Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временная и структурно-функциональная организация кроны кедра сибирского

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная и структурно-функциональная организация кроны кедра сибирского"

На правах рукописи

Горошкевич Сергей Николаевич

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КРОНЫ КЕДРА СИБИРСКОГО

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 7 ОЕЗ 2011

Томск - 2011

4854400

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте мониторинга климатических и экологических систем Сибирского отделения РАН, г. Томск

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Данченко Анатолий Матвеевич

доктор биологических наук, профессор Санников Станислав Николаевич

доктор биологических наук, профессор Третьякова Ираида Николаевна

Ведущая организация:

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск

Защита состоится 17 марта 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Факс: (3822) 529853.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет».

Автореферат разослан января 2011 года.

Ученый секретарь

диссертационного совета, доктор биологических наук

В.П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Крона дерева представляет собой большую, сложную, динамичную, морфологически и физиологически целостную систему. Исследованию ее структуры и развития у лесных древесных растений посвящены сотни частных исследований. Последние крупные работы Е.Г.Мининой (1960,1983) и Т.П.Некрасовой (1972, 1983) вышли 25-30 лет назад. Современных обобщающих публикаций по этой теме практически нет. Поэтому актуально выполнение специального фундаментального исследования пространственно-временной и структурно-функциональной организации кроны: оригинального, но при этом интегрирующего все известные подходы. Настоящая работа как раз и является таким исследованием.

Актуальность темы определяется также выбором объекта исследования. Несколько родов семейства Pinaceae являются эдификаторами растительного покрова на огромной территории бореальной зоны северного полушария. Очевидно, что познание механизмов формирования и функционирования кроны у этих важнейших в природном и хозяйственном отношении растений совершенно необходимо для разработки любых научно обоснованных рекомендаций, призванных сохранить устойчивость природных и повысить продуктивность искусственных экосистем. Темнохвойные леса с доминированием кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) - это, бесспорно, сложные по структуре и развитию, а также самые продуктивные из сибирских экосистем (Кедровые леса..., 1985). Актуально всестороннее исследование кедра сибирского - эдификатора этих сообществ.

В ботанике традиционным объектом анализа репродуктивной дифференциации являются однолетние покрытосеменные растения, преимущественно с обоеполыми цветками. Имеется огромное число публикаций, в том числе серьезные обобщающие работы (Bernier et al., 1981; Чайлахян, 1988 и др.). Тема репродуктивной дифференциации многолетних, голосеменных, раздельнополых растений менее широко представлена в научной литературе. Еще меньше работ по взаимодействию репродуктивной и генеративной сферы. При этом большинство публикаций решают сугубо частные вопросы: анализ различных форм изменчивости репродуктивных признаков, выявление отдельных причинно-следственных связей в репродуктивной сфере, разработка конкретных практических рекомендаций в области семеноводства, лесовосстановления и селекции. Актуальна работа, призванная убедительно интерпретировать обильный фактический материал и организовать его в некую систему.

Если половая репродукция Abies, Larix, Picea и большинства Pinus важна только как способ воспроизводства, то у видов Pinus из подсекции Cembrae (кедровых сосен) ее значение в природе и хозяйстве неизмеримо больше. Семена этих видов, в первую очередь, кедра сибирского являются ключевым звеном в трофических цепях лесных экосистем и ценным пищевым продуктом, что определяет особую актуальность исследования строения и развития кроны как структурной основы для формирования репродуктивных структур.

Цель исследования - на примере кедра сибирского установить закономерности пространственно-временной и структурно-функциональной организации кроны, позволяющие моделировать изменчивость комплекса характеризующих ее признаков на разных уровнях организации и в разных формах изменчивости.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить структуру и развитие побегов различных половых типов, выявить закономерности регуляции их морфогенеза;

- установить характер погодичной динамики комплекса вегетативных и репродуктивных признаков, выявить корреляции между ними и их зависимость от внутренних и внешних (погодные условия) факторов;

- выявить факторы и структуру разнообразия вегетативных побегов в кроне молодых деревьев, исследовать природу связи между ростом и полом побегов в системе ветвления, установить физиологический механизм дифференциации кроны на генеративные ярусы;

- установить закономерности сопряженного изменения вегетативной и генеративной структуры систем ветвления в онтогенезе дерева на ювенильном, виргинильном и генеративном этапах.

Научная новизна. Настоящее исследование - первая специальная работа по пространственно-временной и структурно-функциональной организации кроны хвойных, претендующая на создание целостной концепции. Работа продолжает и творчески развивает классические исследования в этой области (Минина, 1960; Некрасова, 1972; Воробьев, 1974, 1983; Минина, Третьякова, 1983 и др.), а также в области репродуктивной биологии лесных древесных растений (Некрасова, 1961, 1983; Минина, Ларионова, 1979; Третьякова, 1990 и др.). При этом впервые широко и последовательно использовано выдвинутое ранее (Воробьев, Воробьева, Горошкевич, 1983, 1989) представление о взаимосвязи роста и плодоношения, вегетативных и генеративных процессов как основы для интерпретации многообразных явлений в репродуктивной сфере. Репродуктивные структуры преимущественно "гетеротрофны", следовательно, формируются и функционируют исключительно на основе вегетативных структур. Для познания закономерностей репродуктивной дифференциации нами впервые в полном объеме изучена вегетативная дифференциация и комплекс причинно-следственных взаимосвязей в системе "вегетативное -генеративное".

Анализ пространственно-временной и структурно-функциональной организации кроны кедра сибирского проведен в настоящей работе проведен на следующих иерархических уровнях: элементарный побег —» годичный побег —» ветвь -> элементарная система ветвления —> локальная система ветвления -> крона в целом —» крона в онтогенезе. Научная новизна заключатся в самой попытке построения такой цепи на основе единых методических и теоретических принципов и подходов. К числу безусловно новых, впервые проведенных исследований относятся следующие:

- получен уникальный многолетний ряд наблюдений за ростом и плодоношением большой группы деревьев, на его основе проведен сопряженный анализ погодичной динамики сложного комплекса вегетативных и репродуктивных признаков в связи с изменчивостью климатических факторов;

- на примере молодых генеративных деревьев изучена структурно-функциональная организация кроны как динамической совокупности ветвей, разнообразных по происхождению, собственному возрасту и характеру взаимодействия;

- выявлены закономерности заложения и развития латентных почек, а также формирование на их основе вторичных ветвей, вторичных систем ветвления и вторичной кроны;

- трансформация кроны в онтогенезе дерева рассмотрена как диалектическое единство и взаимодействие двух принципиально разных моделей ветвления -акропетальной (первичная крона) и базипетальной (вторичная крона);

- установлен физиологический механизм половой дифференциации кроны, предложена динамическая модель ее изменения в онтогенезе дерева.

Практическая значимость. Научные представления о пространственно-временной и структурно-функциональной организации кроны основных лесообразующих видов необходимы для ведения лесного хозяйства. Поэтому все результаты настоящей работы в той или иной мере являются практически значимыми. Они могут быть использованы при разработке правил рубок,' организации орехопромысла, лесного семеноводства, лесокультурного производства и лесной селекции.

Особое место видов Ртю из подсекции СетЬгае среди остальных лесных древесных растений бореальной зоны определяется, главным образом, их орехоплодностью. "Кедровый промысел" имеет многовековую историю и до сих пор распространен очень широко. Он является важнейшей частью концепции комплексного использования кедровых лесов (Спиридонов, 1968; Парфенов, 1979; Воробьев, 1983; Парамонов, 1992). Очевидно, что необходимы научно обоснованные меры по его рационализации. Однако принципиальное решение проблемы - это переход от орехопромысла в естественных лесах к плантационному хозяйству. При том уровне продуктивности, который могут обеспечить "дикие" виды, их культивирование малоэффективно. Необходимо выведение высокопродуктивных сортов. Практическое значение настоящей работы состоит в том, что она представляет крону кедра сибирского как структурную основу для его половой репродукции, что открывает новые возможности введения этого вида в культуру как орехоплодного.

Фундаментальные исследования по теме диссертации проводились в рамках проектов СО РАН, а также по проектам РФФИ №№ 04-04-49795, 07-04-00593 и 10-04-01497 (2004-2010 гг.). Прикладные исследования с 1994 по 2002 год финансировались ГНТП "Исследования по приоритетным направлениям развития науки и техники" (программы "Биоразнообразие" и "Российский лес"), а также ФЦП "Интеграция науки и высшего образования России".

Защищаемые положения:

1. Генеративные признаки многолетних древесных растений принципиально отличаются от вегетативных по уровню погодичной изменчивости, характеру погодичной динамики, а также по структуре определяющих их факторов. Эти различия имеют адаптивное происхождение: целесообразность регулярного роста и нерегулярного плодоношения.

2. Апикальное доминирование как главный фактор формирования кроны состоит их двух принципиально разных элементов: взаимодействия терминального апекса с латеральными (1) и взаимодействия осевой ветви с боковыми (2). Имея различное функциональное назначение и предположительно различную физиологическую основу, они характеризуются противоположными закономерностями пространственно-временной организации.

3. Корреляционные связи между вегетативными признаками побегов в системе ветвления - не всегда линейные, но всегда однозначные: либо прямые, либо обратные. Связь между вегетативным ростом побегов и половой репродукцией - очень тесная, но сложная: мужская и женская сексуализация побегов возможны только в определенных оптимальных диапазонах вегетативного роста, внутри этих диапазонов размер и функциональная полноценность репродуктивных структур снижаются в обе стороны от ростового оптимума.

4. Связь между вегетативным ростом и половой репродукцией реализуется через бикомпонентный физиологический механизм: прохождение определенных этапов сезонного цикла развития побегов в оптимальные сроки обеспечивает возможность генеративного морфогенеза, которая реализуется или не реализуется в зависимости от баланса фитогормонов. Репродуктивная дифференциация кроны осуществляется посредством взаимодействия этого физиологического механизма с градиентами вегетативного роста в системе ветвления.

5. Крона кедра сибирского образована элементарными системами ветвления двух принципиально разных типов: (1) первичными, которые развиваются из обычных почек возобновления, и (2) вторичными, которые развиваются из латентных почек. Это две по-настоящему дискретные модели морфогенеза - акропетальная и базипетальная, которые сосуществуют и взаимодействуют на всем протяжении онтогенеза дерева. Их баланс существенно изменяется с возрастом дерева, определяя внешний облик и внутреннюю структуру кроны.

6. На всем протяжении генеративного этапа онтогенеза половая дифференциация побегов как в первичной, так и во вторичной кроне, определяется уровнем их вегетативного роста и осуществляется на основе универсального принципа: весь ростовой "спектр" делится на четыре диапазона -женский, верхний бесполый, мужской и нижний бесполый. Изменение генеративной структуры кроны в онтогенезе дерева объясняется, главным образом, изменением распределения побегов по размеру внутри кроны.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 110 научных работ, в том числе монография и 31 статья в рецензируемых журналах из «Перечня...» ВАК.

Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на следующих научных мероприятиях: четырех международных конференциях IUFRO по 5-хвойным соснам (Швейцария, 1992; США, 2001; Румыния, 2006; Корея, 2008); Международном симпозиуме "Biology and control of reproductive processes in forest trees" (Канада, 1993); 20-м всемирном лесном конгрессе (Финляндия, 1995); съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998; Новосибирск-Барнаул, 2003); 5-м съезде Общества физиологов растений России (Пенза, 2003); международных научных конференциях (Хабаровск, 1996; Сыктывкар, 1998; Белая церковь, 1999; Екатеринбург, 1999; Новосибирск, 2000, 2009; Владивосток, 2001, 2003, 2006; Санкт-Петербург, 2002; Пекин, 2002; Харбин, 2004; Томск, 2006, 2008; Барнаул, 2009); всероссийских научных конференциях (Томск, 1995, 1997, 1998, 2002, 2004, 2005, 2006; Москва, 1995; Санкт-Петербург, 1996; Кемерово, 1997; Сочи, 1999; Барнаул, 2001; Красноярск, 2001, 2004; Иркутск, 2007).

Структура и принципы построения работы. Диссертация представляет собой рукопись объемом 611 страниц, состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Число рисунков 110, таблиц 44. Список литературы включает 833 наименований, в том числе 467 на иностранных языках. Вся работа, за исключением главы 1, построена в соответствии с принципом подразделения публикаций на такие разделы, как введение, материал и методика, результаты, обсуждение результатов. Смешение этих разделов, за редкими исключениями, не допускается. Все главы, кроме методической, завершается резюме (первый уровень генерализации), а работа в целом -краткими выводами (второй уровень генерализации).

Благодарности. Настоящая работа является итогом 30-летний исследований автора. Их проведению содействовали многие люди. Автор выражает свою признательность:

- В.Н.Воробьеву и Н.А.Воробьевой, встреча с которыми в 1978 году определила выбор профессии и научную специализацию;

- Ф.Д.Аврову - другу и учителю, который на протяжении последних 25 лет оказывал неоценимое позитивное воздействие на направление и содержание исследований, помогал словом и делом;

- С.Н.Велисевич и О.В.Хуторному - сначала студентам, затем аспирантам и, наконец, научным сотрудникам - соавторам некоторых публикаций, за плодотворную совместную работу;

- руководству и всему коллективу Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН за многообразное содействие;

- лаборантам М.Малетиной, ЕАлексеевой, Л.Ельчаниновой, А.Шоршуновой, Е.Софьянниковой, Ю.Ивановой и Н.Поповой, а также нескольким десяткам студентов Биологического института Томского государственного университета (особенно Е.Коверчик, А.Красовскому, Н.Дутовой, Е.Кустовой, С.Верещагиной, Н.Козюбердо, МЛмбурову и А.Сафроненко) за участие в сборе и обработке научного материала.

Глава 1. ТЕРМИНОЛОГИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Сосны относятся к числу растений, у которых имеются вегетативные побеги двух качественно разных типов: удлиненные (ауксибласты) и укороченные (брахибласты). Ауксибласт представляет собой ось (стебель) с отчетливо растянутыми междоузлиями и однообразными чешуйчатыми листьями (катафиллами). Последние выполняют функцию почечных чешуи. Они подразделяются на стерильные (без пазушных образований) и фертильные. В пазухах последних встречаются 5 типов пазушных образований: латеральные ауксибласты, брахибласты, мужские и женские репродуктивные структуры, а также латентные (спящие) почки. Для последних A.W.Borthwick (1899) предложил термин "криптобласты" (от греческого kryptos - тайный, скрытый). В настоящей работе сделана попытка ввести термин "криптобласты" в современную литературу, рассмотрев их как самостоятельный тип пазушных образований. Термин "криптобласт" не отменяет термина "латентная почка". Подобно тому, как из латерального ауксибласта развивается боковая ветвь, так из криптобласта - многолетняя латентная почка.

Мужской пазушный побег - это настоящий микростробил. Он состоит из оси и микроспорофиллов с микроспорангиями. Женский пазушный орган по происхождению представляет собой не побег, а систему побегов (собрание мегастробилов) (Hagerup, 1933; Chamberlain, 1935). Это шишка. Чешуи, которые несут хотя бы одно семя, мы называли фертильными, а лишенные семян -стерильными. Семенем считали не плоское (трехмерное) образование любого размера, возникшее из семязачатка. Семена делили на развитые (нормального размера) и недоразвитые (явно меньшего размера); развитые - на пустые, полные и семена с недоразвитым эндоспермом.

Побег сосны имеет членистое, метамерное строение. Метамер - это узел с пазушным органом или без оного + междоузлие. После растяжения почки формируется элементарный побег, который состоит из серии стерильных (в проксимальной части) и серии фертильных катафиллов с пазушными образованиями. Побег, растяжение которого произошло на протяжении одного вегетационного периода - это годичный побег. Он может состоять из одного (моноциклический) или нескольких (полициклический) элементарных побегов. Последние делили на два типа по происхождению: (1) весенние (заложение почки и растяжение побега разделены периодом зимнего покоя) и летние (заложение почки и растяжение побега происходит на протяжении одного вегетационного периода).

Ряд последовательно расположенных годичных побегов (моноподий) - это многолетняя ветвь. Ветви, возникающие из почек возобновления, т.е. на основе латеральных ауксибластов - первичные. Ветви, возникающие из латентных почек, т.е. на основе криптобластов - вторичные. Все ветви развиваются как боковые на осях предыдущего порядка, т.е. являются элементами систем ветвления различного ранга. Системы ветвления также могут быть первичными и вторичными. Это определяется соответственно первичным или вторичным происхождением их исходной, главной, осевой ветви. Крупные, выходящие на периферию кроны оси первого порядка, к которым прикреплены разнообразные

по размеру первичные и мелкие вторичные системы ветвления низших рангов -это скелетные ветви. В совокупности они образуют первичную крону дерева. Средние по размеру и крупные вторичные системы ветвления, прикрепленные к стволу и к основаниям скелетных ветвей, имеют принципиально иную структуру, которая впервые изучена в настоящей работе. Они в совокупности образуют вторичную крону дерева.

Весь материал получен в районах с оптимальными для кедра сибирского климатическими условиями: в южной подзоне тайги на Западно-Сибирской равнине и в нижней части лесного пояса Алтайско-Саянской горной страны. Постоянные пробные площади и другие опытные объекты расположены в трех районах: (1) низкогорье Северо-Восточного Алтая, долина Телецкого озера; (2) юго-восточная часть Западно-Сибирской равнины, Кеть-Чулымское междуречье; (3) юго-восточная часть Западно-Сибирской равнины, долина р. Томь и Томь-Обское междуречье, окрестности г. Томска в радиусе 30-40 км.

При выборе объектов исследования учитывали три группы факторов. (1) Характер экотопа. Мы стремились выбрать для работы типичные и наиболее широко распространенные экотопы. (2) Возраст сообщества и отдельных деревьев. Для исследования дифференциации кроны в онтогенезе использовались возрастные ряды насаждений в пределах максимально однородного экотопа. Для решения большинства других вопросов использовали молодые генеративные деревья. (3) Наличие и степень вмешательства человека в ход развития насаждения. На естественных объектах проведено исследование закономерностей изменения структуры кроны в онтогенезе. Анализ развития кроны на предгенеративных этапах онтогенеза, а также решение всего круга вопросов на уровне организма и его элементов осуществлялось, в основном, на более удобных для работы объектах полуестественного (припоселковые кедровники) или искусственного происхождения.

Анализ дифференциации кроны в онтогенезе проведен в междуречье рек Кеть и Чулым (Верхнекетский район Томской области, урочище "Виссарионов бор". Использовали 3 пробных площади, представляющие послепожарный восстановительно-возрастной ряд кедровников кустарничково-зеленомошных. Средний возраст первого поколения кедра - 150, 250 и 350 лет (молодые, средневозрастные и старые генеративные деревья, соответственно).

Главный объект исследования, на котором собрано более половины материала - это так называемые припоселковые кедровники. Один из них (Яйлинский) расположен в нижней части черневого подпояса СевероВосточного Алтая, три других Нижне-Сеченовский, Некрасовский и Смокотинский - в южной части южной подзоны тайги Западно-Сибирской равнины. Большая часть работы проведена в Нижне-Сеченово (20 км к западу от г. Томска). Это типичный припоселковый кедровник разнотравного типа. Возраст 160-180 лет, III класс бонитета, полнота 0,5, сомкнутость крон - 50-60%, средняя высота 22 м, средний диаметр ствола - 53 см. Постоянная пробная площадь 1,5 га со сплошной нумерацией 150 деревьев была заложена в 1990 г. На ней проведены многолетние наблюдения за ростом и плодоношением.

В работе использованы также производственные лесные культуры. Участок расположен около с. Некрасово недалеко от Некрасовского

припоселкового кедровника. Культуры заложены в 1962 году по стандартной технологии. Исследование дифференциации кроны на предгенеративных этапах онтогенеза проводили на специальных опытных объектах Научного стационара "Кедр" Института мониторинга климатических и экологических систем СО РАН. Он расположен в п. Курлек, 30 км к югу от г. Томска.

При исследовании кроны основной задачей было ее расчленение на фрагменты, которые относительно однородны внутри и существенно отличаются от соседних. Для этого применялось несколько взаимодополняющих подходов. Первый - формально-морфометрический: расположение частей кроны по отношению к ее основанию и вершине, периферической поверхности и стволу, т.е. выделение, например, верхней, средней и нижней; периферической и глубинной частей кроны. Второй подход основан на анализе системы ветвления, т.е. собственного возраста и происхождения ее отдельных элементов. В относительно молодых и симметричных кронах это мутовки ветвей или группы мутовок. В более старых кронах это просто отрезки ствола или крупных скелетных ветвей разного собственного возраста с расположенными на них ветвями и системами ветвления. В очень старых кронах учитывалось также происхождение крупных фрагментов кроны. В этом случае они подразделялись на два типа по происхождению их скелетных осей на первичные (возникшие из почек возобновления) и вторичные (возникшие из латентных почек). Наконец, третий подход - это учет генеративной ярусности кроны, т.е. положения ее частей по отношению к границам распространения мужских и женских побегов. При расчленении кроны практически всегда использовалась комбинация трех перечисленных подходов, что позволяло делить ее на качественно однородные части. Для подсчета общего числа тех или иных объектов в кроне дерева брали среднюю по размеру систему ветвления в качестве модельной, подсчитывали число систем ветвления этого порядка в данной части кроны и число интересующих нас объектов в модельной системе ветвления.

Принципы взятия образцов для анализа, позволяющих охарактеризовать какую-то часть кроны или дерево в целом, были разнообразны в зависимости от характера изучаемых явлений. (1) Исследование структуры и развития систем ветвления обычно проводили на тех из них, которые были взяты в качестве модельных. (2) Исследование структуры и развития побегов различных половых типов, а также погодичной динамики их органогенеза и роста, проводили на ветвях, у которых на протяжении последних 10-15 лет половой статус побегов был относительно стабильным. (3) Исследование переломных моментов развития ветвей, проводили на тех из них, у которых на протяжении последних 10-15 лет отмечалась явная смена полового статуса побегов.

В работе довольно широко использовались прямые фенологические, в том числе, микрофенологические наблюдения, которые проводились по стандартным методикам. Однако большая часть материала получена при помощи ретроспективных методов. Наиболее простой вариант - это краткосрочная, 1-2-летняя ретроспектива. Она использовалась при анализе генеративных структур, которые живут недолго и после выполнения своей функции опадают с дерева. У кедровых сосен полный репродуктивный цикл (от заложения шишек до созревания семян) занимает около двух лет. По структуре

зрелой шишки можно не только судить о его результатах (числе и массе полноценных семян), но и о ходе развития репродуктивных структур. В работе использована специально разработанная система признаков, характеризующих весь ход формирования шишки от ее дифференциации до созревания семян.

Вегетативные побеги и системы побегов живут десятки и сотни лет. Поэтому исследование их морфогенеза и роста возможно в длительной ретроспективе. После начала роста растяжения побега на нем не возникает никаких новообразований. Следовательно, на зрелом побеге, можно легко и с высокой точностью установить, какие органы заложились в почке, в каком количестве и в какой последовательности. Если это молодой, только что растянувшийся побег, то каждый из боковых органов фактически присутствует на нем. В дальнейшем большая часть органов постепенно опадают, но оставляют на коре характерные следы, по которым можно легко определить их состав и количество на каждом из элементарных побегов. Обычная глубина ретроспективы -12-14 лет.

Ретроспективный анализ был также использован для исследования структуры и развития систем ветвления различного ранга. Если из-за вторичного утолщения ветвей поверхностный осмотр не давал результатов, то последовательность ветвления восстанавливали путем анализа серии продольных распилов зоны ветвления в разных плоскостях. Собственный возраст относительно молодых (до 20-25 лет) ветвей подсчитывали по мутовкам боковых ветвей, а в случае их отсутствия - по числу годичных побегов. Возраст ветвей старше 25-30 лет восстанавливали по числу годичных колец древесины в их основании. Происхождение ветвей (первичное или вторичное), а также возраст латентных почек, в котором произошла их пролиферация, определяли путем сопоставления возраста осевой и боковой ветвей.

В большинстве случаев в качестве исходного материала использовались массовые наблюдения, а элементарными объектами анализа были вариационные ряды. Число отдельных наблюдений в вариационном ряду никогда не было меньше 10, обычно составляло 15-25, а иногда достигало нескольких сотен. Для математического анализа вариационных рядов и их сравнения между собой использовались только простые, стандартные статистические методы.

Глава 2. СТРУКТУРА И РАЗВИТИЕ ПОБЕГОВ

Анализ структуры и развития побегов кедра сибирского показал, что лишь в мужском ярусе кроны за сезон формируется одна зимующая почка, а годичный побег всегда состоит из одного - весеннего - элементарного побега. В женском ярусе кроны ежегодно формируются две почки и два элементарных побега. Из зимующей почки развивается первый, весенний побег. Кроме того, в начале сезона закладывается временная почка, из которой без периода покоя развивается второй, летний побег. Весенний и летний побеги принципиально различаются по структуре и функциям. Плодоношение осуществляется исключительно на весеннем побеге. "Вегетативные функции" совмещены, но распределяются между элементарными побегами крайне асимметрично. Нарастание и фотосинтез осуществляются почти исключительно за счет

весеннего побега. Главной функцией летнего побега является ветвление. Лишь функция регенерации, за которую "ответственны" криптобласты, разделена между элементарными побегами примерно поровну.

Наиболее характерной чертой структуры элементарных вегетативных побегов является ярко выраженный акропетальный градиент размера боковых органов и явное доминирование дистального полюса. Это обеспечивает устремленность всего растения вверх, к выходу в первый ярус насаждения, отражает фитоценотический статус вида как типичного лесного дерева первой величины. Акропетальный градиент проявляется только в наличии и выраженности "осевого компонента" пазушных структур. На всех трех уровнях организации элементарных побегов (наличие пазушных структур, их тип и размер в пределах типа) наблюдается ярко выраженная акротония. По направлению от проксимального полюса побега к дисталыюму стерильные катафиллы сменяются фертильными, мелкие и простые пазушные структуры -крупными и сложными. Это изменение свойств последовательно расположенных метамеров побега происходит поступательно, но неравномерно. Если результаты деятельности пазушных меристем выразить неким интегральным показателем, характеризующим наличие, размер и сложность пазушных структур, то изменение этого показателя вдоль оси побега будет "аппроксимироваться" Б-образной кривой с длинной экспоненциальной и короткой логарифмической ветвями. На протяжении стерильной и большей части фертильной зоны этот показатель возрастает очень медленно (большинство брахибластов), затем все быстрее и быстрее (самые последние брахибласты, криптобласты), затем вновь медленно (латеральные ауксибласты) и, наконец, стабилизируется у дистального полюса (шишки).

Процесс формирования семени может прерываться на любом этапе. Поэтому в зрелой шишке имеется довольно широкий "спектр" образований, развившихся из семяпочек: от мелких плоских остатков до полноценных семян. При этом, как правило, отсутствуют или представлены в незначительном количестве переходные варианты от мелких плоских остатков семяпочек к недоразвитым семенам, от недоразвитых к пустым, а от пустых - к полным. Поэтому в распределении развившихся из семяпочек структур по массе обычно ярко выражены 4 пика, которые приходятся на плоские остатки семяпочек, недоразвитые, пустые и полные семена. Это свидетельствует об объективном наличии в процессе формирования семян кедра сибирского, по крайней мере, трех критических периодов, когда "смертность" семяпочек резко возрастает.

Шишки имеют принципиально иную по сравнению с вегетативными побегами продольную структуру. Это проявляется не только в наличии проксимальной и дистальной стерильных зон, но и в строении медиальной фертильной зоны. Доля недоразвитых и пустых семян, а также семян с недоразвитым эндоспермом во всех продольных отрезках фертильной зоны была одинаковой. Таким образом, для шишек характерна ярко выраженная мезотония. Этот тип дифференциации вполне органичен для генеративной меристемы "одноразового использования", так же как акротония - для "вечных" вегетативных меристем дерева. Мезотония шишек весьма специфическая: в их

медиальной части выражено мощное "плато", состоящее из большого числа очень похожих друг на друга функционально полноценных семенных чешуй.

Анализ результатов и обобщение литературы позволили в общих чертах представить закономерности регуляции побегообразования. Автономно регулируется большая часть внутреннего содержания годичного цикла (полностью - последовательность этапов, почти полностью - состав этапов, в значительной мере - относительная продолжительность этапов и число метамеров каждого типа); климатически - целиком начало и окончание годового цикла, отчасти - его внутреннее содержание (состав этапов, их относительная продолжительность и число метамеров каждого типа); фотопериодически, -возможно, сексуализация. Автономная регуляция морфогенеза в пределах элементарного побега, скорее всего, осуществляется посредством изменения размера периодически отчленяющихся от апикальной меристемы зачаточных метамеров, который, по-видимому, неуклонно возрастает внутри одного цикла побегообразования. Поскольку листовые примордии в пределах элементарного побега почти не различаются, это отражается почти исключительно на базовом размере пазушных меристем, который и определяет их дальнейшую судьбу.

Глава 3. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА РОСТА И ПЛОДОНОШЕНИЯ

Генеративные признаки многолетних древесных растений принципиально отличаются от вегетативных по характеру погодичной изменчивости. Самое явное отличие - это размах флуктуаций: обычный - у вегетативных (М ± 1,5-2 а) и огромный (от 0 до + - у генеративных. Второе, не менее важное отличие - форма распределения. У вегетативных признаков оно обычно близко к нормальному. Распределение генеративных признаков, как правило, депрессивное, причем, низкие значения признака отмечаются в несколько или во много раз чаще, чем высокие. Из всех генеративных признаков только число заложившихся шишек имеет очень низкий уровень изменчивости. Напротив, абортивность шишек и все остальные признаки, формирующиеся весной в год опыления - наиболее вариабельны. Это и определяет очень высокий уровень погодичной изменчивости семенной продуктивности.

В структуре цикличности вегетативных признаков преобладают длинные, а генеративных - короткие циклы (Воробьев, 1983 и др.). В динамике плодоношения хвойных возможно доминирование довольно длинных (до 10-14 лет) циклов, предположительно связанных с климатическими циклами такой же продолжительности (в основном, у Pinus); и очень коротких циклов, предположительно эндогенного происхождения (например, у Abies). Еще чаще встречаются ситуация, когда циклы внешнего и внутреннего происхождения ощутимо присутствуют в одной и той же репрохронологии. Есть основания полагать, что также возможен и принципиально иной вариант - нециклическая (случайная) динамика плодоношения. Описанная в настоящей работе для кедра сибирского, а также в некоторых других публикациях, относящихся к роду Pinus, она предполагает полное отсутствие автокорреляций и точно такой же -

совершенно случайный - характер многолетней динамики влияющих на плодоношение внешних факторов.

Многолетняя динамика роста - это всегда циклический процесс с преобладанием длинных климатически обусловленных циклов и четко выраженной положительной автокорреляцией (Иня, 1976 и др.). Динамика плодоношения может быть случайной и закономерной, циклической и периодической, эндогенно и экзогенно обусловленной, содержащей и не содержащей автокорреляцию; однако, она всегда характеризуется чередованием очень высоких и очень низких урожаев семян на протяжении очень коротких периодов. Эти различия являются частью закрепленной естественным отбором стратегии выживания. Без ежегодного и достаточно стабильного роста немыслим успех в борьбе за существование. Напротив, равномерное по годам плодоношение, по-видимому, не поддерживается отбором, т.к. при продолжительности жизни в десятки и сотни лет, оно не дает носителям этого признака никаких существенных преимуществ. Более того, есть основания полагать, что нерегулярное плодоношение у многих видов, особенно тех, семена которых используются животными в качестве корма, является полезным признаком. В неурожайные годы численность потребителей семян резко снижается. Это обеспечивает обильное возобновление вида в урожайные годы. Кедр сибирский явно относятся к числу именно таких растений.

Климатическая регуляция погодичной динамики вегетативного роста относительно проста и универсальна. Относительно репродуктивных признаков научная литература изобилует противоречиями и разногласиями. В нашей работе, в основном, подтвердился вывод Т.П.Некрасовой (1972): у кедра сибирского в южной части равнинного ареала заложение репродуктивных структур возрастает с увеличением увлажнения. Однако анализ всей совокупности научной литературы показывает, что регуляция репродуктивной дифференциации имеет несколько уровней и несколько разных относительно автономных физиологических механизмов. В хорошем состоянии вегетативной сферы древесное растение "заинтересовано" всегда. Поэтому естественный отбор действует по одному и тому же "сценарию". Стабильное плодоношение чаще всего "не выгодно" растению, а "выгодны" его более или менее резкие колебания по годам. В этом отношении виды весьма разнообразны. В каждом конкретном случае набор факторов сугубо индивидуален, так же как и конкретная величина критериев естественного отбора. Поэтому климатическая регуляция заложения репродуктивных структур представляет собой сложный многоуровневый процесс. Общими для видов и популяций, по-видимому, являются только отдельные элементы регуляторного механизма, которые комбинируются в зависимости от множества причин.

Весна и начало лета в год опыления являются важнейшим периодом в развитии репродуктивных структур. Все без исключения исследователи либо считают опасными только поздние заморозки, либо вообще отрицают их негативное воздействие. По нашим данным, именно ранние весенние заморозки (до начала второго деления мейоза и даже до начала его первого деления), являются важнейшим негативным фактором (Рис. 1). Более того, именно эти заморозки в большинстве случаев определяют весь ход развития данной

генерации шишек. Пока нет оснований предполагать, что эта закономерность универсальна для всех экотипов кедра сибирского. Однако ее целесообразность не вызывает сомнения. Шишкам все равно суждено нормально развиваться один раз в несколько лет. Следовательно, чем раньше они погибнут, тем меньше будет неоправданных затрат вещества и энергии. Идеальное время для гибели -начало весны в год опыления, идеальный "погубитель" - весенние заморозки, а идеальный механизм - приобретение и закрепление в генофонде популяции такой связи между весенним накоплением тепла и сезонным циклом развития репродуктивных структур, при которой они лишь раз в несколько лет избегают убийственного воздействия заморозков. Очевидно, что мороз при той или иной ^ сумме эффективных температур - это не

1001 . циклическое в многолетней динамике событие.

80 60 40 20 0

Будучи главным фактором, определяющим развитие репродуктивных структур, он вызывает такую же - нециклическую - динамику плодоношения.

Рис. 1. Связь между абортивностью шишек в год о о о о опыления и суммой эффективных температур,

т- »- см

при которой наблюдался последний заморозок с Сумма температур, град. темпергпурой _ 3)0 _ 4,5 °С

Погодные условия лета и осени в год опыления обычно не рассматриваются как ограничивающие развитие шишек у Pinus. Если в отношении лета мы можем с этим согласиться, то погода осени, а точнее, сентября, по нашим данным, оказывает значительное влияние на итоговый урожай семян: с увеличением температуры этого месяца существенно возрастают потери семяпочек. Возможно, что это новое, не описанное в литературе явление, связано с выходом отдельных семяпочек из состояния покоя под влиянием теплой погоды, и с их последующим повреждением осенними заморозками. Таким образом, у кедра сибирского в год опыления четко выражены два критических периода в развитии репродуктивных структур. В течение первого определяется - будет или не будет урожай семян в следующем году, в течение второго - каким он будет (хорошим или средним).

Вторым по значимости фактором, определяющим характер погодичной динамики признаков, является внутреннее взаимодействие органов и тканей. Обычно считается, что признаки, характеризующие вегетативный органогенез и рост, положительно связаны между собой. По нашим данным, даже внутри одной системы органов, например, в женском ярусе кроны, отдельные вегетативные процессы (морфогенез и рост, первичное растяжение и вторичное утолщение оси) могут быть совершенно не связаны между собой. В различных же частях дерева (ствол и крона, мужской и женский ярусы) даже признаки, характеризующие рост одной и той же ткани или заложение одного и того же типа органов варьируют совершенно независимо. Это происходит из-за половой репродукции, сильно и не однозначно влияющей на вегетативные процессы.

Шишки у Pinns являются последними пазушными структурами почки возобновления. Чем лучше растет побег и чем активней формируется вегетативная часть почки возобновления, тем больше закладывается шишек в данном году. В свою очередь, заложившиеся шишки уже на самых ранних этапах своего развития положительно влияют на вегетативный морфогенез, особенно на формирование летнего побега. Это укрепляет плодоносящую ветвь, обеспечивает усиленное развитие ее проводящих тканей, способствует повышению ее ассимиляционного потенциала.

У родов Pinaceae с 2-летним циклом развития шишек они сугубо отрицательно влияют на рост побега текущего года. При 3-летнем цикле развития шишек (род Pinns) растущий побег располагается между двумя генерациями шишек. Их взаимоотношения с вегетативными тканями, во всяком случае, у кедра сибирского, не являются конкурентными (Некрасова, 1972 и др.). В нашей работе впервые установлено, что 1-летние шишки значительно более существенно, чем 2-летние, влияют на рост ксилемы. В годы с большим числом

1-летних шишек это как бы предвосхищает их будущие потребности. В этой связи представляется вполне естественным, что заранее обеспеченные питанием

2-летние шишки Pinus не влияют отрицательно на побег, которые растягивается и утолщается одновременно с ними.

В научной литературе широко обсуждается зависимость радиального прироста ствола от числа созревающих в данном году шишек. Лишь у Picea обратная связь между этими признаками выражена ярко и проявляется всегда. У остальных Pinaceae шишки образуются не вместо вегетативных побегов, а вдобавок к ним. Видимо, поэтому у них, в том числе и у кедра сибирского, обсуждаемая зависимость проявляется слабо. Физиологический механизм взаимодействия между половой репродукцией и ростом ствола, по-видимому, складывается из двух элементов: (1) генеративные органы потребляют ассимиляты, которые в случае их отсутствия могли бы использоваться для роста вегетативных тканей; (2) генеративные органы активно "перераспределяют" вегетативный рост, усиливая его в кроне и ослабляя - в стволе. В действии микростробилов и 2-летних шишек явно преобладает первый, а в действии 1-

, - 90 - ♦

£ 40 30

£ 60 г

2. 50

2

>- 80

I

е-

* 70-

100

летних шишек - второй элемент этого механизма. Каждый из трех типов репродуктивных структур не очень сильно влияет на рост ствола. Однако в совокупности они являются главным фактором динамики радиального прироста, во всяком случае, в припоселковых кедровниках из южной части ареала, которые находятся в благоприятных почвенно-климатических условиях (Рис. 2).

1,3 1,8 2,3 2,8

LUipma кохъца древесты, мм

Рис. 2. Связь между суммарной "генеративной нагрузкой" и приростом ствола по диаметру

Число шишек в погодичной динамике положительно и довольно тесно связано с качеством семян (Рис. 3). Это происходит потому, что судьба каждой

генерации почти целиком определяется в самом начале ее развития. Вызванные весенними заморозками нарушения сказываются на всем протяжении развития

репродуктивных структур, а проявляются | во ] . спорадически, в критические периоды.

| * Неблагоприятная погода сентября в год опыления

§ 60 - • существенно ослабляет корреляции между

I * итоговым числом шишек и числом полноценных

к

| 40 - ^ семян в них, делает возможной ситуацию, когда

| ^ при обильном урожае шишек урожай семян

I го - * оказывается средним.

о •

5 .

3 0 I* Рис. 3. Связь между числом шишек на дереве и

о 200 400 600 800 числом полных семян в шишке. Крупные маркеры

число иишек на дереве, шг. - годы с теплым сентябрем

Взаимоотношения между двумя последовательными генерациями шишек основательно изучены. В этом отношении роды Pinaceae целесообразно разделить, по крайней мере, на 3 группы. Первая характеризуется терминальным расположением микростробилов и шишек (Picea, Tsuga, Larix) и прямой трансформацией вегетативных апексов в репродуктивные. В год массовой трансформации она происходит у всех способных к ней апексов, а для восстановления вегетативной сферы требуется не менее двух лет. Вторая группа - роды с латеральным расположением шишек и 2-летним циклом их развития (Abies, Pseudotsuga). При наличии шишек побег текущего года, лишенный активных потребляющих центров, обделен питанием, а заложение новых шишек затруднено. Это при прочих равных условиях обеспечивает тенденцию к 2-летней периодичности плодоношения. Наконец, третья группа - это род Pinus, сочетающий латеральное расположение шишек с 3-летним циклом их развития: побег текущего года располагается между двумя последовательными генерациями шишек и отлично снабжается всем необходимым, что скорее способствует, чем препятствует заложению новых шишек. У кедра сибирского шишек никогда не закладывается больше, чем нужно для обильного и полноценного урожая, причем, даже такой урожай не оказывает негативного воздействия на дальнейшие рост и плодоношение. Для введения кедра сибирского в культуру этот вывод представляется очень важным, ибо он демонстрирует большие резервы повышения семенной продуктивности.

Глава 4. СТРУКТУРА КРОНЫ МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ

Принципиальные вопросы структуры кроны изучены на примере молодых (7080 лет) деревьях из припоселковых кедровников, которые вступили в генеративную фазу онтогенеза 20-30 лет назад. У них развитие отдельных ветвей и их коррелятивное взаимодействие между собой обусловливают такое распределение побегов по размеру, при котором наблюдается явное преобладание мелких, некоторый дефицит очень мелких, а также острый дефицит средних и особенно крупных побегов. Для молодых деревьев

характерен ярко выраженный акропетальный градиент вегетативного роста побегов в системах ветвления любого ранга. По направлению от вершины и периферии кроны уровень разнообразия и средний размер побегов сокращаются сначала очень резко, затем очень плавно.

Уровень роста побегов определяется сочетанием двух основных факторов: порядка ветвления и собственного возраста ветви. С увеличением порядка ветвления уровень роста снижается криволинейно: чем старше порядок, тем меньше различия между ним и предшествующим порядком. В начале развития ветвей возможен любой уровень роста побегов (от очень высокого до очень низкого), в конце - уровень роста всегда одинаково низок. Поэтому на протяжении развития крупных ветвей он снижается сильно, у средних -"средне", у мелких - остается неизменным, а у очень мелких - повышается.

Характерной чертой дерева как жизненной формы является высокий уровень апикального доминирования. Специальное исследование, проведенное на примере самых разнообразных по размеру побегов и ветвей, показало, что апикальное доминирование состоит, по крайней мере, из двух принципиально разных явлений: (1) взаимодействия терминального апекса с латеральными и (2) взаимодействия осевой ветви с боковыми. Имея разное назначение, они характеризуются противоположными закономерностями пространственно-временной организации и отчасти нейтрализуют друг друга. В верхней части кроны терминальные почки относительно слабо доминируют над латеральными, но в ходе развития многолетних ветвей апикальное доминирование постоянно возрастает. В нижней части кроны, напротив, доминирование одних почек над другими выражено очень сильно, но развивающиеся из них ветви достаточно быстро выравниваются по скорости роста.

Два компонента разнообразия побегов (собственный возраст ветвей и порядок ветвления) и две группы факторов (внешние, в основном, освещенность; и внутренние, в основном, "корнеобеспеченность") согласованно (усиливая действие друг друга) влияют на изменчивость размера побегов. Эта согласованность настолько тесная, что другие свойства и признаки побегов можно даже не анализировать в этой системе терминов. Достаточно рассмотреть зависимость этих признаков и свойств от размера побегов. С увеличением размера сдвигаются вперед сроки начала и окончания морфогенеза и роста побегов, увеличивается их продолжительность и интенсивность, возрастает сложность метамерной организации побега и усиливается его полярная дифференциация (акротония). Корреляционные связи между вегетативными признаками всегда являются либо прямыми, либо обратными: исключены ситуации, когда с увеличением значения одного из признаков значение другого сначала увеличивалось бы, а затем снижалось, или наоборот.

Репродуктивная дифференциация кроны на всех уровнях ее организации определяется состоянием вегетативных процессов, их изменениями в пространстве и во времени. Женская сексуализация ограничена только нижним, мужская - верхним и нижним порогами вегетативного роста. При этом нижний порог роста женских побегов всегда существенно выше, чем верхний порог роста мужских побегов. Поэтому все побеги по уровню вегетативного роста

четко делятся на 4 морфофизиологических типа (по направлению от крупных побегов к мелким): женские, средние бесполые, мужские и мелкие бесполые.

Происходящее в ходе развития ветвей изменение уровня вегетативного роста обусловливает смену 4 этапов: женского, первого бесполого, мужского и второго бесполого (Рис. 4). На женском и мужском этапах в благоприятные годы закладываются, а в неблагоприятные не закладываются генеративные органы. На бесполых этапах их нет даже в самые благоприятные годы. Это позволяет рассматривать крону как совокупность ветвей, находящихся на одном из 4 этапов развития. Все разнообразие ветвей укладывается в рамки 4 основных

типов развития. Число этапов сокращается по направлению от вершины к основанию кроны, т.к. именно в этом направлении снижается исходная ростовая активность. Развитие наиболее крупных ветвей состоит из 4 этапов (тип I). По мере снижения исходного уровня роста из развития ветвей исключаются сначала женский (тип II), затем женский и первый бесполый (тип III), наконец, женский, первый бесполый и мужской этапы (тип IV).

Рис. 4. Типы развития ветвей (I - IV). Этапы развития: 1 - женский, 2 - мужской, 3 - бесполые

/

\ \

дазраст бетби.

Новая типология побегов и закономерное распределение их морфофизиологических типов в полярной по уровню вегетативного роста системе ветвления позволяют предложить естественную схему генеративной ярусности кроны кедра сибирского взамен существовавшей ранее искусственной схемы Т.П.Некрасовой (1972), основанной на морфологической типологии побегов. Женские побеги образуют женский, мужские - мужской ярус. Смешанный ярус отсутствует. Бесполых яруса два: первый, образованный средними по размеру бесполыми побегами, находится между женским и мужским ярусам; второй, образованный мелкими бесполыми побегами, располагается в нижней части кроны.

Рис. 5. Схема генеративных ярусов кроны кедра: 1 - женский, 2 - средний бесполый, 3 - мужской, 4 - нижний бесполый

Анализ имеющейся в научной литературе информации позволяет утверждать, что у однодомных раздельнополых лесных древесных растений в типичном (полном) варианте имеются 5 морфофизиологических типов меристем (после дифференциации - почек): (крупные вегетативные, женские, средние вегетативные, мужские и мелкие вегетативные); 5 морфофизиологических типов вегетативных побегов (крупные бесполые, женские, средние бесполые, мужские и мелкие бесполые); 5 генеративных ярусов кроны (верхний бесполый, женский, средний бесполый, мужской и нижний бесполый. Целесообразность именно

такой структуры кроны детерминирована функциональным назначением типов и ярусов. Самые крупные меристемы не способны к сексуализации, а самые крупные побеги лишены репродуктивных структур потому, что это мешало бы выполнению их главной функции: захвату жизненного пространства в конкурентной борьбе за свет. Сексуализация самых мелких меристем и заложение репродуктивных структур на мелких побегах бессмысленно из-за их низкого трофического статуса: нормальное развитие генеративных органов здесь затруднено, а ущербное - не целесообразно. Целесообразна же приуроченность репродуктивных структур к побегам среднего размера, которые не так важны для успеха в конкуренции, но имеют достаточно возможностей для плодоношения. Наличие средних вегетативных меристем, средних бесполых побегов и среднего бесполого яруса вызвано двумя основными причинами: (1) необходимостью принципиальных различий в физиологических условиях мужской и женской сексуализации для формирования функционально полноценных репродуктивных структур, (2) необходимостью ограничить автогамию. Для формирования женских репродуктивных структур - мощных и долгоживущих - требуется гораздо больше энергетических ресурсов, чем для формирования мужских - относительно мелких и "эфемерных". Наиболее благоприятные условия для опыления, а также для распространения семян, складываются при расположении шишек на мощных побегах в периферической части кроны. Поэтому женская сексуализация характерна для относительно крупных меристем, приуроченных к относительно крупным побегам; мужская же, напротив, свойственна относительно мелким меристемам, приуроченным к относительно мелким побегам. Соответственно, женский ярус кроны всегда располагается выше мужского.

Если вегетативная дифференциация кроны осуществляется сравнительно единообразно у всех лесных древесных растений, то в отношении половой дифференциации кроны имеются значительные различия между родами и видами. Свойственная им генеративная структура кроны складывается под действием множества разнородных во всех отношениях факторов: способа распространения семян (зоо- или анемохория); уровня автостерильности; характера расположения репродуктивных структур на вегетативных побегах (терминальное, латеральное или смешанное); другими особенностями морфогенеза (например, заложением репродуктивных структур на брахибластах или ауксибластах); световым режимом кроны (ее проницаемостью для света); приуроченностью вида к определенному типу фитоценозов (сомкнутым или открытым) и, видимо, многих других. Общими для всех однодомных лесных древесных растений, по-видимому, являются лишь упомянутые выше 5 типов меристем. Типов вегетативных побегов и генеративных ярусов кроны может быть больше (при наличии обоеполых побегов и образуемого ими смешанного яруса) или меньше (при отсутствии крупных или средних бесполых побегов, соответственно, верхнего и среднего бесполого ярусов).

Собственно генеративные (женский и мужской) ярусы кроны имеют значительный объем. Каждый из них включает один тип побегов, который представлен всем возможным в пределах типа разнообразием. Анализ собственных и литературных данных показывает, что связь между размером

побегов и характеризующими эти побеги репродуктивными признаками является тесной, но неоднозначной и имеет форму параболы с двумя более или менее симметричными ветвями. Поэтому число, размер и функциональная полноценность репродуктивных структур характеризуются максимальными значениями у примерно средних по размеру мужских и женских побегов,

расположенных в средней части соответствующих ярусов кроны, а минимальными - у самых мелких и самых крупных мужских и женских побегов, расположенных на границах ярусов (Рис. 6).

¡¡I

у а. , * 5 ! Я !

х а. ;

В >• и

а £8

Л о х

X V Л

ш = с:

-1

. - -2

Размер (уровень роста) побегов, т удаленность отпроксимальнга полоса системы ветвления

Рис. 6. Связь между ростом побегов и репродуктивными признаками

(гипотетическая схема). 1- мужские побеги, 2 - женские побеги

Репродуктивная дифференциация органично "встроена" в вегетативную. Однако регулируются они принципиально разными механизмами. Вегетативная дифференциация осуществляется в биполярной системе координат: побеги и отдельные меристемы от мельчайших до крупнейших закономерно организованы в системе ветвления, имеющей проксимальный и дистальный полюсы. При этом все без исключения вегетативные признаки однонаправлено возрастают или убывают по направлению от одного полюса к другому. Репродуктивная дифференциация происходит в принципиально иной системе координат. Она организована вокруг двух ростовых оптимумов - мужского и женского: численность и свойства меристем с соответствующим направлением сексуапизации, а также развивающихся из них репродуктивных структур изменяются центростремительно или центробежно в обе стороны от оптимумов.

В результате этих различий вегетативные и генеративные органы характеризуются совершенно разными уровнем и характером изменчивости внутри кроны. Уровень изменчивости вегетативных побегов очень высок, а распределение - растянутое, асимметричное и эксцессивное. Это отражает огромное разнообразие и полифункциональность "вездесущих" вегетативных побегов, а также характеризует отсутствие физиологического "центра", вокруг которого организовывалось бы их разнообразие. У генеративных побегов (микростробилов и шишек) такие центры есть. Это наиболее благоприятные для сексуапизации участки кроны, где концентрация мужских и женских меристем максимальная, а сами генеративные побеги - наиболее развитые и функционально безупречные. В обе стороны от оптимумов условия для репродуктивной дифференциации ухудшаются. Поэтому уровень изменчивости репродуктивных признаков низок, а распределение - близко к нормальному.

Календарные сроки, в течение которых возможна детерминация пола, как правило, ограничены, что предположительно связано с фотопериодической индукцией цветения (Рис. 7). Последняя происходит лишь в апексах, находящихся в это время на определенной стадии развития. У кедра сибирского сроки достижения апексом каждой из этих стадий тесно связаны с его положением в системе ветвления. При этом наблюдается четко выраженный градиент: чем выше в кроне расположена почка, тем позже начинается и позже заканчивается заложение катафиллов и пазушных образований, а также дифференциация последних. Различия в сроках достигают 1 месяца. Этого вполне достаточно, чтобы наличие в кроне четко выраженных микрофенологических градиентов рассматривать как главное звено в механизме ее дифференциации на генеративные ярусы. Детерминация первых пазушных образований как микростробилов происходит только у побегов из мужского яруса потому, что все остальные побеги достигают стадии детерминации типа первых пазушных примордиев слишком рано или слишком поздно, когда внутренние и внешние условия еще или уже неблагоприятны для мужской сексуализации меристем. Детерминация последних пазушных образований как шишек происходит лишь у побегов из женского яруса потому, что лишь у них в оптимальный для заложения шишек период имеются еще недифференцированные пазушные примордии, а у всех остальных побегов они уже дифференцировались.

Рис. 7. Микрофенологические градиенты как фактор половой дифференциации кроны кедра сибирского (гипотетическая схема)

Предложенная гипотеза позволяет объяснить лишь потенциальную способность меристем развиваться в том или ином направлении. Реализуется эта

способность под действием фитогормонов, включающих соответствующие морфогенетические программы. Вопрос о значении фитогормонов для определения пола основательно разработан М.Х.Чайлахяном и В.Н.Хряниным (1982) на примере травянистых Angiospermae. Преобладание образующихся в активных корневых окончаниях цитокининов над образующимися в растущих листьях гиббереллинами определяет женскую, а обратное соотношение -мужскую сексуализацию меристем. У Pinopsida генеративную ярусность кроны обычно объясняют либо просто распределением гиббереллинов, либо их соотношением с ауксинами (Pharis, King, 1985 и др.). Анализ собственных результатов и научной литературы позволяет предположить, что в данном случае для половой дифференциации решающее значение также имеет баланс цитокининов и гиббереллинов.

У родов с не одновременным заложением микростробилов и шишек (например, у Pinns) первые инициируются в период активного роста побегов (следовательно, в условиях преобладания гиббереллинов), а вторые - в период активного роста корней (следовательно, в условиях преобладания цитокининов). Оптимальный для заложения генеративных органов гормональный баланс складывается именно в тех почках, которые по срокам сезонного развития предрасположены к мужской и женской сексуализации. Поэтому изменения в концентрации и соотношении гормонов являются лишь последним звеном в механизме реализации внутрикроновых различий по срокам и интенсивности процессов морфогенеза и роста.

Число мужских и женских побегов, а также размер генеративных ярусов кроны в каждом конкретном году складываются под влиянием двух групп факторов. (1) Сезонный ход накопления тепла определяет диапазон размера побегов, в котором возможна сексуализация: его широту и положение в общем диапазоне размера побегов. (2) Состояние внешней и внутренней среды в оптимальный для сексуализации период, определяет уровень реализации имеющейся возможности: она реализуется полностью, частично или вовсе не реализуется.

Глава 5. СТРУКТУРА КРОНЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ ДЕРЕВА

Онтогенез кедра сибирского состоит из трех этапов: ювенильного, виргинильного и генеративного. Ювенильный этап - это очень короткий переходный период от эмбрионального морфогенеза к дефинитивному. Ювенильный побег - ось длиной в 2-3 мм и несколько одиночных хвоинок -вносит мизерный вклад в фотосинтез, рост и ветвление сеянца. В этом отношении кедр сибирский не похож на другие виды Pinus. Очевидно, редуцированный до предела ювенильный побег - это адаптация к суровому сибирскому климату.

Суть виргинильного этапа состоит в том, чтобы вывести лучшие по комплексу адаптивных признаков генотипы в верхний ярус насаждения. На этом этапе крона дерева формируется как некая матрешка, у которой ежегодно появляется новый периферический слой все более мощных побегов. Разнообразие побегов непрерывно увеличивается за счет верхнего предела

размера и физиологической активности. Качественно изменяются с возрастом и внешне одинаковые, близкие по размеру, побеги. Это происходит потому, что закономерно меняется физиология целого дерева. В самом общем виде эти изменения маркируются двумя противонаправленными тенденциями: (1) сокращением продолжительности сезонного цикла роста и (2) увеличением его интенсивности с выходом на "плато". В терминах корне-листовой функциональной корреляции последнее (2) предположительно интерпретируется как увеличение "валового" корне-листового обмена, первое (1) - как снижение обеспеченности кроны водой и корневыми метаболитами. Взаимодействие этих двух тенденций обеспечивает в дальнейшем переход дерева от виргинильного этапа онтогенеза к генеративному.

Этот переход осуществляется в условиях относительной стабилизации вегетативного роста на максимально высоком уровне. Заложение шишек и микростробилов первоначально происходит на очень ограниченном числе побегов, очень близких по положению в кроне, морфологическим признакам и физиологическим свойствам. Это предположительно происходит вследствие совмещения у этих побегов, по крайней мере, двух физиологических факторов. Каждый из них имеют по две актуальных для проявления пола градации (первая - для мужской, вторая - для женской сексуализации). Один из факторов в онтогенезе распространяется по кроне сверху вниз (это предположительно концентрация клеточного сока в меристемах), другой - снизу вверх (это предположительно баланс фитогормонов корневого и листового происхождения, цитокининов и гиббереллинов, соответственно). Увеличение числа и разнообразия мужских и женских побегов в начале генеративного этапа онтогенеза происходит, по-видимому, вследствие взаимопроникновения областей с оптимальными для сексуализации градациями двух факторов.

Виргинильные и генеративные деревья кедра сибирского существенно различаются по сезонной ритмике органогенеза и роста побегов. У виргинильных деревьев все этапы сезонного цикла развития заканчиваются значительно позже. Когда у зрелых деревьев вегетативный рост и органогенез завершаются, и происходит заложение шишек, у виргинильных деревьев продолжается относительно активный рост побегов и заложение в почке новых пазушных органов. Это позволяет предположить, что неспособность виргинильных деревьев, в частности, к женской сексуализации можно объяснить тем, что вегетативные этапы органогенеза заканчиваются слишком поздно, когда период, благоприятный для заложения шишек, уже закончился.

Эта гипотеза не противоречит широко распространенным представлениям о том, что причиной перехода виргинильных растений к цветению являются те или иные возрастные изменения в метаболизме. Напротив, она скорее дополняет эти представления, ибо говорить о специфическом воздействии концентрации и соотношения каких-либо веществ на органогенез имеет смысл лишь по отношению к реальному состоянию побега и его апикальной меристемы в цикле их сезонного развития, равно как и потенциальная готовность меристематических тканей к развитию в определенном направлении может реализоваться только при наличии оптимальной внутренней среды.

Физиологические условия, необходимые для формирования функционально полноценных репродуктивных структур, в начале генеративного этапа онтогенеза возникают крайне редко и не в полном объеме. Это обусловливает нестабильность морфогенеза мужских и женских побегов, нерегулярность заложения микростробилов и шишек, высокий уровень их абортивности. За первые несколько десятилетний генеративного этапа большинство проявлений недостаточности репродуктивной функции минимизируются в результате оптимизации внутренней физиологической среды.

Переход от виргинильного этапа к генеративному происходит на пике вегетативного роста. Поэтому в дальнейшем последний неуклонно сокращается. Женскими всегда являются наиболее крупные побеги. Признаки вегетативного роста женских побегов убывают с возрастом дерева не параллельно, с разной скоростью. Очень сильно убывает то, что связано с активностью органогенеза и линейного роста оси побегов. Жизненно важные проявления роста (формирование нормальной хвои, полноценных проводящих тканей) снижаются меньше или не снижаются вовсе. Максимальное заложение шишек и максимальная их сохранность отмечаются в середине генеративного этапа.

Неоднозначная, криволинейная связь показателей плодоношения с возрастом деревьев представляется вполне естественной. Само наличие виргинильного (предгенеративного) этапа в начале и сенильного (постгенеративного) этапа в конце онтогенеза многолетних растений предполагает, что условия внутренней среды, совместимые с плодоношением, сначала отсутствуют, затем появляются и, наконец, снова исчезают. По этой же логической схеме на протяжении собственно генеративного этапа внутренние физиологические условия для заложения и развития репродуктивных структур должны сначала улучшаться, затем достигать оптимума и, наконец, ухудшаться. Наши результаты по возрастным изменениям женских побегов полностью согласуются с этой идеей. Если обсуждать ее в терминах соотношения вегетативных и генеративных процессов, то связь плодоношения с интенсивностью органогенеза, а также с линейным ростом оси побега и хвои, оказывается неоднозначной: сначала обратной (с ослаблением роста плодоношение усиливается), затем - прямой.

Это не означает, что репродуктивные процессы в начале и а конце генеративного этапа протекают совершенно одинаково. Более или менее зеркальна лишь "результирующая" факторов и "валового продукта" половой репродукции. Их структура существенно различается. В начале генеративного этапа шишки закладываются в минимально возможном количестве, ни в коем случае не за счет более актуальных в этом возрасте вегетативных органов, причем, от уже заложившихся шишек дерево не прочь "избавиться" на самой ранней стадии их развития, чтобы они не мешали вегетативному росту. Старые генеративные деревья уже вышли на "финишную прямую". Их основная задача -дать "напоследок" максимально возможный урожай семян, в том числе, за счет уже "работающей на износ" вегетативной сферы. Шишки у таких деревьев закладываются в максимально возможном количестве, в том числе, за счет сокращения числа вегетативных органов. Но максимум этот уже совсем не тот, что прежде. Поэтому в абсолютном измерении шишек закладывается не особенно много. Возможности их "вынашивания" из-за ослабления вегетативной

основы у старых деревьев существенно снижены. Поэтому высок уровень абортивности шишек на поздних этапах их развития.

Основные закономерности развития первичных ветвей остаются, в основном, неизменными на протяжении онтогенеза дерева: вегетативный рост все время снижается, на фоне этого снижения сменяются 4 этапа развития: женский, 1-й бесполый, мужской и 2-й бесполый. Возрастные различия между деревьями выражаются как в абсолютных показателях роста ветвей, так и в его связи с сексуализацией. Минимальные размеры побега практически не меняются с возрастом дерева, максимальные - все время убывают. С возрастом дерева изменяется абсолютная и относительная ширина ассоциированных с полом диапазонов вегетативного роста. Если его выражать в относительных единицах (например, в % от максимума), то при использовании любого признака ярко проявляется важная закономерность: ширина мужского и женского диапазонов на протяжении генеративного этапа онтогенеза дерева сначала растет, затем снижается. Это значит, что параллельно изменяется и объем совместимых с сексуализацией внутренних физиологических условий.

На протяжении генеративного этапа онтогенеза наблюдается закономерная смена акропетального усыхания ветвей базипетальным. При этом меняется не только направленность усыхания ветвей, но и его характер. Ветви молодых деревьев "смертны закономерно": они гибнут индивидуально, каждая в свой срок, после прохождения всех этапов развития. Ветви старых деревьев "внезапно смертны": они могут гибнуть на любом этапе развития, как поодиночке, так и целыми системами ветвления, состоящими из осей разных порядков. Очевидно, это явление отражает, с одной стороны, прогрессирующую с возрастом дезинтеграцию кроны, с другой - обострение в этом же направлении проблем снабжения кроны водой.

С возрастом дерева апикальное доминирование не просто снижается, как это считалось ранее (Минина, Третьякова, 1983 и др.). В первичной кроне два основных компонента апикального доминирования противонаправлены в своей онтогенетической динамике (Рис. 8). У молодых деревьев терминальные почки относительно слабо доминируют над латеральными, но в ходе развития

возникших из них многолетних ветвей апикальное доминирование постоянно усиливается. У средневозрастных и особенно у старых деревьев, напротив, доминирование одних почек над другими выражено сильнее, но развивающиеся из них ветви достаточно быстро выравниваются по скорости роста.

Рис. 8. Линейный рост крупнейших боковых ветвей в сравнении с осевыми ветвями у молодых (1), средневозрастных (2) и старых (3) деревьев

1 3 5 7 9 11 13 15 Возраст боковой ветви, лет

На всем протяжении генеративного этапа онтогенеза половая дифференциация побегов определяется уровнем их вегетативного роста и осуществляется на основе универсального принципа: весь ростовой "спектр" делится на четыре диапазона - женский, верхний бесполый, мужской и нижний бесполый. С возрастом появляется и усиливается обратное позитивное влияние половой репродукции на рост побегов. Вместе с общим сдвигом метаболизма от роста к плодоношению это способствует стабильности мужской и женской сексуализации побегов, что вызывает прогрессирующую бимодалыюсть в распределении ветвей по размеру с тенденцией к их дифференциации на 2 дискретных класса: мелкие (мужские) и крупные (женские).

В настоящей работе впервые для хвойных основательно и последовательно изучены латентные почки, а также возникающие из них вторичные ветви и системы ветвления. Процессы вторичного побегообразования лимитируются не столько наличием или количеством латентных почек, сколько возможностями их пролиферации и возможностями роста возникающих на их основе ветвей и систем ветвления. Если в первичной системе ветвления ростовой потенциал ветвей прямо и очень тесно связан с размером почки, из которой они развиваются, то во вторичных системах ветвления эта закономерность скорее обратная, чем прямая.

В первичной кроне кедра сибирского основным содержанием вегетативного развития ветвей является закономерное снижение роста. Для вторичных ветвей характерен совершенно иной ход роста: одинаково хорошо выражены восходящая и нисходящая части возрастной кривой. Очевидно, что основной причиной различий является разный исходный уровень роста: первичные ветви развиваются из крупных пазушных меристем в активной привершинной части материнской ветви, а вторичные - из самых мелких меристем латентных почек на более или менее значительном удалении от активных доминирующих побегов.

Разнообразие первичных ветвей по типам развития определяется, в первую очередь, размером почек возобновления, из которых они развивались. Все латентные почки - примерно одинаковые по размеру. Поэтому разнообразие вторичных ветвей вызвано совсем другими причинами, в первую очередь, положением в кроне. У молодых деревьев пролиферация латентных почек на некотором удалении от дистального полюса данной системы ветвления является результатом ослабления апикального доминирования, но его общий уровень, по-видимому, является достаточно высоким, что обеспечивает вновь образовавшейся вторичной ветви только самый минимальный уровень роста. В онтогенезе дерева разнообразие вторичных ветвей непрерывно растет исключительно за счет верхнего предела. В результате у старых деревьев при одинаковом исходном уровне роста вторичных ветвей наблюдается широкий спектр вариантов их дальнейшего развития.

У молодых деревьев условия питания и водоснабжения ветвей определяются их положением по отношению к вершине дерева. Поэтому в кроне наблюдается ярко выраженный акропетальный градиент вегетативного роста. С возрастом ситуация меняется. Все большее значение приобретает другой фактор разнообразия побегов и ветвей - близость к корням. Поэтому не подверженные

апикальному доминированию и находящиеся ближе к стволу вторичные ветви обладают большим ростовым потенциалом.

Среди латентных почек, способных к пролиферации, особое место занимают те из них, которые закладываются в самом начале жизни ветвей и поэтому располагаются в их проксимальной части. Именно из этих почек обычно развиваются наиболее мощные вторичные ветви, в том числе способные превосходить материнскую ветвь по уровню роста. Следствием такого типа ветвления является образование настоящей "зоны кущения" и формирование

кустообразного пучка вторичных ветвей (Рис. 9). Явное преимущество проксимальных вторичных ветвей над другими связано с особенностями их гидравлической архитектуры. Малая

продолжительность жизни

латентных почек обусловливает длительный (до нескольких сотен лет) процесс развития элементов вторичной кроны - "пучков".

Рис. 9. Строение и развитие мощного пучка вторичных ветвей из средней части старого дерева. Показаны только осевые ветви последовательных генераций. П-Х11 - порядки ветвления

В первичной кроне число порядков ограничено апикальным доминированием и акротонным характером ветвления. Во вторичных системах ветвления с их отчетливой базитонией и слабо выраженным апикальным доминированием число порядков ветвления не ограничено. В первичной кроне деревьев с моноподиальным ветвлением уровень роста ветвей закономерно снижается с увеличением порядка ветвления. Во вторичной кроне не только возможна, но и обычна противоположная зависимость, особенно если речь идет о скелетной основе "пучка": с увеличением порядка ветвления ростовой потенциал ветви увеличивается.

Вторичные системы ветвления образуются путем циклической генерации новых осей последовательных порядков в "узлах кущения", что обусловливает "пучковую" структуру элементов, причем, "пучки" тяготеют к проксимальным полюсам старых осей. Функциональное назначение вторичных систем ветвления состоит в том, чтобы заполнить живыми ветвями внутреннюю часть кроны и тем самым эффективно использовать захваченное жизненное пространство на поздних этапах онтогенеза, когда дальнейшее увеличение размера кроны невозможно и не нужно. Есть основание предполагать, что именно непрерывное "омоложение" кроны за счет формирования все более мощных вторичных систем ветвления позволяет кедру сибирскому иметь наиболее высокую среди сибирских хвойных видов продолжительность жизни и сохранять

доминирующее положение в насаждениях на поздних этапах их восстановительно-возрастной динамики.

В развитии вторичных ветвей и в системе ветвления вторичной кроны проявляются те же закономерности связи роста и пола побегов, которые характерны для первичной кроны. Даже конкретные ростовые диапазоны, в которых возможна сексуализация побегов, в основном, совпадают (Рис. 10). Значительные различия между первичными и вторичными ветвями есть только в количестве и последовательности этапов развития, но они объясняются исключительно обсужденными выше различиями в ходе роста.

Рис. 10. "Ростовые спектры" по длине побега первичных (п) и вторичных (в) ветвей у молодых (а), средневозрастных (б) и старых (в) генеративных деревьев. Жен - женские побеги, К в/п - крупные бесполые побеги, Муж мужские побеги, М б/п - мелкие бесполые побеги, "МЗ" -"мертвая зона" (нет побегов с таким значением признака)

У кедра сибирского практически нет сколько-нибудь значительных по размеру реальных систем ветвления, состоящих исключительно из первичных и вторичных осей. Но если от отдельных осей перейти на другой уровень организации - к первичным и вторичным системам ветвления, то ситуация существенно меняется: каждая из них является либо первичной, либо вторичной,

промежуточные варианты почти не встречаются (рис. 11). В первичных системах ветвления есть оси вторичного происхождения, но ведут они себя точно так же, как сравнимые с ними по размеру мелкие первичные оси, иными словами, полностью

подчиняются принципам, на которых основана система.

Рис. 11. Схема

взаиморасположения первичных и вторичных элементов (ветвей) в первичных и вторичных системах ветвления

ПРЕРВИЧНЫЕ СИСТЕМЫ ВЕТВЛЕНИЯ

^ ПЕРВИЧНЫЕ ВЕТВИ ВТОРИЧНЫЕ ВЕТВИ

1-4-ЭТАПЫ ФОРМИРОВАНИЯ СИСТЕМ ВЕТВЛЕНИЯ

ВТОРИЧНЫЕ СИСТЕМЫ ВЕТВЛЕНИЯ

'^Т^Ч , у

Вторичные системы ветвления возникают не сами по себе, а исключительно на основе первичных. Маленькая вторичная веточка лишь тогда становится основополагающим элементом новой вторичной системы ветвления, когда в ее основании вырастает боковая вторичная ветвь, превосходящая материнскую по уровню роста. В дальнейшем вся скелетная часть данной системы ветвления будет иметь вторичное происхождение. Спустя какое-то время на крупных осях в значительном количестве появляются боковые первичные оси, но они являются элементами вторичной системы ветвления.

На всем протяжении генеративного этапа онтогенеза в кроне кедра сибирского сосуществуют и взаимодействуют две дискретных модели ветвления. Первую модель можно условно назвать акропетальной. В ее рамках однозначно и абсолютно доминирует дистальный полюс любой системы ветвления. Статус каждого элемента в этой подсистеме определяется, в основном, "прямизной" проводящих корне-листовых коммуникаций: чем меньше изгибов (развилок) тем выше статус. Эта закономерность обеспечивает формирование агрессивной "центробежной" кроны. Акропегальная модель эффективно действует на этапе захвата "жизненного пространства". С возрастом ее значение постоянно снижается (Рис. 12). Вторая модель - условно базипетальная. В ее рамках при формировании скелетной основы более или менее явно доминирует проксимальный полюс данной системы ветвления. Статус новых элементов скелетной основы при прочих равных условиях определяется близостью данного элемента к корневой системе: чем ближе, тем выше статус. Это исключает иерархическое соподчинение порядков ветвления и апикальное доминирование, обеспечивает формирование "пассивной центростремительной" кроны. Базипетальная модель актуальна для освоения захваченного "жизненного пространства". На уровне локальных систем ветвления она действует смолоду. С возрастом дерева ее роль в сложении кроны постоянно возрастает.

Рис. 12. Число побегов в первичной (ПК) и вторичной (ВК) кроне у деревьев разного возраста

Развитие вторичной кроны у кедра сибирского не является строго базипетальным. Так, нижняя часть ствола не имеет живых ветвей, очевидно, из-за того, что в молодом возрасте высокая скорость камбиального прироста ствола вызывает массовую гибель латентных почек, сильное апикальное доминирование ограничивает возможности их пролиферации. Кроме того, протяженность нижней лишенной живых ветвей части ствола непрерывно увеличивается с возрастом дерева, т.к. наиболее старые проксимальные "пучки" постепенно отмирают, а новые появляются все выше и выше по стволу. "Пучки"

10000

9000 -

8000

а

«г 7000 -

о

о. 6000 -

ш

са о 5000 -

о

ю о 4000 -

с

с 3000 -

X

ЗГ 2000 -

1000 -

ВПК □ ВК

150 250 Возраст дерева, 1

с наиболее активным ростом побегов всегда располагаются в средней части вторичной кроны.

У кедра сибирского, в отличие от плодовых деревьев (Шитт, 1952 и др.) и лиственных лесных видов (Busgen, Munch, 1929 и др.), не проходит полного перехода от акропетального градиента роста к базипетальному в ходе

возрастного развития кроны. На протяжении всей второй половины онтогенеза в кроне дерева существуют два пространственно разобщенных полюса наиболее активного роста: периферия первичной и центр вторичной кроны. Значение первого неуклонно снижается по мере снижения его корнеобеспеченности, но он обычно сохраняется до конца жизни дерева. Второй полюс активного роста -центральная часть вторичной кроны -появляется при выходе дерева в первый ярус. Его значение непрерывно возрастает, и к возрасту 250-300 лет он занимает лидирующее положение по скорости роста (Рис. 12).

Рис. 13. Внешний вид молодых, средневозрастных и старых деревьев

Установленный для относительно молодых растений характер связи роста и пола побегов полностью сохраняется на всем протяжении онтогенеза дерева. При очень существенном сокращении с возрастом верхнего предела роста побегов весь его диапазон всегда оказывается разделенным тремя "порогами" на четыре "отрезка" по характеру сексуализации. При этом самые крупные побеги являются женскими, средние по размеру - мужскими, а бесполые побеги четко разделены на два типа: (1) промежуточные по размеру между мужскими и женскими и (2) самые мелкие. Всеобщее свойство полярности систем ветвления в отношении размера и скорости роста побегов вызывает в такой же мере полярное расположение генеративных зон. Если в пределах данной системы ветвления имеются побеги с оптимальным для женской сексуализации уровнем роста, то кроме женской зоны в этой системе ветвления обязательно присутствуют и три другие зоны. С сокращением максимального размера побегов происходит последовательное выпадение женской, медиальной бесполой и мужской зон. Изменение генеративной структуры кроны в онтогенезе дерева объясняется, главным образом, изменением распределения побегов по размеру внутри кроны. Собственно генеративные ярусы в их традиционном понимании (Некрасова, 1972; Воробьев, Горошкевич, 1991) имеются только в кроне молодых деревьев. С возрастом структура кроны сильно усложняется и говорить о генеративной ярусности становится возможным

только в отношении отдельных локальных первичных и вторичных систем ветвления.

Рис. 14. Генеративные ярусы кроны у молодых (150 лет), средневозрастных (250 лет) и старых (350 лег) деревьев

Доля мужских и женских побегов существенно растет от молодых деревьев к средневозрастным, затем снижается от средневозрастных деревьев к старым. Это, а также единство принципов связи между ростом и полом побегов на всем протяжении генеративного этапа онтогенеза делает вполне правомерным предположение, что и физиологический механизм половой дифференциации кроны (Горошкевич, 1993; Горошкевич, Меняйло, 1996) остается в такой же мере неизменным. Нами предложена его гипотетическая модификация

применительно к изменению генеративной структуры кроны в онтогенезе кедра сибирского. Она позволяет удовлетворительно интерпретировать все имеющиеся факты.

Результаты анализа возрастных изменений в структуре кроны являются основой для прикладных исследований. Новые представления о происхождении различных элементов кроны и их участии в половой репродукции на протяжении онтогенеза дерева позволят разработать методику оценки состояния репродуктивной способности популяций для целей мониторинга экосистем, в том числе дистанционными методами, а также решить проблему разграничения возрастной и индивидуальной изменчивости генеративной структуры кроны. Это даст возможность более точно оценивать селекционный потенциал отдельных генотипов и вести эффективный искусственный отбор исходного материала для селекции.

ВЫВОДЫ

1. На крупных ветвях, составляющих основу кроны, в любом возрасте ежегодно формируются две почки и два элементарных побега: весенний и летний. Главной функцией дополнительного летнего побега является ветвление. Для элементарных вегетативных побегов на всех уровнях их организации характерна ярко выраженная акротония, для генеративных побегов (шишек) -мезотония. Мезотония шишек весьма специфическая: в их медиальной части располагается много единообразных функционально полноценных чешуй.

2. Генеративные признаки принципиально отличаются от вегетативных по уровню и характеру погодичной изменчивости. У генеративных признаков

размах флуктуаций многократно выше, а распределение - депрессивное. Многолетняя динамика роста - это климатически обусловленная цикличность с четко выраженной положительной автокорреляцией. Динамика плодоношения -это нециклический (случайный) процесс с полным отсутствием автокорреляций.

3. На юге таежной зоны важнейший этап в развитии репродуктивных структур - это весна в год опыления, а главный негативный фактор - заморозки. Вызванные ими нарушения сказываются на всем протяжении развития шишек, а проявляются спорадически, в критические периоды. Половая репродукция является главным фактором динамики радиального прироста в кедровниках, которые находятся в благоприятных почвенно-климатических условиях.

4. Коррелятивное взаимодействие соподчиненных осей включает два принципиально разных явления: доминирование терминального апекса над латеральными (1) и доминирования осевой ветви над боковыми (2). В верхней части кроны терминальные почки относительно слабо доминируют над латеральными, но в ходе развития ветвей апикальное доминирование постоянно возрастает. В нижней части кроны, напротив, доминирование одних почек над другими выражено очень сильно, но развивающиеся из них ветви достаточно быстро выравниваются по скорости роста.

5. Развитие отдельных ветвей и их коррелятивное взаимодействие между собой обусловливают такое распределение побегов по размеру, при котором наблюдается явное преобладание мелких, некоторый дефицит очень мелких, острый дефицит средних и особенно крупных побегов. С увеличением размера побегов сдвигаются вперед сроки начала и окончания морфогенеза и роста, увеличивается их продолжительность и интенсивность, усложняется метамерная структура побега, усиливается его полярная дифференциация. Корреляционные связи между вегетативными признаками всегда являются либо прямыми, либо обратными.

6. Репродуктивная дифференциация кроны на всех уровнях ее организации определяется состоянием вегетативных процессов. Все побеги по их уровню четко делятся на 4 морфофизиологических типа (по направлению от крупных побегов к мелким): женские, средние бесполые, мужские и мелкие бесполые. Закономерное распределение этих типов в полярной по уровню вегетативного роста системе ветвления обусловливает наличие в кроне 4 генеративных ярусов.

7. Связь между размером побегов и их репродуктивными характеристиками является тесной, но неоднозначной: число, размер и функциональная полноценность репродуктивных структур максимальные у средних по размеру мужских и женских побегов, а минимальные - у самых мелких и самых крупных.

8. Календарные сроки, в течение которых возможна детерминация пола, ограничены, что предположительно связано с фотопериодической индукцией цветения. Последняя происходит лишь в апексах, находящихся в это время на определенной стадии развития. Наличие четко выраженных микрофенологических градиентов позволяет рассматривать их как главное звено в механизме дифференциации кроны на генеративные ярусы.

9. Потенциальная способность меристем развиваться в том или ином направлении реализуется под действием фитогормонов. Преобладание

образующихся в активных корневых окончаниях цитокининов над образующимися в растущих листьях гиббереллинами определяет женскую, а обратное соотношение - мужскую сексуализацию меристем.

10. Крона кедра сибирского образована системами ветвления двух принципиально разных типов: (1) первичными, которые развиваются из обычных почек возобновления, и (2) вторичными, которые развиваются из латентных почек. В первичной кроне основным содержанием вегетативного развития ветвей является закономерное снижение роста. У вторичных ветвей одинаково хорошо выражены восходящая и нисходящая части возрастной кривой.

И. Среди латентных почек особый статус имеют те, которые располагаются в проксимальной части материнских ветвей. Из них обычно развиваются наиболее мощные вторичные ветви, в том числе способные превосходить материнскую ветвь по уровню роста. Следствием такого типа ветвления является формирование основного структурного элемента вторичной кроны - кустообразного пучка ветвей.

12. На протяжении всей второй половины онтогенеза в кроне дерева существуют две пространственно разобщенных зоны наиболее активного роста. (1) Периферия первичной кроны; ее значение и выраженность неуклонно снижается по мере снижения корнеобеспеченности. (2) Центральная часть вторичной кроны; ее значение непрерывно возрастает. Регулярное "омоложение" кроны за счет формирования все более мощных вторичных систем ветвления позволяет кедру сибирскому сохранять доминирующее положение в насаждениях на поздних этапах их восстановительно-возрастной динамики.

13. На всем протяжении генеративного этапа онтогенеза половая дифференциация побегов в первичной и вторичной кроне определяется уровнем их вегетативного роста и осуществляется на основе универсального принципа: весь ростовой "спектр" делится на четыре упомянутые выше диапазона. С возрастом дерева изменяется лишь их абсолютная и относительная ширина: сначала она растет, затем снижается.

14. Изменение генеративной структуры кроны в онтогенезе дерева объясняется, главным образом, изменением распределения побегов по размеру внутри кроны. Собственно генеративные ярусы в их традиционном понимании имеются только в кроне молодых деревьев. С возрастом структура кроны сильно усложняется, и говорить о генеративной ярусности становится возможным только в отношении отдельных первичных и вторичных систем ветвления.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ

Монография

1. Воробьев В. Н., Воробьева Н. А., Горошкевич С. Н. Рост и пол кедра сибирского. - Новосибирск: Наука, 1989. - 167 с.

Статьи в рецензируемых журналах из «Перечня...» ВАК

2. Горошкевич С. Н., Воробьев В. Н. Выделение половых типов деревьев кедра сибирского // Лесоведение. - 1989. - № 6. - С. 16-23.

3. Воробьев В. Н., Горошкевич С. Н. Методика ретроспективного изучения динамики мужского "цветения" Pinus sibirica (Pinaceae) // Ботанический журнал. - 1989. Т. 74, № 4. - С. 554-557.

4. Горошкевич С. Н. Динамика заложения микростробилов на мужских побегах сосны кедровой сибирской в связи с погодными условиями // Экология. -1989.-№6.-С. 33-39.

5. Горошкевич С. Н. Связь роста и пола в развитии ветвей кедра сибирского // Онтогенез. - 1990. - Т. 21, № 2. - С. 207-214.

6. Горошкевич С. Н. Рост и сексуализация побегов кедра сибирского // Лесоведение. -1991. - № 1. - С. 70-75.

7. Воробьев В. Н., Горошкевич С. Н. Генеративная ярусность кроны кедра сибирского // Лесоведение. - 1991. - № 1. - С. 42-48.

8. Горошкевич С. Н. Взаимосвязь вегетативного и генеративного органогенеза и роста женских побегов кедра сибирского в погодичной динамике // Известия РАН. Серия биологическая - 1992,- № 3.- С. 368-377.

9. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. О соотношении вегетативного и генеративного органогенеза у кедра сибирского // Онтогенез. - 1992. - Т. 23, №3.-С. 268-276.

10. Горошкевич С. Н. Различия в фенологии органогенеза как фактор дифференциации кроны кедра сибирского на генеративные ярусы // Физиология растений. - 1993. - Т. 40, № 2. - С. 278-282.

11. Горошкевич С. Н. О морфологической структуре и развитии побегов Pinus sibirica (Pinaceae) // Ботанический журнал. - 1994. - Т. 79, № 5, - С. 63-71.

12. Горошкевич С. Н. Возрастные различия в сезонных ритмах органогенеза и роста побегов как фактор генеративного развития древесных растений // Журнал общей биологии. - 1994. - Т. 55, № 3. - С. 337-346.

13. Горошкевич С. Н., Велисевич С.Н. Структура и развитие элементов вторичной кроны кедра сибирского // Онтогенез. - 1996. - Т. 27, № 1. - С. 53-61.

14. Горошкевич С.Н., Меняйло Л.Н. Градиенты фитогормонов как фактор дифференциации кроны кедра сибирского на генеративные ярусы П Физиология растений. - 1996. - Т. 43, № 2. - С. 208-212.

15. Горошкевич С. Н., Хуторной О.В. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica. 1. Уровень и характер изменчивости // Растительные ресурсы. - 1996. - Т. 32, № 3. - С. 1-11.

16. Горошкевич С. Н., Хуторной О.В. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica. 2. Фенотипические корреляции // Растительные ресурсы. - 1996а. - Т. 32, № 3. - С. 12-21.

17. Горошкевич С. Н. О возможности гибридизации Pinus sibirica и Pinus pumila в Прибайкалье // Ботанический журнал. - 1999. - Т. 84, № 9. - С. 48-57.

18. Горошкевич С. Н. Селекция кедра сибирского как орехоплодной породы // Лесное хозяйство. - 2000. - № 4. - С. 25-27.

19. Горошкевич С. Н. и др. Внутрипопуляционная изменчивость морфологии женских побегов Pinus sibirica // Растительные ресурсы. - 2000. -Т.36, вып. 2. - С. 61-73.

20. Горошкевич С. Н., Кустова ЕА. Морфогенез жизненной формы стланика у кедра сибирского на верхнем пределе распространения в горах Западного Саяна // Экология. - 2002. - № 4. _ с. 243-249.

21. Горошкевич С. Н. Связь роста и сексуализации в развитии ветвей как фактор половой дифференциации популяций кедра сибирского // Лесоведение. -2004,-№6.-С. 42-49.

22. Горошкевич С. Н., Попов А.Г. Структура побегов у видов Pirns из группы Cembrae Н Ботанический журнал. - 2004. - Т. 89, № 7. - С. 1077-1092.

23. Велисевич С. Н., Горошкевич С. Н. Соотношение ростовых и генеративных процессов деревьев кедра сибирского различного возраста // Лесоведение. - 2004. - № 6. - С. 66-69.

24. Горошкевич С. Н. О регуляции развития побегов кедра сибирского // Хвойные бореальной зоны. - 2006. - Т. 23, № 2. - С. 43-54.

25. Горошкевич С.Н. и др. Эколого-географическая дифференциация и интеграционные процессы в группе близкородственных видов с трансконтинентальным ареалом (на примере 5-хвойных сосен Северной и Восточной Азии) // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 24, № 2-3.

26. Ямбуров М.С., Горошкевич С.Н. "Ведьмины метлы" кедра сибирского как спонтанные соматические мутации // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 24, № 2-3. - С. 317-324.

27. Горошкевич С.Н., Васильева Г. В., Попов А. Г. О гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика в западной части Станового нагорья // Лесное хозяйство. - 2008. - № 6. - С. 25-27.

28. Горошкевич С. Н. Структура кроны у молодых генеративных деревьев Pinas sibirica (Pinaceae). Факторы разнообразия побегов // Ботанический журнал. 2008. - Т. 93, № 9. - С. 1378-1393.

29. Горошкевич С. Н. Динамика роста и плодоношения кедра сибирского. Уровень и характер изменчивости // Экология. - 2008. - № 3. - С. 181-188.

30. Горошкевич С. Н. Структура урожая семян в таежных и припоселковых кедровниках: уровень, характер и природа различий // Лесное хозяйство. - 2010. - № 2. - С. 30-31.

31. Горошкевич С.Н. и др. Межвидовая гибридизация как фактор сетчатой эволюции 5-хвойных сосен Северной и Восточной // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - Т. 27, № 1-2. - С. 50-57.

32. Жук Е.А., Горошкевич С.Н. Изменчивость фенологических признаков у широтных и горных экотипов кедра сибирского: исследование ex situ И Вестник Томского гос. педагогического ун-та. - 2010.- Вып. 3 (93). - С. 12-17.

Статьи в других научных изданиях

33. Горошкевич С.Н. Индивидуальная изменчивость морфоструктуры генеративных ярусов кроны кедра сибирского II Проблемы кедра. - Томск: Томский научный центр СО АН СССР, 1989. - Вып. 1. - С. 108 - 113.

34. Горошкевич С.Н. Погодичная изменчивость роста и плодоношения женских побегов кедра сибирского // Проблемы кедра. - Томск: Томский научный центр СО АН СССР, 1990. - Вып. 4. - С. 24 - 33.

35. Горошкевич С.Н. Влияние погодных условий на органогенез и рост мужских и женских побегов кедра сибирского в условиях средней подзоны тайги // Проблемы кедра. - 1992. - Вып. 5. - С. 19-28.

36. Vorobjev V.N., Goroshkevich S.N., Savchuk D.A. New trend in dendrochronology: Method of retrospective study of seminiference dynamics in Pinaceae II Proceedings - International workshop on subalpine stone pines and their environmen; 1992 September 5-11; St. Moritz, Switzerland. - Ogden, UT: Intermountain Research Station. - 1994. - Tech. Rep. INT-GTR-309. - P. 201-204.

37. Велисевич С. H., Горошкевич С.Н. Особенности развития латентных почек Pinus sibirica И Украинский ботанический журнал. - 1997. - Т. 54, № 3. -С. 261-265.

38. Горошкевич С.Н. Проблемы и принципы введения кедровых сосен в культуру для создания промышленных орехоплодных плантаций // Труды Совещания по проблемам интродукции хвойных растений в России 27-28 апреля 1999 г., г. Сочи.- Сочи: Ботанический сад Кубани, 1999.- С. 78-84.

39. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. О соотношении первичных и вторичных систем ветвления в структуре кроны кедра сибирского на генеративном этапе онтогенеза // Изучение онтогенеза растений. Материалы 2-й международной конференции. - Белая церковь, 1999. - С. 67-71.

40. Горошкевич С. Н., Велисевич С.Н. Структура кроны кедра сибирского (Pinus sibirica) на генеративном этапе онтогенеза // Krylovia. Сибирский ботанический журнал. - 2000. - Т. 2, № 1. - С. 110-122.

41. Горошкевич С. Н. Морфогенез побега в группе Cerríbra рода Pinus: внутри- и межвидовая изменчивость в связи с климатическими условиями I/ Вестник Томского гос. ун-та.- 2002. - Приложение № 2.- С. 22-27.

42. Goroshkevich S.N. Siberian stone pine as nut-bearing species: reproductive differentiation researches and kinds breeding // Proceedings of second international conference on sustainable agriculture for food, energy and industry, Sep. 8-13, 2002, Beijing, China.- Beijing, 2002. - P. 1006-1011.

43. Горошкевич С.Н. Структура элементарного побега кедра сибирского: опыт причинной интерпретации // Проблемы кедра. Вып. 7. - Томск: Изд-во ИОА СО РАН, 2003. - С. 39-47.

44. Горошкевич С.Н. Динамика роста и плодоношения кедра сибирского: опыт сопряженного анализа // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: Материалы Всероссийской конференции. Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004. - С. 414-416.

45. Goroshkevich S.N. Natural hybridization between Russian stone pine (Pinus sibirica) and Japanese stone pine (Pinus pumita) // Breeding and genetic resources of five-needle pines; 2001 July 23-27; Medford, OR, USA. RMRS-P-32. Fort Collins, CO, Rocky Mountain Research Station., 2004.- P. 169-171.

46. Goroshkevich S.N., Petrova E.A. Modern system of management in Siberian stone pine forests // Biodiversity Conservation of Ecosystem. Workshop. China, Haibin, April 26. - Harbin: North-East Forest University, 2004. - P. 102-106.

47. Горошкевич С.Н. О системе ведения хозяйства в кедровых лесах: как совместить их сохранение и использование // Материалы школы-семинара

«Рациональное использование природных ресурсов и комплексный мониторинг». Томск, 14-16 декабря 2006 г. Томск, ТПУ, 2006. - С. 97-106.

48. Горошкевич С.Н. Дендроэкология в узком и широком смысле // Материалы всероссийской научной конференции «Новые методы в дендроэкологии». Иркутск, 10-13 сентября 2007 г. Иркутск, 2007. - С. 67-69.

49. Горошкевич С.Н. Генофонд кедра сибирского: сохранение, исследование и резервация // Опыт создания генетико-селекционного комплекса. Новосибирск: Филиал ФГУ "Российский центр защиты леса", 2008. С. 40-56.

50. Goroshkevich S.N., Popov A.G., Vasilieva G.V. Ecological and morphological studies of hybrid zone between Plnus sibirica and Pinus pumila /J Annals of Forest Research. - Vol. 51. - 2008. - P. 43-52.

51. Горошкевич С. H., Попов А.Г. Морфоструктура и развитие побегов у 5-хвойных сосен Северной и Восточной Азии // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. - 2009.- № 2(1).- С. 54-80.

Подписано в печать 11 ноября 2010 г. Тираж 150 экз. Заказ № 74.

Отпечатано в Томском государственном университете систем управления и радиоэлектроники 634050 г. Томск, пр. Ленина, 40

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Горошкевич, Сергей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ТЕРМИНОЛОГИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА.

1.1. Терминология.

1.2. Район работ.

1.3. Принципы подбора насаждений. Пробные площади и опытные объекты.

1.4. Принципы подбора особей в насаждениях.

1.5. Принципы отбора образцов. Исследование структуры кроны.

1.6. Принципы ретроспективного анализа органогенеза и роста. Исследование структуры и развития побегов.

1.7. Статистический анализ материала.

Глава 2. СТРУКТУРА И РАЗВИТИЕ ПОБЕГОВ.

2.1. Половые типы вегетативных побегов.

2.2. Генеративные побеги. Репродуктивный цикл. Структура шишки.

2.3. Метамерные серии: внутренняя неоднородность.

2.4. Обсуждение результатов.

Резюме.

Глава 3. ПОГОДИЧНАЯ ДИНАМИКА РОСТА И ПЛОДОНОШЕНИЯ.

3.1. Объекты и методика.

3.2. Результаты.

3.3. Обсуждение результатов.

Резюме.

Глава 4. СТРУКТУРА КРОНЫ МОЛОДЫХ ГЕНЕРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ.

4.1. Вегетативная и репродуктивная дифференциация кроны молодых генеративных деревьев.

4.2. Физиологический механизм репродуктивной дифференциации кроны.

4.3. Половая структура кроны в погодичной изменчивости.

Резюме.

Глава 5. СТРУКТУРА КРОНЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ ДЕРЕВА.

5.1. Этапы развития, предшествующие половой репродукции.

5.2. Переход от виргинильного этапа онтогенеза к генеративному.

5.3. Генеративный этап онтогенеза.

Резюме.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-временная и структурно-функциональная организация кроны кедра сибирского"

Актуальность темы.

Крона дерева представляет собой большую, сложную, динамичную, морфологически и физиологически целостную систему. Исследованию ее структуры и развития у лесных древесных растений посвящены сотни частных исследований. Последние крупные работы Е.Г.Мининой (1960, 1983) и Т.П.Некрасовой (1972, 1983) вышли 25-30 лет назад. Современных обобщающих публикаций по этой теме практически нет. Поэтому актуально выполнение специального фундаментального исследования пространственно-временной и структурно-функциональной организации кроны: оригинального, но при этом интегрирующего все известные подходы. Настоящая работа как раз и является таким исследованием.

Актуальность темы определяется также выбором объекта исследования. Несколько родов семейства Pinaceae являются эдификаторами растительного покрова на огромной территории бореальной зоны северного полушария. Очевидно, что познание механизмов формирования и функционирования кроны у этих важнейших в природном и хозяйственном отношении растений совершенно необходимо для разработки любых научно обоснованных рекомендаций, призванных сохранить устойчивость природных и повысить продуктивность искусственных экосистем. Темнохвойные леса с доминированием кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) - это, бесспорно, сложные по структуре и развитию, а также самые продуктивные из сибирских экосистем (Кедровые леса., 1985). Актуально всестороннее исследование кедра сибирского - эдификатора этих сообществ.

В ботанике традиционным объектом исследования репродуктивной дифференциации являются однолетние покрытосеменные растения, преимущественно с обоеполыми цветками. Имеется огромное число публикаций, в том числе серьезные обобщающие работы (Bernier et al., 1981; Чайлахян, 1988 и др.). Тема репродуктивной дифференциации многолетних, голосеменных, раздельнополых растений менее широко представлена в научной литературе. Еще меньше работ по взаимодействию репродуктивной и генеративной сферы. При этом большинство публикаций решают сугубо частные вопросы: анализ различных форм изменчивости репродуктивных признаков, выявление отдельных причинно-следственных связей в репродуктивной сфере, разработка конкретных практических рекомендаций в области семеноводства, лесовосстановления и селекции. Актуальна работа, призванная убедительно интерпретировать обильный фактический материал и организовать его в некую систему.

Если половая репродукция Abies, Larix, Picea и большинства Pinns валена только как способ воспроизводства, то у видов Pinus из подсекции Cembrae (кедровых сосен) ее значение в природе и хозяйстве неизмеримо больше. Семена этих видов, в первую очередь, кедра сибирского являются ключевым звеном в трофических цепях лесных экосистем и ценным пищевым продуктом, что определяет особую актуальность исследования строения и развития кроны как структурной основы для формирования репродуктивных структур.

Цель исследования - на примере кедра сибирского установить закономерности пространственно-временной и структурно-функциональной организации кроны, позволяющие моделировать изменчивость комплекса характеризующих ее признаков на разных уровнях организации и в разных формах изменчивости.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить структуру и развитие побегов различных половых типов, выявить закономерности регуляции их морфогенеза;

- установить характер погодичной динамики комплекса вегетативных и репродуктивных признаков, выявить корреляции между ними и их зависимость от внутренних и внешних (погодные условия) факторов;

- выявить факторы и структуру разнообразия вегетативных побегов в кроне молодых деревьев, исследовать природу связи между ростом и полом побегов в системе ветвления, установить физиологический механизм дифференциации кроны на генеративные ярусы;

- установить закономерности сопряженного изменения вегетативной и генеративной структуры систем ветвления в онтогенезе дерева на ювенильном, виргинильном и генеративном этапах.

Научная новизна.

Настоящее исследование - первая специальная работа по пространственно-временной и структурно-функциональной организации кроны хвойных, претендующая на создание целостной концепции. Работа продолжает и творчески развивает классические исследования в этой области (Минина, 1960; Некрасова, 1972; Воробьев, 1974, 1983; Минина, Третьякова, 1983 и др.), а также в области репродуктивной биологии лесных древесных растений (Некрасова, 1961, 1983; Минина, Ларионова, 1979; Третьякова, 1990 и др.). При этом впервые широко и последовательно использовано выдвинутое ранее (Воробьев, Воробьева, Горошкевич, 1983, 1989) представление о взаимосвязи роста и плодоношения, вегетативных и генеративных процессов как основы для интерпретации многообразных явлений в репродуктивной сфере. Репродуктивные структуры преимущественно "гетеротрофны", следовательно, формируются и функционируют исключительно на основе вегетативных структур. Для познания закономерностей репродуктивной дифференциации нами впервые в полном объеме изучена вегетативная дифференциация и комплекс причинно-следственных взаимосвязей в системе "вегетативное - генеративное".

Анализ пространственно-временной и структурно-функциональной организации кроны кедра сибирского проведен в настоящей работе проведен на следующих иерархических уровнях: элементарный побег —годичный побег —» ветвь -» элементарная система ветвления -» локальная система ветвления -> крона в целом —» крона в онтогенезе. Научная новизна заключатся в самой попытке построения такой цепи на основе единых методических и теоретических принципов и подходов. К числу безусловно новых, впервые проведенных исследований относятся следующие:

- получен уникальный многолетний ряд наблюдений за ростом и плодоношением большой группы деревьев, на его основе проведен сопряженный анализ погодичной динамики сложного комплекса вегетативных и репродуктивных признаков в связи с изменчивостью климатических факторов;

- на примере молодых генеративных деревьев изучена структурно-функциональная организация кроны как динамической совокупности ветвей, разнообразных по происхождению, собственному возрасту и характеру взаимодействия;

- выявлены закономерности заложения и развития латентных почек, а также формирование на их основе вторичных ветвей, вторичных систем ветвления и вторичной кроны;

- трансформация кроны в онтогенезе дерева рассмотрена как диалектическое единство и взаимодействие двух принципиально разных моделей ветвления -акропетальной (первичная крона) и базипетальной (вторичная крона);

- установлен физиологический механизм половой дифференциации кроны, предложена динамическая модель ее изменения в онтогенезе дерева.

Практическая значимость.

Научные представления о пространственно-временной и структурно-функциональной организации кроны основных лесообразующих видов необходимы для ведения лесного хозяйства. Поэтому все результаты настоящей работы в той или иной мере являются практически значимыми. Они могут быть использованы при разработке правил рубок, организации орехопромысла, лесного семеноводства, лесокультурного производства и лесной селекции.

Особое место видов Ртш из подсекции СетЪгае среди остальных лесных древесных растений бореальной зоны определяется, главным образом, их орехоплодностыо. "Кедровый промысел" имеет многовековую историю и до сих пор распространен очень широко. Он является важнейшей частью концепции комплексного использования кедровых лесов (Спиридонов, 1968; Парфенов, 1979; Воробьев, 1983; Парамонов, 1992). Очевидно, что необходимы научно обоснованные меры по его рационализации. Однако принципиальное решение проблемы - это переход от орехопромысла в естественных лесах к плантационному хозяйству. При том уровне продуктивности, который могут обеспечить "дикие" виды, их культивирование малоэффективно. Необходимо выведение высокопродуктивных сортов. Практическое значение настоящей работы состоит в том, что она представляет крону кедра сибирского как структурную основу для его половой репродукции, что открывает новые возможности введения этого вида в культуру как орехоплодного.

Фундаментальные исследования по теме диссертации проводились в рамках проектов СО РАН, а также по проектам РФФИ №№ 04-04-49795, 07-04-00593 и 1004-01497 (2004-2010 гг.). Прикладные исследования с 1994 по 2002 год финансировались ГНТП "Исследования по приоритетным направлениям развития науки и техники" (программы "Биоразнообразие" и "Российский лес"), а также ФЦП "Интеграция науки и высшего образования России".

Защищаемые положения:

1. Генеративные признаки многолетних древесных растений принципиально отличаются от вегетативных по уровню погодичной изменчивости, характеру погодичной динамики, а также по структуре определяющих их факторов. Эти различия имеют адаптивное происхождение: целесообразность регулярного роста и нерегулярного плодоношения.

2. Апикальное доминирование как главный фактор формирования кроны состоит их двух принципиально разных элементов: взаимодействия терминального апекса с латеральными (1) и взаимодействия осевой ветви с боковыми (2). Имея различное функциональное назначение и предположительно различную физиологическую основу, они характеризуются противоположными закономерностями пространственно-временной организации.

3. Корреляционные связи между вегетативными признаками побегов в системе ветвления - не всегда линейные, но всегда однозначные: либо прямые, либо обратные. Связь между вегетативным ростом побегов и половой репродукцией - очень тесная, но сложная: мужская и женская сексуализация побегов возможны только в определенных оптимальных диапазонах вегетативного роста, внутри этих диапазонов размер и функциональная полноценность репродуктивных структур снижаются в обе стороны от ростового оптимума.

4. Связь между вегетативным ростом и половой репродукцией реализуется через бикомпонентный физиологический механизм: прохождение определенных этапов сезонного цикла развития побегов в оптимальные сроки обеспечивает возможность генеративного морфогенеза, которая реализуется или не реализуется в зависимости от баланса фитогормонов. Репродуктивная дифференциация кроны осуществляется посредством взаимодействия этого физиологического механизма с градиентами вегетативного роста в системе ветвления.

5. Крона кедра сибирского образована элементарными системами ветвления двух принципиально разных типов: (1) первичными, которые развиваются из обычных почек возобновления, и (2) вторичными, которые развиваются из латентных почек. Это две по-настоящему дискретные модели морфогенеза -акропетальная и базипетальная, которые сосуществуют и взаимодействуют на всем протяжении онтогенеза дерева. Их баланс существенно изменяется с возрастом дерева, определяя внешний облик и внутреннюю структуру кроны.

6. На всем протяжении генеративного этапа онтогенеза половая дифференциация побегов как в первичной, так и во вторичной кроне, определяется уровнем их вегетативного роста и осуществляется на основе универсального принципа: весь ростовой "спектр" делится на четыре диапазона - женский, верхний бесполый, мужской и нижний бесполый. Изменение генеративной структуры кроны в онтогенезе дерева объясняется, главным образом, изменением распределения побегов по размеру внутри кроны.

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 110 научных работ, в том числе монография и 31 статья в рецензируемых журналах из «Перечень российских рецензируемых научных журналов, в которых должны быть опубликованы основные научные результаты диссертаций на соискание ученых степеней доктора и кандидата наук» ВАК.

Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на следующих научных мероприятиях:

- четырех международных конференциях IUFRO по 5-хвойным соснам (Швейцария, 1992; США, 2001; Румыния, 2006; Корея, 2008);

- Международном симпозиуме "Biology and control of reproductive processes in forest trees" (Канада, 1993);

- 20-м всемирном лесном конгрессе (Финляндия, 1995);

- съездах Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998; Новосибирск-Барнаул, 2003);

- 5-м съезде Общества физиологов растений России (Пенза, 2003);

- международных научных конференциях (Хабаровск, 1996; Сыктывкар, 1998; Белая церковь, 1999; Екатеринбург, 1999; Новосибирск, 2000, 2009; Владивосток, 2001, 2003, 2006; Санкт-Петербург, 2002; Пекин, 2002; Харбин, 2004; Томск, 2006, 2008; Барнаул, 2009);

- всероссийских научных конференциях (Томск, 1995, 1997, 1998, 2002, 2004, 2005, 2006; Москва, 1995; Санкт-Петербург, 1996; Кемерово, 1997; Сочи, 1999; Барнаул, 2001; Красноярск, 2001, 2004; Иркутск, 2007).

Структура и принципы построения работы. Диссертация представляет собой рукопись объемом 611 страниц, состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Число рисунков 110, таблиц 44. Список литературы включает 833 наименований, в том числе 467 на иностранных языках. Вся работа, за исключением главы 1, построена в соответствии с принципом подразделения публикаций на такие разделы, как введение, материал и методика, результаты, обсуждение результатов. Смешение этих разделов, за редкими исключениями, не допускается. Все главы, кроме методической, завершается резюме (первый уровень генерализации), а работа в целом - краткими выводами (второй уровень генерализации).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Горошкевич, Сергей Николаевич

Выводы

1. На крупных ветвях, составляющих основу кроны, в любом возрасте ежегодно формируются две почки и два элементарных побега: весенний и летний. Главной функцией дополнительного летнего побега является ветвление. Для элементарных вегетативных побегов на всех уровнях их организации характерна ярко выраженная акротония, для генеративных побегов (шишек) - мезотония. Мезотония шишек весьма специфическая: в их медиальной части располагается много очень похожих друг на друга функционально полноценных чешуй.

2. Генеративные признаки принципиально отличаются от вегетативных по уровню и характеру погодичной изменчивости. У генеративных признаков размах флуктуаций многократно выше, а распределение - депрессивное. Многолетняя динамика роста - это климатически обусловленная цикличность с четко выраженной положительной автокорреляцией. Динамика плодоношения - это нециклический (случайный) процесс с полным отсутствием автокорреляций.

3. На юге таежной зоны важнейший этап в развитии репродуктивных структур - это весна в год опыления, а главный негативный фактор - заморозки. Вызванные ими нарушения сказываются на всем протяжении развития шишек, а проявляются спорадически, в критические периоды. Половая репродукция является главным фактором динамики радиального прироста в кедровниках, которые находятся в благоприятных почвенно-климатических условиях.

4. Коррелятивное взаимодействие соподчиненных осей включает два принципиально разных явления: доминирования терминального апекса над латеральными (1) и доминирования осевой ветви над боковыми (2). В верхней части кроны терминальные почки относительно слабо доминируют над латеральными, но в ходе развития ветвей апикальное доминирование постоянно возрастает. В нижней части кроны, напротив, доминирование одних почек над другими выражено очень сильно, но развивающиеся из них ветви достаточно быстро выравниваются по скорости роста.

5. Развитие отдельных ветвей и их коррелятивное взаимодействие между собой обусловливают такое распределение побегов по размеру, при котором наблюдается явное преобладание мелких, некоторый дефицит очень мелких, острый дефицит средних и особенно крупных побегов. С увеличением размера побегов сдвигаются вперед сроки начала и окончания морфогенеза и роста, увеличивается их продолжительность и интенсивность, усложняется метамерная структура побега, усиливается его полярная дифференциация. Корреляционные связи между вегетативными признаками всегда являются либо прямыми, либо обратными.

6. Репродуктивная дифференциация кроны на всех уровнях ее организации определяется состоянием вегетативных процессов. Все побеги по их уровню четко делятся на 4 морфофизиологических типа (по направлению от крупных побегов к мелким): женские, средние бесполые, мужские и мелкие бесполые. Закономерное распределение этих типов в полярной по уровню вегетативного роста системе ветвления обусловливает наличие в кроне 4 генеративных ярусов.

7. Связь между размером побегов и их репродуктивными характеристиками является тесной, но неоднозначной: число, размер и функциональная полноценность репродуктивных структур максимальные у средних по размеру мужских и женских побегов, а минимальные - у самых мелких и самых крупных.

8. Календарные сроки, в течение которых возможна детерминация пола, ограничены, что предположительно связано с фотопериодической индукцией цветения. Последняя происходит лишь в апексах, находящихся в это время на определенной стадии развития. Наличие четко выраженных микрофенологических градиентов позволяет рассматривать их как главное звено в механизме дифференциации кроны на генеративные ярусы.

9. Потенциальная способность меристем развиваться в том или ином направлении реализуется под действием фитогормонов. Преобладание образующихся в активных корневых окончаниях цитокининов над образующимися в растущих листьях гиббереллинами определяет женскую, а обратное соотношение - мужскую сексуализацию меристем.

10. Крона кедра сибирского образована системами ветвления двух принципиально разных типов: (1) первичными, которые развиваются из обычных почек возобновления, и (2) вторичными, которые развиваются из латентных почек. В первичной кроне основным содержанием вегетативного развития ветвей является закономерное снижение роста. У вторичных ветвей одинаково хорошо выражены восходящая и нисходящая части возрастной кривой.

11. Среди латентных почек особый статус имеют те, которые располагаются в проксимальной части материнских ветвей. Из них обычно развиваются наиболее мощные вторичные ветви, в том числе способные превосходить материнскую ветвь по уровню роста. Следствием такого типа ветвления является формирование основного структурного элемента вторичной кроны - кустообразного пучка ветвей.

12. На протяжении всей второй половины онтогенеза в кроне дерева существуют две пространственно разобщенных зоны наиболее активного роста. (1) Периферия первичной кроны; ее значение и выраженность неуклонно снижается по мере снижения корнеобеспеченности. (2) Центральная часть вторичной кроны; ее значение непрерывно возрастает. Регулярное "омоложение" кроны за счет формирования все более мощных вторичных систем ветвления позволяет кедру сибирскому сохранять доминирующее положение в насаждениях на поздних этапах их восстановительно-возрастной динамики.

13. На всем протяжении генеративного этапа онтогенеза половая дифференциация побегов в первичной и вторичной кроне определяется уровнем их вегетативного роста и осуществляется на основе универсального принципа: весь ростовой "спектр" делится на четыре упомянутые выше диапазона. С возрастом дерева изменяется лишь их абсолютная и относительная ширина: сначала она растет, затем снижается.

12. Изменение генеративной структуры кроны в онтогенезе дерева объясняется, главным образом, изменением распределения побегов по размеру внутри кроны. Собственно генеративные ярусы в их традиционном понимании имеются только в кроне молодых деревьев. С возрастом структура кроны сильно усложняется, и говорить о генеративной ярусности становится возможным только в отношении отдельных локальных первичных и вторичных систем ветвления.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Горошкевич, Сергей Николаевич, Томск

1. Абатуров Ю. Д. Влияние погодных условий на суточный и сезонный ход ростапобегов сосны // Термический фактор в развитии растений различных географических зон. М.: Ин-т физиологии растений РАН, 1979. - С. 36-37.

2. Авров Ф. Д. Рост привоев лиственницы различного географическогопроисхождения // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. -Новосибирск: Наука, 1977. С. 124-153.

3. Авров Ф. Д. Межвидовые скрещивания и рост гибридов лиственницы в

4. Сибири // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1983. - № 12, Вып. 3. - С. 87-94.

5. Авров Ф. Д. Наследование признаков при скрещивании различных видовлиственницы // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1988. - № 4, Вып. 1. -С. 98-104.

6. Авров Ф. Д. Самоопыление, перекрестное скрещивание и свободноеопыление кедра сибирского в припоселковом кедровнике // Проблемы кедра,- Томск: ТНЦ СО АН СССР, 1990,-Вып. 4.-С.4-13.

7. Авров Ф.Д. Популяционная интеграция насаждений кедра сибирского вразличных лесорастительных условиях // Лесоведение. 1993. - № 4. - С. 3-8. '

8. Авров Ф.Д. Инбридинг и гетерозис лиственницы как результат реализациипотомством суммарной модификационной изменчивости родителей по адаптивным признакам // Изв. РАН. Сер. биол. 1994. - № 2. - С. 211-218.

9. Авров Ф.Д. Экология и селекция лиственницы / Ф. Д. Авров. Томск: Спектр,1996.-213 с.

10. Авров Ф. Д. Генетическая устойчивость лесов // Лесное хозяйство. 2001. - №1. З.-С. 46-47.

11. Агамирова М. И. Ритм роста годичных побегов у некоторых видов сосны на

12. Апшероне // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1971. - Вып. 78. - С. 52 - 57.

13. Агамирова М. И. О вторичных приростах у сосны приморской и крымской на

14. Апшероне // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1974. - Вып. 92. - С. 52 - 55.

15. Азниев Ю. Н. Закономерности семеношения сосны обыкновенной в

16. Белоруссии: автореф. дис. . д-ра. с.-х. наук: 06.03.01 / Ю. Н Азниев; Белорусский технологический ин-т им. С. М. Кирова. Минск, 1974. - 28 с.

17. Азниев Ю. Н. О плодоношении и качестве семян сосны в древостоях разноговозраста сосняка-брусничника // Сб. науч. тр. / Белорусский лесотехн. Ин-т им. С. М. Кирова. Минск, 1956. - Вып. 8. - С. 101-112.

18. Азниев Ю. Н. Плодоношение сосны обыкновенной в Белоруссии // Леснаягенетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. - С. 405-410.

19. Алисов Б. П. Климатология / Б. П. Алисов, Б. В. Полтораус. М.: Изд-во

20. Моск. гос. ун-та, 1974. 299 с.

21. Аникеева И. Д. О жизнедеятельности конуса нарастания древесных пород всвязи с сексуализацией побегов / И. Д. Аникеева, Е. Г. Минина // Ботан. журн. 1959. - Т. 44, № 7. - С. 907-915.

22. Анишин П. А. Изменчивость линейного прироста в разновозрастных ельниках

23. Изв. ВУЗов. Лес. журн. 1972. -№4. - С. 20-22.

24. Антонова Г. Ф. Формирование ксилемы в двухлетних побегах свободнорастутцей сосны обыкновенной / Г. Ф. Антонова, В. В. Шебеко // Роль экологических факторов в метаболизме хвойных. Красноярск: Институт леса и древесины СО РАН, 1979. - С. 118-127.

25. Артемов В. А. Морфогенез репродуктивных органов и цветение у Pinussylvestris L. // Тр. / Коми филиал АН СССР. Сыктывкар. - 1971. - № 24. -С. 81-96.

26. Артемов В. А. Морфогенез побегов Pinaceae / В.А. Артемов. Сыктывкар:

27. Коми филиал АН СССР, 1976. 56 с.

28. Барабин А. И. Выбор веток из кроны ели для подсчета соцветий припрогнозировании семеношения // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. - Т. 73, № 1.-С. 155-158.

29. Барабин А. И. Сравнительный анализ урожая семян ели семенного ималоурожайного года в учебно-опытном лесхозе АЛТИ // Лесной журн. -1979. -№3.- С. 137-138.

30. Барабин А. И. Женская и мужская сексуализация в кроне ели при маломурожае / А. И. Барабин, П. И. Войчаль // Лесной журн. 1978. - № 6. - С. 145-147.

31. Барабин А. И. Случай массовой гибели генеративных почек ели в периодосеннего и зимнего покоя / А. И. Барабин, П. Ф. Совершаев // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. - Т. 75, вып. 4. - С. 95-99.

32. Беляев В. В. Эффективность использования сеянцев с наличием треххвойныхпучков при создании культур сосны обыкновенной // Лесной журн. 1995. -№2-3. -С. 16-18.

33. Бережной М. И. Плодоношение сосны обыкновенной в северной левобережной лесостепи УССР // Лесоведение. 1978. -№ 4. - С. 95-99.

34. Березин Э. Л. Некоторые вопросы морфогенеза репродуктивных побегов ели

35. Шренка / Э. Л. Березин, Б.Н. Григорьев // Лесное х-во и агролесомелиорация в Казахстане. 1973. - Вып. 8. - С. 173-181.

36. Берников В. В. Семяношение ели искусственных насаждений в лесостепи

37. Омской области / В. В. Берников, Г. И. Зайков // Научн. тр. / Омский сельскохоз. ин-т. 1981. - Т. 91. - С. 90-98.

38. Бернье Г. Физиология цветения. Переход к репродуктивному развитию / Г.

39. Бернье, X. М. Кине, Р. Сакс. М.: Агропромиздат, 1985. - 317 с.

40. Бех И. А. Кедровники Южного Приобья / И. А. Бех. Новосибирск: Наука,1974.-212 с.

41. Битвинскас Т. Т. Дендроклиматические исследования / Т. Т. Битвинскас. Л.:

42. Гидрометеоиздат, 1974. 172 с.

43. Битвинскас Т. Т. Динамика прироста сосновых насаждений и возможности егопрогноза: автореф. дис. . канд. с.-х.наук: 03.00.16 / Т.Т. Битвинскас; Тимирязевская сельскохозяйственная академия. М., 1966. - 15 с.

44. Булавин Е.С. Однородность связи скорости "роста по высоте и диаметру сосны

45. Матер. 9 конф. аспирантов и науч. сотр. ВНИИ лесовод, и механиз. лес. х-ва, ушкино, 1-2 апр. 1986 г. Пушкино, 1986. - С. 264-268.

46. Булыгин Н. Е. Динамика формирования цветочных зачатков у древесныхрастений в Ленинграде: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Н. Е. Булыгин; Ленинградская лесотехническая академия. Л., 1965. - 21 с.

47. Булыгин Н. Е. Влияние засух 1972 и 1973 гг. на цветение и плодоношениедревесных растений на Северо-западе РСФСР // Лес. х-во, деревообраб. и целлюлозно-бум. пром-ть. Л.: Лесная пром-ть, 1975. - Вып. 3. - С. 11-13.

48. Буровская Е. В. Закономерности размещения генеративных органов лиственницы в кронах и прогнозирование урожая / Е.В. Буровская, Е.Г. Харитонова // Сборник трудов / Сиб. НИИ лесной промышленности. 1967. -Вып. 16.-С. 185-190.

49. Ваганов Е. А. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской

50. Субарктике / Е. А. Ваганов, С. Г. Шиятов, В. С. Мазепа. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1996. - 246 с.

51. Ваганов Е. А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, A.B.

52. Шашкин. Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.

53. Велисевич С. Н. Особенности развития латентных почек Pinus sibirica Du Tour

54. Верховцев Е. П. Качества орехов кедра сибирского и способы определениякачеств, условия хранения орехов / Е. П. Верховцев. Красноярск: Красноярское краевое государственное издательство, 1938. - 30 с.

55. Вехов В. Н. Особенности роста некоторых видов сосен в условиях лесостепи //

56. Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1958. - №2. - С. 97-101.

57. Винокурова Р. И. Влажность кроны деревьев и древесины ствола / Р. И.

58. Винокурова, Е. В. Тарасенко, В. Ю. Осипова, И.Ю. Волкова // Экол. и леса Поволжья. — Йошкар-Ола: Марийск. гос. техн. ун-т, 1999. С. 13-16.

59. Возяков Г. С. К биологии и экологии лиственницы Сукачева на среднем Урале: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Г. С. Возяков; Уральский лесотехнический ин-т. Свердловск, 1967. - 19 с.

60. Воробьев В. Н. Плодоношение кедра сибирского по высотным . подпоясам

61. Северо-Восточного Алтая // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. -1964.-№12, вып. 3. С. 86-90.

62. Воробьев В. Н. Методика оценки и отбора деревьев кедра сибирского наурожайность // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции и семеноводства. Методы селекции древесных пород. Рига: Зинатне, 1974. - С. 32-36.

63. Воробьев В. Н. Цикличность репродуктивной деятельности кедра // Плодоношение лесных пород Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 2544.

64. Воробьев ВН. Биологические основы комплексного использования кедровыхлесов/ В.Н. Воробьев. Новосибирск: Наука, 1983. - 253 с.

65. Воробьев В. Н. Репрохронология хвойных: программа и методы // Сибирскийэкологический журнал. 1999. - Т. 6, № 2. - С. 117-125.

66. Воробьев В. Н. Плодоношение и рост побегов. Морфологические особенностисвязи процессов / В. Н. Воробьев, Н. А. Воробьева, С. Н. Горошкевич // Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. -Новосибирск: Наука, 1983. С. 28-43.

67. Воробьев В. Н. Рост и пол кедра сибирского / В. Н. Воробьев, Н. А. Воробьева

68. Н. А., С. Н. Горошкевич. Новосибирск: Наука, 1989. - 167 с.

69. Воробьев В. Н. Метод ретроспективного изучения динамики семеношения

70. Ртт БгЬтса Би Тоиг (Ртасеае) // Ботан. журн. 1979. - Т. 64, №7. - С. 971— 974.

71. Воробьев В. Н. Методика ретроспективного изучения динамики мужскогоцветения" Ртт згЬтса (Ртасеае) / В. Н. Воробьев, С. Н. Горошкевич // Ботанический журнал. 1989. - Т. 74, № 4. - С. 554-557.

72. Воробьев В. Н. Генеративная ярусность кроны кедра сибирского / В. Н.

73. Воробьев, С. Н. Горошкевич // Лесоведение. 1991. -№ 1. - С. 42-48.

74. Воробьева Н. А. Изменение углеводов в побегах кедра сибирского в процессероста и плодоношения // Плодоношение лесных пород Сибири. -Новосибирск: Наука, 1982. С.25-44.

75. Воробьева Н. А. Влияние женских генеративных органов на рост побегов кедрасибирского / Н. А. Воробьева, В. Н. Воробьев // Лесоведение. 1982. - № 1. -С. 51-56.

76. Воронин В И. Формирование годичного слоя и динамика радиальногоприроста пихты сибирской в условиях хр. Хамар-Дабан // Климат и растительность Южного Прибайкалья. Новосибирск. Наука, 1989. - С. 116— 122.

77. Вяткин А. М. Семеношение сосны обыкновенной в южной подзоне смешанныхлесов (Кировская область): автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01 / А. М. Вяткин; Лесотехничекая академия им. С М. Кирова, Л., 1985. - 22 с.

78. Габеев В. Н. Формирование культур сосны на различных видах почв / В. Н.

79. Габеев, И. М. Гаджиев // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. н. 1967. - № 10, вып. 2.-С. 67-71.

80. Гигаури Г. Н. Теневыносливость пихты кавказской, ели восточной и букавосточного // Лесоведение. 1986. - № 3. - С. 50-56.

81. Гиргидов Д. Я. Методы повышения семеношения сосны обыкновенной // Вопр.лесоведения и лесоводства. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - С 157-170.

82. Гиргидов Д. Я. Прогноз урожая семян сосны // Сборник науч.-иссл. работ полесн. хоз-ву. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1961. - Вып. 4. - С. 244-253.

83. Гиргидов Д. Я. О некоторых особенностях цветения сосны обыкновенной // Сб.науч.-иссл. работ по лесн. хоз-ву. М.: Лесная промышленность, 1964. -Вып. 8.-С. 182-189.

84. Гиргидов Д. Я. Неравномерность семеношения сосны и прогноз урожая семян

85. Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. - С. 399-404.

86. Гиргидов Д. Я. Неравномерность семеношения хвойных и некоторые аспектыпрогнозирования // Половая репродукция хвойных. Матер. 1-го Всес. симпозиума. Новосибирск, 16-20 апреля 1973 г. Новосибирск: Наука, 1973. -Т. 2. - С. 183-186.

87. Горошкевич С. H. Структура и развитие элементов вторичной кроны кедрасибирского / С.Н. Горошкевич, С.Н. Велисевич // Онтогенез. 1996. - Т. 27, № 1.-С. 53-61.

88. Горошкевич С.Н. О соотношении вегетативного и генеративного органогенезау кедра сибирского / С. Н. Горошкевич, С. Н. Велисевич // Онтогенез. -1992. Т. 23, №3. - С. 268-276.

89. Горошкевич С. Н. Структура кроны кедра сибирского (Pinns sibirica) нагенеративном этапе онтогенеза / С. Н. Горошкевич, С. Н. Велисевич // Сибирский ботанический журнал. 2000. - Т. 2, № 1. - С. 110-122

90. Горошкевич С. Н. Выделение половых типов деревьев кедра сибирского / С. Н.

91. Горошкевич, В. Н. Воробьев // Лесоведение. 1989. - № 6. - С. 16-23.

92. Горошкевич С.Н. Градиенты фитогормонов как фактор дифференциациикроны кедра сибирского на генеративные ярусы / С. Н. Горошкевич, Л. Н. Меняйло // Физиология растений. 1996. - Т. 43, № 2. - С. 208-212.

93. Горошкевич С. Н. Морфогенез жизненной формы стланика у кедра сибирскогона верхнем пределе распространения в горах Западного Саяна / С. Н. Горошкевич, Е. А. Кустова // Экология. 2002. - № 4. - С. 243-249.

94. Горошкевич С. Н. Структура побегов у российских видов Pinns из группы

95. Cembrae (Pinaceae) / С. H. Горошкевич, А. Г. Попов // Ботанический журнал. 2004. - Т. 89, №7. - С. 1077-1092.

96. Горошкевич С. Н. Морфоструктура и развитие побегов у 5-хвойных сосен

97. Северной и Восточной Азии: филогенетическая и климатическая интерпретация / С. Н. Горошкевич, А. Г. Попов // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. 2009,- № 2 (1). - С. 54-80.

98. Горошкевич С. Н. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinnssibirica Du Tour. Сообщение 1. Уровень и характер изменчивости признаков / С. Н. Горошкевич, О. В. Хуторной // Растительные ресурсы. 1996. - Т. 32, Вып. З.-С. 1-11.

99. Горошкевич С. Н. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinnssibirica Du Tour. Сообщение 2. Фенотипические корреляции между признаками / С. Н. Горошкевич, О. В. Хуторной // Растительные ресурсы. -1996а. Т. 32, Вып. З.-С. 12-21.

100. Горошкевич С. H. Внутрипопуляционная изменчивость морфологии женскихпобегов Pinus sibirica Du Tour / С. H. Горошкевич, О. В. Хуторной, Н. А. Дутова, Ю. В. Иванова // Растительные ресурсы. 2000. - Т.36, вып. 2. - С. 61-73.

101. Горчаковский П. Л. Новое в методике исследования динамики семеношенияхвойных // Ботанический журнал. 1958. - Т. 43, № 10. - С. 1445-1449.

102. Горячев В. М. О связи текущего радиального прироста с морфометрическимихарактеристиками деревьев в темнохвойных лесах // Восстановительная и возрастная динамика таеж. лесов Сред. Урала. Свердловск: Наука, 1987. -С. 143-153.

103. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с. Грудзинская И. А. Летнее побегообразование у древесных растений и егоклассификация // Ботан. журн. 1960. - Т. 45, № 7. - С. 968-978.

104. Гусева Е. И. Биологические основы обрезки цитрусовых культур для получения высоких и устойчивых урожаев / Е. И. Гусева. Краснодар: Краевое гос. изд-во, 1951. - 120 с.

105. Данилов Д. Н. Влияние плодоношения на структуру годичного слоя у ели

106. Picea excelsa Link) // Ботанический журнал. 1953. - Т.38, №3. - С. 367-378.

107. Данченко А. М. Популяционная изменчивость березы. Новосибирск: Наука,1990.-203 с. \

108. Дворецкий М. Л. Текущий прирост древесины ствола и древостоя. М.: Лес.пром-ть, 1964. 126 с.

109. Дерюжкин Р. И. О сексуализации побегов бука восточного (Fagus orientalis1.pski) / Р. И. Дерюжкин, С. А. Оганян, В. Г. Картелев // Экология. 1981. -№ 6. - С. 34-38.

110. Дикман Д. И. Связь воды, питательных веществ и углеводов у растущихженских стробилов Pinus resinosa I Д. И. Дикман, Т. Т. Козловский //

111. Половая репродукция хвойных. Матер. 1-го Всес. симпозиума. Новосибирск, 16-20 апреля 1973 г. Новосибирск: Наука, 1973. - Т. 2. - С. 195-209.

112. Дитрих В. И. Определение возраста лиственницы сибирской по внешнимпризнакам // Лесной журн. 1971. - № 5. - С. 165-167.

113. Долголиков В. И. О репродуктивной способности молодых прививок сосны иели // Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. - С. 483^187.

114. Долгошов В. И. Географические особенности плодоношения дуба и егоспутников на Русской равнине // Исследования географии природных ресурсов животного и растительного мира. М.: Изд-во АН СССР, 1962. -С. 101-108.

115. Дрейманис А. А. Плодоношение сосны обыкновенной на молодых семенныхплантациях // Тр. / Латв. с.-х. акад. 1975. - Вып. 93. - С. 61-64.

116. Дроздов И. И. Вторичный прирост у сеянцев кедра сибирского, выращиваемого в питомниках центра Европейской части РСФСР // Исследования в области лесного хозяйства и лесной промышленности. М.: Лес. пром-тъ, 1971. С. 68-70.

117. Дуплищев И. Т. Опредление возраста ели аянской и пихты белокорой повнешним признакам в елово-пихтовых древостоях нижнего Амура // Сб. трудов / Дальневост. НИИ лес. хоз-ва. 1965. - Вып. 7. - С. 461-473.

118. Дыренков С. А. Внешние признаки для определения возраста ели в восточноевропейской части средней тайги // Лесоведение. 1970. - №2. - С. 98-101.

119. Елагин И. Н. Применение методов фенологии при изучении динамики роста иразвития растений // Лесоведение. 1970. - № 1. - С. 91-92.

120. Елагин И. Н. Сезонное развитие сосновых лесов: автореф. дис. . д-ра биол.наук: 06.03.03 / И. Н. Елагин; Ин-т леса и древесины СО АН СССР. -Красноярск, 1975. 35 с.

121. Ефимов Ю. П. Влияние метеорологических факторов на цветение и плодоношение сосны обыкновенной / Ю.П. Ефимов, Н.К. Чертов // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Воронеж: Изд-во ЦНИИЛГиС, 1976. - Вып. 3. - С. 64-66.

122. Ефремов С. П. Пионерные древостой осушенных болот / С.П. Ефремов.

123. Новосибирск: Наука, 1987. 248 с.

124. Забуга В. Ф. Фотосинтетическая активность кроны сосны обыкновенной / В.Ф.

125. Забуга, Г.А. Забуга // Экол.-физиол. исслед. фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Иркутск: Сиб. ин-т физиологии и биохимии растений, 1982. - С. 9-10.

126. Захаренко Г. С. Особенности генеративного развития секвойи вечнозеленой всубтропиках СССР // Тез. докл. 7 делегат, съезда Всес. ботан. о-ва. Л.: 1983.-С. 391.

127. Захаренко Г. С. Репродуктивное развитие и половая дифференциация секвойивечнозеленой на Южном берегу Крыма и Черноморском побережье Кавказа / Г. С. Захаренко, Г. Д. Ярославцев // Науч. докл. высш. шк. Биол. н. 1983. -№ 8. - С. 76- 80.

128. Захаренко Г. С. Генеративная ярусность кроны секвойи вечнозеленой / Г. С.

129. Захаренко, Г. Д. Ярославцев // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1985. - № 136. - С. 32-36.

130. Звиедре А. А. Влияние урожая семян на ширину годичных слоев у елиобыкновенной {Picea abies L. Karst.) / A.A. Звиедре, А.Э. Ванагс // Ель и ельники Латвии. Рига: Зинатне, 1975. - С. 165-169.

131. Земляной А. И. Особенности микроспорогенеза у кедра сибирского на Алтае //

132. Изв. СО АН СССР. Сер. биол. н. 1971. -№ 15, вып. 3. - С. 51-58.

133. Земляной А. И. Особенности семеношения кедра сибирского в связи свысотной поясностью // Тр. / Алтайский гос. заповедник. Барнаул: Краевое гос. изд-во, 1977. - Вып.4. - С.64-78.

134. Злобин Ю. А. Морфогенез подроста ели и пихты в условиях фотосинтетического угнетения // Уч. зап. / Марийск. гос. пед. ин-т. 1968. -Т. 30.-С. 3-11.

135. Иванов В. А. Кедр и кедровый промысел / В. А. Иванов. Москва-Иркутск:1. ОГИЗ, 1934. 148 с.

136. Ирошников А. И. Изменчивость некоторых морфологических признаков иэколого-физиологических свойств кедра сибирского // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1964. - С. 44-57.

137. Ирошников А. И. Полиморфизм популяций кедра сибирского // Изменчивостьдревесных растений Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО РАН, 1974.-С. 77-103.

138. Ирошников А. И. Прогноз урожая семян кедра сибирского // Лесн. хоз-во.1963.-№11.-С. 23-27.

139. Ирошников А. И. Кедровые сосны // Орехоплодные лесные культуры. М.:

140. Лесная пром-ть, 1978. С. 236-254.

141. Ирошников А.И. Плодоношение и качество семян хвойных пород в северныхи горных районах Сибири // Плодоношение лесных пород Сибири. -Новосибирск: Наука, 1982. С. 98-117.

142. Ирошников А. И. Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского // Кедровые леса Сибири. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 8-40.

143. Исаков Ю. Н. Использование полиморфизма по уровню самостерильности вселекции сосны обыкновенной / Ю. Н. Исаков, В. В. Иевлев, В. С. Свинцова // Разработка основ систем селекции древесных растений. Рига: Зинатне, 1981.-С. 21-23.

144. Казарян В. О. Старение высших растений / В. О. Казарян. М.: Наука, 1969.312 с.

145. Каплуновский П. С. Особенности плодоношения буковых лесов // Лесоведение. 1972. - № 1. - С. 51-61.

146. Каппер О. Т. Репродуктивная способность сосновых насаждений в южныхобластях СССР по исследованиям в лесах Воронежской 1убернии // Тр. Воронежского с.-х. ин-та. 1926.-Вып 6. - 82 с.

147. Карпель Б. А., Медведева И. С. Плодоношение лиственницы даурской в

148. Якутии/ Б.А. Карпель. Новосибирск: Наука, 1977. - 118 с.

149. Квеглис П. П. Возрастная структура и строение кедровников мшистых среднейподзоны тайги Томской области // Проблемы кедра. Организация комплексного хозяйства. Томск: ТНЦ СО АН СССР,-1989. - С. 52-59.

150. Кефели В. И. Метаболизм и физиологические свойства абсцизовой кислоты // , 5-й Всес. биохим. съезд. Тез. симп. докл. М.: Институт физиологиирастений АН СССР, 1985. Т. 1. - С. 294.

151. Кефели В. И. Физиологические основы конструирования габитуса растения /

152. В. И. Кефели. -М.: Наука, 1994.-269 с.

153. Киндякова М. Д. Динамика роста побегов, листьев и корней лещины обыкновенной в годовом цикле // Уч. зап. / Горьковск. гос. пед. ин-т. 1966. -Вып. 57.-С. 99-103.

154. Киргизов Н. Я. Изменчивость шишек и семян кедра сибирского на Рудном

155. Алтае // Лес. экосистемы в условиях континент, климата. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1987. - С. 91-94.

156. Кищенко И. Т. Сезонный рост побегов и хвои сосны в разных частях кроны //

157. Лесоведение. 1983. -№3. - С. 27-32.

158. Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе / Ф. Кобель. М.:1. Сельхозгиз, 1957. 321с.

159. Кобранов Н. П. Об одной из причин индивидуальной изменчивости семян ивсходов у корейского кедра // Дневник Всесоюзного съезда ботаников. Л.: ОГИЗ, 1928. - С. 22-28.

160. Козубов Г.М. Репродуктивные структуры голосеменных (сравнительное описание) / Г.М. Козубов и и др.. Л.: Наука, 1982. - 104 с.

161. Козубов Г. М. Особенности обмена веществ у различно сексуализированныхпобегов сосны обыкновенной / Г. М. Козубов, А. Г. Ганюшкина // Лесоведение. 1967. - № 1. - С. 79-82.

162. Козубов Г. М. Биология плодоношения хвойных на Севере / Г. М. Козубов.1. Л.: Наука, 1974. 133 с.

163. Колесников Б. П. Некоторые закономерности возрастной восстановительнойдинамики кедровых лесов Зауральского-Приобья / Б. П. Колесников, Е. П. Смолоногов // Проблемы кедра. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. -С. 21-31.

164. Коломиец И. А. Преодоление периодичности плодоношения яблони / И. А.

165. Коломиец. Киев: Урожай, 1966. - 283 с.

166. Комин Г. Е. Цикличность динамики урожайности плодов и семян древесныхрастений//Зап. Свердловского отд. Всес. ботан. об-ва. Свердловск: Изд-во Уральского гос. ун-та, 1973. - Вып. 6. - С. 82-84.

167. Кондратьев П. С. Особенности формирования кроны сосны лапландской //

168. Докл. ТСХА. Лесоводство. 1961. - Вып. 72. - С. 48-54.

169. Конев Г. И. О росте-кедр а сибирского // Тр. Сибйрск. н.-и. ин-та лесн. промти. 1966.-Вып. 14. - С. 31-36.

170. Королева Э. Б. Динамика семеношения кедра корейского за последние 20 лет //

171. Половая репродукция хвойных. Матер. I Всес. симпозиума. Новосибирск: Наука, 1973. - Т. 2. - С. 139-141.

172. Корчагин А. А. Определение возраста деревьев умеренных широт // Полеваягеоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 209-240.

173. Костенко А. Г. Особенности роста и семеношения кедра сибирского в

174. Бурятской АССР в связи с комплексным использованием кедровых насаждений. автореф. дис. . канд. сельхоз. наук: 06.03.01 / Костенко А. Г. - Минск: Белорусский технологический ин-т, 1970. - 24 с.

175. Котов М. М. К биологии цветения дуба черешчатого (Оиегст гоЪиг Ь.) //

176. Лесоведение. 1969. -№ 4. - С. 73-77.

177. Кравцова Н. В. Некоторые биологическиеособенности дуба в связи с экологогеографическим происхождением желудей // Материалы по флоре и растительности Юго-Востока. Саратов: Областное гос. изд-во, 1968. - С. 42-50.

178. Крамер Т.Д. Физиология древесных растений / Т. Д Крамер, Т. Т. Козловский. — М.: Лесная пром-сть, 1983. 464 с.

179. Красильников П. К. Придаточные корни и корневая система у кедра в

180. Центральных Саянах // Ботанический журнал. 1956. - Т. 46, № 8. - С. 11941206.

181. Краснобаева К. В. Связь радиального прироста пихты сибирской с метеорологическими факторами в среднем Поволжье // Лесоведение. 1979. - № 1. - С. 34-39.

182. Кренке Н. П. Теория циклического старения и омоложения растений ипрактическое ее применение / Н. П. Кренке. М.: Сельхогиз, 1940. - 135 с.

183. Крестьяшин Л. И. Лесоводственные основы организации орехопромысловогохозяйства в кедровниках Восточных Саян Иркутской области: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.03 / Л. И. Крестьяшин. Л.: Ленингр. лесотехн. академия, 1966. - 17 с.

184. Кронит Я. Я. К вопросу о методике создания семенных плантаций // Лес. хозво. 1973. - № 11. - С. 37-39

185. Круклис М. В. Лиственница Чекановского / М. В. Круклис, Л. И. Милютин1. М. : Наука, 1977.-210 с.

186. Круклис М. В. Опыты по гибридизации лиственницы в Забайкалье // Лиственница. Красноярск: Сибирский технологический институт, 1968. -Т. З.-С. 119-126.

187. Крылова И. Л. Рост сосны в горах Крыма как показатель условий существования // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. - Т. 65, № 1. - С. 91-100.

188. Кудоярова Г. Р. Иммуноферментное определение содержания индолилуксусной кислоты в семенах кукурузы с использованием меченых антител / Г. Р. Кудоярова, С. В. Веселов, М. И. Еркеев // Физиология растений. 1986. - Т. 33, № 6. - С. 1221-1228.

189. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов / Г. Р.

190. Кудоярова и др. // Физиология растений. 1990. - Т.37, №1. - С. 193-198.

191. Кузичкин А. А. Экологическая разнокачественность шишек и семян кедрасибирского в средне- и южнотаежных районах Западной Сибири // Экологиясеменного размножения хвойных Сибири. Красноярск: Институт леса и древесины СО АН СССР, 1984. - С. 39-51.

192. Кузнецова Н. Ф. Развитие мужского гаметофита сосны обыкновенной присамоопылении и свободном опылении // Лесоведение. 1991. - № 3. - С. 2733.

193. Кулаева О. Н. Цитокинины / О. Н. Кулаева. М.: Наука, 1973 - 264 с.

194. Куликов М. И. Формирование кроны и биомасса хвои у подроста пихтысибирской / М. И. Куликов, В. П. Демиденко // Тр. по лес. хоз-ву Зап. Сибири. Новосибирск: Наука, 1971. - Вып. 9. - С. 130-135.

195. Куприянов Н. В. Лиственница Сукачева на юго-западной границе естественного распространения (Горьковское Заволжье) // Лиственница. -Красноярск, Сибирский технол. ин-т, 1968. Т. 3. - С. 44-51.

196. Куприянова М. К. О некоторых эколого-географических закономерностяхплодоношения сосны в Свердловской области // Тр. / Ин-т экол. раст. и животных УрО АН СССР. Свердловск, 1970. - Вып. 67. - С. 182-192.

197. Курм М. Й. Влияние биологически активных веществ на семеношение и ростпривитых деревьев сосны обыкновенной: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01 / М. Й. Курм; Белорусский технол. ин-т. Минск, 1987. - 19 с.

198. Курсанов А. Л. Транспорт метаболитов и физиология целого растения // Изв.

199. АН СССР. Сер. биол. 1973. - № 6. - С. 461-480.

200. Курсанов А. Л. Транспорт ассимилятов в растении / А. Л.Курсанов. М.:1. Наука, 1976. 346 с.

201. Лапа И. К. Дифференциация пола и фенолкарбоновые кислоты в почках осины

202. И. К. Лапа, В. Ю. Удра // Физиол. раст. 1989. - Т. 36, № 3. - С. 531-537.

203. Ларионова Н. А. Роль фитогормонов в половой репродукции сосны // Половоеразмножение хвойных растений. Тез. докл. II Всес. симп., Новосибирск, 1012 сентября 1985 г. Новосибирск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1985.-С. 55-57.

204. Лебединова Н. С. Кедровые леса Северо-Восточного Алтая // Тр. / Вост.-Сиб.биол. ин-т СО АН СССР. Иркутск, 1962 - Вып. 2. - 102 с.

205. Лебков В. Ф. Возраст крон деревьев в сосновых древостоях // Лесоведение.1993.-№4,-С. 58-65.

206. Лубенская Е. Ф. К вопросу о причинах плохого роста кедра корейского подпологом леса // Сб. тр. / Дальневост. н.-и. ин-т лесн. хоз-ва. Хабаровск, | 1970. - Вып. 10. - С! 187-189.

207. Луганский Н. А. Изменчивость некоторых вегетативных органов и плодоношение кедра сибирского на Среднем Урале //Тр. / Ин-т биологии УрФ АН СССР. 1963. - Вып. 31. - С. 43-57.

208. Лузганов А. П. Форма кроны и рассеянный свет / А. П. Лузганов, А. С.

209. Солодько // Лесной журнал. 1968. - № 6. - С. 29-33.

210. Лысенко Т. Д. Агробиология / Т. Д. Лысенко. М.: Гос. изд-во сельскохоз.лит-ры, 1948. 683 с.

211. Любименко В. Н. О спящих почках // Тр. / СПб. общ. естествоиспыт. 1900.1. Т. 20, № 3. С. 38-104.

212. Ляшенко Н. И. Биология спящих почек / Н. И. Ляшенко. М.-Л.: Наука, 1964.-88 с.

213. Макаревский М. Ф. Закономерности роста растений. Особенности роста сосныв Карелии // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л.: Наука, 1985. - С. 12-29.

214. Макаренкова Л. П. Интродукция микробиоты перекрестнопарной в Памирскийботанический сад / Л. П. Макаренкова, М. Л. Запрягаев // Бюл. Главн. ботан. сада АН СССР. 1985. - № 136. - С. 36-39.

215. Малкина И. С. Развитие фотосинтетической функции хвои и листьев / И. С.

216. Малкина, Ю. Л. Цельникер // Рост и газообмен С02 у лесных деревьев. М.: Наука, 1993. - С. 56-73.

217. Малкина И. С. Интенсивность фотосинтеза в кроне у листьев закончившихрост / И. С. Малкина, Ю. Л. Цельникер, А. Г. Ковалев // Рост и газообмен С02 у лесных деревьев. М.: Наука, 1993. - С. 73-85.

218. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С. А.

219. Мамаев. М.: Наука, 1972. - 283 с.

220. Мамаев С. А. Ель сибирская на Урале: внутривидовая изменчивость иструктура популяций / С. А. Мамаев, П. П. Попов. М.: Наука, 1989. - 104 с.

221. Маргайлик Г. И. Влияние на режима на осветление вьрху фотосинтезата надьрвесните видове // Горско стопанство. 1971. - Т. 27, № 9. - С. 10-12.

222. Марусов А. А. Семеношение ели сибирской на Урале // Лес. х-во. 1976. - №4.-С. 58-59.

223. Мауринь А. М. Зависимость качества пыльцы древесных экзотов от условий ееформирования в Латвийской ССР // Уч. зап. 7 Тартуск. ун-т. 1966. - Вып. 185.-С. 549-558.

224. Мауринь А. М. Древесные экзоты в Латвийской ССР и биологическиезакономерности их семеношения: автореф. дис.докт. биол. наук: 03.00.05/

225. А. М. Мауринь. Л.: Ботанический ин-т им. В.Л. Комарова АН СССР, 1965. • -31 с.

226. Медведев С. С. Физиологические основы полярности растений / С. С.

227. Медведев. СПб.: Кольна, 1996. - 159 с.

228. Меняйло Л. Н. Гормональная регуляция ксилогенеза хвойных / Л. Н. Меняйло.- Новосибирск: Наука, 1987. 184 с.

229. Милютин Л. И. Семеношение и качество семян лиственницы в Забайкалье //

230. Экология семенного размножения хвойных Сибири. Красноярск: Институт леса и древесины СО АН СССР, 1984. - С. 88-95.

231. Минина Е. Г. Определение пола у лесных древесных растений // Тр. / Ин-тлеса АН СССР. 1960. - Т. 47. - С. 76-163.

232. Минина Е. Г. Геотропические свойства и сексуализация побегов как факторыформирования кроныу хвойных // Лесоведение. 1974. - № 1. - С. 13-20.

233. Минина Е. Г. О морфогенезе кедра сибирского // Лесоведение. 1971. - № 4.1. С. 27-36. . ^

234. Минина Е. Г. Морфогенез и проявление пола у хвойных / Е. Г. Минина, Н. А.

235. Ларионова-М.: Наука, 1979.-216 е.

236. Минина Е. Г. Условия женской сексуализации почек дуба / Е. Г. Минина, Л. Я.

237. Полозова // Докл. АН СССР. 1952. - Т. 86, № 1. - С. 189-192.

238. Минина Е.Г. Определение пола у лесных древесных растений // Тр. Ин-талеса АН СССР. 1960. - Т. 47. - С. 76-163. .

239. Минина Е. Г. Геотропизм и пол у хвойных / Е. Г. Минина, И. Н. Третьякова

240. Новосибирск: Наука, 1983. 199 с.

241. Михалев екая О. Б. Внутрипочечное развитие побега дуба острого Quercusacuta Thunb. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. - Т. 91, Вып. 3. - С. 93-101.

242. Михалевская О. Б. Развитие почек и побегов у магнолии крупноцветной в

243. Аджарии / О. Б. Михалевская, М. С. Овчинникова // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1989. - № 154. - С. 61-68.

244. Мишуков Н. П. Плодоношение кедра сибирского в подзоне северной тайги //

245. Изв. СО РАН. Сер. биол. н. 1972. - № 15, Вып. 3. - С. 53-59.

246. Мищенко Б. П. Прогноз урожая семян пихты сибирской // Лес. хоз-во. 1963.-№11.- С. 28-29.

247. Молчанов А. А. Предсказание урожая еловых семян // Докл АН СССР. 1949.-Т. 64, №5.-С. 111-119.

248. Молчанов А. А. Плодоношение ели в связи с типами леса // Бюл. МОИП. Отдбиол. 1950. - Т. 4. - С 14-26.

249. Молчанова Т. Г. Транспирация сосны обыкновенной в разных частях кроны //

250. Лесоведение. 1987. -№ 4. - С. 38-45.

251. Мольченко Л. Л. Рост и плодоношение плантаций сосны / Л. Л. Мольченко, В.

252. П. Войлок, И. П. Плотников // Многоцелев. использ. и расш. воспроизводство лес. ресурсов в УССР на основе региональной программы "Лес". Тез. докл. участников Респ. науч.-техн. конф., Винница, 9-10 авг., 1985. Винница, 1985. - С. 25-26.

253. Морозов Г. Ф. Учение о лесе / Г. Ф. Морозов. Изд. 3-е. - М.: Госиздат, 1926.-368 с.

254. Морозов Г. Ф. Учение о типах насаждений / Г. Ф. Морозов. М.-Л.:1. Сельхозгиз, 1930. 412 с.

255. Некрасова Т. П. К методике изучения динамики плодоношения у хвойных //

256. Изв. вост. филиалов АН СССР. 1957. - № 6. - С. 138-145.

257. Некрасова Т. П. Плодоношение сосны в Западной Сибири / Т. П. Некрасова.

258. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. 131 с.

259. Некрасова Т. П. Плодоношение кедра в Западной Сибири / Т. П. Некрасова.

260. Новосибирск : Изд-во СО АН СССР, 1961. 70 с.

261. Некрасова Т. П. Плодоношение пихты и ели // Тр. по лесн. х-ву Сибири.

262. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1962. Вып. 7. - С. 47-52.

263. Некрасова Т. П. Заложение и развитие почек у кедра сибирского // Изв. СО

264. АН СССР. Сер. биол,—мед. н. 1966. - № 12, Вып. 3. - С. 62-66.

265. Некрасова Т. П. Биология семеношения кедра сибирского: автореф. дис. .докт. с.-х. наук: 06.01.05 / Т. П. Некрасова Красноярск: Институт леса и древесины СО АН СССР, 1967. - 48 с.

266. Некрасова Т. П. Биологические основы семеношения кедра сибирского / Т. П.

267. Некрасова. Новосибирск: Наука, 1972. - 272 с.

268. Некрасова Т. П. Вопросы биологии семенного размножения хвойных // Тр.

269. Биол. ин-та СО АН СССР. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 40-52.

270. Некрасова Т. П. О трофических условиях генеративного развития хвойных //

271. Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1974. С. 119-127.

272. Некрасова Т. П. Цикличность плодоношения кедра сибирского // Биологиясеменного размножения хвойных Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974а. - С. 3-15.

273. Некрасова Т. П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири / Т. П.

274. Некрасова. Новосибирск: Наука, 1983. - 186 с.

275. Некрасова Т. П. Качество шишек и семян сосны обыкновенной на семенныхучастках лесостепи Приобского плато // Экология семенного размножения хвойных Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО РАН, 1984. - С. 51-63.

276. Некрасова Т. П. Практические аспекты проблемы опыления и оплодотворенияв семеноводстве хвойных // Половое размножение хвойных растений. Тез. докл. 2 Всес. симп. Новосибирск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1985. - С. 28-30.

277. Некрасова Т. П. Области сенной продуктивности кедра сибирского на Западно-Сибирской равнине / Т. П. Некрасова, Н. П. Мишуков // Биологиясеменного размножения хвойных Западной Сибири. Новосибирск : Наука, 1974.-С. 3-15.

278. Некрасова Т. П. Плодоношение пихты сибирской / Т. П. Некрасова, А. П.

279. Рябинков. Новосибирск: Наука, 1978. - 150 с.

280. Некрасова Т. П. Плодоношение пихты сибирской. Сообщ. I. Биология цветения и плодоношения / Т. П. Некрасова, Н. Г. Сакович // Изв. Сиб. отд.-ния АН СССР. 1958. - № 10. - С. 107-116.

281. Ненюхин В. Н. Прививки хвойных пород / В. Н. Ненюхин М.: ЦБНТИЛесхоз, 1975. - 87 с.

282. Несветайло В. Д. Многолетняя динамика репродуктивной деятельности ирадиального прироста кедра сибирского в припоселковом кедровнике подзоны южной тайги // Экология. 1987. - № 6. - С. 19-25.

283. Нестеров Н. С. К вопросу о методике исследования плодоношения деревьев //

284. Лесопром. Вестник. 1914. - № 26. - С. 26-34.

285. Нестеров Н. С. Очерки по лесоведению / Н. С. Нестеров. М.-Л. : Гос.лесн.техн. изд-во, 1933. -247 с.

286. Нестеров В. Г. Общее лесоводство / В. Г. Нестеров. М.-Л. : Лесная пром-ть,1954. 655 с.

287. Никифоров Ю. Л. Структура пола и семеношение кедров на юге СССР / Ю. Л.

288. Никифоров, С. И. Кузнецов // Половая репродукция хвойных. Матер. I Всес. симпозиума. Новосибирск: Наука, 1973. - Т. 2. - С. 168-170.

289. Николаева А. Н. Органогенез кедра сибирского на Западном Саяне // Лесоведение. 1975. -№ 4. - С. 86-92.

290. Николаева А. Н. Особенности биологии цветения кедра сибирского в условиях

291. Западного Саяна // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. н. 1965. - № 8, Вып. 2. - С. 76-79.

292. Окишев Е. Ф. Особенности семеношения деревьев ели и пихты на вырубках //

293. Лесоведение. 1982. -№ 4. - С. 88-91.

294. Орлов А. Я. Изменение массы сосущих корней сосны в связи с различиями врежиме почвенных факторов в разные годы // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1967. Т. 72, № 1. - С. 68-89.

295. Паневин В. С. Лесообразовательный процесс на вырубках в кедровых лесахсредней тайги // Проблемы кедра. Экология кедровых лесов. Томск: Ин-т экологии природных комплексов СО РАН, 1992. - С. 105-112.

296. Парамонов Е. Г. Лесной территориальный комплекс / Е. Г. Парамонов.

297. Новосибирск: Наука, 1992. 197 с.

298. Парфенов В. Ф. Комплекс в кедровом лесу / В. Ф. Парфенов. М.: Леснаяпром-ть, 1979. 240 с.

299. Петренко Е. С. Особенности цветения кулундинской сосны // Ботан. журн.1961. Т. 46, № 9. - С. 1336-1337.

300. Петрова Е. А. Семенная продуктивность и генетическая структура популяцийв зоне естественной гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика в Северном Прибайкалье / Е. А. Петрова и др. // Хвойные бореальной зоны. -2007. Т. 24, № 2-3. - С. 329-335.

301. Питьева Т. Г. Фенология и плодоношение сосны в некоторых типах леса

302. Карелии // Тез. Всес. совещ. по вопр. адаптации раст. к экстремальным условиям среды в сев. районах. Петрозаводск: Карелия, 1971. - С. 113-115.

303. Плаксина С. Д. Влияние отдельных факторов на урожай пихты сибирской в

304. Западном Салаире // Пути улучшения лесоустройства и лесопользования в Зап. Сибири. Новосибирск: Наука, 1965. - С. 140-143.

305. Плаксина С. Д. О некоторых особенностях строения кроны пихты сибирской //

306. Изв. СО АН СССР. Сер. биол. н. 1969. -№ 15, Вып. 3. - С. 124-125.

307. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии / Н.А.Плохинский. М.: Изд-во1. МГУ, 1980.- 150 с.

308. Поварницын В. А. Кедровые леса СССР / В. А. Поварницын. Красноярск:1. СибЛТИ, 1944.-220 с.

309. Подольный В. 3. Эндогенные факторы ювенильного состояния растений,связанные с апикальной меристемой // Онтогенез. 1991. - Т. 22, № 5. - С. 453^164.

310. Подольный В. 3. Слабая способность к синтезу гормонов цветения как одна изпричин ювенильности / В. 3. Подольный, М. X. Чайлахян // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 111, Вып. 2. - С. 220-229.

311. Поздняков JI. К. Биология плодоношения даурской лиственницы в Центральной Якутии // Ботанический журнал. 1962. - Т. 47, № 7. - С. 1000— 1006.

312. Полевой В. В. Физиология роста и развития растений / В. В. Полевой, Т. С.

313. Саламатова. Л. : Изд-во Ленингр. гос. ун-та, 1991. - 240 с.

314. Пологова Н. Н. Пространственная изменчивость свойств почвы в кедровыхбиогеоценозах южной тайги // Проблемы кедра. Экология кедровых лесов. -Томск: Ин-т экологии природных комплексов СО РАН, 1992. С. 96-104.

315. Пологова Н. Н. Сопряженные ряды почв заболоченных ландшафтов / Н. Н.

316. Пологова. Новосибирск: Наука, 1992. - 160 с.

317. Попникола Н. Двополне цвасти коделе {Abies alba Mill.) // Науч. скуп. Српскеакад. наука и умет. Београд, 1974. - Кн. 1. - С. 59-62.

318. Правдин Л. Ф. К вопросу о плодоношении и наследственных свойствах ели насеверо-западном и юго-восточном секторах кроны // Исследования по лесоводству. -М.-Л., 1931. С. 58-64.

319. Правдин Л. Ф. Пути изучения плодоношения кедра сибирского // Тр. по лес.хоз-ву Сибири. 1960. - Вып. 6. - С. 145-150.

320. Правдин Л. Ф. Селекция и семеноводство кедра сибирского // Тр. / ИЛиД АН

321. СССР. 1963. - Т. 62. - С. 5-22.

322. Правдин Л. Ф. Пути изучения плодоношения кедра сибирского // Тр. по лес.хоз-ву Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. - Вып. 6. - С. 145-150.

323. Привалов Г. Ф. Формы сосны в лесной опытной даче СО АН СССР // Изв. СО

324. АН СССР. 1960. - № 5. - С. 88-92.

325. Проскуряков М. А. Биология цветения и плодоношения ели тянь-шанской (всвязи с вопросами семеноводства и селекции) / М. А. Проскуряков. Алма-Ата: Кайнар, 1965. - 127 с.

326. Пятницкий С. С. Вегетативный лес / С. С. Пятницкий, М. П. Коваленко, Н. А.

327. Лохматов. -М.: Изд-во сельхозлитературы, 1963. 448 с.

328. Разливалов Г. М. Кедровые леса Казахстана и перспективы их использования

329. Тр. по лес. хоз-ву Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. -Вып. 6. - С. 37-44.

330. Разумов В. П. Плодоношение сосны в Брянском лесном массиве // Тр. /

331. Брянский лесохозяйств. ин-т. 1940. - Т. 2-3. - С. 78-85.

332. Райт Дж. В. Введение в лесную генетику / Райт Дж. В. М.: Лесная пром-ть,1978. 470 с.

333. Роде А. А. Основы учения о почвенной влаге / А. А. Роде. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. - Т. 2. - 287 с.

334. Романовский М. Г. Учет семеношения сосны обыкновенной по «внутренним»следам опавших шишек // Науч. тр. / Москв. лесотехн. ин-т. 1976. - Вып. 88.-С. 134-136.

335. Романовский М. Г. Гаметофитная смертность семяпочек сосны обыкновенной // Генетика. 1989. - Т. 25, № 1. - С. 99-108.

336. Романовский М. Г. Полиморфизм древесных растений по количественнымпризнакам / М. Г. Романовский. М.: Наука, 1994. - 96 с.

337. Романовский М. Г. Наследование уровня череззерницы шишек у сосныобыкновенной / М. Г. Романовский и др. // Генетика. 1991. - Т. 27, № 9. -С. 1668-1671.

338. Ронис Э. Я. Стимулирование цветения в лесосеменных плантациях // Отбор лесных древесных. Рига: Зинатне, 1978. - С. 148-174.

339. Рябинков А. П. Значение межмутовчатых побегов в плодоношении пихтысибирской // Половая репродукция двойных. Матер. I Всес. симпозиума. -Новосибирск: Наука, 1973. Т. 2. - С. 171-174.

340. Рябинков А. П. Формирование урожаев шишек у пихты сибирской на Салаире

341. Исследование лесов Зап. Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1977. - С. 18-32.

342. Сабинин Д. А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений /

343. Д. А. Сабинин. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - 46 с.

344. Сабинин Д. А. Физиология развития растений / Д. А. Сабинин. М.: Изд-во1. АН СССР, 1963.- 195 с.

345. Сабиров Р. В. Дендроклиматический анализ основных лесообразующих породучебно-опытного лесхоза ПСХИ / Р. В. Сабиров, Ю. Ф. Железников // Повышение продуктивности лесов Дальнего Востока. Уссурийск: Приморский сельскохозяйственный ин-т, 1981. - С. 30-33.

346. Савина А. В. Влияние рубок ухода на рост и развитие сосны // Лес. х-во.1976.-№6.-С. 25-26.

347. Савчук Д. А. Сравнение динамики ростовой и репродуктивной деятельностикедра сибирского / Д. А. Савчук, В. Н. Воробьев // Сибирский экологический журнал. 1999. - Т. 2. - С. 125-129.

348. Самылина В. А. Класс беннетгитовые (Bennettitopsida) // Жизнь растений.

349. М.: Просвещение, 1978. Т. 4. - С. 295-298.

350. Сахацкий В. М. Плодоношение можжевельника зеравшанского // Леснойжурнал. 1971.-№ 6.-С. 148-151.

351. Северова А. И. Прививки хвойных как метод получения у них вегетативныхгибридов // Тр. / Институт леса АН СССР. М., 1951. - Т. 8. - С. 152-166.

352. Севертока И. И. Сезонный рост сосны эльдарской в Туркмении // Бюл. Гл.ботан. сада. АН СССР. 1975. - Вып. 96. - С. 13-16.

353. Селлин А. А. Водный потенциал ксилемы побегов разного возраста у елиевропейской // Лесоведение. 1989. - № 2. - С. 89-93.

354. Селлин А. А. Гидравлическая архитектура ели европейской // Физиологиярастений. 1988. Т. 35, № 6. - С. 1099-1107.

355. Сельчуков В. И. Фенологические наблюдения и семеношение сосны обыкновенной // Матер. Москв. фил. геогр. о-ва СССР. Фенология. 1970. -Вып. 2(4). - С. 26-27.

356. Семечкина М. Г. Применение внешних признаков растущих деревьев кедрадля глазомерного определения их возраста // Пути совершенствования инвентаризации лесов Сибири и Дальнего Востока. М.: Лесная пром-ть, 1965.-С. 131-143.

357. Сенчукова Г. В. Плодоношение насаждений кедра корейского и организацияв них семенных участков // Сб. тр. / Дальневост. НИИ лесн. х-ва. -Хабаровск, 1965. Вып. 7. - С. 225-237.

358. Сенчукова Г. В. К вопросу о внутривидовой изменчивости кедра корейского //

359. Сб. тр. / Дальневост. НИИ лесн. х-ва. Хабаровск, 1966. - № 8. - С. 317— 335.

360. Сенчукова Г. В. Об изменчивости морфологических признаков лиственницыдаурской // Сб. тр. / Дальневост. НИИ лесн. х-ва. 1969. - Вып. 9. - С. 309-323.

361. Серебряков И. Г. Развитие Ивановых побегов у ели // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1950. Т. 55, Вып. 6. - С. 68-70.

362. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И. Г.

363. Серебряков. М.: Советская наука, 1952. - 392 с.

364. Серебряков И. Г. О морфогенезе жизненной формы дерева у лесных породсредней полосы европейской части СССР // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1954. -Т. 59, №1.-С. 25-44.

365. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формыпокрытосеменных и хвойных / И. Г. Серебряков. М.: Высшая школа, 1962. -377 с.

366. Синнот Э. Морфогенез растений / Э. Синнот. М.' Высшая школа, 1963. - 603с.

367. Скороходов С. H. Некоторые экологические аспекты формирования кронкедра сибирского // Проблемы кедра Томск: Институт экологии природных комплексов СО РАН, 1992. - Вып. 5. - С. 131-137.

368. Скупченко В. Б. Морфофункциональная характеристика меристем почек ели,сосны, лиственницы и пихты в подзоне средней тайги Коми АССР // Биологические исследования на северо-востоке Европейской части СССР. -Сыктывкар: Коми филиал АН СССР, 1974. С. 47-53.

369. Смирнов В. В. Сезонный рост главнейших древесных пород / В. В. Смирнов.1. М.: Наука, 1964. 167 с

370. Смирнов А. А. К биологии семеношения пихты Майра на Сахалине // Актуал.вопр. геол., геофиз. и биол. Матер. 17 Конф. мол. ученых ин-та мор. геол. и геофиз. Южно-Сахалинск, 1991. - С. 251-260.

371. Смолоногов Е. П. Эколого-географическая дифференциация и динамикакедровых лесов Урала и Западно-Сибирской равнины / Е. П. Смолоногов. -Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 288 с.

372. Соколов С. Я. Ивановы побеги у сосны / С. Я. Соколов, 3. Т. Артюшенко //

373. Ботанический журнал. 1957. - Т. 42, № 5. - С. 741-745.

374. Соловьев Ф. А. Кедр сибирский и его народнохозяйственное значение // Тр. /

375. Ин-т биологии УрФ АН СССР. 1955. - Вып. 6. - С. 3-34.

376. Спиридонов Б. С. Экономические основы комплексного использования кедровых лесов Сибири / Б. С. Спиридонов. М.: Наука, 1968. - 168 с.

377. Титов Е. В. Половые типы деревьев кедра сибирского // Лесоведение. 1991.- № 4. С. 64-70.

378. Тшценко В. Я. Репродуктивная способность молодых прививок дуба черешчатого // Лесоводство и агролесомелиорация в Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1976. - С. 3-7.

379. Ткаченко M. Е. Общее лесоводство / M. Е. Ткаченко. Изд. 2-е. - М.-Л.:

380. Гослесбумиздат, 1952. 598 с.

381. Тольский А. П. Лесное семеноводство / А. П. Тольский. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1950.- 167 с.

382. Тренин В. В. Цитоэмбриология лиственницы. Л.: Наука, 1986. - 87 с.

383. Третьякова И. Н. Эмбриология хвойных. Физиологические аспекты / И. Н.Третьякова. Новосибирск: Наука, 1990. - 157 с.

384. Третьякова И. Н. Эмбриологические процессы у сосны обыкновенной вэкстремальных условиях южного Забайкалья // Онтогенез. 1988. — Т. 19, № З.-С. 307-316.

385. Туркевич И. В. Водяные побеги // Вегетативный лес. М.: Изд-во сельхозлитературы, 1963. - С. 217-229.

386. Уоринг Ф. Рост растений и дифференцировка / Ф. Уоринг, И. Филипс. М.:1. Мир, 1984.-512 с.

387. Урусов В. М. Семеношение сосны густоцветной и погребальной в Приморье //

388. Половая репродукция хвойных. Матер. 1-го Всес. симп., Новосибирск, 16-20 апреля 1973 г. Новосибирск: Наука, 1973. - Т. 2. - С. 111-113.

389. Усков С. П. К вопросу плодоношения еловых древостоев // Тр. / Ин-т леса АН

390. СССР. 1962. - Т. 53. - С. 3-24.

391. Усов В. Н. Особенности семеношения ели корейской в Приморском крае //

392. Охрана, учет и восстановление лесов Дальнего Востока — Уссурийск: Приморский с.-х. ин-т. 1991. - С. 9-13.

393. Усов В. Н. Особенности семеношения ели корейской в Приморском крае //

394. Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем востоке. Материалы междунар. конф. 23-25 августа 1999 г. Владивосток: Биолого-почвенный институт ДВО РАН, 1999. - С. 214-216.

395. Федорова А. И. Фитогормоны и рост дерева / А. И. Федорова. Новосибирск:1. Наука, 1982.-248 с.

396. Фишер P.A. Статистические методы для исследователей / Р.А.Фишер. М.:

397. Госстатиздат, 1958. 268 с.

398. Флягина И. А. Динамика семяношения и урожаность кедровых лесов Сихотэ

399. Алиньского заповедника // Сихотэ-Алиньский заповедник: экологические исследования. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - С. 50-60.

400. Фридрих Г. Периодичность плодоношения, обусловленная влиянием окружающей среды // Физиология плодовых растений. М.: Колос, 1983. -С. 369-380.

401. Холодный Н. Г. Новые данные к обоснованию гормональной теории тропизмов //Журн. рус. ботан. об-ва. 1928. - Т. 13. - С. 191-206.

402. Холодный Н. Г. Существует ли гормон цветения? // Успехи соврем, биологии.- 1938.-Т. 8.- С. 503-515.

403. Холодный Н. Г. Фитогормоны. Очерки по физиологии нормальных явлений врастительном организме / Н. Г. Холодный. Киев: УкрОГИЗ, 1939. - 265 с.

404. Хохрин А. В. Диссимметрия кроны сосны обыкновенной в посадках УУОЛ всвязи с ростом // Сб. науч. тр. / Уральск, лесотехн. ин-т. 1977. - № 32. - С. 139-143.

405. Храмова Н. Ф. Прививки как метод создания семенных участков кедра икедровых садов в Новосибирской области // Тр. по лес. х-ву Сибири. -Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1964. Вып. 8. Возобновление и улучшение лесов. - С. 139-144.

406. Хромова Л. В. Эмбриологические процессы в не опыленных семяпочкахсосны и аномалии при ксеногамии // Лесоведение. 1985. - № 2. - С. 47-52.

407. Цельникер Ю. Л. Радиационный режим под пологом леса / Ю. Л. Целъникер.

408. Москва: Наука, 1969. 101 с.

409. Цельникер Ю. Л. Динамика фотохимической и ферментной систем фотосинтеза в онтогенезе хвои и листа // Рост и газообмен С02 у лесных деревьев. Москва: Наука, 1993. - С. 35-55.

410. Цельникер Ю. Л. Импорт и экспорт органического вещества хвоей и листьямив течение вегетационного периода / Ю. Л. Цельникер, И. С. Малкина // Рост и газообмен С02 у лесных деревьев Москва: Наука, 1993. - С. 86-104.

411. Чайлахян М. X. Гормональная теория развития растений / М. X. Чайлахян.

412. М.: Изд- во АН СССР, 1937. 200 с.

413. Чайлахян М. X. Движущие силы развития растительных организмов // Бюл.

414. МОИП. Отд. биол. 1958. - Т. 64, Вып. 1. - С. 61-77

415. Чайлахян М. X. Регуляция цветения высших растений / М. X. Чайлахян. М.:1. Наука, 1988. 560 с.

416. Чайлахян М. X. Пол растений и его гормональная регуляция / М. X. Чайлахян,

417. В. Н. Хрянин. М.: Наука, 1982. 171 с.

418. Чепик Ф. А. Биология развития и типы морфогенеза побегов древесныхрастений (на примере сосны обыкновенной) / Ф. А. Чепик. Л.: Ленингр. лесотехн. академия, 1982. - 70 с.

419. Чернобровкина Н. П. Влияние удаления почек на рост и обеспечениеазотистыми веществами органов сосны обыкновенной / Н. П. Чернобровкина, М. Ф. Макаревский, Л. Н. Успенская // Физиология растений. 1988. - Т. 35, № 6. - С. 1123-1132.

420. Шитт П. Г. Введение в агротехнику плодоводства / П. Г. Шитт. М.:1. Сельхозгиз, 1936. 280 с.

421. Шитт П. Г. Биологические основы агротехники плодоводства / П. Г. Шитт.

422. М.: Сельхозгиз, 1952. 379 с.

423. Шиятов С. Г. Анатомо-морфологический метод определения семеношениялиственницы за прошлые годы // Лесоведение. 1970. -№ 1. - С. 52-58.

424. Шкутко М. В. Узрост цвщення i насенняноснасщ хвойных экзотау // Весцд АН

425. БССР. Сер. бшл. н. 1986. - № 3. - С. 3-5.

426. Шкутко Н. В. Вторичный рост побегов у хвойных растений / Н. В. Шкутко, Е.

427. Д. Антонюк // Интродукция растений. Минск: Наука и техника, 1976. - С. 95-105.

428. Шовган А. Д. Влияние семеношения на структуру годичного слоя у елиевропейской {Picea abies L. Karst.) // Матер. 33-й науч.-техн. конф. Львовского лесотехн. ин-та. Львов, 1981. - С. 102-103.

429. Щербакова М. А. Определение качества семян рентгенографическим методом

430. Тр. / ИЛиД СО АН СССР. 1963. - Т. 62. - С. 168-173.

431. Юркевич И. Д. Плодоношение сосны и ели в лесах БССР / И. Д. Юркевич, М.

432. Н. Лубяко, Г. Г. Кругликов // Сб. работ по лес. х-ву. Минск, 1940. - Вып. 1. - С. 38-45.

433. Якшина А. М. Влияние прореживания на строение кроны сосны обыкновенной

434. Лесоводственные исследования в Серебрянноборском опытном лесничестве. -М.: Наука, 1973. С. 144-152.

435. Якшина А. М. Строение кроны по порядкам ветвления у сосны обыкновеннойв культурах разной густоты / А. М. Якшина, Л. А. Чарыкова // Лесоведение. -1974.-№4.-С. 33-41.

436. Ямалеев М. А. Влияние байтана на содержание индолилуксусной и абсцизовойкислот в растениях пшеницы при заражении корневыми гнилями / М. А.

437. Ямалеев, JI. А. Яруллина, Ф. М. Шакирова, Г. Р. Кудоярова // Физиология растений. 1989. - Т. 36, № 2. - С. 399^08.

438. Яровенко В. С. Прогнозирование урожая семян сосны обыкновенной наоснове метеорологических факторов для лесостепной зоны Украины // Лесоводство и агролесомелиорация. Киев, 1970. - Вып. 23. - С. 48-53.

439. Adams W. Т. Genetics of second flushing in a French plantation of coastal Douglasfir / W. T. Adams, J.-C. Bastien // Silvae genet. 1994. - Vol. 43, № 5-6. - P. 345-352.

440. Allen G. S. The life history of Douglas-fir / G. S. Allen, J. N. Owens. Ottawa :1.form. Canada, 1972. 138 p.

441. Allen G. S. Pollination of Douglas-fir with water suspensions of pollen / G. S. Allen,

442. O. Sziklai // Forest Sci. 1962. - Vol. 8, № 1. - p. 64-65.

443. Allen R. M. Morphology and length correlated in terminal flushes of longleaf pinesaplings / R. M. Allen, N. M. Scarbrough // USDA Forest Serv. Res. Pap. SO-55 -1970.- 15 p.

444. Anic M. E. Prolepsis in woody plants // Skogen. 1956. - Vol. 44, № 5. - P. 443452.

445. Arteca R. N. Plant growth substances / R. N. Arteca. NY : Springer Verlag, 1996.-332 p.

446. Ash J. Demography and production of Balaka microcarpa Biuret (Arecaceae),tropical understorey palm in Fiji // Austral. J. Bot. 1988. - Vol. 36, № 1. - P. 67-80.

447. Assmann E. The principles of forest yield study / E. Assmann. Oxford : Pergamon1. Press, 1970. 506 p.

448. Balganon M. M. Polyciklicnost u borovice Pinus pinaster Soland. // Lesnictvi.1986. Vol. 32, № 8. - P. 707-716.

449. Barman M. W. Notes of the origin of adventitious roots in the native Ontarioconifers // Amer. J. Bot. 1942.- Vol 29, № 5. - P. 593-598.

450. Barnes B. V. Forest ecology / B. V. Barnes et al.. NY: Wiley, 1998. - 774 p.

451. Barthélémy D. Some architectural aspects of tree ageing / D. Barthélémy, C. Edelin,

452. F. Halle // Ann. Sci. Forest. 1989. - Vol. 46, Suppl. - P. 194-198.

453. Barthélémy D. Canopy architecture / D. Barthélémy, C. Edelin, F. Hallé; A. S.

454. Raghavendra, ed. Physiology of trees. NY: John Wiley and Sons, 1991. - P. 120.

455. Barthélémy D. Levels of organization and repetition phenomena in seed plants //

456. Acta Biotheoretica. 1991. - Vol. 39. - P. 309-323.

457. Becker P. Hydraulic conductances of angiosperms versus conifers: similar transportsufficiency at the whole-plant level / P. Becker, M. T. Tyree, M. Tsuda // Tree Physiology. 1999. Vol. 19. - P. 445-452.

458. Becker P; Hydraulic limitation of tree height: a critique / P. Becker, F.C. Meinzer,

459. S.D. Wullschleger // Functional Ecology. 2000. - Vol. 14. - P. 4-11.

460. Beckers B. Fakteurs infhiensant la production de graines chez le Douglas // Bull.

461. Soc. roy. forest Belg. 1972.- Vol. 79, № 4. - P. 253-261.

462. Bégin C. Black spruce {Picea mariana) architecture / C. Bégin, L. Filion// Canad.

463. J. Bot. 1999. - Vol. 77. - P. 664-672.

464. Bellingham P. J. Resprouting as a life history strategy in woody plant communities /

465. P. J. Bellingham, A. D. Sparrow // Oikos. 2000. - Vol. 89. - P. 409-416.

466. Bergan J. Froproduksjon i elder furuskog i Troms og Finnmark // Medd. Norskeskogforsoksveven. 1967. - Vol. 23, № 85. - P. 411-443.

467. Bernier G. The physiology of flowering. Vol. II. Transition to reproductive growth. /

468. G. Bernier, J. H. Kinet, R. M. Sachs. Boca Ration, Fl.: CRC press, 1981. - 231 P

469. Bhumibhamon S. Studies on Scots pine seed orchards in Finland with specialemphasis on the genetic composition of the seed // Metsantuktimuslaitok. Julk. -1979. Vol. 94, N 1-6. - P. 1-118.

470. Bollman M.P. Bud morphogenesis of Pinus radiata in New Zealand. II. Theseasonal shoot growth pattern oa seven clones at four sites / M.P. Bollman, G.B. Sweet // N. Z. J. For. Sci. 1979. - Vol. 9, № 2. - P. 153-165.

471. Bollman M. P. Bud morphogenesis of Pinus radiata in New Zealand. I. Theinitiation and extension of the leading shoot of one clone at two sites / M. P. Bollman, G. B. Sweet // N. Z. J. Forest Sci. 1977. - Vol. 6, № 3. - P. 376-392.

472. Bond W. J. Ecology of sprouting in woody plants: the persistence niche / W. J.

473. Bond, J. J. Midgley // Trends in Ecology and Evolution. 2001. - Vol. 16. - P. 45-51.

474. Bond B. J. Comment on "Hydraulic limitation of tree height: a critique" by Becker,

475. Meinzer & Wullschleger / B. J. Bond, M. G. Ryan // Functional Ecology. 2000. -Vol. 14.-P. 137-140.

476. Bonga J. M. Vegetative propagation in relation to juvenility, maturity, andrejuvenation / J. M. Bonga // Tissue culture in forestry. Hague: W. Junk Publishers, 1982. - P. 387-412.

477. Bonga J. M. Rejuvenation of tissues from mature conifers and its implications forpropagation in vitro / J. M. Bonga, P. von Aderkas // Clonal Forestry. I. Genetics and biotechnology. Berlin: Springer-Verlag, 1993. - P. 182-199!

478. Bonnet-Masimbert M. Effects of growth regulators, girdling, and mulching onflowering of young European and Japanese larches under field condition // Canad. J. Forest Res. 1982. - Vol. 12, № 2. - P. 270-279.

479. Borchert R. Unusual shoot growth pattern in a tropical tree, Oreopanax (Araliaceae)

480. Amer. J. Bot. 1969. - V. 56, N9. - P. 1033-1041.

481. Borhert R. Phenology and control of flowering in tropical trees // Biotropika.1983. Vol. 15, № 2. - P. 81-89.

482. Borinann F. H. Ontogenetic relationships of the primary leaf of Pinus taeda L. and

483. P. echinata Mill. // Bull. Torrey Bot. Club. 1963. - Vol. 90. - P. 320-332.

484. Borthwick A. W. On the interfoliar buds in pines // Trans, and Proc. Edinburgh Bot.

485. Soc. Vol. 21. - 1899. - P. 154-158.

486. Boyer J. S. Water transport // Ann. Rev. Plant. Physiol. 1985. - Vol. 36. - P. 473516.

487. Boyer W. D. Shoot growth patterns of young loblolly pine // Forest Sci. 1970.1. Vol. 16, № 4. P. 472-482.

488. Bramlett D. L. Fertilizer and phenotypic selection increase growth and flowering ofyoung Virginia pine / D. L. Bramlett, R. P. Belanger // Forest Sci. 1976. - Vol. . 22, №4.-P. 461-467. '.

489. Brewer R. The science of ecology / R. Brewer. Philadelphia: Saunders College1. Publishing, 1988. 816 p.

490. Briand C.H. Differential axis architecture in Thuja occidentalis (eastern white cedar)

491. C. H. Briand, U. Posluszny, D. W. Larson // Canad. J. Bot. 1992. - Vol. 70, № 2. - P. 340-348.

492. Brink R. A. Phase change in higher plants and somatic cell heredity // Quart. J. Biol.- 1962. Vol. 37, № 1. - P. 1-22.

493. Brooks J. R. Hydraulic redistribution of soil water during summer drought in twocontrasting Pacific Northwest coniferous forests / J. R. Brooks et al. // Tree Physiol. -2002.-Vol. 22.-P. 1107-1117.

494. Brown I. R. Factors affecting the yield from Scots pine seed orchards // Scot.

495. Forestry. 1973. - Vol. 27, № 4. - P. 296-307.

496. Brown C. L. Apical dominance and form in woody plants: a reappraisal / C. L.

497. Brown, R. G. McAlpiae, P. P. Kormanik // Amer. J. Bot. 1967. - Vol. 54. - P. 153-162.

498. Brown S. D. Observation on pollination in loblolly pine / S. D. Brown, F. E.

499. Bridgwater // Canad. J. Forest Res. 1987. - Vol. 17, № 4. - P. 299-303.

500. Bryan J. A. Epicormic branching in Rocky Mountain Douglas-fir / J. A. Bryan, R.

501. M. Lanner // Canad. J. Forest Res. 1981. - V. 11, № 2. - P. 190-199.

502. Buchholz J. T. Cone formation in Sequoia gigantea II Amer. J. Bot. Vol. - 1938.1. Vol. 25.-P. 296-305.

503. Bucovac M. J. Observations on leaf characteristics of Afganistan pine / M. J.

504. Bucovac, F. B. Wildmoyer // J. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1980. - Vol. 105, № 3. -P. 293-297.

505. Burrows G. E. Axillary meristems and the development of epicormic buds inwollemi pine (Wollemia nobilis) / G. E. Burrows et al. // Annals of Botany. -2003. Vol. 92. - P. 835-844.

506. Busgen M. The Structure and Life of Forest Trees. 3rd ed. / M. Busgen, E. Munch.1. NY: Wiley, 1931.-436 p.

507. Camefort H. Etude de la structure du point vegetatif et des variations phyllotaxiquechez quelques Gymnospermes // Ann. Sci. Nat. Bot. 1956. - Ser. XI, Vol. 17, № l.-P. 1-185.

508. Caron G. E. Patterns of cone distribution in crowns of young Picea mariana. I.

509. Effects of tree age on seed cones / G. E. Caron, G. R. Powell // Canad. J. For. Res. 1992. - Vol. 22, № 4. - P. 46-55.

510. Caron G. E. Patterns of on-shoot positioning of seed cones in relation to shoot lengthand position in the crowns of young Picea mariana / G. E. Caron, G. R. Powell // Trees: Structure and Function. 1993. - Vol. 7, № 3. - P. 181-188.

511. Caron G. E. Patterns of seed-cone and pollen-cone production in young Piceamariana trees / G. E. Caron, G. R. Powell // Canad. J. Forest Res. 1989. - Vol. 19, №3. P. 359-364.

512. Carroll A. L. Influence of feeding by Zeiraphera canadensis, the spruce bud moth,on stem-wood growth of young white spruce / A. L. Carroll, M. F. Lawlor, D. T. Quiring // Forest Ecology and Management. 1993. - Vol. 58. P. 41-49.

513. Cecich R. A. Gibberellin A4/7 enhances flowering of Picea glauca grafts in twoconsecutive years / R. A. Cecich, D. E. Reimenschneider // Ann. Sci. Forest. -1989. Vol. 46, Suppl. - P. 37-39.

514. Chalupka W. Regulation of flowering in pine {Pinus sylvestris L.) grafts bygibberellins // Silvae genetica. 1980. - Vol. 29, № 3-4. - P. 118-121.

515. Chalupka W. The effects of cone crops on growth in Norwey spruce {Picea abies1.) Karst.) / W. Chalupka, M. Giertych, Z. Krolikowsky // Arbor, kor. 1975. -Vol. 20.-P. 201-212.

516. Chamberlain C. J. Gymnosperms structure" and evolution / C. J. Chamberlain.

517. Chicago: Univ. Chicago Press, 1935. 484 p.

518. Champagnat P. Dominance apicale. Tropism, epinastie // Encyclopedia of plantphysiology. 1961. - Vol. 14. - P. 872-908.

519. Chira E. Jedna z procin slabej sypavosti sisek smercovca a douglasky // Les (CSSR).- 1967. V. 23, № 5. - P. 211-212.

520. Clausen K. E. Survival, growth, and flowering of yellow birch progenies in an openfield test // Silvae Genet. 1980. - Vol. 29, № 3-4. - P. 108-114.

521. Cline M. G. Concepts and terminology of apical dominance // Amer. J. Bot. 1997.1. Vol. 84. P. 1064-1069.

522. Cline M. G. Is auxin the repressor signal of branch growth in apical control? / M. G.

523. Cline, K. Sadeski // Amer. J. Bot. 2002. - Vol. 89. - P. 1764-1771.

524. Connor K. F., Lanner R. M. 1987. The architectural significance of interfoliarbranches in Pinus subsection Balfourianae / K. F. Connor, R. M. Lanner // Canad. J. Forest Res. 1987. - Vol. 17. - P. 269-272.

525. Cosens R. D. Epicormic branching in pruned white fir // Journal of Forestry. -1952. Vol. 50. - P. 939-940.

526. Crawley M. J. Alternate bearing, predator satation and seedling recruitment in

527. Quercus robur L. / M. J. Crawley, C. R. Long // J. Ecol. 1995. - Vol. 83, №4. -P. 683-696.

528. Cremer K. W. Relations between reproductive growth and vegetative growth of

529. Pinus radiata II Forest Ecol. and Manag. 1992. - Vol. 52. - P. 179-199.

530. Critchfield W. B. Geographic distribution of the pines of the world / W. B.

531. Critchfield, E. L. Little, Jr. // U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Misc. Publ. 991. Washington, DC. - 1966.-97 p.

532. Crozier A. Do roots synthesize gibberellins? / A. Crozier, D. M. Reid // Canad. J.

533. Bot. 1971. - Vol. 49, № 6. - P. 967-975.

534. Curtis Y. D. The development anatomy of long branch terminal buds of Pinusbanksiana / Y. D. Curtis, R. A. Popham // Amer. J. Bot. 1972. - Vol. 59, № 2. -P. 194-202.

535. Dale J. E. Cell division in leaves // Cell division in higher plants. L.: Acad. Press,1976.-P. 315-345.

536. Daubenmire R. A seven year study of cone production as related to xylem layers in

537. Pinusponderosa II Amer. Midi. Nat. 1960. - Vol. 64, № 3. - P. 187-193.

538. Davidson C. G. Shoot neoformation in clones of Fraxinus pennsylvamca in relationto genotype, site and pruning treatments / C. G. Davidson, W. R. Remphrey // Trees. 1994. - Vol. 8. - P. 205-212.

539. Day M. E. Age- and size-related trends in woody plant shoot development:regulatory pathways and evidence for genetic control / M. E. Day, M. S. Greenwood, C. Diaz-Sala // Tree Physiology. 2002. - Vol. 22. - P. 507-513.

540. Debazac E. F. Note sur le bourgeon intefasciculare et les aiguilles surnuméraireschez les pins // Soc. Bot. de France Bul. 1962. - Vol. 109. - № 1-2. - P. 1-5.

541. Del Tredici P. Sprouting in temperate trees: a morphological and ecological review

542. Bot. Rev. 2001. - Vol. 67, № 2. - P. 121-140.

543. Denffer D. Ungevohnliche Wichsform der Monterey kiefer (Pinus radiata) im

544. Kolumbianischen Hochland // Natur. und Museum. 1966. - Vol. 96, № 2. - S. 60-62.

545. Development of epicormic sprouts in Sitka spruce following thinning and pruningin south-east Alaska / R. L. Deal et al. // Forestry. 2003. - Vol. 76, № 4. - P. 401—412.

546. Dewers R. S. Effects of soil water stress on initiation of ovulate primordial in1.blolly pine / R. S. Dewers, D. M. Moehring // For. Sci. 1970. - Vol. 16, № 2. -P. 219-221.

547. Dick J. M. Effects on bark-ringing and gibberellin on the number and distribution ofcones in Sitka spruce (Picea sitchensis) / J. McP. Dick, R. I. Smith, K. A. Longman // Acta Univ. Agr. 1985." - Vol. 33, № 3. - P. 659-663.

548. Dick J. M. Influence of male and female cones on needle CO2 exchange rates offield-grown Pinus contorta Doug, trees / J. M. Dick, P. G. Jarvis, R. R. B. Leakey // Functional ecology. 1991. - Vol. 5, № 3. - P. 422-432.

549. Dickmann D. I. Mobilization by Pinus resinosa cones and shoots of C14-photosynthate from needles of different ages / D. I. Dickmann, T. T. Kozlowski // Amer. J. Bot. 1968. - Vol. 55. - P. 900-906.

550. Dickmann D. I. Cone size and seed yield in red' pine (Pinus resinosa Ait.) / D. I.

551. Dickmann, T. T. Kozlowski // Amer. Midland Nature. 1971. - Vol. 85, № 2. -P. 431-436.

552. Doak C. C. Evolution of foliar types, dwarf shoots and cone scales of Pinus II 111.

553. Biol. Monogr. Urbana, 1935. - Vol. 13, № 3. - 106 p.

554. Dunberg A. Gibberellins and conifers / A. Dunberg, P. C. Oden // The biochemistryand physiology of gibberellins. NY: Praeger Publishers, 1983. - Vol. 2. - P. 221-296.

555. Edwards W. R. N. Relations between water content, potential and permeability instems of conifers / W. R. N. Edwards, P. G. Jarvis // Plant Cell and Environm. -1982. Vol. 5, № 3. - P. 271-277. ■

556. Eggler W. A. Stem elongation and time of cone initiation in southern pines // Forest

557. Sci. 1961. - Vol. 7, № 2. - P. 149-158.

558. Eis S. Differential growth of individual components of trees and their interrelationships // Canad. J. Forest Res. 1986. - Vol. 16, № 4. - P. 532-359.

559. Eis S. Relations between cone production and diameter increment of Douglas-for,grand fir and western white pine / S. Eis, E. N. Garman, L. F. Ebell // Canad. J. Bot. 1964. - Vol. 43, № 12. - P. 1553-1559.

560. Eis, S. Reproduction and reproductive irregularities in Abies lasiocarpa and A.grandis II Canad. J. Bot. 1970. - Vol. 48. - P. 141-143.

561. Ericsson G. Ar localiseringen A och O for granens och tallens sexli? // Sver.scogsvardsforb. tidskr. 1980. - Vol. 78, № 1-2. - P. 65-71.

562. Evans L. T. The nature of flower induction // The induction of flowering.

563. Canberra: Macmillan and Co., 1969. P. 457-480.

564. Evans M. M. S. Genetics of angiosperm shoot apical meristem development / M. M.

565. S. Evans, K. M. Barton // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1997. - Vol. 48. - P. 673-701.

566. Ewers F. W. The determinate and indeterminate dwarf shoots of Pinus longaevabristlecone pine) // Canad. J. Bot. 1983. - Vol. 61, № 9. - P. 2280-2290.

567. Ewers F. W. The hydraulic architecture of balsam fir (Abies balsamea) / F. W.

568. Ewers, M. H. Zimmermann // Physiol, plantarum. 1984. - Vol. 60, № 4. - P. 453.

569. Ewers F. W. The fate of the dwarf shoot apex in bristlecone pine (Pinus longaeva) /

570. F. W. Ewers, R. Schmidt // Amer. J. Bot. 1985. - Vol. 72, № 4. - P. 509-513.

571. Ewers F. W. The hydraulic architecture of eastern hemlock (Tsuga canadensis) / F.

572. W. Ewers, M. H. Zimmermann // Canad. J. Bot. 19846. - Vol. 62, № 5. - P. 940-946.

573. Fink S. The occurence of adventitious and preventitious buds within the bark ofsome temperate and tropical trees // Amer. J. Bot. 1983. - Vol.70, № 4. - P. 532-542.

574. Fink S. Some cases of delayed or induced development of axillary buds frompersisting detached meristems in conifers // Amer. J Bot. 1984. - Vol. 71, № 1. -P. 44-51.

575. Finnegan E. J. DNA methylation, a key regulator of plant development and otherprocesses / E. J. Finnegan, W. J. Peacock, E. S. Dennis // Curr. Opin. Genet. Dev. 2000. - Vol. 10, № 2. - P. 217-223.

576. Floresku 1.1. Cercetari asupra fructificatiei laricetelor naturale din masivul Busegi /

577. Floresku et al. // Studii si cercetari Inst, cercetari forest. 1965. - Vol. 25. -P. 73-90.

578. Florin R. Evolution in Cordaites and Conifers 11 Acta Horti Berg. 1951. - Vol. 15.-P. 285-388.

579. Florin R. The female reproductive organs of Conifers and Taxads // Biological

580. Review of the Cambridge Philosophical Society. 1954. - Vol. 29. - P. 376-389.

581. Fober H. Relation between climatic factors and Scots pine (Pinus silvestris L.) conecrops in Poland I I Arbor, cor. 1976. - Vol. 21. - P. 367-374.i

582. Forcella F. Ovulate cone production in pinyon: negative exponential relationshipwith late summer temperature // Ecology. 1981. - Vol. 62, № 2. - P. 488-491.

583. Foster A. S. Structure and growth of the shoot apex in Ginkgo biloba II Bull. Torrey

584. Bot. Club. 1938. - Vol. 65. - P. 531-536.

585. Fowler D. P. Effects of inbreeding in red pine {Pinus resinosa Ait.). II. Pollinationstudies // Silvae genetica. 1965. - Vol. 14, № 1. - P. 12-23.

586. Frankel R. Pollination mechanisms, reproduction and plant breeding / R. Frankel, E.

587. Galun. Berlin: Springer Verlag, 1977. - 282 p.

588. Franklin E. C. Estimating frequency of natural selfing based on segregating mutantforms // Silvae Genetica. 1971. - Vol. 20, № 5-6. - P. 193-194.

589. Franklin J. F. Phenology of cone and shoot development of Noble fir and someassociated true firs / J. F. Franklin, G. A. Ritchie // Forest Sci. 1970. - Vol. 16, №3.-P. 356-364.

590. Fritts H. C. Tree-rings and climate. NY, London, San Francisco: Acad. Press,1976. 567 p.

591. Fritts H. C. Reconstructing large-scale climatic patterns from tree-ring data: adiagnostic analysis / H. S. Fritts. Tuscon-London: The University of Arisona, 1991.-286 p.

592. Garner W. W. Effect of the relative length of day and night and other factors of theenvironment on growth and reproduction on plants / W. W. Garner, H. A. Allard // J. Agr. Res. 1920. - Vol. 18. - P. 553-606.

593. Garner W. W. Further studies in photoperiodism the response of the plant to relativelength of day and night / W. W. Garner, H. A. Allard // Jour. Agr. Res. 1923. -Vol. 23.-P. 871-920.

594. Gencsi L. Vizgalatok az erdeifenyo tui asszimilacios tevekenysegenek valtozasarol,a kor es a korona egyes reszienekviszonyltaban // Erdesz. Es. Faipari Egyet. Tud. Kozl. 1965. - № 1-2. - P. 29-50.

595. Giertych M. M. Analogy of the differences between male and female strobiles in

596. Pinus to the differences between long- and short-day plants // Canad. J. Bot. -1967. Vol. 45, № 3. - P. 1907-19i0.

597. Godin C. A multiscale model of plant topological structures / C. Godin, Y. Caraglio

598. J. Theor. Biol. 1998. - Vol. 191. - P. 1-46.

599. Godman R. M. Epicormic Sprouting // Northern Hardwood Notes. 1992. - St.

600. Paul, MN: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, North Central Research Station: Note 4.11. P. 88-96.

601. Goebel K. Organographie der Pflanzen / K. Goebel. Jena: Shuster, 1928-1933.487 s.

602. Goebel K. Organography of plants. Part I / K. Goebel. Oxford: Clarendon press,1900. 270 p.

603. Goo M. Photoperiod and flowering of Pinus densiflora seedlings // Misc. Inform.

604. Totyo Univ. Forest. 1968. - Vol. 17. - P. 101-104.

605. Gordon J. C. Redistribution of I4C-labeled reserve food in young red pines duringshoot elongation / J. C. Gordon, Ph. R. Larson // Forest Sci. 1970. - Vol. 16, № 1. - P. 14-20.

606. Goroshkevich S. N. Ecological and morphological studies of hybrid zone between

607. Pinus sibirica and Pinus pumila / S. N. Goroshkevich, A. G. Popov, G. V. Vasilieva // Annals of Forest Research. 2008. - Vol. 51. - P. 43-52.

608. Gower S. T. Carbon distribution and aboveground net primary production in aspen,jack pine, and black spruce stands in Saskatchewan and Manitoba, Canada / S. T. Gower et al. // J. Geophys. Res. 1997. - Vol. 102. - P 29029-29041.

609. Greenwood M. S. Maturation in larch. I. Effect of age on shoot growth, foliarcharacteristics, and DNA methylation / M. S. Greenwood, C. A. Hopper, K. W. Hutchison // Plant Physiology. 1989. - Vol. 90. - P. 406-412.

610. Greenwood M. S. Flowering induced on young loblolly pine grafts by out-of-phasedormancy// Science. 1978. - Vol. 201, № 4354. - P. 443-444.

611. Greenwood M. S. Rate, timing, and mode of gibberellin application for femalestrobilus production by grafted loblolly pine // Canad. J. Forest. Res. 1982. -Vol. 12, № 4. - P. 998-1002.

612. Greenwood M. S. Reproductive development in loblolly pine: I. The earlydevelopment of male and female strobili in relation // Amer. J. Bot. 1980. - Vol. 67, № 10.-P. 1414-1422.

613. Greenwood M. S. Phase change in loblolly pine: shoot developments as a functionof age // Physiol. Plant. 1984. - Vol. 61. - P. 518-522.

614. Greenwood M. S. Rejuvenation of forest trees // Plant Growth Regul. -1987. Vol.6. P. 1-12.

615. Greenwood M. S. Juvenility and maturation in conifers: current concepts // Tree

616. Physiology. 1995. - Vol. 15. - P. 433-438.

617. Greenwood M. S. Maturation as developmental process / M. S. Greenwood, K.W.

618. Hutchison // Clonal Forestry: Genetics, Biotechnology and Application. NY-Springer-Verlag, 1993.-P. 14-33.

619. Gruber F. Aufbau und anpassungsfahigkeit der krone von Picea abies (L.) Karst. //

620. Flora. 1988. - Bd. 181, № 3-4. - S. 205-242.

621. Gruber F. Zur proventivtriebbildung der Fichte // Allg. Forstz. 1987. - Bd. 42, №49. S. 1285-1288.

622. Hackett W. P. Juvenility, maturation and rejuvenation in woody plants // Hortcult.

623. Rev. 1985. - Vol. 7. - P. 109-155.

624. Haf&ier V. Maturation of woody plants: a review of metabolic and genomic aspects /

625. V. Haf&ier et al. // Ann. Sei. Forest. 1991. - Vol. 48, № 6. - P. 615-630.

626. Hagerup O. Zur Organogenie und Philogenie der Coniferenzapfen / O. Hagerup.

627. Kobenhavn: Sorensen, 1933. 189 s.

628. Hagman M. Incompatibility in forest trees // Proc. Roy. Soc. London (B. Biol. Sei.).- 1975. Vol. 188, № 1092. - P. 313.

629. Hall P. J. Promotion of flowering in black spruce using gibberellins // Silvae Genet.-1988.-Vol. 37-P. 3-4.

630. Halle F. Tropical trees and forest: an architectural analysis. / F. Halle, R. A. A.

631. Oldeman, P. B. Tomlinson. Berlin, Heidelberg, NY: Springer-Verlag, 1978. -442 p.

632. Halperin W. Organogenesis at the shoot apex // Ann. Rev. Plant Physiol. 1978.1. Vol. 29.-P. 239-262.

633. Hansen P. The effect of cropping on the distribution of growth in apple trees //

634. Tiddskr. Planteavl. 1971 . - Vol. 75. - P. 119-127.

635. Harmer R. The timing of canopy and epicormic shoot growth in Quercus r'obur L. //

636. Forestry. 1990. - Vol. 63, № 3. - P. 279-283.

637. Harper J. L. Plant demography and ecological theory // Oicos. 1980. - Vol. 35.1. P. 224-253.

638. Harrington C. A. Retrospective shoot growth analysis for three seed sources ofloblolly pine // Cañad. J. Forest Res. 1991. - Vol. 21, № 3. - P. 306-317.

639. Harris J. M. Unusual growth patterns in short shoots of Pinus radiata / J. M. Harris,

640. A. P. Singh II Cañad. J. Bot. 1987. - Vol. 65, № 2. - P. 280-285.

641. Harrison D. L. S. Bud development in Picea engelmami. I. Vegetative buddevelopment, differentiation and early development of reproductive buds / D. L. S. Harrison, J. N. Owens // Cañad. J. Bot. 1983. - Vol. 61, № 9. - P. 22912301.

642. Hartig R. Lehrbuch der Anatomie und Physiologie der Pflanzen unter besonderer

643. Berücksichtigung der Forstgewächse / R. Hartig. Berlin: J. Springer, 1891. -308 s.

644. Hartig T. Anatomie und Physiologie der Holzpflanzen / T. Hartig. Berlin:

645. Springer-Verlag, 1878. 360 s.

646. Hartig T. Vollständige Naturgeschichte der forstlichen Culturpflanzen Deutschlands

647. T. Hartig. Berlin: Springer-Verlag, 1851. - 180 s.

648. Hashizume H. Studies on flower bud formation, flower sex differentiation and theircontrol in conifers // Tottori Daigaku Nogakubu. 1973. - Vol. 7. - P. 1-139.

649. Hashizume H. The effect of gibberellin on sex differentiation in Criptomeria japónica strobiles. II. Effects of auxin and urea on gibberellin- induced sex transition to female in strobiles // J. Jap. Forest. Soc. 1961. - Vol. 43. - P. 4749.

650. Hashizume H. The effect of gibberellin upon flower formation in Criptomeria japónica //J. Jap. Forest. Soc. 1959. - Vol. 41, № 10. - P. 375-381.

651. Heidmann L. J. Fertilization increases cone production in a 55-year-old ponderosapine stand in Central Arizona // Forest Sei. 1984. - Vol. 30, № 4. - P. 10791083.

652. Heimburger C. C., Fowler D. P. Precocious flowering in some pines of the1.riciones group / C. C. Heimburger, D. P. Fowler // Silvae genetica. 1969. -Vol. 18.-P. 146-150.

653. Henry A. Knospenbilder, ein Beitrag zur Kenntniss der Laubknospen und Verzweigungsart der Pflanzen // Nova Acta Leop.-Carol. Akad. Naturf. Vehr. -1846.-Bd. 22.-S. 171-342.

654. Heslop-Harrison J. Sex expression in flowering plants. Meristem anddifferentiation // Brookhaver Symp. Biol. 1963. - Vol. 16. - 109 p.

655. Heslop-Harrison J. Sexuality of angiosperms // Plant Physiology. Vol. 6. - NY1.: Acad. Press. 1972. - P. 134-289.

656. Ho R. H. Optimum timing of gibberellin A4/7 sprays to promote cone production in

657. Jack pine seedling / R. H. Ho, O. Hak // New Forests. 1994. - Vol. 8, № 1. - P. 61-69.

658. Ho R. H. Gibberellin A4/7 enhances seed-cone production in field-grown blackspruce // Canad. J. Forest Res. 1988. - Vol. 18, № 1. - P. 139-142.

659. Hoffman G. Wurzel- und Sprosswachstumsperiodik der Jungpflanzen von Quercusrobur L. im Freiland und unter Schattenbelastung // Arch. Forstwess. 1967. -Bd. 16, № 6-9. - S. 745-749.

660. Hoffman G. Wurzel- und Sproswachstumsuntersuchungen bei Lärchen und Kiefern

661. Beitr. Forstwirt. 1972. - Bd. 6, № 4. - S. 51-54.

662. Hoffman G., Veldmann G. Relationen von Wurzel- und Sproßwachtum bei Pinussylvestris L. / G. Hoffman, G. Veldmann // Tagungsber. Dtsch. Akad. Landwirtschaftswiss. Berlin. 1965. -№ 75. - S. 191-195.

663. Hofmeister W. Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung und

664. Fruchtbildung höherer Kryptogamen und der Samenbildung der Coniferen / W. Hofmeister. Leipzig: Friedrich Hofmeister, 1851. - 179 s.

665. Holmsgaard E. Relations between climate and flowering, seed production, andgrowth // Forest Tree Improv. 1972. - № 4. - P. 53-66.

666. Holubcik M. Niectore prackticke poznatky о rozmeroch smrekovych sisiek // Les

667. CSSR). 1967. - Vol. 23, № 11. - P. 491-496.

668. Horn H. S. The adaptive geometry of trees / H. S. Horn. Princeton (N.J.): Univ.press, 1971. 144 p.

669. Hubbard R. M. Évidence that hydraulic conductance limits photosynthesis in old

670. Pinus ponderosa trees / R. M. Hubbard, B. J. Bond, M. G. Ryan // Tree Physiol. -1999.-Vol. 19.-P. 165-172.

671. Huber B. Weitere quantitative Untersuchungen iiber das Wasserleitungssystem der

672. Pflanzen // Jahrb. Wiss. Bot. 1928. - Bd. 67. - S. 877-959.

673. Hutchison K.W. Maturation in larch. II. Effects of age on photosynthesis and gene expression in developing foliage / K.W. Hutchison et al. // Plant Physiol. 1990. -Vol. 94.-P. 1308-1315.

674. Ilonen P. On distribution of growth in crown system of some young Scots pinestand / P. Ilonen et al. // Silva Fenn. 1979. - Vol. 13, № 4. - P. 316-326.

675. Imbault N. Possible role of isopentenyladenine and isopentenyladenosine inflowering of Pseudotsuga menziesii: endogenous variations and exogenous application / N. Imbault et al. // Plant. Physiol. Biochem. 1988. - № 26. - P. 289-295.

676. Imbault N. Study of endogenous plant growth substances in Douglas Fir. 1.

677. Cytokinin analysis / N. Imbault et al. // Ann. Sci. Forest. 1989. - Vol. 46, Suppl. - P. 256.

678. Ishii H. Crown structure of old-growth Douglas-fir in the western Cascade Range,

679. Washington / H. Ishii, M. E. Wilson // Canad. J. For. Res. 2001. - Vol. 31, № 7. -P. 1250-1261.

680. Ishii H. The role of epicormic shoot production in maintaining foliage in old

681. Pseudotsuga menziesii (Douglas-fir) trees / H. Ishii, E. D. Ford // Canad. J. Bot. -2001. Vol. 79. - P. 251-264.

682. Ishii H. The role of epicormic shoot production in maintaining foliage in old

683. Pseudotsuga menziesii (Douglas-fir) trees II. Basal reiteration from old branch axes / H. Ishii, E. D. Ford, C. E. Dinnie // Canad. J. Bot. 2002. - Vol. 80. - P. 916-926.

684. Ishii H. Age-related development of crown structure in coastal Douglas-fir trees. /

685. H. Ishii, N. McDowell // Forest Ecol. and Manag. 2002. - Vol. 169, № 3. - P. 257-270.

686. Janagihara T. On the relation between the harvest of Japanese larch seed andmeteorological conditions / T. Janagihara, K Tochiaki, K. Arai // J. Jap. Forest. Soc. 1960. - Vol. 42, № 10. - P. 347-351.

687. Jenik J. Clonal growth in woody plants: a review // Folia Geobotanica and

688. Phytotaxonomica. 1994. - Vol. 29. - P. 291-306.

689. Jensen E. C. The crown structure of a single codominante Douglas-fir: Mastersthesis / E. C. Jensen. Seattle: University of Washington, WA, 1976. 76 p.

690. Jensen E. C. Crown structure of codominante Douglas-fir / E. C. Jensen, J. N.1.ng // Canad. J. Forest Res. 1983. - Vol. 13, № 2. - P. 264-269.

691. Johnson L. C. The production of functional pollen and ovules by pine seedlings lessthan 1 year old / L. C. Johnson, W. B. Crichfield // Forest Sci. 1978. - Vol. 24, № 4. - P. 467-468.

692. Jones C. S. An essay on juvenility, phase change, and heteroblasty in seed plants //1.ter. J. of Plant Sciences. 1999. - Vol. 160. - P. 105-111.

693. Juntila O. Shoot and needle growth in Pinus sylvestris as related to temperature in

694. Northern Fennoscandia / O Juntila, O. H. Heide // Forest Sci. 1981. - Vol. 27, № 3. - P. 423-430.

695. Kantor J. Prispevek ke studiu nekterych dedicnych vlastuosti jedle file (Abies alba

696. Mill.) // Lesn. Casop. Ustav vedeckotechn. Inform. M2LH. 1967. - Vol. 13, № 4.-P. 309-318.

697. Kato P. Stimulation of differentiation of flower bud in conifers by gibberellin / P.

698. Kato, N. Fukuhara, R. Kobayashi // J. Jap. Forest Soc. 1959. - Vol. 41, № 8. -P. 309-311.

699. Kaushik M. P. Combined effect of some growth regulators and day length on sexexpression / M. P. Kaushik, A. K. Bisaria // Indian. J. Exp. Biol. 1974. - Vol. 12, № l.-P. 111-112.

700. Kendle H. Preservation of chlorophyll in leaf sections by substances obtained fromroot exudates // Science. 1964. -№ 163. - P. 1066-1067.

701. Killmann W. The periodicity of growth in tropical trees with special reference to

702. Dipterocarpaceae A review / W. Killmann, H. L. Thong // IAWA Journal. -1995. - Vol. 16, №4. - P. 239-335.

703. Kimmins J. P. Forest ecology / J. P. Kimmins. NY: Macmiflan Publishing1. Company, 1987. 531 p.

704. Kira T. Primary production and turnover of organic matter in different forestecosystems of the Western Pacific / T. Kira, T. Shidei // Japan. J. Ecol. 1967. -Vol. 17. - P. 70-87.

705. Klebs G. Uber Probleme der Entwicklung // Bici. Zbl. 1904. - Vol. 4 . P. 257267, 287-305, 449-465, 481-501, 549-559, 601-614.

706. Klebs G. Uber das Verhaltniss der Aussenwelt zur Entwicklung der Pflanzen //

707. Sitzsber. Heidelberg. Acad. Wiss. 1913. - Abt. B, № 5. -P. 1-47.

708. Klebs G. Uber die Blutenbaldung von Sempervivum // Flora. 1918. - B. 111-112,

709. NF, B. 11-12). Festschrift zum Siebzigstage von Ernst Stahl. - S. 128-151.

710. Klein E. Das secundare Verzweigungs system der Wei tanne // Allg. Forstzeitschrift. 1984. - Bd. 39, № 3. - S. 43^14.

711. Knowles P. Significant levels of self-fertilization in natural populations of tamarack

712. P. Knowles et al. // Canad. J. Bot. 1987. - Vol. 65, № 6. - P. 1087-1091.

713. Knuchel H. Holzzuwachs und Witterung / H. Knuchel, W. Bruckmann // Forstwiss.

714. Cbl. 1930. - Bd.52. - S. 68-74.

715. Kopcewicz J. The dinamics of growth substances during the development of thepine inflorescences II. Female inflorescences // Rocz. Nauk. Rol. A. 1969. -Vol. 95,№2.-P. 231-238.

716. Kosinski G. Przyczyny powstawania pustych nasion u modrzewia europejskiego1.rix decidua Mill.) // Arbor, kor. 1986. - Vol. 31, № 31. - P. 107-182.

717. Koski V. On the variation of flowering and seed crop in mature stands of Pinussylvestris L. // Silvae fenn. 1980. - Vol. 14, № 1. - P. 71-75.

718. Kozlowski T. T. Growth and development of trees / T. T. Kozlowski. NY:

719. Academic press, 1971. Vol. 1. Seed germination, ontogeny and shoot growth. -443p.

720. Kozlowski T. T. Shoot growth in woody plants // Bot. Rev. 1964. - Vol. 30, № 3.-P. 335—436.

721. Kozlowski T. T. Shoot growth and form of pines in the tropics / T. T. Kozlowski, T.

722. E. Greathouse // Unasylva. 1970. - Vol. 24, № 4. - P. 6-14.573! Kozlowski T. T. Growth characteristics of forest trees It J. Forestry. 1963 . - Vol. 61, №9.-P. 655-662.

723. Kozlowski T. T. Physiology of Woody Plants / T. T. Kozlowski, S. D. Pallardy.

724. San Diego: Academic Press, 1997.-411 p.

725. Kramer P. J. Physiology of Trees / P. J. Kramer, T. T. Kozlowski. NY: McGraw1. Hill, 1960.-642 p.

726. Kraus E. I. Vegetation and reproduction with special reference to the tomato / E. I.

727. Kraus, H. A. Kraybill // Ore. Agr. Göll. Exp. Stat. Bull. 1918. - P. 1-90.

728. Lambeth C. C. Accelerated breeding and teasting of loblolly pine in the southern

729. USA / C. C.Lambeth, M. S. Greenwood // Forest Tree Improv: 1987. - Vol. 20. - P. 27 -44. .

730. Lang A. Physiology of flower initiation // Encycl. Plant Physiol. 1965. - Vol. 15,1. Part l. -P. 1380-1536.

731. Lanner R. M. The phenology and growth habits of pines in Hawaii // USDA Forest

732. Serv. Res. Pap. PSW-29. 1966. - 25 p.

733. Lanner R. M. Development of the terminal bud and shoot of slash pine saplings //

734. Forest Sei. 1978. - Vol. 24, №2. - P. 167-179.- i

735. Lanner R. M. Origin of the summer shoot of Pinyon pines // Canad. J. Bot. 1970.-Vol. 48, № 10. P. 1759-1765.

736. Lanner R. M. Patterns of shoot development in Pinus and their relationship togrowth potential // Tree phisiology and yield improvement. L.: Academic Press, 1976.-P. 223-243.

737. Lanner R. M. Trees of the Great Basin: A natural history / R. M. Lanner. Reno:

738. University of Nevada Press, 1984.- 216 p.

739. Lanner R. M. Does bristlecone pine senesce? / R. M. Lanner, K. F. Connar //

740. Experimental Gerontology. 2001. - Vol. 36, № 4-6. - P. 675-685.

741. Larcher W. Ökologie der pflanzen / W. Larcher. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer,1976. 320 s.

742. Lee K. J. Strobilus initiation in slash pine in relation to shoot morphology andphysiology of the terminal buds / K. J. Lee, C. A. Hollis, R. E. Goddard // Symp. Flower, and Seed Develop. Trees. Starkville, Miss., 1979. - P. 359.

743. Lee K. J. Factors affecting cone initiation in pines: a review // Research Report №15, Institute of Forest Genetics. Suwan, Korea, 1979. - P. 45-85.

744. Leikola M. Mannyn ja kuusen siemensadon vaihteluiden ennustaminen / M.1.ikola, J.Raulo, T. Pukkala // Folia forest. 1982. - № 537. - 43 s.

745. Leyton L. Mineral composition of the foliage in relation to the growth of Scots pine

746. L. Leyton, K. A. Armson // For. Sci. 1955. - Vol. 1, № 3. - P. 210-218.

747. Lemoine-Sebastian C. A propor de pousses annueles bisexueces shez le Pin de

748. Thunberg (Pinus thunbergii Pari.) // C.r. Acad. Sci. 1982. - Ser. 3, Vol. 294, №4. P. 227-230.

749. Leopold A. C. Hormonal regulatory system in plants / A. C. Leopold, L. D. Nooden

750. Hormonal regulation of development. II. Berlin etc.: Springer - Verlag, 1984. - Vol. 10. - 309 p.

751. Lester D. T. Variation in cone production of red pine in relation to weather //

752. Canad. J. Bot. 1967. - Vol. 45, № 9. - P. 1683-1691.

753. Letham D. S. The biosynthesis and metabolism of cytocinins / D. S. Letham, L. M.

754. Palni // Ann. Rev. Plant Physiol. 1983. - Vol.34. - P. 163.

755. Leverenz J. W. Photosynthesis and transpiration in large forest-grown Douglas-fir:interactions with apical control / J. W. Leverenz // Canad. J. Bot. 1981. - Vol. 59, № 12.-P. 2568-2576.

756. Levin D. A. Pest pressure and recombination system in plants // Amer. Nat. 1975.-Vol. 109.-P. 437-451.

757. Leyser O. Mechanisms in Plant Development / O. Leyser, S. Day. Maiden, MA:

758. Blackwell Publishers, 2003. 241 p.

759. Linder S. The seasonal course of respiration and photosynthesis in strobili of Scotspine / S. Linder, E. Troeng // Forest Sci. 1981. - Vol. 27, № 2. - P. 267-276.

760. Lindgren K. External factors influencing female flowering in Picea abies (L.) Karst.

761. K. Lindgren, I. Ekberg, G. Eriksson // Stud. Forest. Suec. 1977. - № 142. - 55

762. Little C. H. A. Apical dominance in long shoot of white pine (Pinus strobus) II

763. Canad. J. Bot. 1970. - Vol. 48, № 2. - P. 239-253.

764. Little S. Sprouting of loblolly pine / S. Little, H. A. Somes // J. Forest. 1960.1. Vol.58.-P. 195-197.

765. Longman K. A. Effects of gibberellin, clone and environment on cone initiation,shoots growth and branching in Pinus contorta II Ann. Bot. 1982. - Vol. 50, №2. - P. 247-257.

766. Loubry D. La phenologie des arbres caducifolies en foret guyanaise (5° C delatitude nord): Illustration d'un determinisme a composantes endogen et exogen // Canad. J. Bot. 1994. - Vol. 72, № 12. - P. 1843-1857.

767. Lowry W. P. Apparent meteorological requirements for abundant cone crop in

768. Douglas fir // Forest Sci. 1966. - Vol. 12, № 2. - P. 185-192. 605 Lyons L. A. The seed production capacity and efficiency of red pine (Pinus resinosa) // Canad. J. Bot. - 1956. - Vol. 34. - P. 27-36.

769. Lyr H. Growth rates and periodicity of tree roots / H. Lyr, G. Hoffmann //1.ternational Review of Forest Researches. NY: Ronald, 1967. - Vol.2. -P. 181-236.

770. Lyr H. Uber den Einfluss der Mineralsalz Ernharung ayl die Fruhfiuktification von

771. Criptomeria japonica (L.F.D.) Don. / H. Lyr, G. Hoffman // Flora. 1964. - Vol. 155, № 1. - S. 189-208.

772. Mencuccini M. Size, not cellular senescence, explains reduced vigor in tall trees /

773. M. Mencuccini et. al. // Ecol. Lett 2005. - № 8. - P. 1183-1190.

774. Marquard R. D. Sexual zonation in the crown of Picea glauca and floweringresponse to exogenous GA4/7 / R. D. Marquard., J. W. Hanover // Can. J. For. Res. 1984. - Vol. 14, №1. - P. 27-30.

775. McDowell N. The relationship between tree height and leaf area: sapwood area ratio

776. N. McDowell et. al. // Oecologia. 2002. - Vol. 132. - P. 12-20.

777. McMullan E. E. Effect of applied growth regulators on cone production in Douglasfir, and relation of endogenous growth regulators to cone production capacity // Cañad. J. For. Res. 1980. - Vol. 10. - P. 405.

778. Medvedev S. The nature of polarity in plants // Biology. 1994. - № 3. - P. 99-106.

779. Meehan T. Sexual low in the Coniferae II Proceedings Academy of Natural Sciencesof Phila, 1869. Vol. 2. - P. 121-122.

780. Meinzer F. C. Does water use scale universally with tree size? / F. C. Meinzer et.al. // Funct. Ecol. 2005. - Vol. 19. - P. 558-565.

781. Mencuccini M. Comments on 'Hydraulic limitation of tree height: a critique' by

782. Becker, Meinzer & Wullschleger / M. Mencuccini, F. Magnani // Functional Ecology. 2000. - Vol. 14. - P. 135-137.

783. Mergen F. Male flowers on one-year-old Mugo pine seedlings / F. Mergen, S. G.

784. Cutting // Forest Sei. 1957. - Vol. 3, № 4. - P. 355-356.

785. Mergen F. Initiation and development of flower primordial in Slash pine / F.

786. Mergen, L. E. Koerting // Forest Sei. 1957. - Vol. 3, № 2. - P. 145-155.

787. Methods of dendrochronology: Applications in the environmental sciences / E. R.

788. Cook, L. A. Kairukstis, eds. Dordrecht-Boston-London: Kluwer Acad. Publ., 1990. - 394 p.

789. Migita K. Influence of shading and day length on the flower bud formation of Sugi

790. Criptomeria japónica) seedlings // J. Jap. Forest. Soc. 1960. - Vol. 42. - P. 4951.

791. MirovN. T. The genus Pinus / N. T. Mirov NY. : Ronald, 1967. - 602 p.

792. Molisch H. Die Lebensdauer der Pflanze / H. Molisch. Jena: G. Fischer, 1929. -168 s.

793. Möller C. M. Graphic presentation of dry matter production in European beech / C.

794. M. Möller, D. Müller, J. Nielsen // Det forstlige Forsögsväsen і Danmark. 1954. -Vol. 21.-P. 327-335.

795. Moncaleán P. Plant growth regulators as putative physiological markers of developmental stage in Prunus pérsica / P. Moncaleán, A. Rodríguez, В. Fernández I I Plant Growth Regulation. 2002. - Vol. 36, № l. - P. 27-29.

796. Moorby J. Ageing in woody plant / J. Moorby, Ph. F. Wareing // Ann. Bot. 1963.

797. Vol. 27, № 106. P. 291-308.

798. Moore T. С. Conversation of geranyl pyrophosphate to ent-kaurene in enzymeextracts of sonicated chloroplasts / T. C. Moore, R. C. Coolbaugh // Phytochemistty. 1976. - Vol. 15, № 8. - P. 1241-1247.

799. Morris R. F. The effects of flowering on the foliage production and growth ofbalsam fir // Forest. Chron. 1951. - Vol. 27. - P. 40-57.

800. Misic V. Individualni varijabilitet smrce (Picea excelsa L.) na Kopaonicu / V. Misic,

801. M. Popovic, D. Colic // Глас. Прир. My3eja Београду. 1972. - T. 27. - С. 5161.

802. Myers R. L. Growth form, growth characteristics, and phenology of Raphiataedigera in Costa Rican palm swamps // Principes. 1984. - Vol. 28, № 2. - P. 64-72.

803. Nienstaedt H. Dormancy and dormancy release in white spruce // For. Sci. 1966.1. Vol. 12, №3. -P. 374-384.

804. Nightingale G.F. The chemical composition of plants in relation to photoperiodicchanges // Wis. Agr. Stat. Bull. 1927. - № 74. - P. 1-68.

805. Niklas K. J. Modelling below- and above-ground biomass for non-woody andwoody plants // Ann. Bot. 2005. - Vol. 95, № 2. - P. 315-321.

806. Nooden L. D. Aging and senescence in plants / L. D. Nooden, J. E. Thompson //

807. Finch С. E., Schneider E. L., eds. Handbook of the Biology of Aging, 2nd edn. -NY, 1985.-P. 105-127.

808. Odum E. P. Fundamentals of ecology / E. P. Odum. Third edition. - Philadelphia :1. Saunders, 1971.-574 p.

809. O'Hara K. L. Epicormic sprouting of pruned western larch / K. L. O'Hara, T. I.

810. Valappil // Canad. J. Forest Res. 2000. - Vol. 30, № 2. - P. 324-328.

811. Oldeman R.A.A. L'architecture de la forêt guyanaise / R.A.A. Oldeman. Paris :

812. Mémoire n° 73, O.R.S.T.O.M., 1974. 204 p.

813. Ollat N. Sink strength analysis of a grape berry (Vitis vinifera cv. Cabernet

814. Sauvignon) at different stages of its development / N. Ollat, J. P. Gaudillere // J. Exp. Bot. 1996. - Vol. 47, Spec, issue. - P. 1.

815. Oohata S. Spetiation, geographic distribution, and species interaction in three genusof Pinaceae II Bull. Kyoto Univ. Forests. 1995. - № 67. - P. 19-30.

816. Opiz F. M. Seznam rostlin kveteny ceske // Mala Encyklopedie Nauk. Praha,1852. -Dil. 10. -S. 219.

817. Opler P.A. Comparative phenological studies of treelet and shrub species in tropicalwet and dry forests in the lowlands of Costa Rica / P. A. Opler, G. W. Frankie, H. G. Barker//J. Ecol. 1980. - Vol. 68, № 1. - P. 167-188.

818. O'Reilly C. Long-shoot development, shoot growth, and foliage production inprovenances of lodgepole pine / C. O'Reilly, J. Owens // Canad. J. Forest Res. -1987. Vol. 17, № 11. - P. 1421-1433.

819. O'Reilly C. Reproductive growth and development in seven provenances of lodgepole pine / C. O'Reilly, J. N. Owens // Canad. J. Forest Res. 1988. - Vol.18, № l.-p. 43-53.

820. O'Reilly C. Polycyclic growth and branching in the upper crown in provenances oflodgepole pine / C. O'Reilly, J. N. Owens // Canad. J. Forest Res. 1989. - Vol.19, № 1.-P. 79-87. ,

821. Owens J. N. The relative importance of initiation and early development on coneproduction in Douglas fir // Canad. J. Bot. 1969. - Vol. 47. - P. 1039-1049.

822. Owens J. N. Promotion of flowering in western hemlock by gibberellin A4/7 appliedat different stages of bud and shoot development / J. N. Owens, A. M. Colangeli // Canad. J. Forest Res. 1989. - Vol. 19, № 8. - P. 1051-1058.

823. Owens J. N. The effect of self, cross and no pollination on ovule, embryo, seed andcone development in western red cedar {Thuja plicata Donn.) / J. N. Owens, A. M. Colangeli, S. J. Morris // Canad. J. For. Res. 1990. - Vol. 20. - P. 66-75.

824. Owens J. N. A study of DNA and mitotic activity in the vegetative apex of Douglasfir during the annual growth cycle / J. N. Owens, M. Molder // Canad. J. Bot. -1973.-Vol. 51, №7.-P. 1395-1409.

825. Owens J. N. Bud development in western hemlock. I. Annual growth cycle ofvegetative buds / J. N. Owens, M. Molder // Canad. J. Bot. 1973a. - Vol. 51, № 11.-P. 2223-2231.

826. Owens J. N. Bud development in western hemlock. II. Initiation and earlydevelopment of pollen cones and seed cones / J. N. Owens, M. Molder // Canad. J. Bot. 1974. - Vol. 52, № 2. - P. 283-294.

827. Owens J. N. Cone initiation and development before dormancy in yellow cedar

828. Chamaecyparis nootkatensis) / J. N. Owens, M. Molder // Canad. J. Bot. 1974a.- Vol. 52, № 9. P. 2075-2064.

829. Owens J. N. Long-shoot terminal bud development of Pinus contorta / J. N. Owens,

830. M. Molder // Symposium: Management of lodgepole pine ecosistems. Pullman, Washington, 1975. - Vol. 1. - P. 86-104.

831. Owens J. N. Bud development in Sitka spruce. I. Annual growth cycle of vegetativebuds and shoots / J. N. Owens, M. Molder // Canad. J. Bot. 1976. - Vol. 54, № 3-4. - P. 766-779.

832. Owens J. N. Bud development in Sitka spruce. II. Cone differentiation and earlydevelopment / J. N. Owens, M. Molder // Canad. J. Bot. 1976a. - Vol. 54, № 8. -P. 766-779.

833. Owens J. N. Bud development in Picea glauca. II. Cone differentiation and earlydevelopment / J. N. Owens, M. Molder // Canad. J. Bot. 1977. - Vol. 55, № 21.- P. 2746-2760.

834. Owens J. N. Development of long-shoot terminal buds of western white pine (Pinusmonticola) / J. N. Owens, M. Molder // Canad. J. Bot. 1977a. - Vol. 55, № 10. -P. 1308-1321.

835. Owens J. N. Cone induction in yellow cypress {Chamaecyparis nootkatensis) bygibberellin A3 and the subsequent development of seeds within the induced cones / J. N. Owens, M. Molder // Canad. J. For. Res. 1977b. - Vol. 7, № 4. - P. 605613.

836. Owens J. N. Vegetative bud development and cone differentianion in Abies amabilis

837. J. N. Owens, M. Molder // Canad. J. Bot. 1977c. - Vol. 55, № 8. - P. 9921008.

838. Owens J. N. Bud development in Larix occidentalis. I. Growth and development ofvegetable long shoot and vegetative shoot buds / J. N. Owens, M. Molder // Canad. J. Bot. 1979. - Vol. 57, № 7. - P. 687-700.

839. Owens J. N. The times and patterns of cone differentiation in western North

840. Owens J. N. Bud development in Larix occidentalis. II. Cone differentiation andearly development / J. N. Owens, M. Molder // Canad. J. Bot. 1979c. - Vol. 57, № 14.-P. 1557-1572.

841. Owens J. N. Bud development in Picea glauca. 1. Annual growth cycle ofvegetative bud and shoot elongation as they relate to date and temperature sums / J. N. Owens, M. Molder H. L. Langer // Canad. J. Bot. 1977. - Vol. 55, № 2. -P. 2728-2745.

842. Owens J. N. Initiation and ontogeny of the microsporangiate cone in Cupressusarizonica in response to gibberellin / J. N. Owens, R. P. Pharis // Amer. J. Bot. -1967. Vol. 54, № 10. - P. 1260-1272.

843. Owens J. N. Initiation and development of western red cedar cones in response togibberellin induction and under natural conditions / J. N. Owens, R. P. Pharis // Canad. J. Bot. 1971. - Vol. 49, №9. - P. 1165-1175.

844. Owens J. N. Further observation on the pollination mechanism and seed productionof Douglas-fir / J. N. Owens, S. J. Simpson // Canad. J. For. Res. 1982. - Vol. 12, №2.-P. 431-434.

845. Owens J. N. Bud and shoot development in Picea engelmanii in response to coneinduction treatments / J. N. Owens, S. J. Simpson // Canad. J. For. Res. 1988. -Vol. 18.-P. 231-241.

846. Owens J. N. Vegetative bud development and the time and method of cone initiationin subalpine fir {Abies lasiocarpa) / J. N. Owens, H. Singh // Canad. J. Bot. -1982. Vol. 60. - P. 2249-2262.

847. Owens J. N. Interaction between gibberellin A4/7 and root-pruning on the reproductive and vegetative process in Douglas fir. IV. Effects on lateral bud development / J. N. Owens et. al. // Canad. J. For. Res. 1986. - Vol. 16, № 2. -P. 211-221.

848. Owston P. W. Multiple flushing in eastern white pine // Forest Sci. 1968. - Vol.14. P. 66-67.

849. Owston P. W. Thé shoot apex in eastern white pine: its structure, seasonaldevelopment and variation within crown // Canad. J. Bot. 1969. - Vol. 47, № 7. -P. 1181-1188.

850. Pawsey C. K. Cone production reduced, apparently by drought, in the southeast ofsouth Australia // Austral. Forest. 1960. - Vol. 24. - P. 74-75.

851. Peterson C. J. Clonality in woody plants: a review and comparison with clonal herbs

852. C. J. Peterson, R. H. Jones; de Kroon H, van Groenendael J, eds. The ecology and evolution of clonal plants. - Leiden: Backhuys Publishers, 1997. - P. 263289.

853. Pharis R. P. Probable roles of plant hormones in regulating soot elongation,diameter growth and crown from of coniferous trees // Tree physiology and yield improvement. NY: Academic Press, 1976. - P. 291-306.

854. Pharis R. Short day and cold as causative factors in the anthesis-like development ofstrobili of western red cedar {Thuja plicata) / R. Pharis, W. Morf // Canad. J. Bot. 1972. -Vol. 50, № 12. - P. 2683-2685.

855. Pharis R. P. Gibberellins and reproductive development in seed plants / R. P. Pharis,

856. R. W. King // Ann. Rev. Plant Physiol. 1985. - Vol. 36. - P. 517.

857. Pharis R. P. Physiology of gibberellins in conifers / R. P. Pharis, C. G. Kuo // Canad.

858. J. For. 1977. - Vol. 7, № 2. - P. 299-325.

859. Pharis R.P. Physiology and gibberellin-induced flowering in conifers / R. P. Pharis,

860. W. Morf // Biochemistry and physiology of plant growth substances. Ottawa: Runge Press, 1968. - P. 1341-1356.

861. Pharis R. P. Hormonal induction of flowering in conifers / R. P. Pharis, J. N. Owens

862. Jale Scient. Mag. 1966. - Vol. 41, № 2. - P. 10-12.

863. Pharis R. P. The promotion of flowering in forest trees "by gibberellin 4/7 andcultural treatments: a review of the possible mechanisms / R. P. Pharis, J. E. Webber, S. D. Ross // For. Ecol. Manag. 1987. - № 19. - P. 65-84.

864. Piene H. Spruce budworm defoliation in young balsam fir: the 'green' treephenomenon / H. Piene, E. S. Eveleigh // Canad. Entom. 1996 - Vol. 128. - P. 1101-1107.

865. Pierik R. L. M. Rejuvenation and micropropagation // H. J. J. Nijkamp, L. H. W.van der Pias and J. van Aartrijk, eds. Progress in Plant Cellular and Molecular Biology. - Berlin: Kluwer Academic Pub., 1990. - P. 91-101.

866. Pilger R. Genus Pmus // Die naturlichen Pflanzenfamilien. Vol. XIII. Gimnospermae. A. Engler and K. Prantl. eds. Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1926.-S. 120-183.

867. Poething R. S. Phase change and the regulation of shoot morphogenesis in plants //

868. Science. 1990. - Vol. 259. - P. 923-930.

869. Pomeroy K. B. Further results of loblolly pine seed production and dispersal / K. B.

870. Pomeroy, C. F. Korstain // J. Forest. 1949. - Vol. 47. - P. 968-970.

871. Popnicola N. Poyava dvopolnih (biseksualnih) cvati kod belog bora (Pinns sylvestris L.) II Sumarski List. 1965. - № 9-10. - C. 413-417.

872. Powell G. P. Influence of position in the crown on cone size and seed yield of Abiesbalsamea II Symp. Flower, and Seed Develop. Trees. Starkville, 1979. - P. 122137.

873. Powell G. R. Some observations on the transition from female bearing to malebearing in balsam fir // 19th Northearst. Proc. For. Tree Improv. Conf. Orono, Maine, 1972. - P. 18-26.

874. Powell G. R Initiation and development of lateral buds in Abies balsamea II Canad.

875. J. For. Res. 1974. - Vol. 4, № 4. - P. 458-469.

876. Powell G.R. Initiation and development of subterminal buds in Abies balsamea II

877. Canad. J. Forest Res. 1977. - Vol. 7, № 2. - P. 258-262.

878. Powell G. R. Biennial strobilus production in balsam fir: a review of its morphogenesis and discussion of its apparent physiological basis // Canad. J. For. Res. 1977a. - Vol. 7. - № 4. - P. 547-555.' - - 6oi

879. Powell G. R. Shoot and bud development in balsam fir: implications for prunning of

880. Christmas trees // Forest Chron. 1982. - Vol. 58, № 4. - P. 168-172.

881. Pozerra G. Relations between cone production by P. pinea and certain meteorological factors // Ital. For. Mont. 1959. - Vol. 14. - P. 196-206.

882. Protz C. G. Reduction in branch sapwood hydraulic permeabiligy as a factorlimiting survival of lower branches of lodgepole pine / C. G. Protz, U. Silins, V. J. Lieffers // Canad. J. For. Res. 2000. - Vol. 30, № 7. - P. 1088-1095.

883. Pukkala T. Kuusen ja mannyn siemensadon ennustemalli // Silva Fenn. 1987.1. Vol. 21, № 2. S. 135-144.

884. Rawal S. K. Gibberellins in flowering and non-flowering trees of Pinus caribaea /

885. S. K. Rawal, D. C. Agrawal // Indian Forest. 1982. - Vol. 108, №1. - P. 62-65.

886. Ray T. S. Growth correlations within the segment in the Araceae II Amer. J. Bot1986. Vol. 73, № 7. - P. 993-1001.

887. Rebbeck J. Ozone effects on grafted juvenile and mature red spruce: photosynthesis,stomatal conductance and chlorophyll concentration / J. Rebbeck, K. F. Jensen, M. S. Greenwood// Canad. J. For. Res. 1992. - Vol. 23. - P. 450-456.

888. Rehfeldt G. E. Strobili development in western white pine: periodicity, predictionand association with weather / G. E. Rehfeldt, A. R. Stage, R. T. Binngham // For. Sci. 1971. - Vol. 17, № 4. - P. 454-461.

889. Remphrey W. R. Branch architecture and its relation to shoot-tip abortion in mature

890. Fraxinus pennsylvanica / W. R. Remphrey, C. G. Davidson // Canad. J. Bot. -1992. Vol. 70.-P. 1147-1153.

891. Renvall A. Die periodischen der Keifer an der polaren Waldgrenzen // Acta forest.

892. Fennica. 1912. - Bd. 22, № 3. - S. 130.

893. Retkes J. Bewertungsmoglichkeiten von Kiefernklonen hinsichtlich ihrer Bluhfahigkeit // Tagungsber. Dtsche. Akad. Landwirtschaftswiss. 1965. - № 69. - S. 97-102.

894. Reukema D. L. Crown expansion and stem radial growth of Douglas-fir asinfluenced by release // For. Sci. 1964. - Vol. 10, № 2. - P. 192-199.

895. Reukema D.L. Seedfall in young-growth Douglas-fir stands: 1950-1978 // Canad. J.

896. For. Res. 1982. - Vol. 12, № 2. - P. 249-254.

897. Richards A. J. Plant Breeding systems / A. J. Richards. London: George Allen &1. Unwin, 1986. 530 p.

898. Richards E. J. Metylation of DNA and plant development // Trends Genet. 1997.1. Vol. 13, №8.-P. 293-295.

899. Riding R. T. Within-crown variation in dormant long-shoot apices of mature treesof Pinus resinosa II Canad. J. Bot. 1978. - Vol. 56, № 2. - P. 141-147.

900. Righter F. I. Early flower production among the pines // J. Forest. 1939. - Vol. 37,12. P. 935-938.

901. Ritchie G. A. Maturation in Douglas-fir. I. Changes in stem, branch and foliagecharacteristics associated with ontogenetic aging / G. A. Ritchie, J. W. Keeley // Tree Physiol. 1994. - Vol. 14, №11.- P. 1245-1259.

902. Robbins W. J. Gibberellic acid and the reversal of adult Hedera to a juvenile state I I

903. Amer. J. Bot. 1957. - Vol. 44. - P. 743-746.

904. Romberger J. A. Meristems, growth, and development in woody plants // U. S. Dept.

905. Agric. Tech. Bull. 1963. -№ 1293. - P. 214.

906. Ross S. D. Differential flowering response by young Douglas Fir grafts and equalsize seedlings to gibberellins and auxins // Acta Hortic. 1976. - Vol. 56. - P. 163-168.

907. Ross S. D. Promotion of flowering in Engelmann-white spruce seed orchards by

908. GA4/7 stem injection: Effects of site, clonal fecundity, girdling and NAA, and treatment carry-over effects // For. Ecol. Manag. 1992. - Vol. 50. - P. 43-55.

909. Rudin D. Poilineringsmonstret i en talplantage studerat med hjalp av isozymmarkorer / D. Rudin, R. Seyedyazdani, H. H. Shen // Res. Notes. Dep. Forest Genet. Swed. Univ. Agr. Sci. - 1981. - Vol. 31. - P. 61-68.

910. Rudolph T. D. Lammas growth and prolepsis in Jack pine in the Lake States //

911. Forest Sci. 1964. - Vol. 10, № 6. - P. 70.

912. Runions J. C. Pollination mechanism of speed orchard interior spruce / J. C.

913. Runions, G. L. Catalano, J. N. Owens // Canad. J. For. Res. 1995. - Vol. 25, № 9. - P. 1434-1444.

914. Ryan M. G. Agerelated decline in forest productivity: pattern and process / M. G.

915. Ryan, D. Binkley, J. H. Fownes // Advances in Ecological Research. 1997. -Vol. 27. - P. 213-262.

916. Ryan M. G. An experimental test of the causes of forest growth decline with standage / M. G. Ryan et. al. // Ecological Monographs. 2004. - Vol. 74, № 3. p. 393-414.

917. Ryan M. G. Maintenance respiration and stand development in a subalpinelodgepole pine forest / M. G. Ryan, R. Waring // Ecology. 1992. - Vol. 73, № 6. -P. 2100-2108.

918. Ryan, M. G. Hydraulic limits to tree height and tree growth / M. G. Ryan, B. J.

919. Yoder // Bioscience 1997. - Vol. 47. - P. 235-242.

920. Sacher J. A. Structure and seasonal activity of the shoot apices of Pinus lambertianaand Pinus ponderosa I ! Amer. J. Bot. 1954. - Vol. 41, № 9. p. 749-759.

921. Sachs J. Über die Wirkung der ultravioletten Strahlen auf die Blütenbildung //

922. Arbeiten. Bot. Inst. Würzburg. 1880. - Bd. 3. - S. 372-378.

923. Sachs J. Stoff und Form der Pflanzenorgane // Arbeiten. Bot. Inst. Würzburg.1888.-Bd. 3.-S. 452-488.

924. Salleo S. Xylem cavitation in nodes and internodes of whole Chorisia insignis H.B.et K. plants subjected to water stress / S. Salleo, M. A. Lo Gullo // Ann. Bot. -1986. Vol. 58, № 2. - P. 431-441.

925. Sarvas R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus sylvestris II

926. Commun. Inst. Forest. Fenn. 1962. - Vol. 53. - P. 1-198.

927. Sax K. Aspects of aging in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1962. - Vol. 13. - P.489.506.

928. Schaffalitzky de Muckadell M. Investigations on aging of apical meristems inwoody plants and its importance in silviculture // Forstl. Forsögsv. Danm. 1959. -Vol. 25.-P. 310-455.

929. Schmidtling R. C. Cultivating and fertilizing stimulate precocious flowering inloblolly pines // Silvae Genet. 1971. - Vol. 20, № 5-6. - P. 220-221.

930. Schmidtling R. C. The inheritance of precocity and its relationship with growth in1.blolly pines // Silvae Genet. 1981. - Vol. 30, № 6. - P. 188-192.

931. Schooley H. O. Aberrant ovulate cones in balsam fir // For. Sei. 1967. - Vol. 13,1. P. 102-104.

932. Schoute J. C. Beiträge zur Blattstellungslehre // Réel. Trav. Bot. Néerl. 1913.1. Bd. 10.-S. 153-325.

933. Schulman E. Bristlecone pine, oldest known living thing // Nat: Geogr. Mag.1958. Vol. 113, № 3. - P. 355-372.

934. Schweingruber F. Tree rings and environment. Dendroecology / F. Schweingruber.- Berne-Stuttgart-Vienna: Paul Haupt Publ., 1996. 609 p.

935. Schweingruber F. Weiseriahre als Zeiger extremer Standortseinflusse / F. H.

936. Schweingruber et. al. // Schweizerische Zeitschrift fur Forstwesen. 1991. -Vol. 142, № 1.-P. 33-51.

937. Serre F. Les raport de la croissance et du climat chez le pin d'Alep Pinus halepensis

938. Mill.), n. L'allengement des pouses et des aiguile et le climat. Discussion generate // Oecol. plant. 1976. - Vol. 11, № 3. - P. 201-224.

939. Shaw D. V. Estimation of outcrossing rates in Douglas-fir using isozyme markers /

940. D. V. Shaw, R. W. Allard // Theor. Appl. Genet. 1982. - Vol. 62. - P. 113-120.

941. Shaw G. R. The genus Pinus IG. R. Shaw. Boston: Houghton Mifflin, 1914. - 961. P

942. Shearer R. C. Ponderosa pine cone and seed losses / R. C. Shearer, W. C. Schmidt

943. J. Forest. 1971. - Vol. 69, № 6. - P. 370-372.

944. Shoulders E. Fertilization increases longleaf and slash pine flower and cone crops in1.usiana // J. Forestry. 1968. -Vol. 66, № 3. - P. 193-197.

945. Shoulders E. Fertilizer application, inherent fruitfulness and rainfall affect flowering of longleaf pine // Forest Sci. 1967. - Vol. 13, № 4. - P. 376-383.

946. Silen R. R. Earlier forecasting of Douglas fir cone crop using male buds // J.

947. Forestry. 1967. - Vol. 65, № 12. - P. 888-892.

948. Singh H. Sexual reproduction in grand fir (Abies grandis) / H. Singh, J. N. Owens

949. Canad. J. Bot. 1982. - Vol. 60. - P. 2197-2214.

950. Sinnot E. W. The relation of organ size to tissue development in the stem // Amer. J.

951. Bot. 1936. - Vol. 23, № 6. - P. 418^421.

952. Siricul W. Shoot growth and its variation in Pinus kesiya / W. Siricul, M. Kanninen

953. Silva Fennica. 1990. - Vol. 24, № 3. - P. 303-313.

954. Skinner J. S. Options for genetic engineering of floral sterility in forest trees / J. S.

955. Skinner et. al. // Molecular Biology of Woody Plants. 2000. - Vol. 1. - P. 135154.

956. Skroppa T. Flowering in Norway spruce seed orchard / T. Skroppa, R. Tutturen //

957. Silvae Genet. 1985. - Vol. 34, № 2-3. - P. 90-95.

958. Slee M. U. A model relating needless shoots and dieback in Pinus carebaea tostrobilus production and climatic conditions // Silvae Genet. 1977. - Vol. 26, № 4.-P. 135-141.

959. Slee M. U. Dieback and deformities in Pinus karibaea var hondurensis in lowland

960. Malaysia / M. U. Slee, T. Spidy, P. S. Shim // Malaysian Forester. 1976. - Vol. 39, № l.-P. 1-12.

961. Smith D. R. Successful rejuvenation of radiata pine // 25th Southern Forest Tree1.provement Conference. New Orleans, July 11-14, 1999. P. 158-167

962. Smith W. H., Switzer G. L., Nelson L E. Development of the shoot system of youngloblolly pine. I. Apical growth and nitrogen concentration / W. H. Smith, G. L. Switzer, L. E. Nelson // Forest Sci. 1970. - Vol. 16, № 4. - P. 483^190.

963. Solbrig O. T. On the relative advances of cross- and self-fertilization // Ann.

964. Missouri Bot. Gard. 1976. - Vol. 63. - P. 262-276.

965. Sorauer P. Handbuch der Pflanzenkrankheiten / P. Sorauer. Berlin.: 5 AufL, Bd. 1,1924.-486 s.

966. Sorensen F. C. Estimate of self fertility in coastal Douglas-fir from inbreedingstudies // Silvae Genet. 1971. - Vol. 20, № 4. - P. 115-120.

967. Sorensen F. C. Self-fertility of a central Oregon source of Ponderosa pine / F. C.

968. Sorensen. USDA Forest Serv. Res. Pap. PNW-109, Pac. Northwest Forest and Range Exp. Stn. - Portland, Oreg., 1970. - 9 p.

969. Sorensen F. G. Frequency of seedlings from natural self-fertilization in coastal

970. Douglas fir // Silv. Genet. 1973. - Vol. 22 - P. 20-24.

971. Sorensen F. C. Self-pollination effects on seed and seedling traits in Nobile fir / F.

972. C. Sorensen, J. F. Franklin, R. Woolard // For. Sci. 1976. - Vol. 22. - P. 155159.

973. Spath H. L. Der Johannistrieb : Inaugural-Dissertation zur Erlangung der Doktorwürde / H. L. Spath; Friedrich-Wilhelms-Universitát. Berlin., 1912.-91 s. /

974. Squillace A. E. Selfing in clonal seed orchards of slash pine / A. E. Squillace, R. E.

975. Goddard // Forest Sci. 1982. - Vol. 28, № 1. - P. 71-78.

976. Steinbrenner E. C. Increased cone production of young Douglas fir followingnitrogen and phosphorus fertilization / E. C. Steinbrenner, J. W. Duffield, R. K. Campbell // J. Forest. 1960. - Vol. 58, № 2. - P. 105-110.

977. Stephens G. R. Stimulation of flowering in eastern white pine // Forest Sci. 1964-Vol. 10, № 1,-P. 28-34.

978. Steven D. Comparative demography of clonal palm (Oenocarpus mapora) in

979. Panama // Principes. 1986. - Vol. 30, № 3. - P. 100-104.

980. Stone E. L., Jr. Dormant buds in certain species of Pinus / E. L. Stone, Jr., M. H.

981. Stone // Amer. J. Bot. 1943. - Vol. 30, № 5. - P. 346-351.

982. Stone E. L., Jr. Root collar sprouts in pine / E. L. Stone, Jr., M. H. Stone // J. Forest.- 1954. Vol. 52. - P. 487-491.

983. Street H. E. The physiology of flowering plants, their growth and development / H.

984. E. Street, H. Opik. London: Edward Arnold, 1984. - 279 p.

985. Sucoff E. Timing and rate of bud formation in Pinus resinosa II Cañad. J. Bot.1971. Vol. 49, № 10. - P. 1821-1832.

986. Sunderland M. Cell division and expansion in the growth of the leaf // J. Exp. Bot.1960. Vol. 11, № 31. - P. 148-158.

987. Sweet G. B. Shedding of reproductive structures in forest trees // Shedding of plantparts. / Sweet G. B. NY, 1973. - P. 341-382.

988. Sweet G. B. Investigation into the causes of conelet drop in Pinus radiata in New

989. Zealand / G. B. Sweet, N. P. Bollman // Metsantukimuslaitoksen julkaisuja. -1971. Vol. 74, № 6. - P. 67-69.

990. Takaso T. Effects of ovular secretions on pollen in Pseudotsuga menziesu

991. Pinaceae) / T. Takaso, J. N. Owens // Amer. J. Bot. 1994. - Vol. 81, № 4. - P. 504-513.

992. Tamm C. O., Fu Mao-Yi. Predicting branch and needle growth of spruce {Piceaabies (L.) Karst.) from easily measurable tree parameters / C. O. Tamm, M-Yi Fu // Acta. Oecol. Plant. 1987. - Vol. 8, № l. - p. 21-36.

993. Tappeiner J. C. Effect of cone production on brunch, needle and xylem ring growthof Sierra Nevada Douglas fir // Forest Sci. 1969. - Vol. 15. № 2. - P. 171-174.

994. Tepper H. B. Dimesional and zonational variation in dormant shoots apices of Pinusponderosa II Amer. J. Bot. 1963. - Vol. 50, № 6. - P. 589-596.

995. Tepper H. B. Ontogeny of the shoot apex of seedlings of Pinus ponderosa I I Amer.

996. J. Bot. 1964. - Vol. 51. - P. 859-865.

997. Thimann K. V. Studies on the growth hormone in plants. III. The inhibiting action ofgrowth substances on bud development / K. V. Thimann, F. Skoog // Proc. Nat. Acad. Sci. 1933. - Vol. 19. - P. 714-716.

998. Thimann K. V. On the inhibition of bud development and other functions of growthsubstances in Viciafaba / K. V. Thimann, F. Skoog // Proc. Roy. Soc. 1934. -Ser. 13, Vol. 114. - P. 317-339.

999. Tho Yow Pong. A note on foxtailing and multiple leaders in exotic pines at Bahau

1000. Experimental Pine Plantations // Malaysian Forester. 1979. - Vol. 42, № 3. - P. 255-258.

1001. Thomas H. Ageing in plants // Mech. Ageing Dev. 2002. - Vol. 123, № 7. - P.747.753.

1002. Tiren L. Om granens kottsattning, dess periodicited och samband med temperatureoch nederbord // Meddr. Statens Skogfors. Anst. 1935. - Vol. 28. - P. 413-518.

1003. Todhunter M. N. Seed and cone production in a clonal orchard of jack pine (Pinusbanksiana) / M. N. Todhunter, R. B. Polk // Canad. J. For. Res. 1981. - Vol. 11, №3.-P. 512-516.

1004. Tomback D. F. Foraging strategies of Clark's nutcracker // Living Bird. 1978.1. Vol. 16. -P. 123-161.

1005. Tomback D. F. Dispersal of whitebark pine seeds by Clark's Nutcracker: amutualism hypothesis // Journal of Animal Ecology. 1982. - Vol. 51. - P 451467.

1006. Tomescu A. Biologia iniloririi si fructificarii metode de prevedere si aprecierecantitativa a fructificatiei la speciile de stejar // Studii si cercetari Inst, cercetari forest. 1965. - Vol. 25. - P. 27-57.

1007. Tomescu A. Cercetari fenologiceasupra speciilor forestiere din R.P.R. in anul 1963 /

1008. A. Tomescu, I. Florescu. -Nucuresti.: C.D.F., 1965. 36 p.

1009. Tomlinson P. B. Tree architecture // Amer. Sci. 1983. - Vol. 71. - P. 141-149.

1010. Tomlinson P. B. Developmental shoot morphology in Phyllocladus (Podocarpaceae) / P. B. Tomlinson, T. Takaso, J. A. Rattenbury // Bot. J. Linn. Soc. 1989. - Vol. 99. - P. 223-248.

1011. Tompsett P. B. Studies of growth and flowering in Picea sitchensis (Bong.) Carr.1.. Initiation and development of male, female, and vegetative buds // Ann. Bot. -1978. Vol. 42. - P. 889-900.

1012. Tosh J. K. Proliferated, bisporangiate, and other atypical cones occurring on young,plantation-grown Larix laricina / J. K. Tosh, G. R. Powell // Canad. J. Bot. -1986. Vol. 64, № 3. - P. 469—475.

1013. Tosh K. J. Production and distribution of seed and pollen cones on Larix laricinatrees in young plantations / J. K. Tosh, G. R. Powell // Canad. J. Forest Res. -1991. Vol. 21, № 4. - P. 446-454.

1014. Traas J. The shoot apical meristem: the dynamics of a stable structure / J. Traas, T.

1015. Vernoux // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 2002. - Vol. 357, № 1422. - P. 737-747.

1016. Troeng E., Linder S. Gas exchange in a 20-year-old stand of Scots pine. I. Netphotosynthesis of current and one-year-old shoots within and between seasons / E. Troeng, S. Linder // Physiol. Plant. 1982. - Vol. 54, № 1. - P. 7-14.

1017. Tryon E. H. Effect of precipitation and temperature on increment of yellow-poplar /

1018. E. H. Tryon, J. O. Cantrell, K. L. Carvell // Forest Sci. 1957. - Vol. 3, № 1. - P. 32-44.

1019. Vincent G. Vyvoj modrinovych roubovancu a jejich kveteni na semenych plantazich

1020. G. Vincent, O. Prochazka // Lesnictvi. 1972. - Vol. 18, № 6. - P. 501-508.

1021. Wang T. L. Hormonal aspects of senescence in plant development / T. L. Wang, H.

1022. W. Woolhouse//British Plant Growth Regulator Group Monograph. 1982.-Vol. 8. - P. 5-25.

1023. Ward W. W. Bud distribution and branching in red oak // Bot. Gas. 1964. - Vol.125, №3.-P. 217-220.

1024. Wardlaw C. W. Morphogenesis in plants. A contemporary study / C. W. Wardlaw. -London.: Methuen, 1968. 451 p.

1025. Wardlaw C. W. Experiments on organogenesis in ferns // Growth. 1949. - Vol. 9.-P. 93-131.

1026. Wareing P. F. Photoperiodism in woody plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1956.1. Vol. 7.-P. 191-214.

1027. Wareing P. F. Reproductive development in Pinus sylvestris II The physiology offorest trees. NY.: Ronald Press, 1958. - P. 643-654.

1028. Wareing P. F. Problems of juvenility and flowering in trees // J. Lin. Soc. London.

1029. Botany. 1959. - Vol. 56, № 366. - P. 282-289.

1030. Wareing P. F. Growth and coordination in trees // Physiology of tree crops. NY.:

1031. Academic Press, 1970.-P. 1-24.

1032. Wareing P. F. The control of growth and differentiation in plants / P. F. Wareing, I.

1033. D. Philips. NY, Toronto: Pergamon press, 1978. - 347 p.

1034. Waring, R. H. Schlesinger, W. H. Forest ecosystems: concepts and management / R.

1035. H. Waring, W. H. Schlesinger. NY.: Academic Press, 1985. - 341 p.

1036. Wenger K. F. Annual variation in the seed crops of loblolly pine // J. Forest. 1957.-Vol. 55, №8.-P. 567-569.

1037. Went F. W. Wuchsstoff und Wachstum // Rec. Trav. Bot. 1928. - Bd. 25. - S. 119.

1038. Went F. W. Auxin, the plant growth hormone // Bot. Rev. 1935. - Vol. 1. - P.162.182.

1039. Went F. W. Phytohormones / F. W. Went, K.V. Thimann. NY.: MacMillan, 1937.- 294 p.

1040. Westing A. H. The longevity and aging of trees // The Gerontologist. 1964. - Vol.4,№ l.-P. 10-15.

1041. White J. The plant as a metapopulation // Annual Review of Ecology and

1042. Sistematics. 1979. - Vol. 10. - P. 109-145.

1043. Wiens D. Ovule survivorship, brood size, life history, breeding systems, andreproductive success in plants // Oecologia. 1989. - Vol. 64. - P. 47-53.

1044. Wignall, T. A. The physiology of epicormic bud emergence m in pedunculate oak

1045. Quercus robur L.) / T. A. Wignall, G. Browning, K. A. D. MacKenzie // Forestry. -1987.-Vol. 61.-P. 46-59.

1046. Wilson B. F. Tree branshes as populations of twigs // Canad. J. Bot. 1989. - Vol.67, №2.-P. 434-^42.

1047. Wilson B. F. Apical control of branch growth and angle in woody plants // Amer. J.

1048. Bot. 2000. - Vol. 87, № 5. - P. 601-607.

1049. Wilson B. F. Shoot growth from the bud bank in black oak / B. F. Wilson, M. J.

1050. Kelty // Canad. J. For. Res. 1994. - Vol. 24. - P. 149-154.

1051. Winjum J. K. Differences in cone numbers, lengths, and cut counts in the crowns ofyoung, open-grown Douglas fir / J. K. Winjum, N. E. Johnson // J. Forest. 1964. - Vol. 62, № 6. - P. 389-391.

1052. Wisniewska K. Variation of tree-ring width in Picea abies L. Karsten in Bialowiezaforest // Folia forest. Pol. A. 1990. - № 32. - P. 39-47.

1053. Woodman J. N. Variation of net photosynthesis within the crown of large forestgrown conifer // Photosynthetica. 1971. - Vol. 5, № 1. - P. 50-54.

1054. Woodruff D. R. Does turgor limit growth in tall trees? / D. R. Woodruff, B. J. Bond,

1055. F. C. Meinzer // Plant, Cell and Environment 2004. - Vol. 27. - P. 229-236.

1056. Wright J. W. Performance of Scotch pine varieties in the north central region / J. W.

1057. Wright et. al. // Silvae Genet. 1966. - Vol. 15. - P. 101-110.

1058. Yamasaki S. Hormonal regulation of sex expression in plants / S. Yamasaki, N.

1059. Fujii, H. Takahashi // Vitamins and hormones advances in research and applications. -2005. - Vol. 72. - P. 79-110.

1060. Yoda K. Estimation of the total amount of respiration in woody organs of trees andforest communities / K. Yoda et. al. // J. Biol. Osaka City Univ. 1965. - Vol. 16. - P. 15-26.

1061. Yoder B. J. Evidence of reduced photosynthetic rates in old trees / B. J. Yoder et.al. // Forest Sci. 1994. - Vol. 40, №3. - P. 513-527.

1062. Young J. P. W. Pea leaf morphogenesis, a simple model // Ann. Bot. 1983. - Vol.52, №3.-P. 311-316.

1063. Zajaczkowski S.Aüxin and plant morphogenesis. A model of regulation / S.

1064. Zajaczkowski, T. J. Wodzicki I I Acta Soc. Bot. Pol. 1978. - Vol. 47. - P. 233243.

1065. Zajaczkowski S. Auxin Waves and plant morphogenesis / S. Zajaczkowski, T. J.

1066. Wodzicki, J. A. Romberger // Horm. Regulat. Dev. 1984. - Vol. 2. - P. 244-262.

1067. Zelawski W. Photosynthesis of young and old trees of scots pine (Pinus sylvestris1.) in relation to ageing phenomena / W. Zelawski, J. Zajaczkowska, H. Morteczka // Pol. Ecol. Stud. 1981. - Vol. 7, № 3-4. - P. 453-464!

1068. Zentsch W. Uber Eigenschaften von Kiefernsaatgut aus verschiedenen Kronenregionen // Forstwiss. Gbl. 1961. - Bd. 80, № 9-10. - S. 287-294.

1069. Zimmerman M. H. Trees: structure and function / M. H. Zimmennan, C. L. Brown.-NY.: Springer-Verlag, 1971. 336 p.

1070. Zimmermann M. H. Hydraulic architecture of some diffuse-porous trees // Canad. J.

1071. Bot. 1978. - Vol. 56, № 18. - P. 2286-2295.

1072. Zimmerman, R. H. Hormonal aspects of phase change and precocious flowering//

1073. Encyclopedia of Plant Physiology. NY.: Springer-Verlag, 1985. - Vol. 11. - P. 79-115.

1074. Zumer M. Knoppsprett hos gran (Picea abies (L.) Karst.) // Meld. Norgeslandbrukshogskole. 1968. - Vol. 47, № io. - S. 14-18.