Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адвентивная флора Верхневолжского региона
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Адвентивная флора Верхневолжского региона"
На правах рукописи
БОРИСОВА ЕЛЕНА АНАТОЛЬЕВНА
АДВЕНТИВНАЯ ФЛОРА ВЕРХНЕВОЛЖСКОГО РЕГИОНА
(современное состояние, динамические тенденции, направленность процессов формирования)
Специальность 03.00.05 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора
Москва - 2008
003446952
Работа выполнена на кафедре общей биологии и ботаники ГОУ ВПО «Ивановский государственный университет»
Научный консультант:
доктор биологических наук профессор Владимир Сергеевич Новиков
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук член-корреспондент РАН Лев Павлович Рысин доктор биологических наук Юлия Константиновна Виноградова доктор биологических наук Марина Васильевна Казакова
Ведущая организация:
Ботанический институт имени В Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург
Защита состоится 17 октября 2008 г. в аудитории М-1 в 15 ч. 30 мин на заседании диссертационного совета Д 501 001 46 в Московском государственном университете имени MB Ломоносова по адресу. 119992, г Москва, ГСП-2, Воробьевы горы, МГУ, биологический факультет. Факс (495) 939-43-09
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета имени М В Ломоносова
Автореферат разослан J сентября 2008 г
Ученый секретарь
диссертационного совета (у ■ М. А. Гусаковская
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Данные флористических исследований служат основой комплексного изучения биологического разнообразия (Тихомиров, 1998; Юрцев, 2000, Камелин, 2005), сохранение которого - важная задача современности. В условиях глобальной синантропизации естественного растительного покрова, деградации природных экосистем развитие флоры и растительности определяется, прежде всего, антропогенными факторами. Комплексы адвентивных видов проникают, расселяются во всех регионах и играют все большую роль в формировании флор различных географических областей. Процессы смешения флор ведут к утрате региональной специфики, унификации сообществ на больших территориях Адвен-тивизацию флор в широком контексте можно рассматривать как составную часть трансформации экосистем и направленных изменений организации биоты. Поэтому изучение адвентивных флор остается одним из приоритетных направлений фундаментальных ботанических и экологических исследований XXI века
Знание состава заносных видов, их биологических и ценотических особенностей, миграционных возможностей, способностей к натурализации позволяет понять особенности флорогенеза на современном этапе, выявить основные закономерности антропогенной трансформации флоры, прогнозировать ее изменения в будущем
Изучение адвентивных флор, выяснение динамических тенденций заносных видов, тесно связано с решением задач стабильного функционирования экосистем. Значимость исследований усиливается в связи с реализацией Глобальной программы по инвазионным видам - СТБР (Моопеу, 1999; МсЫее1у е1 а1, 2001 и др). Адвентивные виды, внедряясь в природные сообщества, приводят к необратимым изменениям их структуры, осложняют экологические проблемы, угрожают экономическому благополучию стран, нанося урон сельскому и лесному хозяйству, здоровью людей Например, ежегодный экономический ущерб в Германии исчисляется сотнями млн евро ^евйтв е1 а1, 2006), в США - млрд долларов (Ршеп1е1 е1 а1., 2000; ЕеэЛш й а1,2006)
Актуальны исследования адвентивных флор в России, особенно в индустриально развитых и урбанизированных районах, к числу которых относится Верхневолжский регион.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение структуры и динамики адвентивной флоры Верхневолжского региона, выяснение основных закономерностей и направленности процессов ее формирования Для решения были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав адвентивной флоры, составить полный аннотированный конспект.
2. Провести комплексный анализ флоры, охарактеризовать особенности ее систематической, биоморфологической, географической структуры На основе сравнения флор административных областей выяснить общие закономерности и специфические черты.
3. Оценить способность видов к натурализации, охарактеризовать адаптационные механизмы, миграционные и динамические тенденции, выделить инвазионные и потенциально инвазионные виды
4. Охарактеризовать особенности распространения адвентивных видов по территории региона, оценить их активность
5. Выяснить пути и способы иммиграции заносных видов, их роль в составе и развитии флоры в различные исторические периоды
6. Определить основные тенденции динамики, закономерности и направленность процессов формирования адвентивной флоры региона.
7. Дать хозяйственно-экономическую оценку адвентивным видам, разработать рекомендации, обеспечивающие контроль за состоянием экосистем, изменением активности заносных видов в регионе. Научная новизна. Рассмотрены теоретические проблемы антропогенной трансформации флоры региона Впервые для Верхневолжского региона проведена комплексная оценка современного состояния адвентивной флоры, составлен полный аннотированный конспект; выявлены основные особенности состава и структуры флоры, охарактеризованы группы видов по степени натурализации, инвазионные и потенциально инвазионные виды. Для флоры Центральной России впервые отмечено 19 видов, для флоры Верхневолжья - 36 видов, для флоры Ивановской области - 158 видов, Костромской - 62 вида, Владимирской - 43 вида, Ярославской - 6 видов Для многих редких заносных видов обнаружены новые местонахождения.
Выяснены исторические и пространственно-территориальные тенденции динамики адвентивной флоры региона, основные закономерности и направленность процессов ее формирования. Охарак-
теризовано распространение видов по территории региона, дана оценка их активности.
Практическая значимость Результаты исследований существенно дополнили представления о флоре Верхневолжского региона Материалы диссертации использованы для создания международной базы данных ILDIS по видам семейства Fabaceae Северной Евразии (1996), 10, 11, 13 томов «Atlas Florae Europaeae», 10 издания «Флоры.. »ПФ Маевского(2006).
Сведения о новых сорных и карантинных сорняках, а также об очагах их концентрации переданы в областные государственные инспекции по карантину растений. Информация о нахождении и характере распространения инвазионных видов в природных сообществах и на территориях особо охраняемых объектов сообщена работникам областных Комитетов по природным ресурсам. Данные о декоративных и других хозяйственно ценных адвентивных видах, их устойчивости, особенностях натурализации переданы в организации по благоустройству и озеленению городов
Материалы диссертации нашли применение в учебном процессе при подготовке студентов биологических и экологических специальностей, при чтении курсов: «Систематика растений», «География растений», «Геоботаника», «Экология растений», «Охрана природы и рациональное природопользование», при проведении летних полевых практик, школьных курсов краеведения
Результаты работы важны для разработки стратегии сохранения биологического разнообразия, комплексной программы экологической оптимизации ландшафтов Верхней Волги и перспективного развития региона.
Положения, выносимые на защиту.
• Современное состояние адвентивной флоры Верхневолжского региона, аннотированный конспект, особенности структуры Сходство и специфика адвентивных флор административных областей.
• Стабильное ядро флоры - натурализовавшиеся виды, формирующие флористические комплексы. Состав нестабильного компонента ежегодно меняется как качественно, так и количественно Адаптационные механизмы натурализовавшихся видов отличаются поливариантностью
• Миграционные потоки носят линейный характер, их интенсивность определяется особенностями размещения городов, в которых сконцентрировано максимальное число заносных видов.
• Формирование адвентивной флоры определяется адекватно мощности и характеру антропогенных воздействий. Современные тенденции развития характеризуются усилением роли интродукции, расширением спектра местообитаний натурализовавшихся видов, их активным внедрением в состав природных сообществ
• Комплексная стратегия, включающая мониторинг, подержание стабильности природных экосистем, рациональное ведение хозяйства, совершенствование законодательных и нормативно-правовых актов -основа контроля процессами адвентивизации флоры региона
Личный вклад автора. Основу работы составляют результаты 20-летних полевых исследований, проводимых автором лично и совместно с коллегами и студентами. Лично собрано более 5000 гер-барных листов, основные сборы хранятся на кафедре общей биологии и ботаники Ивановского государственного университета (¡Уви), создана фототека, насчитывающая более 500 снимков, составлено более 800 флористических списков и геоботанических описаний, 64 картосхемы распространения редких видов
Критически проанализированы многочисленные литературные сведения и гербарные материалы о заносных видах, найденных в административных областях региона другими исследователями, использование опубликованных материалов оговорено в соответствующих разделах диссертационной работы
На основе единого методического подхода проведен комплексный анализ адвентивной флоры Верхневолжского региона В результате личных многолетних мониторинговых наблюдений дана оценка миграционных возможностей, адаптивных особенностей и активности адвентивных видов, выяснены особенности изменений флоры региона. Охарактеризовано хозяйственно-экономическое значение заносных видов.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на международных, всероссийских и региональных конференциях и совещаниях, основные среди которых следующие: «Проблемы изучения адвентивной флоры СССР» (Москва, 1989), «Флора Центральной России» (Липецк, 1995); IV Всероссийская конференция
по водным растениям (Борок, 1995), «Краеведческие исследования в регионах России» (Орел, 1996); «Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды» (Воронеж, 1996); «Региональные проблемы Верхневолжского региона» (Иваново, 1997); Ивановские областные краеведческие конференции (Иваново, 1998, 2001, 2006, 2007), «Вопросы экологии Волжско-Окского региона» (Ковров, 1999), «Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях» (Великий Новгород, 2000), «Региональные проблемы биосферы» (Тула, 2000); «Флористические исследования на рубеже веков (Рязань, 2001); Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003), «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования (Москва, 2004), «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004), «Принципы и способы сохранения биологического разнообразия» (Йошкар-Ола, 2004), «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005); «Антропогенное воздействие на окружающую среду» (Иваново, 2005), II Всероссийский съезд по защите растений (Санкт-Петербург, 2005) «Ecology and Management of Alien Plant Invasion» (Poland, Katowice, 2005); «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы (Казань, 2006), «Флористические исследования в Средней России» (Тверь, 2006), III Международная научная конференция «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья, состояние и перспективы (Ижевск, 2006), 4 European Conference оп Вю-logical Invasions «NEOBIOTA - From Ecology to Conservation» (Austria, Vienna, 2006), International Symposium «Investigations of invasive arboreal species in Baltic región» (Latvia, Daugavpils, 2006), Владимирские областные краеведческие конференции (Владимир, 2007, 2008), «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007), «Актуальные вопросы изучения флоры Верхневолжья» (Иваново, 2007)
Публикации. Автором опубликовано 96 работ, в том числе по теме диссертации 79, из них одна могография и 12 статей в российских реферируемых журналах
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит их введения, 10 глав, заключения, вьюодов, библиографического списка (873 источников, из них 245 на иностранных языках) и 2 приложений. Текст изложен на 579 страницах, содержит 23 таблицы и 47 рисунков
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за помощь научному консультанту B.C. Новикову, коллегам и студентам, принимавшим участие в полевых исследованиях. Уточняя определение гербарного материала, были получены консультации следующих специалистов: Ю.Е Алексеева (Bromus, Elymus), Ю.Е. Беляевой (Crataegus), И О. Бузуновой (Rosa), Д.В. Гельтмана (Euphorbia), В.И. Дорофеева (Brassicaceae), A.K. Скворцова (Populus, Salix, Epilobium, Oenothera), А.П. Сухорукова (Chenopodiacea), Н Н. Цвелева (Leymus, Festuca, Puccinellia, Panicum), T.A. Федоровой (Amaranthus), Е.Э. Северовой (Cuscuta), O.B. Юрцевой (Polygonum), а также В.Д. Бочкина, А Г. Девятова, М.С. Игнатова, KB Киселевой, CP Майорова, А А. Нотова, А.Н. Пузырева, А В. Щербакова, за что автор выражает им искреннюю благодарность.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. История изучения адвентивной флоры Верхневолжского региона
В главе рассмотрены основные работы по флоре и растительности Верхневолжского региона, содержащие информацию о заносных видах Отрывочные сведения о нахождении адвентивных растений относятся периоду первых научных исследований флоры России (Лепехин, 1771;Паллас, 1773,1784-1788) В обзорных флористических работах по Тверской, Ярославской и Костромской губерний середины XIX в (Ledebour, 1841-1853; Lmdemann, 1860, Петровский, 1863, 1868; Островский, 1867) приводятся сведения о многих сорно-рудерапьных видах, описываются случаи дичания выращиваемых растений.
Среди множества флористических работ конца XIX - начала XX вв (Милютин 1890, Булаткин, 1895; Дмитриев, 1899, 1906, Иванов, 1899; Казанский, 1904, 1912; Кузнецов, 1904, Бауэр, 1912; Назаров 1913, Жадовский, 1913, 1915, 1920, 1922; Косинский, 1913, 1915; Кириллов, 1919, Хорошков, 1921,1922,1923,1925 и др.), наиболее значимыми являются обобщающие флористические сводки по Средней России (Цингер, 1889; Маевский, 1892-1917) и региональные работы (Бакунин, 1879; Бекаревич, 1883; Мейснер, 1889; Флеров, 1898, 1902; Назаров, 1927 и др.).
В первой половине XX в большое внимание в Верхневолжье уделялось изучению сорной флоры и растительности (Мюрберг, 1923, 1927, Бобров, 1924; Прохоров, 1927; Мяздряков, 1927, Шипчинский, 1928; Антошин, 1929, Антипин, 1929; Пчелкин, 1936,1938 и др.).
В 1930-70-х гг. сведения о флоре региона, о нахождении новых заносных видов постоянно пополнялись, были опубликованы определители растений Тверской (Невский, 1952), Ярославской (Богачев и др., 1961, 1986), Ивановской (Алявдина, Виноградова, 1972) областей, изучалась флора Костромской области (Белозеров, 1968-1973)
Исследования адвентивной флоры Тверской, Ярославской и Костромской областей проводились в конце 1960-70-х гг. Ю.Д. Гусевым (1972-1980), сорная флора и растительность этих областей специально изучалась Е.В. Шляковой (1977-1982)
В Тверской области целенаправленно исследования адвентивной флоры проводилось В.Г. Малышевой (1980-1991), позднее А А Но-товым, Н.Р. Маркеловой, ОМ. Волковой; в Ивановской области -Е.А. Борисовой (1989-2007) В Ярославской области изучена флора транспортных путей (Борисова М.А., 2000-2005), активно исследуется адвентивная флора городов (Тремасова, 2000-2007) С 1990-х гг. ежегодно появляются различные статьи о заносных видах во всех областях Верхневолжья. На основе проведенного анализа литературных источников показана необходимость обобщения всех сведений о составе адвентивного компонента флоры Верхневолжского региона, который ранее не являлся предметом специального изучения
Глава 2. Природные условия и социально-экономическая характеристика района исследований
Верхневолжский регион расположен в центре Русской равнины и охватывает Тверскую, Ярославскую, Ивановскую, Костромскую и Владимирскую административные области, общая площадь территории составляет 231 тыс. км2, численность населения - 6,3 млн. человек. Здесь расположено 85 городов, 128 крупных поселков городского типа.
2. 1. Природные условия Верхневолжья. Охарактеризованы геологическое строение, рельеф, климат, гидрология, почвы и растительность региона. Описаны особенности трансформации релье-
фа, рек, почв, различных типов растительности в результате длительной хозяйственной деятельности человека.
2. 2. Социально-экономическая характеристика региона. Верхневолжье - один из индустриально развитых и урбанизированных районов России. Промышленный облик территории сложился издавна Регион входит в состав Центрального экономического района и отличается многоотраслевым хозяйственным комплексом, в котором ведущая роль принадлежит обрабатывающим отраслям (машиностроение, химическая, легкая, лесная и деревообрабатывающая, стекольная промышленность и строительство).
Сельское хозяйство молочно-овощного направления развивается для обеспечения потребностей региона, прежде всего городского населения Охарактеризованы особенности транспортной инфраструктуры региона, социально-экономические связи областей Верхневолжья с другими регионами
В современных условиях рыночной экономики успешно привлекаются иностранные инвестиции, создаются совместные предприятия, развивается туризм.
Выгодное экономико-географическое положение, обширные хозяйственные связи района приводят к постоянному заносу и распространению адвентивных видов растений, нарушенность природных сообществ, создание открытых антропогенных местообитаний способствуют их закреплению и успешной натурализации
Глава 3. Материалы и методика исследований
Адвентивная флора рассматривается как важный, динамический компонент региональной флоры, включающий совокупность видов, появление которых не связано с естественным ходом флорогенеза, а представляет результат прямой или косвенной деятельности человека При таком широком понимании адвентивная флора включает комплексы видов различной степени натурализации, занесенных в различные времена (в том числе археофиты), первичный ареал которых удален на значительные расстояния от исследуемого района или находится в соседних (контактных) областях, занесенных случайно или преднамеренно (включая все интродуцированные виды, отмеченные вне культуры). Такая трактовка наиболее целесообразна при изучении и анализе флор крупных природных регионов
3. 1. Теоретические проблемы и методические особенности исследований и анализа адвентивных флор. Рассмотрены основные теоретические проблемы и методические подходы изучения адвентивных флор, кратко охарактеризованы основные направления современных исследований заносных видов
3. 2. Изучение адвентивной флоры Верхневолжского региона. Полевые исследования проводились в течение 1987-2008 гт. традиционным маршрутно-рекогносцировочным методом в сочетании с изучением флор отдельных пунктов. Были учтены методические рекомендации, разработанные в последние десятилетия (Komas, 1990; Бурда, 1991, Протопопова, 1991, 2005, Третьяков, 2000, Хо-рун, 2001, Pesek et al, 2002; Тохтарь, 2005 и др.).
Флористическими исследованиями были охвачены практически все административные районы Ивановской, Костромской и Владимирской областей В Ярославской области обследованы только Ярославский, Рыбинский районы, были проведены экскурсии в г. Гаврилов-Ям, Переславль Залесский. В Тверской области полевые исследования не проводились Всего было изучено более 150 населенных пунктов, в которых обследовались, прежде всего, различные типы антропогенных экотопов (пустыри, свалки, строительные участки, обочины дорог, территории промышленных предприятий) и агроценозы (поля, огороды, цветники) Особое внимание уделялось местам, где занос адвентивных видов происходит наиболее интенсивно: железнодорожные станции, городские свалки (полигоны отходов), комбинаты хлебопродуктов, территории речных портов и грузовых пристаней, где были организованы мониторинговые наблюдения Также исследовались старые усадебные парки, природные сообщества различной степени нарушенности (леса, луга, берега водоемов, овраги и др ), особо охраняемые территории
Кроме собственных исследований и наблюдений были критически учтены многочисленные литературные данные по флоре всех областей Верхневолжья и гербарные материалы центральных (LE, MW, МНА) и региональных гербариев, а также отчеты областных карантинных инспекций
Местонахождения редких и наиболее интересных адвентивных видов картировались точечным методом с дифференцированным обозначением данных Картосхемы, иллюстрирующие особенности распространения, были составлены для 64 редких адвентивных видов
Глава 4. Конспект адвентивной флоры Верхневолжья
В конспект включены адвентивные виды растений, известные к 2008 г. (770 видов), а также виды, приводимые по литературным данным, но не найденные в течение последних десятилетий и адвентивно-аборигенные виды. Семейства расположены по системе А Энглера, роды и виды по алфавиту латинских названий. Названия таксонов и их синонимы приводятся в соответствии с современными флористическими монографиями и обобщающими сводками (Черепанов, 1995; Флора Липецкой области, 1996; Цвелев, 2000, Казакова, 2004; Маевский, 2006 и др.)
Для каждого вида указываются латинское и русское названия, для видов с нестабильной номенклатурой приводятся варианты таксономических комбинаций. Характеристики видов даются в следующей последовательности: типы местообитаний, конкретные местонахождения, гербарии, где хранятся сборы, литературные источники, где приводятся сведения о видах, активность по 5-балльной шкале. Для каждого вида указаны характеристики по способу заноса, степени натурализации, а также жизненная форма, флорогенети-ческий и хорологический элементы. Приводятся сведения о первых сборах и особенностях расселения видов на территории региона
Глава 5. Анализ современного состояния адвентивной флоры Верхневолжского региона
5. 1. Видовой состав и систематическая структура. В результате исследований на территории Верхневолжского региона к 2007 г. отмечено 770 видов адвентивных растений, относящихся к 2 отделам, 3 классам, 83 семействам, 381 роду. Среди них 19 видов впервые приводятся для флоры Центральной России ([Beckmannia syzigachne, Dactyloctenium aegypteum, Eragrostis cilianensis, Panicum dichotomiflorum, Rumex halacsyi, Chenopodium acuminatum, Amaran-thus graecizans, Papaver commutation, Roemeria refracta, Strigosella africana, Erodium cicomum, Raimanma laciniata, Cynoglossum imeretinum, Amethystea caerulea, Solanum cornutum, Anthemis altissima, Artemisia tournefortiana, Helianthus lenticularis, Hehanthus petiolaris), 36 видов - для флоры Верхневолжья (Ceratochloa cathartica, Elymus Sibiriern, Hordeum geniculatum, Panicum barbipulvinatum, Puccmellia nuttaliana,
Setaria faberi, S verticillata, Commelma communis, Suaeda altissima, Alternathera sessilis, Amaranthus powellu, Consolida orientalis, Ranunculus sardous, Papaver dubium, Camelina sylvestris, Erysimum canescens. Sisymbrium polymorphum, Trifolium resupinatum, Medicago denticu-lata, Hibiscus trionum, Limonium scoparium, Ipomoea hederacea, So-lanum luteum, Plantago salsa, Phyteuma spicatum, Achillea micrantha, Ambrosia trifida, Centaurea trichocephala, Grindelia squarrosa и др ). В Ивановской области впервые обнаружено 158 видов, в Костромской области - 62 вида, во Владимирской области - 43 вида, в Ярославской области - 6 видов.
Систематическая структура адвентивной флоры характеризуется высоким суммарным процентом небольшого числа семейств (на долю первых 3 приходится 34,0 %, первых 5 - 47,9 %, первых 10 -65,9 %), низкой видовой насыщенностью семейств и родов (27 семейств содержат по 1 виду, 15 семейств - по 2 вида; на долю 1-2 видовых родов приходится 78,5 %) Спектр 10 ведущих семейств адвентивной флоры представлен в таблице 1.
Таблица 1
Число видов и родов в 10 ведущих семействах адвентивной флоры Верхневолжья
№ Название Число % от об- Число % от об-
семейств видов щего числа видов родов щего числа родов
1 Asteraceae 107 13,9 53 13,9
2 Роасеае 86 11,2 37 9,7
3 Rosaceae 69 8,9 27 7,0
4 Brassicaceae 62 7,9 34 8,7
5 Fabaceae 46 6,0 22 5,8
6 Chenopodiaceae 39 5,1 10 2,6
7 Lamiaceae 36 4,7 18 4,7
8 Boraginaceae 23 3,0 15 3,9
9 Solanaceae 22 2,9 9 2,4
10 Polygonaceae 19 2,5 6 1,6
Наиболее крупные роды флоры следующие Crataegus - 14 видов, Asrtemisia, Chenopodmm — по 13, Atriplex, Rosa — по 10 видов,
Amaranthus, Vicia - no 9 видов, Populus, Setaria - no 8 видов, Bromus, Lepidium, Polygonum, Lepidium, Corispermum - no 7 видов.
Спектры семейств отдельных компонентов флоры (археофитов, ксенофитов, эргазиофигофитов) и различных административных областей сходны с общим спектром флоры
По всем основным показателям систематической структуры современная адвентивная флора Верхневолжья резко отличается от аборигенной (бореальной) и сходна флорами аридных континентальных территорий. Более южный характер флоры связан с повышенной ролью ксерофильных семейств (Brassicaceae, Chenopodi-aceae, Lamiaceae, Papaveraceae) и родов (Amaranthus, Artemisia, Atriplex, Chenopodium, Solanum). Это подтверждается и сравнением спектров ведущих семейств адвентивной флоры Верхневолжья с флорами других регионов на основе вычисления коэффициента ранговой корреляции Спирмена(Р5) Высокое сходство отмечено с природными флорами Калмыкии (0,68), степей и пустынь юго-востока Европейской России (0,63), адвентивными флорами Чехии (0,84), Румынии (0,81), Удмуртии (0,76)
5. 2. Биоморфологическая структура. В результате проведения биоморфологического анализа по системе жизненных форм И Г Серебрякова (1962, 1964) установлено преобладание в структуре флоры малолетних травянистых растений (434 вида, 56,3 %), что резко отличает ее от аборигенной и сближает с флорами Древнего Средиземноморья Среди многолетних травянистых растений большинство (125 видов; 16,2 %) относится к вегетативно подвижным видам. Стержнекорневые многолетники составляют 7,5 %, дерновинные - 3,6 %, кистекорневые - 0,8 %
Участие древесных растений незначительно. Деревья (64 вида), кустарники (46 видов), лианы (6 видов), полукустарники - (2 вида), кустарнички (1 вид) вместе составляют 15,5 % Большинство из них (94 вида) - интродуцированные растения слабой степени натурализации. 25 видов успешно приспособились к местным условиям, внедрились в состав природных сообществ региона.
В главе характеризуются особенности натурализации видов различных жизненных форм. Древесные растения отличаются долговечностью, эффективными способами распространения плодов, высокой ценотической активностью Их натурализации способствует
наличие разнообразных специфичных экотопов. Успешно закрепились многие однолетние растения с интенсивным семенным размножением, а также корневищные и корнеотпрысковые многолетники, сочетающие вегетативное и семенное размножение.
5. 3. Географическая структура. Охарактеризованы флорогене-тические и хорологические элементы флоры
5.3.1. Флорогенетические элементы. Основу современной адвентивной флоры Верхневолжского региона составляют виды средиземноморского (159 видов) и ирано-туранского (146 видов) происхождения, которые вместе составляют 39,7 %. Причем группа археофитов практически полностью (за исключением 3 видов) представлена растениями из этих флористических областей - древних центров земледелия. Занос и распространение средиземноморских и ирано-туранских растений интенсивно продолжается и в последние десятилетия. Довольно многочисленны и активны виды североамериканского происхождения (115 видов; 14,9 %). Заметную роль в сложении флоры играют прогрессирующие виды (85 видов, 11 %), к которым относятся восточноевропейские более южные степные, лесостепные и псаммофильные виды. Доли участия западноевропейских (53 вида; 6,9 %) и восточноазиатских видов (61 вид, 7,9 %) примерно равны Роль южно- и центральноамериканских (40 видов, 5,2%), африканских (16 видов; 2,1 %) видов значительно усилилась в последние десятилетия Доля выходцев из других флорогенетических областей незначительна (сибирские - 3,5 %, южноевропейские - 3,6%; кавказские - 1,7%; австралийские -0,1 %), хотя отдельные их представители весьма агрессивны и занимают стойкие позиции во флоре региона, а отдельные представители - потенциально опасные сорняки
Распределение адвентивных видов по характеру миграций показало явно преобладание внутриконтинентальных мигрантов (496 видов, 64,4 %). Трансконтинентальные мигранты представлены 172 видами (22,3 %), межзональные мигранты, заносимые из соседних, смежных зон, составляют 11,1 % (85 видов).
5. 3. 2. Хорологические элементы. В структуре современной адвентивной флоры Верхневолжья доминируют эврихорные виды с широкими типами ареалов (евразийские, гемикосмополиты, космополиты и голарктические), которые вместе составляют 66,1 % от их общего числа Среди них наиболее многочисленны евразийские виды (252 вида, 32,7 %), которые образуют основу флоры, ге-
микосмополиты представлены 107 видами, голарктические - 99 видами, космополиты - 49 видами На долю остальных хорологических групп приходится 33,9 % (европейские - 15,3 %, европейско-североамериканские - 5,6 европейско-западноазиатские - 8,9 %; евросибирские - 1,9%, пантропические - 1,7%, европейско-северо-американско-восточноазиатские - 0,4 %, европейско-западноазиат-ско-североамериканские - 0,3 %) Выяснение динамики формирования вторичных ареалов, особенностей экологии видов в новых условиях, формирование ценотических связей важны для решения теоретических проблем флорогенеза региона.
5. 4. Сравнение адвентивных флор административных областей Верхневолжья. Проведено качественное сравнение флористических списков и основных показателей систематических структур адвентивных флор различных административных областей региона Составлены электронные таблицы данных на основе программы Microsoft Excel (Приложение 2).
Рис 1 Схема сходства видового состава адвентивных флор областей Верхневолжья. Условные обозначения- области И - Ивановская, К - Костромская, Я - Ярославская, В - Владимирская, Т - Тверская
Наиболее богаты видами адвентивные флоры Тверской (622 вида) и Ивановской (592 вида) областей. Для них также отмечено и высокое флористическое сходство - 469 общих видов (рис. 1)
Довольно тесно связаны друг с другом Ивановская и Владимирская (395 общих видов), Тверская и Владимирская (383 общих видов). Ивановская и Ярославская (378 общих видов), Тверская и Костромская области (342 общих видов) области. Наименьшее число видов (385 видов) отмечено во флоре Костромской области. Это объясняется слабой освоенностью территории в хозяйственном отношении, самым низким в регионе уровнем урбанизации, особенностями развития транспортных коммуникаций
297 видов (38,6 %), на схеме в центре, являются общими для всех областей, они составляют основное ядро адвентивной флоры Верхневолжья. Среди них наибольшее сходство отмечено в группе ар-хеофитов, существующих в регионе с доисторических времен (из 108 видов археофитов, 104 - общие) Среди неофитов большинство общих видов относится к успешно натурализовавшимся, которые освоили различные типы антропогенных экотопов, более 50 видов являются эфемерофитами.
Специфичность видового состава определяется особенностями хозяйственной деятельности, развитием связей с другими регионами, видовым составом интродуцентов. Во флоре Ивановской области отмечен 71 специфичный вид, в Тверской - 68 видов, в Ярославской - 26 видов, во Владимирской - 19 видов, в Костромской - 6 видов К ним относятся очень редкие, случайно занесенные растения, найденные в 1-2 пунктах, а также некоторые интродуцирован-ные виды, отмеченные в одичавшем состоянии на свалках, пустырях или сохранившиеся в старых усадебных парках
Глава 6. Особенности натурализация адвентивных видов
Натурализация определяется как способность видов к размножению, формированию популяций и внедрению в состав природных сообществ.
6. 1. Группы видов по степени натурализации. Используя терминологический аппарат и принципы, лежащие в основе оценки степени натурализации европейской школы (Thellung, 1905, 1915, Lously, 1953; Камышев, 1959, 1961, Kornas, 1968, 1978, Schroeder,
1969, Но1иЬ, 1971, Тпшузйс, 1977, Тггашка-Таслк, 1978, 1982; Чи-чев, 1984, 1988; Вьюкова, 1987 и др), для характеристики особенностей натурализации адвентивных видов Верхневолжского региона было выделено 6 основных групп (табл 2)
Таблица 2
Распределение адвентивных видов по степени натурализации
Группы видов по степени натурализации Число видов % от общего числа видов
Стабильный компонент 241 31,3
Агриофиты 12 1,6
Агрио-эпекофиты 101 13,1
Голоэпекофиты 86 11,2
Гемиэпекофиты 42 5,4
Нестабильный компонент 529 68,7
Колонофиты 226 29,4
Эфемерофиты 303 39,3
Современная адвентивная флоры Верхневолжья отличается явным преобладанием нестабильного компонента, что характерно для большинства адвентивных флор различных регионов Европы. Стабильное ядро флоры составляет 31,3% от их общего числа, т.е. практически каждый третий вид, успешно приспособился к природно-климатическим условиям и закрепился в составе флоры. Большинство из них (128 видов) освоили преимущественно один (геми-эпекофиты) или несколько (голоэпекофиты) типов антропогенных экотопов. 113 видов внедрились в природные сообщества, причем 12 видов (агриофиты) встречаются преимущественно в них.
6. 2. Характеристика адаптационных механизмов, обеспечивающих натурализацию заносных видов. Специфика экологических условий нарушенных местообитаний, в которые попадают адвентивные виды, обуславливает выработку различных адаптивных механизмов, обеспечивающих основные физиологические процессы и, прежде всего, размножение и распространение Натурализовавшиеся виды региона характеризуются поливариантностью адаптивных стратегий.
Наибольшим потенциалом приспособительных реакций обладают однолетники с интенсивным семенным размножением, экологически пластичные, устойчивые виды, многие ксерофиты Среди ин-тродуцированных растений существенными преимуществами обладают многолетние виды способные к вегетативному размножению
6. 3. Инвазионные виды. Из группы успешно натурализовавшихся выделяются инвазиионные виды, которые отличаются высокой способностью к размножению, быстрому распространению, т е ведущие себя агрессивно, нанося экологический и экономический ущерб (Mack, 1985; Kornas, 1990; Zimmerman et al, 1993, Cronk, Filler, 1995, Richardson et al, 2000, Гельтман, 2003, 2006, Виноградова и др , 2006) В работе рассмотрены различные подходы к выделению и анализу инвазионных видов
6.3.1. Инвазионные и потенциально инвазионные виды Верхневолжского региона. В адвентивной флоре Верхневолжья к инва-зивным отнесено 32 вида (4,2%), причем 24 вида (3,1 %) распространены повсеместно Эти данные согласуются с гипотетической моделью интенсивности инвазий Ди Кастри (Di Castri, 1990), согласно которой широко расселиться в естественных сообществах могут только 2-3 % всех заносных видов. В работе анализируются списки инвазионных видов различных регионов России, европейских стран, обсуждаются причины интенсивного расселения в природные сообщества многих интродуцированных и сорных видов
26 заносных видов относятся к потенциально инвазионным (например, Achillea nobilis, Crataegus monogyna, Helianthus tuberosus, Lathyrus thuberosus, Mentha x piperita, Parthenocissus inserta, Phragmites altissimus, Populus balsamifera, Reynoutria japonica, Rosa rugosa, Salvia verticillata, Sisymbrium volgense и др )
Для прогнозирования инвазий актуальными остаются изучение эколого-биологических особенностей заносных видов, процессов их гибридизации с видами местной флоры, разработка системы контроля и оценки экономического ущерба Обосновывается необходимость комплексной программы, направленной на сдерживание интенсивности инвазионных процессов в экосистемах региона.
Глава 7. Пути и способы иммиграции адвентивных видов
По способу заноса адвентивные виды Верхневолжья подразделяются на три группы, ксенофиты (случайно занесенные виды), эр-
газиофигофиты (преднамеренно занесенные виды) и ксено-эргазиофигофиты, сочетающие оба способа заноса (табл 3).
В регион адвентивные виды попадают различными способами, основная роль принадлежит железнодорожному транспорту и интродукции
Таблица 3
Распределение адвентивных видов Верхневолжья по способу заноса и степени натурализации
Группы видов по степени натурализации Группы видов по способу заноса
Ксенофиты Ксено-эргазиофигофиты Эргазиофиго-фиты
число видов в% число видов в% число видов в%
Эфемерофиты 229 29,7 20 2,6 50 6,5
Колонофиты 17 2,1 50 6,5 162 21,9
Гемиэпекофиты 37 4,8 2 0,3 3 0,4
Голоэпекофиты 76 9,8 3 0,4 8 1,0
Агрио-эпекофиты 56 7,2 29 3,7 18 2,4
Агриофиты 5 0,7 4 0,5 3 0,4
Всего 418 54,3 108 14,0 244 31,7
7. 1. Роль железнодорожного транспорта. Регион обладает развитой железнодорожной сетью, общей протяженность более 7000 км. В целом на железнодорожных местообитаниях отмечено более половины (53,6 %) всего видового состава адвентивной флоры, причем 112 видов приурочены преимущественно к этим экото-пам. 60 видов постоянно встречаются на дорогах всех направлений (Amaranthus albus, A blitoides, Artemisia sieversiana, Astragalus cicer, Atriplex tatarica. Erysimum hieracifolium, Kochia scoparia, Salsola colima, S tragus, Senecio viscosus, Sisymbrium volgense и др), образуя своеобразный комплекс «железнодорожных» видов.
Железнодорожные магистрали с прилегающими к ним территориями рассматриваются как особые миграционные пути продвижения комплекса более южных степных, ксерофильных и псаммо-фильных видов Они являются местами натурализации многих новых сорно-рудеральных и интродуцированных растений.
Занос и распространение адвентивных видов по железным дорогам идет в различных направлениях, но более интенсивно осуществляется с юго-востока и юга на север и северо-запад, что связано с большими по объему перевозимыми в этих направлениях грузами (зерно, корма, строительные материалы и др.) и специфичностью экологических условий открытых, хорошо прогреваемых и дренируемых железнодорожных экотопов, на которых успешно закрепляются более южные ксерофильные виды.
7. 2. Роль автомобильного транспорта. На обочинах шоссейных дорог Верхневолжья было отмечено 230 адвентивных видов (30,5 %), что примерно в 2 раза меньше числа, заносимых железнодорожным транспортом. Это объясняется меньшими возможностями заноса диаспор и особенностями придорожных экотопов (например, задернованность полос отчуждения и др.)
Вдоль шоссейных дорог обычно встречаются около 60 заносных видов Среди них в массе, образуя крупные заросли, отмечаются многие археофиты (например, Arctium lappa, A tomentosum, Bumas orientalis, Cichorium intybus, Cirsium arvense, Melilotus albus, M officinalis, Pastinaca sativa, Sonchus arvensis, Tripleurospermum perforata и др.), среди неофитов распространены (Atriplex sagittata, Lactuca serriola, Lepidotheca suaveolens, Lolium perenne, Medicago sativa, Oenothera rubricaulis, Puccinellia distans и др.) 32 заносных вида стабильно встречаются на обочинах дорог всех направлений, формируя придорожный флористический комплекс
7. 3. Роль водного транспорта, особенности распространения видов по речным долинам. Водные пути были первыми в развитии торгово-социальных связей Верхневолжья с другими регионами, они продолжают играть существенную роль и на современном этапе. Преимущественно водным транспортом в регион попадает более 60 видов, причем процессы натурализации идут в прибрежных экотопах более активно. В береговые сообщества внедряются преимущественно североамериканские виды, на олуговелых склонах берегов закрепляются более южные степные растения, на открытых местообитаниях - сорно-рудеральные, псаммофильные виды и многие дичающие интродуценты.
7. 4. Занос с зерном и кормами. Этим способом заносятся преимущественно 40 видов, из них 9 видов (Ceruiuchloa cairuithca, Lolium multiflorum, Polygonum bellardii, Solanum cornutum и др.) зарегистриро-
ваны только на территориях комбинатов хлебопродуктов, которые можно рассматривать как резерваты семян сорных растений, очагами первичной натурализации и концентрации новых заносных видов. Ежегодно на их территориях отмечается более 80 адвентивных видов, преимущественно сорных
7. 5. Занос с семенным материалом. При исследовании цветников, газонов, тепличных хозяйств в населенных пунктах региона было отмечено более 60 видов заносных растений Сорно-полевой комплекс - наиболее древний, его основу составляют археофиты, возникшие на родине культурных растений и занесенные вместе с ними (Erodium cicutarium, Fumaria officinalis, Sonchus oleracea, Thlaspi arvense и др ), хотя многие новые заносные виды способны приспосабливаться к существованию в посевах (Brassica juncea, Cuscuta campestris, Galinsoga parviflora, Medicago denticulata, Veronica opaca, V persica, Xanthoxahs cormculata и др.).
7. 6. Роль интродукции. В составе современной адвентивной флоры Верхневолжья преднамеренно занесенные виды многочисленны, составляют 45,4 % от всего видового состава, особенно резко их число увеличилось в последние десятилетия в связи с массовым увлечением населения вопросами озеленения и расширением ассортимента многих экзотических культур. Практически каждый десятый вид из интродуцированных в регионе успешно натурализовался, причем подавляющее большинство из них внедрилось в состав природных сообществ Повышенная способность к натурализации интродуцентов объясняется их предварительной акклиматизацией в ботанических садах и питомниках, а так же, как показано Ю К Виноградовой (2004, 2005), более интенсивным действием факторов эволюционных процессов в их популяциях.
Местами концентрации дичающих интродуцентов являются полигоны отходов и свалки, на которых создаются специфичные условия (повышенное содержание нитратов, рыхлость субстратов, специфичный температурный режим и др).
Особо выделяется комплекс видов, сохранившихся в старинных усадебных парках (Inula helemum, Lilium martagon, Luzula luzuloides, Petasites hybridus, Phyteuma spicatum, Poa chaixu, Populus balsamifera, Teleckia speciosa, Vinca minor, Viola odorata и др.)
Широкая интродукция в регионе и связанные с ней процессы ди-чания видов свидетельствуют о необходимости организации стро-
гого централизованного контроля и фиксирование всех случаев появления интродуцентов вне мест культуры.
Глава 8. Особенности распространения адвентивных видов по территории региона
Распространение адвентивных видов определяется прямой или косвенной антропохорией и зависит, прежде всего, от уровня хозяйственного освоения территории, развития транспортной инфраструктуры, нарушенности растительного покрова, разнообразия антропогенных экотопов По территории региона заносные виды распространены не равномерно. Наибольшее их число сконцентрировано в крупных промышленных городах
8. 1. Активность адвентивных видов. Используя представление об активности в понимании Б.А Юрцева (1968, 1982) и разработанную им 5-балльную шкалу с изменениями А.В. Чичева (1984), была проведена оценка активность адвентивных видов Верхневолжья по соотношению разнообразия заселяемых видом экотопов, степени распределения вида по территории (при анализе флористических списков) и его обилия, учитывались особенности натурализации видов в регионе Распределение адвентивных видов Верхневолжья по степени активности и натурализации представлено в таблице 4.
Таблица 4
Распределение адвентивных видов Верхневолжья по степени активности и группам натурализации
Группы по степени натурализации Баллы активности
1 2 3 4 5
Эфемерофиты 165 110 16 6 -
Колонофиты 97 80 43 11 -
Гемиэпекофиты - 12 10 8 12
Голоэпекофиты - 4 20 30 32
Агрио-эпекофиты - 16 54 25 7
Агриофит - 2 5 4 1
Всего видов 262 224 148 84 52
в% 34,0 29,1 19,2 10,9 6,8
В составе современной адвентивной флоры преобладают малоактивные, редкие и узколокализованные виды. Они составляют более половины всего видового состава (486 видов; 63,1 %) У 148 видов выражены тенденции к дальнейшему распространению и закреплению. 136 видов относятся к группе активных, они занимают стойкие позиции во флоре. 52 вида (6,8 %) широко распространены по территории всего региона.
8. 2. Роль городов. В главе приведены сведения о числе адвентивных видов и особенностях флоры многих городов региона (Иваново, Кинешма, Шуя, Тейково, Юрьевец, Пучеж, Владимир, Ковров, Муром, Гусь-Хрустальный, Кострома, Нерехта, Галич и др.), некоторых рабочих поселков (Ильинское-Хованское, Демидово) сел (Богородское, Островское), особо охраняемых территорий (например, Клязьминский боброво-выхухолевый заказник и др).
Исследования флоры городов Верхневолжского региона, показали, что число адвентивных видов зависит, прежде всего, от длительности и характера их промышленного развития, площади, численности населения, транспортной инфраструктуры, а также историей становления городов и длительности изучения флоры в них.
Максимальное число видов сосредоточено в областных городах с их развитыми промышленно-транспортными комплексами и специфичными экотопами. В них сконцентрировано 38-49 % всей флоры региона, причем более трети видов (33-39%) относятся к успешно натурализовавшимся В районных центрах, тесно связанных с областными городами, в среднем отмечается около 25 %, в небольших древних городах, утративших свое экономическое значение, отмечается 9-15 % Основными местами концентрации и натурализации заносных видов в городах являются крупные городские свалки (полигоны отходов), железнодорожные станции, индустриальные пустыри, территории мукомольных комбинатов.
В поселках и селах независимо от их хозяйственной специализации в среднем отмечается 6-9 % от общего числа адвентивных видов Крупными очагами заносных растений в сельской местности являются сохранившиеся усадебные парки, залежи, агроценозы.
В природных сообществах охраняемых территорий отмечается от 3 до 5 % от числа всех заносных видов (например, в Клязьминском боброво-выхухолевом заказнике найдено 27 заносных видов, в охранной зоне Уводьского водохранилища - 24 вида)
Глава 9. Формирование адвентивной флоры Верхневолжья
9.1. Этапы формирования адвентивной флоры региона. Хронологически было выделено 6 основных этапов, которые отличаются продолжительностью и интенсивностью антропогенных воздействий.
Начало формирования адвентивной флоры Верхневолжья связано с первыми поселениями человека на его территории в VIII-V вв. до н. э (Кольцов, 1970, Крайнов и др, 1990, Аверин, 2005). Первобытные племена охотников и рыболовов, селившихся по берегам рек и озер, хотя и в слабой степени, изменяли окружающую среду. История развития земледелия и скотоводства в регионе исследованы недостаточно, вероятно, они стали развиваться в 1-Й вв. до н.э. племенами фатьяновской культуры и финно-уграми
Второй этап связан с массовой колонизацией региона славянами в IX-XI вв., которая сопровождалось рубкой и выжиганием под пашни обширных территорий, развитием подсечного земледелия, скотоводства, развитием торговли, строительством сельские поселений и древних городов.
Третий этап (XVI-XVII вв.) характеризуется укреплением Русского государства, расширением хозяйственных связей, становлением кустарного производства. Уже с XVII в. район, охватывающий территорию Верхневолжья, развивается преимущественно как промышленный Развитие земледелия, торговли, многочисленные миграции населения и войны способствовали заносу и расселению чуждых растений Однако отсутствие флористических сведений вплоть до середины XIX в. не дает возможность достоверно судить о времени появления многих адвентивных видов на территории региона. Основываясь на некоторых археологических, палинологических данных, сведениях по истории появления и расселения культурных и сорных растений в странах Европы, с определенной долей условности можно выделить группу археофитов - растений, занесенных до XVII в, которая включает 108 видов.
Четвертый этап (конец XVIII - конец XIX в) связан с развитием промышленности, строительством сухопутных и железных дорог, ростом городов, промышленных сел, что привело к резкому возрастанию урбанизации, коренному сдвигу в территориальной организации населения. В ли период в регионе развивались травосеяние, садоводство, работы по озеленению.
Пятый этап (начало - середина XX в.) характеризуется быстрыми темпами урбанизации, индустриализации, изменением экономической структуры хозяйства, развитием торговли, массовыми работами по интродукции декоративных и кормовых растений.
Современный этап начинается со второй половины XX в, он связан с быстрыми темпами индустриализации, развитием хозяйственно-экономических и социальных связей, усложнением инфраструктуры промышленного и аграрного комплексов Эти процессы сопровождались возрастанием антропогенных воздействий, деградацией природных экосистем, расширением хозяйственно-экономических связей. Определенную роль на развитие адвентивной флоры оказали процессы общего экономического спада1990-хгт, последующие изменения ведения хозяйства, а также расширение торговых связей, привлечение иностранных инвестиций, развитие туризма, рост частного землевладения, увеличение темпов и масштабов интродукции
8. 2. Динамика адвентивной флоры, основные тенденции, закономерности, общая направленность процессов формирования. Охарактеризованы особенности изменения состава адвентивной флоры Верхневолжья за 200-летний период. Уровень видового богатства на ранних этапах исторического развития увеличивался плавно и медленно В конце XIX - начале XX вв. адвентивный компонент областей Верхневолжья составлял незначительную часть, 10-14 % от общего числа видов флоры. Во второй половине XX в, особенно в конце XX в.- начале XXI в., число адвентивных видов в регионе резко возрастает Состав современной адвентивной флоры региона по сравнению с флорой конца XX в. увеличился на 203 вида, по сравнению с флорой середины XX в - на 528 видов, по сравнению с флорой конца XIX в - на 622 вида (рис 2)
Выяснены основные тенденции изменения флоры, активности видов и степени их натурализации. 48 видов (6,2 %), вероятно, исчезли, они не отмечались в течение последних 70 лет Среди них 9 видов - сегетальные сорняки-археофиты (Agrostemma githago, Anchusa officinalis, Avena strigosa, Camelina alyssum, Euphorbia peplis, Geranium molle, Lolium temulentum, Spergula linicola и др.), некоторые ксенофиты (Anthriscus cerefolium, Astragalus austriacus, Bassia sedoides, Bromus danthoniae, Caucalis platycarpos, Cherardia arvensis, Eremopyrum orientale, Geranium divaricatum, Hordeum bogdami,
Heliotropium europaeum, Suaedaprostrata и др.) и дичающие интроду-центы. {Lens culinaris, Linaria genistifolia, Myrrhis odorata, Rosafoetida, Trtfoloum incarnatum, Veronica gentianoides и др.).
Более 30 видов значительно сократили области своего распространения (Aetusa cynapium Amaranthus bhttim, Asperugo procum-bens, Bromus arvensis, В secalinus, Buglossoides arvensis, Consolida regahs, Geranium pusillum, Lolium remotum, Nesha pamculata, Stachys annua, Veronica agrestis, V arvensis и др.)
900
4 800 и
С 700
n 600
0 500
в 400
и 300-
Д 200-о
в 1000-
археофиты середина конец середина конец начало XIX в XIXb XX в ХХв XXI в
исторические периоды
Рис. 2 Видовое богатство адвентивной флоры Верхневолжского региона в различные исторические периоды
95 видов не изменили свои позиции во флоре и остались обычными видами нарушенных местообитаний и агроценозов (Atriplex patula, Berteroa mcana,Chenopodium album, Ch glaucum, Cichorium intybus, Conyza canadensis, Galeopsis speciosa, Senecio vulgaris, Tripleurospermum inodorum и др ) или редкими растениями (Abutilón theophrasti, Asperugo procumbens, Brassica juncea, В nigra, Potentlila bifurca, Chenopodium urbicum, Chorispora tenella, Datura stramonium, Isatis iinctoria, Senecio vernahs и др.).
108
129
242
770
Значительно повысили свою активность более 80 видов, среди них 37 видов, впервые появившиеся в конце XIX - начале XX вв (Achillea nobilis, Amsantha tectorum, Artemisia austriaca, Atriplex sagittata, A tatarica, Avena fatua, Bromus japomcus, Carduus acanthoides, Echium vulgare, Erysimum hieracifolium, Géranium sibiricum, Lepidium densiflorum, Lepidotheca suaveolens, Lactuca serriola, Medicago saîiva, Puccinellia distans, Salvia verticillata и др ), более 20 видов, впервые отмеченные в регионе в середине XX в. (Agropyron cristatum, Amaranthus albus, A blitoides, Cardaria draba, Hordeum jubatum, Galinsoga ciliata, G parviflora, Lactuca tatarica, Lepidium latifolium, Salsola collina, S tragus, Sisymbrium volgense и др.), 45 видов, впервые указанные только в конце XX в. (Ambrosia artemisiifolia, Cyclachaena xanthnfolia, Artemisia dubia, Atriplex patens, Bidens frondosa, Calystegia inflata, Heracleum sosnowskyi, Hippophae rhamnoides, Oenothera rubricauhs, Phalacroloma septentrionale, Puccinellia hauptiana, Rumex stenophyllus, Veronica persica, Xanthium albinum и др.), причем расселение многих из них по территории региона носило взрывной характер (например, Artemisia sieversiana, Echmocystis lobata, Impatiens parviflora, Juncus tenuis, Senecio viscosus и др.)
Несомненные тенденции дальнейшего распространения в регионе выражены более чем у 20 видов (Amaranthus powellu, Artemisia argyi, Ballota nigra, Centaurea diffusa, Diplotaxis murahs, Gyp-sophila perfohata, Rumex trianguhvalvis, Setaria verticillata и др.)
Наиболее динамичен состав нестабильного компонента флоры, который ежегодно изменяется как качественно, так и количественно Ежегодно в среднем появляется около 10 новых видов, не отмечается 40-50 видов, найденных в предыдущие годы.
Расширение стабильного ядра адвентивной флоры Верхневолжья происходит относительно медленно, что характерно для регионов Центральной России (Игнатов и др, 1991; Хорун, 1998, Бармин, 2001 и др ).
Общая направленность процессов формирования адвентивной флоры определяется миграциями ксерофильных, экологически пластичных видов, распространяющихся с юга и юго-востока на север и запад по основным транспортным магистралям и долинам р. Волги и Оки, которые служат транс- и межзональными коридорами расселения отдельных видов и их комплексов Характерные черты совре-
менного этапа - усиление роли интродукции, расширение спектра местообитаний видов стабильного ядра, активное внедрение натурализовавшихся видов в природные комплексы.
Случайный занос новых видов и дичание интродуцированных растений, усложнение состава и структуры флоры, несомненно, будут продолжаться и в будущем.
Глава 10. Хозяйственно-экономическая оценка адвентивных видов Верхневолжского региона
Большинство (376 видов; 49,3 %) из отмеченных на территории Верхневолжья адвентивных видов, относятся к сорно-рудеральным. Среди них 8 видов - опасные сорняки (Acroptilon repens, Ambrosia artemisufolia, A trifida, Cuscuta campestris, Helianthus lenticularis, Ipomoea hederacea, Solanum cornutum, Raimanma lacimata), включенные в «Перечень вредителей, возбудителей болезней растений, сорняков, имеющих карантинное значение для Российской федерации» (1999). Широко распространены и стабильно встречаются в посевах региона 36 адвентивных видов Очаги концентрации заносных растений способствуют развитию насекомых-вредителей и патогенных микроорганизмов.
Социально-экономический вред некоторых адвентивных видов связан с ухудшением здоровья людей. Многие заносные виды относятся к ядовитым, пыльца некоторых (Ambrosia artemisufolia, А trifida, Cyclachaena xanthiifoha, Xanthium albinum) вызывает пол-линозы, требующие длительного лечения (Адо, 1978).
Особую опасность представляют инвазионные виды, способные к успешной конкуренции с местными видами и внедряющиеся в природные сообщества Они нарушают выработанное тысячелетиями динамическое равновесие между видами растительных сообществ, необратимо изменяют их структуру. Это представляет реальную угрозу биологическому разнообразию генетической целостности природной флоры, обостряет экологические проблемы региона
При этом следует учитывать, что многие из адвентивных видов относятся к числу ценных в хозяйственном отношении и перспективных в использовании (40 видов - лекарственные, 59 - кормовые, 120 - медоносные, более 400 - декоративные). Оишчаясь большей устойчивостью к действию антропогенных факторов, заносные ви-
ды, поселяясь на открытых экотопах, способствуют закреплению грунтов, препятствуют распространению продуктов загрязнения, способствуют утилизации мусора Вместе с местными синантроп-ными видами они участвуют в создании устойчивых группировок в городах, перспективны для рекультивации нарушенных земель.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Комплексный анализ современного состояния адвентивной флоры Верхневолжья, проведенный на основе единого системного методического подхода, позволил выяснить характерные и специфические особенности флоры этого крупного региона Центральной России, а также рассмотреть общие теоретические проблемы антропогенной трансформации флоры и закономерности ее формирования на современном этапе
Установлена целесообразность выделения 6 групп адвентивных видов по степени натурализации, что позволяет учесть их адаптационные возможности и применение 5-балльной шкалы для оценки активности видов Показано, что основу современной адвентивной флоры региона формируют успешно натурализовавшиеся виды, прочно вошедшие в ее состав, производя впечатление аборигенных. Натурализовавшиеся виды составляют основу антропогенных флористических комплексов. Охарактеризованы инвазионные и потенциально инвазионные виды, которые представляют экологическую угрозу стабильности и функционирования природных комплексов региона, причиняют экономический ущерб.
Заносные виды попадают в регион и распространяются различными способами. Разнообразные экотопы крупных городов являются местами их максимальной концентрации
Сравнительный анализ состава и структуры флоры региона за 200-летний период позволил выявить основные тенденции динамики и направленность процессов формирования флоры. Среди основных тенденций современного этапа развития флоры установлены возросшая роль интродукции, продолжающийся интенсивный занос по железным дорогам, расширение спектра местообитаний видов стабильного ядра и активное внедрение натурализовавшихся видов в природные сообщества В условиях глобализации экономики, рынков, развития социальных связей и туризма увеличение ви-
дового состава и усложнение структуры адвентивной флоры региона прогнозируется и в будущем
Полученные результаты важны для разработки стратегий сохранения биологического разнообразия и разработки эффективных мероприятий по сдерживанию распространения заносных видов в регионе.
Учитывая мобильность процессов заноса видов, динамичный характер адвентивных флор, современный состав адвентивного компонента флоры Верхневолжского региона не является окончательным, а только характеризует его в определенный временной промежуток. Кроме того, следует учитывать высокий полиморфизм и не совсем ясный таксономический статус видов многих родов (например, Aster s I, Chenopodium, Echinochloa, Mentha, Populus и др ), a также гибридных таксонов, для которых требуются проведение специальных систематических обработок и ревизий
Для прогнозирования тенденций изменения в будущем необходимо продолжение проведения мониторинговых исследований, изучение эколого-биологических особенностей адвентивных видов, консортивных связей, микроэволюционных процессов, способностей к гибридизации с аборигенными видами.
ВЫВОДЫ
1. Современная адвентивная флора Верхневолжского региона - сложный гетерогенный, динамичный комплекс видов, отличающийся по всем основным показателям от природной бореальной флоры и сходный с флорами континентальных аридйых областей. Характерные черты его структуры отражают особенности адвентивных флор Центральной России и стран Восточной Европы.
2. В составе флоры к 2008 г выявлено 770 видов, относящихся к 2 отделам, 3 классам, 83 семействам, 381 роду. Среди них 19 видов впервые приводятся для флоры Центральной России, 36 видов -для флоры Верхневолжья. Систематическая структура флоры отличается высоким суммарным процентом небольшого числа семейств (на долю первых 3 приходится 34%, первых 5 - 47,9%, 10 -65,9 %), низкой родовой и видовой насыщенностью семейств, повышением роли семейств Amaranthaceae, Brassicaceae, Boragmaceae, анемофильных родов (Amarant hus, Artemisia, Atriplex, Bromus)
3. Основу биоморфологической структуры флоры формируют малолетние травянистые растения (430 видов; 56,4 %), в группе многолетних трав преобладают вегетативно подвижные формы. Участие древесных форм незначительно (119 видов; 15,5%), они представлены преимущественно интродуцированными деревьями и кустарниками.
4. Во флоре доминируют виды средиземноморского (20,6 %) и ирано-туранского (19,1 %) происхождения, многочисленны североамериканские и западноевропейские виды, отличающиеся высокой способностью к натурализации. Доля выходцев из других фло-рогенетических областей незначительна, хотя отдельные представители играют существенную роль в растительном покрове региона. Основу флоры составляют внутриконтинентальные мигранты (554 вида; 71,9 %)
Хорологическая структура флоры характеризуется большим числом эврихорных видов с широкими типами ареалов (евразийские, гемикосмополиты, космополиты и голарктические), вместе составляющие 66,1 %, среди них наиболее многочисленны евразийские виды.
5. Установлено преобладание не способных к натурализации видов (529 видов; 68,7%), существование которых носит временный характер Стабильное ядро флоры образует 241 вид (31,3 %), 128 из них освоили нарушенные местообитания, 113 видов отмечены в природных сообществах К группе инвазионных относятся 32 вида (4,2 %). Адаптационные механизмы успешно натурализовавшихся видов характеризуются поливариантностью.
6. Общность адвентивных флор административных областей Верхневолжского региона определяется сходством природных условий, общим историческим развитием и структурой экономики, специфические черты связаны с особенностями развития хозяйственно-транспортной инфраструктуры
7. Основную роль в заносе и распространении адвентивных видов по территории региона играет железнодорожный транспорт и интродукция хозяйственно ценных видов, значение которой особенно резко возросла в последние десятилетия. По шоссейным дорогам, водным транспортом, с грузами, семенным материалом, зерном распространяется значительно меньшее число видов Многие растения сочетают различные способы заноса, в том числе и при-
родные. В распространении преобладают линейные миграции, связанные с транспортными коммуникациями и речными долинами.
8. По территории региона адвентивные виды распространены неравномерно. Максимальное число сконцентрировано в крупных областных городах (38-49 %), в районных городах - промышленных спутниках областных - в среднем отмечается до 25 %, в небольших древних городах, утративших экономическое значение, сконцентрировано 9-15 % , в поселках и селах региона независимо от хозяйственной специализации 6-9 % от общего числа видов. Для городов характерно большое число специфичных видов, более высокий процент натурализовавшихся видов Особенности размещения городов с их промышленно-транспортными комплексами и очагами концентрации адвентивных видов определяют направления, интенсивность миграционных потоков.
9. Большинство видов (486 видов, 63,3 %) адвентивной флоры относятся к малоактивным, редким и узколокализованным У 148 видов выражены тенденции к дальнейшему распространению и закреплению во флоре, 136 видов занимают стойкие позиции, среди них 52 вида (6,8 %) массово распространены по территории региона
10. Формирование адвентивной флоры Верхневолжья определяется адекватно интенсивности и характеру действия антропогенных факторов и вызванных ими изменениями среды Начавшееся еще в глубокой древности и резко усилившееся на рубеже XIX-XX вв., довольно интенсивно происходит и в настоящее время Современный этап характеризуется усиленными темпами распространения преднамеренно занесенных видов, изменением "миграционных возможностей и адаптационных механизмов ксенофитов.
11. Основные динамические тенденции адвентивной флоры региона характеризуются увеличением ее видового состава и усложнением структуры, доли «исчезнувших» (48 видов; 6,2 %) и значительно сокративших области распространения (30 видов, 3,9 %) видов незначительны. Общая направленность процессов формирования определяется миграциями ксерофильных, экологических пластичных видов, активностью процессов расширения местообитаний видов стабильного ядра, их внедрением в природные экосистемы, специфические особенности характеризуются усилением роли интродукции.
12. Проблемы предотвращения негативных последствий экспансии заносных видов в регион должны решаться комплексно, включая
систему мероприятий, снижающих антропогенные нагрузки, охрану природных сообществ, рациональное ведение хозяйства, совершенствование законодательных и нормативно-правовых актов Приоритетными направлениями остаются оценка экологического и экономического ущерба, продолжение мониторинговых исследований, изучение биологических особенностей адвентивных видов, микроэволюционных процессов.
Основные работы, опубликованные по материалам диссертации
1. Шилова Т Н., Шилов М.П, Борисова Е.А Адвентивные растения во флоре г Иваново // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. - M : Наука, 1989. - С. 26-28.
2. Шилов M П, Борисова Е.А, Силаева Т.Б Новые и редкие для флоры Ивановского Поволжья растения // Проблемы изучения Плеса. Материалы III науч. конф. - Плес, 1990. - С. 90-92.
3 Шилов M П , Силаева Т Б., Борисова Е.А. Новые адвентивные виды растений во флоре Ивановской области // Иваново-Вознесенский край: история и современность: Материалы II обл. краевед конф - Иваново Иван. гос. ун-т, 1992 - С 88-90. 4. Борисова ЕЛ. О тенденциях распространения некоторых адвентивных видов растений на территории Ивановской области // IV молодеж конф ботаников С-Петербурга -СПб., 1992 - С 26-27.
5 Борисова Е А. О некоторых заносных видах растений Ивановской области // Бюл. МОИП. Отд. биол - 1993 - Т. 98, вып 1 -С 130-134.
6 Борисова Е.А Дополнение к адвентивной флоре Ивановской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1993 - Т. 98, вып 6. -С.114-117
7. Борисова Е А К адвентивной флоре г Плес // Проблемы изучения и возрождения русской провинциальной культуры: Материалы IV науч конф. - Плес, 1994 - С 247-248.
8. Bonsova Е A. Cruciferae (Sisymbrium to Aubrieta) И Atlas Florae Europaeae. Distribution of vascular plants in Europe. - V. 10. - Helsinki: Hel. Univer. Prin Hose, 1994 - 224 p. (with others contributors).
9. Борисова E.A. Особенности распространения адвентивных ви-
дов растений по берегам Горьковского водохранилища в пределах Ивановской области // IV Всерос конф по водным растениям -Борок, 1995 -С. 14-16.
10. Борисова ЕА. О натурализации адвентивных видов //Флора Центральной России: Материалы Росс. конф. (Липецк, 1—3 фев. 1995 г.) -М.' МГУ, 1995.-С 24-26.
11. Борисова Е А. Находки новых и редких заносных видов растений Ивановской области // Бюл. МОИП. Отд биол. - 1996 - Т. 101, вып. 6.-С 78-83.
12 Борисова, Е А. Адвентивная флора железных дорог Ивановской области // Краеведческие исследования в регионах России: Материалы Всерос науч.-практ. конф (Орел, 2-4 марта 2006 г.). -Орел, 1996 -С. 8-9
13 Борисова Е А. Роль адвентивных видов растений в экосистемах крупного промышленного центра (на примере г. Иваново) // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды - Воронеж Квадрат, 1996.-С.229-231.
14. Borisova Е.А. Cruciferae (Ricotia to Raphanus) // Atlas Florae Eu-ropaeae: Distribution of vascular plants in Europe. - V. 11.- Helsinki. Hel. Umver. Prin Hose, 1996. - 310 p (with others contributors).
15. Борисова, E А. К организации мониторинга адвентивного компонента региональных флор // Экологические проблемы Верхневолжского региона: Материалы регион семинара (Иваново, 22-23 сен 1997 г.). - Иваново: Изд-во Иван хим.-тех. акад,
1997.-С. 27-29.
16 Borisova ЕА. Ivanovo region (réf. 3441, 3442) / G P. Yacovlev, A К Sytin, Yu. R. Roskov // Legumes of Nothern Eurasia- A checklist - Kew Royal Botanic Garden, 1997. - 724 p
17. Борисова ЕА. История изучения адвентивной флоры Ивановской области // Краеведческие записки - Вып 3. - Иваново,
1998.-С. 262-265.
18 Борисова Е А. Новые данные к адвентивной флоре Ивановской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1999. - Т 104, вып 2. -С. 51-53
19. Борисова Е.А. Флора антропогенных экотопов г. Иваново // Вопросы экологии Волжско-Окского междуречья: Межвуз. сб. науч. тр. - Ковров: Ковров, гос. тех. акад , 1999. - С. 89-93.
20. Борисова Е А., Кочин М.Ю., Шилов М.П. Флора г. Кинешмы, ее динамика и антропогенная трансформация // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги Сб науч. тр. / Под ред. В.П. Семерного. - Ярославль: Ярослав. гос ун-т, 1999. - С. 68-72.
21. Борисова Е.А. Флора города Шуи Ивановской области // Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях: Материалы междунар. конф. - Великий Новгород: Нов гос. ун-т, 2000 - С. 24-26.
22. Борисова Е А Городские экосистемы: мониторинг флористического состава, биоиндикация // Региональные проблемы биосферы . Материалы I Междунар геоэкологич. конф. / Под ред Э.М. Соколова - Тула, 2000. - С. 99-102.
23. Борисова Е.А., Осинина А А Флора антропогенных экотопов г. Родники Ивановской области // Экология человека и природа: Материалы III науч -тех. конф - Иваново* Иван. гос. ун-т, 2000 - С. 67-70.
24 Борисова Е А. Флора окрестностей поселка Демидово (Пестя-ковский р-н, Ивановская область)//Современные проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования- Регион. сб. науч тр. / Под ред В H Казина - Ярославль1 Ярослав, гос. ун-т, 2001. - С. 133-136
25 Борисова Е А. Динамика синантропной флоры поселка Богородское (Ивановский р-н, Ивановская область) // Краеведческие записки -Вып 6 - Иваново-ИвГЭУ, 2001 -С 191-194
26. Борисова ЕА. Формирование и динамика адвентивной флоры Ивановской области // Вестн. Иван. гос. ун-та. Биология. Химия. Физика. Математика. - 2001. - Вып. 3. - С. 34-39.
27. Борисова Е.А. Роль водного транспорта в заносе и распространении адвентивных видов растений на территории Ивановского Поволжья // V Плесские чтения. - Плес, 2001. - С. 54-56.
28. Борисова Е.А, Голубева М.А. Сведения о новых заносных и дичающих видах в Ивановской, Костромской областях // Флористические исследования в Центральной России на ру-
беже веков: Материалы науч. совещан. (Рязань, 29-31 янв. 2001 г.) - М . Бот. сад МГУ, 2001 - С. 25-28.
29. Борисова Е.А., Шилов М.П., Голубева М.А Флора Ивановской области: современное состояние и перспективы дальнейшего изучения // Там же. - С. 28-31.
30 Борисова Е А. Видовое разнообразие тополей (Populus L., Sali-сасеае) в г. Иваново // Науч -исслед. деятельность в клас. ун-те. Материалы науч конф. (Иваново 20-21фев. 2003) - Иваново: Иван. гос. ун-т, 2003. - С. 72-74.
31. Борисова Е А Характеристика флоры адвентивного компонента флоры г Иваново // Проблемы изучения адвентивной и синан-тропной флоры в регионах СНГ: Материалы науч конф. / Под ред В С Новикова и А В. Щербакова - М • Бот. сад МГУ; Тула: Гриф и К, 2003. - С. 22-24.
32. Борисова Е.А Современное состояние флоры г Гаврилов Посад // Вестн Иван. гос. ун-та. Биология. Химия. Физика. Математика - Иваново, 2003. - Вып 3. - С. 19-24.
33. Летняя учебно-полевая практика с основами фитоценологии. учеб. пособие для студентов 2-го курса биолого-хим. ф-та / Е А. Борисова, И.В Ивакина. - Иваново. Иван. гос. ун-т, 2003.-24 с
34. Борисова Е.А. Новые и редкие адвентивные растения во флоре Ивановской области // Ботан журн. - 2004. - Т. 89, № 12. -С 1902-1904
35. Борисова Е А. Род боярышник (Crataegus L, Rosaceae) в г. Иваново // Вестн. Иван гос. ун-та. Биология. Химия. Физика Математика. - 2004. - Вып 3. - С. 18-24.
36 Борисова Е А Инвазивные виды оценка современного состояния, ценотическая активность, динамика (на примере Ивановской области) // Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования традиции и перспективы- Тез. докл. конф, посвящ. 200-летию каф. высших растений МГУ (Москва, 26-30 янв. 2004 г.) / Под ред. B.C. Новикова - М.- КМК, 2004 -С 92-93.
37 Борисова Е.А. Адвентивные виды во флоре г Кинешмы II Историко-культурный и природный потенциал Кинешемско-го края. - Кинешма, 2004. - С. 147-149.
38. Борисова Е А. Редкие виды растений в антропогенных экото-пах// Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений Материалы меджунар. науч конф, посвящ. 100-летию В H Ржа-витина (Саранск, 22-25 апр. 2004 г.) / Отв ред. A.C. Лукаткин. -Саранск Мордов. гос. ун-т, 2004. - С 42-43.
39. Борисова Е.А., Кондаков Н.В. Флора Клязьминского боброво-выхухолевого заказника: общая характеристика, редкие виды растений, проблемы их охраны // Бюл. Самарская Лука. - Самара, 2004-№ 15.-С. 204-211.
40 Борисова Е.А. Особенности флоры ТЭЦ-2 г. Иванова II Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов Все-рос. науч. конф (Йошкар-Ола, 18-24 сент. 2004 г.) / Отв. ред. Л А. Жукова - Йошкар-Ола: Марине, гос ун-т, 2004. - С 67-69.
41. Борисова ЕА Адвентивные виды во флоре г. Кинешмы // Историко-культурный и природный потенциал Кинешемского края. - Кинешма, 2004. - С. 147-149.
42. Bonsova Е.А. Rosaceae (Spirea to Fragaria, excl. Rubus) II Atlas Florae Europaeae. Distribution of vascular plants in Europe - V. 13 - Helsinki- Vam. kirjap. Oy Vammala, 2004. - 320 p. (with others contributors).
43. Борисова E.A , Кондаков H.B. Флора Клязьминского боброво-выхухо-левого заказника, общая характеристика, редкие виды растений, проблемы их охраны // Бюл. Самарская Лука - Самара, 2004-Т. 15, №4 -С. 204-211.
44. Борисова Е А. Адвентивные виды растений и проблемы новых сорняков в Ивановской области // Науч -исслед деятельность в класс ун-те: Материалы науч. конф (Иваново 19-21 фев 2005 г.). - Иваново: Иван гос ун-т, 2005. - С. 69-70.
45 Борисова Е А Род Ambrosia L (Asteraceae) во флоре бассейна Верхней Волги // Природа и человек: Материалы IV науч.-практ. конф. (Иваново, 23-24 нояб. 2005 г ) / Под ред В А. Исаева. Иваново- Иван гос. ун-т, 2005. - С. 46-48
46. Борисова Е А Инвазивные виды деревьев и кустарников в пригородных лесах Иванова//Экологические проблемы Ивановской области: Сб. материалов межвуз науч.-практ. конф - Иваново ИГТА, 2005. - С 36-37.
47. Борисова ЕА. Роль адвентивных видов растений в бассейне Верхней Волги (на примере Ивановской и Костромской облас-
тей) // Изучение флоры Восточной Европы, достижения и перспективы Тез. док междунар конф. (С -Петербург, 23-28 мая 2005 г ).-М, СПб, 2005-С 13.
48 Борисова Е.А. Адвентивные виды растений в агроценозах бассейна Верхней Волги и Оки (на примере Ивановской, Владимирской и Костромской областей) // Материалы II Всерос. съезда по защите растений (С.-Петербург, 5—10 дек. 2005 г.). -СПб, 2005.-С. 87-91.
49. Борисова Е А. Новые и редкие адвентивные виды Ивановской, Владимирской и Костромской областей // Бюл. МОИП. Отд. биол -2006.-Т 111, вып. 6.-С 63-66.
50 Борисова Е А Флористическое загрязнение пригородных лесов г Иваново//Экология -2006.-№3 -С. 168-172
51. Борисова ЕА. К проблеме охраны редких видов адвентивных растений // Флористические исследования в Средней России: Материалы VI науч. совещ. по флоре Средней России (Тверь, 15-16 апр. 2006 г ) / Под ред. В С. Новикова и др. - M . КМК, 2006.-С. 26-28.
52. Борисова Е А. Флора малого города на примере г Тейково Ивановской области //Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы- Материалы междунар науч конф., посвящ. 200-летию Казанской бот. школы (Казань, 23-27 янв. 2006 г.), Казань, 2006.-С 141-143.
53 Борисова Е А. Роль железнодорожного транспорта в формировании адвентивной флоры Верхневолжья//Адвентивная и си-нантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы- Материалы III междунар. науч конф. (Ижевск, 19-22 сен 2006 г ), Ижевск, 2006. - С. 21-22
54 Борисова Е А Дичающие интродуценты во флоре Ивановской области // Краеведческие записки - Вып. 9. - Иваново: Иван, гос. ун-т, 2006. - С 363-375.
55 Борисова Е.А, Голубева M А Дополнения к флоре Ивановской и Костромской областей // Ботан. журн. - 2006 - Т. 91, № 2. -С 337-342
56. Bonsova Е A. Floristic contamination of suburban forests near city Ivanovo / E A Bonsova // Russian Journal of Ecology. - 2006, V. 37, №3. - P. 152-156.
57. Bonsova E A. Invasive species in the flora of the Upper Volga Basin // Neobiota From Ecology to Conservation: 4 Europ. confer, on Biological Invasions (Austria, Vienna, 27-29 sep. 2006) - 2006 - BfN-Srkipten - P. 85.
58 Борисова E.A. Дополнения к адвентивной флоре Костромской, Ярославской и Владимирской областей // Бюл. МОИП. Отд биол. - 2007. - Т. 112, вып. 6. - С. 42-44.
59 Борисова Е.А. Адвентивная флора Ивановской области - Иваново: Иван roc ун-т, 2007. - 188 с
60. Борисова Е.А. Особенности натурализации видов адвентивной флоры бассейна верхней Волги // Синантропизация растений и животных. материалы Всерос конф с международ, участием / Под ред. А.С Плешанова, А В Верхозина (Иркутск, 21-25 мая 2007 г ). - Иркутск: Ин-т географии СО РАН, 2007. - С 177-180.
61. Борисова Е.А. Инвазионные виды во флоре Верхневолжья // Актуальные вопросы изучения флоры Верхневолжья: Материалы регион науч конф. (Иваново, 12—13 окт. 2007 г.) - Иваново: Иван. гос. ун-т, 2007. - С. 14-20
62. Борисова Е.А., Сенюшкина И.В. Флористические находки в Ивановской области // Бюл. МОИП Отд биол. - 2007 - Т 112, вып. 6.-С.41—42.
63 Борисова Е.А , Голубева M А. Дополнения и поправки к «Флоре . » П Ф. Маевского (2006) по Ивановской области // Бюл. МОИП. Отд биол. -2007. - Т. 112, вып. 6. - С. 57-58.
БОРИСОВА Елена Анатольевна
АДВЕНТИВНАЯ ФЛОРА ВЕРХНЕВОЛЖСКОГО РЕГИОНА (современное состояние, динамические тенденции, направленность процессов формирования
Специальность 03.00.05 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Подписано в печать 27 08 2008 г Формат 60 х 84 Vie Бумага писчая Печать плоская Уел печ л 2,63 Уч-изд л 2,5 Тираж 100 экз
Издательство «Ивановский государственный университет» И 153025 Иваново, ул Ермака, 39 S (4932) 93-43-41 E-mail publisher@ivanovo ас ru
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Борисова, Елена Анатольевна
Ведение.
Глава 1. История изучения адвентивной флоры
Верхневолжского региона.
Глава 2. Природные условия и социально-экономическая характеристика района исследований.
2.1. Природные условия Верхневолжья.
2. 2. Социально-экономическая характеристика региона.
Глава 3. Материалы и методика исследований.
3.1. Теоретические проблемы и методические особенности исследований и анализа адвентивных флор.
3. 2. Изучение адвентивной флоры Верхневолжского региона.
Глава 4. Конспект адвентивной флоры Верхневолжья.
Глава 5. Анализ современного состояния адвентивной флоры
Верхневолжского региона.
5.1. Видовой состав и систематическая структура.
5. 2. Биоморфологическая структура.
5. 3. Географическая структура.
5. 3.1.Флорогенетичекие элементы.
5. 3. 2. Хорологические элементы.
5. 4. Сравнение адвентивных флор административных областей
Верхневолжского региона.
Глава 6. Особенности натурализации адвентивных видов
6.1. Группы растений по степени натурализации.
6. 2. Характеристика адаптационных механизмов, обеспечивающих успешную натурализацию заносных видов.
6. 3. Инвазионные виды.
6. 3.1. Инвазионные и потенциально инвазионные виды
Верхневолжского региона.
Глава 7. Пути и способы иммиграции адвентивных видов.
7.1. Роль железнодорожного транспорта.
7. 2. Роль автомобильного транспорта.
7. 3. Роль водного транспорта, особенности распространения видов по речным долинам.
7. 4. Занос с зерном и кормами.
7. 5. Занос с семенным материалом.
7. 6. Роль интродукции.
Глава 8. Особенности распространения адвентивных видов по территории региона.
8. 1. Активность видов.
8. 2. Роль городов.
Глава 9. Формирование адвентивной флоры Верхневолжья
9.1. Основные этапы формирования адвентивной флоры.
9. 2. Динамика адвентивной флоры, основные тенденции, закономерности, общая направленность процессов формирования.
Глава 10. Хозяйственно-экономическая оценка адвентивных видов
Верхневолжья.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Адвентивная флора Верхневолжского региона"
Данные флористических исследований служат основой комплексного изучения биологического разнообразия (Тихомиров, 1998; Юрцев, 2000; Ка-мелин, 2005а), сохранение которого - важнейшая задача современности (Конвенция., 1992). В условиях глобальной синантропизации естественного растительного покрова, деградации природных экосистем развитие флоры и растительности определяется существенным влиянием антропогенных факторов. Комплексы адвентивных видов проникают, расселяются во всех регионах и играют все большую роль в формировании флор различных географических областей. Процессы смешения флор ведут к утрате региональной специфики, унификации сообществ на больших территориях. Адвентивиза-цию флор в широком контексте можно рассматривать как составную часть трансформации экосистем и направленных изменений организации биоты. Поэтому изучение адвентивных фракций флор становится одним из приоритетных направлений фундаментальных ботанических и экологических исследований XXI века.
Знание состава заносных видов, их биологических и ценотических особенностей, миграционных возможностей, способностей к натурализации позволяет понять особенности флорогенеза на современном этапе, выявить основные закономерности антропогенной трансформации флоры, прогнозировать ее изменения в будущем.
Изучение адвентивных флор, выяснение динамических тенденций заносных видов, тесно связано с решением задач стабильного функционирования экосистем. Значимость исследований усиливается в связи с реализацией Глобальной программы по инвазионным видам - ОКР (Моопеу, 1999; Мс№е1у et а1., 2001 и др.). Адвентивные виды, внедряясь в природные сообщества, приводят к необратимым изменениям их структуры, обостряют экологические проблемы, угрожают экономическому благополучию стран, нанося урон сельскому и лесному хозяйству, здоровью людей. Так, ежегодный экономический ущерб в Германии исчисляется сотнями млн. евро ^езйшэ е1 а1., 2006), в США - млрд. долларов (Ртегйе1 а1., 2000; ЕезИшэ е1 а1., 2006).
Актуальны исследования адвентивных флор в России, особенно в индустриально развитых и урбанизированных районах, к числу которых относится Верхневолжский регион.
Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение структуры и динамики адвентивной флоры Верхневолжского региона, выяснение основных закономерностей и направленности процессов ее формирования. Для решения были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовой состав адвентивной флоры, составить полный аннотированный конспект.
2. Провести комплексный анализ флоры, охарактеризовать особенности ее систематической, биоморфологической, географической структуры, выяснить общие закономерности и специфические черты.
3. Оценить способность видов к натурализации, охарактеризовать адаптационные механизмы, миграционные и динамические тенденции, выделить наиболее опасную фракцию - инвазионные и потенциально инвазионные виды.
4. Охарактеризовать особенности распространения адвентивных видов по территории региона, оценить их активность.
5. Выяснить пути и способы иммиграции заносных видов, их роль в составе и развитии флоры в различные исторические периоды.
6. Определить основные тенденции динамики, закономерности и направленность процессов формирования адвентивной флоры региона.
7. Дать хозяйственно-экономическую оценку адвентивным видам, разработать рекомендации, обеспечивающие контроль за их расселением, изменением активности в регионе.
Научная новизна. Впервые для Верхневолжского региона проведена комплексная оценка современного состояния адвентивной флоры. Рассмотрены основные теоретические проблемы антропогенной трансформации флоры. В результате 20-летних полевых исследований, критического анализа литературных данных и гербарных материалов составлен полный аннотированный конспект. Для флоры Центральной России впервые отмечено 19 видов, для флоры Верхневолжья - 36 видов, для флоры Ивановской области - 158 видов, Костромской - 62 вида, Владимирской - 43 вида, Ярославской - 6 видов. Для многих редких заносных видов обнаружены новые местонахождения.
На основе единого системного методического подхода проведен всесторонний анализ, выявлены основные особенности систематической, биоморфологической, географической структур флоры. Установлены общие и специфические черты адвентивных флор административных областей региона. С учетом адаптационных способностей и миграционных возможностей выделены 6 групп видов по степени натурализации, а также инвазионные и потенциально инвазионные виды.
Охарактеризовано распространение адвентивных видов по территории региона, дана оценка их активности. Составлены картосхемы распространения 64 редких видов. Изучены способы заноса и особенности расселения адвентивных видов по территории региона.
На основе анализа флоры различных исторических периодов проанализированы факторы, обуславливающие изменения, выяснены исторические и пространственно-территориальные тенденции динамики адвентивной флоры, основные закономерности и направленность процессов ее формирования.
Практическая значимость. Результаты исследований существенно дополнили представления о флоре Средней России. Материалы диссертации использованы для создания международной базы данных ILDIS по видам семейства Fabaceae Северной Евразии (1996), 10, 11, 13 томов «Atlas Florae Eu-ropaeae», 10 издания «Флоры.» П.Ф. Маевского (2006).
Сведения о новых сорных и карантинных сорняках, а'также об очагах их концентрации переданы в областные государственные инспекции по карантину растений. Информация о нахождении и характере распространения инвазионных видов в природных сообществах и, прежде всего, на особо охраняемых территориях доведена до работников областных Комитетов по природным ресурсам. Данные о декоративных и других хозяйственно ценных адвентивных видах, их устойчивости и особенностях натурализации переданы в организации по благоустройству и озеленению городов.
Материалы диссертации нашли применение в учебном процессе при подготовке студентов биологических и экологических специальностей, при чтении курсов: «Систематика растений», «География растений», «Геоботаника», «Экология и охрана природы», при проведении летних полевых практик, школьных курсов краеведения.
Результаты работы важны для разработки стратегии сохранения биологического разнообразия, комплексной программы экологической безопасности соответствующих субъектов РФ, оптимизации ландшафтов Верхней Волги и перспективного развития региона.
Положения, выносимые на защиту.
• Современное состояние адвентивной флоры Верхневолжского региона, аннотированный конспект, особенности структуры.
• Стабильное ядро флоры - совокупность натурализовавшихся видов, формирующих устойчивые флористические комплексы. Адаптационные механизмы натурализовавшихся видов отличаются поливариантностью. Состав нестабильного компонента ежегодно изменяется как качественно, так и количественно.
• Миграционные потоки расселения адвентивных видов носят направленный линейный характер, их интенсивность определяется особенностями размещения городов, в которых сконцентрировано их максимальное число.
• Современный флорогенез приобретает несвойственные естественным тенденциям аномальные особенности. Формирование адвентивной фракции прямо коррелирует с интенсивностью, характером и масштабами антропогенных воздействий. Тренды развития отличаются преобладанием роли интродукции, расширением спектра местообитаний натурализовавшихся видов, их активным внедрением в природные сообщества.
• Комплексная стратегия, включающая мониторинг, поддержание стабильности природных экосистем, рациональное ведение хозяйства, совершенствование законодательных и нормативно-правовых актов — основа контроля за процессами адвентивизации флоры региона.
Личный вклад автора. Основу работы составляют результаты 20-летних полевых исследований, проводимых лично автором и совместно с коллегами и студентами. Лично собрано более 5000 гербарных листов, основные сборы хранятся на кафедре общей биологии и ботаники Ивановского государственного университета (Г/ви), гербарные образцы, документирующие находки видов, приводимые впервые для областей региона и редких растениях, переданы в центральные гербарии (ЬЕ, МНА). Создана фототека, насчитывающая более 500 снимков, составлено более 800 флористических списков и геоботанических описаний, картосхемы распространения адвентивных видов.
Критически проанализированы многочисленные литературные данные и гербарные материалы о заносных видах, найденных в областях региона другими исследователями, использование опубликованных материалов оговорено в соответствующих разделах диссертационной работы.
На основе единого методического подхода проведен комплексный анализ адвентивной флоры Верхневолжского региона. В результате личных многолетних мониторинговых наблюдений дана оценка миграционным возможностям, адаптивным особенностям и активности адвентивных видов, выявлены тренды изменений флоры региона.
Апробация. Основные положения диссертации были представлены на Международных, Всероссийских и региональных конференциях и совещаниях, основные среди которых следующие: «Проблемы изучения адвентивной флоры СССР» (Москва, 1989); «Проблемы изучения г. Плес» (Плес, 1992); «Флора Центральной России» (Липецк, 1995); IV Всероссийская конференция по водным растениям (Борок, 1995), «Краеведческие исследования в регионах России» (Орел, 1996); «Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды» (Воронеж, 1996); «Региональные проблемы Верхневолжского региона» (Иваново, 1997); Ивановских областных краеведческих конференциях (1998, 2001, 2006, 2007); «Вопросы экологии Волжско-Окского региона» (Ковров, 1999), «Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях» (Великий Новгород, 2000), «Региональные проблемы биосферы» (Тула, 2000); «Флористические исследования на рубеже веков (Рязань, 2001); Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Тула, 2003); «Фундаментальные проблемы ботаники и ботанического образования (Москва, 2004); «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004); «Принципы и способы сохрас нения биологического разнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); «Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (Санкт-Петербург, 2005); «Антропогенное воздействие на окружающую среду» (Иваново, 2005), II Всероссийский съезд по защите растений (Санкт-Петербург, 2005). «Ecology and Management of Alien Plant Invasion» (Poland, Katowice, 2005); «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы (Казань, 2006); «Флористические исследования в Средней России» (Тверь, 2006), III Международная научная конференция «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы (Ижевск, 2006); 4 European Conference on Biological Invasions «NEOBIOTA - From Ecology to Conservation» (Austria, Vienna, 2006); International Symposium «Investigations of invasive arboreal species in Baltic región» (Latvia, Daugavpils, 2006); Владимирские областные краеведческие конференции (Владимир, 2007, 2008), «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007), «Актуальные вопросы изучения флоры Верхневолжья (Иваново, 2007).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, заключения, выводов, библиографического списка (873 источников, из них 245 на иностранных языках) и 2 приложений. Текст изложен на 579 страницах, содержит 23 таблицы и 47 рисунков.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Борисова, Елена Анатольевна
ВЫВОДЫ ч ► j
1. Современная адвентивная флора Верхневолжского региона - сложный гетерогенный, динамичный комплекс видов, отличающийся по всем основным показателям от природной бореальной флоры и сходный с флорами континентальных аридных областей. Характерные черты его структуры отражают особенности адвентивных флор Центральной России и стран Восточной Европы.
2. В составе флоры к 2008 г. насчитывается 770 видов, относящихся к 2 отделам, 3 классам, 83 семействам, 382 родам. Среди них 19 видов впервые приводятся для флоры Центральной России, 36 видов — для флоры Верхневолжья. Систематическая структура флоры отличается высоким суммарным процентом небольшого числа семейств (на долю первых 3 приходится 34 %, первых 5 - 47,9%, 10 - 65,9%), низкой родовой и видовой насыщенностью семейств, повышением роли термоксерофильных семейств (Amaranthaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Boraginaceae), анемофильных родов (Amaranthus, Artemisia, Atri-plex, Bromus).
3. Основу биоморфологической структуры флоры формируют малолетние травянистые растения (430 видов; 56,4 %), в группе многолетних трав преобладают вегетативно подвижные формы. Участие древесных форм незначительно (119 видов; 15,5 %), они представлены преимущественно интро-дуцированными деревьями и кустарниками.
4. Во флоре доминируют виды средиземноморского (20,6 %) и ирано-туранского (19,1 %) происхождения, многочисленны североамериканские и западноевропейские виды, отличающиеся высокой способностью к натурализации. Доля выходцев из других флорогенетических областей незначительна, хотя отдельные представители играют существенную роль в растительном покрове региона. Основу флоры составляют внутриконтинентальные мигранты (554 вида; 71,9 %).
Хорологическая структура флоры характеризуется большим числом эврихорных видов с широкими типами ареалов (евразийские, гемикосмо-политы, космополиты и голарктические), вместе составляющие 66,1 %, среди них наиболее многочисленны евразийские виды (32,7%).
5. Преобладают не способные к натурализации виды (529 видов; 68,7 %), существование которых носит временный характер. Стабильное ядро флоры образует 241 вид (31,3 %), 128 из них освоили нарушенные местообитания, 113 видов отмечены в природных сообществах, в том числе 32 вида (4,2 %) относятся к инвазионным. Натурализовавшиеся виды характеризуются гибкими, разнообразными адаптационными механизмами.
6. Общность адвентивных флор административных областей Верхневолжского региона определяется сходством природных условий, общим историческим развитием и структурой экономики, специфические черты связаны с особенностями развития хозяйственно-транспортной инфраструктуры.
7. Основную роль в заносе и распространении адвентивных видов по территории региона играет железнодорожный транспорт и интродукция хозяйственно ценных видов, значение которой особенно резко возросла в последние десятилетия. По шоссейным дорогам, водным транспортом, с семенным материалом, зерном распространяется значительно меньшее число видов. Многие растения сочетают различные способы заноса, в том числе и природные. В распространении преобладают линейные миграции, связанные с транспортными коммуникациями и речными долинами.
8. По территории региона адвентивные виды распространены неравномерно. Максимальное число сконцентрировано в крупных областных городах (38-49 %), в районных городах - промышленных спутниках областных - в среднем отмечается до 25 %, в небольших древних городах, утративших экономическое значение, сконцентрировано 9-15 % , в поселках и селах региона независимо от хозяйственной специализации фиксируется 6-9 % от общего числа видов. Для городов характерно большое число специфичных видов, более высокий процент натурализовавшихся видов. Особенности размещения городов с их промышленно-транспортными комплексами и очагами концентрации адвентивных видов определяют направления и интенсивность миграционных потоков.
9. Большинство видов (486 видов; 63,3 %) адвентивной флоры относятся к малоактивным, редким и узколокализованным. У 148 видов выражены тенденции к дальнейшему распространению и закреплению во флоре, 136 видов занимают стойкие позиции, среди них 52 вида (6,8 %) массово распространены по территории региона.
10. Формирование адвентивной флоры Верхневолжья, начавшееся еще в глубокой древности и резко усилившееся на рубеже Х1Х-ХХ вв., довольно интенсивно происходит и в настоящее время. Роль адвентивной фракции во флоре региона усиливается пропорционально росту интенсивности и масштабов антропогенного прессинга. Современный этап характеризуется резким усилением позиций интродуцентов, изменением миграционных возможностей и адаптационных механизмов ксенофитов.
11. Основные динамические тенденции адвентивной флоры региона характеризуются увеличением ее видового состава и усложнением структуры, доля «исчезнувших» (48 видов; 6,2 %) и сильно сокративших области распространения (30 видов; 3,9 %) видов незначительна. Общая направленность процессов формирования определяется миграциями ксерофильных, экологических пластичных видов, активностью процессов расширения местообитаний видов стабильного ядра, их внедрением в природные экосистемы.
12. Проблемы предотвращения негативных последствий экспансии заносных видов в регион должны решаться комплексно, включая систему мероприятий, снижающих антропогенные нагрузки, охрану природных сообществ, рациональное ведение хозяйства, совершенствование законодательных и нормативно-правовых актов, оценку экологического и экономического ущерба. Приоритетными направлениями остаются продолжение мониторинговых исследований, изучение биологических особенностей адвентивных видов, микроэволюционных процессов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Комплексный анализ современного состояния адвентивной флоры Верхневолжья, проведенный на основе единого методического подхода, позволил выяснить характерные и специфические особенности флоры этого крупного региона Центральной России, а также рассмотреть общие теоретические проблемы антропогенной трансформации флоры и закономерности ее формирования на современном этапе.
Для характеристики видов по времени, способу заноса и способности к натурализации применялась система терминов, разработанная в странах Центральной и Восточной Европы. Установлена целесообразность выделения 6 групп адвентивных видов по степени натурализации, что позволяет учесть адаптационные особенности и применение 5-балльной шкалы для оценки активности видов как интегрального показателя, характеризующего особенности участия каждого вида в составе флоры.
Показано, что основу современной адвентивной флоры региона формируют успешно натурализовавшиеся виды, прочно вошедшие в ее состав, многие из которых внедрились в природные сообщества и производят впечатление аборигенных. Натурализовавшиеся виды составляют основу антропогенных флористических комплексов. Как в большинстве регионов России и стран Восточной Европы они составляют около 30 % всего видового состава. Нестабильный компонент флоры очень динамичен, меняется ежегодно как качественно, так и количественно.
Установлено, что современная адвентивная флора региона по всем основным показателям отличается от бореальных флор, сходна с флорами континентальных ксерических территорий, имеет древние связи с флорами Средиземноморья и Ирано-Туранской области.
Сравнительный анализ состава и структуры флоры региона за 200-летний период позволил выявить основные тенденции динамики и направленность процессов формирования флоры. В условиях глобализации экономики, рынков, развития социальных связей и туризма увеличение видового состава и усложнение структуры флоры прогнозируется и в будущем. Среди основных тенденций современного этапа формирования флоры установлены возросшая роль интродукции, продолжающийся интенсивный занос по железным дорогам, расширение спектра местообитаний видов стабильного ядра и активное внедрение натурализовавшихся видов в природные сообщества.
Направленность и интенсивность распространения адвентивных видов определяются характером размещения городов, в которых сконцентрировано их максимальное число. Крупными очагами натурализации заносных растений служат территории полигонов отходов, свалки, железнодорожные станции, территории, прилегающие к садово-огородным кооперативам.
Показано, что группа инвазионных и потенциально инвазионных видов представляют экологическую угрозу стабильности и функционирования природных комплексов региона. Многие заносные виды относятся к опасным сорнякам, ядовитым растениям.
Материалы, характеризующие особенности распространения видов по территории региона, могут быть использованы для решения основных экологических проблем, разработки программ по оптимизации ландшафтов Верхней Волги. Анализ состава натурализовавшихся видов, их адаптационных механизмов, описанные изменения состава и структуры экосистем под их влиянием, подчеркивает необходимость охраны стабильных природных комплексов - барьеров для распространения заносных видов по территории региона, а также совершенствование нормативно-правовых и законодательных актов. Полученные результаты важны для разработки стратегий сохранения биологического разнообразия и разработки эффективных мероприятий по сдерживанию распространения заносных видов в регионе.
Учитывая мобильность процессов заноса адвентивных видов, динамичный характер состава адвентивных флор, число видов во флоре Верхневолжского региона, отмеченных к 2008 г., не является окончательным, а только характеризует видовое состав и структуру в определенный временной промежуток.
Кроме того, следует учитывать высокий полиморфизм и не совсем ясный таксономический статус видов многих родов (например, Aster s.L, Chenopodium, Echinochloa, Mentha, Populus и др.), гибридов, для которых требуются проведение специальных систематических обработок и ревизий.
Для прогнозирования тенденций изменения и разработки контроля за состоянием как всей флоры в целом, так и отдельных ее компонентов необходимо продолжение проведения мониторинговых исследований, изучение эколо-го-биологических особенностей адвентивных видов, особенно однолетников с интенсивным семенным размножением и деревьев как наиболее фитоценоти-чески активных растений, также выявление консортивных связей, изучение микроэволюционных процессов, способностей к гибридизации с аборигенными видами.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Борисова, Елена Анатольевна, Москва
1. Ado А.Д. Общая аллергология. М.: Медицина, 1978. - 462 с.
2. Аверин В.А. Ивановский край в контексте древнейшей истории Волго
3. Окского междуречья. Иваново: ИГХТУ, 2005. - 159 с.
4. Акатов B.B. Островной эффект как фактор формирования высокогорных фитоценозов Западного Кавказа. Майкоп, 1999. - 114 с. Аксенов Е.С., Аксенова H.A. Декоративные садовые растения. Т. 2. Травянистые растения. - М.: ABO/ABE, 2000. - 608 с.
5. Александрова К.И. О дичании эргазиофитов в Липецкой области //Проблемы изучения синантропных флор СССР. М.: Наука, 1989. - С. 55-56.
6. Алехин В.В. Несколько данных к флоре Владимирской губернии // Тр. Бот. сада Юрьев, ун-та. 1913. - Т. 14, вып. 1.-С. 8-14.
7. Антипина Г.С. Особенности формирования урбанофлоры в условиях таежной зоны (на примере г. Костомукша, Карелия) // Бот. журн. 2002. - Т. 87, № 12.-С. 72-79.
8. Антонов А. С. Геносистематика. — М.: Академкнига, 2006. — 292 с. Антошин КН. Сорная растительность опытного поля и его окрестностей (с. Богородское) // Изв. Иван.-Вознесен. политех, ин-та. 1929. - Т. 14.-С. 25-33.
9. Артамонов А.А. Crataegus ambigua (Rosaceae) в бассейне Дона // Бот. журн. -2001. Т. 86, № 11.-С. 99-101.
10. Артамонов А.А. Новые эргазиофигофиты во флоре Средней России // Бот. журн. 2004. - Т. 89, № 5. - С. 855-859.
11. Бабков В.Ф. Автомобильные дороги. М.: Транспорт, 1983. - 280 с. Бажаев В.Г. Крестьянское травопольное хозяйство в Нечерноземной полосе Европейской России. - М., 1990. - 304 с.
12. Банник Э.В., Яшина С.Г. Сохранение редких и исчезающих видов дикорастущих растений для реконструкции фитоценозов // Биоценозы окрестностей Пущино. Пущино, 1990. - С. 130-142.
13. Баранова Е.В., Хилова Е.В. Материалы к географической характеристике некоторых представителей антропогенного элемента флоры севера-запада
14. Европейской части РСФСР // Вести. Ленингр. ун-та. Сер. 3, Биол. 1990. -Вып. 1.-С. 35-44.
15. Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана: Учеб. пособие. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 2002. - 199 с.
16. Баранчиков Ю.Н. Инвазии азиатских видов дендрофильных насекомых в леса Европы // Синантропизация растений и животных: Материалы Всерос. конф. с международ, участием (Иркутск, 21—25 мая 2007 г.). Иркутск: Ин-т географии СО РАН, 2007. - С. 32-34.
17. Бармин H.A. Новые заносные виды в Мордовии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. - Т. 103, вып. 6. - С. 59-60.
18. Белозеров П.И. Новые виды растений для флоры Костромской области //Бот. журн. 1966. - Т. 51, № 6. - С. 875-876.
19. Белозеров П.И. Об изменении в составе флоры и растительности Костромской области за последние 50 лет // Растительный покров Ярославского и Костромского Поволжья, его генезис и преобразование. Ярославль: Ярослав. гос. пед. ин-т, 1968. - С. 192-202.
20. Бобров И. Материалы по изучению сорно-полевой растительности Костромской губернии // Тр. Костром, науч. о-ва по изучению местного края. — 1924. Вып. 33. - С. 42-60.
21. Богачев В.К. О флоре Ярославской области // Учен, записки Ярослав, пед. ин-та. 1958. - Вып. 33 (43). - С. 245-248.
22. Богачев В.К, Горохова В.В., Дубровина A.B. Новые данные о местонахождениях редких для Ярославской области видов // Бот. журн. 1964. - Т. 49, №5.-С. 709-712.
23. Борисова Е.А. Особенности распространения адвентивных видов растений по берегам Горьковского водохранилища в пределах Ивановской области
24. Тез. IV Всерос. конф. по водным растениям. -Борок, 1995а. С. 14-16. Борисова Е.А. О натурализации адвентивных видов // Флора Центральной России: Материалы Росс. конф. (Липецк, 1-3 фев. 1995 г.). - М.: МГУ, 19956.-С. 24-26.
25. Борисова Е.А. Роль адвентивных видов растений в экосистемах крупного промышленного центра (на примере г. Иваново) // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. Воронеж: Квадрат, 1996в.-С. 229-231.
26. Борисова Е.А. Формирование и динамика адвентивной флоры Ивановской области // Вестн. Иван. гос. ун-та. Биология. Химия. Физика. Математика. 2001в. - Вып. 3. - С. 34-39.
27. Борисова Е.А. Роль водного транспорта в заносе и распространении адвентивных видов растений на территории Ивановского Поволжья // V Плеские чтения. Плес, 2001г. - С. 54-56.
28. Борисова Е.А. Адвентивные виды во флоре г. Кинешмы//Историко-культурный и природный потенциал Кинешемского края. — Кинешма, 2004г.-С. 147-149.
29. Борисова Е.А. Особенности флоры ТЭЦ-2 г. Иванова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов Всерос. науч. конф. (Йошкар-Ола, 18-24 сент. 2004 г.) / Отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: Марийск. гос. ун-т, 2004д. - С. 67-69.
30. Борисова Е.А. Новые и редкие адвентивные виды Ивановской, Владимирской и Костромской областей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006а. - Т. 111, вып. 6. - С. 63-66.
31. Борисова Е.А. Флористическое загрязнение пригородных лесов г. Иваново // Экология. 20066. - № 3. - С. 168-172.
32. Борисова Е.А. К проблеме охраны редких видов адвентивных растений // Флористические исследования в Средней России: Материалы VI науч. со-вещ. по флоре Средней России (Тверь, 15-16 апр. 2006 г.) / Под ред.
33. B.C. Новикова и др. M.: КМК, 2006в. - С. 26-28.
34. Борисова Е.А. Дополнения к адвентивной флоре Костромской, Ярославской и Владимирской областей // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2007а. -Т. 112, вып. 6.-С. 42-44.
35. Борисова Е.А. Адвентивная флора Ивановской области. Иваново: Иван, гос. ун-т, 20076. - 188 с.
36. Бочкин В.Д., Насимович Ю.А., Беляева Ю.Е. Дикорастущие и культивируемые виды сем. Rosaceae Juss. в Москве // Бюл. Гл. бот. сада РАН. — 2000. -Вып. 181. С. 72-86.
37. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. — Киев: Наукова думка, 1991.- 168 с.
38. Бурда P.M. Опыт изучения флор-изолятов при сравнении антропогенно изолированных флор // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы III рабоч. совещ. (Кунгур, 1988) / Под ред. Б.А. Юрцева Л.: Наука, 1994. - С. 252-261.
39. Васшъченко KT. Сем. Amaranthaceae // Флора СССР. Т VI, М.; Л.: АН СССР, 1936.-С. 354-369.
40. Вавилов H.H. Ботанико-географические основы селекции М.; Л.: Сельхоз-гиз, 1935.-60 с.
41. Вавилов Н.И. О происхождении культурной ржи // Избр. тр. Т. 3.- M.; JL: АН СССР, 1962. - С. 446-464.
42. Вавилов Н.И Происхождение и география культурных растений. — JL: Наука, 1987.-438 с.
43. Вахромеев И.В. Флора северо-востока Владимирской области ее охрана. — Ковров, 20016.- 152 с.
44. Вахромеев И.В. Изучение флоры и растительности Владимирского края: Историко-библиографический очерк. Владимир, 2002в-235 с. Вахромеев И.В. Определитель сосудистых растений Владимирской области. - Владимир, 2002. - 314 с.
45. Вахромеев И.В. Флористические находки во Владимирской области // Бот. журн. 2004. - Т. 89, № 11. - С. 1822-1824.
46. Верхозина A.B. Антропогенная трансформация флоры Байкальской Сибири // Синантропизация растений и животных: Материалы Всерос. конф. с международ, участием (Иркутск, 21-25 мая 2007 г.).— Иркутск: Ин-т географии СО РАН, 2007. С. 13-15.
47. Bexoe Н.В., Губанов В.А., Лебедева Г. Ф. Культурные растения СССР. М.: Мысль, 1978.-336 с.
48. Виноградова Ю.К. История интродукции смородины золотистой и результаты ее культивирования в Главном ботаническом саду РАН // Бюл. Гл. бот. сада РАН. 1994, вып. 169. - С. 10-17.
49. Виноградова Ю.К. Натурализация, биологические особенности и внутривидовая изменчивость ромашки душистой // Бюл. Гл. бот. сада РАН. -2001, вып. 182.-С. 7-15.
50. Виноградова Ю.К. Формирование вторичного ареала и внутривидовая изменчивость галинзоги мелкоцветковой (Galinsoga parvißora) II Бюл. Гл. бот. сада РАН. 2002, вып. 184. - С. 24-32.
51. Виноградова Ю.К. Внутривидовая изменчивость галинзоги реснитчатой {Galinsoga ciliata) в естественном и вторичном ареалах // Бюл. Гл. бот. сада РАН, 2003, вып. 185. С. 63-68.
52. Виноградова Ю.К. Прогнозирование инвазионных процессов в ботанических садах // Ботанические сады и общество: Материалы Междунар. науч. конф., посвященной 125-летию Бот. сада Тверского ун-та (Тверь, 19—22 сент. 2004 г.). Тверь, 2004 - С. 25-27.
53. Виноградова Ю.К. Этапы формирования вторичного ареала и изменчивость инвазионных популяций Echinocystis lobata (Mich.) Torr, et Gray //
54. Бюл. Гл. бот. сада РАН. 20066, вып. 192. - С. 8-23.
55. Волкова О.М. Флора усадебных парков Тверской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2007. - 18 с.
56. Волкова С.А., Бойко Э.В. Числа хромосом некоторых видов семейства As-teraceae флоры Приморского края и Амурской области // Бот. журн. -2008.-Т. 93, № 1.-С. 181-183.
57. Геология СССР. Т. 4. Центр Европейской части СССР. М.: Недра, 1971. -743 с.
58. Гниненко Ю.И. Тенденции изменения видового состава лесов в пойме р. Урал // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 1995.-С. 86-87.
59. Головкин Б.Н., Китаева Л.А., Немченко Э.П. Декоративные растения СССР. М.: Мысль, 1986. - 320 с.
60. Голубев В.Н. Принципы построения и содержание линейной системы жизненных форм покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1972.-Т. 77, вып. 6.-С. 72-81.
61. Голубева М.А., Захарова Т.Ю. К водной и прибрежно-водной флоре Плес-ского музея-заповедника // Плесский сборник. Плес, 1993, вып. 1: Материалы Плес, науч.-практ. конф. - С. 249-266.
62. Голубева М.А., Сорокин А.И. Особенности культивируемой флоры откры- I того грунта города Плес // Краеведческие записки. Вып. IX. Иваново: Иван. гос. ун-т, 2006. - С. 375-381.
63. Горохова В.В., Секацкая З.С. Антропогенные изменения флоры болот Ярославской области // Проблемы изучения синантропной флоры СССР. -М.: Наука, 1989. С. 36-37.
64. Горюнова Е.И. Этническая история Волго-Окского междуречья. М.: МИА, 1961.-94 с.
65. Григорьевская А.Я. Флора города Воронежа — Воронеж: Воронеж, гос. ун-т, 2000. 200 с.
66. Григорьевская А.Я., Стародубцева Е.А., Хлызова Н.Ю., Агафонов В.А. Адвентивная флора Воронежской области. — Воронеж: Воронеж, гос. ун-т, 2004. 320 с.
67. Гудэюинскас З.А. Новые для флоры Литвы адвентивные виды растений // Бот. журн. 1989. - Т. 74, № 10. - С. 1499-1503.
68. Гусев Ю.Д. Обзор рода Amaranthus L. в СССР // Бот. журн. 1972. - Т. 57, №5.-С. 457-463.
69. Гусев Ю.Д. Новые сведения по адвентивной флоре разных областей таежной зоны Европейской части СССР // Бот. журн. — 1980. Т. 65, № 2. -С. 249-255.
70. Дементьева С.М., Поташкин С.П. Старинные парки Тверской области. -Тверь: Твер. гос. ун-т, 2005. 276 с.
71. Дементьева С.М., Сорокин A.C., Томашевская Л.Б. и др. О двух новых для Тверской области видах растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. - Т. 110, вып. 2.-С. 67.
72. Деревья и кустарники СССР. Т. 3: Семейства Троходендровые-Розо-цветные / Под ред. С .Я. Соколова. - JI.: Изд-во АН СССР. - 1954. - 871 с. Дидух Я.П. Проблема активности видов растений // Бот. журн. - 1982. - Т. 67,№7.-С. 925-935.
73. Дмитриев A.M. Предварительный отчет об исследовании флоры Ярославской губернии // Тр. СПб. о-ва естествоиспыт. 1899,- Т. 30, вып. 1. - С. 300-313.
74. Дмитриев A.M. Новые и редкие для флоры Ярославской губернии расте-ниия // Изв. СПб. бот. сада. 19069.- Т. 6, вып. 1. - С. 105-112. Дорогостайская Е.В. Сорные растения крайнего Севера СССР. — JL: Наука, 1972.-172 с.
75. Дорофеев В.И. Обзор рода Velarum Reichenb. (Cruciferae) 11 Новости сист. высш. раст. Л., 2001. - Т. 33. - С. 127-130.
76. Дубына Д.В. Zizania latifolia Turcz. в Украине: современное распространение, проблема и перспектива // Тез. 4 Всерос. конф. по водным растениям. -Борок, 1995.-С. 29-31.
77. Евдша Т.В. Дополнение к флоре Владимирской области//Бюл. МОИП.
78. Отд. биол. -2001. Т. 106, вып. 2. - С. 59-60.
79. Ефимов П.Г., Илларионова И.Д., Конечная Г.Ю. Инвазионные виды во флоре бассейна Западной Двины // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Москва-Тула: Бот. сад МГУ, Гриф и К, 2003.-С. 40-41.
80. Жадовский Ä.E. Ботанические исследования в Костромской губернии летом 1913 // Тр. Костром, науч. о-ва по изучение местного края. 1914. -Вып. 2.-С. 3-33.
81. Зернов A.C. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья. М.: ТНИ КМК, 2003. - 383 с.
82. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, экология, использование. Изд. 3-е. - Л.: Наука, 1971. - 654 с. Захарова Е.Т. Злейшие засорители льна и меры борьбы с ними. - Иваново: Иван. пром. обл., 1932. - 17 с.
83. Зернов А. С. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья. М.: ТНИ КМК, 2003. - 383 с.
84. Зернов А. С. Об адвентивной флоре Северо-Западного Кавказа // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы науч. конф. /Под ред. B.C. Новикова и A.B. Щербакова. М.: Изд-во Бот. сада МГУ; Тула: Гриф и К, 2003. - С. 44-46.
85. Ильинский А.П. К флоре Тверской губернии // Журн. рус. бот. о-ва.1921.-Т. 6.-С. 142-145.
86. Ильинский А.П. К истории развития флоры Средней России: Из отчета о командировки в Тверскую губернию в июле 1919 г.// Изв. Гл. бот. сада.1922. Т. 21, вып. 1. - С. 54-61.
87. Ильминских Н.Г. Анализ городской флоры (на примере флоры г. Казани): Автореф. дисс. . канд. биол. наук, 1982.-20 с.
88. Ишбирдина Л.М., Ишбирдин А.Р. Динамика флоры города Уфы за 60-80 лет // Бот. журн. 1993. - Т. 78, № 3. - С. 1-10.
89. Казакова М.В. Флора Рязанской области. Рязань: Русское слово, 2004. — 388 с.
90. Казакова M.B. Актуальные задачи региональной флористики // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы: Материалы междунар. науч. конф., посвящ. 200-летию Казанской бот. школы (Казань, 23-27 янв. 2006 г.), Казань, 2006г. С. 153-155.
91. Казанский H.A. Список растений губернского г. Владимира по наблюдениям с 1869 по 1904 годы // Тр. Владимир, о-ва любит, естествозн. 1904. -Т. 1,вып. З.-С. 1-42.
92. Казанский H.A. Первое дополнение к списку растений г. Владимира и его уезда по наблюдениям с 1904 по 1910 год // Тр. Владимир, о-ва любит, естествозн. 1912. - Т. 3, вып. 2. - С. 52-55.
93. Казанский H.H., Варламов B.C., Ганкин М.Х. и др. География путей сообщения. М.: Транспорт, 1980. - 224 с.
94. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. - 356 с.
95. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии // Комаровский чтения. 1979. - Вып. 31. - 117с.
96. Камышев Н.С. К классификации антропохоров // Бот. журн. 1959. - Т. 44,№ 11.-С. 1613-1616.
97. Камышев Н.С. Основы географии растений. — Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1961. 192 с.
98. Киселева К В., Новиков B.C., Октябрева Н.Б., Югай В.А. Новые и редкие виды Костромской области // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков: Материалы научн. совещания (Рязань, 29-31 янв. 2001). М.: Бот. сад МГУ, 2001. - С. 51-54.
99. Кожевникова С.К., Рубцов НИ. Опыт биоэкологического и географического анализа адвентивной флоры Крыма // Тр. гос. Никит, бот. сада. -1971.-Т. 54.-С. 5-93.
100. Козловская Н.В. К происхождению сорно-полевой флоры Белоруссии // Флористические и геоботанические исследования в Белоруссии. Минск: Наука и техника, 1970. - С. 16-21.
101. Козловская Н.В. Адвентивные и прогрессирующие виды во флоре Белоруссии // Ботаника (исследования). Вып. 20. - Минск, 1978. - С. 88-95. Кольцов JT.B. Первая мезолитическая стоянка в бассейне Клязьмы // Советская археология. - 1970. - Т. 1. - С. 39-45.
102. Кондратюк Е.Н., Бурда Р.И, Остапко В.М. Конспект флоры юго-востока Украины. Киев: Наук, думка, 1985. - 272 с.
103. Корниенко О.М., МосякЫ C.JI. Номенклатура культивированих та здича-вших в Украш1 пивничноамериканських «айстр» з точки зору делими-нацп род1в у триб1 Astereae (Aster асеае) // Укр. Бот. журн. 2006. - Т. 63, №2.-С. 159-165.
104. Косинский К.К. К флоре Костромской губернии // Изв. императорского бот. сада Петра Великого. 1913. - Т. 13, вып. 5/6. - С. 119-130.
105. Косинский K.K. Список сосудистых споровых и цветковых растений Костромской губернии // Изв. императорского бот. сада Петра Великого, 1915. -Т. 15, вып. 1. — С. 53-89; вып. 5/6. С. 565-619.
106. Краснов Ю.А. Раннее земледелие и животноводство в лесной полосе Восточной Европы. М.: Наука, 1971. - 167 с.
107. Крайнов Д.А. Древнейшая история Волго-Окского междуречья. М.: Наука, 1972.-274 с.
108. Крайнов Д.А., Лозовский В.М., Костылева Е.Л. Мезолитические стоянки // Археологические памятники Волго-Клязьминского междуречья. 1990 —1. Вып. 3. -С. 1-25.>
109. Куваев В.Б., Шелгунова М.Л., Константинов Л.К. Флора окрестностей Знаменского: опыт долговременного мониторинга и сохранения урбанизированной флоры. М.: Наука, 1992. - 358 с.
110. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. - 203 с.
111. Курнаев С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. М.: Наука, 1982. - 118 с.
112. Кухарчик Т.Н., Какарека C.B., Хомич B.C. Состояние и пути использования городских болот Белорусии // Изв. РАН. Сер. Геогр. - 1998. - № 4. -С. 110-115.
113. Лапина И.В. Оценка степени инвазивности адвентивных видов растений // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Материалы III междунар. науч. конф. (Ижевск, 19-22 сен. 2006), Ижевск, 2006. С. 58-60.
114. Лаппо Г.М. Особенности российской урбанизации//Изв. РАН. — Сер. Геогр.-2005.-№5.-С. 51-60.
115. Левашов Е.А. Географические названия. Словарь-справочник. СПб., 2000.-602 с.
116. Левашова В.П. Сельское хозяйство // Очерки по истории русской деревни X-XIII вв./Под ред. Б.А. Рыбакова. М.: Изд-во культурно-просветит. лит., 1956.-С. 19-105.
117. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. Л.: Наука, 1981.-96 с.
118. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. - 160 с. Ленъков П.В. Семена полевых сорных растений Европейской части СССР. -М.: Гос. изд-во сельскохоз. и колхоз.-кооп. лит., 1932. -455 с.
119. Лисицына Л.И. Флора водоемов Верхнего Поволжья II Флора и растительность водоемов бассейна Верхней Волги. Рыбинск, 1979. - Вып. 42 . — С. 121-122.
120. Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. Флора водоемов Волжского бассейна: Определитель цветковых растений. Рыбинск: ИБВВ, 1993. -220 с.
121. Лисицына Л.И., Папченков В.Г. Флора водоемов Росси: Определитель сосудистых растений. М.: Наука, 2000. - 237 с.
122. Любченко В.М., Бортняк H.H. Массовое проникновение в фитоценозы Среднего Приднепровья некоторых североамериканских видов // Проблемы изучения адвентивной флоры в СССР. М.: Наука, 1989. - С. 61-63.
123. Лякавичус A.A., Гуджинскас З.А., Монтекайтите В.П. Неофиты во флоре Литвы // Там же. — С. 22-24.
124. Малышева В.Г. Новые и редкие адвентивные растения Калининской области // Бот. журн. 1979. - Т. 64, № 3. - С. 438-441.
125. Малышева В.Г. Новые данные по адвентивной флоре Калининской области // Бот. журн., 1980а. Т. 65, № 1. - С. 100-104.
126. Малышева В.Г. О появлении новых заносных растений в Калининской области // Бот. журн., 19806. Т. 65, № 10. - С. 1435-1439.
127. Малышева В.Г. Адвентивная флора Калининской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1980в. -16 с.
128. Малышева В.Г. Роль адвентивных растений во флоре Верхневолжья // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южнотаежных ландшафтах. Калинин, 1983. - С. 56-63.
129. Малышева В.Г. Адвентивные растения Твери // Флора и растительность южной тайги. Калинин, 1991. - С. 109-112.
130. Майоров С.Р. Дополнение к адвентивной флоре Мордовии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. - Т. 97, вып. 3. - С. 118-121.
131. Маркелова Н.Р. Динамика состава и структуры адвентивной флоры Тверской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2004. - 18 с.
132. Матвеев Д.Е. Заметки об адвентивных растениях Волгоградской области //Бот. журн.-2001.-Т. 86, № 11.-С. 91-94.
133. Мельников Д.Г. Состояние и перспективы изучения семейства яснотковые (Lamiaceae Lindl.) в Удмуртии // Вестник Удмурт, ун-та. 2001. - № 7. — С.106-123.
134. Мельникова А.Б. Адвентивная флора сосудистых растений Болынехехцир-ского заповедника (Хабаровский край) // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. -М.: Наука, 1989. С. 103-105.
135. Мейснер И. Ф. Материалы для флоры Костромской губернии //Материалы к познанию фауны и флоры Российской Империи. Отд. бот. М., 1889. -Вып. 3. - 66 с.
136. Миркин Б.А., Абрамова Л.М., Ишбирдин А.Р. и др. Сегетальные сообщества Башкирии. Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1985.- 154 с. Миркин Б.А., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. - М.: Логос, 2001. — 264 с.
137. Михеев АД. Следует ли считать Papaver strigosum (Boenn.) Schur таксоном видового ранга // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. - Т. 90, вып. 4. - С. 134-136. Морозова О.В. Абаза данных по адвентивным видам растений (ALiS) //
138. Москаленко Г.П. Карантинные сорные растения России. М.: Гос. инспекция карантина растений РФ, 2001. - 277 с.
139. Мосякин С.Л. Romania laciniata (Hill) Rose (Onagzaceae) // Бюл. МОИП. Отд. биол.-1991.-Т. 96, вып. 1.-С. 144-145.
140. Мюрберг Ф.Ф. Сорная растительность в Вышневолоцком районе Тверской губернии. Тверь, 1923- 42 с.
141. Мяздриков И.П. К изучению растительности поемных лугов за Окой, против г. Мурома // Материалы по изучению Муромского края. 19256. - Т. З.-С. 17-23.
142. Мяздриков И.П. К изучению сорной растительности Муромских огородов // Материалы по изучению Муромского края. 1927. - Т. 2. - С. 49-51. Назаров М.И. «Водная чума» в Меленковском уезде // Владимир, губ. ведом. - 1911.-№. 11.-С. 7-9.
143. Назаров М.И. К флоре Владимирской губернии // Тр. Бот. сада Юрьев, унта. -1913.-Т; 14, вып. 2.-С. 127-135.
144. Назаров М.И. Дополнение к флоре восточной части Владимирской губернии // Работы Окской биол. станции в г. Муроме. — 1928. Т. 5, вып. 3. -С. 162-168.
145. Ненюков Ф.С. Rudbeckia hirta L. в России // Тр. Бюро по прикл. бот. Пг., ^ 1916. - Т. 9, № 8 (93). - С. 433-435.
146. Нестерчук Г.И. Луносемянник даурский // Тр. по приклад, ботан., генетике и селекции. Сер. 10, № 2. Дендрология и декоративное садоводство. -1935.-С. 81-85.
147. Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР. — Л.: Наука, 1983. 454 с. Новиков B.C. Ожика беловатая // Биологическая флора Московской области. - М., 1980. - С. 83-86.
148. Ногтев В. Краткий отчет о ботанических исследованиях в Ковровском уезде Владимирской губернии летом 1911 года // Тр. Владимир, о-ва любителей естествознания. -1913.-Т. 3, вып. 3. С. 15-19.
149. Нотов A.A., Волкова О.М., Нотов В.А. Находки новых и редких для Тверской области адвентивных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. - Т. 112, вып. 3.-С. 61-52.
150. Нотов А.А., Маркелова Н.Р. Новые дополнения к адвентивной флоре Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. - Т. 110, вып. 2. - С. 67-72.
151. Нотов А.А., Шубинская Н.В. О некоторых новых и редких для Тверской области адвентивных растениях // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. - Т. 105, вып. 6.-С. 61.
152. Нотов А.А., Шубинская Н.В., Плетнев Д.М., Спирина У.Н. Новые флористические находки в Тверской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. -Т. 107, вып. 2.-С. 45-47.
153. Островский А.Н. Первые сведения о флоре Костромской губернии // Изв. Моск. ун-та. 1867, № 5. - С. 1-42.
154. Паллас П. С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. -Ч. 1: (1768-и 1769 гг.). СПб: Акад. наук, 1773. - 667 с.
155. Панасенко H.H. Флора сосудистых растений г. Брянска // Бот. журн. — 2003. Т. 88, № 7. - С. 45-51.
156. Панин A.B., Березуцкий М.А. Анализ флоры города Саратова // Бот. журн. 2007. - Т. 92, № 8. - С. 1144-1154.
157. Папченков В.Г. Макрофиты-вселенцы в водоемах и водотоках бассейна Верхней Волги //Инвазии чужеродных видов в Голарктике: Материалы росс.-американ. симпозиума по инвазив. видам (Борок, Россия 27-31 авг. 2001 г.).-Борок, 2001.-С. 98-104.
158. Папченков В.Г. Растения-вселенцы и их воздействие на мелководные экосистемы бассейна Волги // Проблемы изучения адвентивной и синантроп-ной флоры в регионах СНГ. Москва-Тула: Бот. сад МГУ, Гриф и К, 2003.-С. 79-81.
159. Папченков В.Г. Редкие и новые гибридные растения в Среднем Поволжье // Бот. журн. 2007а. - Т. 92, № 6. - С. 929-937.
160. Папченков В.Г., Гарин Э.В. Флористические находки в бассейне Верхней
161. Волги // Бот. журн. 2000. - Т. 85, № 12. - С. 97-101.
162. Папченков В.Г., Лисицына Л.И. О флористических находках в Верхнем
163. Петров Е.М., Рождествин Н.П. Плодоводство Ивановской промышленной области. Иваново, 1936. - 138 с.
164. Петровский А. С. Флора Ярославского уезда // Памятная книжка Ярослав- < ской губернии на 1862 год. Ярославль, 1863. - С. 289-380. Петровский A.C. Очерк Ярославской флоры // Тр. Ярослав, губ. стат. комитета. -Ярославль, 1868. - С. 343-374.
165. Петровский A.C. Флора Ярославской губернии. 1. Семенные и высшие споровые растения // Тр. о-ва для исследования Ярослав, губ. в естеств.-ист. отношении. М., 1880. - Вып. 1. - С. 1-77.
166. Письмаркина Е.В., Силаева Т.Е., Кирюхин И.В. Особенности городской флоры (на примере г. Саранска) // Бот. журн. 2006. - Т. 91, № 7. - С. 1077-1085.
167. Покровский В. Историко-статистическое описание Тверской губернии. -Тверь, 1879.-46 с.
168. Полякова Г.А., Ротов P.A., Швецов А.Н. О состоянии усадебных парков // Охрана и использование памятников садово-паркового искусства. — М., 1990.-С. 37-44.
169. Полякова ГЛ., Митрофанова М.В. Состояние и использование старых усадебных парков // Экологические исследования в Москве и Московской области. -М., 1992. С. 170-176.
170. Попов В.И. О новых и редких для Северо-Западной России видах адвентивных растений, найденных в С.-Петербурге // Бот. журн. 1998. - Т. 83, №2.-С. 139-147.
171. Почвенный покров Нечерноземья и его рациональное использование. — М.: Агропромиздат, 1986. -245 с. (Почвенный покров Нечерноземья, 1986).
172. Преображенский В. Описание Тверской губернии в сельскохозяйственном отношении. Тверь, 1854. - 554 с.
173. Прилепский Н.Г. К истории ботанического изучения Костромской области (губернии): XVIII в. 20-е годы XX в. // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1992а. -Т. 97, вып. 5.-С. 118-128.
174. Прилепский Н.Г. К истории ботанического изучения Костромской области (с 20-х годов XX века до наших дней) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19926. — Т. 97, вып. 6. - С. 125-135.
175. Прилепский Н.Г., Карпухина Е.А. Флора северо-востока Костромской области (бассейн р. Вохмы) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. - Т. 99, вып. 5. -С. 77-95.
176. Программы флористических исследований разной степени детальности II Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабоч. совещ. (Неринга, 1987) / Под ред. Б.А. Юрцева JL: Наука, 1994.-С. 219-241.
177. Прозорова М.М., Покровская А.Г. Эколого-морфологические особенности синантропной флоры Ярославского Поволжья //Проблемы изучения синантропной флоры СССР. М.: Наука, 1989. - С. 49-51.
178. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. —
179. Киев: Наукова думка, 1991. 202 с.
180. Пузьгрев А.Н. Способы иммиграции ксенофитов в Удмуртию // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Москва-Тула: Бот. сад МГУ, Гриф и К, 2003. - С. 83-84.
181. Пузьгрев А.Н. О некоторых итогах изучения адвентивной флоры Удмуртской республики // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы: Тез. док. междунар. конф. (С.-Петербург, 23-28 мая 2005 г.). -М., СПб, 2005-С. 70.
182. Работное Т.А. Об инвазиях растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. -Т. 83, вып. 5.-С. 78-83.
183. Работное ТА. Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций как показаткль стратегии жизни видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. - Т. 86, вып. 3. - С. 68-77.
184. Решетникова Н.М. Активность адвентивных видов сосудистых растений на территории национального парка «Смоленское Поозерье» // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Москва-Тула: Бот. сад МГУ, Гриф и К, 2003. - С. 89-90.
185. Решетникова Н.М., Крылов A.B. Новые данные к флоре Калужской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006. - Т. 111, вып. 6. - С. 68-70. Родионова Т.Н., Ильина В.Н. Сорно-полевая растительность Верхневолжья. - Тверь, 2003. - 188 с.
186. Рупрехт Ф. Геоботанические исследования о черноземе // Записки академии наук. Т. 10, приложение № 6. - 1866. - 131 с.
187. Саксонов С.М. Организация и функционирование системы флористического мониторинга // Изв. Самар. науч. центра РАН. 2003. - Вып. 2. - С. 207-219.
188. Сенников АН. Puccinellia nuttaliana — новый адвентивный злак северо-запада европейской части России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2006. - Т. 111, вып. З.-С. 67.
189. Серегин А.П. Динамика флоры окрестностей г. Владимира за последние 130 лет //Материалы обл. краевед конф. (Владимир, 5 июня 1998 г.). -Владимир, 1998.-С. 178-180.
190. Силаева Т.Б., Кирюхин КВ. Адвентивная флора бассейна реки Суры // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Материалы III междунар. науч. конф. (Ижевск, 19-22 сен. 2006), Ижевск, 2006. С. 95-96.
191. Синская Е.Н. Историческая география культурной флоры. Л.: Колос, 1969.-480 с.
192. Скворцов А.К. Новые данные об адвентивной флоре Московской области // Бюл. Гл. бот. сада СССР, 1973, вып. 88. С. 30-35.
193. Скворцов А.К. Род Oenothera (семейство Onagraceae) на территории быв-шеего СССР: систематика и распространений // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1994. Т. 99, вып. 4. - С. 93-113.
194. Скворцов А.К О сибирском «бальзамическом тополе» // Бюл. Гл. бот. сада РАН. 2007. вып. 193. - С. 41-45.
195. Скворцов А.К, Майтулина Ю.К. Адвентивные растения как модель для изучения микроэволюционных процессов // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.: Наука, 1989. - С. 6-8.
196. Смирнов В.К Заметки о некоторых новых и редких для флоры Ярославской губернии растениях // Изв. Гл. бот. сада СССР. 1928. - Т. 27, вып 2. -С. 188-197.
197. Сорные растения СССР: Руководство к определению сорных растений СССР: В 4 т. / Под ред. Б.А. Келлера и др. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 19341935: Т. 1., 1934. 323 е.; Т. 2., 1934. - 244 е.; Т. 3., 1934. - 447 е.; Т. 4, 1935.-414 с.
198. Спиридонов А.И. Геоморфология европейской части СССР. М.: Высшая школа, 1978. - 335 с.
199. Станцявичус С. Главные направления миграции сорных антропохоров в Литовской ССР//Прибалтийская флора и ее историогеография. 1984. -С. 13-17.
200. Танфильев Г.И. К вопросу о природе чернозема. СПб, 1889. - 59 с. Танфшъев Г.И. Несколько слов по поводу «Материалов по флоре известняков по р. Оки» С.Н. Милютина // Вестн. естествозн. - 1890. - Т. 1, № 9. -С. 417-418.
201. Тарасова Е.М. Дополнения к флоре Кировской области // Бот. журн. — 1997. Т. 82, № 2. - С. 115-116.
202. Тарасова Е.М. Флора автомобильных и железных дорог г. Кирова // Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Материалы III междунар. науч. конф. (Ижевск, 19-22 сен. 2006), Ижевск, 2006. С. 100-101.
203. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. - 247с. Терехина Т.А. Антропогенные фотосистемы — Барнаул: Алт. ун-т, 2000.-250 с.
204. Тихомиров ВН., Губанов И.А., Новиков В.В., Октябрева Н.Б., Глазуно- ;vваК.П. Новые данные к флоре Владимирской области // Биол. науки. -1973, № 1.-С. 60-66.
205. Тихомиров В.Н., Майоров С.Р., Соколов Д.Д. О роде Symphytum L. (Boraginaceae) в Средней России // Новости сист. высш. раст. 1998. - Т. 31.-С. 231-245.
206. Тишков А.А., Масляков В.Ю., Царевская Н.Г. Антропогенная трансформация биоразнообразия в процессе непреднамеренной интродукции организмов (биогеорафические последствия) // Изв. РАН. Сер. Геогр. - 1995. - № 4. - С. 74-85.
207. Тищенкова В. С. Адвентивная флора заповедника «Ягорлык» // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ. Москва-Тула: Бот. сад МГУ, Гриф и К, 2003. - С. 98-99.
208. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. унта, 1974.-244 с.
209. Тохтарь B.K. Флора железных дорог юго-востока Украины: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев, 1993. - 18 с.
210. Тохтарь В.К. Флоры антропогенных экотопов и их развитие. Автореф. дис. . док. биол. наук. Киев, 2005. -46 с.
211. Тремасова H.A. Флористические исследования в пределах городских территорий Ярославской области // Формирование растительного покрова на урбанизированных территориях: Материалы междунар. конф. Великий Новгород: НовГУ, 2000. - С. 64-66.
212. Тремасова H.A. Распространение потенциально опасных и карантинных растений в городах Ярославской области // Краеведческие записки: Материалы 8-х и 9-х Тихомировских чтений. Вып. 8. Ярославль: Ремдер, 2005.-С. 569-575.
213. Третьяков Д.И. Новые заносные виды растений во флоре Белорусии // Бот. журн. 1988. - Т. 78, № 2. - С. 903-910.
214. Третьяков П.Н. Финно-угры, балты и славяне на Днепре и Волге. — М.: Наука, 1966.-306 с.
215. Третьякова A.C. Адвентивные растения во флоре Среднего Урала // Си-нантропизация растений и животных: Материалы Всерос. конф. с международ. участием (Иркутск, 21-25 мая 2007 г.).- Иркутск: Ин-т географии СО РАН, 2007. С. 180-182.
216. Трофимов Т. Т. Редкие и интересные растения в районе верховьев Волги и Западной Двины // Охрана природы. М.: Изд-во ВООП, 1950. - Сб. 12. -С. 144-159.
217. Ульянова Т.Н. Проблемы охраны редких и исчезающих видов сорных растений // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI в.: Тез. док., пред. II (10) Съезду Русс. бот. о-ва (С.-Петербург 26-28 мая 1998 г.). Т. 2. - СПб., 1998.-С. 262-263.
218. Ульянова Т.Н. Сорные растения во флоре России и сопредельных государств. Барнаул: АзБука, 2005. - 297с.
219. Федоров Ал.А., Федоров Ан.А. Экскурсии на выгон в окрестностях г. Твери / Под ред. с. доп. Л.Н. Никонова. Тверь, 1929. - 36 с. Флеров А. Ф. Список цветковых и высших споровых растений Владимирской губернии. - М., 1898. - 68 с.
220. Флеров А.Ф. Очерк растительности северо-западной части Владимирской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Рос. империи. — М., 1899. Вып. 3. - С. 263-283.
221. Хлызова Н.Ю., Агафонов В.А. Адвентивный компонент флоры водоемов лесостепной части бассейна Дона// Антропогенное влияние на флору ирастительность: Материалы конф., посвящ. памяти Н.С. (Липецк, 30 нояб. 2001 г.). Липецк, 2001 - С. 49-54.
222. Хмелев К.Ф., Березуцкий М.А. Тенденции антропогенной трансформации локальных флор южной части Приволжской возвышенности // Бот. журн. 1995а. - Т. 80, № 2. - С. 21-30.
223. Хмелев К. Ф., Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры окрестностей города Саратова за последние 100 лет // Экология. 19956. -№5.-С. 363-367.
224. Хорошков A.A. Ботанические исследования Иваново-Вознесенской губернии // Изв. Иван.-Вознесен. политех, ин-та. — 1921. Вып. 4. - С. 1—7. .i
225. Хорошков A.A. Ботанические исследования Иваново-Вознесенской губернии Иваново-Вознесенским научным институтом // Там же. 1922. -Вып. 6. - С. 3-7.
226. Хорошков A.A. Ботанические исследования Иваново-Вознесенской губернии Иваново-Вознесенским научным институтом // Там же. 1923. - , Вып. 7.-С. 3-21.
227. Хорун JI.B. Новые заносные виды растений в Тульской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19986. - Т. 103, вып. 2. - С. 67.
228. Хорун Л. В. Некоторые вопросы анализа адвентивных флор на примере Тульской области // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков: Материалы науч. совещ. (Рязань, 29-31 янв. 2001 г.). М.: Бот. сад МГУ, 2001. - С. 154-156.
229. Хорун Л.В., Захаров, В.Г. Соколов Д.Д. Количественная оценка динамики адвентивной флоры на примере Тульской области // Журнал общей биологии. 2006. - Т. 67, № 4. - С. 298-310.
230. Цвелев H.H. О некоторых видах рода Erigeron (Asteraceae) Северо-Запада
231. Центральный федеральный округ. Ежегодный информационный сборник. Вып. З.-М., 2005.-465 с.
232. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи совр. биол. 1991 - Т. 111, вып. 4. - С. 499-507.
233. Чичев A.B. Адвентивная флора железных дорог Московской области: Дисс. . канд. биол. наук. -М., 1984. 381 с.
234. Чичев A.B. Флористическое загрязнение Подмосковья // Состояние, перспективы изучения и проблемы охраны природных территорий московской области. М., 1988. - С. 69-72.
235. Шварц Е.А., Белоновская Е.А., Второе И.П., Морозова О.В. Интродуциро-ванные виды и концепция биоценотических кризисов // Успехи совр. биол. 1993. - Т. 113, вып. 4. - С. 387-401.
236. Швецов АН. Конспект флоры г. Москвы // Бюл. Гл. бот. сада РАН. М., ; 1997, Вып. 174.-С. 47-57.
237. Швецов А.Н. Флора города Москвы // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы: Тез. док. междунар. конф. (С.-Петербург, 23-28 мая 2005 г.). М., СПб., 2005 - С. 70.
238. Шевцов А.Н. Адвентивная флора большого города (на примере Москвы) // ¡ Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Материалы III междунар. науч. конф. (Ижевск, 19-22 сен. 2006). Ижевск, 2006. - С. 96-97.
239. Швецов А.Н., Щербаков А.Н, Крылов A.B. Phragmites altissimus Mabille (Gramínea) в бассейне Верхней Волги // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. -Т. 112, вып. З.-С. 67-68.
240. Шереметьева КС., Хорун Л.В., Щербаков A.B. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области / Под ред. B.C. Новикова. — М.: Изд-во Бот сада Моск. Ун-таж Тула: Гриф и К, 2008. 274 с.
241. Шилов М.П. Растительные комплексы поймы р. Клязьмы // Учен, записки Владимир, пед. ин-та. 1968. - Вып. 1. - С. 23-46.
242. Шилов М.П., Силаева Т.Е., Борисова Е.А. Новые и редкие для флоры Ивановского Поволжья растения // Проблемы изучения Плес: Материалы 3 науч. конф. Плес, 1990. - С. 90-92.
243. Шилов МИ., Силаева Т.Б., Борисова Е.А., Шилова Т.Н. Новые адвентивные виды растений во флоре Ивановской области // Иваново
244. Вознесенский край: история и современность: Материалы II обл. краевед, конф. Иваново: Иван. гос. ун-т, 1992. - С. 88-90.
245. Шилов М.П., Сорокин А.Г. Новые, редкие и заносные растения для флоры Южского района // Там же. С. 105-107.
246. Шилов М.П., Шилова Т.Н., Кайлова Л. Ф. Зеленый наряд города Иваново. -Иваново: ИГСХА, 2004.-28 с.
247. Шилова Т.Н., Шилов М. П., Борисова Е.А. Адвентивные растения во флоре г. Иваново // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.: Наука, 1989.-С. 26-28.
248. Шлякова Е.В. Сорные растения полей Калининской области // Бот. журн. -1977а. Т. 62, № 9. - С. 1345-1349.
249. Шлякова Е.В. Сегетальные сорные растения Ярославского Поволжья // Бот. журн.-19776.-Т. 62, № 12.-С. 1785-1791.
250. Шлякова Е.В. Эколого-биологический спектр сорно-полевой флоры Костромской области // Бот. журн. 1979. - Т. 64, № 1. - С. 75-80. Шлякова Е.В. Определитель сорно-полевых растений Нечерноземной зоны. - Л.: Колос, 1982. - 280 с.
251. Шмидт В.И. Математические методы в сравнительной флористике. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. 176 с.
252. Шмидт В.И. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984.-288 с.
253. Шмидт В. И. О некоторых приемах сравнения систематической структуры флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы 2 рабоч. совещ. по сравнительной флористике. JL: Наука, 1987.-С. 163-167.
254. Шулъц A.A. Адвентивная флора территории ж.-д. узлов г. Риги // Бот. журн. 1976. - Т. 61, № Ю. - С. 1445-1454.
255. Шулъц A.A. Адвентивная флора г. Риги // Бот. журн. — 1977. — Т. 62, № 10. -С. 1513-1523.
256. Шутова И.Ю. Инвазивные чужеродные виды: обзор новых изданий // Успехи совр. биол. 2003. - Т. 123, вып. 1 - С. 110-112. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. - СПб: Мир и семья, 1995.-991 с.
257. Югай В. А. Флористические находки в Костромской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999а. - Т. 104, вып. 6. - С. 62-64. Югай В.А. Флора южной половины Костромской области: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. - М., 19996. - 26 с.
258. Юрова Э.А. Материалы к растительности Владимирского ополья // Учен.записки Владимир, пед. ин-та. 1968. - Вып. 1. - С. 47-59.
259. Юрг{ев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. JL: Наука, 1968. - 236 с.
260. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники //
261. Труды МОИП. 1976. - Т. 62. - С. 9-43.
262. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1982. Т. 87, вып. 4. - С. 3-32.
263. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II раб. совещ. по сравнительной флористике (Неринга, 1983). Л.: Наука, 1987. - С. 13-28.
264. Юрцев Б.А. Мониторинг биоразнообразия на уровне локальных флор // Бот. журн. 1997. - Т. 82, № 6. - С. 60-69.
265. Якушина Э.И. О перспективности использования тополей в озеленении Москвы. // Древесные растения в природе и культуре. М.: Наука, 1983. -С. 187-201.
266. Якушина Э.И. Древесные растения в озеленении Москвы. М.: Наука, 1982.- 109 с.
267. Aguiar F.C., Ferreira M.T., Albuquerque A., Moreira I. Alien and endemic flora at reference and non-reference sites in Miditerranean-type streams in Portugal // Aquatic Conservation: Marine and freshwater ecosystems. 2001. - V. 17,№4.-P. 335-347.
268. Aldrich R. J., Kremer R.J. Principles in weed management. Jowa St. Univer. Pr, 1997.-455 p.
269. Almeida J.D., Freitas H. The exotic and invasive flora of Portugal // Bot. Com-plutensis 2001. - V. 25. - P. 317-327.
270. Asher J.E. War on weeds: winning it for natural aries // J. Iowa Acad. Sci -2001.-V. 108, №4. -P. 107-111.
271. Atlas Florae Europaeae. Distributional of vascular plants in Europe. V. 1-15. -Helsinki, 1972-2004.
272. Bassett I. J., Crompton C. W. The biology of Canadian weeds // Can. J. Plant Sci. 1982. - V. 62, № 4. - P. 1003-1010.
273. Bernez I., Aguilar F., Violle C., Ferreira T. Invasive river plants from Portuguese flloadplains: what can species attributies tell us? // Hydrobiologia. -2006.-V. 570, № l.-P. 3-5.
274. Brandes D. Die Ruderakflora der KleinstadfLuchow (Neidersachsen) // Braun-schw. naturk. Sehr. 2001. - Bd. 6, № 2. - S. 455-483.
275. Brandes D. Die aktuelle Situation der Neophyten in Braunschweig // Braun-schw. naturk. Sehr. 2003. - Bd. 6, № 4. - S. 705-760.
276. Brandes D. Neophyten und Biodiversitat // Abh. Braunschw. Wiss. Ges. — 2005.-Bd. 56.-S. 25-37.
277. Brandes D., Müller M. Artemisia annua L. ein erfolgreicher Neophyt in Mitteleuropa? // Tuexenia. - 2004. - Bd. 24. - S. 339-358.
278. Callaway M.R., Bias H.P., Weir T.L, et al Allelopathy and exotic plasnt invasion: from genes to communities: synopsis, undates and implications // Proc. of 4 Word Congress on Allelopathy (Wagga, Ausrtalia, 19-25 aug. 2005). 2005. -P. 33-39.
279. Callaway R.M., Vivago J.M. Can plant biochemistry contribute to understanding of invasion ecology? //Trends in Plant Sei. 2006. - V. 11, № 12. - P. 566-579.
280. Campos J.A., Herrera M., Biurrun J. The role of alien plants in the natural coastal vegetation in central-northern Spain // Biodivers. and Conserv. — 2004. -V. 13, № 12.-P. 1275-1293.
281. Carey A.B. Globalisation of flora: Inviding wordwide ecosystem disaster // Renewable Resours. J. 2002. - V. 20, № 1. - P. 13-17.
282. Carr G. W. Exotic flora of Victoria and its impact on indigenous biota // Flora of Victoria. V. 1. / D.B. Foreman, N.G. Walsh - Melbourne: Incata Rress, 1993. - P. 256-297.
283. Celesti-Grapow L., Pysek P., Jarosik VBlasi C. Determinants of native and alien species richness in the urban flora of Rome // Biodiversity Research. -2006.-V. 12, №5.-P. 490-501.
284. Chojnacki J., Sudnik-Wojcikowsca B. Effect of urbanization on the plant cover of Warsaw 11 Mem. Zool. 1994. - № 49. - P. 115-127.
285. Cleland E.E., Smith M.D., Andelman S.J. et al. Invasion in space and time: none-native , species richness and relative abundance respond to interannual variation in productivity and diversity // Ecol. Lett. 2004. - V. 7, № 10. - P. 947-957.
286. Cotanen P.M., Bergelson J., Hazlett D.L. Habitats of native and exotic plants in Colorado shorgrass steppe: a comparative approach // Can. J. Bot. 1998. -V. 46, №4.-P. 664-672.
287. De Natale A., La Valva V. La flora di Napoli: Iquartieri della citta // Webbia. — 2000. -V. 54, № 2. P. 271-373.
288. Dlugosch K.M., Parker I.M. Founding events in species invasions: genetic variations, adaptive evolution, and the role of multiple introductions // Molec. Ecol.-2008.-V. 17, № l.-P. 431-449.
289. Doneld W.W., OggA.G. Biology and control of jointed goatgrass (Aegilops cyl-indrica), a review // Weed Technology. 1991. - V. 5. - P. 3-17. Ehrendorfer F. Evolutionary patterns and strategies in seed plants. - Taxon, 1970.-V. 19, №2.-P. 185-195.
290. EllstrandN.C., SchierenbeckK.A. Hybridization as a stimulus for the evolutionm of invasiveness in plants // Proc. Natl. Acad. Sei. 2000. - V. 97. - P. 70437050.
291. Esler A.E. The naturalization of plants in urban Auckland, New Zealand. // N. Z. J. Bot. 1987. - V. 25, № 4. - P. 565-584.
292. Essl F. Ausbreitung und beginnerde Einburgerung von Spirea japónica in Osterreich // Bot. helv. 2005. - V. 115, № 1 - P. 1-14.
293. Ewel J. AInvasibility: Lesson from Sauth Florida // Ecology of biological invasions of North America and Hawawii / H.A. Mooney, J.A. Drake. Berlin: Springer-Verlag, 1986. - P. 30-45.
294. Fitter A.H., Peat H.J. The ecological flora database //J. of Ecology. 1994. -V. 82.-P. 415-425.
295. Fischer W. Floren und Vegetationswandel im Havelgebiet westlich von Werder
296. Bezirk Potsdam) mit besonderer Berücksichtigung von 1965 bis 1985 // Hercynia. 1987. - Bd. 24, №. 3. - S. 371-384.
297. Flora Europaea / T.G. Tutin et al. Cambridge: S.n., 1964—1980.
298. Gilbert В., Lechowicz M.J. Invasibility and abiotic gradients: the positive correlation between native and exotic plant diversity // Ecology 2005. - V. 86, №7.-P. 1848-1850.
299. Godefroid S., Koedam N. How important are large vs. small forest remnants for conservation of the woodkand flora in an urban context? // Global Ecol. Bio-geography 2003. - V. 12, № 4. - P. 287-298.
300. Gubewell S., Zuberbuhler N., Clerc C. Distribution and functional traits of Soli-dago gigantea in a Swiss lakeshore wetland // Bot. helv. — 2005. V. 115, № 1. -P. 63-75.
301. Gudzinskas Z. Conspectus of alien plant species of Lithuania (Liliopsida ex Poaceae) // Bot. Lithuanica. 1997. - № 3. - P. 3- 23.
302. Gunin P.D., Bazha S.N., Mildyaeva I.M. et al. Natural and anhtropogenic expansion of Cannabis sp. in northern Mongolia and Buryatia // Американско-Российский симпозиум по инвазионным видам : Тез. док. (Борок 23-31 авг. 2001г.), Борок, 2001. С. 67-70.
303. Bayer, landwirt. Jahrb. 1985. - Bd. 62, № 7. - S. 777-864.
304. Hanski I. Dynamics of regional distribution: the core and satellite hupotesis //
305. Oikos. 1982a. - V. 38. - P. 210-221.
306. Hanski I. Distributional ecology of anthropochorous plant in villages surrounded by forests // Ann. Bot. Fenn. 1982b. - V. 19. - P. 1-15. Herbich J. Project ochrony chwastow polnych // Acta Ul. Folia sozol. - 1986. -№ 3. - S. 199-203.
307. Holub J., Jirasek V. Zur Vereinheithung der Terminologia in der Phytogeographie // Folia Geobot. et Phytotax. 1967. - Bd. 2. - S. 69-113.
308. Jaeger E.J. Möglichkeiten der Prognose synanthroper Pflanzenansbrietungen // Flora.- 1988.-Bd. 180,№. 2.-S. 101-131.
309. Keeley J.E., Lubin D., Fortheringham C.J. Fire and grazing impacts on plant diversity and alien plant invasions in the southern Sierra Nevada // Ecol. Ap. -2003. V. 13 (5). - P. 1355-1374.
310. Kornas J. Plant invasion in Central Europe: historical and ecological aspects // Biological Invasions in Europe and Mediterranean. Dordrecht: Kluver Academic Publ., 1990. P. 19 -36.
311. Kowarik I. Some responses of flora and vegetation to urbanization in central Europe // Urban ecology / H. Sukopp, S. Hejny, I. Kowarik. SPB Acad. Pub., 1990.-P. 45-74.
312. Kowarik I., SchepkerH. Plant invasion in northern Germany: human perception and response // Plant invasions: ecological mechanism and human response /
313. U. Starfinger, K. Edwards, I. Kowarik, M. Williamson. — Leiden: Backhuys Pub., 1998.-P. 109-120.
314. Kowarik I., Starfinger U. Biological invasion in Germany. A challenge to act? // Bonn: BfN Scripten, 2001. 84 p.
315. Kuchelmeister G., Braatz S. Urban forestiy riverside // Unasytva. — 1993. V. 44, № 173.-P. 3-12.
316. Kuhn I„ Brandl R., Klotz S. The flora of German cites is naturally species rich // Evol. Ecol. Res. 2004. - V. 6. - P. 749-764.
317. Macdonald I.A.W. The australian contribution to southern africa's invasive alien flora: en ecological analysis // Proc. Ecol. Soc. Austr. 1985. - V. 14. -P. 225-236.
318. Macdonald I.A. W., Richardson D.M. Alien species in terrestrial ecosystems of the finbos biome // The ecology and management of biological invasions in Southern Africa. 1986. -V. 14. - P. 77-91.
319. Maciejczak B., Broz E. Changes in the vascular flora of the city and suburban zone of Kielce (Central Poland) // Veroff. Geobot. Inst. ETH. 1992. - V. 107. -P. 374-385.
320. Maciejczak B., Rostanski K. II Fragm. Flor. et Geobot. Ser. Pol. - 1994. -V. l.-P. 77-85.
321. Mack R.N. Invading plants: their potential contributing to populational biology
322. Stadies on plant demography. London, 1985. - P. 127-142.
323. Maillet J., Zaragoza C. Some considerations about weed risk assessment in
324. France and Spain // Expert consultation on weed risk assessment: Reportts of
325. CSIC (Madrid, 11-13 june, 2002). Madrid, 2002. - P. 9-22.
326. Maron J.L., Vila M, Bommargo R. et al. Repid evolution of invasive plant //
327. Ecolog. Monographs. 2004. - V. 74, № 2. - P. 261-280.
328. Martindale I. C. The introduction of foreign plants // Bot. Gaz. (Crawfordsville).- 1976. V. 2.-P. 55-58.
329. Miseiwicz J. Investigations on the synanthropic flora of Polish sea harbours. — Warszawa, 1985. 67 p.
330. Mitchell D.E., Gopal B. Invasion of tropical by alien aquatic plants // Ecology of biological invasion in the tropics / P.S. Ramakrihman. New Dehli: ISP, 1991.-P. 139-155.
331. Mooney H.A. A global strategy for dealing with alien invasive species // Invasion species and biodiversity management / Sanderlund O., Schei P., Viken A. Dordrecht: Kluver, 1999. - P. 407-418.
332. Mooney H.A., Hobs R. J. Invasive species in a changing world. Washington: Island Press, 2000. - 456 p.
333. Mosyakin S.L., Yavorska, O.G. The non-native flora of the Kiev urban area, Ukraine: A checklist and brief analysis // Urban habitats. 2002. - V. 1, № 1 -P. 10-18.
334. Myers R.M., Hanry R.D. Changes in the alien flora in two west-central Illinois Countie 140 years // Amer. Medland Natur. 1979. - V. 101, № 1. - P. 226-231. Myers J.H., Bazely D. Ecology and control of introduced plants. - Cambridge: CUP, 2003.-328 p.
335. Niemi A. On the railway vegetation and flora between Elsbo and Inga (S. Finland) // Acta. Bot. Fenn. 1969. - V. 83. - P. 1-28.
336. Novak S.J., Mack R.N. Tracing plant introduction and spread: genetic evidence from Bromus tectorium // BioSci. 2001. - V. 51. - P. 114-122.
337. Orr S.P., Rudgers A. J., Clay K. Invasive plants can inhibit native tree seedlings: testing potential allelopathic mechanism // Plant Ecology. 2005. — V. 181.-P. 153-165.
338. Otte A., Maul P. Verbreitungsschwerpunkte und strukturelle Einnischung der stauden-Lupine (Lupinus polyphyllus Lindl.) in berwiesen der Rhon // Tuexe-nia. 2005. - № 25. - S. 151-181.
339. Parker C. Weed risk assessment an attempt to predict future invasive weeds of USA // Expert consultation on weed risk assessment: Reportts of CSIC (Madrid, 11-13 june, 2002). - Madrid, 2002. - P. 33-55.
340. Phillips G.S. History and development of the Eurasian Watermilfoil (Myrio-phyllum spicatum L.) program in Iowa // J. Iowa Acad. Sci. 2001. - V. 108. -P. 175-179.
341. Pick K., Wade P.M. Population characteristics of expansive perennial herbs // Preslia. 1992. -V. 64. - P. 45-51.
342. Pimentel D., Larch L., Zuniga R, Morrison D. Environmental and economic costs of nonindigenous species in the United States // BioSci. 2000. - V. 50, № 1. -P. 53-65.
343. Pino J., Font X., Carbo J. et al. Large-scale correlates of alien plant invasion in Catolonia (NE of Spain) // Biolog. Concerv. 2005. - V. 122. - P. 339-350.
344. Prach K, Wade P.M. Population characteristics of expansive perennial herbs // Preslia. 1992. - V. 64. - P. 45-51.
345. Preston C.D., Pearman D.A., Hall A.R. Archaeophytes in Britain // Bot. J. Linn. Soc. 2004. - V. 145, № 3. - P. 257-294.
346. Prinzing P., Durka W., Brandl R. Which species become aliens? // Evol. Ecol. Res. 2002. - V. 4. - P. 385-405.
347. Pysek P. On the richness of central Europaean urban flora // Preslia. 1989. — V. 61, №4.-P. 329-334.
348. Pysek P., Sadlo J., Mandak B. Catalogue of alien plants of Czech Republic // Preslia. 2002. - V. 74. - P. 97-186.
349. Pysek P., Sadlo J., Mandak B. Alien flora of Czech Republic, its composition, structure and history // Plant invasions: Ecological threats and management solutions / Child L.E, Brock J.H, Brundu G. et al. Leiden: Backhuys, 2003. -P. 113-130.
350. Pysek P., Richardson D.M., Rejmanek M. et al. Alien plants in checklist and floras: towards better communication between taxonomists and ecologist // Taxon. -2004. V. 53, № l.-P. 131-143.
351. Ratynska H., Szwed W. Anthropogenic changes of the forest communities in the agricultural landscape near Turew in mid-western Poland // Frag. Flor. et Geobot. 1997. - V. 52. - P. 131-147.
352. Rejmanek M. Invasibility of plant communities // Biologycal invasions, a global perspective / Drake J, Mooney H.A, Di Castri F. et al. Chischester: Wiley, 1989.-P. 369-388.
353. Rejmanek M. Invasive plants species and invasuble ecosystems // Invasive species and biodiversity management / O. Sanderlund, P. Schei, A.Viken Dordrecht: Kluwer, 1999. - P. 79-102.
354. Rejmanek M. Invasive plants: approaches and predictions // Austral. Ecol. -2000.-V. 25.-P. 497-506.
355. Rejmanek M. Invasive plants: What we know and what we want to know? // Amer. J. Bot. 2005. - V. 92, № 6. - P. 901-902.
356. Rejmanek M., Richardson DM. What attributes some plants more invasive? // Ecology. 1996. - V. 77. - P. 1655-1661.
357. Reynolds S.C.P. A catalogue of alien plants in Ireland // Occas. Papers. 2002. -V. 14.-414 p.
358. Richardson D.M., Holmes P.M., Esler K.I. et al. Riparian vegetation: degradation, alien plant invasions, and restoration prospects // Diversity Disrtib. 2007 -V. 13, № l.-P. 126-139.
359. Richardson D.M., Pysek P., Rejmanek M. et al. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions // Diversity and definitions, 2000. V. 6. -93 p.
360. Ridenour W.M., Callaway R.M. The relative importance of allelopathy in interference: the effects of an invasive weed on a native bunchgrass // Oecologia. -2001. V. 126. - P. 444-450.
361. Rowntree K. An assessment of the potential impact of alien invasive vegetation on the geomorphology of river channels in South Africa // Sth. Afr. J. aquat. Sei.-1991.-V. 17, № 1/2.-P. 28-43.
362. Roy J. In search of the characteristics of plant invaders // Biologycal invasions in Europe and Mediterranean Basin / F. Di Castri, A.I. Hansen, M. Debussche -Dordrecht: ICluwer Acad. Publish., 1990. P. 335-352.
363. Rüssel J., Levin D.A. Competitive relationships of Oenothera species with different recombination system // Amer. J. Bot. 1988. -V. 75, № 8. - P. 1175- < 1180.
364. Schroeder F.-G. Zur Klassifizierung der Anthropochoren //Vegetatio. 1969. -Bd. 16, № 5/6. - S. 225-238.
365. Schutze P., Freitag H., Weising K. An integrated molecular and morphological study of subfamily Suaedoideae (Chenopodiaceae) II Plant Syst. Evol. 2003. -V. 239-P. 257-286.
366. Sheley R.L. et al. Distribution, biology and management of diffuse knapweed (Centaurea diffusa) and stoptted knapweed (Centaurea maculosa) I I Weed Technol.- 1998.-V. 12-P. 2353-362.
367. Siemann E., Rogers W.E. Genetic differences in growth of an invasive tree species 11 Ecology Lett. 2001. - V. 4. - P. 514-518.
368. Silva L., Smith C. W. A characterization of the non-indigenous flora of Azores archipelago // Biological Invasions. 2004. - V. 6, № 2 - P. 193-204. Simons A.M. Invasive aliens and sampling bias // Ecology Lett. - 2003. - V. 6. - P. 278-280.
369. Solarz W., Chmura D., Krol W., Cierlik G. Alien species in Poland an online database // Proc. of 8-th Internat. conf. on the Ecol. and Management of alien plants invasions. Katowice (Poland), 2005 - 81p.
370. Soyrinki N. On the alien flora of the provinsce of Buenos Aries, Argentina // Ann. Bot. Fen. 1991. -V. 28. - P. 59-79.
371. Stark S.C., Bunker E.D., Carson W.P. A null model of exotic plant diversity tested with exotic and native species-area relationships // Ecology Let. 2006. -V. 9, №2.-P. 136-141.
372. Sudnik-Wojcikowska B. Sinantropisation indices of urban floras attempt at definition and definition // Acta. Soc. Bot. Pol. - 1992. - V. 60, № 1/2. -P. 163-285.'
373. Sukopp H. Wandel von flora und vegetation in Mittelleuropa unter dem Einfabdes Menschen // Ber. Landwirt. 1972. - Bd. 50, № 1. - S. 112-139.
374. Sukopp H., Blume H.P., Kunick W. The soil, flora and vegetation of Berlin'swaste lands // Nature in cities. New York, 1979. - P. 115-132.
375. Sukopp H., Starfinger U. Reunoutria sachalinensis in Far East and Europe Plantinvasions theory and applications: Abstracts of 2-th In. Workshop (Czech Repablic, 16-19 sep. 1993)-Kostelec, 1993.-P. 24.
376. Sukopp H., Werner P. Urban enviroments and vegetation // Men's impact onvegetation. Men's Boston. London, 1983. - P. 247-260.
377. Suominen J. Plant cover of finnish railway embankments and ecology of theirspecies // Ann. Bot. Fenn. 1969a. - V. 6, № 3. - P. 183-235.
378. Suominen J. The vegetation of railway yards adjacent storeas in Finland // Ann.
379. Bot. Fenn. 1969b. -V. 6, № 4. - P. 353-367.
380. Suominen J. The grain immigrant flora of Finland // Acta Bot. Fenn. 1979. -V. 111.-108 p.
381. Suominen J. Lists of records of grain immigrant species in Finland // Pamphl. Bot. Mus. Univ. 1981. -V. 9. - 106 p.
382. Theoharides K.A., Dukes J.S. Plant invasion acoss space and time: factors affecting noneindenous species success during four stages of invasion // New Phytol. 2007. - V. 176, № 2. - P. 256-273.
383. Thellung A. Einteilung der Ruderal- and Adventivflora in genetische Gruppen / Naegeli O., Thellung A. Die Flora des Kantous Zurich // Viertejahrsschr Naturf. Ges. 1905. - Bd. 50. - S. 232-236.
384. Thellung A. Einteilung der Ruderalimd Adventivflora in genetische Gruppen II Thellung A. Planenwanderungen unter dem Finfluss des Menschen //Bot. Jahrb, Syst. Biebl. 1915. - Bd. 53. - S. 37-66.
385. Theoharides A.K., Dukes J.S. Plant invasion across space and time: factors affecting noneindigenous species sussess during four stages of invasion // New Phytologist. 2007. - V. 176, №. 2. - P. 256-273.
386. Tickner D.P., Angold P.G., Gurnell A.M., Mountford J.O. Riparian plant inva- t sions: hydrogeomorphological control and ecological impacts // Progress in Physical Geography. 2001. - V. 25. - P. 22-52.
387. Timms L.L., Smith S.M., de Groot P. Patterns in the within-tree distribution of the emerald ash borer Argilus platipennis (Fairmaire) in young green-ash plantations of south-western Ontario, Canada // Agric. Forest Entomol. 2006. -V. 8.-P. 313-321.
388. Trzcinska-Tacik H. Some problems of the synanthropic flora of Cracow // Acta Bot. SI., Ser. A. 1978. - № 3. - P. 101-105.
389. Trsinska-Tacik TL, Wasylikowa K. History of synanthropic changes of flora and vegetation of Poland // Memor. Zool. 1982. - V. 37. - P. 47-69.
390. Vaughn S.F., Berhow M.A. Allelochemicals isolated from tissues of the invasive weed garlic mustard (Alliaria petiolaris) // J. Chem. Ecology. 1999. -V. 25.-P. 2499-2504.
391. Verheyen K., Vanhellemont M., Stock T., Hermy M. Predicting patterns of inva-sio by black cherry (Prunus serótina Ehrh.) in Flanders (Belgium) and its impact on the forest understorey community // Divers. Distrib. 2007. - V. 13, №5.-P. 487-497.
392. Vila M, Meggaro Y., Weber E. Preliminary analysis of the naturalized flora of northen Africa // Orsis. 1999. - V. 14. - P. 9-20.
393. Wake M.H. The current status of the diversities program and its implementation //Biol. Inetern. 1995. - № 31. - P. 7-18.
394. Watson H.C. Compendium of Cybele britanica or british plants in their geographical relations.-London: E. Newman, 1870.
395. Webb D.A. What are the criteria for presuming native status? // Watsonia. -1985.-V. 15, part. 3.-P. 231-236.
396. Wein R., Wein G., Bahret S., Cody W.J. Northward invading none-native vascular plant species and adjacent to wood Buffalo National Park, Canada // Can. Field-Nanur. 1992. - V. 106, №. 2. - P. 216-224.
397. Weber E.F. The alien flora of Europe: a taxonomic and biogeographic review // J. of Vegetation Sei. 1997. - V. 8, № 4. - P. 565-572.
398. Westhus W., Knorre D., Zimmermann W. et al. Bedrohen invasive gebietsfremde Tiere und Pflazen unsere heimische Natur? // Landschaft, und Natursch. Thüringen. 2006. - Bd. 43, № 1. - S. 1-19.
399. Williamson M., Fitter A. The varying success of invaders // Ecology. 1996. -V. 77, №6.-P. 1661-1666.
400. Wilson Ph. Managing field margins for the arable flora // Field Margins: Integr. . Agr. & Conservation. Coventry, 1994. - P. 253-258.
401. Zerbe S., Choi I.-K., Kowarik I. Characteristics and habitats of none-native plant species in the city of Chonju, southern Korea // Ecol. Res. 2004. -V. 19, №. l.-P. 91-98.
402. Zimmerman U.D., Ebingen J.E., Diekroeger K. Alien and native woody species invasion of abandoned crop land and reestablished tallgrass prairie in east-central Illinois // Trans 3. State Acad. Sci. - 1993. - V. 86, №. 3/4. - P. 111-118.
-
Борисова, Елена Анатольевна
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2008
-
ВАК 03.00.05
