Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная структура флоры Владимирской области

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Пространственная структура флоры Владимирской области"

На правах рукописи

¿у' У^

СЕРЕГИН Алексей Петрович

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

г 6 ДЕК 2013

Москва 2014

005544549

005544549

Работа выполнена на кафедре геоботаники биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный консультант: доктор биологических наук,

заслуженный профессор МГУ,

член-корр. РАН Вадим Николаевич Павлов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Татьяна Борисовна Силаева (профессор Мордовского государственного университета имени Н.П. Огарева, г. Саранск)

доктор биологических наук, доцент Александр Сергеевич Зернов (профессор Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, г. Москва)

доктор биологических наук Иван Алексеевич Шанцер

(старший научный сотрудник Главного ботанического сада имени Н.В. ЦицинаРАН, г. Москва)

Ведущая организация: Воронежский государственный университет

(г. Воронеж)

Защита состоится 14 марта 2014 г. в 15 часов 30 минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 при Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12, МГУ, биологический факультет, ауд. 389; тел./факс (495) 939-18-27.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке МГУ имени М.В. Ломоносова (Ломоносовский проспект, 27, фундаментальная библиотека, отдел диссертаций).

Автореферат разослан 13 декабря 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

А.В. Щербаков

Актуальность темы исследования. Исследования биоразнообразия различных групп живых организмов в пределах какой-либо территории были и остаются одним из наиболее популярных и востребованных направлений научной деятельности в биологии. Сосудистые растения являются доступным и массовым объектом, в связи с чем флористы располагают большим массивом первичной информации для анализа. Флора сосудистых растений в различных частях планеты изучена неравномерно — самая высокая плотность флористической информации имеется по некоторым странам Западной и Центральной Европы, а также по ряду особо охраняемых природных территорий за пределами Европы.

«Тенденции дальнейшего развития методов флористического обследования проявляются уже сейчас в странах с наивысшей плотностью накопленной флористической информации. Они заключаются в переходе к регулярному "картографированию флоры" на сеточной основе». Эти слова Б.А. Юрцева (1987), написанные четверть века назад, хорошо иллюстрируют актуальность нашей работы.

Владимирская область еще недавно относилась к регионам с относительно слабой изученностью флоры. В.Н. Тихомиров (1998) указывал, что «некоторые районы Владимирской области... до сих пор практически не исследованы флористами, а другие исследованы лишь поверхностно. Очевидно, необходимы безотлагательные меры по организации срочного изучения владимирской флоры с целью создания флористической сводки по этой интереснейшей территории».

На национальном уровне опубликованные флористические атласы на сеточной основе есть в десяти странах. По результатам работ 1999—2011 гг. автор опубликовал конспект и атлас флоры Владимирской области (Серегин, 2012), легшие в основу настоящей диссертации. Атлас является результатом первого в России законченного исследования по сплошному сеточному картированию флоры какой-либо территории. В связи с этим перед нами встала необходимость анализа полученной обширной информации по флоре региона.

Степень разработанности темы исследования. Биологические данные, собранные на сеточной основе, являются удобным материалом для количественного и статистического анализа, который стал доступен с развитием компьютерной техники. Такой анализ, элементы которого широко представлены в современной литературе, дает интересные результаты, которые, в свою очередь, являются исходными данными для новых теорий и предположений. Массивы данных, имеющие географическую привязку, интегрируются между собой в рамках глобальных проектов (GBIF, Map of Life, Atlas Florae Europaeae и др.) и, таким образом, становятся общедоступными.

В мировой литературе накоплен значительный опыт по сбору и анализу пространственной информации на сеточной основе. Его элементы разняться в зависимости от характера исходных данных, специфики территории и постановки задач. Почти любое исследование, анализирующее сеточные данные, вносит в копилку методического аппарата что-то новое. Но следует иметь в виду, что сходные методические

приемы на различных территориях могут выявлять разные закономерности.

После всплеска работ по анализу сеточных данных последних 10-15 лет стало ясно, что скорость развития аналитических методов быстро опередила темпы накопления собственно ботанических и зоологических данных. Апробация все новых методов происходит в большинстве случаев на данных по флорам Великобритании, Германии, Нидерландов, Бельгии, Чехии и, по сути, не дает новых знаний о закономерностях размещения растительного покрова. В России метод сеточного картирования имеет ограниченное распространение (Флора Центральной Сибири, 1979; Щербаков, 1996; Серегин, 2004, 2012; Абрамова и др., 2011). Трудоемкость сбора данных, вероятно, не позволит в ближайшие годы «экспортировать» методы анализа сеточных данных на какие-либо другие обширные территории.

Цели и задачи. Объектом нашего исследования является флора сосудистых растений Владимирской области (за исключением культурных растений), предметом исследования — географическое распределение местонахождений сосудистых растений, их групп и флористического богатства в целом.

Цель работы - на основании анализа географической картины флоры Владимирской области установить важнейшие закономерности пространственной структуры флоры в пределах региона. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Уточнить объект исследования, то есть флористический список на территорию области.

2. На основании сетки квадратов собрать флористическую информацию, равномерно и полностью покрывающую всю территорию.

3. Установить количественное и качественное флористическое разнообразие территории на локальном, ландшафтном и региональном уровнях.

4. Выявить основные пространственные закономерности размещения групп видов (экологических, ценотических, таксономических, частотных и т.д.).

5. Провести флористическое районирование территории на основе собственно флористической информации, установить причины возможных отклонений флористических границ от границ физико-географического районирования.

6. Выявить сокращающиеся и прогрессирующие виды, установить количественные характеристики динамики отдельных видов, в т.ч. на основании прямых наблюдений в Центральной Мещере за десятилетний период (2002/2012 гг.).

Научная новизна. В настоящей работе отражен большой пласт новых оригинальных данных по флоре Владимирской области; ее пространственной структуре на региональном, ландшафтном и локальном уровнях; динамике отдельных видов растений. Остановимся на наиболее важных, на взгляд автора, элементах научной новизны.

1. Впервые в России завершен проект сплошного сеточного картирования всего объема региональной флоры (в пределах субъекта федерации) и создан флористический атлас на сеточной основе.

нальный и методологический аспекты» (Москва, 2012 г.); П (X) Международная ботаническая конференция молодых ученых в Санкт-Петербурге (2012 г.); Международная научная конференция, посвященная 95-летию кафедры ботаники Тверского государственного университета «Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения» (Тверь, 2012 г.); VII Молодежная конференция ботаников в Санкт-Петербурге (2000 г.); Заседание секции биогеографии Русского географического общества (Москва, 2003 г.); Научная конференция «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003 г.); Конференция, посвященная памяти А.К. Скворцова (Москва, 2009 г.); Всероссийская школа-семинар по сравнительной флористике, посвященная 100-летию «Окской флоры» А.Ф. Флерова (Рязань, 2010 г.); V научное совещание по флоре Средней России (Рязань, 2001 г.); VI научное совещание по флоре Средней России (Тверь, 2006 г.); XIV, XV и XVI Межрегиональные краеведческие конференции (Владимир, 2009, 2010, 2011 гг.); VII научное совещание по флоре Средней России (Курск, 2011 г.); I и П Межрегиональные научно-практические конференции «Мониторинг и сохранение особо ценных природных территорий и объектов Владимирской области и сопредельных регионов» (Владимир, 2011, 2012 гг.); Областные краеведческие конференции (Владимир, 1998, 1999 гг.); Презентация книги «Флора Владимирской области: конспект и атлас» в Областной универсальной научной библиотеке им. М. Горького (Владимир, 2012 г.); юбилейные научно-практические конференции, посвященные 15- и 20-летию НП «Мещера» (Гусь-Хрустальный, 2007 г.; пос. Уршельский, 2012 г.). Кроме того, в 1999-2002 гг. автор принял заочное участие еще в шести конференциях.

Материалы диссертации доложены на заседании кафедры геоботаники биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова 30 мая 2013 г.

Основные результаты, выводы и положения докторской диссертации опубликованы в 55 печатных работах, в т.ч. 3 монографиях; 4 коллективных монографиях; 2 статьях в международных журналах (индексируются в ISI Web of Science и/или Scopus); 16 статьях в отечественных журналах из «списка ВАК»; 4 статьях в сборниках; 25 тезисах, материалах и докладах различных конференций.

1 Мировой опыт сеточного картирования флоры: обзор литературы

Сеточное картирование - относительно молодая область биогеографии. Только в последние десятилетия накопленный объем фактического материала позволил перейти от классического анализа карт распространения видов к пространственно-статистическому анализу больших массивов хорологических данных. В связи с резким ростом мощностей компьютеров уже предложено большое количество подходов и элементов анализа сеточных данных. Разработанный методический аппарат оказался настолько удобным, что многие базы данных с точечной информацией переведены на сеточную основу. Представленный в диссертации обзор рассматривает работы с анализом флористических данных. Поскольку конкретные проекты сеточного карти-

рования охватывают территорию одной страны, а чаще - небольшого региона, то результаты таких работ часто публикуются на национальных языках в местных изданиях. Это не позволяет считать наш обзор сколько-нибудь полным.

Опубликованные и online атласы национального масштаба есть в Великобритании и Ирландии, Бельгии и Люксембурге, Нидерландах, Германии, Польше, Словении, Эстонии, Израиле, Швейцарии (Perring, Walters, 1962; Van Rompaey, Delvosalle, 1972; Atlas van de Nederlandse..., 1980, 1985, 1989; Haeupler, Schönfelder, 1988; Atlas..., 2001; Jogan et al., 2001; Preston et al., 2002; Eesti..., 2005; Danin, 2005; BSBI..., 2013; FloraWeb, 2013; Info flora, 2013). Существуют многочисленные проекты региональных и локальных исследований.

Любой проект сеточного картирования осуществляется путем создания базы данных, которая для каждой находки включает географическую привязку и дополнительную информацию, предусмотренную форматом базы. Имеются примеры аналитических исследований, оперирующих флористическими данными различного масштаба — от целого континента до городского лесопарка. По объектам анализа все работы можно разделить на четыре группы: 1) охватывающие все виды; 2) охватывающие все имеющиеся в базе данных виды (часть флоры); 3) охватывающие определенную (например, экологическую или таксономическую) группу; 4) охватывающие экспертно отобранные виды.

Задачи, которые решаются при анализе сеточных данных, разнообразны. Исходя из них, исследователями подбирается аналитический аппарат, который на современном этапе включает большой набор статистических методов. Ниже приведен перечень наиболее общих задач:

1) установление зависимости между факторами среды и распределением флористического разнообразия или отдельных групп видов (Godefroid, Koedam, 2003ab; Je-laska et al., 2003; Schmidtlein, 2004; Petrik, Wild, 2006; Moraczewski, Sudnik-Wójcikowska, 2007; Römermann et al., 2007; Whittaker et al., 2007; Krampis, 2011; Otypková et al., 2011 и др.) — факторы среды могут устанавливаться как напрямую с использованием ГИС-технологий, так и на основе данных по экологии видов;

2) установление корреляции в распространении различных групп видов без учета факторов среды (Ferla et al., 2002; Kühn, Klotz, 2003; Kühn et al., 2004; Contreras-Medina, Luna-Vega, 2007; Diekmann et al., 2008; Williamson et al., 2009 и др.);

3) флористическое районирование территории, установление характерных видов для районов, выявление географических групп видов (Orschiedt, 1995, 1996; Kadmon, Danin, 1999; Kent et al., 1999; Godefroid, Koedam, 2003a; Petrik, Bruelheide, 2006; Contreras-Medina et al., 2007; Otypková et al., 2011; Van Landuyt et al., 2011; Moreno Saiz et al., 2013 и др.);

4) установление мест сосредоточения отдельных групп, преимущественно в связи с решением природоохранных задач (Crisp et al., 2001; Ferla et al., 2002; Kull et al., 2002; Vähä-Piikkiö et al., 2004; Contreras-Medina, Luna-Vega, 2007; Stevanovic et al.,

2007; Jelaska et al., 2010 и др.);

5) динамика флоры и (или) отдельных групп видов (Kurtto, Helynranta, 1999; Go-defroid, 2001; Tamis et al., 2005ab; Braithwaite et al., 2006, Piessens, Hermy, 2006; Van Landuyt et al., 2008; Williamson et al., 2009 и др.);

6) разработка и проверка методических приемов сбора и представления данных (Schôlzel et al., 2002; Stockwell, Peterson, 2003; Vogtlànder et al., 2004; Graham, Hijmans, 2006; Dormann et al., 2007; Hansen, 2007; Hawkins et al., 2008; Carrea, 2008; Petrik et al., 2010; Rocchini et al., 2011 и др.);

7) климатические прогнозы и реконструкции (Thuiller et al., 2005; Pompe et al., 2008; Svenning et al., 2008).

M. Дюфрен и П. Лежандр (Dufrêne, Legendre, 1997) схематично представили все возможные методы анализа матриц «вид» - «квадрат» и «квадрат» — «вид». В первом случае, основная задача исследователя заключается в классификации ячеек, то есть в создании районирования территории. Эта задача может решаться напрямую путем иерархического кластерного анализа или неиерархической классификации методом к-средних. Во втором случае, исходная матрица транспонируется («квадрат» - «вид»), и задача исследователя заключается в классификации видов в зависимости от распространения по ячейкам, то есть рисунка ареала в пределах изучаемой территории. Она решается идентичным образом, итогом является выявление групп (кластеров) видов.

2 Материалы и методы

Методы. В этом подразделе дан обзор принципов и приемов сбора, хранения и анализа сеточных данных. Отдельно разобраны проблемы сеточного картирования как метода сбора данных - общие моменты, выбор сетки, методика полевых работ, понятие «стандартного описания». К методам структурирования и представления первичной информации относятся первичная обработка полевых данных, создание и ведение базы данных, первичная обработка данных других исследователей.

Также рассмотрены методы обработки данных. Специальное внимание уделено картографической визуализации, иерархическому кластерному анализу видов и флор отдельных квадратов, применению показателей IndVal (Dufrêne, Legendre, 1997) для установления индикаторных видов пространственных кластеров и Relative Change (RC) для оценки динамики видов (Braithwaite et al., 2006).

Кластерный анализ и статистическая обработка результатов проводилась в пакете StatistiXL. Номенклатура видов в тексте диссертации и автореферате даны по «Флоре...» (Серегин, 2012), авторство видов опущено.

Материалы. В основе данной работы лежат все доступные материалы по флоре Владимирской области. Их характер традиционен - это оригинальные материалы автора (флористические описания квадратов и гербарные образцы, документирующие отдельные находки) и материалы других исследователей (гербарные образцы, опубликованные данные, архивные источники, фотографии и личные сообщения).

В 337 ячейках1 используемой сетки автор сделал 491 флористическое описание (в т.ч. 462 за период с 2002 по 2012 гг.). В качестве технического термина мы используем выражение «элементарное наблюдение», под которым понимаем установленный факт присутствия того или иного вида в отдельном квадрате, - это основная «счетная единица» (Щербаков, 2008) нашей работы. Каждому элементарному наблюдению соответствует одна запись в базе данных и один значок на картосхеме распространения вида. На 16.02.2013 г. в базе данных содержалось 120 883 записи о находках видов в «больших» квадратах 5'х10' (от 94,7 км2 на севере области до 98,2 км2 на юге), а также 22 652 записи о находках видов по «малым» квадратам 2,5'х5' (24,1-24,5 км2) в Центральной Мещере.

Во Владимирской области автор собрал 5734 номера гербария сосудистых растений (к началу 2013 г.), переданных в MW: 79% гербарных образцов были собраны автором единолично, остальные - совместно с коллегами.

Всего с территории области происходит 28 700 гербарных образцов (MW, LE, Муромский музей и др.). На начало 2013 г. в базе данных содержалось 3779 записей, основанных на гербарных сборах других авторов и не «перекрытых» позднейшими находками. Кроме того, 2884 записи основаны на сведениях из литературы и 742 записи - на неопубликованных данных других авторов (диссертации, прочие рукописи, фотографии и т.д.). В работе приведена краткая история изучения флоры региона.

Характер собранных данных. Здесь рассматриваются ограничения сеточного картирования как метода. В современной литературе показаны основные причины недостаточного выявления видов (Rich, Woodruff, 1992; Petrik et al., 2010 и др.). Наши стандартные однодневные описания квадратов - выборка из генеральной совокупности (всего богатства видов сосудистых растений, которые присутствуют в этот год на данной территории). В результате удачно спланированных однодневных стандартных описаний нам удается выявить до 75% видов. С учетом постепенного выпадения одних видов и проникновению на территорию других этот показатель со временем снижается до 70% и ниже.

Следующие ключевые моменты нужно иметь в виду при знакомстве с нашим диссертационным исследованием.

1. В данной работе анализируются только бинарные данные о распространении видов по квадратам («вид обнаружен» - 1, «вид не обнаружен» - 0), то есть сугубо географическая информация. Каждая запись имеет только один анализируемый параметр, помимо факта присутствия вида в ячейке, - дата находки. Прочая информация о видах взята из литературы (например, экологические характеристики, цено-тическая приуроченность и др.).

2. В каждом квадрате мы имеем дело с выборками. Это специфические выборки, охватывающие, как правило, около 3/4 флоры. Пропуски редких видов закономерно более регулярны, однако эти виды имеют меньший вес в анализе, а потому ока-

1 Понятия «ячейка» и «квадрат» используются в тексте как синонимы.

зывают слабое влияние на пространственные модели, многие из которых основаны на нескольких тысячах записей или на относительных параметрах.

3. В работе в количественном и статистическом анализе не используется пространственная информация о факторах среды, привязанная к сетке квадратов. Физико-географические характеристики области (например, районирование) используется на этапе интерпретации полученных результатов.

3 Краткая физико-географическая характеристика Владимирской области

В разделе дается описание геологии, рельефа и гидрографии, климата, почв, растительности, ландшафтов Владимирской области, изложена история развития растительного покрова в четвертичное время. Особое внимание уделено положению территории в различных схемах районирования по физико-географическим параметрам — геоморфолого-неотектонического, гидрогеологического, климатического, почвенно-географического, лесорастительного, ботанико-географического. Отдельно обсуждаются схемы физико-географического (ландшафтного) районирования, начиная со схемы Н А. Гвоздецкого и др. (1960 г.).

4 Важнейшие флористические находки автора

Находки новых и редких видов на исследуемой территории - традиционный результат работ по флористике. В нашем исследовании специальный поиск наиболее редких видов не был самоцелью. Многие находки были сделаны в таких местах, где их не следовало ожидать, в результате последовательного выявления флористического состава всех квадратов. В тексте диссертации приведено 132 новых вида для флоры области, обнаруженных автором по 2012 г. включительно. Наиболее интересны первые сборы с территории региона неморальных видов западного тяготения (Salvia glutinosa, Carex remota); типично таежной Rosa acicularis; Potentilla arenaria, проникающей к нам по «остепненным» борам; преимущественно лесостепной Сагех топ-tana, отмеченной в двух пунктах Ополья; водных и прибрежно-водных Sparganium glomeratum, Ranunculus reptans, Hottonia palustris; аллювиальной Carex bohemica, европейской луговой Agrimonia procera; более южного Sisymbrium slrictissimum, который образует небольшой фрагмент ареала по Нерли.

5 Богатство флоры при разных масштабах выявления

В разделе рассмотрены показатели флористического богатства на уровне области, муниципальных районов, а также стандартных (по Л.И. Малышеву, 1975) размеров - 100 км2, 1000 км2, 10 000 км2.

На сегодняшний день во флоре Владимирской области насчитывается 1384 вида сосудистых растений, в т.ч. 1156 видов местной флоры и успешно натурализовавшихся заносных (из них 40 вымерших) и 228 заносных не натурализующихся видов, быстро исчезающих из мест заноса или не расселяющихся из них. Провести границу

между археофитами и видами природной флоры сложно. Принципиальная невозможность точного решения этого вопроса связана еще и с тем, что флора территории: 1) молода, 2) имеет аллохтонный характер и 3) процессы ее обогащения за счет естественного расширения ареалов некоторых видов продолжаются и сейчас. На наш взгляд, во флоре области насчитывается не более 1000 видов природной флоры (включая археофиты).

Муниципальные районы - своеобразные случайные пространственные выборки. Та случайность (с физико-географической точки зрения), с которой проходят их границы, создает разный набор макрофакторов, влияющих на видовое богатство. Таким образом, мы можем понять, какое стечение обстоятельств влияет на число видов. На разных полюсах этой шкалы стоят Гусь-Хрустальный и Кольчугинский районы (1003 и 594 вида соответственно). Гусь-Хрустальный район - самый обширный район области, расположенный в трех флористических районах (Мещера, Высокоречье, Вал) с интересными долинными комплексами рек Бужи, Гуся и Колпи. Значительная доля современных находок связана с детальной изученностью флоры НП «Мещера» (Серегин, 2004, 2013). Напротив, Кольчугинский район - единственный муниципальный район, почти полностью находящийся в пределах одного флористического района (Гряда), здесь отсутствуют многие типы местообитаний (сосновые леса бореального типа, верховые и переходные болота, долинные комплексы крупных рек, озера).

Богатство флоры участков стандартных (по Л.И. Малышеву) размеров. 100 км2. В настоящей работе мы приравниваем площадь наших ячеек к эквиваленту Л.И. Малышева (100 км2). Наши данные показывают значительный разброс значений по этому показателю: 534,9±14,3 — среднее число видов в 20 наиболее богатых ячейках (п = 20); 429,4±13,7 - в ячейках по Клязьме (п = 31); 421,8±24,7 - на Предокской равнине (п = 15); 404,6±24,0 видов - по Оке (п = 16); [...]; 336,5±14,8 - в Нижнеокском районе (п = 17); 245,3±22,6 — во Фролищевой низине (п = 10). Очевидно, что уровень богатства флор свыше 500 видов (данные Л.И. Малышева, 1975) характерен только для наиболее разнообразных флор. Средние показатели свыше 400 видов имеются в ячейках, включающих долины крупных рек (Клязьма и Ока) и на Предокской равнине, снижаясь на водоразделах. Особо выделяется низкими показателями Фролищева низина. Таким образом, показатель локального уровня богатства флор может быть использован уже для оценки ландшафтных различий. На уровне зон и биомов эти различия также есть, но на ландшафтном уровне они могут быть существеннее. Схема Л.И. Малышева (1975) для флор участков по 100 км2 нуждается в уточнении параметров изначального отбора данных.

1000 км2 (ландшафтная размерность). Чтобы получить сравнимые данные, мы разбили территорию области на полигоны 2x5 ячеек, получив участки площадью от 950 до 980 км2. Среднее значение получилось около 715 видов, что соответствует схеме Л.И. Малышева (1975). Также примерами участков с сопоставимыми размерами могут быть Муромский район и г. Муром (1094 км2) - 862 вида; НП «Мещера»

логическим, ценотическим и др.). Поскольку в сеточном картировании информация по видам привязана к ячейкам регулярной сетки, то для каждого квадрата мы легко получаем цифры по абсолютному или относительному участию той или иной группы во флоре. Иными словами, на основании данных сеточного картирования любая цифра традиционного анализа флоры превращается в схему распределения этого показателя в пространстве. По полученной пространственной модели (картосхеме) мы можем судить о том, насколько дифференцирован данный показатель, является ли эта дифференциация случайной или выявленные закономерности дают основание предполагать связь с природными или антропогенными факторами.

Пространственный таксономический анализ. Здесь мы сталкиваемся с разительным диссонансом отечественных флористических работ и современных зарубежных работ, анализирующих данные сеточного картирования. Если в нашей литературе все работы приводят хотя бы минимальные данные о таксономическом составе, то за рубежом распределение таксономического разнообразия при анализе сеточных данных почти не рассматривается.

На примере крупнейших семейств (Compositae, Gramineae) показано, что наблюдается линейная зависимость числа видов от общего богатства флоры с коэффициентом детерминации Р — 0,807 для сложноцветных и Г2 = 0,791 для злаков. Соответственно, пространственно дифференцированными (и интерпретируемыми) оказываются данные об участии во флоре лишь некоторых семейств и родов. Это, преимущественно, небольшие семейства и отдельные рода, которые имеют характерное «экологическое лицо», то есть набор составляющих их видов имеет сходные экологические требования. На наш взгляд, в региональных исследованиях, оперирующих близкими флорами, необходимо обращать внимание и пытаться анализировать не целые спектры, а лишь некоторые маркерные группы (во Владимирской области это семейства Ericaceae s. 1., Orchidaceae, Cruciferae, Amaranthaceae s. I., рода Carex, Juncus, Cirsium и др.). Установление круга таких таксонов может считаться интересной региональной задачей. Но, с другой стороны: если таксономический анализ дает результаты, интерпретируемые лишь с позиций экологических требований отдельных видов, то стоит ли вообще проводить его при работе на равнинных территориях региональной размерности? Мы склонны дать отрицательный ответ на этот вопрос.

Кроме того, на материалах по флоре Владимирской области нами показано, что число родов во флоре ячеек имеет линейную зависимость от числа видов. Соотношения с числом семейств менее четкие, однако почти линейные зависимости и здесь очевидны. Эти соотношения можно представить в виде следующих эмпирических линейных функций:

(1) у = 0,461х + 48,57 (зависимость числа родов у от числа видов х);

(2) у = 0,082х + 34,33 (зависимость числа семейств у от числа видов

(3) у = 0,181х + 25,22 (зависимость числа семейств у от числа родов х).

Коэффициенты корреляции Пирсона для сравниваемых пар показателей таковы:

разбитых песков; верховые и переходные болота на Hill; широколиственные и хвой-но-широколиственные леса на крутых склонах НПТ и коренных берегов; выходы ключей на коренных склонах. Соответственно, среди классов растительности (по флористической классификации) по числу диагностических видов для речных долин характерны следующие синтаксоны: Lemnetea — поймы; Potametea pectinati — поймы; Isoéto-Nanojuncetea - поймы; Phragmito-Magnocarícetea - поймы; Saliceíea purpure ае - поймы; Scheuchzerio-Caricetea fuscae - НПТ; OxycoccoSphagnetea - НПТ; Ру-rolo—Pineíea — НПТ; Querco-Fagetea — склоны коренных берегов.

Результаты сеточного картирования не позволяют прямо перейти к анализу флоры речных долин, поскольку ячейки сетки включают как речные долины, так и прилегающие к ним участки междуречных пространств. В связи с этим, мы очертили круг видов, которые характерны только для речных долин, и анализировали их распространение отдельно. Мы использовали показатель IndVal при восьмичастном делении территории, отобрав для анализа 100 видов с максимальным показателем (приведены первые 20 видов): Aristohchia clematitis (56,9%), Stratiotes aloides (46,5%), Trapa iia-tans (45,9%), Cenolophium demtdatum (43,5%), Eragrostis amurensis (42,5%), Allium an-gulosum (41,6%), Koeleria delavignei (41,2%), Galatella rossica (40,4%), Artemisia abrotanum (38,7%), Iris sibirica (36,6%), Scutellaria hastifolia (35,3%), Bolboschoenus laticarpus (34,7%), Rumex ucranicus (33,4%), Glyceria maxima (33,3%), Cuscuta lupuliformis (32,3%), Inula británico (32,0%), Rorippa amphibia (31,7%), Sium latifolium (30,1%), Lycopus exaltatus (29,8%), Eryngiumplanum (29,4%).

Всего в долинах крупных рек было выделено три района - долина Оки (в пределах области), долина нижнего течения Клязьмы (ниже Владимира), долина среднего течения Клязьмы (выше Владимира, в пределах области).

Как было показано при анализе «региональных хоротипов» в долине Оки есть целый набор характерных видов. Специфика окской долины (и прежде всего окской поймы) заключается в том, что из-за общего направления течения Оки происходит обогащение флоры южными видами. Специфические виды окской долины почти не проникают в низовья Клязьмы. С другой стороны, есть обширная группа видов, общих для Клязьмы и Оки. Эти растения проникают по Клязьме на разное расстояние от устья, некоторые из них распространены вдоль нее фрагментарно. Однако кластерный анализ показал, что чуть выше Владимира происходит четкая смена флоры клязьминской поймы. Во-первых, примерно до Владимира проникают многие виды, общие для Оки и Клязьмы. Во-вторых, на отрезке от Владимира до Гороховца сосредоточены многие виды, специфические только для Клязьмы. В-третьих, на отрезке выше Владимира отсутствуют виды, которые были бы специфичны только для него.

12 Элементы анализа динамики флоры Владимирской области

Динамика природной флоры — одно из основных направлений в современных исследованиях флор на территориях, по которым имеется длительный ряд наблюде-

рых не имеется ни одной повторной находки хотя бы в одном квадрате. Из таких видов отметим расселившиеся по залежам однолетние горошки - Vicia angustifolia (2002: 1 ячейка; 2012: 9) и V. hirsuta (2002: 1; 2012: 8).

Сокращающиеся виды Центральной Меи/еры. Список 10 видов, у которых за период между наблюдениями значимо сократилось число известных местонахождений, таков: Artemisia sieversiana (всего отмечен в 10 ячейках из 50; -62±17%); Ribes uva-crispa (10; -58±11%); Eriophorum angustifolium (19; -58±8%); Agropyronpectinatum (3; -55±24%); Fagopyrum tataricum (3; -55±24%); Hyoscyamas niger (3; -55±24%); Ribes aureum (3; -55±24%); Pedicularis palustris (6; -54±18%); Rumex maritimus (11; -47±7%); Carlina biebersteinii (8; -46=11%). Кроме того, из-за специфики расчета показателя RC сюда не попали виды, у которых находки 2002 и 2012 гг. ни разу не совпали. Из таких видов наибольший регресс отмечен у Salix lapponum (2002: 10; 2012: 5), Lepidium ruderale (2002: 8; 2012: 2), Leontodon hispidus (2002: 6; 2012: 2).

В тексте диссертации рассматриваются возможные причины прогресса и регресса перечисленных выше видов. Видов с положительной динамикой за рассматриваемый период в Центральной Мещере отмечено больше, чем видов с отрицательной динамикой. Вслед за рядом авторов, мы можем говорить о постепенном росте числа видов, который пока не уравновешен исчезновением отдельных видов.

Выводы

1. Во флоре Владимирской области на сегодняшний день выявлено 1384 вида сосудистых растений, в т.ч. 132 вида обнаружено автором.

2. Лишь около 3% видов флоры Владимирской области широко распространены по всей территории региона и представлены во всех ячейках (при выбранном масштабе исследования). Показатели богатства флоры региона для площади 1000 км2 («схемы Малышева») были оценены верно, для площади 10 000 км2 - недооценены. Показатели богатства флоры региона на площади -100 км2 сильно варьируют на ландшафтном уровне и без нормализации не могут быть использованы в сравнительной биогеографической характеристике обширных пространств.

3. Наименьшее флористическое разнообразие на площади -100 км2 наблюдается на песчаных междуречьях Фролищевой низины (Балахнинской низменности) - аллю-виально-флювиогляциальной равнины, слабо затронутой1 антропогенной деятельностью. Наибольшее флористическое разнообразие наблюдается в экотонных зонах, сформированных долинами крупных и средних рек в местах контакта с двумя - тремя флористическими районами при условии значительного антропогенного воздействия.

4. Наиболее редкие виды флоры Владимирской области часто произрастают совместно в уникальных местообитаниях, которые были выделены в качестве участков исключительного флористического интереса (всего 26).

5. Сплошное сеточное картирование позволяет перейти к пространственному

1 В пределах Владимирской области.

анализу флоры территории на основании собственно флористической информации, устанавливать границы выделов флористического районирования.

6. Пространственный анализ таксономических групп выявил, что у ведущих семейств флоры четкая пространственная дифференциация в регионе по числу видов не наблюдается Напротив, у ряда родов (Carex, Cirsium, Jtmcus и др.) и небольших семейств (Ericaceae, Orchidaceae и др.) выявлена четкая ландшафтная приуроченность участков с максимальным разнообразием видов. В связи с этим, показано, что внутри региона результаты таксономического анализа зачастую не несут дополнительной информации.

7. Выявлена почти линейная зависимость показателей таксономического богатства флоры на уровне видов, родов, семейств как во флоре Владимирской области, так и во флоре России (на примере 370 флор с числом видов от 100 до 1600). Предложены эмпирические линейные уравнения корреляции основных таксономических показателей.

8. Анализ совместного пространственного размещения 0,5-квантилей по средним для ячеек видовым показателям трех шкал Элленберга (влажности, реакции субстрата, наличия азота) показал, что наиболее пространственно сопряженными являются факторы реакции субстрата и наличия азота, наименее - влажности и наличия азота. Из выделенных восьми типов ячеек четыре типа в сумме занимают 80% территории региона, являясь преобладающими. Средние для ячеек видовые показатели по каждой из трех шкал имеют четкую пространственную структуру, тесно связанную с физико-географическими условиями региона.

9 Пространственный анализ ценотических комплексов видов (на основе изучения распространения диагностических видов классов сообществ по флористической классификации) показал, что почти у всех классов растительных сообществ сводное распространение диагностических видов имеет четкую ландшафтную дифференциацию в пределах региона. Для отдельных районов выявлены характерные ценотиче-ские комплексы видов.

10. Важнейшим фактором дифференциации флоры региона является разделение флор крупных речных долин и водораздельных пространств (геоморфологический фактор). На водораздельных пространствах флора дифференцируется по литогенной основе (эдафический фактор), что, в конечном итоге, является результатом геологической истории территории в плейстоцене. Все адекватно описанные флоры за пределами долин крупных рек разделились на два крупных кластера: 1) флоры территорий с преобладанием моренных и покровных суглинков и 2) территорий с преобладанием флювиогляциальных и аллювиальных песков, моренных супесей.

11. Оригинальная схема флористического районирования Владимирской области насчитывает 10 районов, в т.ч. три района полностью лежащих в пределах региона. Долины крупных рек обладают значительной спецификой флоры и в дробном флористическом районировании должны выделяться в качестве отдельных выделов.

12. В связи с тем, что две трети территории области имеют флору, характерную для водоразделов с преобладанием субстратов легкого гранулометрического состава, высказано предположение, что северная граница широколиственных лесов, огибающая с юга окско-клязьминское междуречье, проведена неверно.

13. Созданная классификация «региональных хоротипов» (групп видов по характеру их распространения в пределах региона) состоит из 28 групп. Около половины видов флоры Владимирской области не вошли в эту систему, поскольку она основана на «узловых» кластерах. Образуя различные переходные типы, эти виды также участвуют в образовании сложной пространственной структуры флоры региона.

14. Анализ экологических показателей видов показал, что основным фактором изменения состава флоры области за весь период наблюдений (1869-2012 гг.) является эвтрофикация среды, которая приводит к исчезновению видов бедных азотом местообитаний и расселению видов эвтрофных местообитаний. Особенно уязвимы небольшие по площади местообитания с низким содержанием азота в пределах ландшафтов с преобладанием мезотрофных и эвтрофных местообитаний. Десятилетний мониторинг флоры НП «Мещера» показал, что видов с положительной динамикой за рассматриваемый период больше, чем видов с отрицательной динамикой. Таким образом, подтверждаются многочисленные свидетельства о постепенном росте числа видов, который пока не уравновешен исчезновением отдельных видов.

Список работ, опубликованных автором по теме диссертации

Монографии

1. Серегин А.П. Флора сосудистых растений национального парка «Мещера» (Владимирская область): Аннотированный список и карты распространения видов. -М„ 2004. - 182 с.

2. Серегин А.П. Флора Владимирской области: конспект и атлас / А.П. Серегин при участии Е.А. Боровичева, К.П. Глазуновой, Ю.С. Кокошниковой, А Н. Сеннико-ва. - Тула, 2012.-620 с.

3. Серегин А.П. Новая флора национального парка «Мещера» (Владимирская область): Конспект, атлас, характерные черты, динамика в распространении видов за десять лет (2002-2012). - Тула, 2013. - 297 с.

Коллективные монографии

4. Atlas Florae Europaeae. Distribution of vascular plants in Europe. Vol. 13. Rosa-ceae {Spiraea to Fragaria, excl. Rubus) / Eds. A. Kurtto, R. Lampinen, L. Junikka on the basis of the team-work of European botanists. - Helsinki, 2004. -320 p.

5. Баландин С.А. и др. Гербарий Московского университета (MW): история, современное состояние и перспективы развития / С.А. Баландин, Т.П. Баландина, Т.В. Багдасарова, И.А. Губанов, В Н. Павлов, А.П. Серегин, О.В. Чередниченко, Н.К.

19. Серегин А.П. Некоторые новые и редкие виды флоры Владимирской области. Сообщение 5 // Бюл. МОИП. Отд. биол. -2009.-Т. 114, вып. 6. - С. 62-64.

20. Серегин А.П. Экспансии видов во флору Владимирской области в последнее десятилетие // Бот. журн. - 2010. - Т. 95, № 9. - С. 1254-1268.

21. Серегин А.П. Очаги амброзии трехраздельной во Владимирской области // Защита и карантин растений. - 2010. - № 12. - С. 33-34.

22. Серегин А.П. Pedicalarispalustris и P. sceptram-carolinum (Orobanchaceae) во Владимирской области и в Средней России: динамика и причины вымирания // Бот. журн. - 2011. - Т. 96, № 12. - С. 1561-1574.

23. Серегин А.П. Находка Leonurus japonicus Houtt. (Labiatae) и других дальневосточных растений в пойме Клязьмы (Московская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. -2012.-Т. 117, вып. З.-С. 72-73.

24. Серегин А.П. Важнейшие новые флористические находки во Владимирской области //Бюл. МОИП. Отд. биол. -2013. - Т. 118, вып. З.-С. 65-66.

25. Серегин А.П. Сеточное картирование флоры Владимирской области (Россия): от распространения видов к распространению сообществ // Растительность России. - 2013. - № 23. - С. 36-56 (в печати).

26. Уфимов P.A., Серегин А.П. Дополнения к «Флоре Владимирской области». Род Crataegus L. (Rosaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2013. - Т. 118, вып. 6. - С. 62 (в печати).

Сборники статей, отдельные главы в монографиях

27. Азбукина P.E., Серегин А.П., Серегин П.А., Шилина И.А. Флора легендарных озер // Флора Владимирской области: Сборник науч. статей / Под ред. И.В. Ва-хромеева. - Владимир, 2000. - С. 73-77.

28. Серегин А.П., Серегин П.А., Шилов М.П. Редкие и исчезающие растения в окрестностях г. Владимира // Флора Владимирской области: Сборник науч. статей / Под ред. И.В. Вахромеева. - Владимир, 2000. - С. 65-73.

29. Серегин А.П. Коэффициенты сходства в сравнении локальных флор (на примере сеточного картирования флоры национального парка «Мещера», Владимирская область) // Мат-лы Моск. центра РГО. Биогеография. - 2003. - Вып. 11. - С. 39—48.

30. Серегин А.П., Щербаков A.B. Основные гербарные фонды по флоре Средней России // И.М. Калиниченко, B.C. Новиков, A.B. Щербаков. Флора Средней России: Аннотированная библиография. Второе дополнение. - М., 2006. - С. 60-71.

Материалы, тезисы и сборники трудов конференций

31. Серегин А.П. Динамика флоры окрестностей Владимира за последние 130 лет // Мат-лы обл. краеведческой конф. (5 июня 1998 г.). - Владимир, 1998. - С. 178180.

32. Серегин А.П., Серегин П.А. Особенности охраны флоры Муромского района

// Региональный компонент в системе школьного образования: Тезисы регион, науч,-практ. конф. - Владимир, Муром, 1999. - С. 83-84.

33. Серегин А.П. H.A. Казанский и его вклад в изучении флоры нашего края (к 150-летию со дня рождения) // Мат-лы обл. краеведческой конф. (14 мая 1999 г.). -Владимир, 2000. - С. 34^40.

34. Серегин А.П. О сеточном картировании флоры Владимирской области // Тезисы VII Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге (15-19 мая 2000 г.). — СПб., 2000.-С. 36.

35. Серегин А.П. О новых находках редких видов растений во Владимирской области // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Мат-лы Всеросс. науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения проф. А.Д. Фурсаева (21-24 авг. 2000 г., г. Саратов). - Саратов, 2000. - С. 41-43.

36. Серегин А.П. Сеточное картирование флоры Владимирской области: новые находки редких видов // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков: Мат-лы науч. совещ. (Рязань, 29-31 янв. 2001 г.). - М., 2001. - С. 141— 143.

37. Серегин А.П. Tulipa biebersteiiiiana Schult. et Schult, fil. на северном пределе распространения // Изучение природы бассейна реки Оки: Тезисы докладов Межрегион. науч.-практ. конф. «Река Ока - третье тысячелетие» (г. Калуга, 21-25 мая 2001 г.).-Калуга, 2001.-С. 59-61.

38. Серегин А.П. Одичавшие растения во флоре г. Владимира // Мат-лы обл. краеведческой конф. «Город Владимир. Век XX» (20 апр. 2001 г.). - Владимир, 2002. -С. 50-53.

39. Серегин А.П., Серегин П.А. Старицы р. Клязьма как местообитания сосудистых растений, охраняемых во Владимирской области // Экология речных бассейнов: Тр. 2-й Междунар. науч.-практ. конф. / Под ред. Т А. Трифоновой. - Владимир, 2002. -С. 124-126.

40. Серегин А.П. Опыт оценки частоты встречаемости травянистых адвентивных видов во Владимирской области // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Мат-лы науч. конф. (Тула, 2003) / Под ред. B.C. Новикова и A.B. Щербакова. - М., 2003. - С. 91-92.

41. Серегин А.П. Некоторые результаты сеточного картирования флоры Владимирской области (1998-2004 гг.) // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы: Тезисы докладов междунар. конф. (Санкт-Петербург, 23-28 мая 2005 г.) /Подред. А.Н. Сенникова и Д.В. Гельтмана.-М., СПб., 2005.-С. 78-79.

42. Серегин А.П. Успехи флористического сеточного картирования (на примере Владимирской области) // Флористические исследования в Средней России: Мат-лы VI науч. совещ. по флоре Средней России (Тверь, 15-16 апр. 2006 г.) / Под ред. B.C. Новикова, A.A. Нотова, A.B. Щербакова. -М., 2006. - С. 141-144.

43. Багдасарова Т.В. и др. Гербарий Московского университета (MW) сегодня:

53. Серегин А.П. Таксономическая дифференциация равнинных флор на ландшафтном уровне (по данным сеточного картирован™ флоры Владимирской области) // Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения: Мат-лы Междунар. науч. конф., посвященной 95-летию кафедры ботаники Тверского гос. ун-та (г. Тверь, 21-24 нояб. 2012 г.). - Тверь, 2012. - С. 71-74.

54. Серегин А.П. Вымершие сосудистые растения Владимирской области // Особо охраняемые природные территории и объекты Владимирской области и сопредельных регионов: Мат-лы I Межрегион, науч.-практ. конф. «Мониторинг и сохранение особо ценных природных территорий и объектов Владимирской области и сопредельных регионов: проблемы, опыт и перспективы» (Владимир, 25-26 нояб. 2011 г.). -Владимир, 2012. - С. 59-64.

55. Серегин А.П. Особенности флоры заклязьминской части Петушинского района Владимирской области // Особо охраняемые природные территории и объекты Владимирской области и сопредельных регионов (Вып. 2): Мат-лы П Межрегион, науч.-практ. конф. «Мониторинг и сохранение особо ценных природных территорий и объектов Владимирской области и сопредельных регионов: проблемы, опыт и перспективы» (Владимир, 14-15 дек. 2012 г.). - Владимир, 2013. - С. 70-78.

Прочее

56. Серегин А.П. Юбилей владимирского ботаника. К 60-летию со дня рождения Петра Алексеевича Серегина // Бюл. МОИП. Отд. б иол. - 2005. - Т. 110, вып. 3. - С. 96-100.

Подписано в печать 04 декабря 2013 г.

Формат 60x90/16

Объём 2,45 п л.

Тираж 100 экз.

Заказ № 061213492

Оттиражировано на ризографе в ООО «УниверПринт»

ИНН/КПП 7728572912\772801001

Адрес: г. Москва, улица Ивана Бабушкина, д. 19/1.

Тел. 740-76-47, 989-15-83.

Ьир:/Л\т\\л\;.ига\-егрп1«.ги

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Серегин, Алексей Петрович, Москва

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА

На правах рукописи

05201450624 СЕРЕГИН Алексей Петрович

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФЛОРЫ ВЛАДИМИРСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант Павлов Вадим Николаевич, д.б.н., проф., член-корр. РАН

Москва 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение...........................................................................................................................................7

1 Мировой опыт сеточного картирования флоры: обзор литературы........................................21

1.1 Атласы и базы данных (сбор и представление данных)......................................................22

1.2 Методы и приемы (анализ данных).......................................................................................30

1.2.1 Масштаб анализируемых данных.....................................................................................30

1.2.2 Объекты анализа.................................................................................................................37

1.2.3 Задачи аналитических исследований................................................................................40

1.2.4 Методы обработки данных................................................................................................41

2 Материалы и методы....................................................................................................................48

2.1 Методы......................................................................................................................................48

2.1.1 Сеточное картирование как метод сбора данных............................................................48

2.1.1.1 Общие моменты.............................................................................................................48

2.1.1.2 Выбор сетки....................................................................................................................49

2.1.1.3 Подготовительный этап полевых исследований........................................................52

2.1.1.4 Методика полевых работ. Стандартное описание......................................................52

2.1.2 Методы структурирования и представления первичной информации.........................58

2.1.2.1 Обработка гербарных коллекций.................................................................................58

2.1.2.2 Первичная обработка полевых данных.......................................................................59

2.1.2.3 База данных....................................................................................................................60

2.1.2.4 Использование и первичная обработка данных других исследователей.................62

2.1.2.5 Структура конспекта флоры во «Флоре Владимирской области» (2012)................63

2.1.3 Методы обработки данных................................................................................................67

2.1.3.1 Картографическая визуализация..................................................................................67

2.1.3.2 Иерархический кластерный анализ..............................................................................70

2.1.3.3 Применение показателя IndVal для индикаторных видов кластеров.......................74

2.1.3.4 Применение показателя Relative Change (RC) для оценки динамики видов...........76

2.2 Материалы................................................................................................................................77

2.2.1 Оригинальные материалы..................................................................................................77

2.2.2 Материалы других авторов................................................................................................83

2.3 Характер собранных данных..................................................................................................96

2.3.1 Доля выявления флоры в стандартных однодневных описаниях.................................97

2.3.2. Группы видов, данные по которым занижены...............................................................100

2.3.3. Общие замечания по характеру собранных данных......................................................103

3 Краткая физико-географическая характеристика Владимирской области.............................106

3.1 Общая часть..............................................................................................................................106

3.1.1 Геология. Положение в системе геоморфолого-неотектонического районирования... 106

3.1.2 Современный рельеф и гидрология...................................................................................108

3.1.3 Краткая климатическая характеристика............................................................................110

3.1.4 Почвы. Положение в системе почвенно-географического районирования...................111

3.1.5 Растительность.....................................................................................................................112

3.1.6 Краткая история развития растительного покрова в четвертичное время.....................114

3.2 Положение в системах физико-географического (ландшафтного) районирования..........117

3.2.1 Физико-географическое районирование H.A. Гвоздецкого и др. (1960 г.)...................117

3.2.2 Схема природных районов П.Д. Ярошенко (1971 г.).......................................................120

3.2.3 Схема геоботанических районов П.А. Серегина (1974 г.)...............................................120

3.2.4 Схема природных районов П.А. Серегина (1994 г.).........................................................121

3.2.5 Схема ландшафтного районирования В.В. Романова (2008-2013 гг.)...........................122

4 Важнейшие флористические находки автора............................................................................124

5 Богатство флоры при разных масштабах выявления................................................................132

5.1 Богатство флоры области........................................................................................................132

5.2 Богатство флоры муниципальных районов...........................................................................133

5.3 Богатство флоры ячеек сеточного картирования.................................................................138

5.4 Богатство флоры участков стандартных (по Л.И. Малышеву) размеров...........................144

5.4.1 Флора участков площадью 100 км"...................................................................................144

5.4.2 Флора участков площадью 1000 км2.................................................................................147

5.4.3 Флора участков площадью 10 000 км2..............................................................................147

6 Встречаемость видов. Анализ распределения широко распространенных видов. Анализ распространения редких видов....................................................................................................150

6.1 Анализ распределения наиболее широко распространенных видов..................................151

6.2 Сравнение списков наиболее широко распространенных видов некоторых европейских стран и регионов................................................................................................153

6.3 Анализ распространения наиболее редких видов.................................................................163

6.4 Места исключительного флористического интереса........................................................... 171

6.5 Сравнение общего распространения редких видов и видов из Красной книги Владимирской области............................................................................................................181

7 Пространственный анализ размещения отдельных видов. Выделение «региональных хоротипов» на основе кластерного анализа...............................................................................183

7.1 Кластеры линейного характера..............................................................................................184

7.1.1 Кластеры долинных видов.................................................................................................184

7.1.2 Кластеры видов границ геологических структур............................................................189

7.1.3 Кластеры видов железных дорог.......................................................................................192

7.2 Кластеры площадного характера...........................................................................................194

7.2.1 Кластеры видов, тяготеющих к антропогенным местообитаниям................................195

7.2.2 Кластеры видов, тяготеющих к суглинистым водоразделам (в основном, левобережье Клязьмы).......................................................................................................197

7.2.3 Кластеры видов, тяготеющих к песчаным и супесчаным водоразделам (в основном, окско-клязьминское междуречье)...................................................................205

7.3 Общая система «региональных хоротипов».........................................................................217

8 Флористическое районирование Владимирской области на основе кластерного анализа... 226

8.1 Кластерный анализ: пространственная интерпретация результатов..................................226

8.2 Факторы пространственной дифференциации флоры.........................................................233

8.3 От кластерной схемы к флористическому районированию................................................239

8.4 Индикаторные виды флористических районов....................................................................242

8.5 Кластерный анализ данных внутри флористических районов: пример национального парка «Мещера»............................................................................................242

9 Пространственный анализ флоры...............................................................................................248

9.1 Пространственный таксономический анализ........................................................................248

9.1.1 Распределение видового богатства отдельных семейств и родов.................................249

9.1.2 Закономерности распределения общего таксономического разнообразия на уровне видов, родов и семейств.....................................................................................................260

9.2 Пространственный анализ экологических групп (по Элленбергу).....................................274

9.2.1 Распространение отдельных экологических групп видов..............................................275

9.2.1.1 Распространение видов по показателю влажности (Р)............................................. 275

9.2.1.2 Распространение видов по показателю реакции субстрата (Я)................................278

9.2.1.3 Распространение видов по показателю наличия азота в субстрате (Ы)...................282

9.2.2 Распространение экологических групп видов при парном сравнении факторов.........286

9.2.2.1 Пространственное соотношение факторов влажности (Р-шкала) и реакции субстрата (Я-шкала)......................................................................................................288

9.2.2.2 Пространственное соотношение факторов влажности (Р-шкала) и наличия

азота (Ы-шкала).............................................................................................................290

9.2.2.3 Пространственное соотношение факторов реакции субстрата (Я-шкала) и наличия азота (ТЧ-шкала)..............................................................................................293

9.2.3 Пространственное соотношение экологических групп видов при совместном

сравнении трех факторов (Р, Я, Ы)...................................................................................295

9.3 Пространственный анализ ценотических групп: от распространения видов к

распространению сообществ..................................................................................................298

9.3.1 Анализ распространения ценотических групп видов по классам растительности Браун-Бланке.......................................................................................................................300

9.3.2 Пространственное соотношение зональных ценотических комплексов.......................346

10 Характеристика флористических районов Владимирской области......................................351

10.1 Фролищева низина.................................................................................................................351

10.2 Районы с богатыми флорами вдоль долин крупных рек (Гороховецкий отрог, Предокская равнина).............................................................................................................354

10.2.1 Гороховецкий отрог..........................................................................................................354

10.2.2 Предокская равнина..........................................................................................................356

10.3 Районы с флорой «мещерского» типа (Мещера, Нерлинский и Нижнеокский

районы)...................................................................................................................................359

10.3.1 Мещера..............................................................................................................................360

10.3.2 Нерлинский район............................................................................................................363

10.3.3 Нижнеокский район..........................................................................................................364

10.4 Районы с флорой зонального типа (Гряда, Ополье)...........................................................366

10.4.1 Гряда..................................................................................................................................367

10.4.2 Ополье................................................................................................................................369

10.5 Вал...........................................................................................................................................372

10.6 Высокоречье...........................................................................................................................375

11 Флористические особенности долин крупных рек. Подходы к флористическому районированию долин................................................................................................................378

12 Элементы анализа динамики флоры Владимирской области................................................386

12.1 Исчезнувшие, сокращающиеся и прогрессирующие виды...............................................386

12.2 Влияние эвтрофикации на динамику флоры. Пространственная неоднородность процесса..................................................................................................................................397

12.3 Опыт мониторинга динамики видов в национальном парке «Мещера» за десятилетний период (2002-2012 гг.)..................................................................................403

12.3.1 Прогрессирующие виды флоры Центральной Мещеры...............................................403

12.3.2 Сокращающиеся виды флоры Центральной Мещеры..................................................413

Выводы.............................................................................................................................................416

Список литературы..........................................................................................................................419

Приложение 1. Алфавитный указатель карт распространения отдельных видов во

Владимирской области............................................................................................447

Приложение 2.1. Распространение обычных видов. Распространение редких видов..............451

Приложение 2.2. Распространение диагностических видов классов растительных

сообществ..................................................................................................................454

Приложение 2.3. Распространение видов, характеризующих флористические районы

Владимирской области............................................................................................481

Приложение 2.4. Распространение видов, характерных для долин крупных рек.....................500

Приложение 3. Наиболее распространенные виды флоры Европы по данным

национальных и региональных проектов сеточного картирования....................509

Приложение 4. Дендрограмма сходства флор ячеек по данным кластерного анализа.............513

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Исследования биоразнообразия различных групп живых организмов в пределах какой-либо территории были и остаются одним из наиболее популярных и востребованных направлений научной деятельности в биологии. Сосудистые растения являются, пожалуй, самым доступным и массовым объектом на большей части поверхности суши земного шара, в связи с чем флористика как наука располагает большим массивом первичной информации для дальнейшего анализа.

Флора сосудистых растений в различных частях планеты изучена неравномерно. Безусловно, самая высокая плотность флористической информации имеется по некоторым странам Западной и Центральной Европы (благодаря историческим традициям и наличию серьезных научных школ), а также по ряду особо охраняемых природных территорий (национальные парки, резерваты, заповедники и др.) за пределами Европы.

На национальном уровне опубликованные флористические атласы на сеточной основе есть в десяти странах (Великобритания и Ирландия, Бельгия и Люксембург, Нидерланды, Германия, Польша, Эстония, Словения, Израиль). Нами был опубликован атлас флоры Владимирской области (Серегин, 2012), легший в основу настоящей диссертации. Он является первым в России законченным исследованием по сплошному сеточному картированию флоры какой-либо территории. В результате перед нами встала необходимость анализа полученной обширной информации по флоре региона.

Биологические данные, собранные на сеточной основе, являются удобным исходным материалом для всевозможного количественного анализа, который стал доступен с широким внедрением компьютерной техники. Такой анализ, элементы которого широко представлены в современной литературе по биогеографии, дает интересные результаты, которые, в свою очередь, являются исходными данными для новых теорий и предположений. Массивы данных, имеющие географическую привязку, легко интегрируются между собой в рамках глобальных проектов (GB1F, Map of Life, Atlas Florae Europaeae и др.) и, таким образом, становятся доступными для международного научного сообщества.

Кроме того, настоящая работа актуальна и в региональном аспекте, поскольку автором обобщены и обнародованы все имеющиеся данные по флоре Владимирской области.

Степень разработанности темы исследования. В мировой литературе накоплен значительный опыт по сбору и анализу пространственной информации, собранной на

сеточной основе. Элементы такого анализа значительно разняться в зависимости от характера исходных данных (масштаб, полнота, охват таксонов, период исследований), специфики территории и постановки задач, которые решаются исследователем. Почти любое исследование, анализирующее данные сеточного картирования, вносит в копилку методического аппарата что-то новое.

Однако следует иметь в виду, что сходные методические приемы на различных территориях могут показывать принципиально разные закономерности размещения видов, групп видов и, в конечном итоге, всего видового богатства флоры.

Как было отмечено выше, сеточные национальные атласы созданы для девяти государств, в большинстве других стран Европы ведутся региональные проекты сеточного картирования. Во многом благодаря этому мы говорим о высокой степени флористической изученности европейских стран и о большом массиве накопленных здесь данных по распространению сосудистых растений.

После всплеска работ по анализу сеточных данных последних 10-15 лет в ведущих международных журналах стало ясно, что скорость развития аналитических методов быстро опередила темпы накопления собственно ботанических и зоологических данных. Апробация все новых методов происходит в большинстве случаев на имеющихся обширных данных по флоре Великобритании, Германии, Нидерландов, Бельгии, Польши, • Чехии и, по сути, не дает принципиально новых знаний по закономерностям размещения растительного покрова этих регионов. Трудоемкость сбора данных, вероятно, не позволит в ближайшие годы «экспортировать» методы анализа сеточных данных