Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-этологические отношения в колонии белых гусей острова Врангеля

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-этологические отношения в колонии белых гусей острова Врангеля"

ЛЮСКОВСКИИ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Л\. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ГУРТОВАЯ Елена Николаевна

ПРОСТРАНСТВЕН НО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ В КОЛОНИИ БЕЛЫХ ГУСЕЙ ОСТРОВА ВРАНГЕЛЯ

03.00.08 — зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1991

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных животных и общей экологии Биологического факультета Московского государственного Университета имени М. В. Ломоносова.

Научный руководитель член-корреспондент АН СССР профессор И. А. Шилов.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Э. В. Ивантер, кандидат биологических наук И. О. Костин.

Ведущее учреждение — Институт экологии растений и животных Уральского научного центра АН СССР.

Защита состоится 4 ноября 1991 года в 15 час. 30 мин. на заседании специализированного совета Д.053.05.34 при Московском государственном университете по адресу: 119899, ГСП, г. Москва, В-234, Ленинские горы, Биологический факультет МГУ, ауд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан « . Г^» в^с^лЛ-^/^) ^ 1901 г.

/Р

Ученый секретарь специализированного совета // кандидат биологических наук

J1. И. Барсова

ХАРАГСГЕРЮТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение структуры популяции - одно из основных, быотроразвивающихся направлений современной биологии. В течение последних десятилетий малый бел'Ч гусь стал объектом различных популяционных исследований. Многочисленность этого вида в Америке, гнездование многотысячными колониями в тундровой зоне, успешное освоение им агрикультурного ландшафта в периоды миграций и зимовок, привлекательность в качестве объекта спортивной охоты определяют круг проблем, охватываемый канадо-кими и американскими исследователями популяционной структуры этого вида. Уникальность и условия гнездования данного вида на территории СССР определяют специфику экологических исследований единственной нашей гнездовой популяции и делают необходимым изучение пространственно-этологической структуры колонии.

Разработка этих проблем дает возможность полнее представить особенности организации колоний белых гусей, эколого-это-логические адаптации данной популяции и всего вида в целом к гнездованию в экстремальных условиях. Б свою очередь это позволяет найти определенные критерии и методы контроля за популяциями одного из важных компонентов экологически чувствительных сообществ тундр на севере Америки а сохранить существование этого вида в фауне СССР.

Цель и основные задачи работы. Цель данной работы состоит в изучении пространственно-этологической структуры колонии малых белых гусей острова Врангеля. Особенности гнездования этого вида в данных условиях определили ряд задач, котог з необходимо было решить в ходе исследования. I. Описание основных этологических комплексов и демонстраций," посредством котор"х . осуществляются процессы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры колонии. 2. Изучение пространственно-этологической структуры в.период заселения колонии. > 3. Пояснение особенностей просгранственно-этологических отношений белых гусей в условиях колонии острова Врангеля.

Научная новизна. Несмотря на большое количество работ, посвященных различным сторонам биологии и экологии данного вида, вопросы структуры популяции в гнездовой период разработаны очень слабо. В наотоящей работе подробно рассмотрены взаимоотношения между отдельными особями в колонии. Списаны процессы

занятия гнездовой территории'отдельными нарами и динамика территориальных отношений в гнездовой период. Установлено наличие иерархических отношений в локальных группировках гнездящихся особей. Описаны основные экологические комплексы, демонстрации и акустический репертуар данного вида.

Практическая данность. Малый белый гусь включен н Краоную Книгу РС£СР. Колоши острова Врангеля является единственным сохранившимся местом гнездования этого вида в Азии. В то же время птица данной популяции зимуют в Америке, где этот вид является одним из наиболее массовых. Таким образом, гнездящиеся на острове Врангеля малые белые гуся на зимовках попадают в положение хозяйственно важных птиц. Летом же они приобретают статус редкого, охраняемого вида. Результаты данной работы значительно расширяют нашй знания .об особенностях гнездования данного вида. Эти сведения могут быть успешно использованы при реакклиматизация малых белых туоей в местах предполагаемых \ прежних гнездовий в материковых тундрах Азии.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Совещании по теоретическим аспектам колониальноети у птиц (Цущино, 1984), IX Всесоюзной орнитологической конференции (Ленинград, 1986), У1 Североамериканской конференции по белым гусям (Канада, 1989).

Публикация результатов исследования. Основные положения диссертационной работы изложены в 7 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 121 страницах машинописного текста, содержит ? таблиц, 44 рисунка. Работа состоит из 5 глав, выводов и списка литературы. Спиоок литературы включает 124 названия, из них 93 на иностранных языках. \

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛ И МЕТОДО ЖСЛЕДСШШ

Наблюдения за поведением белых гусей проводились на колонна в заповеднике "Острон Врангеля" в 1980, 1981, 1983-1985 годах. Единственная сохранившаяся на острове колония, на которой гнездится несколько десятков тысяч пищ, располагается в центральной части острова в долине среднего течения реки 1унд-розой. Территория колоний, площадь которой варьирует в зависимости от метеорологических условий сезона в пределах 125-2100 га* пересекается руслами реки "¡укдровой и многочисленных ручь-

ев, наиболее крупным из которых является ручей Прямой.

Контрольная площадка для наблюдений била выбрана в центральной части колонии в 200 м к югу от слияния р.Тундровой и ручья Прямого в ивово-мохово-осоковой растительной ассоциации. S это?.! районе колонии гуси гнездились ежегодно с относительно стабильной плотностью.

Наблюдения проводились из небольшого домика. Площадка перед домиком (50x50 м) была размечена на квадраты (10x10 м) с буквенно-цифровым обозначением. Каждой новой паре, появляющейся на площадка, присваивался очередной порядковый номер, так что номера пар отражали время начала гнездования.

Регистрация наблюдений проводилась как в произвольной форме, так и по методу сканирующих учетов (Altman, 1974) о интервалом в 10' минут между сканами, сериями по 10-25 сканов в разное время суток. i Для регистрации наблюдений была разработана система коди-

рованных обозначений, в основу которой била положена система записи, использовавшаяся канадскими орнитологами в работе на колонии малых белых гусей. Основной вид активности птнвд обозначался латинской буквой (s - стоит, w * идет и т.д.), арабскими цифрами обозначалось положение головы (I - голова находится на спине, 5 - голова поднята максимально вверх и т.д.). Русскими буквами обозначались ануотические оигналы (м -'"мычание", т.е. - территориальный сигнал и т.д.).

Таким образом, во время сканирующих учетов на схеме площадки рядом с обозначением положения и номером пары с-увилась "формула" поведения каждого партнера. Всего мы получили около , . 70 различных "формул", которые впоследствии группировались в категории поведения (агонистичеокое, орпентационно-сторожевое, пшцевое, комфортное, гнездовое, предвзяетное, копуляционное, сон, пассивность, перемещения) и легли в основу определения а^-тивнооти пар.

Для индивидуального опознавания в некоторых случаях ис-пользовалиоь особенности окрашенности оперения птиц. Матерг л по акуотичеоким сигналам собирался в 1983-1985 годах. Сигналы записывались на магнитофон "Panasonic" при помощи микрофона на 20-метровом шнуре, который подкладавался к гнездам. Соноградаы оигналоэ выполнялись на оодографе фирмы "son& Graph".

АФОТИЧЕСКИЙ. РЕПЕРТУАР, ЭТОЛОГИЧЕСШ ДЕМОНСТРАЦИИ И ■ ДРУГИЕ ФОРШ ПОВЕДЕНИИ ГУСЕЙ В Ш.РИОД ГНЕЗДОВАНИЯ

Проогранственно-этологическая структура популяций птиц формируется вследствие коммуникативных связей между отдельными особями. При этом локомоторные и акустические элементы поведения представляют собой единый комплекс. Однако для удобства описания эти два компонента приходится разделять.

Акустический репертуар. Ш разделили звуковые сигналы белых гусей на три большие группы по признакам их слухового восприятия , предполагаемого функционального значения и некоторым характеристикам спектрографического анализа.

К первой группе относятся тихие длительные позывы, напоминающие мячание, употребляемые для контакта членов одной пары или семьи. Более часто и разнообразно употребляются самками при достройка гнезда, насиживании, выдуплении птенцов. Структура сигнала несколько отличается у самцов и у самок.

Схотсии сигнал, издаваемый с большей интенсивностью, употребляется при защите гнезда от песца и иногда самцами в финале агрессивного выпада (финальный крик).

1(о второй группе относятся сигналы средней громкости, употребляемые для контактов членов семьи и ближайших соседей. "Территориальный" сигнал употребляется преимущественно самцами при появлении опасности, при сближении разных семей и почти постоянно в период заселения колонии при внедрении новых пар на занятую территорию. Спектрографически территориальный сигнал представляет собой дискретные по времени посылки, сгруппированные в гомотопические серии. Суда ло ваему, имеются некоторые различия в структуре территориального сигнала самцов и самок.

Сигнал "зова" птенцов употребляется обоими полами для со-зывания птенцов при опасности. От территориального сигнала отличается большей длительностью посылок и интервалов между ними.

К третьей группе относятся громкие сигналы. В первую очередь призывный (дистантный) крик, употребляемый для контактов членов пары (семьи) в стае или на большом расстоянии. Сигнал охватываем большой диапазон частот, имеет гармоническую структуру и, очевидно, включав® видовые и индивядуалыше звуковые характеристики.

К этой ке группе относится сигнал громкого крика (гоготание) , обычно упогрбЗдяе.мого самцами и сайтами й острых конф-

ликишх ситуациях, От призывного крика гоготание отличается двойной структурой сигнала.

Этологические демонстрации. При описании агонистических демонстраций гусей принято выделять три наиболее распространенные позы: прямую, диагональную и направленную вперед. Все три позы присутствуют в отологическом репертуаре белых гусей и в качестве составляющих: элемонтол входят в более сложные поведенческие комплексы. Во взаимодействиях они обычно оспровоя-даются гоготанием.

Употребление этих поз в разнообразных ситуациях позволяет предположить, что они представляют собой одну неопецифичеокую демонстрации, которая отражает высокую степень возбуадепия особи и может интерпретироваться так "обращение".

При отсутствии полового диморфизма у белых гусей важное значение приобретает сохранение четко отличающихся лоз самцами и самками, особенно в период заселения колонии. В этот период самцы почти непрерывно сохраняют "рекламную" позу, создающую иллюзию преувеличенных размеров птицы, и сопровождают ев территориальным сигналом. Самки, наоборот, сохраняют сгорбленную позу, которая благодаря горизонтальному положению тела и сложенной шее создает впечатление неагрессивности и небольших размеров птицы. ■

Из числа других агонистических демонстраций наиболее заметными являются поза угрозы (атаки), характерная также для агрессивных демонстраций казарок, и поза защиты, широко распространенная у многих водоплавающих птиц.

Формы поведения, связанные с агониотическим и гетеросексуальным отологическими комплексами. Благодаря работам К.Лооен-ца (Lorenz, 1939,1967) и Х.Фишер (Fischer, 1965) в этологии гусей наиболее подробно исследована демонстрация триумф-церемонии, которая является брачной демонстрацией, предшествующей ос> разованию пары. По мнению К.Лоренца, эта демонстрация энолюци-онно развилась у оерых гусей путем ритуализации демонстрации агрессивного выпада самца. Акессон и Равелинг (Akeason, Rav. -ling, IS82), изучавшие поведение канадских казарок, пришли к выводу о том, что'у этого вида, обладающего, как большинство гусей, долговременной моногамией, триумф-церемония и агрессивный выпад выполняют функцию синхронизации пары и укрепления

брачных связей. Судя по все:,¡у, это предположение еще более справедливо для белых гусей, гнездящихся многочисленными колониями, во время заселения которых каядон пере часто приходится выполнять демонстрацию агрессивного вцпада.

Агрессшшш выпад белах гусей состоит из последовательности действий,.общая схема которой совпадает с последовательностью триуед>-церемонни серых гусей: обращение к самке, атака противника, кульминационная поза и возвращение к самке. Различиям финальных демонстрациях .могут смещать акцент в гетеросексуальную или агрессивную область. Э целом эта демонстрация у белых гусей отличается болыкей агрессивностью по сравнению с сердаи гусями, что объясняется, видаю, колониальным■гнездованием.

В зависимости от метеорологических и топографических условий демонстрация агрессивного выпада мшат широко модифицироваться. В оочвгашш с акустическими сигналами и другими демонстрациями агрессивна выпад является одним из важнейаих элементов формирования пространствешо-этологической структура колонии•

Формы поведения,, связанные с гнездованием и за б ото,! о потомстве . В предгнездовой период, который длится несколько дней с момента прилета на колони» до начала постройки гнезда, Б поведении пар белых гусей ярко проявляется лидирующая роль самки, которая, перемещаясь по колонии л сопровозденли самца, выбирает конкретное ыеото для гнезда. Роль самца, обеспечивающего занятие и'охрану гнездовой территории, а такзе защиту самки от агрессии конопецифичных особей, особенно ваша в условиях колонии острова Врангеля.

Строительством гнезда и насиживанием клада занята только самка, но некоторые самцы выполняют гиездостроит&лы-ше движения и могут выполнять демонстративные посадки щ гнездо для привлечения- самок к касиживашш, а в отдельных случаях могут влиять на.выбор оаыкой конкретного места гнезда. С другой стороны участие самок в агрессивных демонстрациях расширяет границы гнездовой территории и повышает активность самцов.

Особенностью белых гусей является широкоо распространит:' подкапывания самками яиц в гнезда других птиц своего вида и способность большинства самок закатывать находящиеся вне гпе:

да яйца.. Обе эти способности приобретают важное значение при нестабильности условий гнездования, характерной для колонии острова Врангеля.

В период инкубащш, при резком сокращении агонистических взаимодействий, первостепенное значение jui уопеха размножения приобретают формы поведения, обеспечивающие защиту гнезда от хищников, в первую очередь от песца. Для защиты гнезда могут использоваться активные (агрессивные выпада) и пассивные Форш защиты (затаивание на гнезде или заблаговременный уход с гнезда и закрывание кладки гнездовым материалом). Важное значение при этом имеет оповещение об опасности, которое осуществляется любым оамцом, заметившим песца, принятием сторожевой позы, сопровождаемой территориальным сигналом.

Другие Форш поведения. Помимо упомянутых выше в работе описаны некоторые другие формы поведения.

Демонстрация "приветствия" отмечалась у одиночных птиц при попытках внедрения в другую группу. Эта демонстрация выражалась в характерном складывании и выпрямлении шеи с одновременным приближением к группе. Аналогичные демонстрации описаны Раведингом (Raveling, 1970) у канадских казарок, как агонпоти-чеокая демонстрация, и К.Яоренцом (Lorenz, 1941) у уток, гак демонстрация приветствия.

В кормовом поведении интересным является "охотничье" поведение, регулярно наблюдаемое у белых гусей в период массового лета комаров-долгоножек. Поза, принимаемая гусями во время преследования этого крупного комара, соответствует позе атаки в агрессивном выпаде.

ПРОСТРАНСГВЕШО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОЛОНИИ ■ В ПЕРИОД ЗАСЕЛИМ

Белые гуси прилетают на остров Врангеля уже сформированными параш обычно в последней декаде мая и через несколько ; дней приступают к занятию гнездовых территорий на колонии. Продолжительность заселения колонии во многом зависит от погодных условий сезона и может охватывать период в 4-10 даек.

На примере материала 1984 года в работе приводится хронологическая последовательность заселения контрольной площадки и изменения в поведении и взаимоотношениях разных пар в течение 10 дней. :

Распределение социальных ролей и взаимоотношения между членами одной пары. Для белых гусей характерна филопатрия самок, которые, обладая высокой степенью консерватизма-по отношению к родной колонии и месту предшествующего успешного гнездования, занимают лидирующее положение в паре или оемье в период весенних миграций, а по прибытия на места гнездования - при поиоке конкретного места для гнезда на территории колонии.

В период пояска места для гнезда роль-самца состоит в защите самки и некоторого пространства вокруг нее, обеспечивающего ей свободу передвижения в поисках места для гнезда. В уоло-виях относительно высокой плотности гнездования белых гусей на острове Врангеля эта функция самца столь важна, что потеря партнера не только в период заоеления колония, но и во время инкубации практически лишает самку шансов на успешное гнездование. Кроме того, чрезвычайно важное значение в период распределения территорий имеет слаженность действий и уровень -интегрирование-сти ролей обоих членов пары.

Динамика размеров территорий и участков обитания в период заселения колонии. Участок обитания пары оценивался нами как площадь, на которой отмечались члены пары в течение определенного периода времени (обычно за сутки). Под территорией ш подразумевали-некоторое пространство, составляющее часть или превышающее своими размерами участок обитания пары, пересечение границ которого конспецифичшми особями вызывало агрессию или другие проявления территориального поведения одного из членов пары (как правило, самца). Однако при высокой плотности гнездования такой критерий неудобен, поэтому для приблизительной оценки размеров территории, мы пользовались дистанциями агрессивных выпадов самцов.

Изменения участка обитания пары в процессе заселения колонии довольно проста: у большинства пар он имеет максимальные размеры в период поиска места для-гнезда, резко сокращается после откладки первого яйца и сводится к минимуму в период завершения откяадки яиц и перехода самок к насиживанию.

Размеры территории изменяются в период заселения несколько иначе и во"многом зависят от индивидуальной территориальной активности самца. На этапе поиска места для гнезда территория пары представлена подвижной территорией вокруг самки и может превышать или, наоборот, не достигать размеров участка обитания.

После откладки первого яйца территория может распадаться на две чаоти: вокруг гнезда и вокруг самки. Степень их разделения зависит от индивидуальных особенностей пары. По мере завершения откладки яиц и увеличения времени, проводимого самками на гнездо, охраняемая территория концентрирус :ся вокруг гнезда, размер ее обычно сокращается, но во многом определяется условиями гнездования и индивидуальными особенностями пары.

Территориальная активность пар в период засоления колонии. Поведение членов пары, обеспечивающее занятие и защиту территории, мы определяли как территориальную активность. Она складывается в основном из активности самца, направленной на защиту территории (включая акустические сигналы и рекламную позу), а также территориальной активности самки, но до определенной степени определяется и ее гнездовой активностью. Агрессивные выпади самцов имеют, гак правило, наибольшую дистанцию в день откладки первого яйца или накануне (если пара занимает территорию заблаговременно) и впоследствии сокращаются. Количество агрессивных выпадов в день определяется индивидуальными особенностями пары и условиями ее гнездования ("популярностью" выбранного ею места у вновь вселяющихся цар). По мере сокращения числа вселяющихся пар, персонального привыкания и повышения толерантности.друг к друту у соседних гнездящихся самцов количество агрессивных демонстраций сокращается.

Аналогично этому происходит изменение доли всей территориальной активности самцов в их дневном бюджете времени: её уровень наиболее высок в день откладки первого яйца и постепенно снижается в течение последующих 4-7 дней. Однако индивидуальные вариации довольно велики. У некоторых самцов доля территориальной активности в дневном бюджете времени состав чет 60-8С$ еще на седьмой день, а у других падает до 10-255? уже к четвертому даю.

Прямые наблюдения показали, что у некоторых самцов терри- ' ториальная активность проявляется лишь в периоды гнездострои-тельной активности самки. При этом доля гнездостроительной активности в дневном бюджете времени у разных самок различаете,* не так сильно, гак- доля территориальной активности у разных самцов. Учитывая специфику распределения социальных ролей партнеров у белых гусей, можно предположить, что более активными в территориальном отношении парами являются те, у которых уровень

территориальной активности сайда вцше а менее зависим от гнез-достроитедьной деятельности самки.

Ранговая структурированность популяции и порядок заседания колонии. Дифференциация пар по степени территориальной активности позволяет предположить наличие соподчиненных отношений между гнездящимися парами. В 1984 году между тремя гнездящимися на контрольной площадке параш сложились отношения, которые можно рассматривать ¡гак пример линейной иерархии. При сравнении независимой от самок 'доли территориальной активности в бюджете времени самцов этих пар наиболее высокий показатель оказался у доминанта, а наименьший - у самца, занимавшего самое низкое положение в сложившейся иерархии.

Упомянутый показатель ш определили по формуле: (Ат.-Аг.)х хЮ, где Ат. - доля территориальной активности самца в дневном бюджете времени, Аг. - доля гнездостроителыюй активности самки в дневном бюджете времени. У доминантной пары этот коэффициент о:азался равен 4,0, у самца, занимавшего самое низкое положение, -1,1.

Эти результаты позволили нам применить данный критерий для приблизительной оценки социальных рангов других пар, гнездившихся на площадке. Непосредственные наблюдения подтвердили возможность применения такого критерии.

Рассматривая получешше коэффициенты, мы определили, что среда птиц, поселившихся в первые три дня,- доля пар с высоким коэффициентом несколько больше, чем среда поселившихся позке, Такш образам среда пищ, занимающих участки в начале заселения колонна, преобладают пари, способные претендовать на высокий социальный ранг в локальной группировке птиц. Среди гусей, поселяющихся в конце периода заселения, увеличивается доля пар с низким уровнем независимой территориальной активности самцов, то есть потенциальных субдоминантов.

- Две тенденции в способе занятия территории. Некоторые пари занимают участки обитания и территории заблаговременно (за 6-24 часа) до откладки первого яйца. Такой способ более характерен для доминантных нар, которые в значительной степени руководствуются предаествушр&1 опытом гнездования и являются своего рода носителями традиций колонии.

Высокий уровень территориальной активности этих пар, видаю, на только служат защите их территории, но также макет вы-

>

поднять определенную рекламную функцию, приплетая внимание позднее приступающих к гнездованию птиц. Для таких пар, среди котог рых больше доля субдоминантных птиц, более характере!! другой/ способ занятия территории, когда пара появляется на будущем гнездовом участке лишь за 1-2 часа до откладки первого яйца (именно такое время необходимо самке, чгобп построить гнездо). Такие пари нередко отсутствуют на гнездовом участке в интервале между откладкой первого и второго яйца. -

Примеры обоих способов занятия территории'ш наблюдали каждый год независимо от условий гнездования в данном сезоне..

Внутривидовой гнездовой паразитизм. Ранговая разнокачест-венность популяции и разные способы занятия территории тесно связаны с явлением внутривидового гнездового паразитизма, ши-. роко распространенного у малых белых гусей. Наш наблюдения и данные другие авторов показывают, что в норшлышх условиях к тактике подкладывания яиц в гнезда'других птиц своего вида в первую очередь прибегают молодце и низкоранговпе птицы. В случае ухудшения условий гнездования все большее количество птиц лишается возможности построить собственное гнездо, и к группе подкладываюдих самок присоединяется все большее число высокоранговых особей, При катастрофическом ухудшения условий в период заселения колонии увеличение числа лодаладаваицих оамок и включение в эту группу большого числа выоокораигошх особей, обладающей высокой агрессивностью, монет привести к разрушению пространственно-этологической структуру колония и стать причиной массовой гибели гнезд.

В такой ситуации важное значение приобретают некоторые особенности неведения лодкладшзающих самок. Первой такой особенностью является стремление подкпадывавдей самки провести, какое-то время на выбранном гнезде. Это приводит к тому, что под-кладынаицая самка ведет иногда жестокую борьбу о хозяевами за обладание гнездом даже после откладки яйца, Изгнаяиаа хозяева больше не возвращаются к своегду гнезду.

Второй особенностью является то, что подкладдаащая самка никогда не приступает к насиживанию кладки - даже в том случае, если ей удается изгнать хозяев или найти для подкладывания уже покинутое гнездо. В любой ситуации гнездо обретает лишь временных хозяев. Подкяадывающие птицы не проявляют высокой активности в защите гнезда и вскоре могут быть изгнаны следующей парей.

/

Наблюдения, проводившиеся в 1983 году, когда в период наиболее активного заселения колонии (5-6 июня) разыгралась пурга, показали, что большинство паразитических самок (78% из 56 случаев) предпочитают лодкладавать яйца в места, имеющие хотя бы временных хозяев. Такими местами могли быть гнезда или кучи яиц, образовавшиеся из гнезд в результате подкладывания. Однако многие самки-проявляли наибольшую настойчивость в отрешении подложить яйцо именно в те гнезда, где хозяева проявляли более сильную агрессивность при защите. Хотя удары и щипки', которыми хозяева пытаются согнать подсевшую к их гнезду самку, могут привести к тяжелым травмам, удачное подкладывание в такал случае предоставляет более выоокие шансы на уопешное вылувление гусенка из подложенного яйца.

ОСОБЕННОСТИ ЖПОЛЬЗОВАНШ ТЕРРИТОРИИ КОЛОНИИ И ИЗМЕНЕНИЯ

ПОВЕДЕНИЯ ГУСЕЙ В ПЕРИОДА ИНКУБАЦИИ И ВЦШШШН

Период инкубации. Формально началом периода инкубации можно считать откладку самкой последнего яйца. Одновременное начало инкубации всех яиц обеспечивает синхронность вылупления птенцов. Однако на острове Врангеля самки белых гусей вынуждены много времени проводить на гнезде до начала инкубации для защиты кладки от переохлаждения (Кречвдр, Сыроечковский, 1981; наши данные). Пошило физиологических механизмов, предотвращающих преждевременное начало развития зародышей (начало образования насадного пятна во второй половине откладки яиц), оуще-• ствуют этологические механизмы: отсутствие характер!шх движений, направленных на сдвигание гнездового материала с кладки при посадке на гнездо.'

Постепенное-увеличение времени, проводимого самками на гнезде, изменение их активности и снижение агрессивности влияет на понижение территориальной активности самцов. Параллельнс о этим происходит отток неразмножающихся птиц с колонии и повышение толерантности самцов к лично знакомым гнездящимся по соседству особям. Это приводит к изменению в поведении и ха-. рактере использования территории колонии. После напряженного периода заселения колонии самцы начинают постепенно отходить от своих гнезд для кормежки. В первое время для отхода от гнезда и возвращения к нему они пользуются строго фиксированными маршрутами, которые приурочены к особенностям мцкрорель-

г

ефа и растительности данного участка, зависят от конфигурации территорий соседних пар и могут сохраняться неизменными вплоть до пылупления птенцов.

Дистанция' и продолжительность кормовых маршрутов самцов постепенно увеличиваются, а размеры территорий сокращаются. -Это приводит к тому, что ко второй половине насиживания вся площадь колонии превращается в кормовые угодья, а использование самцами разных пар тех или иных участков лишь .в небольшой степени зависит от расположения и размеров первоначально занятых,ими участков обитания. Постепенно самцы начинают проявлять отрешение к кормежке в небольших группах.

Меота, освоенные самцом для кормежки, используются и самкой той кв пары, которая, покидал гнездо 1-2 раза'в сутки на 10-30 минут, всегда присоединяется к своему самцу..Гнездо на эти периода остается незащищаемым, и в этом случае особо важное значение приобретает взаимное оповещение об опаснооти.

Вы-туплвике птенцов и уход выводков с колонии. Насиживание, длится около 23 дней, но у большинства самок изменения в поведении появляются уже на 21-22-ой день. Многие перестают покидать гнездо для кормежки, изменяется поза насиживающей гусыни, . она начинает проявлять сильное беспокойство, постоянно переса- ' живаяоь на гнезде и издавая "мычащие" сигналы.

Процесс вылуплен®! одного гусенка (от появления проклевки до обсыхания) длится в среднем1около 12 часов. Важную роль играют акустические сигналы шэду птенцами в гнезде и между птенцами и матерью. Отмечена случая синхронизации вылуплешш при экспериментальном объединения в одном гнезде птенцов, находящихся на разных стадах вылушгсния.

Когда птенцы обсохнут и начинают активно передвигаться, выводок обычно совершает несколько прогулок вблизи гнезда прежде, чем окончательно покинуть колонию. Если вылупление происходит недостаточно синхронно, самец мскет совершать такие прогулки, сопровождая старших птенцов, в то время как самца оота-" ется на гнезде.

За период, проведенный выводком около гнезда, птенцы крепнут физически, приобретают навыки перемещения в группе- Параллельно этому происходит процесс имприктинга и зайаяшияв птенцов своими родителями. В отличие от некоторых других водоз г/сей и казаров, белые гуси уже по истечении 2-х суток отличает

своих птенцов .и не позволяют чужим гусятам присоединиться к выводду.

После выдупления самцы берут на себя основные заботы по охране выводка, а самки, иотощенные за время насиживания, практически непрерывно кормятся. При этом самцы следят не только за появлением хищников, но также и за тем, чтобы какой-нибудь птенец из выводка не потерялся, находясь во время .кормежка сзади или сбоку медленно перемещающегося выводка. В периоды целенаправленного движения при уходе с колонии самец занимает место лидера.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Малые белые гуои обладают рядом особенностей, отличающих проотранственно-этологические отношения этих пищ в период гнездования.

Установление и развитие взаимоотношений между членами одной пары'на протяжении годового щита. Характерной чертой белых гусей- и многих близких им видов является сохранение постоянной пары на протяжении многих лет. Принято считать, что пары образуются у белых гусей перед началом весенних миграций на втором году жизни (вецгове, 1976). Таким образом, в отличие от большинства видов птиц, белые гуси прилетают на колонию и приступают к занятию гнездовой территории уже сформированными парами.

У белых гуоей, как и у большинства водоплавающих, форми-1 рование-откладываемых самками крупных яиц баэируетоя на внутренних ресурсах организма, депонированных за время зимовки С'гЛтеу, ыасХппее, 1978). Кроме того, лебеди, гуси и казарки, гнездящиеоя в Арктике, ограничены краткостью теплого периода (Сыроечковский, 1978; ов11У1ё., 1978) и не имеют времени для поисков партнеров на местах гнездования. Очевидно, эти факторы эволюционно обусловили разделение двух фаз репродуктивного цикла: образования пары и занятия гнездовой территории.

•Относительно крупные размеры этих птиц обусловливают про-• дслжительность роста птенцов и длительную зависимость их от родительской опеки. В оочегании о ранними ороками образования пары этот фактор, очевидно, способствует сохранению постоянных пар в течение нескольких лет.

»

Пространственно-этологические отношения в период гнездования. Наличие жестких территориальных отношений и относительно, большие размеры территорий отдельных пар у колониально гнездящихся белых гусей привлекли вникшие многих исследователей к проблеме территориальности колониальных гусеобразних (Куйвг,

197^, ТпвИв, 1976, Ы1пеаи, Сооке, 1^79, С.-;еп, '.(оЦй, 1979).

Традиционные места гнездования вида приурочат к биотопам, способным обеспечить кормовую базу для пары в период инкубации (устья рек и берега озер с богатой травянистой'растительностью). . Это позволяет предположить, что у данного айда ^/¡яедия территориальности как средства защиты кормовых ресурсов яволюционно' сохранилась благодаря гнездованию в кормовых биотопах, Этим, очевидно , больше размеры территорий. Однако'при !.а;огочлсменности колоний, периодическом дефиците мест гнездования, вноской степени синхронности начала гнездования защита гнезда от захвата ,цругиШ1 парами и подкладывания становится наиболее зажной функцией территориальности. ' ■ ' .

В условиях острой конкуренции за места гнездования на колонии о.Врангеля болыаоо значение приобретают механизма, регулирующие процесс заселения колонии. В этот пеокод ярко проявля- . ется ранговая структурированность популяции и связанные с этим • особенности занятия территорий разными параш.

Комплекс пространотвенно-этолотескюс отношений в период заселения колонии способствует• первоочередному поселению высокоранговых пар. Однако общая для большинства гтее^ тенденция к снижению территориальной активности саадсз в процессе откладки яиц самками у белых гусей проявляется особенно резко. Это предоставляет возможности для гнездования низкоранговых пар. Последующее снижение агрессивности самцов и повывеняе толерантности между соседними парат® обеспечивает расширеняз участков обитания отдельных пар, вспользуешве для коргзяш и период инкубации.

Такая последовательность заселения каяонии и особенности--• пространственных отношений между паракк позволяют популяции белых гусей о.Врангеля наиболее эффективно использовать лрягод-ную для гнездования площадь и кормовуэ базу колонии.

ВоШОДЫ

X.Долговременная моногамия, высокая степень дифференциации и интеграции социальных ролей партнерев приводит н то:г/, что в

период начала гнездования элементарной структурной единицей популяции белых гусей является не отдельная особь, а пара птиц.

'¿.Острая конкуренция за места гнездования на колонии в совете нии с высокой территориальностью пары делают начало гнездования юиболее напряженной фазой в годовом цикле белых гусей. Вероятнс с этим связано отсутствие традиционного для близких видов воплощения брачной демонстрации триумф-церемонии в период образована? пар и совмещение функций защиты территории и синхронизации пары в демонстрации агрессивного выпада в период занятия территории.

3.Относительно высокая территориальность каждой пары на этап; выбора места для гнезда и начала откладки яиц компенсируется последующим быстрым снижением агрессивности самцов и сокращение! их территориальных претензий, что предоставляет возможность доя внедрения новых пар и обеспечивает быстрое заселение колонии и максимальное использование пригодной душ гнездования территории.

4.Ранговая разнокачественность популяции отражаемся на порядке и способе занятия гнездовой территории. Среди птиц, приступающие: к гнездованию первыми, преобладают высокоранговые пары, зш мавдие большие территории.сообразуясь с топографическими особенностями участка и опытом предшествующего гнездования. Б конце ш риода заселения увеличивается доля низкоранговых пар, которые внедряются на освобождающиеся участки непосредственно перед откладкой первого яйца.

5.Пои ухудшении условий гнездования такой порядок заселения колонии дает преимущества высокоранговым особям и исключает из размножения в первую очеоедь молодцу и нкзкорачговьос птиц. В таких случаях потеря продукции яиц может частично комленсироватьс. за счет перехода негнездщихся самок к тактике внутривидового гнездового паразитизма.

6.При благоприятных условиях гнездования каждая пара занимав территорию, размер которой позволяет использовать ее в качестве кормового участка. При повышении плотности гнездования размеры территории не могут обеспечить пары достаточными кормовыми ресу сами. Однако падение агрессивности самцов и повышение взаимной толерантности соседних пар приводит к совместному исподьзованше пространства между гнезпаш в качестве кормовых участков, а еле довательно к более эффективному использованию кормовых ресурсов

7'.Качество и размер участка обитания пары определяет ддател! его использования выводком после вылупления птенцов. Бары, влад

эдие лучшими участкам, имеют возможность дольше оставаться около гнезда, что способствует установлению более тесных связей' между птенцами н родителями к моменту окончательного ухода с колонии и объединения с другими выводками.

В.В отличие от других видов гусей и казарок, родительские пары белых гусей не допускают присоединения к своим вызодкам_ чу-лжк птенцов ухе на второй день после вылуплешш. Такая поведенческая черта макет быть связана с особой многочисленностью стай белых гусей на протяжении acero годового цикла»

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1.Сыроечковский Ji.tí. .Литвин K.JJ. ,1>ртовая Е.Н. Организация и динамика численности популяция белого гуся острова Врангеля. -системные принципы и экологические подходы а изучении копуляций. Пущино, 1964, стр. 183-196.

<!. Гуртовая Ь'.Н. Подкладывание яиц в колонии белых ryceíj в экстремальных условиях. -Теоретические аспекты колониальности у птиц.

птиц 16-18 октября 1984. Москва, 1965, стр. 29-32.

ЗЛуртовая И.Н. Динамика территориальных отношений на колонии белых гусей остроаа Врангеля. -Изучение ятиц СССР, их охрана и рациональное использование. Ленинград, 1986, стр. I80-I8I.

4. Сырсечковсклй К.В. .Литвин К.Ь'., Руртовая К.Н. О возможности . реакклиматизации малого белого гуся в материковых тундрах Северо-Востока Азии. -Шшотный мир осТрова Врангеля. Владивосток, 1986, стр. 146-158.

5.Гуртовая Е.Н. Этологические демонстрации и другие формы поведения белых гусей в период гнездования. -Зоологический журнал, 1990, т.69, вып.1, стр. 86-98.

C.Gurtvaya УК.N. lesser snow goose behaviour during incidents of intrfJSpecii'io nc-st parasitism on the Wrangel Island colony. -6th North American Snow Goose Conference, April, '¿6-30 119-9. Delta , luenitoba.lt;^ , p. 36.

Материалы совещания по теоретическим аспектам колониальности у.