англ./Перевод Гилярова A.M., Матвеева В.Ф.; -М.: Мир, 1981. -400 с.

161. Познанин Л.П. Экологические аспекты эволюции птиц. -М.: Наука, 1978. -147с.

162. Покровская И.В. Материалы по питанию гнездовых птенцов лесных птиц Ленинградской области // Зоол. журн. — 1956. — Т. 35, вып. 1. — С. 95-110.

163. Полишук Л.В., Цейтлин В.Б. Масса тела, плотность популяции и число потомков у млекопитающих // ЖОБ. 2001. - Т. 62, № 1. - С. 3-34.

164. Портенко Л.А. Птицы СССР. Часть IV. М-Л.: ИЗд-во Академии Наук СССР. -1960.-415 с.

165. Постников С.Н. Поддержание энергетического баланса у некоторых воробьиных птиц при низких температурах // Экологическая оценка энергетического баланса животных. Свердловск: УНЦ АН СССР. - 1980. - С. 80126.

166. Преображенская Е.С. Кормовое поведение и биотопическое распределение воробьиных птиц Приветлужья // Экологическая ординация сообществ. -М.: Наука, 1990. -С. 79-112.

167. Преображенская Е.С. Экология воробьиных птиц Приветлужья. Москва: КМК Scientific Press Ltd., 1998. - 200 с.

168. Преображенская Е.С., Панков А.Б. Географическое и биотопическое распределение массовых видов лесных зимующих птиц Восточно-Европейской равнины (по данным многолетних зимних учетов). М., 2002. - 45 с.

169. Прокофьева И.В. Питание птенцов пересмешки // Орнитология. — 1968. — М.: Изд-во МГУ .-Вып. 9. — С. 368-370.

170. Прокофьева И.В. Питание луговых воробьиных птиц в период гнездования // Орнитология. — 1980. — М.: Изд-во МГУ. — Вып. 15. — С. 89-93.

171. Прокофьева И.В. Кормовое поведение и питание скворца в период гнездования// Экология птиц в репродуктивный период.— Л.: Б.и., 1985.— С. 29-39.

172. Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. 1977. / отв. редактор

173. B.А.Попов. М.:Наука. 296 с.

174. Птицы Казахстана. — Алма-Ата: Наука, 1974. — Т. 5. — 480 с.

175. Птицы России и сопредельных регионов. / Гаврилов Э.И., Иванчев В.П., Котов

176. Пукас А.А. Сравнительный анализ микростаций камышевок. // Тез. докл. IX

177. Всес. орнит. конф. Л., 1986. С. 174-176. Пьявченко Н.И. Торфяные болота, их природное и хозяйственное значение. —

178. Равкин Е.С., Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г. и др. Классификация летнего населения птиц равнин Северной Евразии // Сиб. экол. журн. 2001. - № 6.1. C. 741-766.

179. Равкин Е.С., Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г. и др. Классификация птиц по сходству летнего распределения на равнинах Северной Евразии // Бюллетень

180. Московского общества испытателей природы. Отделение биология, 2003, т. 108, вып. З.-С. 26-33.

181. Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. М., 1990. -33 с.

182. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1967. -С. 66-75.

183. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние.-1973. 375 с.

184. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. —288 с.

185. Равкин Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. — 262 с.

186. Равкин Ю.С. Реализация и развитие зоогеографических представлений А.П.Кузякина в Западной Сибири // Систематика животных, практическая зоология и ландшафтная зоогеография. М.: Издательство Московского общества испытателей природы, 1991. - С. 47-58.

187. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков J1.H. и др. Особенности распределения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины. // Сибирский экол. журн., Т. 3, N 3-4,1996, с. 307-317.

188. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Миловидов С.П. и др. Пространственнотипологическая структура и организация летнего населения птиц ЗападноСибирской равнины // Орнитологические проблемы Сибири. (Тез. докл. к конф.) — Барнаул, 1991. — С. 34-36.

189. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Колосова Е.Н. и др. Видовое разнообразие птиц Западно-Сибирской равнины и общие особенности их летнегораспределения // Сиб. экол. журн. 1994, Т. 1, N 6, С. 521-535.

190. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц западносибирской равнины // Сиб. экол. журн. 1994, Т. 1, N 4, - С. 303-320.

191. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Территориальная неоднородность населения земноводных западносибирской равнины // Сиб. экол. журн. 1995, Т. 2, N 2, С. 110-124.

192. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Классификация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины // Известия АН, Серия Биологическая, май-июнь 2001, № 3. С. 362-371.

193. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А. и др. Пространственно-типологическая структура и организация населения наземных позвоночных Западной Сибири (земноводные, птицы и мелкие млекопитающие) // Сибирский экологический журнал, №6,2002. -С.735-755.

194. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Торопов К.В и др. Предпромысловая численность и распределение глухаря и рябчика на Западно-Сибирской равнине // Сиб. Экол. Журн., 4,2004е. С. 563 - 566.

195. Равкин Ю.С., Гуреев С.П., Покровская И.В. и др. Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). Новосибирск: Наука, 1985. - 206 с.

196. Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. К методике учета птиц лесных ландшафтов во внегнездовое время // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. — М.: б.и., 1963. — С. 130-136.

197. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. -360 с.

198. Равкин Ю.С., Панов В.В., Вартапетов Л.Г. и др. Особенности распределения земноводных на Западно-Сибирской равнине // Вопросы экологии и охраны позвоночных животных (вып. II). — Киев; Львов, 19986. — С. 49-77.

199. Равкин Ю.С., Равкин Е.С. Опыт картографирования населения животных // Известия АН. Серия географическая, 2004, № 1. С. 88-97.

200. Равкин Ю.С., Чернышева О.Н., Богомолова и др. Классификация населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных. — М.: Наука, 19956. — С. 8287.

201. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г. и др. Классификация населения птиц Западно-Сибирской равнины (вторая половина лета) // Вопросы орнитологии (Тез. докл. к 5 конф. орнитологов Сибири). — Барнаул, 1995в. — С. 165-172.

202. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г. и др. Классификация населения птиц Западно-Сибирской равнины (вторая половина лета)// Сиб. экол. журн. — 2000. — № 6. — С.743-754.

203. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапктов Л.Г. и др. Многомерный анализ животного населения (на примере земноводных, птиц и мелких млекопитающих равнинной части Ханты-Мансийского автономного округа) // Сиб. Экол. Журн., №5,2004д. -С. 671-686.

204. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г. и др. Население наземных позвоночных (летнее распределение). (Карта М 1 : 5 000 000 ) // Атлас Ханты

205. Равкин Ю.С., Юдкин В.А., Жуков B.C. и др. Классификация птиц ЗападноСибирской равнины по сходству распределения // Сибирский экологический журнал, №3,2000, с. 337-345. Радиолокация поверхности земли из космоса / Под ред. Л.М. Митника и С.В.

206. Резвый С.П. Летние миграции зарянки (Erithacus rubecula L.) на северо-востоке Ленинградской области // Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц. Тарту, 1983. - С. 70-84.

207. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник. — М.: Мысль, 1990. —640 с.

208. Риклефс Р. Основы общей экологии. — М.: Мир, 1979. — 424 с.

209. Рогачева Э.В. Особенности размещения внутри ареала некоторых лесутундро-вых и таежных птиц // Четвертая межвузовская зоогеографическая конференция: Тез. докл. Одесса. -1966. - С. 229-231.

210. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. М.:Наука. 1988. - 309 с.

211. Родионов Д.А., Коган Р.И., Голубева В.А. и др. Справочник по математическим методам в геологии. — М.: Недра, 1987. — 335 с.

212. Романов А.А. Птицы плато Путорана. М.: тип Россельхозакадемии, 1996. -297 с.

213. РыжановскийВ.Н. Экология лугового и краснозобого коньков на Ямале// Сравнительная экология фоновых видов птиц Ямальской тундры / УНЦ АН СССР. — Препр. — Свердловск, 1977. — С. 3-35.

214. Рыжановский В.Н. Особенности биотопического распределения птиц в период миграций в Нижнем Приобье и на Полярном Урале // Численность и распределение наземных позвоночных Ямала и прилежащих территорий. -Свердловск, 1981. С. 86-91.

215. Рыжановский В.Н. Соотношение прилета местных птиц с пролетом более северных самцов пеночки-веснички в нижнем Приобье // Вопросы экологии животных: Информационные материалы Института экологии растений и животных. Свердловск: Наука, 1982. - С. 46.

216. Рыжановский В.Н. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. — Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1997. — 288 с.

217. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука, Урал, отд-ние, 1993. - 296 с.с. 26-33.

218. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та. 2001. - 608 с.

219. Сазонов С.В. Орнитофауна тайги Восточной Фенноскандии: Исторические и зонально-ландшафтные факторы формирования. -М.: Наука, 2004. -391с.

220. Салищев К.А. 1982. Картоведение, 2-е изд. М.: Изд-во МГУ. - 408 с.

221. Симкин Г.Н. О территориальном и токовом поведении большого пестрого дятла // Орнитология. — М.: Изд-во МГУ, 1976. — Вып. 12. — С. 149-159.

222. Синицын Н.Г. Использование сверхкрупномасштабных аэрофотоснимков в изучении поселений бобров (Castor fiber). Зоол. Журн., 1992, Т. 71. Вып. 7.-С. 130-139.

223. Сметанин В.Н. Птицы Южного Забайкалья (пути формирования фауны и пространственная структура населения): Авторефе. дис. канд. биол. наук. -Новосибирск, 1989. -22 с.

224. Смирнов О.П. О времени установления территориальных связей у большой синицы// Орнитология в СССР. Материалы Пятой Всесоюз. орнитол. конф. — Кн. 2. — Ашхабад, 1969. — С. 591-594.

225. Смогоржевский JI.A., Петрусенко А.А., Варивода Т.В. и др. Сравнительная характеристика объектов питания птенцов скворца первых и вторых выводков // Вест, зоологии. — 1982. — № 4. — С. 59-62.

226. Соколов JI.B. Песлегнездовые перемещения и постоянство мест гнездования у зяблика на Куршской косе // Популяционная экология зяблика. — JI.: Наука, 1982. —С. 215-228.

227. Соколов JI.B., Высоцкий В.Г., Бардин А.В. Верность гнездовой территории и дисперсия мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на Куршской косе // Тр. Зоол. ин-таАНСССР. —1989. —Вып. 197. —С. 121-134.

228. Сорокина А.Г. Холодная весна 1975 г. и население птиц Восточной Чукотки // Орнитология. -М.: Изд-во МГУ, 1977. Вып. 13. - С. 210-211.

229. Справочник по картографии / A.M. Берлянт, А.В. Гедымин, Ю.Г. Кельнер и др. М.: Недра. -1988. - с428 с.

230. СтепанянЛ.С. Конспект орнитологической фауны СССР.— М.: Наука,1990. —728 с.

231. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. - 808 с.

232. Стишов М.С., Хрулева О.А. Пространственная сопряженность населения птиц и беспозвоночных животных на острове Врангеля // Растительный и животный мир заповедных островов. — М.: ЦНИЛ Главохоты, 1989. — С. 130-149.

233. Стопалов B.C., Вартапетов Л.Г., Бурский О.В. К орнитофауне Западной и Средней Сибири // Материалы науч. совещ. зоологов пед. — Владимир: Б.н., 1973. —С. 338-339.

234. Сухих В.И. Картографирование лесов с применением дистанционных средств // Дистанционные исследования природных ресурсов. М.: Наука, 1981. -С. 63-71.

235. Сухих В.И., Жирин В.Н., Марков В.А., Орлова О.Л., Савельев О.А. Аэрокосмический мониторинг антропогенной деятельности в лесу // Применение аэрокосмических методов для изучения и контроля состояния земной поверхности. М.: Агропромиздат, 1956. - С. 36-45.

236. Тертицкий Г.М., Покровская И.В. Пространственная неоднородность плотности населения птиц севера Западной Сибири// Систематика животных, практическая зоология и ландшафтная зоогеография. — М.: Наука,1991, —С. 104-108.

237. Тикунов B.C. Моделирование в картографии: Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1997.-405 с.

238. Тикунов B.C., Цапук Д.А. Устойчивое развитие территорий: картографо-геоинформационное обеспечение. -Москва Смоленск, Изд-во СГУ, 1999. -176 с.

239. Титлянова А.А., Базилевич Н.И., Снытко В.А. и др. Биологическая продуктивность травяных экосистем // Географические закономерности и экологические особенности. —Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. —134 с.

240. Тронов М.В. Ледники и климат. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. - 407 с.

241. Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды // Количественные методы в экологии животных: Тез. докл. -Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1980. -С. 135-138.

242. Трофимов В.А., Куперштох В.Л., Равкин Ю.С. К проблеме выявления пространственно-типологической структуры сообществ // Проблемы зоогеографии и истории фауны. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980. — С. 13-41.

243. Тупикова Н.В. Зоологическое картографирование. М.: Изд-во МГУ, 1969. -249 с.

244. Тупикова Н.В. Опыт создания карты населения грызунов () и пищух () территории бывшего СССР: содержание и принципы построения легенды // Успехи современной биологии. 1996. - Т. 116, вып. 1. - С 243-254.

245. Тупикова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования. М.: Изд-во МГУ, 1979. 190 с.

246. Урядова Л.П. Зависимость успешности размножения некоторых вьюрковых птиц от погодных факторов // Фауна и экология наземных позвоночных животных на территориях с разной степенью антропогенного воздействия.-М. 1985.-С. 144-151.

247. Учебный атлас мира. М.: ГУГК, 1967. -180 с.

248. Фертикова Е.П. Географическая изменчивость параметров годового цикла сезонных явлений серой славки (Sylvia communis Latham): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -СПб., 2000. -18 с.

249. Френкина Г.И. О трофических отношениях близких видов мухоловок в лесах Рязанской области // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. Калинин, 1981. - С. 21-31.

250. Фуряев В.В. Ландшафтные закономерности нарушенное™ лесов пожарами по данным дистанционного зондирования // Космические методы изучения биосферы. -М., 1990. С. 47-51.

251. Харвей Д. Научное объяснение в географии. — М.: Прогресс, 1974. — 502 с.

252. Харин Н.Г. Дистанционные методы изучения растительности. М.: Наука, 1975.

253. Харман Г. Современный факторный анализ. М.: Статистика, 1972. - 485 с.

254. Харук В.И. Ольшанский A.M., Егоров В.В. Дистанционное зондирование в оценке состояния растительного покрова //Космические методы изучения биосферы. М., 1990. - С. 59-66.

255. Хижниченко В.И. Состояние и ближайшие перспективы развития космических средств дистанционного зондирования Земли за рубежом // Дистанционное зондирование Земли: Обзор, информация. Вып. 1, Санкт- Петербург. -2000.-81 с.

256. Хлебосолов Е.И., Лобов И.В., Чаброва Е.А., Чельцов Н.В. Структура экологической ниши и географическое распространение обыкновенной каменки (Oenanthe oenanthe, Turdinae, Passeriformes) // Зоол. жури. 2001. Т. 80, № 3. - С. 324-330.

257. ЦыбулинС.М. Птицы диффузного города (на примере— Новосибирского Академгородка). — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. — 169 с.

258. Чельцов-Бебутов A.M. Зоогеографическое картографирование: основные принципы и положения // Вестник МГУ. Сер. География. 1976. - № 2. -С. 50-56.

259. Чернов Ю.И. Трофические связи птиц с насекомыми в тундровой зоне // Орнитология. — М.: Изд-во МГУ, 1967. — Вып. 8. — С. 133-149. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль,1975.-222 с.

260. Шеннон К. Математическая теория связи//Работы по теории информации и кибернетике / Пер. с англ. — М.: Изд-во иностр. лит., 1963. — С. 243-332.

261. Шилов И.А. Физиологическая экология животных: Учеб. пособие для студентов биол. спец. Вузов. М.: Высшая школа, 1985. - 328 с.

262. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? -М.: Мир, 1987. -259 с.

263. Шор E.JI. Птицы южной тайги Западной Сибири (межгодовые отличия численности и пространственная организация населения): Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Новосибирск, 1998. — 26 с.

264. Шураков С.А. Температура как элиминирующий фактор в раннем онтогенезе птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1992. - С. 44-50.

265. Шутов С.В. Послегнездовое распределение молодых пеночек-весничек и пе-ночек-таловок // Вопросы экологии животных. Информац. материалы Инта экологии растений и животных. — Свердловск: Наука, 1982. — С. 55.

266. Юдкин В.А. Территориальная изменчивость летней динамики обилия птиц // Миграции птиц в Азии. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986а.— С.252-260.

267. Юдкин В.А. Птицы таежного Прииртышья (пространственная организация летнего населения): Дис. . канд. биол. наук. — Новосибирск, 19866.— 288 с. — Машинопись.

268. Юдкин В.А. Организация пространственного распределения птиц в репродуктивный период. -Новосибирск: Издательство СО РАН, Филиал «Гео», 2000.-105 с.

269. Юдкин В.А. Птицы подтаежных лесов Западной Сибири. Новосибирск: Наука. -2002а. 488 с.

270. Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г., Козин В.Г. Изменения населения наземных позвоночных при освоении нефтяных и газовых месторождений на севере Западной Сибири // Сиб. экол. журн. — 1996. — Т. III, № 6. — С. 573-583.

271. Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г., Козин В.Г. и др. Материалы к распределению птиц в Западной Сибири // Материалы к распределению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 1997. С. 172-181.

272. Юдкин В.А., Равкин Ю.С. Особенности пространственной организации летнего населения промысловых птиц лесной зоны Приобья. // Фауна, таксономия и Экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1987, с. 181-192.

273. Юдкин В.А., Юдкин Д.В., Бобков Ю.В. Зимовка кряквы в Новосибирске // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1998. — С. 186.

274. Юдкин Д.В., Юдкин В.А. Распределение большой синицы в Новосибирске в период зимовки // Беркут. 2002. - N. 11, Вып. 2. - С. 98-104.

275. Юрлов А.К., Михантьев А.И., Селиванова М.А. Влияние факторов среды на продуктивность популяций околоводных птиц на юге Западной Сибири // Сиб. Экол. Журн. -1994. -№4. -С.347-353.

276. Яновский А.П. Управление поведением гоголя на озере Мензелинское // Проблемы управления поведением и охраны птиц. Материалы Всесоюз. семинара. — М.: ИЭМЭЖ РАН, 1990. — С. 83-92.

277. Adams R., Brewer R. Autumn selection of breeding location by field sparrows // Auk. — 1981. — Vol. 98, N 3. — P. 629-631.

278. AlataloR. Bird communities in boreal forests. "Acta Univ. Upsal.— 1980.— N582. —P. 1-16.

279. Alatalo R.V., Lunberg A. Density-dependent in breeding succecc of the peid flycatcher (Ficedula hypoleuca) // J. Anim. Ecol. 1984. V. 53. N. 3. P. 969-977.

280. Baker M.C., Mewaldt R.L. The use of space by White crowned sparrows: juvenile and adult ranging patterns and home range versus body size comparisons in an avian granivore community //Behav. Ecol. a Sociobiol. 1979. -Vol.6, №1. -P. 45-52.

281. Banbura J., Blondel J., Dewidelambrechts H. et. al. Nestling diet variation in an insular Mediterranean population of Blue Tits (Parus caeruleus) — effects of years, territories and individuals// Oecologia.— 1994.— Vol. 100, N4.— P. 413^20.

282. Beklova M. Prognosis of the degree of danger represented to Czechoslovak airport traffic by birds // Folia zool., 1988,37. N 2. - P. 145-155.

283. Blackburn T.M., Gaston K.J. A critical assessment of the form of the interspecific relationship between abundance and body size in animals // J. Anim. Ecol. -1997.-V. 66.-P. 233-249.

284. Blackburn T.M., Harvey P.H., Pagel M.D. Species number, population density and body size relationships in natural communities // J.Anim.Ecol. -1990. -Vol.59, N1. -P.335-345.

285. Blondel J., Forry C., Frochot B. Avifauna of vegetation essai d'analyse de la diver-site // Alauda. 1973. - V. 41, N 1-2. - P. 63-64.

286. Brown J. H. On the relationship between abundance and distribution of species // Am. Nat. 1984. - V. 124. P. 255-279.

287. Brown J. H., Mehlman D.W., Stevens G.C. Spatial variation in abundance // Ecology. 1995. - V. 76. - P. 2028-2043.

288. Brown, J.S. Coevolution and community organization in three habitats. // Oikos -1996.-Vol. 75.-P. 193-206.

289. Bruderer B. The course of bird migration in Europe long- and short-term effects of ecological conditions // CMS Sym. Animal Migration. -1997. -P. 71-78.

290. Connelly D.P., Chesemore D.L. Food habits of pintails, Anas acuta, wintering on seasonally flooded wetlands in the Northern San Joaquin Valley, California // Calif. Fish and Game. -1980. V. 66, N. 4. - P. 233-237.

291. Curnutt J.L., Pimm S.L., Maurer B.A. Population variability of sparrows in space and time // Oikos. 1996. - V. 76. - P. 131-144.

292. Damuth J. Population density and body size in mammals // Nature. -1981. V. 290. -P. 699-700.

293. Drent P.J. The importance of nestboxes for territory settlement, survival and density of the Great Tit. //Ardea. 1987. - Vol. 75, N. 1. -P. 59-71.

294. Eeva Т., Veistola S., Lehikoinen E. Timing of breeding in subarctic passerines in relation to food availability // Can. J. Zool. 2000. - Vol. 78. - P. 67-78.

295. Enemar A., Nilsson L., Sjostrand B. The composition and dynamics of the passerine bird community in subalpine birch forest, Swedish Lapland. An 20-ears study // Ann. Zool. Fenn., 1984. -N 21. P. 321-338.

296. Fokin S., Kuzyakin V., Kalchreuter H., Kirby J.S. The Garganey in the former USSR. A compilation of life-history information. Wetlands International Publication. 2000. 50 p.

297. Greenwood J.J.D., Gregory R.D., Harris S., Morris P.A., Yalden D.W. Relation between abundance, body size and species number in British birds and mammals // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. 1996. - V. 351. - P. 265-278.

298. Grimmett R., Inskipp C., Inskipp T. Birds of India, Pakistan, Nepal, Bangladesh, Bhutan, Sri Lanka and the Maldives: Field Guide Edition. / Princeton, New Jersey: Princeton University Press. 1999. - 384 p.

299. Haartman L. Population dynamics. // Avian biology. Vol.1. / Ed. D.Farner a. J.King. - N. Y. & London, Acad. Press. -1971. - P. 391-459.

300. Harrestad A.S., Bunnell F.D. Home range and body weight a re-evaluation // Ecology. -1979. -Vol.60, №2. -P. 389-402.

301. Hayman P., Marchant J., Prater T. Shorebirds. An identification guide to the world. / London & Sydney: Croom Helm. 1986.412 p.

302. Hooper R.G., Growford H.S., Harlow R.F. Bird density and diversity as related to vegetation in forest recreational areas // J. Forest. 1973. - V. 71, N. 12. - P. 766-769.

303. Horton G. Causey M. Dispersal of American woodcock in central Alabama after brood breakup// J. Wildlife Manag.— 1981.— Vol.45, N4. — P. 10581061.

304. HundK., PrinsingerR. Suchen sich Mehlschwalben Delichon urbica schon bald nach dem Ausfliegen den kiinftigen Brutplatz.// J. Ornithol.— 1981.— Vol. 122, N2. —P. 197-198.

305. Hutchinson G.F. The niche: a abstractly inhibited hypervolume // The Ecological theatre and the Evolutionary play. — New Haven< Conn.: Yale University Press, 1965. —P. 26-78.

306. Jaccard P. Lois de distribution fiorale dans la zone alpine // Bull. Soc. Vaund. Sci. Nat. — 1902. — Vol. 38. — P. 69-130.1.nnotta B. Space imagery firms shift ground stations approach // Space News. -2001.-Vol. 12. N20.-P. 1,18.

307. Jansson C., Ekman J., Bromssen A. Winter mortality and food supply in tits Parus spp. // Oikos. —1981. — Vol. 37, N 3. — P. 313-322.

308. Jarvinen A. Population trends in the redstart, Phoenicurus phoenicurus, in northern Fennescandia // Ornis fenn. 1981 V. 58, N. 3.-P. 128-131.

309. Kaczmarek W., Sicrakowski K., Wasilewski A. Food preference of insectivorous birds in forest ecosistem of the Kampinos National Park // Ecologia polska. — 1981. — Vol. XXIX, N 4. — P. 499-518.

310. Karr J.R. Production, energy pathways and community diversity in forest birds // Ecol. Stad.- 1975.- V. 11.-P. 161-176.

311. Karr J. R., Roth R.R. Vegetation structure and avian diversity in several new world areas // Amer. Naturalist/ 1971. - V. 105, N. 945. x P. 423.-435.

312. Kendeigh S.C., Dolnik V.R., Gavrilov V.M. Avian energetic // Granivourus birds in ecosystems/Eds. G. Pinowski, S.C. Kendeigh: Intern. Biol. Programs, Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1977. -Vol.12. -P. 127-204,363-378.

313. Kirby R.E. Mapping wetlands on beaver flowages with 35 mm photography // Ibidem. 1976. -V. 90, N 4. - P. 423-431.

314. Kjell D., Kjell S. Foods of widgeon, teal, mallard and pintail during the summer in a northern Swedish lake // Viltrevy. — 1980. — Vol. 11, N 3. — P. 141-167.

315. KoenigW., HoogeF., StanbackM., HaydockaJ. Natal dispersal in the cooperatively breeding Acorn Woodpecker// Condor.— 2000.— Vol. 102, N3.— P. 492-502.

316. Krebs J.R. Territory and breeding density in the great tit, Parus major L. // Ecology. — 1971. — Vol. 52, N 1. — P. 2-22.

317. Kruse, F. A. The Spectral Image Processing System (SIPS) //Interactive Visualization and Analysis of Imaging spectrometer Data: Remote Sensing of Environment. V. 44, 1993.-P. 145-163.

318. MacArthur R.H. Pattern of species diversity // Biol. Rev. 1965. - V. 40. - P. 510533.

319. MacArthur R.H. Geographical ecology: patterns in the distribution of species. Harper and Row, New York: 1972. - 269 p.

320. MacArthur R.H., MacArthur J. W. On bird species diversity // Ecology. 1961. - V. 42, N.3.-P. 594-598.

321. MacArthur R., Recher H., Cody M. On the relation between habitat selection and species diversity // Amer. Natur. -1966, -Vol.100, №913, -P. 319-325.

322. MacKinnon J., Phillips K. A Field guide to the birds of China / Oxford University Press.-2000.-572 p.

323. Martin K., Stacey P., Braunc C. Recruitment, dispersal and demographic rescue in spatially-structured white-tailed ptarmigan populations // Condor. — 2000. — Vol. 102, N3. —P. 503-516.

324. Matthysen E., Adriaensen F. Directional dispersal by juveniles in a resident population of Nuthatches, Sitta europaea. // Ring and Migrations. — 1989. — Vol. 10, N2.—P. 119-123.

325. McClure H.E. Migration and survival of the birds of Asia. Bangkok, 1974. 476 p.

326. Menard G., McNeil R., Bouchard A. Les facteurs indicatifs de la diversite des peu-plements d'oiseaux forestiers du sud du Quebec // Natur can. 1982. - V. 109, N. l.-P. 39-50.

327. Meriam S.A. Phenology and remote sensing // Phenology and seasonality modeling. -1974.-P. 55-75.

328. Monjeau A., Birrey E., Phillips C., Sikes R. Small mammals response to the hierarchical nature of landscape structure // Euro-American Mammal Congr., Santiago de Compastela, Spain, July 19-24,1998. -P. 23.

329. Moreno J. The breeding biology of the wheatear Oenanthe oenanthe in south Sweden during three contrasting years // J. Ornithol. 1989, - V. 130. N. 3. - P. 321-334.

330. Nee S., Read A.F., Greenwood J.J.D., Harvey H. The relationship between abundance and body size in British birds // Nature. 1991. - V. 351. - P. 312-313.

331. Nutritional values of waterfowl foods // Fish and Wildlife Leaflet / US Dep. Inter. Fish and Wildlife Serv.; Fredrickson L. H., Reid F.A. 1988. - N 13. - P. 1-6.

332. Orell M., Ojanen M. Breeding biology and population dynamics of the willow tit Pa-rus montanus // Acta zool. fenn. 1983. V. 20, N. 2. P. 99-114.

333. Patterson I.J. Territorial behavior and the limitation of population density// Ardea. — 1980. — Vol. 68, N 1-4. — P. 53-62.

334. Peters R.H., Wassenberg K. The effect of body size on animal abundance // Oecolo-gia. 1983. - V. 60. - P. 89-96.

335. PlissnerJ., HaigS., OringL. Postbreeding movements of American Avocets and implications for wetland connectivity in the Western Great Basin // Auk. — 2000 — Vol. 117, N 2. — P. 290-298.

336. Ravkin Yu.S., Vartapetov L.G., Milovidov S.P. et al. Population and distribution of the Common Crane in the West-Siberian plain // Crane research and Protection in Europe. — Hartwin Prange, 1995a. — P. 227-229.

337. Ravkin Yu.S., Vartapetov L.G., Yudkin V.A. et. Al. Classification of vertabrate community amphibian, birds and small mammals of the West-Siberian plain // The First Workshop on Information Technologies Application to Problems of

338. Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia (WITA'2001) (Novosibirsk, Russia, July, 2001). Novosibirsk: IC&G, 2002. - P. 36-40.

339. Ravkin Yu.S., Panov V.V., Vartapetov L.G. et al. Characteristics of Amphibian Distribution in the West Siberian Plain // Advances in Amphibian Research in the Former Soviet Union. — 1996. — Vol. 1. — P. 67-90.

340. Reed T. the number of breeding landbird species on British Islands // J. Animal Ecology. 1981. - V. 55, N. 5. - P. 1017-1029.

341. Reino L.M. An atlas of breeding birds in the Montesinho Natural Park (Northeastern Portugal) in 1992-1994 // Bird Census News. 2000. V. 13. N. 1-2. P. 175179.

342. Remmert H. Arctic animal ecology. / Berlin Heidelberg - New York: Springer-Verlag. - 1980. 250 p.

343. Ricklefs R.E. Geographical variation in clutch size among passerine birds: Asmole's hypothesis // Auk. 1980. -Vol.97. -P. 38 43.

344. Robbins C.S., Sauer J.R., Greenberg R.S., Droege S. Population declines in North American birds that migrate to the neotropics // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1989, -Vol.86, №19. -P. 7658-7662.

345. Running S. W. Global primary production from terrestrial vegetation: estimates integrating satellite remote sensing and computer simulation technology // Sci. Total Environ. 1986. - Vol. 56. - P. 233-242.

346. Schifferli L., Schmid H., Naef-Daenzer В., Zbinden N. The second Swiss atlas on breeding bird distribution, 1993-1966 // Bird Census News. 2000. V. 13. N. 1-2. P. 181-193.

347. Schoener T.W. Sizes of feeding territories among birds // Ecology. -1968. -Vol 49. -P. 123-141.

348. SetherB.E., SonstanolJ. A removal experiment showing unmated females in a breeding population of Chaffinches// Anim. Behav.— 1981.— Vol.29, N2.—P. 637-639.

349. Silva M., Brown J.H., Downing J.A. Differences in population density and energy use between birds and mammals: a macroecological perspective // J. Anim. Ecol. V. 66.-P. 327-340.

350. Svensson S., Carlsson U., Liljedahl G. Structure and dynamics of an alpine bird community. A 20-th year study. // Ann. Zool. Fenn., 1984. N 21. - P. 339350.

351. TrnkaA. Dietary habits of the Great Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus) young // Biologia. — 1995. — Vol. 50, N 5. — P. 507-512.

352. Watson J. Food of merlins nesting in yang conifer forest // Bird study/ 1979. -Vol. 26,N. 4.-P. 253-258.

353. Wicker A., Detling J. Ecological consequences of Prairie Dog disturbances // Bioscience. — 1988. — Vol. 38, N 11. — P. 778-786.

354. Willson M.F. Avian community organization and habitat structure // Ecology. -1974. V. 55, N. 5. - P. 1017-1029.

355. Wolters H.E. Die Vogelarten der Erde: Eine systematische List mit Verbreitungsangaben sowie deutschen und englischen Namen. / Hamburg, Berlin: Parey. 1982. 745 s.

356. Yudkin V. Adaptation of zoological cartography for monitoring: a special structure of legend and way to use it. // Bird Numbers (12th international conference of IBCC and EOAC, 14-18 September 1992). Noordwijkerhout (The Netherlands), 1992, p. 186.