Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические факторы роста и формирования культур кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) при интродукции в зону смешанных лесов Европейской части России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические факторы роста и формирования культур кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) при интродукции в зону смешанных лесов Европейской части России"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО ВЫСШЕМУ ОБРАЗОВАНИЮ

московский

_ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЛЕСА

____:_

4 «г'п А' * На правах рукописи ~ I ¡^«^и — — ----------

ДМИТРИЕВ ВЛАДИМИР ВИКТОРОВИЧ

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ РОСТА И ФОРМИРОВАНИЯ КУЛЬТУР КЕДРА СИБИРСКОГО (PINUS SI ВI RICA Du Tour) ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В ЗОНУ СМЕШАННЫХ ЛЕСОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

03.00.16 — Экология

A H 1 о !' L 'I' I. Р А Г

диссертации па соискание ученом степени кандидата биологических паук

M о с к iî а —

1 9 9 6

Работа выполнена на кафедре лесных кулыур Mockcbckoi государственного университета леса.

Научный руководитель —доктор сельскохозяйственных иау

профессор И. И. Дроздов

Официальные оппоненты — доктор сельскохозяйственных на\

профессор В. И. Обыденников; кандидат сельскохозяйственных наук Д. И. Янгутов

Ведущая организация — Всероссийский научпо-нсследов;:

тельский институт химизации лесного хозяйства

Защита состоится 25 апреля 11)96 г. на заседании дне:: тационного совета Д 053.31.05 при Московском государстве ном университете леса по адрссу: 141001,. Мытищи-1, Мсск: гкой области, Московский государственный университет ле в 10 час. 30 мин., ауд. 313.

Ваши отзывы на автореферат просим направлять В ДВ ЭКЗЕМПЛЯРАХ С ЗАВЕРЕННЫМИ ПОДПИСЯМИ адресу: 141001, Мытищи-1,. Московской области, Московс)< государственный университет леса, ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке'-М ковского государственного университета леса.

Автореферат разгелан « марта 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Е. Г. КУЛИКОВА

Поди, к иоч. 2;).03.9б г. Об lcm 1 п. л. Зак. 145 Тир

Типография Московского государственной) университета леса

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность те?.гы. Кедровые леса являются ваотейшей лесной зрмацией. Они занимают обширный ареал, выполняют большую биос-эрную и средообразущую роль. Потенциальные возможности прилизанного использования кедровой тайги общелризнаны, но о связи с эдостаточным экономическим развитием регионов естественного аспространения кедра используются еще не полностью. Анализ мно-элетнего опыта стихийной интродукции кедра сибирасого позволяет делать вывод о возможности расширении ареала и успешного вырывания производственных культур этой ценной породы в европейской асти России.

Массовое введение и выращивание кедра в лесных культурах вы-зило ряд новых'проблем. Остались мало изученными механизмы внут-иценотических факторов роста и развития кедровых культур, форми-эвания пространственной структуры древостоев.

Успех культивирования нового вида во многом зависит от реак-ии интродуцента на экологические условия мест его внедрения. Эта-закция достаточно сложна во времени и природа ее мало исследова-а. Знание характера экологической реакции интродуцента при адал-ации необходимо как для решения ряда теоретических вопросов, так для разработки оптимальной системы мероприятий культивирования эзяйственно ценных видов. Решение этих вопросов стало возможно элько на основе современных представлений о структурно-функцио-альной организации лесных экосистем с применением математических этодов обработки информации.

Работа является продолжением серии исследований, начатых на афедре лесных культур Московского Государственного • Университета эса в 70-х годах (Дроздов, Янгутов, Кожснкова, Брынцев и др.) и гавит перед собой цель изучение влияния экологических факторов а рост кедра сибирского и особенностей формирования культур вида ри интродукции. Она являлась составной частью Государственной рограшы "Лес" (подпрограмма "Кедр") по комплексному использова-ию кедровых лесов.

• Цели и задачи , исследований. Основная цель исследования -ать биоэкологическое обоснование и оценку возможностей • лесной нтродукшш кедра сибирского в условиях зоны смешанных лесов ев-эпейской части России. В связи с этим были поставлены следующие

задачи:

1- обобщить имевшийся опыт лесной интродукции;

2- провести анализ влияния климатических факторов на рост I формирование культур кедра.

3- разработать принципы оптимизации культур кедра при интродукции в соответствии с и;; целевым назначением.

4- создать информационную базу по интродукции кедра сибирс

кого.

Научная новизна. Дана сравнительная оценка воздействия цен тических и климатических факторов на дина;,тку радиального приро та кедровых насаждений в условиях интродукции. Выявлены внутриц нотические особенности взаимодействия и определены основные пер оды дифференциации деревьев на структурные группы. Установле цикличность процессов роста, конкуренции и их связь С изменени факторов внешней среды. Изучены особенности роста и формирован кедровых насаждений при интродукции в зону смешанных лесов евр пейской части России. . На' основе анализа горизонтальной структу систематизирован характер размещения деревьев, определены прос ранственные и временные размеры разных уровней неоднородное древостоя, выявлены климатические и фитоценотические факторы, о ределяющие его мозаичность и структуру. Установлены биологичес обусловленные взаимосвязи параметров кроны с дендрометрически П01сазателями дерева и установлены многомерные регрессионные мод ли распределения фитомассы кроны.

Практическая значимость работы. .Результаты исследован представляют интерес как для решения общих вопросов сохранен биологического разнообразия, устойчивого и неистощимого исполье вания биологических ресурсов лесных экосистем, так и для прак^ интродукции кедра сибирского на территории европейской части Рс сии. На основе обобщения итогов интродукции кедра в центральь областях России создана информационная база данных, предлояс модель роста культуо б зависимости от климатических факторов модель формирования горизонтальной структуры древостоя в дина* ке, выделены основные типы культур кедра. На основе получеш-данных разработаны практические рекомендации по созданию кулы кедра сибирского разли шого целевого назначения.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на I

ш-технических конференциях профессорско-преподавательского »става и аспирантов МЛТИ (1986-1994), "Охрана и рациональное пользование лесных ресурсов" (Москва, 1990), Второй Всесоюзной 1нференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использование ¡сных ресурсов" (Москва, 1991), на ВДНХ (1991), вошли в состав 1рограммы интродукции кедра сибирского в европейскую часть СССР" 991).

Научные публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 1б0Т.

На защиту выносятся след..ощис основные пологшшя:

- специфика формирования прироста и комплексной продуктивен кедровых насаждении в зависимости от ценотического поло.те-1я дерева в древостое;

- новые данные о биоэкологических особенностях кедра сибирс-)го при интродукции в зону сметанных лесов России;

- информационный банк данных по лесной интродукции кедра.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введе-

ш, б глав, 13 выводов, списка литературы (120 названий, в том юле 15 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на Ю страницах машинописного текста, включая 10 таблиц и 12 рисун->э.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

шва 1 Основные принципы лесной интродукции

Интродукция - целенаправленная деятельность человекз по разбиению в определенном естественно-историческом районе растений )вых родов, видов, сортов и форм.. Спосибы интродукционной работы средства, которыми она проводится, зависят от экологии расте-1й, условий района интродукции и соответствующих уровнях разви-1я теории, методов интродукции и технических средств эксперимен-1. В понятие "интродукция" загажена идея активной, деятельности :ловска, направленная на обогащение культурной флоры данной граны или ботанико-географической области. Она позволяет расширь ареал ценного вида. '

Успех интродукции во многом определяется генетическим ■ разно-Зразисм вида (Любавская, 1982). При интродукции происходит ис-^сственный отбор по тем признакам, ради которых растения интро-

дуцирбвапись, а также по их устойчивости в новых условиях средь Селекционно-генетическая оценка интродукционных видов включае испытание межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости эн зотов и возможности отбора лучших популяций и форм для использс вания при разведении в новых районах.

Ботанические сады накопили ценные данные и значительный опь по интродукционному испытанию древесных растений в коллекция)' Однако эти результаты следует считать предварительными для леснс интродукции, существенно отличающейся от интродукции видов дендрариях и ботанических садах. Объектом лесной интродукции яе ляется биогеоценоз или экосистема, главным компонентом которс служит популяция. Здесь устойчивость интродуцируемого вида зав1 сит всецело от его конкурентоспособности в лесном сообществе. Кс нечная цель лесной интродукции заключается в создании лесных це нозов, обеспечивающих наивысшую продуктивность насаждения.

Лесная интродукция - введение новых лесных пород в насаждс ния - обязательно связана с закладкой и выращиванием лесных кул! тур. Экологической основой лесокультурного дела при этом являете лесная типопогия. На основе ее принципов происходит выбор типг вида, метода и способа выращивания ' лесных культур (Дроздо! 1989). Современное лесокультурное производство опирается на поле яения динамической типологии леса академика И. С. Мелехова (196Î 1980, 1989 и др.), которая охватывает практически весь цикл лесс восстановления со всеми возможными вариантами.

Глава 2 Биологические особенности кедра сибирского и ареал ви;

Кедр сибирский - Pinus sibirica du Tuor (P. sibirica (L< ud. ) Mair) относится к секции Cernbra и морфологически близок Р nus cembra. Многие авторы считают P. sibirica подвидом сосны е: ропейской (кедра европейского) - Р. cenbra-(Крылов, 1927'; Сукаче! 1934; и др. )

В природе кедр сибирский - мощное вечнозеленое дерево с гу той конусовидной кроной, достигающей 35-40 м в.высоту и белее 2 в диаметре. Продолжительность жизни кедра оценивается от 450 , 800 лет. Начало плодоношения - 15-20 лет на открытом месте 60-80 лет в сомкнутом насаждени", максимальная интенсивность пл доношения по разным оценкам охватывает период от 1Г0 до 300-4 лет (Некрасова, 1962). Максимальная биологическая урожайность ко

1. в наиболее продуктивных кедровниках достигает 400-650 кг/га,. возможный промышленный сбор - 160-300 кг/га (Ирошников, 1985). целом в кедровых насаждениях среднемноголетний максимально вез-зжный сбор орехов составляет 40-60 кг/га (Крылов, Таланцев, Кокова, 1983). В условиях интродукции в европейской масти России здр также плодоносит. Современными методами селекции молено до-<ться урожая орехов до 240 кг/га (Титов, 1988).

По данным учета лесного фонда на 01.01.1988 г. общая площадь здровых лесов составляет 39,618 млн. га с общим запасом 7,282 1рд.м3. Половину из них составляют спелые и перестойные насазде-1Я - 18,199 млн. га, а молодняки, средневозрастные и приспевающие анимают соответственно 3,267; 9,006 и 9,146 млн. га.

Ареал распространения кедра сибирского простирается от вер-эвьев р. Вычегды на северо-востоке Европейской части России и до эрховьев Алдана в Восточной Сибири. На севере доходит до 3°30'северной- широты по Енисея, на иге до - севера Монголии Йизнь растений, 1978). Формирование ареала проходило под влияни-!л неоднократных оледенений.

Современными естественными климатическими границами ареала едра можно считать лишь северные и южные, тогда как западная рачица носит в основном антропогенный характер.

Благодаря декоративным качествам, долговечности, ценным соснам, нетребовательности к климатическим условиям среды кедр си-ирский еще с давних времен начали разводить за пределами его реала. В более чем вековой истории интродукции кедра сибирского окно выделить 4 этапа, различающихся по целям, масштабам и мето-ам выращивания (Дроздов, 1989). Различные групповые, парковые осадки и одиночные деревья достаточно широко представлены прач-ически на всей территории европейской части России. Встречаются толетнне сенаносящие кедры в Ивановской. Псковской, Новгородс-ой, Московской, Ленинградской и во многих других областях. Зна-ительно активизировалось разведение кедра в послевоенный период, олько за период с 1968 по 1980 год кедр сибирский в России был ¡нтродуцирован на площади более 14,1 тыс. га. (Исаченко, 1988). В юне смешанных лесов за последние 40 лет заложено более 1500 га различных культур кедра. Наиболее интенсивные работы проводились I период 1956-66 гг.. 'Однако первый опыт массовой интродукции не юогда был удачным. На основе анализа опыта интродукции удалось

+

выявить следующие ошибки - неправильный подбор лесокультурны площадей, выбор типов лесных культур, агротехники их выращивания недостаточные мероприятия по уходу за составом лесных культур.

В последние годы на территории центральных областей (Влади мирская. Московская, Калужская, Смоленская, Тверская, Ярославс кая) силами кафедры лесных культур МГУЛ было обследовано боле 100 участков общей площадью более 200 га. В результате этих работ расширились представления о возможностях интродукции кедр сибирского в европейской части России, разработаны технически требования на культуры этой породы, разработана программа интро дукции кедра (Дроздов, 1989; Дроздов,Брынцев, 1992; Брынцев 1992).

Глава 3 Программа и методика исследований

3.1 Программа работ

Для решения поставленной цели принята следующая программа работ: •

1. Изучить влияние климатических факторов, определяющих мно голетнюю динамику радиального прироста, выявить достоверные связ между радиальным приростом кедра сибирского и среднемесячным значениями температуры воздуха и осадков.

2. Изучить биотические и абиотические факторы, влияющие н прирост деревьев различного ценотического положения в древостое.

3. Определить специфику дифференциации деревьев в зависимое ти от климатических условий.

4. Количественно оценить влияние процессов конкуренции н рост и структуру древостоя.

3.2 Методика исследований

■ Изучение и выбор объектов исследований было проведено по ме тодике исследования культур интродуцированных пород (Дроздов, Ян гутов, 1984). В дендрохронологических исследованиях принята мето дика, разработанная Т. Т. Битвинскасом (1974) . Образцы для денд рохронологического анализа были отобраны в оствных зонах введе ния кедра в насаждения зоны смешанных лесов европейской Росси (Тверская, Калужская, Владимирская, Московская области) и в ее тественном ареале. При отборе деревьев принимали во внимание осо бенности роста дерева, его возраст и биоценотическое положение

зрму и протяженность кроны, особенности плодоношения, учитывали-1рушенность древостоя, особенности микрорельефа и почвенные ус-звия. Для построения генерализированного дендроряда выбирали де-эвья первого класса Крафта роста, не испытывающие влияния сосе-зй и без повреждений. Для экстраполяции использовали'выявленные 1клы. При этом каядый цикл заменялся периодической функцией, а югноз представлялся суммой значений этих функций на период экс-залоляции.

В общей сложности было отобрано и обработано около 1000 кер-зв. Для выявления дендроклиматических связей использовались дан-je метеостанций в Москве,. Владимире, Калуге, Твери.

Обработка исходного материала производилась с помощью паке-зв прикладных программ- STATGRAFICS-3.О, CSS, EXCEL-5.О, исполь-, званы методы описательной статистики, регрессионный, одной мно-зфакторный дисперсионный анализы и анализа временных рядов.

ива 4 Влияние климатических факторов на рост кедра

Влияние климатических' факторов, в первую очередь температуры осадков, оценивалось по их воздействию на радиальный прирост зревьев и на общую продуктивность насаждений в естественном аре-ю и в условиях интродукции. При исследовании зависимости между шамикой радиального прироста и температурным режимом в качестве :ходных данных были взяты обобщенные дендрохронологические ряды обобщенью данные по отклонению средних месячных температур от зедней многолетней кормы для Московской области. Связь между зиростом и среднемесячной температурой воздуха была оценена по 1нным за период 1880-1990 гг.. Расчет тесноты связи между при-зстом текущего года с приростом предыдущих 5 лет и сродней тем-зратурой каждого месяца проводили с использованием функции отк-wa.

Достоверная положительная связь радиального прироста наблга-ются только с температурами мая-июня, причем наиболее подверже-»1 воздействию весенней засухи молодые культуры до 20-25 лет. зетоверная отрицательная связь приростов наблюдается с темпера-грами марта. Дисперсия дсндрохронологических рядов, объясняемая зрмическим режимом, составляет до 107., при этом выявлена тесная зрреляцноиая связь между суммой эффективных температур и начатом зста верхушечной почки (г-О.8).

В периоды с аномальными значениями летних температур колеб; ния индексов прироста достигают 20-150% от нормы, причем синхро! ность колебаний приростов у деревьев различных классов роста во: растает в 2 раза. Таким образом формируются реперные годы. В э1 периоды происходит синхронное уменьшение приростов у деревьев hi зависимо от положения в древостое и его состояния.

Режим выпадения осадков также оказывает существенное влиян! на рост кедра в условиях интродукции. Особенно ярко эта свя; проявляется при анализе количества осадков за летний период прироста кедра в условиях с недостаточным увлажнением, коэффиц! ент синхронности между рядами достигает 95%.

В результате статистической обработки данных о динамике npi ростов, обследованных древостоев и показателей климата (темпер; тура и осадки) получено уравнение поверхности второго порядка: У—5.2+4, 61Хх +0.082Хг+3. IX^+O, 67X^2-0,45Х2г, где у- средний прирост, м куб/га Xi- сумма температур > 10°С Х2- сумма осадков за год (мм)

Оценка потенциальной продуктивности культур кедра проведе! на основе зависимости состава и продуктивности насаждений от ги> ротермических факторов климата. Гидротермические характеристик! рассчитаны.по следующим показателям: сумма среднесуточных темп! ратур >10°С, продолжительность периода с такими температурам! годовая амплитуда температуры воздуха, радиационный баланс : год, годовая сумма осадков и радиационный индекс сухости Будыкс Данные о продуктивности получены с 30 пробных площадей в культ: pax различных возрастов. Установлены следующие закономерности: ! повышение текущего прироста тесно связано с увеличением теплое беспеченности текущего.года (Rz=0,67). 2. Статистически сущес венные колебания прироста происходят при изменении суммы активш температур (>10°С) на 100-200°С, или на 5-7 ккап/год радиационнс го баланса. В сообществах со сформировавшимся древесным . пологе реакция на климатические колебания пропорциональна возрасту др< востоя и обратно пропорциональна сомкнутости полога.

Как отмечают многие исследователи, при интродукции особе! ностью кедра является его повышенная требовательность к почвенн! и гидрологическим условиям. Исследования роста культур кедра ci бирского в европейской части страны (Дроздов,Янгутов, 1980,198;

- И -

1нгутов, 1984; Дроздов, 1987) свидетельствуют о преимуществе роста. <едра на серых лесных почвах по сравнению с дерново-подзолистыми. 5 увеличением мощности дернового горизонта (Аг) заметно улучшает-;я рост культур кедра. По механическому составу природе кедра на-1более отвечают среднесуглинистые и богатые супесчаные почвы с фослойками глины. Из физико-химических характеристик, положи-гельно коррелируют с ростом кедра следующие: грубый песок, физи-шская глина, гумус и обменный калий. Наиболее продуктивные куль-гуры кедра формируются в свежих и влажных местообитаниях, худшие ■ приурочены к боровым условиям с бедными песчаными почвами.

'лава 5 Особенности структурно-функциональной организации насаждений кедра при интродукции

5.1 Особенности роста кедра в культурах при интродукции

Изучение особенностей строения и структуры культур кедра :ибирского было проведено на старовозрастных насаждениях в Мос-совской. Тверской, Владимирской и Ярославской областях. Для опре-1еления закономерностей изменения динамики радиального прироста о 1елью выявления его цикличности была использована автокорреляци-)нная функция. Колебания прироста имели циклический характер с шками в 11-13, 18-19 (20-21) и 22-26 (27) лет. однако при увели-юнии степени нарушенности насаждения или сильного проявления сонкуренции со стороны аборигенных видов, периодичность колебаний (вменялась. Выявленные циклы относятся к внутривековым и отличатся большим непостоянноством.

На основе множественного корреляционного анализа у всех юндрохронологоических рядов выявлена связь между индексами радиального прироста и прироста предыдущих 5 лет. Текущий прирост у седра, произрастающего в верхнем ярусе имеет положительную связь : приростом предыдущего года, а у деревьев угнетенных - отрицательную. Общая дисперсия дендрохронологичсских рядов, объясняемая шиянием прироста предыдущих ле.т, составляет от 10% (3 класс рос-•а) до 32% (1 класс), т.е. ежегодный радиальный прирост кедра об-шает некоторой инертностью и его изменения неадекватны кратков-1Сменно действующим факторам.

Спектральный анализ дендрохронологичсских рядов Гюказал, что :аадый локальный ряд имеет около 13 циклов, 9 из них присущи всем ■рем рядам. Однако набор основных циклов для каждого локального

ряда сказался специфичным. По вкладу в общую изменчивость прироста в первом и втором дендрохронологических рядах выделяются циклы со средней длительностью 11; 24-27; 18-22 лет, имеющие наибольшие амплитуды. Цикл со средним периодом 11,9-12,5 лет является общим для всех трех рядов. Основной вклад в многолетнюю динамику прироста третьего ряда вносят очень короткие циклы со средним периодом от 2 до 8 лет.

Существование между локальными дендрохронологическими рядами положительной, хотя и очень слабой корреляционной связи, а также наличие большого числа общих циклов подтверждают, что на изменчивость прироста деревьев влияют климатические факторы. Однако в зависимости от состояния деревьев и положения, занимаемого ими в древостое роль каждого фактора различна. Это приводит к снижению синхронности в изменчивости, прироста деревьев различных состояний и проявлению особенностей в ответных реакциях на воздействие одних и тех же факторов.

Результаты экстраполяции показали, что в течение ближайшегс десятилетия колебания прироста кедра в условиях интродукции будут находиться в пределах многолетней нормы. Однако у ослабленных деревьев до конца тысячелетия можно ожидать некоторое снижение годичного прироста. Исходя из выявленных связей климатического режима с приростом кедра, можно предположить, что на исследованное территории до конца текущего тысячелетия прирост кедра в условия? интродукции будет достаточно стабилен.

Установлено, что при относительно равном диаметре ствола существуют значительные различия в динамике приростов. Анализ этогс явления позволил разделить всю совокупность деревьев на пять групп в зависимости от уровня роста и скорости его онтогенетических изменений. В первую группу отнесены деревья, которые по всеь параметрам имеют значения близкие к средним. Во вторую вошли деревья с устойчиво повышенным, а в третью со стабильно низкие уровнем' роста. Дли деревьев четвертой группы характерно быстрое старение. • У деревьев пятой группы сохраняется стабильный прирост на протяжении всей жизни.

При одинаковом диаметре ствола деревья третьего и четвертой классов роста заметно отличаютст от остальных заниженными показателями по ширине, площади и доли заболони за сче уменыпенш средней ширины годичного кольца. Хотя число колец у таких деревь-

ев несколько превышает среднее значение, в целом это не влияет на итоговые размеры заболони. У деревьев второго класса роста все ростовые показатели характеризуются самыми высокими - значениями. Несмотря на минимальное число колец, они имеют максимальную ширину и площадь не только годичного прироста, но и всей заболони. Уровень роста деревьев пятой группы во многих случаях приближается к среднему по насаждению, но они не имеют характерного возрастного тренда и на протяжении всего периода жизни радиальный-прирост остается стабильным.

Все используемые абсолютные таксационные показатели положительно связаны между собой и их связь близка к прямолинейной. Наиболее тесная связь отмечается между диаметром ствола, высотой и циаметром кроны (г=0,6-0,8). Интегральным показателем как текущего состояния дерева, так и показателем динамики онтогенетического эазвития дерева может выступать радиальный прирост ствола.

>.2 Закономерности формирование древесного полога культур кедра Современные исследования в области морфологии и таксации поз-галяют выдвинуть предположение о наличии инвариантной взаимосвязи чассы и размеров кроны с таксационными показателями дерева. Это федположение легло в основу многоуровневой модели состояния кропя.

Регрессионный анализ показал криволинейный характер зависи-гасти массы кроны с диаметром на высоте груди. На основании ста-истических расчетов были получены следующие аллометрические за-исимости для массы кроны:

1п Р, =-3,4+2,21п0+1п02 ; I?2 =0, 78, Бе=20, 5% для массы ветвей:

1п Р, =-4,8+2,31пО+1пЛг ; ^=0,77, Йе=13,4% В дальнейшем анализе были использованы дополнительные пара-етры: возраст кроны, высота дерева, размеры кроны, площадь попе-эчного сечения ствола. В результате уравнение множественной рег-зссии приобрело вид:

1пР, =4, 5+1,11пС+1,30-2,31пН-0,51пЬ-0, ИпА П2 =0,96; Бе=15 Ш2-коэффициент детерминации, Бе-среднее квад-\тичное отклонение)

Анализ коэффициентов парной, частной и множественной корре-щии между возрастом кроны Ас и таксационными показателями дре-

востоев показал, что все зарисимости имеют криволинейный характер и тесноту выше средней (0.69-0.94), а единственным признаком, имеющим тесную связь с Ас, является возраст дерева (А).

Регрессионное уравнение связи указанных признаков имеет вид параболы 2-го порядка:

А,, - 5,89 + 0,23А + 0,002А2

Парные связи Ас с другими таксационными показателями выразились следующими уравнениями.: • Ас - 1.7(1 - 2,66 ;

Ас - 2, «Ш -4,79; Ас = 290,77 - 57,891г^ + 3,041пгН. Уравнение множественной корреляции связи Ад с перечисление аргументами имеет следующий вид:

Ас -.0, 71А - 0,26сЗ - 0,ЗЬ+ 0. Ш - 2,01 Точность полученного уравнения множественной корреляции достаточно высока, Я2 =0,87.

Процент живой части кроны нестабилен во времени. Для редки] и среднесомкнутых древостоев обнаружена прямая зависимость живо] части от возраста дерева. Для густых древостоев установлена обратная зависимость.

Полнота древостоев оказывает существенное влияние на. форми рование возраста кроны. Разница Ас между древостоями крайних ва риантов густоты существенно различается (до 5 раз), а изменчи вость А,, в ступени одного класса возраста можно считать относи тельно невысокой (С\/=10-12%). В отдельно взятом одновозрастно древостое возраст кроны в основном определяется абсолютными раз мерами дерева. Изменения относительных параметров кроны свиде тельствуют, что их возрастные тренды сопряжены с соотношениям текущих приростов кроны и ствола. Если допустить, что параметр кроны <3С и 1с конкретного древостоя задаются их начальным положс нием, то формирование требуемых параметров кроны возможно лишь ; 30-15 летнего возраста кроны, что соответствует 20-30 летне* возрасту культур кедра. Задержка проведения лесохозяйственных м( роприятий может значительно повлиять на комплексную продукта! ность насаждения.

Вместе с тем Ас значительно варьирует даже в абсолютно одн( возрастных древостоях из-за изменчивости густоты и горизонталью структуры древостоя. Изучение возрастной структуры крон было пр| ведено путем выравнивания распределений с помощью функции Ьейбу

1а. Связь среднего возраста с коэффициентом масштаба Ьа носит 1рямолинейный характер, а коэффициента формы са с этим показатели - .криволинейный. Величина варьирования-Ьа и са в пределах :тупени Ас составила около 10%. Распределение деревьев отличается зысокой устойчивость». Коэффициент изменчивости СУ для ^ в дре-гастое колеблется-в пределах 15-20%, а форма кривой мало отлича-:тся от нормальной. Средний возраст кроны дерева обусловлен пол-ютой древостоя, размещением деревьев на участке и характеризует-' :я криволинейной зависимостью.

>. 3 Горизонтальная структура дрсвосЛоев кедра в ареала и при инт-юдукции

Основной причиной, определяющей тип размещения, являются грайне неоднородные условия обитания. Для исследованных площадей :арактерен регулярный тип размещения, что подтверждается значенной коэффициента агрегации Хопкинса, индексом Морисита и сравне-1ием с пуассоновским распределением эмпирическога распределения 1исленности в пробном круге для случайных точек.

В естественных растительных сообществах наиболее распростра-1енным типом размещения растений является групповое или контаги-13ное. Равномерное или регулярное распределение встречается зна-1Ительно реже, чем групповое. Отклонения от случайного распределил растений на площади указывают на решающую роль одного или :ескольких факторов для выживания особей.

Распределение кратчайших расстояний между деревьями в усло-иях интродукции на начальной' стадии формирования древостоя в ос-овном зависят ' от равномерности условий лесокультурной площади, озраста вырубки, степени нарушенное™ напочвенного покрова, ичия естественного возобновления лиственных пород (береза, оси-а). Именно эти факторы и оказывают решающее влияние на характер азмещения, причем в более благоприятных условиях черневого и орнотаежного подпоясов избыточно влажных районов Западного Саяна аспределение кратчайших расстояний между деревьями в кедровнике большей степени приближено к нормальному, чем в древостоях, ус-овия обитания которых менее благоприятны (Выгодская, 1985).

Глава 6 Экологические аспекты формирования насаждений кедра сибирского при интродукции

Для анализа изменения светового режима древостоя и прогноз; динамики насаждения была построена линейная динамическая модел! роста кедра сибирского в условиях интродукции. В качестве базово] модели была принята модель - ■ FORSTRUCT (Санковский, Татаринов 1989), адаптированная для кедра. Модель воспроизводит процес роста и изреживание одновозрастной популяции кедра, характеризую щейся значительной внутрипопуляционной изменчивостью. Кроме того модель позволяет проследить характер изменений, происходящих древостое, при проведении лесохозяйственных мероприятий (рубо ухода).

Модель базируется на следующих принципах:

- конкурентные отношения возникают только между соседним особями (в зависимости от их размеров и ориентации);

. - относительная скорость роста дерева определяется его воз растом и интенсивностью конкуренции с соседними особями;

- отмирание дерева происходит при снижении освещенности ег кроны до критических значений, зависящих от возраста.

Согласно изложенным принципам годовой прирост по диаметр определяется по формуле:

¿D=D*f(t)*<p(z) . где

D - диаметр в предыдущий момент времени;

f(t) - функция отражающая общую тенденцию относительног прироста от возраста;

cp(z) - характеризует изменение скорости роста при дефицит освещенности кроны.

q>(z)=l-e"az, где z*Tg+(l-r)p.

При этом г соответствует доле прямой поглощенной радиац! при фотосинтезе, а е и р - коэффициенты, характеризующие уменыш ние продукции фотосинтеза за счет поступления прямой и рассеянж радиации.

Как показали результаты Моделирования, с увеличением густо-посадки в I и II классах возраста наблюдается наиболее сильн; конкуренция , что выражается в нарушении первоначального кормал: ного распределения высот и диаметров и появлении левосторонш асимметрии. Особенно сильно этот процесс наблюдается до 40-; летнего возраста древостоя.

С увеличением расстояния между деревьями возраст максимального изреживания древостоя увеличивается, что связано с разным временем смыкания в рядах, но большая часть деревьев, отпадает до указанного срока. При посадке (1 м между посадочными местами) в раннем возрасте наблюдается максимальное количество отпавших де-эевьев. К 15-летнему возрасту происходит смыкание в рядах, что зполне соответствует фактическим данным. В это время значительно ухудшается световой режим , а в настоящем древостое обостряются и jce фитоценотические отношения. О остроте конкуренции свидетель-;твуют показатели ассимметрии и эксцесса, значения которых дости-'ают -2 и более. С увеличением шага посадки максимум изреживания |риходится на более поздние сроки, он более растянут и заканчивайся к 50-60 годам. Это объясняется более поздними сроками смыка-ия и увеличивающейся с возрастом потребностью кедра в освещен-ости.

При размещении деревьев с исходным минимальным расстоянием 1 угнетение, полученное в начале формирования, продолжает сказы-аться и на последующих этапах роста. Кроме того, происходит па-ение продуктивности насаждения по сравнению с более редкой по-здкой. По нашим данным наиболее оптимальным шагом посадки для цновозрастного, чистого древостоя кедра является расстояние меж-I посадочными местами 2-3 м. При таком размещении достигается жсимальные показатели продуктивности насаждения.

Модель позволила также изучить влияние вариации начальных измеров посадочного материала на структуру древостоя в динамике. >и значениях вариации начальных параметров >30%, большая часть ■пада (>50%) приходится на стадии молодняка и жердняка. При шаге юадки 1-3 м наблюдается практически одинаковая картина формирр-ли.я древостоя; при увеличении шага посадки до 4-5 м наблюдается степенный отпад на протяжении всего срока моделирования и уси-нный рост отдельных деревьев. В популяции кедра после 50 летне-возраста практически прекращается массовый отпад н в целом рмируется структура древостоя, которая независимо от начальной этности и вариации линейных параметров, продолжает сохраняться конца моделируемого периода.

.Выводы

1. Денрохронологические ряды, полученные для кедра сибирского в условиях интродукции, содержат достаточно надежную информацию, обладающую определенной стационарностью. Они могут быть использованы при выявлении завимостей динамики радиального прироста от климатических факторов.

2. Основными циклами в динамике радиального прироста кедра для всех категорий состояния являются 11-13; 18-19; 22-26 лет.

3. Большинство ведущих циклов в динамике радиального прироста кедра, аналогичны циклам, выявленным на территории европейской части России для других лесных пород.

4. Прирост предыдущих лет сильно влияет на приращение диаме-ра текущего года," т.е. процесс формирования годичного.кольца обладает определенной инертностью.

5. Полученый долгосрочный прогноз радиального прироста свидетельствует о возможности некоторого ухудшения в ближайшие годь состояния угнетенной части древостоя, что должно привести к усилению отпада и сохранению нормальных значений остальной его част! до конца текущего тысячелетия.

6. Для оценки и прогноза возможностей интродукции кедра сибирского необходимо дальнейшее пополнения базы данных, совершенствование прогностических технологий, организации системы монито ринга, преспектиЕным компонентом которого является дсндрохроноло гические измерения.

7. Накопленный к настоящему времени массив дендрохронологи ческих данных .может служить полноценной базой для анализа прост ранственных закономерностей, формирования радиального прирост кедра сибирского в условиях интродукции и прогноза потенциальнь последствий состояния древостоев.

8. Аначиз корреляционных связей генерализованных рядов npi роста кедра сибирского обнаруживает сходство изменения радиальнс го прироста интродуцента в пределах лесорастительной зоны смеша) ных лесов. 6 пределах зоны сохраняется сходство коэффициент! корреляции'дендрорядов на уровне 0,4-0,5. Для отдельных реги нальных-. групп они достигают 0.5-0, 8, что показывает наличие с щественного регионального компонента при формировании прирос деревьев.

9. Анализ изучения первичных дендрохронологических ряд

13воляет выделить порог аномальности развития радиального принта внутри одной популяции, что позволило выявить 5 основных :пов возростных кривых радиального прироста кедра, характерных и разных типов онтогенетического развития. Спектры онтогенети-ского развития популяции достаточно хорошо характеризуют состо-ие кедровых культур в условиях интродукции.

10. Климатические факторы не являются лимитирующими рост дра сибирского в зоне смешанных лесов.

11. Размеры кроны являются определяющими параметрами при оп-мизации коплексной продуктивности кедровых насаждений различно-

целевого назначения.

12. При создании лесных культур кедра сибирского общего наз-чения в условиях интродукции оптимальным является равномерное змещение с минимальным расстоянием между деревьями 2-3 м.

13. Собранная в результате исследований информация позволила здать банк данных по интродуедии кедра сибирского в зону сменных лесов, который может быть методической основой для решении да научных и практических задач при создании насаждений продук-пных кедра.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дендрохроноклиматические исследования при интродукции евесных пород // Научн. тр. /МЛТИ, - 1986,- Вып. 185; -106-113. (в соавторстве).

2. Дендрохронологическая индикация кедра сибирского в усло-ях интродукции // Научн. тр./■ БИТМа, - 1987,- С. 31-35. (в соав-рстве).

3. Методические аспекты банка данных по лесной интродугсции/ дра сибирского // Охрана лесных экосистем и рациональное пользование лесных ресурсов: Тез. докл. Второй научно-технической пференции. - Ч.3. - М.: МЛТИ, 1991, С. 90-91. (в соавторстве).

4. Прогнозирование онтогенетического развития при проекти-вании объектов озеленения // там же, С. 180-181. (в соавторс-э). '

5. Двумерная модель изреживания кедра сибирского при интро- . кции // Научн.тр. / МЛТИ, - 1991.- Вып.245..- С. 101-100.

6. Банк данных по лесной интродукции кедра сибирского // истендовый листок ВДНХ М.: МЛТИ. -1991.