Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временное распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике агроландшафта

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временное распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в мозаике агроландшафта"

московский ордена ленина ii ордена трудового красного знамени педагогический государственный университет имени в. п. ленина

Специализированный совет К 053.01.10

Па правах рукописи

БУДПЛОВ Василий Васильевич

- '¡ГУ''

. . ' \ J

ПРОСТРЛНСТВЕГШО-ВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ (Coleóptera, Carabidae) В МОЗАИКЕ АГРОЛАНДШАФТА

Специальность 03.00.16 — экология

автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1992

Работа выполнена в Московском ордена Лснппа п ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете ,имени В. И. Ленина.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор И. X. ШАРОВА

Официальные они он о н т ы:

доктор биологических наук, профессор Ю. А. ЗАХВА'ГКИН

кандидат биологических наук, доцент А. А. ПОПОВА

Ведущее учреждение — Институт эволюционной морфологии и экологии животных имени А. II. Северцова.

Защита состоится «...< ..1992 г. в ..и... часов

на заседании специализированного совета К 053.01.10 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук в Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина но адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, дом 6, корп. 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ имени В. И. Ленина (НО^Зб, Москва, ул. М. Пироговская, дом 1).

Автореферат разослан а..://!....»....

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук ШАТАЛОВА С. П.

. ; ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

*» ¡1 «

ri^.w Актуальность темы. В последние годи происходит энергичная разработка коренных теоретических и практических проблем биогео-ценологии, основ рационального использования воспроизводимых ресурсов биосферы и охраны природы. Исследуются вопросы целостности и устойчивости биогеоценотических систем, их пространственной и функциональной организации, динамики. Становится очевидным, что к полям, садам и другим сельскохозяйственным угодьям применимы все основные принципы формирования биогеоценозов, и их животное население имеет* достаточно четкую структурную организацию, сформировавшуюся под влиянием системы агротехники.

В экологических исследованиях насекомых агроценозов значительная часть посвящена изучению Carabidae, как одному из самых многочисленных и разнообразных семейств отряда жесткокрылых. Высокая численность, видовое многообразие, многоядность определяют их роль как регуляторов численности почвенных беспозвоночых на полях.

В последнее время возрос интерес к изучению экологии жужелиц в агроценозах. Изучено влияние зонально-климатических и почвенных . условий на состав и структуру населения жужелиц агроценоэов( Ду-шенков 1983,1984, Попова 1986, Карпова 1984,1986, Утянская 1984,1986, Шарова,Душенков 1986 и др. ). Серия работ посвяцена изучению динамики населения жужулиц в севооборотах( Карпова 1984, Попова 1984,1986, Догадина 1S87 ), в зависимости от агротехники ( Комаров 1983, Назаренко 1990, Афанасьева 1991) и других факторов.

Проводится изучение структуры популяций массовых видов жужелиц в агроценозах. Выявляется их миграционная активность и экологическое распределение ( Касандрова 1970, 1990, Назаренко 1970, 1990, Макаров 1989, 1990) .

Вместе с тем, многие проблемы экологии жужелиц изучены еще недостаточно. На современном этапе исследований пока мало сведений о зависимости пространственно-временного распределения жужелиц от элементов микрорельефа и мозаики почвенно-растительных условий. Оставалось неизвестным,как изменяется половая и возрастная структура популяций жужелиц в мозаике агроландсафта в течение сезона и как вид использует ресурсы среды в процессе жизненного цикла Практически не исследована проблемз связи карабидофауны с

сукцессионными процессами, протекающими в агроландшафте. Изучение этих вопросов необходимо для понимания естественных регуляторных факторов arpoценозов, для совершенствования методов биологической защиты растений.

Дели и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение особенностей пространственно-временного распределения жужелиц в мозаике агроландшафта, изменения структуры популяций в рядах биоценозов и выявление экологических закономерностей залежной сукцессии для карабидофауны.

Нами были поставлены следующие задачи:

- выявить состав и экологическую структуру населения жужелиц агроценозов модельного района Мордовии;

- изучить особенности структуры комплексов жужелиц в мозаике агроландшафта с различными почвенно-растительными условиями;

- проследить сезонную динамику активности массовых видов жужелиц различных жизненных форм в мозаике агроландшафта;

- изучить динамику изменения структуры популяции доминантных видов жужелиц в мозаике агроландшафта.

- выявить основные закономерности залежной сукцессии для полевых жужелиц;

- предложить сетчатую экологическую классификацию полевых жужелиц для биоиндикации этапов залежной сукцессии;

Научная новизна. В результате проведенного исследования впервые изучен видовой состав и структура населения жужелиц агроценозов Мордовской ССР в условиях границы лесной и лесостепной зон и отражена качественная специфика по сравнению с другими регионами. Исследована экологическая структура населения жужелиц в мозаике агроландшафга, сезонная динамика активности и пространственное распределение массовых видов Carabidae в различных микростациях, выявлены особенности протекания сукцессии на залежах для жужелиц.

Теоретическое и практическое значение работы. Впервые проведено обстоятельное эколого-фаунистическое изучение жужелиц в аг-роценозах МССР, на основании которого выявлены закономерности пространственно-временного распределения и экологической структуры населения жужелиц в arpoландшафтах, динамика половозрастной структуры популяций доминантных видов жужелиц, выявлены экологические закономерности залежной сукцессии для жужелиц и определены группы видов жужелиц для биоиндикации ее этапов.

- з -

Публикация и апробация результатов. Материалы диссертации докладывались и обсуждались: на Чехословацко-Советской конференции (Чешске Будеевице, 1989), Всесоюзном научно-методическом совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990), XXVIII научной конференции преподавателей и студентов МГПИ имени М. Е. Евсевьева (Саранск, 1992), заседаниях кафедры зоологии и дарвинизма МПГУ имени К И. Ленина. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав,.выводов и приложения; изложена на страницах (из них 20 страниц - приложение), иллюстрирована 67 рисунками и 34 таблицами. Список литературы включает 164 наименований-,, из них 41 - иностранных.

ГЛАВА 1. Характеристика природных условий района исследований. Материал и методы.

На основании литературных данных дается общая характеристика природных условий района исследований (Ельниковский район Мордовской ССР), расположенного на севере лесостепной зоны в Среднем Поволжье. Приводятся краткие сведения о рельефе, климате, почвах и растительности Среднего Поволжья.

Материалом для написания работы послужили собственные полевые сборы с апреля по октябрь 1987-1989 г. г. Сбор материала проводился методом почвенных ловушек, установленных по пересекающимся транссекгам, проходящим черев 7 возделываемых полей и 80 различных естественных микростаций, а также методом почвенных проб.

За время работы было собрано около 150 тыс. экземпляров жуков и личинок «ужелиц, при этом было отработано около 15 тысяч ловушко-суток, взято около 500 почвенных проб',, а также вскрыто около 10 тысяч сашк восьми доминантных видов' жужелиц.

ГЛАВА 2. Об идя э ко ло г о - фаунис т кче с кал; характеристика населения жужелиц агрофнозов Мордовской ССР.

На полях и прилегающих микрослациях Ельниковского района Шрдовской ССР собрано 87 видов жужелиц, относящихся к 30 родам (табл. N 1). По численности преобладает 14 видов, отнесенных к

числу доминантов и субдоминантов, и их численное обилие, составляет. 89, ЗХ.

Таблица 1.

ВИДОВОЙ СОСТАВ ЖУЖЕЛИЦ АГР0ЦЕН030В ЕЛЬНИКОВСКОГО РАЙОНА МОРДОВСКОЙ ССР.

Clcindela germanica L. C. sol uta De J.

Calosoma auropunctatum Hbst. C. investigator 111. Carabus estreicheri F.-W. Leistus ferrugieneus L. Notiophllus aquaticus L. Lorocera pllicornis F. Clivina fossor L. Broscus cephalotes L. Elaphrus ullginosus F. Asaphidlon flavlpes L. Bembidlon properans Step. B. quadrimaculatum L. B. femoratum Sturm.

B. (Philotuus) guttula F. Lasiotrechus discus F. Trechus quadristriatus Schrnk. Badister blpustulatus F. Licinus depresus Pk.

L. secalis Pk.

Chlaenius nitidulus Schrnk.

C. nigricornis F.

Poecllus punctulatus Schall. P. lepldus Leske. P. cupreus L. P. versicolor Sturm. P. crenuliger Chd. Pterostlchus vernal is Pz. P. niger Schall. P. melanarius III. P. strenuus Pz. P. oblongopunctatus F.

Cymlndis angularis Gyll. Amara plebea Gyll. A. famlliaris Duft. A. öurynota Pz. A. slmilata Gyll. A. aenea Deg. A. commun i s Pz. A. lunicollis Schiodte. A. brunnea Gyll. A. bifrons Gyll. A. fulva Deg. A. consular is Duft. A. apricaria Pk. A. majuscula Ghd. A. eguestrls Duft. A. ovata F. A. lngenua Duft. A. tibialis'Pk. A. tri cusp i data DöJ. Curtonotus aullcus Pz. Ophonus punctulatus Duft. 0. signati corn is Duft. 0. obscurus F.

Pseudoophonus rufl pes Deg. P. griseus Pz. P. calceatus Duft. Harpalus affinis Schrnk. H. distinguedus Duft. H. rubripes Duft. H. smaragd inus Duft. H. lute i corn is Duft. H. latus L H. tardus Pz.

С. melanocephalus L. Callistus lunatus F.

Agonum dorsal e Pont. A. viricllcupreum Gz. A. krynlcki Sperk.

Synuchus nivalis Pk. Calathus halensis Schall.

C. fuse i pes Pz. C. ambiguus Pk. C. erratus Sahib.

(продолжение таблицы N 1.) Harpalus atratus Latr. H. subcy 1 i ndr i cus H. winklerl Schaub. H. modestus

Stenolophus mixtus Hbst. Anisodactylus signatus Pz. A. binotatus F. Acupalpus meridianus L. Microlestes minutulus Gz. M. maurus Sturm.

Cymindis humeral is Yourer.

В состав доминантных видов (более 5 X) обилия вошли: Poecilus cupreus, . Bembidlon properans, Pseudoophonus rufipes, Poecilus punctulatus. К субдоминантам (от 1 до 5Х) отнесены: Microlestes minutulus, Bembidlon quadrimaculatum, Harpalus affinis, Calathus ambiguus, Poecilus versicolor, Calathus halensis, Harpalus distinguendus, Broscus cephalotes, Synuchus nivalis, Poecilus crenuliger. Остальные виды относятся к редким.

Зональная специфика видового состава проявляется в сочетании видов общих для лесной и лесостепной вон. Так, среди доминантов отмечен лесостепной вид Poecilus punctulatus (5,7% численного обилия) и другие представители лесостепной и степной зон: Microlestes minutulus - 4,4%, Calathus halensis - 2%, Poecilus crenuliger - IX.

Спектр жизненных форм полевых жужелиц в районе исследований включает 12 групп. Наблюдается преобладание представителей класса зоофагов. Класс зоофагов включает 9 групп - 52% видового и 78,8% численного обилий. Из зоофагов по видовому обилию преобладают стратобионты поверхностно-подстилочные (Bembidlon properans), по численному - подстилочно-почвенные (Poecilus cupreus). Среди мик-софитофагов по видовому разнообразию преобладают геохортобионты гарпалоидные (Harpalus affinis), по численному - стратохортобион-ты (Pseudoophonus rufipes).

Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц агроценозов Мордовской ССР имеет общие черты как с зоной смешанных лесов, так и с лесостепной зоной. Это выражается в увеличении доли представителей лесостепной и степной зон до 14%, увеличением в спектре жизненных форм видового обилия миксофитофагов, уменьшением по-

верхностно-подстилочных и подстилочных стратобионтов из класса зоофагов.

ГЛАВА 3. Экологическая структура населения жужелиц в мозаике агроландшафта.

В главе приводится обзор характеристик комплексов жужелиц в различных микростациях (пахотные и залежные земли, пятнистость среды ).При этом приводится видовое разнообразие, доминанты, численность, спектр жизненных форм жужелиц.'

При анализе населения карабидофауны в микростациях района исследований отмечены изменения 'в эклого-фаунистической характеристике комплекса жужелиц в различных условиях, а также исследован краевой эффект на полях и изменения в экологической структуре населения жужелиц в условиях неравномерностей среды. Пахотные земли, используемые в севообороте, отличаются меньшим видовым и численным обилием миксофитофагов, по сравнению с залежами.

Из миксофитофагов наиболее многочисленна группа стратохорто-бионтов (Pseudoophonus rufipes) - до 32Х обилия. Геохортобионты гарпалоидные (Harpalus) по численности на пахотных землях уступают предыдущей группе (до 14,5%), но по видовому обилию превосходят не только другие группы жизненных форм миксофитофагов, но и зоофагов (до 14 видов на поле). Стратобионты -скважники в агроценозах района исследований не многочисленны - до 1%.

Зоофаги доминируют в спектре жизненных форм пахотных земель. Особенно это характерно для численного обилия. На некоторых полях оно достигает 90% от всех жужелиц. На 6 полях из исследованных по численности среды зоофагов преобладают стратобионты подстилоч-но-почвенные (Poecílus) - до 70% численного обилия. Несколько уступает группа стратобионтов поверхностно-подстилочных (Bembidíon), но на плакорном поле N 6 она превосходит по численности все остальные группы жужелиц спектра жизненных форм. Стратобионты подстилочные (Calathus) присутствуют на всех полях, но более обильны на плакоре и больше тяготеют к нарушениям равномерности посевов, связанных с сорной растительностью. Стратобионты подстилочно-трещинные представлены одним родом Microlestes и максимальную численность проявляют на плакорном поле N 6. На этом же поле геобионты бегающе-рощие (Broscus cephalotes) достигают численности 37.. Геобионты роющие (Clivina fossor) представлены на

всех полях, но всюду малочисленны. Представтели подкласса эпигео-биос на пахотных землях встречаются не часто. Исключением могут служить эпигеобионты летающие (Cicindela germanica). На некоторых полях они иногда становятся субдоминантами.

Характерной чертой полей, используемых в севообороте, является смещение спектра жизненных форм жужелиц на окраинах в сторону значительного увеличения миксофитофагов. Причем стратохортоби-онты (Pseudoophonus) увеличивают свою численность, иногда до 100Х и более, а .геохоргобионты гарпалоидные (Harpalus, Amara) как численное, так и видовое обилие. Краевой эффект в спектре жизненных форм зоофагов проявляется в увеличении численного обилия страто-бионтов подстилочных (Calathus) и уменьшением всех остальных групп зоофагов. Сходные изменения спектров жизненных форм жужелиц происходят при нарушениях равномерности посевов, связанных с сорной растительностью. В спектре жизненных форм полевых жужелиц на целинных и залежных землях происходит резкое увеличение численного и видового обилия миксофитофагов. Общей динамики увеличения отдельных групп миксофитофагов не наблюдается, в различных микростациях спектральный состав по группам изменчив. То же можно сказать и о спектре жизненных форм зоофагов.

В результате анализа комплексов жужелиц в различных микростациях отмечено следующее:

Структура населения жужелиц по видовому обилию наиболее сложна на целинных участках и залежах и соответственно упрошдется на возделываемых полях.

По численному обилию наиболее высокие показатели характеризуют население жужелиц на возделываемых полях и ранних залежах и, наоборот, низкая численность жуков свойственна комплексам жужелиц на целинных участках агроландшафта.

Миксофитофаги на пахотных землях увеличивают видовое разнообразие и численность на окраинах полей, на посевах с сорной растительностью и в условиях залежи. Зоофаги проявляют обратную тенденцию в распределении.

На целинных и залежных участках в спектре жизненных форм жужелиц преобладают миксофитофаги, а общее численное обилие жужелиц, по сравнению с пахотными землями, небольшое.

Видовое разнообразие карабидофауны нарастает в условиях "пятнистости" (окраины полей, неравномерности посевов, изменениях почвенных условий и т. д.).

Численное обилие жужелиц максимально на пахотных участках агроландшафта и увеличивается на его неравномерностях (густота посевов, загрязненность сорняками, почвенная неоднородность).

ГЛАВА 4. Сезонная динамика активности и пространственное распределение массовых видов по -левых жужелиц в различных микростациях.

В этой главе нами рассмотрены вопросы пространственно-временного распределения отдельных видов жужелиц ив разных групп жизненных форм, обладающих в агроценозах Мордовии высоким численным обилием. Таких видов оказалйсь 38.

В главе приведены данные по сезонной динамике активности, пространственному распределению массовых видов жужелиц в мозаике агроландшафта, проанализрована динамика изменения численного обилия видов в различных биотопах, изучено явление краевого эффекта, отношение жужелиц к различиям в мезорельефе, проявления конкурентного отношения между видами, встречаемость в различных микростациях.

В пространственно-временном распределении массовых видов жужелиц в агроландшафте просматривается ряд следующих закономерностей.

Часть видов предпочитает в качестве основного местообитания естественные открытые микростации и крайне редко выходят на обрабатываемые поля. Примером может служить ОрЬопиэ оЬзсигиз, максимальная уловистость которого приходится на луговые микростации. На пахотных землях этот вид нами не зарегистрирован. '

Виды РоесПиэ сиргеиБ, Р. риткЛи^иэ и др. встречаются в летний период в основном на полях, численность в естественных микростациях не велика и повышается только в позднеосенний и ран-невесенний периоды, что видимо связано-с зимовкой. Это виды наиболее типичные для пропашных гемель.

Такие виды, как Наград аП"1п1з, Н. с11зипгиепс1из и др. наибольшую численность проявляют на границах пахотных и залуженных участков, снижая свою численность как в сторону пашни, так и в сторону луга Наиболее многочисленны эти виды на Балежах.

РЬего5Ь1сЬиз оЫопдорипс1аЬиз, Р. шдегидр. предпочитают закрытые микростации (лесополосы, старый сад, вакустаренные луга) и отдавливаются лишь на тех участках полей, которые граничат с

закрытыми микростациями, причем уловистость их уменьшается по мере удаления от постоянного места обитания. Эти лесные виды с широкой экологической пластичностью умеренно представлены в агро-ландшафтах.

Такие виды, как Pseudoophonus griseus проявляют выраженную избирательность к элементам мезорельефа, выбирая более ксерофит -ные условия на плакоре. Существует также группа жужелиц, предпочитающих более влажные условия поймы.

По отношению к окраинам полей все виды жужелиц распадаются на 2 больших группы:

а) увеличивающие свою численность на окраинах полей - мы назвали их видами,обладающими положительным краевым эффектом; •

б) уменьшающие численность на окраинах полей, т.е. обладающими отрицательным краевым эффектом.

В основном к видам, обладающим отрицательным краевым эффектом относятся зоофаги, положительным - миксофитофаги, но часть видов не попадает под эту закономерность: большинство представителей рода Calathus, относящихся к зоофагам, проявляют положительный, краевой эффект.

Пики сезонной динамики активности у различных видов жужелиц из вышеперечисленных групп могут приходиться на различные фазы вегетационного периода, не проявляя какой-либо взаимосвязи с типом жизненной формы или группы.

Близкородственные виды, такие, как Poecilus cupreus, Р. punctulatus, Р. crenuliger могут вступать в конкурентные отношения. Так, Р. crenuliger способен конкурировать с Р. cupreus, Р. punctulatus в отдельности, но совместного прессинга не переносит, что объяснимо сроками массового размножения названных видов.

ГЛАВА 5. Динамика половозрастной . структуры популяций доминантных видов жужелиц в мозаике агроландшафгга

Цроведено изучение половой и возрастной структуры популяций доминантных видов жужелиц в пространственно-временном аспекте. Для каждого из исследованных видов изучена сезонная динамика активности имаго самцов и самок различных возрастов (по методике Vallin, 1985) в разных микростациях агроландаафта. Шлучены оригинальные данные по срокам и интенсивности яйцекладки у самок до-

минантных видов жужелиц. Методом почвенных проб выяснено сезонное распределение имаго и личинок жужелиц различных возрастов в мозаике агроландшафта. Таким образом были изучены виды: Harpalus affinls, .Н. distinguendus, Pseudoophonus rufipes, Poecilus cupreus, P. versicolor.

Все эти данные позволили выявить картину проявления жизненных циклов массовых видов полевых жужелиц в условиях лесостепи в Среднем Поволжье.

Harpalus affinis. По существующей классификации у этого вида отмечается двухлетний жизненный цикл и весенний пик сезонной динамики активности, связанный с размножением. Для уточнения жизненного цикла Harpalus affinis нами проводились вскрытия самок на продолжении двух лет по методике Wallin (1985). Результаты вскрытия показали, что самки с яйцами в гонадах встречаются с начала мая по сентябрь. В конце сентября напочвенная активность Н. affinis уменьшается и в октябре практически прекращается. В это время проводились сборы методом почвенных проб. Все собранные этим методом самки Н. affinis относились по классификации Wall in (1985) к категории "незрелые", т.е. яичники без желтых тел и без яиц, самки не участвовали в размножении и полностью готовы к зимовке. Личинки Н. affinis как по нашим, так и по литературным данным (Душенков, 1984), встречается в почве постоянно. В предзимний период на местах зимовок регистрируются личиночные стадии 2-3 возраста.

Учитывая вышеприведенные данные, можно отнести Н. affinis к жужелицам с растянутым циклом размножения (с так называемым муль-тисезонным), что объясняет постоянное нахождение личинок в почве.

Harpalis distinguendus существено не отличается по своему развитию от Н. affinis.

Pseudoophonus rufipes. Результаты двухлетнего вскрытия Р.rufipes показали, что первые самки с яйцами в гонадах обнаруживаются ближе к середине июля, максимум формирования яиц приходится, на конец июля. Встречаемость яиц в гонадах наблюдается до середины сентября. На протяжение вегетационного периода изучалась структура популяции. Старые постгенеративные жуки составляют незначительную часть популяции и встречаются практически постоянно. Молодые Р. rufipes без следов яйцекладки (без желтых тел в яичниках) составляют основу популяции в осенний и весенний периоды. Из результатов позднеосенних почвенных проб видно, что на зимовку Р.

rufipes уходят в той же стадии, что и Н. affinis, т. о. «без следов яйцекладки и полностью хитинизированные. Постгенеративные стадии развития P.rufipes в этот период составляют также 1-2 % общего обилия. Напочвенная актвность личинок постепенно уменьшается с начала вегетационного периода до конца июня. Это видимо связано с окукливанием личинок P. rufipes. В июле активности личиночной стадии не наблюдается. Она вновь проявляется в конце июля, в'основном за счет личинок первого возраста. Далее активность увеличивается до конца сентября, причем появляются разновозрастные стадии развития личинок. На основании результатов вскрытия самок на разных этапах развития, активности личинок различного возраста, выращивания в садке можно подтвердить предположение о принадлежности P. rufipes к жужелицам с одногодичным жизненным циклом и мультисезонностью развития.

Poecilus cupreus, P. versicolor. Результаты вскрытия самок, структура популяций, напочвенная активность личинок подтверждают весенний тип размножения этих видов. Изучение жизненных циклов жужелиц и их осеннего пространственного распределения показало,, что жужелицы, как в личиночной, так и в имагинальной фазах развития зимуют на обочинах полей, островках целины, в лесополосах, под укрытием, предпочитая микростации с дерновиной злаковых трав. Численность зимующих имаго жужелиц на плакоре почти вдвое выше, чем в пойме. Во всех случаях имаго жужелиц сосредотачивались в почвах без переувлажнения.

Личинки жужелиц, наоборот, избирают биотопы с повышенной влажностью, предпочитая заселять микропонижения агроландшафта. Их плотность в пойме и на плакоре была примерно равной.

Глава 6. Залежная сукцессия и сетчатая экологическая классификация комплексов жужелиц.

На основе проведенных исследований по экологии полевых жужелиц в мозаике агроландшафта появилась возможность выявить закономерности в изменении карабидокомллексов в процессе вторичной сукцессии в условиях залежности. Такой подход к изучению сукцессии оказался возможным потому, что мы располагали данными по составу и структуре населения жужелиц в микростациях, представляющих все основные фазы процесса образования залежей от пахотных земель к валуженным.

Мы выделили 4 стадии сукцессии населения жужелиц в агроланд-шафте, соответствующих этапам смены доминантов растительности в сукцессиях на залежах.

На полях, т.е. на первой стадии сукцессии, видовое обилие невелико и равняется в среднем 19 видам. Это пионерная (р ) стадия сукцессии. На залежах появляются среднесукцессионные виды, с меньшей способностью к расселению и видовое богатство увеличивается до 26 видов. В середине градиента сукцессии (луговые стадии), одновременно существуют пионерные (р ), среднесукцессионные виды (m ), позднесукцессионные (с ) формы и видовое разнообразие достигает своего максимума - 42 вида. Далее, в результате конкурентных отношений, часть видов вытесняется и видовое богатство уменьшается. На стадии целинных лугов оно составляет 35 видов, а закустаренного луга только 29.

Динамика изменения общей численности Carabidae по градиенту сукцессии отличается от динамики видового обилия На пионерных стадиях численное обилие жужелиц очень высокое: на некоторых полях превышает 1000 экз. /л. за сезон, но по мере приближения к позднесукцессионным стадиям, постепенно уменьшается и на закуста-ренном лугу составляет 25 экз. /л. 8а сезон.

Изменение видового богатства и численного обилия полевых жужелиц на указанных стадиях, вполне отвечает теоретическим предпосылкам и соответствует классическому характеру кривых видового разнообразия и продуктивности в сукцессиях.

В градиенте залежной сукцесси наблюдается преобладание зоофагов на пионерной стадии и возрастание доли мнксофитофагов на позднесукцессионных стадиях.

Жесткая корреляция между содержанием миксофнтофагов в спектре жизненных форм жужелиц и градиентом залелной сукцессии наблюдалась во всех повторностях опытов и может служить индикатором протекания стадий сукцессии в arpoландшафтах,, а также для прогнозирования состава спектра жизненных форм жужелиц на различных этапах сукцессии.

Исходя из предположения о сукцессионных залежных процессах, протекающих в агроландшафте, мы попытались связать стадии сукцессии с видовым составом жужелиц. После распределения видов в порядке развития стадий сукцессии по максимуму кривых толерантности, оказалось, что они отчетливо распадаются на 4 группы, совпадающие с этапами сукцессии. Мы их классифицировали и обоэна-

чили следующим образом:

1. Раннесукцессонные виды с преферендумом к пашням - пионерные р.

2. Среднесукцессионные виды с преферендумом к залежам-залежные т.

3. Среднесукцессионные виды с преферендумом к лугам-луговые т(1).

4. Поэднесукцессионные формы с преферендумом к закустаренным лугам - поздние с.

Однако, обрашдет на себя внимание присутствие в одной' и той же группе, например пионерной (р), таких разных по экологии и размерам видов, как Bembidion properans и Broscus cephalotes. Сравнивая эти виды, можно найти объединяющие их признаки как сходных стратегов, но в то же время различия так велики, что нал- . рашивается дополнительное разделение по внутригруппов'ым призна- • кам.

Нобл и Слейтер (Noble, Slatyer,1979, 1981) ввели понятие, жизненных свойств, определяющих место видов в сукцессии, разрабо- . тали 3 модели механизмов сукцессии и выделили 4 типа стратегии (V, S, D, N), касающихся способов возобновления после нарушения.

Ыы предлагаем для карабидофауны сукцессии на залежах ввести следующие градации, соответствующие типам поведения .( или стратегии) жужелиц:

1. V-суперстратеги, обладающие мелкими размерами, ранним размножением, повышенной миграционной способность первыми появляющиеся на свободных участках, конкурентноспособность изменчивая. Примером может служить Bembidion properans.

2. S-стратеги, появляющиеся вслед за суперстратегами (V), обладающие средними размерами тела, более конкурентноспособны, с большой генеративной способностью (Poecilus cupreus).

3. D-стратеги - виды, обладающие ограниченной способностью к передвижению, как правило, бескрылые формы, средние или крупные, конкурентноспособные, со средней генеративной способностью, появляются на нарушениях вслед за S-стратегами (Broscus cephalotes).

Таким образом, у нас получается двухмерная схема залежной сукцессии (табл.2), где по "горизонтали" идет изменение градиента сукцессии, а по "вертикали" виды каждого этапа сукцессии на залежах делятся по группам стратегии. Это можно объяснить протеканием еще одной, специфической, так называемой сезонной сукцессии, связанной своим происхождением с сельскохозяйственной деятельностью человека. Ежегодная вспашка земли как бы останавливает протекание сукцессии на одном и том же этапе залежной сукцессии на огромных

суммарных площадях и на протяжении длительного времени, что привело к образованию специализированных видов жужелиц, занимающих различные пищевые ниши на полях. Понятно, что и на протекание полной сукцессии такая специализация будет оказывать влияние и наиболее ощутимое на пионерных и раннесукцессионных стадиях.

Двухмерная схема залежной сукцессии.

Табл. N 2

Стратегия Пионерная стадия р. Залежная стадия в Луговая стадия в(1) Позднесук. стадия с

V EZZZZZ2 SVA^^AWVA". }VVA

S Г"—"~™™s г~----

D BIEEEI^ZI:; шшш

много ш Ш - среднее |S£i ¿¿¡¡¡1-- мало

На основании модели залежной сукцессии был рассмотрен путь формирования комплекса жужелиц пахотных земель, на основе которого классифицировано пространственно-временное распределение жужелиц в мозаике агроландшафта, и выделены группы жужелиц для биоиндикации этапов залежной сукцессии.

Определен критерий принадлежности вида к стадиям сукцессии -краевой эффект. Если вид на стадии залежной сукцессии проявляет отрицательный краевой эффект, это означает принадлежность его к данной стадии, положительный краевой эффект - к иной стадии.

ВЫВОДЫ

1. Впервые для региона Среднего Поволжья на границе лесной и лесостепной зон выявлены особенности эколого-фаунистической структуры населения жужелиц в агроландшафте. Население полевых жужелиц в модельном районе Мордовии включает 87 видов, 4 из которых - доминантные. Экологическая структура населения жужелиц агроландшафта характеризуется сочетанием лесных, лесостепных видов, причем численное обилие последних достигает 14Х.

В модельном районе, по сравнению с лесной зоной, в составе населения жужелиц увеличивается обилие миксофитофагов, а среди зоофагов уменьшается доля подстилочных форм и увеличивается обилие подстилочно-почвенных.

2. Экологическая структура населения жужелиц в мозаике arpo-

ландшафта в ряду биоценозов (от пахотных земель к залежам , лугам и залуженным участкам лесополос) закономерно изменяется. При этом нарастает видовое и экологическое разнообразие, структура доминирования становится полидоминантной, а обшдя численность падает.

3. В пределах одного агробиоценоза проявляется краевой эффект в пространственном распределении жужелиц - численное и видовое обилие всегда нарастает в краевой зоне поля. Различия 'пограничного эффекта в составе населения жужелиц на границах полей с залуженными участками, оврагами и лесополосами проявляются в изменении видового состава, экологической структуры и спектра жизненных форм. В условиях пятнистости среды в агроценозе (неравномерность густоты посева, засорения, микрозалежи, .. мозаика почв) сложность структуры населения жужелиц возрастает.

4. Выявлены различия в пространственно-временном распределении доминантных видов жужелиц, относящихся к различным жизненным формам. Миксофитофаги-геохортобионты (Наград) проявляют максимальную численность и типичную для видов сезонную динамику активности на залежах и залуженных почвах. Миксофитофаги - стратохор-. тобионты (Рзеис1оорЬопиз) в своем распределении тяготеют к краям полей со слабой задерненностыо почвы. Зоофаги стратобионты подс-тилочно-почвенные (РоесПиг) наиболее типичны для пахотных земель и особенно многочисленны в центре поля, а подстилочные (Са1аЬЬиз) наиболее типичны для окраины полей.

5. Для пяти видов изучены особенности пространственно-временной динамики половозрастной структуры популяции в агроланд'шаф-те. Экспериментально доказана мультисезонность размножения Награ1аз с11зипгиегк1из, Н. АП^¿гиб, летне-осеннего размножения у Рб. гиПреэ и весенне-летнего - у видов рода РоесПиэ.

6. Выявлена возрастная структура популяций доминантных видов во время зимовки и их приуроченность к микростациям в агроланд-шафте.

7. Впервые прослежены закономерности изменения экологической структуры населения жужелиц по градиенту залежной сукцессии в ряду - от пахотных земель к позднесукцессионным лугам. При этом численность жужелиц снижается, видовое многообразие нарастает к средним этапам сукцессии и снижается на поздних.

8. Еыделено 12 экологических групп жужелиц по типу экологической стратегии для биоиндикации этапов залежных сукцессий.

Список работ, опубликованных автором, по теме диссертации:

1. Будилов В. К Микроструктура жужелиц в агроландшафтах лесостепной зоны Европейской части СССР. // Жизненные формы и стратегии организмов и их использование для биоиндикации состояния жизнецной среды: Тез. докл. Чехословацко-Советской конф. - Чешске Будеевице, 1989. - С. 7-8.

2. Будилов В. Е Особенности залежной сукцессии населения жужелиц в агроценозах Мордовской АССР. // Всес. научно-метод. совещ, зоологов педвузов: тез. докл. - Махачкала, 1990. - С. 54-55.

3. Будилов ЕЕ Осеннее распределение жужелиц в агроландшафтах Мордовской АССР. // Структура и динамика популяций почвенных животных: Межвуз. сб. науч. тр. - М., 1992. - С. 49-53.

4. Будилов ЕЕ Пространственно-временное распределение жужелиц в агроценозах Мордовии. // ХХУШ науч. конф. препод, и ст. : Тез. докл. - Саранск, 1992. - С. 15-16.