Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гидрофильная флора сосудистых растений как модельный объект для инвентаризации и анализа флоры
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Гидрофильная флора сосудистых растений как модельный объект для инвентаризации и анализа флоры"
На правах рукописи
ЩЕРБАКОВ Андрей Викторович
ГИДРОФИЛЬНАЯ ФЛОРА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ КАК МОДЕЛЬНЫЙ ОБЪЕКТ ДЛЯ ИНВЕНТАРИЗАЦИИ И АНАЛИЗА ФЛОРЫ (НА ПРИМЕРЕ ТУЛЬСКОЙ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ)
03.02.01 —ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
_ 7 ИЮЛ 2011
Москва 2011
4851426
Работа выполнена на кафедре высших растений Государственного учебно-научного учреждения Биологический факультет Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова
Научный консультант:
доктор биологических наук, проф. Владимир Сергеевич Новиков Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, проф. Ольга Германовна Баранова доктор биологических наук Михаил Станиславович Игнатов доктор биологических наук, проф. Михаил Витальевич Марков
Ведущая организация:
Институт биологии внутренних вод имени И.Д.Папанина РАН, пос. Борок Ярославской области
Защита состоится 14 октября 2011 г. в аудитории М-1 в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, д. 1, строение 12, Биологический факультет МГУ
Факс: (495) 939-43-09 Интернет-сайт: www.bio.msu.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В .Ломоносова
Автореферат разослан_июня 2011 г.
Ученый секретарь ^Л диссертационного совета
М. А. Гусаковская
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В последние десятилетия наблюдается стойкий интерес к еще более углубленному изучению биоразнообразия. Это связано в первую очередь с решением таких проблем, как сохранение генофонда дикой природы, в том числе с последующим его использованием в тех или иных хозяйственных целях, а также — предотвращение проникновения в природные сообщества и агрофитоценозы нежелательных организмов, в первую очередь инвазийных видов и карантинных сорняков. К сожалению, как отмечает А. М. Гиляров (1996), рост внимания к изучению биоразнообразия лишь в слабой степени отразился на разработке и внедрении адекватных методологических основ и методических подходов. В полной мере это утверждение справедливо и для флористики. Причем требования, предъявляемые к флористической информации, необходимой для осмысления и анализа пространственных особенностей и современной динамики флоры, не могут не оказывать влияния на совершенствование методик сбора первичного флористического материала.
Проведенный нами в ходе подготовки выпусков аннотированной библиографии по флоре Средней России (Флора Средней..., 1998,2002, 2006, 2011) анализ флористических работ показал, что так называемый «анализ» флор часто сводится к формальному перечислению некоторого набора параметров, причем используемые методы нередко некритически заимствуются из работ, выполненных на других объектах, предназначенных для территорий иной площади и решения иных задач, а иногда и просто примененных с купюрами и ошибками.
С нашей точки зрения, методической корректировки подходов или решения ждут следующие проблемы:
а) четкое разграничение флоры как объекта инвентаризации и флоры как объекта анализа;
б) принципы выбора участка флористических работ (административно-территориальный, бассейновый, геоморфологический, флористический и т. п.), целью которых в дальнейшем будет сравнительно-флористический анализ;
в) учет неизбежной неполноты выявления видового состава анализируемой флоры, и выработка методик, уменьшающих негативное влияние этого фактора;
г) выбор счетных единиц, используемых в сравнительной флористике на локальном и региональном уровнях;
д) подходы к адвентивным видам при сравнительно-флористических работах;
е) модернизация методик сбора первичного материала при флористических работах, предполагающих в дальнейшем анализ флористической информации;
ж) прогноз изменений флоры под влиянием природных факторов и хозяйственной деятельности, и на его основе четкое определение круга угрожаемых и инвазионно опасных видов с целью последующего принятия необходимых превентивных мер.
Цель и задачи исследования. Основной целью данного исследования является выработка подходов и модернизация методов сравнительно-флористического анализа региональных флор на примере сосудистой водной флоры регионов Средней России (Московского региона, Рязанской, Тульской и Орловской областей).
Для достижения данной цели требуется решение следующих задач:
1. Максимально полное выявление видового состава водной флоры изученной территории и пространственного распределения отдельных видов, позволяющие объективно (на основе балльной оценки) определять встречаемость таксонов по отдельным флористическим выделам.
2. Критическая оценка существующих методов анализа флористической информации на региональном уровне.
3. Разработка новых и корректировка существующих методов сбора первичной флористической информации, ее обработки и формы представления для последующего флористического анализа на примере сосудистой водной флоры изученной территории.
4. Определение современной динамики водной флоры изученной территории с выявлением групп стабильных, прогрессирующих и регрессирующих таксонов, и выработка подходов к сохранению редких и исчезающих видов водных растений.
Научная новизна. Впервые детально изучена сосудистая водная флора четырех регионов Средней России: Московского региона (объединяющего г. Москву и Московскую область), Тульской, Рязанской и Орловской областей. Составлен подробный конспект гидрофильной флоры этой территории. Изучены и подробно охарактеризованы видовой состав, особенности распространения отдельных видов как по изученной территории в целом, так и по отдельным регионам, а также их экотопическая приуроченность. Обнаружено 5 таксонов, новых для Центрального федерального округа, 8 — ранее не указанных для Московского региона, 12 — для Тульской области, 9 — для Рязанской области и 16 — для Орловской области. Для ряда таксонов было подтверждено произрастание на территории соответствующих регионов, а в ряде случаев приводимые ранее для отдельных регионов таксоны были из их флоры исключены. Обнаружены новые местонахождения некоторых редких и охраняемых видов сосудистой водной флоры регионов, во многих случаях существенно изменены представления о распространении видов по территории отдельных регионов или флористических выделов.
Проведен критический анализ методик сбора, обработки и осмысления флористической информации на региональном уровне. На примере четырех флористических районов Московского региона продемонстрировано влияние перманентной неполноты выявления видового состава флоры на достоверность результатов флористического анализа. На примере сосудистой водной флоры этого же региона показано, что замена коэффициента сходства Жаккара, использующего в качестве счетных единиц виды, на Евклидово расстояние, где в качестве счетных единиц используются баллы встречаемости видов, позволяет существенно ослабить негативное влияние неполноты изучения флоры на точность флористического анализа. С использованием метода Евклидовых расстояний, дополненного сравнением сосудистых водных флор по критериям различия, проведено флористическое районирование изученной территории по гидрофильной компоненте их флоры.
Доказаны необходимость раздельного анализа природной и адвентивной компонент флоры, а также допустимость включения в спектры природной флоры полностью натурализовавшихся видов,
успешно внедрившихся в природные сообщества (агриофитов). На основе современных и исторических сведений по флоре Тульского региона показано влияние изученности адвентивной флоры на точность анализа флористических спектров.
На основе ботанико-географического и эколого-биоморфо-логического анализов гидрофильной флоры изученной территории и ее отдельных участков определены современные тенденции ее изменения, выделены группы стабильных, регрессирующих и прогрессирующих видов, а также причины наблюдаемых процессов. Составлена иерархическая классификация водных эколого-флористических комплексов центрального Нечерноземья и для каждого из них указаны характерные природные и антропогенные местообитания, а также приведены наборы специфических видов. Практическая значимость. Материалы диссертации использованы при подготовке 1 -го и 2-го изданий Красных книг Московской (1998, 2008) и Рязанской (2002, 2011) областей, Красной книги Тульской области (2010), 10-го издания «Флоры...» П. Ф. Маевского (2006), получившего Премию имени Д. А. Сабинина за 2006 г., и ее же 11-го издания (в печати), а также «Флоры Москвы» (2008), получившей I премию Департамента природопользования города Москвы за 2008 г.
Определены виды водной и прибрежно-водной флоры Центрального федерального округа и отдельных входящих в него регионов, находящиеся в наиболее угрожаемом состоянии и требующие первостепенных мер по организации охраны, а также группы редких видов этой экологической группы, специальная охрана которых в настоящее время по тем или иным причинам не требуется.
С использованием материалов диссертации изданы методические пособия «Инвентаризация флоры и основы гербарного дела» и «Полевое изучение флоры и гербаризация растений» (Щербаков, Майоров, 2006а,б).
Собранный в процессе работ гербарий (суммарно около 2500 листов) пополнил основные фонды Гербария имени Д. П. Сы-рейщикова Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова (М\¥), Гербария Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН (ЬЕ), Гербария Института биологии
внутренних вод имени И. Д. Папанина РАН (1В1\У), Гербария Главного ботанического сада имени Н. В. Цицина РАН (МНА), Гербария Тульского государственного педагогического университета имени Л. Н. Толстого, Гербария Рязанского государственного университета имени С. А. Есенина (ЛБИ) и Гербария имени В. Н. Хитрово Орловского государственного университета (ОНН1).
В рамках совместных работ с Институтом «Архэкопроект» и НИИПИ Генплана города Москвы по заказу Департамента природопользования города Москвы было подготовлено более 20 проектов по созданию особо охраняемых природных территорий в пределах городских границ, реабилитации отдельных объектов Природного фонда города Москвы, прокладке на них экологических троп, а также реинтродукции видов природной флоры на территории отдельных природоохранных объектов города.
Оригинальные материалы диссертации использованы для разработки учебных спецкурсов «Региональная флористика и основы гербарного дела», «Флористика», «Охрана растительного покрова» и лекционного общефакультетского курса «Охрана природы». Положения, выносимые на защиту:
1. Структура и динамика водной флоры четырех регионов Центрального федерального округа и ботанико-географическое районирование этой территории по гидрофильной компоненте.
2. Влияние антропогенной трансформации местообитаний на современное флористическое районирование изученной территории сопоставимо с влиянием на него геоморфологического и геологического строения.
3. Алгоритм анализа региональных и парциальных флор. Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всесоюзной конференции по высшим водным и прибрежно-водным растениям (Борок, 1988), III конференции «Водная растительность внутренних водоемов и качество их вод» (Петрозаводск, 1992), конференции «Флора Центральной России» (Липецк, 1995), IV Всероссийской конференции по водным растениям (Борок, 1995), конференции «Биологическое разнообразие Калужской области» (Калуга, 1996), конференции, посвященной 120-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (Пенза, 1998), Междуна-
родной научной конференции «Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины (Пенза, 1999), VIII региональной научной конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» (Калуга, 1999), V Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 2000), III городской краеведческой конференции «Калуга в шести веках» (Калуга, 2000), межрегиональной научно-практической конференции «Река Ока — третье тысячелетие» (Калуга, 2001), Всероссийской научно-практической конференции «История и развитие идей П. П. Семенова-Тян-Шанского в современной науке и практике школьного образования» (Липецк, 2002), научной конференции «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), конференции, посвященной 200-летию каф. высших растений МГУ «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы» (Москва, 2004), Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2004), Международной научной конференции «Проблеми збереження, вщновлення та збагачення 6io-p¡3HOMaHÍTHOCTÍ в умовах антропогенно-змшенного середовища» (Кривой Рог, 2005), Международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы, «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006), VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (Борок, 2005), XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов—2006» (Москва, 2006), III Международной научной конференции «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), научных конференциях «Флора и растительность Центрального Черноземья — 2007» (Курск, 2007), «Флора и растительность Центрального Черноземья — 2008» (Курск, 2008) и «Флора и растительность Центрального Черноземья — 2009» (Курск, 2009), Международной научной конференции, посвященной 90-летию Воронежского гос. университета и 50-летию Воронежского отд-ния
Русского ботанического общества, «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008), Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина, «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), Международной научно-практической конференции «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса» (Шарья, 2009), научной конференции «Город. Лес. Отдых. Рекреационное использование лесов на урбанизированных территориях» (Москва, 2009), 1 (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (Бо-рок, 2010), Всероссийской научной конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера» (Киров, 2010), совещаниях «Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части СССР (Москва, 1983), «Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков» (Рязань, 2001), «Флористические исследования в Средней России» (Тверь, 2006), «Изучение и охрана флоры Средней России» (Курск, 2011), школе по гидроботанике «Гидроботаника: методология, методы» (Борок, 2003), Всероссийской школе-семинаре по сравнительной флористике, посвященной 100-летию «Окской флоры» А. Ф. Флёрова, (Рязань, 2010), краеведческих чтениях, посвященных 75-летию Тульского обл. краеведческого музея, (Тула, 1995), V межрегиональных новогодних биологических чтениях (Николаев, 2005).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 монографий (в том числе 12 коллективных), 5 учебно-методических пособий, 95 статей (в том числе 34 в рецензируемых изданиях из списка ВАК), 14 тезисов докладов и 2 препринта. Структура диссертации. Основной текст диссертации изложен на 287 страницах и включает введение, 6 глав, выводы и список литературы, содержащий 421 работу, в том числе 47 на иностранных языках. В текст включено 10 рисунков и 50 таблиц. В приложения (с. 289—552) вынесены Конспект сосудистой водной флоры изученной территории (216 видов из 94 родов и 47 семейств),
бланк флористического описания, таблицы встречаемости видов разных экологических групп по отдельным регионам и флористическим выделам, и их приуроченности к отдельным экотопам и жизненным формам (всего 15 таблиц), а также дополнительный список литературных источников (95 работ), не цитированных в основном тексте и Приложении 1, но использованных для установления местонахождений таксонов.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методика
В качестве объекта исследования были выбраны сосудистые водные флоры четырех среднерусских регионов: Московского региона (г. Москвы и Московской области), Орловской, Рязанской и Тульской областей. Данная территория по своим осям характеризуется значительным протяжением территории (до 500 км), разнообразием направлений, сроков и интенсивности хозяйственного освоения разных участков, на ней имеются различные геоморфологические образования.
При планировании полевых работ был использован модифицированный нами метод сеточного картирования флоры. В качестве базовой геометрической сетки была принята сетка «Атласа флоры Европы», малые ячейки которой размером 50 х 50 км были разбиты нами на еще более мелкие ячейки размером 10 х 10 км. Расположение мест флористических описаний производилось на основе анализа открытых обзорных топографических или политико-административных карт масштабом от 1 : 400 000 до 1 : 600 000.
Всего на территории всех регионов было сделано более 1000 флористических описаний с общим числом учетных записей (конкретных местонахождений отдельных видов) около 43 000. Кроме того, ряд флористических описаний по крайнему юго-востоку Орловской обл. были любезно предоставлены нам Н. Ю. Хлы-зовой.
При обследовании конкретных водных объектов нами применялись несколько модернизированные методики (Щербаков, Майоров, 2006а,б), обычно используемые при общефлористических
или гидроботанических исследованиях. Для записей наблюдений использовался специально разработанный для этой цели бланк флористического описания сосудистой водной флоры.
Растения, которые мы не могли определить на месте, или произрастание которых требовало документального подтверждения, собирали в гербарий по методике, принятой для гербаризации водных растений (Лисицына, 2003, 2006; Щербаков, Майоров, 2006). Всего в процессе работ было собрано около 2500 листов гербария, позднее переданных в центральные (MW, МНА, IBIW) и региональные гербарии. Если правильность определения отдельных образцов вызывала сомнения, мы консультировались у специалистов по отдельным группам растений. Сведения об определенных в камеральных условиях растениях заносились в соответствующие флористические описания.
Кроме того, были изучены фонды гербариев MW, МНА, MOSP, МСХА, LE, ОЗПИ, ТГПУ, RSU, ОКА, ОНИ, IBIW, VU, а также литературные источники по данному региону, что позволило дополнить наши наблюдения еще более чем 16 000 учетными записями.
После этого информация переводилась в повидовой формат. Привязка конкретных местонахождений видов к территории велась с использованием топографических масштаба 1 : 200 000, старым топографическим картам и сводкам «Списки населенных мест Российской империи».
Для удобства дальнейшей обработки материалов в программе «Microsoft Excel» были составлены сводные таблицы встречаемости таксонов по изученным регионам и их отдельным флористическим выделам как по абсолютным числам, так и с их балльными оценками.
Глава 2. Физико-географические условия и краткая история гидроботанического изучения территории
Исследованная территория расположена в средней части Русской равнины между 52° и 57° с.ш. и 35° и 42°40' в.д., суммарно занимая площадь около 140 тыс. км2. Большая ее часть находится в
бассейне Волги (~ 85%), около 13% в бассейне Дона и менее 2% — в бассейне Днепра. Официально зарегистрированное население всех регионов — около 20 млн. чел. (фактическое — на несколько миллионов больше), его большая часть сосредоточена в Московском регионе.
В диссертационной работе кратко охарактеризованы геоморфологическое и геологическое строение данной территории (Геоморфологическое районирование СССР и прилегающих морей, 1980, и др.), ее климат, который относится к типу умеренного гу-мидного, общие особенности гидрологического режима водных объектов (Минц, 1974, Кокорев, 1975, и др.). Дана краткая характеристика почвенно-растительного покрова территории, расположенной в четырех ландшафтных зонах (южной тайги, смешанных лесов, широколиственных лесов и лесостепи (Растительность европейской части СССР, 1980, и др.).
Большая часть главы посвящена рассмотрению разнообразия водных объектов, присутствующих на изученной территории, и их экологическим особенностям. При этом за основу принята типологическая схема Е. Ф. Гурьяновой (1946), основанной на различии водных объектов по имеющимся в них потокам вещества и энергии, происхождении, возрасте и сроках существования, а также особенностям их хозяйственного использования. Подробно охарактеризованы: а) котловинно-моренные озера и аналогичные им глиняные и песчано-гравийные карьеры; б) водноледниковые озера и аналогичные им песчаные и торфяные карьеры; в) карстовые озера; г) карстовые озера; д) террасовые озера; е) материковые пруды, предназначенные для полива и водопоя скота; ж) водоемы-охладители; з) мельничные пруды; и) рыбоводные пруды разных типов; противопожарные пруды и пруды для содержания водоплавающей птицы; к) декоративные и рекреационные пруды; л) пойменные озера; м) пойменные пруды, или «блюдца»; н) водохранилища для поддержания судоходства; о) водорегулирующие водохранилища; п) водохранилища питьевого водоснабжения; р) гидроэнергетические водохранилища; с) базовые водохранилища рыбхозов; т) большие реки и судоходные каналы; у) средние реки; ф) малые реки и мелиоративные каналы (раздельно по крупным геоморфологическим выделам); х) ручьи; ц) эфемер-
ные водоемы; ч) черноольховые топи; ш) мочажины торфяных болот.
Охарактеризованы также местообитания прибрежно-водных и заходящих в воду растений (необсыхающие мелководья; отмели и обсыхающие мелководья; берега; ключи и места выходов грунтовых вод; сырые и заболоченные луга; сплавины; нарушенные переувлажненные местообитания) и экологические особенности данных экотопов.
Дан обзор краткой истории изучения гидрофильной флоры рассматриваемой территории, в котором приведены основные литературные источники и гербарные коллекции (с указанием мест их хранения).
Глава 3. Видовой состав сосудистой водной флоры, проблемы систематического анализа флоры и пути их решення
Всего в водную флору изученной территории включено 216 видов сосудистых растений, относящихся к 94 родам и 47 семействам, из которых 74 слагают ее «водное ядро», 46 — прибрежно-вод-ную компоненту и остальные 96 являются заходящими в воду растениями. 62 вида «водного ядра» флоры являются природными, 1 — адвентивным, полностью натурализовавшимся (Elodea canadensis Michx.) и 11 — адвентивными, не натурализующимися. Среди прибрежно-водных растений видами природной флоры являются 39, адвентивными, не натурализующимися, — 7. Среди заходящих в воду растений — 90 видов природной флоры, 5 — адвентивных, полностью натурализовавшихся, и 1 — адвентивный, не натурализующийся. Кроме того, в «Конспекте флоры» приведено 14 гибридов, входящих в ее «водное ядро», и 1 гибрид, являющийся прибрежно-водным растением (Typha х glauca Godron).
В процессе работ, а также в гербариях было обнаружено 5 таксонов, новых для Центрального федерального округа (Sagittaria ambigua J. G. Smith, Elodea densa (Planchon) Caspary, Vallisneria americana Michx., Lemna mimita Kunth, Wolffia globosa (Roxb.) Hartog et Plas), 8, ранее не указанных для Московского региона (Potamogeton acutifolins Link, P. nodosus Poir., P. rutilus Wolfg.,
Sagittaria ambigua, Elodea densa, Vallisneria americana, Lemna minuta, Wolffia globosa), 12 — для Тульской области (Salvinia natans (L.) All., Typha elatior Boernm, Potamogeton acutifolius, P. gramineus L. s.l., P. pusillus L. s.str., Phragmites altissimus (Benth.) Mabille, Eleocharis mamillata Lindb. fil. s.l., Lemna gibba L., Ranunculus kauffmanii Clerc, R. pseudofluitans (Syme) Newbould ex Baker et Foggitt, Lythrum virgatum L., Hottonia palustris L.), 9 — для Рязанской области (Typha laxmannii Lepech., Potamogeton x fluitans Roth, P. X sparganiifolius Laest. ex Fries, Zannichellia palustris L. s.l., Vallisneria spiralis L., Phragmites altissimus, Scirpus tabernaemon-tani С. C. Gmel., Lemna gibba, Ceratophyllum submersum L.) и 16 — для Орловской области (Potamogeton acutifolius, P. alpinus Balb., P. friesii Rupr., P. nodosus, P. pusillus s.str., P. trichoides Cham, et Schlecht., Zannichellia palustris, Alisma gramineum Lej., Phragmites altissimus, Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) T. V. Egorova, Lemna gibba, Nuphar x spennericma Gaud., Ceratophyllum submersum, Elatine hydropiper L., Utricularia intermedia Hayne, Galium trifidum L.). Для ряда таксонов было подтверждено произрастание на территории соответствующих регионов (Caulinia minor (All.) Coss. et Germ — в Тульской и Орловской областях и С. tenuissima (А. Вг. ex Magnus) Tzvelev и Nymphaea alba L. — в Рязанской области), в ряде случаев ранее указывавшиеся для регионов таксоны были из их флоры исключены (Elatine alsinastrum L., приводившийся для флоры Орловской области на основании неправильно определенного образца Hippuris vulgaris L.), обнаружены новые местонахождения многих редких и охраняемых видов сосудистой водной флоры регионов, существенно изменены представления о распространении отдельных видов по территории регионов или флористических выделов.
Для сравнения по параметрам видового богатства были взяты «водные ядра» флор (Щербаков, 1991, 2006; Щербаков, Тихомиров, 1994, и др.), поскольку именно слагающие их истинно-водные и земноводные растения в максимальной степени связаны с водной средой обитания и именно их легче всего отграничить от иных экологических групп, входящих в состав флор водоемов.
Наиболее богаты в пределах изученной территории «водные ядра» флор Московского региона и Рязанской области, имеющих
наиболее высокие коэффициенты озерности, причем доминирование по этому показателю «водного ядра» флоры Московского региона обеспечивается адвентивными видами, тогда как по природной компоненте оно уступает Рязанской области (табл. 1). «Водные ядра» флор Тульской и Орловской областей значительно беднее и практически равны между собой. Примерно такие же тенденции демонстрируют и «водные ядра» флор сопредельных регионов Средней России, наиболее богатой из которых оказалась имеющая максимальный коэффициент озерности Тверская область.
Таблица 1. Видовое богатство «водных ядер» флор изученных регионов
Группа таксонов Регион
Московский регион Рязанская область Тульская область Орловская область
Водные природные и адвентивные натурализовавшиеся 48 50 40 38
Земноводные природные 10 10 9 7
Адвентивные не натурализующиеся 10 1 1 1
Всего видов 68 61 50 46
Гибриды 10 8 1
Из анализа дислокации местонахождений реликтовых видов на изученной нами территории (причем Salvinia natans и Trapa natans L. s.l., по нашему мнению, здесь являются псевдореликтами), возможности флористического анализа ее региональных водных флор на основе критериев различия для целей флористического районирования крайне ограничены, хотя в дальнейшем в некоторых случаях мы их использовали.
Самым простым способом сравнения флор является прямое сопоставление флористических списков, широко практикуемое в геоботанике. Для этих целей в обычно используют коэффициенты
сходства Жаккара (Шмидт, 1980) и Чекановского (Шмидт, 1980): К = 2с : {а + Ь). Мы также попытались использовать этот метод для флористического районирования изученной нами территории на основе «водных ядер» флоры. Применительно к Московскому региону за основу было взято районирование, приведенное в «Определителе растений Московской области» (Ворошилов и др., 1966), с некоторыми изменениями, сделанными на основе наших натурных наблюдений.
Рисунок 1. Районирование изученных регионов по «водным ядрам» их флор, выполненное на основе метода экспертных оценок
Смол.
-Моск.
^Москва
Коломна
Моск.-Юж. (<
Касимов
Ряз.-Мещ. Рязань
Мокш.
Тул.-Центр.
Пара-Ран.
Бр-- V
Жиздрлч
Результаты сравнения «водных ядер» смежных флористических выделов Московского региона на основании коэффициента сходства Жаккара приведены в табл. 2.
Таблица 2. Коэффициенты сходства Жаккара (сверху и справа) и Евклидовы расстояния (см. с. 20) (снизу и слева) для «водных ядер» смежных флористических выделов Московского региона
Прив.-Дубн. Смол.-Моск. Моск.-Мещ. Южный
Прив.-Дубн. X 0,81
Смол.-Моск. 7,8 X 0,82 0,89
Моск.-Мещ. 8,8 X 0,81
Южный 7,1 9,8 X
К сожалению, при использовании данного метода обычно стороной обходится вопрос о полноте выявления видового состава сравниваемых флор. Так, Л. И. Малышев в работе «Флористические исследования на плато Путорана» (1976) пишет: «Обычно требовалось около 20 дней, чтобы выявить видовой состав растений в предельных случаях с полнотой ориентировочно 95—91%», причем данная фраза относится к конкретным флорам площадью около 100 км2. Проведенная нами математически проверка справедливости этого утверждения показала, что оно излишне оптимистично и полнота выявления флоры едва ли превышала 75%. Несмотря на очевидность факта, что реально при флористическом анализе сравнивают не флоры, а лишь более или менее полные выборки из них, во флористической литературе нам не удалось обнаружить практических шагов по учету действия данного фактора на результаты флористического анализа, и мы попытались восполнить этот пробел.
С этой целью мы взяли 400 описаний сосудистой водной флоры Московского региона, равномерно распределенных по его территории. Затем мы разделили эту полную выборку описаний на две, одну из которых составили только четные описания, а другую — только нечетные. В описаниях мы учитывали только природные
и полностью натурализовавшиеся виды «водного ядра». Затем эти выборки сравнили друг с другом (табл. 3).
Таблица 3. Сравнение двух выборок «водного ядра» флоры Московского региона с использованием коэффициента сходства Жаккара (Щербаков, 2006,2010)
Показатель Величина
Общее число видов «водного ядра» флоры региона во всех 200 нечетных описаниях (а) 47
Общее число видов «водного ядра» флоры региона во всех 200 четных описаниях (Ь) 46
Число видов только в нечетных описаниях 7
Число видов только в четных описаниях 6
Число общих видов (с) 40
Коэффициент сходства Жаккара (К) 0,75
Сравнивая таблицы 2 и 3, можно убедиться, что коэффициенты сходства Жаккара для «водных ядер» флор разных флористических выделов Московского региона оказываются выше, чем для двух взаимодополняющих выборок из «водного ядра», каждая из которых содержит примерно по 85% флоры. Иными словами, анализируя эти таблицы, можно сделать вывод, что в данном случае величины коэффициентов, получаемые при сравнении «водных ядер» флор выделов, на самом деле вполне могут относиться к практически идентичным объектам, а различия между ними быть обусловленными не только реальными различиями между флорами, но и случайными различиями между выборками, то есть быть «ошибкой метода».
Мы попытались определить, какую часть «водного ядра» флоры можно выявить при использованной нами методике региональных флористических исследований. Были составлены математические ряды, показывающие среднее число видов, приходящихся на определенное число описаний для «водных ядер» флор Московской, Рязанской, Калужской и Тульской областей.
Анализ полученных рядов был произведен с помощью программы «CurveExpert 1.3». Данная программа самостоятельно определяет, какие из зависимостей, имеющиеся в ее базе данных, могут в принципе объяснить тот или иной ряд, подбирает к этим зависимостям коэффициенты, определяет достоверность описания ряда и среднеквадратичное отклонение, а затем на основании этих параметров ранжирует модели по убыванию точности объяснения ими анализируемого ряда.
Процесс выявления «водных ядер» региональных флор в нашем случае лучше всего описывали зависимости, не имеющие предела («MMF-Model» из имеющихся в базе данных программы «CurveExpert 1.3» и логарифмическая, являющаяся полным аналогом экологической модели Г. Глизена — у = а + b * \wc (Gleason, 1922, 1925)), что для участков ограниченной площади выглядит нелогичным. Эту нелогичность, с нашей точки зрения, можно объяснить только динамичностью флоры и относительно длительным периодом ее изучения.
Результаты анализа процесса выявления полной флоры на локальном уровне, для чего нами были использованы материалы флористических исследований в национальном парке «Орловское Полесье», были аналогичными (Щербаков и др., 2002). Кроме того, анализ процесса выявления флоры национального парка «Орловское Полесье» показал, что модель Е. Арчибальда —у = Ъ : (с + xz (Archibald, 1949), как и некоторые другие логистические модели, при описании процесса выявления флоры может быть использована, чтобы по начальной части ряда (не менее 30 описаний, равномерно распределенных по территории, для локальной флоры и 40—50 — для региональной парциальной флоры) попытаться рассчитать число видов, которые одномоментно могут находиться на изучаемой территории.
Если в качестве счетной единицы использовать не вид, а баллы его встречаемости или активности, большее значение при сравнении будет иметь не присутствие в одной флоре очень редкого вида при его отсутствии в другой, а резкое различие встречаемости одного и того же вида в сравниваемых флорах.
С целью проверки этой гипотезы мы сравнили те же самые четыре флористических выдела Московского региона по критерию
Евклидова расстояния (Джонгман и др., 1999) — ЕВ = л/£ (А,- - А;)2, где £1) — Евклидово расстояние, А, — балльная оценка встречаемости вида к во флоре у, к,— балльная оценка встречаемости вида к во флоре /, а также определили ошибку этого метода, связанную с неполнотой анализируемых выборок и случайными различиями мелсду ними.
При сравнении тех же двух выборок из флоры, что и при оценке коэффициента сходства Жаккара (табл. 3), Евклидово расстояние оказалось равным 5,7. Именно эта цифра является ошибкой данного метода.
Сравнение данных из табл. 2 (слева и снизу) с ошибкой метода свидетельствует о достоверности различий «водных ядер» природных флор этих выделов. При этом хорошо заметны различия между «водными ядрами» флор низменностей и возвышенностей, а также относительно меньшее различие по этому показателю «водных ядер» Смоленско-Московской возвышенности и южной части Московской области, где имеется относительно широкая полоса взаимопроникновения флор на стыке Смоленско-Московской возвышенности и Москворецко-Окской равнины, с одной стороны, а также относительно богатая заболоченными участками долина Оки, с другой стороны. В целом же на одном и том же материале данный метод показывает большую точность, и мы применили его для флористического районирования изученной территории по гидрофильной компоненте ее природной флоры (рис. 2).
Анализ современного флористического районирования изученной территории по гидрофильной компоненте ее флоры показал, что оно в основном определяется ее геоморфологическим строением, а также продолжительностью, интенсивностью и характером хозяйственного использования отдельных выделов, причем оценка сходства гидрофильных флор по критерию Евклидова расстояния показывает примерно равную степень участия двух этих факторов.
В нашей работе изначально территория выделялась по политико-административному принципу. Как отмечалось ранее, изучив территорию каждого из регионов, мы на основе существующих схем районирования и собственных наблюдений составляли рабочую схему флористического районирования территории, а
затем математически на основе определения Евклидовых расстояний и использования критериев различия совершенствовали ее, приводя к окончательному виду. При этом велось сравнение флористических выделов, а не административных регионов, которые в данном случае выступали лишь в качестве элементов организации исследований, а сама работа напоминала сборку мозаики в известной игре «Puzzles».
Рисунок 2. Флористическое районирование изученной территории по «водному ядру» ее флоры, выполненное на основе вычислений Евклидовых расстояний, дополненное использованием критериев различия (для участком малой площади, границы которых даны пунктиром)
Точно так же можно исследовать территорию, выделяя топографические контуры на основе бассейнового подхода, изучая флору водных объектов слагающих ее геоморфологических образований, или используя какие-либо другие подходы к районированию. Иными словами, принципы выбора выделов регионального ранга, слагающих ту или иную исследуемую территорию (геоморфологический, административно-территориальный, бассейновый или какой-то еще), применительно к решению задачи создания флористического районирования или его уточнения не имеют существенного значения. Важно лишь, чтобы эти выделы были обследованы достаточно квалифицированно, работы были бы выполнены методически грамотно, отсутствовали бы пропуски крупных участков, а данные по отдельным выделам могли бы быть объективно сопоставлены друг с другом.
Неполнота флористических данных, необходимых для анализа, может быть нивелирована обращением к производным параметрам, то есть анализом не отдельных видов, а флористических спектров (систематического, ботанико-географического, эколого-биоморфологического и др.) (Толмачев, 1974; Малышев, 1976, и др.). Для количественной оценки сходства систематических спектров О. В. Ребристой, В. М. Шмидтом (Ребристая, Шмидт, 1972) и Л. И. Малышевым (1976) было предложено использовать коэффициент ранговой корреляции Кендела, или тау-коэффициент. В настоящее время в аналитической части отечественных флористических работ приведение систематического спектра флоры стало каноническим, что, в частности, нередко вело к его некритическому распространению на локальные (не конкретные!) и парциальные флоры. В связи с этим мы решили проверить данный метод и попытаться выявить пределы его использования. В качестве модельных объектов нами, с одной стороны, были взяты флоры Тульского региона (Цингер, 1885; Шереметьева и др., 2008), современные флоры Рязанской и Липецкой областей, а также наши данные по водной флоре. Выяснилось, что в существующем виде таксономический анализ флоры в значительной степени исчерпал себя и для его совершенствования требуется поиск каких-то кардинальных решений:
а) на систематический спектр полной региональной флоры в ста-роосвоенных районах влияет не только ботанико-географиче-ское положение и история развития его флоры, но и степень изученности их адвентивной флоры;
б) на равнинных территориях Средней России систематический спектр природной компоненты флоры определяет ее зональное положение в пределах Бореальной флористической области, а потому нового знания не несет, поскольку такие спектры на Северную Евразию ранее уже были составлены Л. И. Малышевым (1972);
в) степень изученности адвентивной компоненты флоры может быть легко определена через число входящих в нее видов и едва ли требует дополнительных математических расчетов;
г) применительно к парциальным флорам данный метод практически неприменим из-за недостаточности выборки облигатно связанных с определенными группами местообитаний видов и сильной «размытости» границы между заходящими на эти местообитания видами и прочими видами флоры, что ведет к ненужному «обогащению» парциальной флоры относительно чуждыми для нее видами.
Из положительных выводов укажем на допустимость включения агриофитов в природную компоненту флоры для последующего сравнительно-флористического анализа.
Глава 4. Ботанико-географический и эколого-бноморфологический анализ флоры
Как и в случае систематического анализа, существенное влияние на результаты ботанико-географического анализа флоры оказывает принимаемый в исследовании объем таксонов. Причем на результатах ботанико-географического анализа исключительно негативное влияние могут оказать неверные определения типов ареалов «мелких» видов, связанные с неполнотой данных об их истинном распространении.
Ареалы всех видов, приведенных в «Конспекте флоры» были составлены нами самостоятельно на основе ряда недавно вы-.
шедших многотомных академических сводок, а также материалов многочисленных региональных работ, причем оценивались не все области распространения таксонов, а только их ареалы повышенной встречаемости (Щербаков, 1991), которые мы строили на основе формальных количественных показателей региональной (или локальной) встречаемости отдельных видов.
Изученная нами территория находится близ границы умеренных гумидных областей с умеренными аридными. В связи с этим мы сгруппировали все ареалы видов в три блока: умеренных гумидных, умеренных аридных и плюризональных микротермных. На нашу территорию проникают немногочисленные плюризо-нальные макротермные виды (Salvinia natans, Najas major, Trapa natans), однако выделять отдельную группу ареалов в данном случае мы сочли нецелесообразным и объединили умеренные аридные и плюризональные макротермные виды в единую группу видов южного тяготения. Виды, имеющие умеренные гумидные ареалы, в данной работе мы называем видами северного тяготения, а плюризональные микротермные — просто плюризональ-ными. Полностью натурализовавшуюся Elodea canadensis, приняв ее ареал за неокосмополитный, мы включили в группу плюризональных видов.
В природной компоненте «водного ядра» флор изученных регионов имеются постоянная и переменная составляющие. Первая представлена плюризональными видами, которых в «водных ядрах» флор отдельных регионов от 24 до 27, а отдельных флористических выделов — 24—26. Различия в видовом богатстве «водных ядер» флор регионов и отдельных выделов обеспечиваются узкоареальными и адвентивными не натурализующимися видами. По нашим данным, из-за разной величины флор в качестве счетных единиц лучше использовать не виды, а суммы их встречаемостей, а в качестве показателей — не абсолютные значения (суммы встречаемостей видов), а относительные (доли сумм встречаемостей).
Если вместо показателя видового богатства мы возьмем суммы встречаемостей видов, сходство между разными регионами и флористическими выделами по плюризональным видам будет еще более заметным (табл. 4), отражая сравнительное обилие и
разнообразие типов водных объектов, а также степень развития в них сосудистых водных растений.
Таблица 4. Участие видов разных ботанико-географических групп в сложении «водного ядра» природной флоры изученных регионов
Географическая группа Область или регион
Московский Рязанская Тульская Орловская
Общая сумма встречаемостей 189 197 149 147
Плюризональные, сумма встречаемостей 124 117 109 104
Плюризональные, доля сумм встречаемостей, % 66 60 73 71
Северного тяготения, сумма встречаемостей 44 39 22 19
Северного тяготения, доля сумм встречаемостей, % 23 19 15 13
Южного тяготения, сумма встречаемостей 21 41 18 24
Южного тяготения, доля сумм встречаемостей, % 11 21 12 16
При движении с севера на юг и юго-восток суммы встречаемостей видов северного тяготения постепенно убывают, как и их доли в «водном ядре» флор, а видов южного тяготения — увеличиваются. При этом уменьшение доли видов северного тяготения особенно заметно по линии север—юг (от Приволжско-Дубнин-ского флористического района Московской области к Верхнеокско-Верхнедонскому), а увеличение доли видов южного тяготения — по линии северо-запад—юго-восток (от Приволжско-Дубнинского флористического района Московской области к Мокшинскому флористическому району Рязанской области). Данные показатели изменяются не линейно и не постоянно, а лишь демонстрируют
некоторые тенденции к этому. Дело в том, что распределение видов различных ботанико-географических групп определяется не только климатом, но и рельефом территории, почвообразующими и подстилающими их породами, а также особенностями и интенсивностью хозяйственного использования территории. Сходные закономерности демонстрирует и распределение по изученным регионам видов прибрежно-водных растений.
Выявленные различия в видовом богатстве и видовом составе «водных ядер» флор отдельных регионов и флористических вы-делов связаны со степенью разнообразия имеющихся на этих территориях экотопов (в нашем случае — водных объектов). Проведенный по данному параметру анализ показал, что природные водные объекты, как правило, имеют большее видовое богатство, чем водные объекты искусственные, что вполне логично объясняется значительно более долгими сроками их существования и возможностями развития в них растительного покрова. Стоячие природные водоемы, как правило, имеют большее видовое разнообразие, чем природные водотоки.
Плюризональные виды по своему числу равномерно распространены по разным типам водных объектов: в крупных природных водных объектах (реках и озерах) их число практически постоянно (23—24 вида), а в искусственных (пруды и водохранилища) также различается незначительно (22—24 вида). Если в природных типах водоемов на долю плюризональные виды приходится около половины состава их флоры (42—51%), то в реках этот показатель повышается почти до 2/3 (64%). В искусственных водоемах доля плюризональных видов больше половины — от 57% в декоративных и рекреационных прудах до почти 4/5 (78%) в прудах прочих типов.
Видовое богатство «водного ядра» флоры изученных регионов в основном оказывается связанным с обилием природных водоемов: материковых и пойменных озер. При этом виды северного тяготения в основном сосредоточены в материковых озерах и обводненных болотах (около трети видового богатства «водных ядер» флор этих экотопов), а южного тяготения — в пойменных озерах и эфемерных водоемах (таюке около трети видового богатства «водных ядер» флор). Среди искусственных водоемов
доля водных и земноводных видов северного тяготения выше всего в водохранилищах, декоративных и рекреационных прудах.
Из искусственных водоемов сходный с материковыми озерами аридных и семиаридных областей гидрологический режим имеют водохранилища-водонакопители рыбхозов и водопроводных систем, водохранилища гидроэнергетического назначения, пруды, предназначенные для полива и водопоя скота. С эфемерными водоемами определенное сходство демонстрируют ежегодно облавливаемые путем водоспуска рыбоводные пруды, а также пересыхающие в засушливые годы пруды противопожарные.
Характерной чертой «водного ядра» флоры является его абсолютная или относительная бедность адвентивными видами. Помимо Elodea canadensis, в природные сообщества успешно внедрились и фактически стали элементами природной флоры изученной нами территории восточноазиатский Acorns calamus L. и североамериканские Epilobium adenocaulon Hausskn. и Bidens frondosa L.
Адвентивные водные и некоторые прибрежно-водные растения, проникающие в нашу флору, можно разделить на две основные группы: а) интродуцируемые в открытые водоемы с той или иной целью, а затем большее или меньшее время удерживающиеся в местах интродукции (Eichhorrnia crassipes (Mart.) Solms, Pistia stratiotes L., Nymphoides peltatum (S. G. Gmel.) O. Kuntze, Zizania sp. и др.); б) аквариумные растения, попадающие в водные объекты с поступлением термальных вод {Elodea densa, Vallisneria sp., Wolffia globosa и др.). Вид в пределах одного и того же региона может одновременно быть и природным, и заносным. На рассматриваемой территории таковыми являются, например, Scirpus tabernaemontani (в Московском регионе и Тульской области), Lythrum virgatum (природный — в Рязанской области и адвентивный в Московской и Тульской), Trapa natans (в Московской области) и некоторые другие.
В настоящее время в Средней России мы наблюдаем наложение цикла флуктуационного изменения климата, имеющего, с нашей точки зрения, скорее природную причину, и процесса перманентной трансформации водных объектов и их окружения в результате хозяйственной деятельности. Только флуктуационными изменениями климата мы можем объяснить расширение ареала и
повышение численности таких видов, как Potamogeton nodosus и Najas major All. Вероятно, исключительно природным причинам мы обязаны и повышению встречаемости Caulinia minor в Московской и Рязанской областях.
Следующая группа видов причиной своего прогресса в Средней России обязана не только природным факторам, но и хозяйственной деятельности. Водохранилища гидроэнергетического, водопроводного и рыбохозяйственного назначения, а также пруды, предназначенные для полива и водопоя скота имеют гидрологический режим, сходный с таковым в материковых озерах аридных и се-миаридных областей, что способствует внедрению в них таких видов южного тяготения, как Zannichellia palustris, Alisma grami-neum, Ceratophyllum submersum, Typha laxmannii и некоторых других.
Создание мелководных, хорошо прогреваемых противопожарных прудов, а также небольших карьеров различного назначения благоприятно сказываются на расширении ареала и увеличении численности таких теплолюбивых видов, как Potamogeton acuti-folius и P. trichoides. Водоемы с поступлением в них термальных вод способствуют еще более успешному распространению по Средней России Lemna gibba и адвентивной L. minuta. Прекращение в Рязанской области промыслового облова пойменных озер обметывающими орудиями лова благотворно сказалось на обитающих в них популяциях Trapa natans.
Некоторые галофильные виды прибрежно-водных и заходящих в воду растений (Typha laxmannii, Scirpus tabernaemontani и др.), проникают в нашу флору по придорожным кюветам и затем большее или меньшее время удерживаются в них.
Вероятно, природными причинами вызвана исключительная редкость Caulinia tenuissima, являющейся «затухающим» видом. Причины резкого сокращения численности и встречаемости в Московской области Montia fontana L., видимо, также носят природный характер.
За последнее столетие существенно уменьшили свою встречаемость и численность виды материковых озер гумидных областей и обводненных сфагновых болот. В наиболее угрожаемом состоянии находятся виды олиго- и мезотрофных озер, сохра-
нившиеся до наших дней лишь благодаря относительной малодоступности мест их произрастания, такие как Isoeies echinospora Durieu, I. lacustris L., Sparganium angustifolium Michx., S. gramineum Georgi. Антропогенные аналоги данных местообитаний отсутствуют и в случае эвтрофикации или иных негативных воздействий на экосистемы озер, где эти виды пока сохранились, данные популяции будут обречены на гибель.
Некоторые виды северного тяготения, не являющиеся исключительно лимнофильными и способные произрастать в водотоках (Potamogeton alpinus и Р. praelongus Wulfen), в настоящее время демонстрируют тенденцию некоторого расширения своих ареалов, однако число угрожаемых видов «водного ядра» природной флоры изученной территории превышает число прогрессирующих видов.
Эколого-биоморфологический анализ флоры показывает, что если среди истинно водных растений преобладают многолетники, то среди земноводных статистически достоверное большинство составляют однолетники. Способность пройти на освободившемся участке поверхности водопокрытого или переувлажненного местообитания свой жизненный цикл вне зависимости от погодных условий конкретного года дает этим растениям дополнительные конкурентные преимущества на участках с переменным водным режимом.
Среди многолетних водных и земноводных растений нашей флоры вегетативно неподвижных видов всего два. Все остальные многолетники являются вегетативно высокоподвижными растениями за счет свободного перемещения особей по поверхности воды или в ее толще с ветрами и течениями, образованием перемещающихся в толще воды вегетативных диаспор (турионов) или захвата пространства вегетативными органами (ползучими побегами, столонами, длинными корневищами). Обилие длиннокор-невищных, столонообразующих и ползучих растений среди истинно водных связанно с относительной гомогенностью как самой водной среды, так и водопокрытого грунта. В этих условиях конкурентно важнее оказывается захват нового участка, а не удержание ранее завоеванного.
Особо ценной в умеренных областях, где зимой природные водоемы покрываются льдом, оказывается способность водных растений образовывать турионы. Среди 48 видов водных многолетних растений природной флоры изученной территории этой способностью обладают лишь немногим менее половины — 22 вида. Способность к турионообразованию как в условиях умеренного гумидного, так и умеренного аридного дает обладающим ей водным растениям ряд конкурентных преимуществ.
Виды, относящиеся к разным жизненным формам, оказывают определенное предпочтение отдельным типам водных объектов, где та или иная адаптация дает им конкурентные преимущества над другими растениями.
Земноводные однолетники явно тяготеют к эфемерным водоемам, а водные однолетники избегают ривальных экосистем и обводненных болот. Их тяготение к эфемерным водоемам и связанным с ними нарушенным переувлажненным местообитаниям логично объясняется тем, что здесь при определенных погодных условиях конкретного года невозможно заранее предположить, в условиях какого фитоценоза, водного или наземного, растению придется проходить свой жизненный цикл. Способность в этих условиях пройти его в виде как водного, так и наземного растения, дает обладающим этим свойствам видам дополнительные конкурентные преимущества.
В условиях ривальных экосистем возможности для семян закрепиться в грунте, а затем и образовать побеги весьма ограниченны, особенно в умеренных широтах, где продолжительность вегетационного сезона в водных объектах редко превышает 60—80 дней. Потому характерных для таких экосистем однолетних видов в нашей флоре очень мало, и они представлены только встречающейся в Орловской и Рязанской областях термофильной Najas major.
Как и среди водных растений, среди многолетних земноводных и прибрежно-водных растений, обитающих на необсыхаю-щих мелководьях, велика доля вегетативно высокоподвижных видов. Это связано также с относительной гомогенностью субстрата в этих местообитаниях и его хорошей проницаемостью корневищами и подземными столонами. Однако в этих экотопах
в условиях поясного типа зарастания имеются участки с уже поделенным между разными особями пространством, где некоторые конкурентные преимущества начинают получать виды, вегетативно малоподвижные или вегетативно неподвижные, обладающие хорошей способностью удерживать за собой участок поверхности в месте произрастания. Все однолетники, встречающиеся на необсыхающих мелководьях, представлены водными формами земноводных растений, которые обычно обитают на подводных участках с нарушенным растительным покровом.
Полностью погруженные водные и земноводные растения тяготеют к природным водоемам (материковым и пойменным озерам), где прозрачность воды, как правило, выше, чем в водотоках или в искусственных водоемах. Данная группа в нашей флоре в основном представлена видами, имеющими отчетливое зональное тяготение: а) характерными для олиго- или дистрофных озер умеренных гумидных областей, требовательными к качеству воды (виды из рода Isoëtes, Caulinia tenuissima, Callitriche hermaphrodi-tica L., Elatine hydropiper, E. triandra Schkuhr); б) характерными для мелководий водных объектов аридных областей теплолюбивыми Caulinia minor, Zannichellia palustris, Trapa natans.
Группа свободно плавающих растений, как полностью погруженных, так и плавающих на поверхности воды, напротив, относительно однородна и широко представлена почти во всех типах водоемов. Разнообразия в нее добавляют только попадающие в термальные водоемы из аквариумной или декоративной культуры Lemna minuta, Wolffia globosa и Pistia stratiotes.
Виды остальных групп особых приуроченностей к тем или иным группам водоемов не демонстрируют.
Глава 5. Эколого-флористические комплексы и динамика водной флоры Средней России
Поскольку природные водные объекты существуют в течение длительного времени (озера, реки, болота) либо возникают постоянно (эфемерные водоемы) в каждом их типе складывается набор видов, характерный для данного их типа, которые в наи-
лучшей степени приурочены к условиям существования именно в этих условиях. Данный набор видов, связанный с конкретным типом водных объектов, мы называем эколого-флористическим комплексом. При этом мы не можем называть такое объединение видов ни флористическим комплексом (Толмачев, 1932; Казакова, 2004), так как имеем здесь не зональную группу видов, а группу видов экологическую, часто плюризональную, ни эколого-ценотической группой, поскольку в пределах данного эколого-флористического комплекса общими условиями развития и существования будут объединены виды из разных эколого-ценотиче-ских групп: растений истинно водных, растений земноводных и растений прибрежно-водных.
Каждый эколого-флористический комплекс имеет в своем составе специфические виды, которые могут быть встречены исключительно или преимущественно в нем, и неспецифические виды, которые могут быть встречены в разных эколого-флористи-ческих комплексах. В состав эколого-флористических комплексов могут включаться не только виды природной флоры, но и адвентивные виды, поскольку они способны проникнуть во флору в целом и в конкретный экотоп, в частности, только в том случае, если условия в этом местообитании будут для них достаточно благоприятными.
Некоторые эколого-флористические комплексы мохуг быть сгруппированы друг с другом, образуя эколого-флористический комплекс более высокого ранга. Такая группа комплексов также будет обладать специфическими видами по отношению к другим группам эколого-флористических комплексов того лее ранга, но по отношению к соподчиненным эколого-флористическим комплексам будут видами неспецифическими.
Местами существования эколого-флористических комплексов могут быть не только водные объекты, имеющие природное происхождение, но и их антропогенные аналоги. Это становится особенно актуальным, когда характерные для данного эколого-флористического комплекса природные местообитания отсутствуют или крайне редки.
Предлагаемая нами классификация водных эколого-флористи-ческих комплексов Средней России выглядит следующим образом:
Группа водных эколого-флористических комплексов Подгруппа лимнических эколого-флористических комплексов
Лимнический гумидный эколого-флористический комплекс Лимнический аридный эколого-флористический комплекс Эколого-флористический комплекс эфемерных водоемов Подгруппаривалышх эколого-флористических комплексов
Ривалъный эколого-флористический комплекс Подгруппа термальных водных эколого-флористических комплексов
Термальный эколого-флористический комплекс
Все группы, подгруппы и отдельные эколого-флористические комплексы охарактеризованы в работе по следующей схеме:
а) основные экологические факторы, действующие на растения;
б) типы водных объектов и прибрежных местообитаний; в) распределение местообитаний, характерных для комплекса, подгруппы или группы, в пределах изученной территории; г) списки специфических видов водных, земноводных и прибрежно-водных растений; д) оценка динамики специфических видов комплекса на изученной территории.
Современная динамика сосудистой водной флоры Средней России определяется следующими процессами.
1. Будет и далее продолжаться проникновение во флору видов южного тяготения и увеличение сумм их встречаемостей, чему благоприятствует не только соответствующие изменения климата , но и создание антропогенных экотопов, моделирующих гидрологические и гидрохимические особенности водных объектов аридных и семиаридных внутриконтинентальных областей.
2. Будет продолжаться уменьшение сумм встречаемостей видов северного тяготения, а возможно, и их выпадение из флоры, что связано с уничтожением материковых озер и обводненных болот, к которым в основном приурочены данные виды, а также с существенным изменением их гидрологического и гидрохимического режима. Процесс уничтожения подходящих природных экотопов, пригодных для видов северного тяготения, не компенсируется созданием их антропогенных аналогов.
3. В общей динамике «водного ядра» природной флоры, по-видимому, второй процесс будет преобладать над первым, но в последнее десятилетие процесс ухудшения экологического состояния водных объектов, пригодных для произрастания видов северного тяготения, несколько замедлился, а виды этой группы, способные произрастать и в речных экосистемах, местами стали расширять свой ареал.
4. Процесс обеднения «водного ядра» флоры будет компенсироваться внедрением в нее адвентивных видов, «уходящих» из декоративных водоемов, а также из аквариумной культуры в термальные водоемы.
Глава 6. Вопросы охраны сосудистой гидрофильной флоры Центрального федерального округа
Хотя большинство сосудистых растений нашей водной флоры практически не имеют утилитарной ценности, доля этой экологической группы в региональных Красных книгах довольно велика: в пределах изученной территории из 62 видов природной компоненты «водного ядра» флоры 26, или почти 2/5, занесены в те или иные региональные Красные книги, а 3 вида (Isoätes echinospora, I. lacustris и Caulinia tenuissima) — в Красную книгу Российской Федерации (2008). Кроме того, в региональные Красные книги занесено еще 12 видов прибрежно-водных и заходящих в воду сосудистых растений, из которых Cladium mariscus (L.) Pohl взят под охрану на федеральном уровне.
Основную опасность для существования сосудистых растений водоемов на изученной территории несут нежелательная трансформация их местообитаний или уничтожение конкретных водных объектов. В связи с этим наиболее эффективным методом охраны таких видов является территориальная, связанная с организацией особо охраняемых природных территорий.
Наиболее уязвимыми на изученной территории являются виды лимнического гумидного эколого-флористического комплекса, включая мочажины болот, и связанные с ним виды прибрежных местообитаний. В региональные Красные книги изученных об-
ластей попали почти все их специфические водные и земноводные виды, кроме двух. В Тульской области к этой группе относятся исчезнувшие из ее флоры Potamogeton praelongus, Cal-litriche hermaphroditica, Elatine hydropiper и Utricularia minor L.
На основании анализа Красных книг и Красных списков изученных областей даны предложения по исключению из них некоторых видов, изменению их статуса, а также целесообразности создания некоторых особо охраняемых природных территорий.
Анализ Красных книг 10 смежных регионов показал, что при составлении этих документов применительно к гидрофильным видам наблюдаются те же самые ошибки, что и к растениям наземной флоры (Казакова, 2005): а) составление региональной Красной книги должно следовать после более или менее детального изучения биоты региона, а не предшествовать ему и не подменять его; б) целесообразность привлечения к работе над этим документом квалифицированных ботаников из смежных регионов или центральных ботанических учреждений; в) необходимость создания четкого алгоритма отбора таксонов; г) целесообразность сохранения в региональных Красных книгах 0-й категории; д) недопустимость включения в этот документ адвентивных видов; е) нецелесообразности включения в Красные книги прогрессирующих видов, а также растений, для сохранения которых выработка действенных мер охраны практически невозможна; ж) необходимость организации эффективного мониторинга.
ВЫВОДЫ
1. Сосудистую водную флору изученной территории слагают 216 видов растений, относящихся к 94 родам и 47 семействам, из которых 74 входят в ее «водное ядро», 46 — в прибрежно-водную компоненту и остальные 96 — заходящие в воду растения. В процессе сбора материала было обнаружено 5 видов, новых для Центрального федерального округа, 8 таксонов, ранее не указанных для Московского региона, 9 — для Рязанской области, 12 — для Тульской области и 16 — для Орловской области; обнаружены новые местонахождения многих редких и
охраняемых видов. Наиболее богаты «водные ядра» флор Московской и Рязанской областей, причем доминирование по этому показателю флоры Московского региона связано с адвентивными видами, а Рязанской области — с аборигенными.
2. Видовое богатство «водного ядра» природной флоры коррелятивно связано с коэффициентом озерности территории: чем он выше, тем оно богаче. При этом видовое богатство «водного ядра» природной флоры определяется видами, имеющими зональное тяготение, тогда как число плюризональных видов и суммы баллов их встречаемостей в разных регионах и флористических выделах примерно одинаковы. Влияние на современный видовой состав «водного ядра» флоры истории и особенностей хозяйственного использования территории сопоставимо с действием природных факторов и отражается на современном бота-нико-географическом районировании изученной территории.
3. Современная динамика гидрофильной части флоры изученной территории определяется: а) проникновением в нее видов южного тяготения и увеличением их сумм встречаемостей; б) уменьшением сумм встречаемостей видов северного тяготения, а также их выпадением из флоры; в) преобладанием второго процесса над первым; г) внедрением во флору адвентивных видов, «уходящих» из декоративных водоемов, а также из аквариумной культуры.
4. Дискуссия о правильности выделения региональных флор на основе политико-административного, бассейнового, геоморфологического или иных подходов не имеет смысла, поскольку реально предметом флористического анализа являются флористические выделы. Процесс выявления природной компоненты флоры лучше описывают зависимости, не имеющие предела, а не логистические модели, такой предел имеющие.
5. Оценка всего богатства природной флоры в принципе возможна по результатам начального этапа работ, но лишь в случае методически правильного сбора для этой цели первичных материалов.
6. При анализе региональных флор на равнинных территориях по критерию сходства переход от использования видов в качестве счетных единиц к балльным оценкам их встречаемостей позволяет существенно повысить точность получаемых результатов,
но требует специального алгоритма сбора и обработки первичного материала. Использование критерия различия целесообразно в том случае, если площадь флористического выдела слишком мала для получения статистически достоверных первичных данных. Систематический спектр природной компоненты флоры показывает лишь ее зональное положение в пределах флористической области и в настоящее время применительно к равнинной части территории Северной Евразии новых знаний не дает.
7. Природная и адвентивная компоненты флоры должны анализироваться раздельно, но при этом допустимо включение в природную флору агриофитов, поскольку их влияние на головную часть систематического спектра незначительно.
8. В пределах изученной территории наиболее уязвимы виды сосудистых растений, обитающие в материковых озерах и мочажинах сфагновых болот, поскольку антропогенные аналоги подобных местообитаний практически не создаются. Специальная охрана большинства редких водных видов южного тяготения в настоящее время не имеет смысла, так как они или относятся к прогрессирующим видам, или приурочены к временным, нередко нарушенным местообитаниям.
Основные работы, опубликованные по материалам диссертации: Монографии
1. Красная книга Московской области / отв. ред. В. А. Зубакин и В. Н. Тихомиров. — М.: Аргус: Изд-во Рус. университет, 1998. — 560 с. (личное участие 5%).
2. Щербаков А. В. Атлас флоры водоемов Тульской области / А. В. Щербаков. — М.: Изд-во Рус. университет, 1999. — 45 с.
3. Красная книга Рязанской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды грибов и растений Рязанской области / под ред. М. В. Казаковой. — Рязань: Узорочье, 2002. — 263 с. (личное участие 7%).
4. Флора Средней России: Аннотированная библиография. Первое дополнение / И. А. Губанов, И. М. Калиниченко, А. В. Щер-
баков. — М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. — 60 с. (личное участие 30%).
5. Сосудистые растения национального парка «Орловское Полесье» / В. И. Радыгина, А. В. Щербаков, С. В. Полевова, Л. Л. Киселева, О. М. Пригоряну, под ред. В. С. Новикова и А. Г. Еленев-ского. — М.: Изд. Комис. РАН по сохранению биоразнообразия и ИПЭЭ РАН, 2003. — 91 с. — [Флора и фауна национальных парков; Вып. 3]. (личное участие 70%).
6. Флора Средней России: Аннотированная библиография. Второе дополнение ! И. М. Калиниченко, В. С. Новиков, А. В. Щербаков. — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2006. — 78 с. (личное участие 30%).
7. МаевскийП. Ф. Флора средней полосы европейской части России. — 10-е изд. / Л. В. Аверьянов, К. И. Александрова... А. В. Щербаков, О. В. Юрцева; ред. кол. А. Г. Еленевский и др. — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2006. — 600 с. (личное участие 5%).
8. Флора Москвы / Т. И. Варлыгина, Б. Н. Головкин, К. В. Киселева, С. Р. Майоров, Э. П. Немченко, В. С. Новиков, А. Н. Швецов, А. В. Щербаков; под общ. ред. проф. В. С. Новикова. — М.: Гол-ден-Би, 2007. — 512 с. (личное участие 10%).
9. Шереметьева И. С. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области / И. С. Шереметьева, Л. В. Хорун, А. В. Щербаков', под ред. проф. В. С. Новикова. — М.: Изд. Бот. сада Моск. ун-та; Тула: Гриф и К, 2008. — 274 с. (личное участие 30%).
10. Красная книга Московской области / отв. ред. Т. И. Варлыгина, В. А. Зубакин, Н. А. Соболев. — 2-е изд., доп. и перераб. — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2008. — 827 с. (личное участие 5%).
11. Щербаков А. В. Сосудистая водная флора Орловской области / А. В. Щербаков', под ред. доц. Н. Ю. Хлызовой. — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2010. — 92 с.
12. Красная книга Тульской области: растения и грибы: официальное издание / Администрация Тульской области; Центр охраны дикой природы; под ред. А. В. Щербакова. — Тула: Гриф и К, 2010. — 393 с. (личное участие 25%).
13. Определитель сосудистых растений Тамбовской области / А. П. Сухорукое, С. А. Баландин, В. А. Агафонов..., А. В. Щербаков, О. В. Юрцева; под ред. А. П. Сухорукова. — Тула: Гриф и К, 2010. — 349 с. (личное участие 5%).
14. Флора Средней России: Аннотированная библиография. Третье дополнение I ИМ. Калиниченко, В. С. Новиков, А. В. Щербаков. — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2011. — 136 с. (личное участие 30%).
Статьи в рецензируемых изданиях из списка ВАК
15. Киселева К. В., Новиков В. С., Октябрева Н. Б., Щербаков А. В. О новых находках редких видов растений в пределах Окско-Клязьминского междуречья // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1981. — Т. 86, вып. 6, —С. 132—136.
16. Тихомиров В. Н., Щербаков А. В., Денисова Л. В. Основные источники по флоре заповедников Советского Союза // Там же. — 1985. — Т. 90, вып. 5. — С. 119—136.
17. Щербаков А. В. Ьетпа %1ЪЪа Ь. в Московской области // Там же. — 1987. — Т. 92, вып. 3. — С. 90—92.
18. Щербаков А. В., Шереметьева И. С. О некоторых новых и редких видах флоры водоемов Тульской области // Там же. — 1991. — Т. 96, вып. 5. — С. 77—81.
19. Шереметьева И. С., Щербаков А. В., Шереметьев П. Б. Новые и редкие виды флоры Тульской области // Там же. — 1992. — Т. 97, вып. 3. — С. 111—117.
20. Щербаков А. В. Классификации жизненных форм и анализ информации по региональным флорам водоемов // Там же. — 1994. — Т. 99, вып. 2. — С. 70—75.
21. Щербаков А. В., Тихомиров В. Н. Сбор и первичная обработка информации при изучении региональных флор водоемов // Там же.—Т. 99, вып. 3. — С. 111—116.
22. Щербаков А. В., Тихомиров В. Н. Трудности анализа региональных флор водоемов и пути их преодоления // Там же. — 1994. — Т. 99, вып. 4. — С. 83—87.
23. Алещенко Г. М., Букварева Е. Н., Щербаков А. В. Использование экспертных оценок для анализа территории по критериям
биоразнообразия // Успехи соврем, биол. — 1995. — Т. 115, вып. 6, —С. 645—654.
24. Хорун JI. В., Шереметьева И. С., Щербаков А. В. Некоторые новые данные о распространении адвентивных растений в Тульской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1995. — Т. 100, вып. 5. — С. 90—93.
25. Щербаков А. В., Шмытов А. А. Находки новых и редких сосудистых растений флоры водоемов Калужской области // Там же. — 1998. — Т. 103, вып. 3. — С. 59.
26. Щербаков А. В., Полевова С. В. Флористические находки на северо-западе Орловской области // Там же. — 1999. — Т. 104, вып. 2. —С. 55—57.
27. Майоров С. Р., Силаева Т. Б., Щербаков А. В. Новые данные к флоре водоемов Мордовии // Там же. — 2000. — Т. 105, вып. 6. — С. 65—66.
28. Щербаков А. В., Майоров С. Р. О находках новых и редких видов сосудистых растений в Орловской области // Там же. — 2001. — Т. 106, вып. 2. — С. 72—75.
29. Щербаков А. В. JI. И. Лисицына, В. Г. Папченков. Флора водоемов России: Определитель сосудистых растений. М., Наука, 2000. [Рецензия] // Там же. — Т. 106, вып. 3. — С. 73—74.
30. Казакова М. В., Щербаков А. В. Флористические находки в Рязанской области // Там же. — 2002. — Т. 107, вып. 2. — С. 49—53.
31. Щербаков А. В., Полевова С. В. Находки новых и редких видов сосудистых растений на северо-западе Орловской области // Там же. — С. 54—55.
32. Шмытов А. А., Щербаков А. В., Купцов С. В. Ceratophyllum sub-mersum L. в Нечерноземной России // Там же. — 2003. — Т. 108, вып. 3. —С. 87—88.
33. Щербаков А. В. Флористические находки в Московской области // Там же. — С. 88—89.
34. Щербаков А. В., Полевова С. В., Захарова Е. А. Флористические находки на северо-западе Орловской области // Там же. — С. 89—90.
35. Папченков В. Г., Щербаков А. В. Состоялась школа по гидроботанике // Там же. — 2004. — Т. 109, вып. 2. — С. 96.
36. Щербаков А. В., Девятое А. Г., Барзионова Т. В. Находки редких видов водных сосудистых растений на востоке Рязанской области// Там же. — Т. 109, вып. 3. — С. 77—78.
37. Калиниченко И. М, Майоров С. Р., Мартынов А. С., Новиков В. С., Щербаков А. В. Библиографическая база данных по флоре Средней России в Интернете // Бот. журн. — 2005. — Т. 90, № 3. — С. 469-470.
38. Щербаков А. В. Флористические находки в Рязанской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2006. — Т. 111, вып. 3. — С. 61—63.
39. Папченков В. Г., Щербаков А. В., Лапиров А. Г. VI Всероссийская школа-конференция по водным макрофитам // Там же. — 2007. — Т. 112, вып. 2. — С. 84—85.
40. Швецов А. Н., Щербаков А. В., Крылов А. В. Phragmites altis-simus Mabille (Gramineae) в бассейне Верхней Оки // Там же. —
2007. — Т. 112, вып. 3. — С. 67—68.
41. Щербаков А. В., Чаадаева Н. Н. Новые виды Орловской флоры // Там же. — С. 73.
42. Елепевский А. Г., Радыгина В. К, Киселева Л. Л., Парахина Е. А., Щербаков А. В. Дополнения и поправки к «Флоре...» П. Ф. Ма-евского (2006) по Орловской области // Там же. — 2007. — Т. 112, вып. 6. — С. 61—62.
43. Казакова М. В., Щербаков А. В. Дополнения и поправки к «Флоре...» П. Ф. Маевского (2006) по Рязанской области // Там же. — С. 62.
44. Шереметьева И. С., Хоруи Л. В., Щербаков А. В. Дополнения и поправки к «Флоре...» П. Ф. Маевского (2006) по Тульской области // Там же. — С. 64.
45. Киселева Л. Л., Пригоряну О. М, Хлызова Н. 10., Чаадаева Н. Я, Щербаков А. В. Новинки орловской флоры по материалам 2007 года // Там же. — 2008. — Т. 113, вып. 3. — С. 72—73.
46. Щербаков А. В., Хлызова Н. Ю., Варгот Е. В. Potamogeton nodosus Poir. (Potamogetonaceae) в Средней России // Там же. —
2008. — Т. 113, вып. 6. — С. 62—64.
47. Киселева Л. Л., Сотников А. В., Хлызова Н. Ю., Хорун Л, В., Чаадаева Н. Н., Щербаков А. В. Интересные флористические находки в Орловской области в 2008 году // Там же. — 2009. — Т. 114, вып. 3. — С. 52—53.
48. Мокиевская Н. В., Щербаков А. В. [Рецензия] Красная книга Российской Федерации // Там же. — 2009. — Т. 114, вып. 5. — С. 87—88.
Учебно-методические пособия
49. Программы спецкурсов кафедры морфлогии и систематики высших растений. — М.: Изд-во «КМК», 2001. — 49 с. (личное участие 10%).
50. Программы спецкурсов кафедры морфлогии и систематики высших растений. — 2-е изд. — М.: Изд-во «КМК», 2010. — 78 с. (личное участие 10%).
51. Патенте В. Г. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины: Проект / В. Г. Папченков, А. В. Щербаков, А. Г. Лапиров. — Рязань: Сервис, 2003. — 20 с. (личное участие 40%).
52. Щербаков А. В. Полевое изучение флоры и гербаризация растений / А. В. Щербаков, С. Р. Майоров; под ред. А. К. Тимонина. — М.: Изд. каф. высших растений Биол. ф-та МГУ, 2006. — 84 с. [Летняя учебная практика по ботанике; Ч. 1]. (личное участие 60%).
53. Щербаков А. В. Инвентаризация флоры и основы гербарного дела: Методические рекомендации / А. В. Щербаков, С. Р. Майоров; под ред. проф. В. С. Новикова. — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2006. — 50 с. (личное участие 60%).
Статьи в прочих изданиях
Щербаков А. В. Конспект флоры водоемов Московской области // Флористич. исслед. в Моск. обл. — М., 1990. — С. 106—120. Щербаков А. В. К вопросу об оценке типов ареалов видов в связи с задачами сравнительной флористики // Материалы Конф., по-свящ. 120-летию со дня рождения И. И. Спрыгина, 24—26 мая 1993 г. —Пенза, 1998, — С. 59—61.
Щербаков А. В., Полевова С. В., Решетникова Н. М. К динамике изучения флоры особо охраняемой природной территории // Ист. и развитие идей П. П. Семенова-Тян-Шанского в соврем, науке и практике школьного образования: Материалы Всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 175-летию со дня рождения П. П. Семенова-Тян-Шанского. — Липецк, 2002. — Т. 2. Зоол., ботаника, экол. — С. 208—209. Щербаков А. В. Изучение и анализ региональных флор водоемов // Гидроботаника: методология, методы: Материалы школы по гидроботанике (п. Борок, 8—12 апреля 2003 г.). — Рыбинск, 2003. —С. 56—69. Щербаков А. В. Ограничения на использование методов сравнительной флористики при анализе региональных и местных флор // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 200-летию Казан, бот. школы (23—27 янв. 2006 г.). — Казань, 2006, —Ч. 2. — С. 197—198. Щербаков А. В. Оценка изученности природных флор регионов Центрального федерального округа // Там же. — С. 183—187. Щербаков А. В. Что такое «водное ядро флоры» и зачем нужен этот термин? // Материалы VI Всероссийской школы-конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (пос. Борок, 11—16 окт. 2005 г.). — Рыбинск, 2006. — С. 25—26. Щербаков А. В. Региональная водная флора как модельный объект для флористического анализа // Там же. — С. 34—48. Щербаков А. В. К проблеме выбора счетных единиц в сравнительной флористике // Совр. сост., пробл. и перспективы регион, бот. исследований: Материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 90-летию Воронеж, гос. ун-та и 50-летию Воронеж, отд-ния Рус. Бот. о-ва. — Воронеж, 2008. — С. 333—336. Щербаков А. В. Влияние изученности адвентивной флоры на систематический спектр // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина, 13—16 мая 2008 г. — Пенза, 2008. —Ч. 1. —С. 351—353. Щербаков А. В. [Водные растения] // Флора средней полосы России / К. В. Киселева, С. Р. Майоров, В. С. Новиков; под ред.
проф. В. С. Новикова. — М., 2010. 3. — С. 20, 27—28, 39-^8, 111—114, 233—236, 338—339, 354—356, 359—361, 396—397, 458—459,478.
Щербаков А. В. Проблемы сравнительно-флористического анализа: выборки, счетные единицы, адвентивные виды // Тр. Рязан. отд-ния Рус. бот. о-ва. — Рязань, 2010. — Вып. 2. Ч. 2: Сравнительная флористика: материалы Всерос. школы-семинара по сравнительной флористике, посвящ. 100-летию «Окской флоры» А. Ф. Флерова / под ред. О. Г. Барановой. — С. 68—73.
Щербаков А. В., Майоров С. Р., Мартиросян Е. В. Адвентивные Lemnaceae Московской области // Материалы I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (пос. Борок, 9—13 окт. 2010 г.). — Ярославль, 2010. — С. 338—340.
Щербаков А, В. Об отечественной специфике использования классификации жизненных форм X. Раункиера при анализе флор // Биол. типы Христена Раункиера и современная ботаника: материалы Всерос. науч. конф. «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера». — Киров, 2010. — С. 112—115.
(Всего 61 статья).
Тезисы докладов и препринты
Щербаков А. В. Об изученности флоры водоемов Средней России // Тез. докл. II Всесоюз. конф. по высш. водным и прибрежно-вод-ным растениям. — Борок, 1988. — С. 61—62.
Щербаков А. В. Типы местообитаний и проблемы анализа материалов по региональным флорам водоемов // Тез. докл. конф. «Флора Центральной России». — М., 1995. — С. 27—29.
Щербаков А. В., Даушкевич С. С., Даушкевич Ю. В. Использование высшей водной растительности как индикатора загрязнений водотоков Московской области // Тез. докл. IV Всерос. конф. по водным растениям. — Борок, 1995. — С. 84—85.
Щербаков А. В. Малые реки и озера — «плакорные» гидроэкото-пы // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана:
Тез. докл. Всерос. конф., 16—19 ноября 2004 г. — Борок, 2004. — С. 102—103.
Щербаков А. В.. Высшая водная растительность водоемов города Пущина и его окрестностей / А. В. Щербаков, Н. М. Мингазова. — Пущино, 1988. —18 с. — (Препр./ АН СССР, Науч. центр, биол. исслед.; Моск. гос. ун-т, биол. ф-т, лаб. экол. и охраны природы каф. высш. растений).
(Всего 14 тезисов и 2 препринта).
Напечатано с готового оригинал-макета
Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N 00510 от 01.12.99 г. Подписано в печать 14.06.2011 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печ.л. 2.0. Тираж 200 экз. Заказ 261. Тел. 939-3890. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. M.B. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Щербаков, Андрей Викторович
ВВЕДЕНИЕ.
Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.
1.1. Выбор объекта исследования.
1.2. Планирование работ.
1.3. Сбор полевого материала.
1.4. Камеральная обработка материалов.
Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
И КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ГИДРОБОТАНИЧЕСКОГО
ИЗУЧЕНИЯ ТЕРРИТОРИИ.'
2.1. Физико-географические условия территории
2.2. Типы водных объектов, встречающихся на изученной территории, и их экологические особенности.
2.3. Типы местообитаний прибрежно-водных и заходящих в воду растений и их экологические особенности
2.4. Краткая история изучения гидрофильной флоры рассматриваемой территории.
Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ СОСУДИСТОЙ ВОДНОЙ ФЛОРЫ, ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА ФЛОРЫ И ПУТИ ИХ РЕШЕНИЯ.
3.1. Видовой состав сосудистой водной флоры изученной территории
3.2. Сравнение флор по критериям различия и возможности использования данного метода.
3.3. Непосредственное сравнение флористических списков на основе критерия сходства, связанные с этим проблемы и возможные пути их решения.
3.4. Флористическое районирование изученной территории на основании природной компоненты «водного ядра» ее флоры с использованием Евклидова расстояния и критерия различия
3.5. Принципы выбора территории для региональных флористических исследований.
3.6. Анализ систематических спектров флоры, его ограничения и целесообразность использования.
Глава 4. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ И ЭКОЛОГО-БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ.
4.1. Ботанико-географический анализ флоры.
4.2. Эколого-биоморфологический анализ флоры
Глава 5. ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ
И ДИНАМИКА ВОДНОЙ ФЛОРЫ СРЕДНЕЙ РОССИИ
5.1. Сопряженное развитие растений и занимаемых ими экотопов. Понятие эколого-флористического комплекса.
5.2. Группа водных эколого-флористических комплексов
5.3. Основные тенденции динамики гидрофильной флоры
Средней России. 226;
Глава 6. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ СОСУДИСТОЙ ГИДРОФИЛЬНОЙ
ФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНОГО ФЕДЕРАЛЬНОГО ОКРУГА
6.1. Состояние охраны редких и исчезающих видов флоры водоемов изученных регионов.
6.2. Проблемы сохранения редких и исчезающих видов гидрофильной флоры Центрального федерального округа и региональные Красные книги.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Гидрофильная флора сосудистых растений как модельный объект для инвентаризации и анализа флоры"
Актуальность темы. В последние десятилетия наблюдается стойкий интерес к еще более углубленному изучению биоразнообразия. Это связано с решением таких проблем, как сохранение генофонда дикой природы, в том числе с последующим его использованием в тех или иных хозяйственных целях, а также — предотвращение проникновения в природные сообщества и агрофитоценозы нежелательных организмов, в первую очередь инвазийных" видов и карантинных сорняков. К сожалению, как отмечает А. М. Гиляров (1996), рост внимания к изучению биоразнообразия лишь в слабой степени отразился на разработке и внедрении адекватных методологических основ и методических подходов. В полной мере это утверждение справедливо и для флористики. Причем требования, предъявляемые к флористической информации, необходимой для осмысления' и анализа пространственных особенностей и современной динамики флоры, не могут не оказывать влияния на методики сбора первичного флористического материала.
Проведенный, нами' в ходе подготовки выпусков аннотированной* библиографии по флоре Средней России (Флора Средней., 1998, 2002, 2006, 2011) анализ флористических работ показал, что так называемый «анализ» флор часто сводится? к формальному перечислению некоторого набора параметров, причем используемые методы нередко некритически заимствуются-из работ, выполненных на других объектах, предназначенных для территорий иной площади и решения иных задач, а иногда и просто примененных с купюрами и ошибками.
С нашей точки зрения, методической корректировки подходов или решения ждут следующие проблемы: а) четкое разграничение флоры как объекта инвентаризации и флоры как объекта анализа; б) принципы выбора участка флористических работ (административно-территориальный, бассейновый, геоморфологический, флористический и т. п.), целью которых в дальнейшем будет сравнительно-флористический анализ; в) учет неизбежной неполноты выявления видового состава анализируемой флоры, и выработка методик, уменьшающих негативное влияние этого фактора; г) выбор счетных единиц, используемых в сравнительной флористике на локальном и региональном уровнях; д) подходы к адвентивным видам при сравнительно-флористических работах; е) модернизация методик сбора первичного материала при флористических работах, предполагающих в дальнейшем анализ флористической информации; ж) прогноз изменений флоры под влиянием природных факторов и хозяйственной деятельности, и на его основе четкое1 определение круга угрожаемых и инвазионно опасных видов с целью последующего принятия необходимых превентивных мер.
Цель и задачи исследования. Основной целью данного исследования является выработка подходов и модернизация методов сравнительно-флористического анализа региональных флор на примере сосудистой водной флоры регионов Средней России (Московского региона, Рязанской, Тульской и Орловской областей).
Для достижения данной цели требуется решение следующих задач: 1. Максимально полное выявление видового состава водной флоры изученной территории и пространственного распределения по ней отдельных видов, позволяющие объективно (на основе балльной оценки) определять встречаемость таксонов по отдельным флористическим выделам.
2. Критическая оценка существующих методов анализа флористической информации на региональном уровне.
3. Разработка новых и корректировка существующих методов сбора первичной флористической информации, ее обработки и формы представления для последующего флористического анализа на примере сосудистой водной флоры изученной территории.
4. Определение современной динамики водной флоры изученной территории с выявлением групп стабильных, прогрессирующих и регрессирующих таксонов, и выработка подходов к сохранению редких и исчезающих видов водных растений.
Научная новизна. Впервые специально детально изучена сосудистая водная флора четырех регионов Средней России: Московского региона (объединяющего г. Москву и Московскую область), Тульской, Рязанской и Орловской областей. Составлен подробный конспект гидрофильной флоры этой территории. Изучены и подробно охарактеризованы видовой состав, особенности распространения отдельных видов "как по изученной территории в целом, так и по отдельным регионам, а также их экотопиче-ская. приуроченность. Обнаружено 5 таксонов, новых для Центрального федерального округа, 8 — ранее не указанных для Московского региона, 12 — для Тульской области, 9 — для Рязанской области и 16 — для Орловской области. Для ряда таксонов было подтверждено произрастание на территории соответствующих регионов, а в ряде случаев приводимые ранее для отдельных регионов таксоны были из их флоры исключены. Обнаружены новые местонахождения некоторых редких и охраняемых видов сосудистой водной флоры регионов, во многих случаях существенно изменены представления о распространении видов по территории отдельных регионов или флористических выделов.
Проведен критический анализ методик сбора, обработки и осмысления флористической информации на региональном уровне. На примере четырех флористических районов Московского региона продемонстрировано влияние перманентной неполноты выявления видового состава флоры на достоверность результатов флористического анализа. На примере сосудистой водной флоры этого же региона показано, что замена коэффициента сходства Жаккара, использующего в качестве счетных единиц виды, на Евклидово расстояние, где в качестве счетных единиц используются баллы встречаемости видов, позволяет существенно ослабить негативное влияние неполноты изучения флоры на точность флористического анализа. С использованием метода Евклидовых расстояний, дополненного сравнением сосудистых водных флор по критериям различия, проведено флористическое районирование изученной территории по гидрофильной компоненте их флоры.
На основе современных и исторических сведений по флоре Тульского региона показано влияние изученности адвентивной' флоры на точность анализа флористических спектров: Доказаны необходимость раздельного-анализа природной и адвентивной компонент флоры, а также допустимость включения в спектры природной флоры полностью натурализовавшихся видов; успешно внедрившихся в природные сообщества (агриофитов).
На основе ботанико-географического и эколого-биоморфологиче-ского анализов гидрофильной флоры изученной территории и ее отдельных участков определены современные тенденции ее изменения-, группы стабильных, регрессирующих и прогрессирующих видов, а также причины наблюдаемых процессов. Составлена иерархическая классификация водных эколого-флористических комплексов центрального Нечерноземья и для каждого из них указаны характерные природные и антропогенные местообитания, а также приведены наборы специфических видов.
Практическая значимость. Материалы диссертации использованы при подготовке 1-го и 2-го изданий Красных книг Московской (1998, 2008) и Рязанской (2002, 2011) областей, Красной книги Тульской области
2010), а также при подготовке 10-го издания «Флоры.» П. Ф. Маевского (2006), получившего Премию имени Д. А. Сабинина за 2006 г., и «Флоры Москвы» (2008), получившей I премию Департамента природопользования города Москвы за 2008 г.
Определены виды водной и прибрежно-водной флоры Центрального федерального округа и отдельных входящих в него регионов, находящиеся в наиболее угрожаемом состоянии и требующие первостепенных мер по организации охраны, а также группы редких видов этой экологической группы, специальная охрана которых в настоящее время по тем или иным причинам не требуется.
С использованием материалов диссертации изданы методические пособия «Инвентаризация флоры и основы гербарного дела» и «Полевое изучение флоры и гербаризация растений» (Щербаков, Майоров, 2006а,б).
Собранный в процессе работ гербарий (суммарно около, 2500 листов)-пополнил основные фонды Гербария имени Д. П. Сырейщикова Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова (М\¥), Гербария Ботанического института имени В. Л. Комарова РАН (ЬЕ), Гербария Института биологии внутренних вод имени И. Д. Папанина РАН (ГОГЛО, Гербария Главного* ботанического» сада имени Н. В. Цицина РАН'(МНА), Гербария Тульского государственного педагогического университета имени Л. Н. Толстого, Гербария Рязанского государственного университета имени С. А. Есенина (КБЦ) и Гербария имени В. Н. Хитрово Орловского государственного университета (ОНШ).
В рамках совместных работ с Институтом «Архэкопроект» и НИИ-ПИ Генплана города Москвы по заказу Департамента природопользования города Москвы было подготовлено более 20 проектов по созданию особо охраняемых природных территорий в пределах городских границ, реабилитации отдельных объектов Природного фонда города Москвы, прокладке на них экологических троп, а также реинтродукции видов природной флоры на территории отдельных природоохранных объектов города.
Оригинальные материалы диссертации использованы для разработки учебных спецкурсов «Региональная флористика и основы гербарного дела», «Флористика», «Охрана растительного покрова» и лекционного общефакультетского курса «Охрана природы».
Положения, выносимые на защиту:
1. Структура и динамика водной флоры четырех регионов Центрального федерального округа и ботанико-географическое районирование этой территории по гидрофильной компоненте флоры.
2. Влияние антропогенной трансформации местообитаний на современное флористическое районирование изученной территории сопоставимо с влиянием на него ее геоморфологического и геологического строения.
3. Алгоритм анализа региональных и парциальных флор.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Всесоюзной конференции по высшим водным и прибрежно-водным растениям (Борок, 1988), III конференции «Водная растительность* внутренних водоемов и качество их вод» (Петрозаводск, 1992), конференции «Флора Центральной России» (Липецк, 1995), IV Всероссийской конференции по водным растениям (Борок, 1995), конференции «Биологическое разнообразие Калужской области» (Калуга, 1996), конференции, посвященной 120-летию со дня рождения И: И. Спрыгина (Пенза, 1998), Международной научной конференции «Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины (Пенза, 1999), VIII региональной научной конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» (Калуга, 1999), V Всероссийской конференции по водным растениям «Гидроботаника 2000» (Борок, 2000), III городской краеведческой конференции «Калуга в шести веках» (Калуга, 2000), межрегиональной научно-практической конференции «Река Ока — третье тысячелетие» (Калуга, 2001), Всероссийской научно-практической конференции «История и развитие идей П. П. Семенова-Тян-Шанского в современной науке и практике школьного образования» (Липецк, 2002), научной конференции «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), конференции, посвященной 200-летию каф. высших растений МГУ «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования: традиции и перспективы» (Москва, 2004), Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2004), Международной научной конференции «Проблеми збереження, вщновлення та збагачення бюр!зномаштност1 в умовах антропогенно-змшенного середовища» (Кривой Рог, 2005), Международной конференции «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005), Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы, «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы» (Казань, 2006),- VI' Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (Борок, 2005), XIII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов—2006» (Москва, 2006), III Международной научной конференции «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), научных конференциях «Флора и растительность Центрального Черноземья — 2007» (Курск, 2007), «Флора и растительность Центрального Черноземья — 2008» (Курск, 2008) и «Флора и растительность Центрального Черноземья — 2009» (Курск, 2009), Международной научной конференции, посвященной 90-летию Воронежского гос. университета и 50-летию Воронежского отд-ния Русского ботанического общества, «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008), Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина, «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008), Международной научно-практической конференции «Вопросы дальнейшего развития регионов России в условиях мирового финансового кризиса» (Шарья, 2009), научной конференции «Город. Лес. Отдых. Рекреационное использование лесов на урбанизированных территориях» (Москва, 2009), I (VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (Борок, 2010), Всероссийской научной конференции «Биоморфологические чтения к 150-летию со дня рождения X. Раункиера» (Киров, 2010), совещаниях «Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части СССР'(Москва, 1983), «Флористические исследования1 в Центральной России на рубеже веков» (Рязань, 2001), «Флористические исследования в Средней России» (Тверь, 2006), «Изучение и охрана флоры Средней России» (Курск, 2011), школе по гидроботанике «Гидроботаника: методология, методы» (Борок, 2003), Всероссийской школе-семинаре по сравнительной флористике, посвященой 100-летию «Окской флоры» А. Ф. Флёрова, (Рязань, 2010); краеведческих чтениях, посвященных 75-летию-Тульского обл. краеведческого музея; (Тула, 1995); V межрегиональных новогодних биологических чтениях (Николаев, 2005).
Публикации;. По материалам диссертации опубликовано 14 монографий (в том числе 12 коллективных), 5 учебно-методических пособий, 95 статей (в том числе 34 в рецензируемых изданиях из списка ВАК), 14 тезисов докладов и 2 препринта.
Структура диссертации. Основной текст диссертации изложен на 287 страницах и включает введение, 6 глав, выводы и список литературы, содержащий 421 работу, в том числе 47 на иностранных языках. В текст включено 10 рисунков и 50 таблиц. В приложения (с. 289—508) вынесены Конспект сосудистой водной флоры изученной территории (216 видов из
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Щербаков, Андрей Викторович
выводы
1. Сосудистую водную флору изученной территории слагают 216 видов 1 растений, относящихся к 94 родам и 47 семействам, из которых 74 входят в ее «водное ядро», 46 — в прибрежно-водную компоненту и остальные 96 — заходящие в воду растения. В процессе сбора материала было обнаружено 5 видов, новых для Центрального федерального округа, 8 таксонов, ранее не указанных для Московского региона, 9 — для Рязанской области, 12 — для Тульской области и 16 — для Орловской области; обнаружены новые местонахождения многих редких и охраняемых видов. Наиболее богаты «водные ядра» флор Московской и Рязанской областей, причем доминирование по этому показателю флоры Московского региона связано с адвентивными видами, а Рязанской области — с аборигенными.
2. Видовое богатство «водного ядра» природной флоры коррелятивно связано с коэффициентом озерности. территории: чем он» выше, тем оно богаче. При этом* видовое богатство «водного ядра» природной флоры определяется видами, имеющими-зональное тяготение, тогда как, числом плю-ризональных видов и суммы баллов их встречаемостей в разных регионах и флористических выделах примерно одинаковы.
3. Современная динамика гидрофильной'части флоры изученной территории определяется: а) проникновением в нее видов южного тяготения и увеличением' их сумм- встречаемостей; б) уменьшением сумм встречаемостей видов северного тяготения, а также их выпадением из флоры; в) преобладанием второго процесса над первым; г) внедрением во флору адвентивных видов, «уходящих» из декоративных водоемов, а также из аквариумной культуры.
4. Дискуссия о правильности выделения региональных флор на основе политико-административного, бассейнового, геоморфологического или иных подходов не имеет смысла, поскольку реально предметом флористического анализа являются флористические выделы. Процесс выявления природной компоненты флоры лучше описывают зависимости, не имеющие предела, а не логистические модели, такой предел имеющие.
5. Оценка всего богатства природной флоры в принципе возможна по результатам начального этапа работ, но лишь в случае методически правильного сбора для этой цели первичных материалов.
6. При анализе региональных флор на равнинных территориях по критерию сходства переход от использования видов в качестве счетных единиц к балльным оценкам их встречаемостей позволяет существенно повысить точность получаемых результатов. Использование критерия различия целесообразно в том случае, если площадь флористического выдела слишком мала для получения статистически достоверных первичных данных. Систематический спектр природной, компоненты флоры показывает лишь ее зональное'положение в пределах флористической области, и в настоящее время применительноравнинной.части территории Северной Евразии новых знаний не дает.
7. Природная, и-адвентивная, компоненты флоры» должны анализироваться' раздельно, но при, этом допустимо-включение В1 природную флору аг-риофитов, поскольку их влияние на головную часть систематического спектра незначительно.
8. В пределах изученной территории наиболее уязвимы виды сосудистых растений, обитающие в материковых озерах и- мочажинах сфагновых болот, поскольку антропогенные аналоги подобных местообитаний практически не создаются. Специальная охрана большинства редких водных видов южного тяготения в настоящее время-не имеет смысла, так как они или относятся к прогрессирующим видам, или приурочены к временным, нередко нарушенным местообитаниям.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Щербаков, Андрей Викторович, Москва
1. Абадонова М. Н. Сосудистые растения национального парка «Орловское Полесье» (аннотированный список видов) / М. Н. Абадонова; под ред. В. И. Радыгиной. — Орел: Труд, 2010. — 248 с.
2. Абрамова Т. Г. Высшая водная растительность некоторых водоемов Южной Карелии (на примере Пертозерского протока Пертозера) // Вестн. Ленингр. ун-та. — 1966. — № 12. — С. 61—72.
3. Авакян А: Б. Водохранилища // А. Б. Авакян, В. П. Салтанкин, В. А. Шарапов. — М.: Мысль, 1987. — 323 с.
4. Адвентивная флора Воронежской области: исторический, биогеографический, экологический аспекты / А. Я. Григорьевская, Е. А. Стародубцева, Н. Ю. Хлызова, В. А. Агафонов. — Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 20041 — 319 с.
5. Алексеев ^Ю. Е., Вахрамеева М. Г. Осока пузырчатая // Биол. флора Моск. обл. — М., 1980. — Вып. 6. — С. 54—58.
6. Алексеев Ю. Е. Флора окрестностей Пущина-на-Оке / Ю. Е. Алексеев, И: А. Губанов. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. — 104 с.
7. Алексеев Ю. Е. Сосудистые растения Приокско-Террасного заповедника (аннот. список видов) / Ю. Е. Алексеев, Л. В. Денисова, М. М. Шовкун; под ред. И. А. Рубанова и В. С. Новикова. — М., 2004. — 103 с. — (Флора и фауна заповедников; вып. 106).
8. Алексеев Ю. Е. Растительный покров окрестностей Пущина / Ю. Е. Алексеев, Е. А. Карпухина, Н. Г. Прилепский. — Пущино, 1992. — 178 с.
9. Алёхин В. В. Методика полевого изучения растительности и флоры /
10. B. В. Алёхин. — 2-е изд., доп. и перераб. — М.: Изд-во Наркомпроса, 1938. —208 с.11 .Алисов Б. П. Климатология / Б. П. Алисов, Б. В. Полтораус. — Изд. 2-е, перераб. доп. —М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. — 299 с.
11. Андреев А. В. Оценка биоразнообразия, мониторинг и экосети / А. В. Андреев. — Кишинев: ВЮТ1СА, 2002. — 167 с.
12. Анненков Н. И. Поездка в село Моховое, заведоваемое г. Майером (Тульск. губ., Новосил. у.)' // Журн. сел. хоз-ва и овцеводства. — 1850.—№ Ю. —С. 3—80.
13. Атлас Рязанской области,/ под ред'. С. Н. Солдатова. — М.: ГУГК СССР, 1965. —36 с.
14. Багдасарова Т. В. Отдел флоры Восточной Европы // Гербарий Московского университета (М\У): история, современное состояние и перспктивы развития / под общ. ред. С. А. Баландина. — М., 2006. —1. C. 48—77.
15. Ю.Бибби К. Методы полевых экспедиционных исследований. Исследования и учеты птиц / К. Бибби, М. Джонс, С. Марсден. — М.: Изд. Союза охраны птиц России, 2000. — 184 с.
16. Бирюкова О. В., Мининзон И. Л. Новые виды адвентивных прибрежно-водных растений для флоры Нижегородской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2010. — Т. 115, вып. 6. — С. 75.
17. БолотоваЯ. В. Водные растения Амурской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / Я. В. Болотова. — Владивосток, 2009. — 22 с.
18. Бухголъц Ф. В. Естественно-историческая коллекция графини Е. П. Шереметевой в с. Михайловском Московской губ. I. Гербарий. Список семенных и высщих споровых растений / Ф. В. Бухголъц. — М.: Кушнерев, 1897. — 29 с.
19. Бухголъц Ф. В. Естественно-историческая коллекция. / Ф. В. Бухголъц. — 2-е изд. — М.: Кушнерев, 1900. — 47 с.31 .Бухголъц Ф. В. Естественно-историческая коллекция. / Ф. В. Бухголъц. — 3-е изд. — Рига: Геккер, 1917. — 73 с.
20. Вагнер Б. Б. Реки и озера Подмосковья / Б. Б. Вагнер. — М.: Вече, 2006. —480 с.
21. ЪЪ.Варгот Е. В. Флора сосудистых растений водоемов и водотоков бассейна Средней Суры: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. В. Вар-гот.— М., 2009. — 18 с.
22. Волкова Е. М., Кубасова Т. С. Об изучении болотных экосистем Куликова поля // Куликово поле. Исторический ландшафт. Природа. История, археология: материалы конф. — Тула, 2003. —Т. 1. -—С. 58—64.
23. Волкова П. А. Изменчивость и систематика рода Nymphaea L. в Северной Евразии: автореф. дис. канд. биол. наук. — М., 2009. — 19 с.
24. Воронов А. Г. Геоботаника / А. F. Воронов. — М.: Высш. школа, 1973.— 374 с.
25. Ворошилов В. Н. Определитель растений Московской области // В. Н. Ворошилов, А. К. Скворцов, В. Н. Тихомиров. — М.: Наука, 1966. — 367 с.
26. Всё про аквариум: Аквариумные растения Электронный ресурс. — (Дата обращения 10.03.2011). — Режим доступа: http:// aqua.izmuroma.ru
27. Вся Российская Федерация Электронный ресурс. — (Дата обращения 28.03.2011). — Режим доступа: http:// allrf.ru4в.Гапека 3. И. Ценотическая характеристика гидрофитов Нижнего Амура // Вопр. биол. — Хабаровск, 1974. — С. 44—53.
28. AI.Гарин Э. В. Флора и растительность копаней Ярославской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / Э. В. Гарин. — Саранск, 2004. — 21 с.
29. Гарин Э. В. Водные и прибрежно-водные макрофиты России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Ретроспективный библиогр. указатель / Э. В. Гарин. — Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2006. — 177 с.
30. Геоморфологическое районирование СССР и прилегающих морей / С. С. Воскресенский и др. —М.: Высш. школа, 1980. — 343 с.
31. Окончание) // Там же. — 1906. — Т. 6 (1905 г.), вып. 1. — С. 20—31. 5А.Голицын В. М. Первое дополнение к очерку флоры Епифанского уезда Тульской губернии // Там же. — 1907. — Т. 7 (1906 г.), вып. 4. — С.231—233.
32. Гринталъ А. Р., Журкина Л. А. Водная и прибрежно-водная растительность Сарпинских и Сосгинских озер // Бот. журн. — 1986. — Т. 71, №3. —С. 364—371.
33. Гроссгейм А. А. Определитель растений Кавказа / А. А. Гроссгейм. — М.: Сов. наука, 1949. — 747 с.
34. Губанов И. А. Флора и растительность Московской области. (История изучения и аннотированная библиография) / И. А. Губанов, Б А. Старостин, В. Н. Тихомиров. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972. — 288 с.
35. Губанов И. А., Старостин Б. А., Тихомиров В. Н. Литература по флоре и растительности Московской области за* 1971 год: аннотированная библиография // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1974. — Т. 79; вып. 6. — С. 149—156.
36. Губанов И. А., Старостин Б. А., Тихомиров В. Н. Литература по флоре и растительности Московской области за 1972—1973 годы: аннотированная библиография // Там же. — 1975. — Т. 80, вып. 5. — С. 141— 152.
37. Гурьянова Е. Ф. К вопросу о принципах классификации континентальных водоемов и типологии пойменных озер // Тр. Юбил. науч. сес. Ленингр. гос. ун-та. Секция биол. наук. — Л., 1946. — С. 193—210.
38. Дексбах Н. К. Мышецкие озера // Тр. Косинской биол. ст. МОИП. — М., 1926. — вып. 4. — С. 21—32.
39. ЮДубьгна Д. В. Флора водоемов плавнево-литорального ландшафта Причерноморья« // Вторая^ Всесоюз. конф: по- высш. водным, и при-брежно-водным,растениям.(Борок, 1988): тез: докл. — Борок, 1988. — С. 12—14.
40. Еленевский А. Г. Определитель сосудистых растений Орловской области / А. Г. Еленевский, В. И. Радыгина. — 2-е изд., испр. и доп. — М.: Изд. Моск. пед. гос. ун-та, 2005. — 214 с.
41. Жадин В. И. Жизнь в искусственных водоемах // Жизнь пресных вод СССР. — М.; Л., 1949а. — Т. 3. — С. 571—622.76Жадин В. И. Жизнь в реках // Там же. — 19496. — С. 113—256.
42. Зоны и типы поясности России и сопредельных территорий. Карта / отв. ред. Г. Н. Огуреева. — М 1 : 8 000 000: — М., 1999. — 2 л.
43. Игнатов М. С., Макаров* В. В., Чичёв А. В. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской*области / отв. ред. А. К. Скворцов. — М., 1990. — С. 5—105.
44. Каден Н. Н. Плоды и семена среднерусских кувшинковых и барбарисовых//Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1951. — Т. 56, вып. 5. — С. 81—90.
45. Казакова М. В. Флора Рязанской области / М. В. Казакова. — Рязань: Рус. слово, 2004. — 387 с.
46. Киселева-Л1 Л1, Пригоряну О: М, ХлызоваН: Ю:, Чаадаева Н. И., Щербаков А. В. Новинки орловской флоры по материалам 2007 года // Бюл. МОИП: Отд. биол. — 2008. — Т. 113, вып. 3. — С. 72—73.
47. Киселева Л. Л., Сотников А. В., Хлызова Н. Ю., Хорун Л. В., Чаадаева Н. Н., Щербаков А. В. Интересные флористические находки в Орловской области в 2008 году // Там же. — 2009. — Т. 113, вып. 3. — С. 52—53.
48. Киселева Л. Л., Цуцупа Т. А., Сенников А. Н., Пригоряну О. М, Па-рахина Е. А. О находках новых и редких видов сосудистых растений в Орловской области // Флористические исследования в Средней России: Материалы VI науч. совещ. по флоре Средней России
49. Тверь, 15—16 апр. 2006 г.) / под ред. В. С. Новикова, А. А. Нотова и
50. A. В. Щербакова. — М., 2006. — С. 84—87.
51. Кодекс Российской Федерации об> административных правонарушениях//Рос. газета. —31.12.2001.—№256 (2868).
52. Кожевников Д. А., Цингер В. Я. Очерк флоры Тульской губернии // Тр. СПб: о-ва естествоиспытателей. — СПб., 1880. — Т. 11, вып. 1. — С. 37—1501109Козловская Н. Б. Хорология флоры Белоруссии / Н. Б. Козловская,
53. Красная книга Брянской области. Растения. Грибы. —- Брянск: Чи-тайтгород, 2004. — 272 с.
54. Красная книга Владимирской области. — Владимир: Транзит-Икс, 2008. —399 с.
55. Красная книга города Москвы / Отв. ред.: Б. JI. Самойлов, Г. В. Морозова. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Изд. Департамента природопользования и охраны окружающей среды города Москвы, 2011. — 927 с.
56. Красная книга Липецкой области. — Т. 1: Растения, грибы, лишайники / сост. тома: В. Н. Тихомиров, К. И. Александрова, Г. Г. Куликова; науч. ред- В: С. Новиков. — М.: КМК Scientific Press, 2005: -— 509 с.
57. Красная книга Московской области / отв. ред.: В- А: Зубакин и В. Н. Тихомиров.—М.: Apiyc; Изд-во Рус. ун-т, 1998. — 560 с.
58. Красная книга Московской области. — Изд. 2-е, перераб. и доп. / отв. ред.: Т. И. Варлыгина, В. А. Зубакин, Н. А. Соболев. — М.: КМК Scientific Press Ltd., 2008. — 827 с.
59. Красная книга Нижегородской области: в 2 т. — Т. 2: Сосудистые растения, водоросли, лишайники, грибы / отв. ред. А. Г. Охапкин; науч. ред.: В. П. Воротников и А. И .Широков. — Нижний Новгород:
60. Изд. Комитета охраны природы и управления природопользованием Нижегородской обл., 2005. — 328 с.
61. Красная книга Орловской области. Грибы. Растения. Животные / отв. ред. О. М. Пригоряну. — Изд. первое, офиц. — Орел: Изд. «Центра Ковыль», 2007. — 260 с.
62. Красная книга. Особо охраняемые природные территории Тульской области. — Тула: Гриф и К, 2007. — 315 с.
63. Красная книга Республики Мордовия: в 2 т. — Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов / сост. Т. Б. Силаева. — Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. — 288*с.
64. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / гл. ред-кол.: председатель Ю: П. Трутнев, отв. ред. Л. В. Бардунов, В. С. Новиков. — М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2008. — 855 с.
65. Красная книга1 Рязанской-области. Редкие4и-находящиеся под угрозой исчезновения грибы и растения / отв:,ред. М: ВС. Казакова; науч. ред.: В. С. Новиков, Н. А. Соболев. — Рязань: Узорочье, 2002. — 263 с.
66. Красная,книга Рязанской области. — Рязань, 2011. — (В печати).
67. Красная книга Смоленской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения*видьгживотных и растений / отв. ред. Н. Д. Круг-лов. — Смоленск: Изд-во,Смоленск, пед. ин-та, 1997. — 294 с.
68. Красная книга Тамбовской области. Растения, лишайники, грибы / отв. ред. А. Г. Еленевский. — Тамбов: Тамбовполиграфиздат, 2002. — 348 с.
69. Красная книга Тверской области / гл. ред. А. С. Сорокин. — Тверь: Вече Твери: АНТЭК, 2002. — 256 с.
70. Красная книга Тульской области: растения и грибы / науч. ред. А. В. Щербаков. — Офиц. изд. — Тула: Гриф и К, 2010. — 393 с.
71. Красная книга Ярославской области / отв. ред. Л. В. Воронин. — Ярославль: Изд-во Александра Рутмана, 2004. — 384 с.
72. Краснова А. Н. Структура гидрофильной флоры техногенно трансформированных водоемов Северо-Двинской водной системы / А. Н. Краснова', науч ред. А. И. Кузьмичёв. — Рыбинск: Рыбинский дом печати, 1999. — 200 с.
73. Ъв.Красовская С. А. Растительность водоемов поймы р. Хопра // Тр. Хопер. заповедника. — Воронеж, 1959. — Вып. 3. — С. 142—216.
74. Куваев В. Б. Понятие голо- и ценоареала на примере некоторых лекарственных растений // Бот. журн. — 1965. — Т. 50, № 8. — С. 1121—1126.
75. Куваев В. Б. Флора окрестностей Знаменского. Опыт долговременного мониторинга и сохранения урбанизируемой флоры Подмосковья / В. Б. Куваев, М. Л. Шелгунова, Л. К. Константинов . — М.: Наука, 1992. —358 с.
76. Ъ9.Кузнецов Н. И. По озерам и болотам Московской и Владимирской губерний // Землеведение. — М., 1910. — Т. 17, кн. 2. — С. 35—55.
77. Кузьмичёв А. И., Славгородский А. В. О книге А. В. Щербакова «Атлас флоры водоемов Тульской области»: рецензия. // Биол. внутр. вод. —2001. —№2. —С. 111.
78. ХАЪ.Кутова Т. Н. Экологическая характеристика растений зоны временного затопления Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвинского гос. заповедника. — Вологда, 1957. — Вып. 4. — С. 403—466.
79. Кучерявая JI. Ф. Реликты водной флоры Киевского водохранилища // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. — Киев, 1985. — № 12. —С. 37—41.145Ласточкин Д. А. Пути эволюции пойменных водоемов // ДАН СССР. — 1945. — Т. 49, № 3. — С. 223—226.
80. Левицкий С. С. Список высших растений Окского государственного заповедника // Тр. Окского заповедника. — Вологда, I960.- — Вып. 3. — С. 201—245.
81. Мавродиев Е. В. Морфолого-биологические особенности и изменчивость рогозов (Typha L.) России: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. В. Мавродиев.— М., 1999. — 19 с.
82. Мавродиев Е. В., Майоров С. Р. Флористические находки в центральных и северо-западных областях Восточной Европы // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1999. — Т. 104, вып. 6. — С. 61—62.
83. Маевский П. Ф. Флора Средней России: иллюстрированное руководство к определению среднерусских семенных и сосудистых споровыхрастений / П. Ф. Маевский. — 5-е изд., испр. и доп. / под ред. Д. И. Литвинова. — М.: Изд. Сабашниковых, 1917. — 910с.
84. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России / П. Ф. Маевский. — 10-е изд., испр. и доп. / ред. кол.: А. Г. Еленев-ский, С. Р. Майоров, В. С. Новиков и др. — М.: Товарищество)науч. изданийКМК, 2006. — 600 с.
85. Майоров С. Р. Флора Мордовии: автореф. дис. . канд. биол. наук / С. Р. Майоров. — М., 1993. — 15 с.
86. ПО.Малышев Л. И. Флористические исследования на плато Путорана // Флора Путорана. Материалы к познанию особеннностей состава игенезиса горных субарктических флор Сибири / отв. ред. JL И. Малышев. — Новосибирск, 19766. — С. 4—10.
87. Малышев Л. И. Особенности и генезис флоры Сибири: Предбайка-лье и Забайкалье / Л. И. Малышев, Г. А. Пешкова. — Новосибирск: Наука, 1984.—264 с.
88. Мартиросян Е. В. Молекулярный анализ генома Lemnaceae: авто-реф. дисканд; биол. наук / Е. В. Мартиросян. — М., 2009. — 26 с.
89. Мосин В. П. Орловская область // Большая советская энциклопедия. — M., 1974. —T. 18. —С. 1548—1550.
90. Московская область: атлас / отв. ред. Э. Г. Галиуллина и В. И. Юр-ченко. — М.: ГУГК СССР, 1976. — 40 с.
91. ЪЪ.Нейштадт М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене / М. И. Нейштадт. — М.: Изд-во АН СССР, 1957а. — 404 с.
92. Нейштадт М. И. Некоторые черты палеогеография Подмосковья в голоцене // Тр. Ин-та геогр. АН СССР. — М., 19576. — С. 88—101.
93. Нотов А. А. Адвентивный компонент флоры Тверской области: динамика. состава1 и. структуры: монография / А. А. Нотов. — Тверь: Изд. Твер: гос. ун-та1, 2009. — 471 с.
94. Обидина Е. Ф. Высшие водные растения Пролетарского>водохранилища // Экология растений степной зоны. — Элиста, 1983. — С. 66—70.
95. Октябрева Н. Б., Тихомиров В. Н., Новиков В. С. Новые интересные флористические находки в Московской Мещере // Вопросы биологии растений и охраны растительного мира: межвуз. сб. науч. тр. — Иваново, 1979. —С. 113—118.
96. Определитель растений Мещеры / под ред. В. Н. Тихомирова. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. —Ч. 1. —: 240 с.
97. Панкова Н. Л. Находки новых видов водных сосудистых растений в Окском заповеднике (Рязанская область) // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 20071 — Т. 112, вып. 6. — С. 46.
98. Панкова Н. Л. Находки новых и редких видов водных сосудистых растений в Рязанской области // Там же. — 2008. — Т. 113, вып. 3. — С. 72.
99. Панкова Н. Л. Особенности зарастания пойменных водоемов. Окского заповедника на разных стадиях их эволюции // Тр. Рязан. отд-ния Рус. бот. о-ва. — Рязань, 2009. — Вып. 1: Флора и растительность.—С. 93—101.
100. Папченков В. Г. Гибридная активность вселенца Bidens frondosa L. как фактор эволюции в роде Bidens // XI Междунар. совещ. по филогении растений: (тез. докл., Москва, 28—31 янв. 2003 г.). — М., 2003а. —С. 80—81.
101. Папченков В. Г. К определению сложных групп водных растений и их гибридов // Гидроботаника: методология, методы: материалы школы по гидроботанике, Борок, 8—12 апр. 2003 г. / науч. ред.: В. Г. Папченков и др. — Рыбинск, 20036. — С. 82—91.
102. Папченков В. Г. Гибриды водных растений и особенности их определения // Гидроботаника 2005: материалы VI Всерос. школы-конф. по водным макрофитам, Борок, 11—16 окт. 2005 г. / науч. ред.: В. Г. Папченков и др. — Рыбинск, 2006. — С. 49—57.
103. Папченков В. Г. Гибриды и малоизвестные виды водных растений / В. Г. Папченков. —Ярославль: Издатель Александр Рутман, 2007. — 71с.
104. Папченков В. Г. Аннотированный отчет по теме: «Растительный покров водных объектов национального парка "Мещера"» / В. Г. Папченков. — Борок; М., 2009. — 34 с. — (Рукопись в библиотеке нац. парка «Мещера»).
105. Папченков В. Г., Рафурова М. И., Димитриев А. В., Петрова Е. А. Дополнения к «Флоре.» П. Ф: Маевского.(2006) по Чувашской Республике // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2008. — Т. 113, вып. 6. — С. 73.
106. Папченков В. Г., Голубева И. Д., Шпак Т. Л. Флора мелководий Куйбышевского водохранилища // Вторая Всесоюз. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям (Борок, 1988): тез. докл. — Борок, 1988. — С. 33—34.
107. Папченков В. Г. Основные гидроботанические понятия и сопутствующие им термины: проект / В. Г. Папченков, А. В: Щербаков, А. Г. Лапиров. — Рязань: Сервис, 2003. — 20 с.
108. Петрова Е. А. Флора и растительность озер-стариц реки Суры: авто-реф. дис. канд. биол наук / Е. А. Петрова. — Саранск, 2006. — 22 с.
109. Петрова С. Е. Онтоморфогенез некоторых восточноевропейских представителей сесмейства Umbelliferae Moris. (Apiaceae Lindl.): ав-тореф. дис. . канд. биол. наук / С. Е. Петрова. — М., 2008. — 20 с.
110. Петунников А. Н. Водяная зараза (Elodea canadensis Rich.) // Сад и огород, — 1886. —№ 19. —С. 163—165.
111. Петунников А. И. Растительность Московской губернии: иллюстрированное руководство к определению растений, дикорастущих и разводимых в пределах Московской губернии / А. Н. Петунников. — М., 1890. —XXVI, 358 с.
112. Петунников А. Н. Критический обзор московской флоры // Бот. записки при Бот. саде СПб. ун-та. — 1896. — Т. 6, вып. 12. — С. 1—221.
113. Петунников А. Н. Критический обзор московской флоры, ч. 2 // Тр. СПб. о-ва естествоиспытателей. — 1900. — Т. 30, вып. 3. — С. 1— 142.
114. Петунников А. Н. Критический обзор московской флоры, ч. 3 // Там же. — 1901. — Т. 31, вып. 3. — С. I—VII, 1—187.
115. Пешкова Г. И. Об экологии плауна топяного Lepidotis inundata (L.) С. Borner и его произрастании в Калужской области // Бот. журн. — 1969. — Т. 54, № 5. — С. 760—762.
116. Полуянов А. В. Флора Курской области / А. В. Полуянов. — Курск: Изд. Курск, гос. ун-та, 2005. — 264 с.
117. Постатейный комментарий к Федеральному закону Российской Федерации «Об особо охраняемых природных территориях» / автор-сост. В. Б. Степаницкий. — 2-е изд. — М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2001. — 248 с.
118. Постовалова Г. Г. О распространении высших водных растений в пределах северо-востока европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР: — Л., 1969: — Ч. 2. — С. 84—149.
119. Потапов А. А. Распределение водных растений в заливах Иваньковского и Истринского водохранилищ в зависимости от химического состава воды и'характера донных отложений // Строительство водохранилищ и проблема малярии. — М., 1954. — С. 40—64.
120. Потапов А. А. О значении донных отложений при прогнозах зарастания водохранилищ // Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва. — 1960. — Т. 10. —С. 43—51.
121. Потапов А. А. Зарастание мелководий Учинского водохранилища // Бюл. Ин-та биол. водохранилищ АН СССР. — 1961. — №. 10. — С. 7—10.
122. Потулъницкий П. М., Погребенник В. П., Кучерява Л. Ф. Екологічна типологія макрофітив І І Укр. бот. журн. — 1973. — Т. ЗО, № 5. — С. 584—590.
123. Программы флористических исследований разной степени детальности // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. — Л., 1987. — С. 219—241.
124. Прудовое рыбоводство / Ф. Г. Мартынов, Э. М. Ляйман, А. М. Гриневский и др. — М:: Сельхозгиз, 1959'— 349 с.2Ъ А.Работное Т. А. Фитоценология / Т. А. Работное. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. — 284 с.
125. Радыгина В. И. Кальцефильная флора Среднерусской и Приволжской возвышенностей и некоторые вопросы ее истории: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В. И! Радыгина. — М., 2002. — 48 с.
126. Разумовский С. М. Введение в географию современного растительного покрова // Избр. тр. — М.,Л999. — С. 17—118.
127. Распопов И. М. Макрофиты Онежского озера // Растительный мир Онежского озера. — Л., 1971. — С. 21—87.
128. Растительность европейской части СССР / под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко и Е. М. Лавренко. — Л.: Наука, 1980. — 429 с.
129. Розен В. В. Заметки к флоре Тульской губернии // Изв. Тул. о-ва любителей естествознания. — Тула, 1912. — Вып. 1. — С. 9—22.
130. Рынкевич М. И. Болото при селе Озерецком Московского уезда // Тр. Гос. лугового ин-та. — М., 1928. — Вып. 5. — С. 1—106.
131. Рычин Ю. В. Флора гигрофитов / Ю. В. Рычин. — М.: Сов. наука, 1948. —448 с.
132. Рычин Ю. В. Водная и прибрежная флора. Краткий определитель по вегетативным признакам прибрежных и водных сосудистых растений центральной части европейской территории СССР / Ю. В. Рычин, П. В. Сергеева. — М.: Учпедгиз, 1939. -— 184 с.
133. Саксонов С. В. Самаролукский флористический феномен / С. В. Саксонов. — М:: Наука, 2006. — 262 с.
134. Самарина Б., Ф. Высшая водная растительность водоемов Окского заповедника и характер использования их утками // Тр. Окского-заповедника. — Рязань, 1974. -— Вып. 10: Флора-^растительность Окского заповедника — С. 123—167.
135. Самарина Б. Ф., Горянцева О. В. Расово-популяционный* состав водяного ореха (Trapa natans L.) в водоемах Окского заповедника и сопредельных, территорий// Тр. Рязан. отд-ния Рус. бот. о-ва. — 2009. — Вып. 1: Флора и растительность. — С. 102—133.,
136. Самонов А. М. Высшая^ водная растительность водоемов нижней дельты реки Или II Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. — Алма-Ата, 1972. — Вып. 7. — С. 105—108.
137. Самсель Н. В. Геоботаническое исследование болот Радовицкого массива в Мещерской низменности // Тр. О-ва исследователей Рязан. края. — 1930. — Вып. 29: К использованию естественно-производительных сил Мещерского края. — С. 75—87.
138. Самселъ Н. В. О распространении Najas tenuissima А. Вг. // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1939. — Т. 48, вып. 5—6. — С. 108—111.
139. СамселъН. В. Растительность Приозерной Мещеры: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н. В. Самселъ. — М., 1955. — 14 с.
140. Самселъ Н. В. Растительность Приозерной Мещеры // Исследование природных условий сельского хозяйства Мещерской низменности. — М., 1961. —С. 145—208.
141. Семенов П. 77. Придонская флора в ее отношениях с географическим распределением растений в Европейской России: рассуждение, напис, для получения степени-магистра / П. П. Семенов. — СПб., 1851. —148 с.
142. Семин В1 А., Фрейндлинг А. В. Макрофиты как индикаторы закислення и изменения трофности водоемов // Биол. науки. — 1983. — № 7. — С. 68—74.
143. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений / И. Г. Серебряков. — М.: Высш. школа, 1962. — 377 с.
144. Окской флоры» А.Ф.Флёрова, 23—28 мая 2010 г., г. Рязань / под ред. М. В. Казаковой. — С. 115—125.
145. Серегин А. П. О подготовке атласа флоры Владимирской области // Изучение и охрана флоры Средней России: материалы VII науч. со-вещ. по флоре Средней России (Курск, 29—30 янв. 2011 г.) / под ред.
146. B. С. Новикова, С. Р. Майорова и А. В. Щербакова. — М., 2011. — С. 151—154.
147. Серегин А. П., Щербаков А. В. Основные гербарные фонды по флоре Средней России // Флора Средней России. Аннотированная библиография. Второе дополнение / И. М. Калиниченко и др. — М., 2006. —С. 60—71.
148. Скворцов А. К. О растительности реликтового болота близ г. Епи-фани // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1949. — Т. 54, вып. 4. — С. 101— 104.
149. Скворцов А. К. Новые данные об адвентивной флоре Московской области. 3 // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. — М., 1982. — Вып. 124. —1. C. 43—48.
150. Смирнов П. А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника // Тр. Приокско-Террасного заповедника. — М., 1958. — Вып. 2. — С. 1—247.
151. Смирнова Е. Д. Реки и озера Московской области / Е. Д. Смирнова. — М.: Моск. рабочий, 1958. — 94 с.
152. Солянов А. А. Флора Пензенской области / А. А. Соляное. — Пенза: Изд. Пенз. гос. пед. ун-та, 2001. — 310 с.
153. Сосудистые растения национального парка «Орловское Полесье» /
154. B. И. Радыгина, А. В. Щербаков, С. В. Полевова, Л. Л. Киселева, О. М. Пригоряну; под ред. В. С. Новикова и А. Г. Еленевского. — М.: Изд. Комис. РАН по сохранению биоразнообразия и ИПЭЭ РАН, 2003. — 91с. — (Флора и фауна национальных парков; вып. 3).
155. Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры): монография / Т. Б. Силаева, И. В. Кирюхин, Г. Г. Чугунов, В. К Лёвин,
156. C. Р. Майоров, Е. В. Писъмаркина, А. М. Агеева, Е. В. Варгот\ под ред. Т. Б. Силаевой. — Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. — 350 с.
157. Сосудистые растения советского Дальнего Востока: в 8 т. — JL; СПб.: Наука, 1985—1996. — Т. 1—8.
158. Списки населенных мест Российской империи. — Т. 29. Орловская губерния. — СПб.: Штиглиц, 1871. — 238 с.
159. Список населенных мест Орловской губернии. — Орел: Изд. Орл. губ. стат. отд-ния, 1927. —Вып. 4: Орловский уезд. — 195 с.
160. Список понятий и терминов, использованных в сборнике // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: материалы науч. конф. —М.; Тула; 2003. — С. 134—135.
161. Список растительных и животных организмов, найденных в окрестностях Глубокого озера // Тр. Гидробиол. ст. на Глубоком оз. — М., 1903. — Т. 2. — С. 385—407.
162. Список растительных и животных организмов. // Там же. — М., 1910. — Т. 3. — С. 223—229.
163. Список растительных и животных организмов. // Там же. — М., 1913.—Т. 5, вып. 1. —С. 158—168.
164. Сукачев В. Н. История растительности СССР во время плейстоцена // Растительность СССР. — М.; Л., 1938. — Т. 1. — С. 183—234.
165. Сырейщиков Д. П. Иллюстрированная флора Московской губернии: в 4 т. / Д. П. Сырейщиков. — М.: Лахтин и Сырейщиков и др., 1906-— 1914. —Т. 1—4.
166. Сырейщиков Д. П. Определитель растений Московской губернии / Д. 77. Сырейщиков. — М.: Изд. О-ва изуч. Моск. губ., 1927. — 294 с.
167. Тамарин А. Л. Морфо-функциональная структура ловчих приспособлений в связи с ситематикой рода Utricularia L. (.Lentibulariaceae) флоры СССР: автореф. дис. . канд. биол. наук / А. Л. Тамарин. — М., 1989. —26 с.
168. Тихомиров В. Н. Очерк флоры. Учинского водохранилища // Учинское и Можайское водохранилища. — М., 1963. — С. 80—107.
169. Тихомиров В. Н. Водяной орех (Trapa natans L. s.l.) в Московской области // Биол: науки. — 1964: — № 1. — С. 105—108.
170. Тихомиров В. Н. Флора агробиологической станции, МГУ «Чашни-ково» / В. Н. Тихомиров. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1969. — 107 с.
171. Тихомиров В. Н., Гущина Е. Г., Гобелев Д. П., Жданкина Е. Л., Ше-лонина И. М. Список растений окрестностей Солотчи // Материалы изучения биологии растений Рязанской области. — Рязань, 1974. — Вып. 1. —С. 103—159.
172. Толмачев А. И. Флора центральной части Восточного Таймыра // Тр. Поляр, комис. АН СССР. — Л., 1932. — Вып. 8, вып. 1. — С. 1—126; вып. 2. — С. 1—75.
173. Толмачев А. И. Введение в географию растений / А. И. Толмачев. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. — 244'*с.
174. Тульская область. Топографическая карта. — 1 : 200 000. — М.: ГУГК, 1992. —31 с.
175. Федотов В. И. Земля Тульская / В. И. Федотов, В. М. Васильев. — Тула: Приок. кн. изд-во, 1979. — 222 с.
176. Физико-географическое районирование Нечерноземного центра / под ред. Н. А. Гвоздецкого и В. К. Жучковой. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1963. — 451 с.
177. Флёров А. Ф. Растительные сообщества Переяславского уезда Владимирской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. бот. — М., 1899. — Вып. 3. — С. 211— 261.
178. Флёров А. Ф. Окская флора: в 4 ч. // Тр. СПб. бот. сада. — 1906— 1910. —Т. 27, вып. 1—3.
179. Флёров А. Ф. К флоре долины р. Дона. (Отчет о командировке для ботанико-географических исследований в 1908 году) // Изв. СПб. бот. сада. — 1909.— Т. 9, вып. 1. — С. 1—9.
180. Флёров А. Ф. Флора Калужской губернии: в 3 ч. / А. Ф. Флёров. — Калуга: Изд. Оценочно-стат. отд-ния Калуж. губ. зем. управы, 1912. — V, 61, 435, 264 с.
181. Флора Восточной Европы. — Т. 9—11 / под ред. Н. Н. Цвелёва. — СПб.; М: Мир и семья-95 и др., 1996—2004. — 3 т.
182. Флора европейской части СССР: в 8 т. / под ред. Ан. А. Федорова (т. 1—6) и Н. Н. Цвелёва (т. 7—8). — Л.: Наука, 1974—1989. — Т. 1—8.
183. Флора Липецкой области / К. И. Александрова, М: В. Казакова, В. С. Новиков, Н. А. Ржевуская (Въюкова), В. Н. Тихомиров, А. Я. Григорьевская, Н. Ю. Хлызова\ под ред. В. Н. Тихомирова. — М.: Аргус, 1996. —375 с.
184. З.Флора Москвы ¡Т.Н. Варлыгина, Б. Н. Головкин, К. В. Киселева, С. Р. Майоров, Э. П. Немченко, В. С. Новиков, А. Н. Швецов, А. В. Щербаков-, под общ. ред. проф. В. С. Новикова. — М.: Голден-Би, 2007. — 512 с.
185. Флора природного заказника «Долина реки Сетунь» (г. Москва) / П. Н. Меланхолии, А. В. Быков, В. Д. Бочкин, Г. В. Шашкова. — М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2008. — 107 с.
186. Флора северо-востока европейской части СССР: в 4 т. / под ред. А. И. Толмачева. — Л.: Наука, 1974—1977. — Т. 1—4.
187. Флора Сибири: в 14 т. — Новосибирск: Наука, 1987—2003. — Т. 1—14.
188. Флора Средней России. Аннотированная библиография / В. Н. Тихомиров, И. А.Губанов, И. М. Калиниченко, Р. А. Лозарь; под ред. В. Н. Тихомирова. —М.: Изд-во Рус. ун-т, 1998. — 199 с.
189. Флора Средней России. Аннотированная библиография. Первое дополнение / И. А. Губанов, И. М. Калиниченко, А. В. Щербаков. — М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. — 60 с.
190. Флора Средней России: Аннотированная библиография. Второе дополнение / И. М. Калиниченко, В. С. Новиков, А. В. Щербаков. — М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2006. — 78 с.
191. Флора Средней России. Аннотированная библиография. Третье дополнение / И. М. Калиниченко, В. С. Новиков, А. В. Щербаков. — М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2011. — 136 с.
192. Флора СССР. — Т. 1 / под ред. В. Л. Комарова. — Л., 1934. — XVI, 302 с.
193. Цвелёв Н. Н. Заметка о роде СаПИпсИе Ь. в СССР // Новости систематики высш. растений. — Л., 1975. — Т. 12. — С. 237—238.
194. Цвелёв Н. Н. Злаки СССР / Н. Н. Цвелёв; отв. ред. Ан. А. Федоров. — Л.: Наука, 1976. —788 с.321 .Цвелёв Н. Н. Порядок наядовые {ЫсуайсйеБ) II Жизнь растений. — М.5 1982. —Т. 6. —С. 24—43.
195. Цвелёв Н. Н. Ро1ато^е1оп ресйпаШь Ь. // Список растений Гербария флоры СССР, изд. Бот. ин-том им. В. Л. Комарова АН СССР. — Л., 1990. — Т. 27, вып. 137. — С. 6.
196. Цингер В. Я. Сборник сведений о флоре Средней России / В. Я. Цингер. — М.: Катков, 1885. — 520 с.
197. ЪЪ2.Шанцер И. А., Швецов А. Н., Иванов М. В. © расселении ЕгсШогта сгсш81ре$ и Р1йИа stratiod.es в водоемах Москвы и Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2003. — Т. 108, вып. 5. — С. 85—87.
198. Швецов А. Н:, Щербаков А. В., Крылов А. В. РИга^Ие5 аШззтш МаЬШе (<Эгаттеае) в бассейне Верхней Оки // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2007. — Т. 112, вып. 3. — С. 67—68.334Шенников А. П. Экология растений / А. П. Шенников. — М.: Сов. наука, 1950. — 375 с.
199. Шмелева Ю. Д. Физико-химический режим, и гидробиологическое описание карьеров Мытищинских торфоразработок // Тр. Всесоюз. ин-таторфа ВАСХНИЛ. — М., 1933. — Вып. 3. — С. 133—159.
200. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике / В. М. Шмидт: —Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. — 176 с.
201. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике / В. М. Шмидт. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. — 288 с.
202. Шмытов А. А., Щербаков А. В., Купцов С. В. Ceratophyllum submersum L. в Нечерноземной России // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2003. — Т. 108, вып. 3. — С. 87—88.
203. Щербаков А. В. О распространении некоторых ежеголовников и рдестов в бассейне Оки // Изучение природы бассейна р. Оки: тез.докл. Межрегион, науч.-практ. конф. «Река Ока — третье тысячелетие», г. Калуга, 21—25 мая 2001 г. — Калуга, 2001. — С. 72—75.
204. Щербаков А. В. Оценка изученности природных флор региошт Центрального федерального округа // Флористические исследования в Средней России: материалы VI науч. совещ. по флоре Средней
205. России (Тверь, 15—16 апреля 2006 г.) / под ред. В. С. Новикова, А. А.-і *
206. Нотова и А. В. Щербакова. — М., 20066. — С. 183—187.
207. Экзерцева В. В. Первые стадии зарастания Рузского водохранилища // Сб. науч. тр. Центр, лаб. охраны природы М-ва сел. хоз-ва СССР. —
208. M., 1973. — Вып. 2. — С. 76—85. — (Науч. основы охраны природы; вып. 2).
209. Экзотика: зоопортал Электронный ресурс. — (Дата обращения 10.03.2011). Режим доступа: http://www.ekzotica.com
210. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири / Б. А. Юрцев. — JL: Наука, . 1968. —235 с.
211. LЮрцев Б. А. О количественной оценке «веса» видов при флористическом районировании // Бот. журн. — 1983. — Т. 68, № 9. — С. 1145—1152.
212. Arrhenius O. On the relation between species and area: a replay // Ecology. — 1923a. — Vol. 4. — P. 90—91.380Arrhenius O. Statistical investigations in the constitution of plant associations // Ibid. — 1923b. — Vol. 4. — P. 68—73.
213. Atlas florae Europaeae. Distribution of vascular plants in Europe — Helsinki, 1972. — Vol. 1. — 121 p.
214. Caffrey J. Non-Native Freshwater plants in Ireland // Aquat. Invasive Species Electronic resource. — Key Biscayne (Florida), May 2006. — Mode of access: http://icais.org/pdf/2006ppt/CaffreyJoe.pdf
215. Castillo P. M. S., Torres C. M. Algunas especies hidrofiticas de la provincia de Granada // Actas III Congr. OPTIMA. — Madrid, 1981. — P. 677—692. — (Anales Jard: Bot. Madrid; vol. 37, № 2).
216. De Lange L. Gibbosity in the complex Lemna gibba / Lemna minor, literature survey and ecological aspects // Aquat. bot. — 1975. —Vol. 1, № 4. —P. 327—332.
217. Flora of North America Electronic resource. — [2010]. — Mode of access: http://www.fna.org/families
218. Hejny S. Ökologische Charakteristik der Wasser- und Sumpflanzen in den Slovakischen Tiefebenen (Donau- und Theissgebiet) / S. Hejny. — Bratislava: Ed. Slowakische Acad. der Wissenschaften. Sect, der Biol. und Mediz. Wissenschaften, 1960. — 489 S.
219. Hejny S., Soukupova L., Tomsovic P., Ostry I. Geobotanica Studie stulicu, maleho Nuphar pumila (Timm.) DC. v jiznich Cechach // Sb. Jihocesk. muz. Cesk. Budejov. Prirodni vedy. — 1982. — T. 22, № 1. — S. 3—20.
220. Kandeler R. Species delimination in the genus Lemna II Aquat: bot. — 1975.—Vol. 1, № 4. — P. 327—332.
221. Kaplan Z., Stepänek J. Genetic variations within and between populations of Potamogeton pusillus agg. — Plant Systematics and Evolution. — 2003. — Vol. 239. — P. 95—112.
222. Kendall M. G. Rank correlation methods / M. G. Kendall. — London, 1948. —160 p.
223. AOl.Kunii H. Seasonal growth and profile structure development of Elodea nuttallii (Planch.) St. John in pond Ojaga-ike, Japan // Aquat. bot. — 1984. — Vol. 18, № 3. — P. 239—247.
224. Kurtto A., Lahti T. Atlas over karlvaxtfloran I Finland 1985—1989 // Sven. bot. tidskr. — 1988. — Bd. 82, № 6. — S. 481—484.
225. LandoltE. Morpholigical differentiation and geographical distribution of the Lemna gibba — Lemna minor group // Aquat. bot. — 1975. — Vol. 1, №4. —P. 345—363.
226. Landolt E. Distribution pattern and ecophysiological characteristics of the Europaean species of the Lemnaceae II Ber. Geobot. Inst. ETH, Staftung Rubel. — 1982. — H. 49. — S. 127—145.
227. Landolt E. The family of Lemnaceae / E. Landolt. — Zurich: Ed. Geobot. Inst. ETH, 1986. — Vol. 1. — 566 p.
228. Phylogeny and evolution of angiosperms / D. E. Soltis, P. S. Soltis, P. K. End-ress, M. W. Chase. — Sunderland (Mass.): Sinauer Associates, 2005. — 370 p.
229. Piccoli F., Gerdol R. Correlation between macrophyte vegetation and some water properties in the irrigation system, of the lower river Po Plane // Giorn. Bot. Ital. — 1983. — Vol. 117. — P. 261—270.
230. Pieterse A. H. Physiological, morphological and anatomical* aspects of gibbosity in Lemna gibba L. // Aquat. bot. — 1975. — Vol. 1, № 4. — P. 333—344.
231. Raunkiaer С. The Life Forms of Plants and Ststistical Plant Geography / C. Raunkiaer. — Oxford: Clarendon Press, 1934. — 632 p.
232. Schuster E. Sumpf- und Wasserpflanzen fur Garten und Landschaft / E. Schuster, S. Sommer. — Berlin: VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag, 1984, — 230 S.
233. STATISTICA (data analysis software system) Electronic resource. / StatSoft, Inc. — Ver. 7.1. — 2006. — Mode of access: http://www. statsoft.com
234. Talavera S., Garsia M. P., Smit H. Sobre el geenero Zannichellia L. {Zannichelliaceae) //Lagascalia— 1986. — Vol. 44, № 2. —P. 241—27L
235. Vegeliusi J. Statistiska fungringar kring landskapsfloror // Sven. bot. tidskr. — 1981. — Bd. 75, № 1. — S. 25—34.
236. Vöge M. Der neophyte Elodea nuttallii in Einigen Gewässern SchleswigHolsteins und Hamburg* // Mitt. Arbeisgemeinschaft Geobotanik in Schleswig-Holsteins und Hamburg. —: Hamburg, 19841 — H: 33. — S. 246—258.
237. Webb D. H., Bates A. L. The aquatic vascular flora and plants communities along rivers and reservoirs of the Tennessee River system // J. Tennessee Acad. Sei. — 1989. — Vol: 64, № 3. — P. 197—203.
238. ЩЕРБАКОВ Андрей Викторович
239. ГИДРОФИЛЬНАЯ ФЛОРА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ КАК МОДЕЛЬНЫЙ ОБЪЕКТ ДЛЯ ИНВЕНТАРИЗАЦИИ И АНАЛИЗА ФЛОРЫ (НА ПРИМЕРЕ ТУЛЬСКОЙ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ)
240. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук
-
Щербаков, Андрей Викторович
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2011
-
ВАК 03.02.01
- Флора железных дорог юго-востока Украины
- Гидрофильная флора техногенно трансформированных водоемов Европейской России (на примере С.-Двинской водной системы)
- Фиторазнообразие водных экосистем Центрального Предкавказья
- Флора г. Красноярска
- Флора сосудистых растений водоемов и водотоков бассейна Средней Суры
