Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная организация населения рыжей полевки (Clethrionomys Glareolus Schreber, 1780) лесостепной дубравы

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная организация населения рыжей полевки (Clethrionomys Glareolus Schreber, 1780) лесостепной дубравы"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. АН.Северцова

ОД

На правах рукописи

ЧИСТОВА Татьяна Юрьевна

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (СЬЕТНШОШМУв СЬЛИЕОЬШ всЬгеЬег, 1780) ЛЕСОСТЕПНОЙ ДУБРАВЫ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1998

/

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН

Научные руководители: академик В.Ё.Соколов; канди дат биологических наук А.Д. Миронов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор С.А.Шилова; кандидат биологических наук А.Д.Бернштейн.

Ведущее учреждение:

Кафедра зоологии позвоночных животных и общей экологии Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова.

Защ ита состоится « (и мая 1998 г. в « / У » часов на заседании Специализированного Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, 117071, Москва, Ленинский проспект, 33.

Отзывы на реферат просим присылать по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, 33, ученому секретарю Специализированного Совета Д 002.48.02

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделения общей биологии РАН, Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан «_ ю » апреля 1998 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета Кандидат биологических наук

Л.Т.Капралова

Общая характеристика работы

Актуальность темы Пространственная организация населения животных лежит в основе жизнеспособности и устойчивости любой популяции, поэтому изучение пространственной организации популяций - одна из основных проблем современной экологии животных. Изучение пространственной организации населения включает в себя два взаимосвязанных аспекта - изучение закономерностей расположения особей в пространстве (пространственной структуры) и изучение системы взаимоотношений особей между собой (этологической структуры). В настоящее время имеется большое количество работ, посвященных исследованию этой проблемы, в том числе выполненных и на разных видах лесных грызунов. Но в связи с методическими трудностями при изучении взаимоотношений особей особенно у видов - обитателей закрытых (лесных) биотопов основная часть этих работ посвящена изучению пространственной структуры популяций. Взаимоотношения зверьков в реальной природной обстановке до сих пор остаются недостаточно изученными.

Дель и задачи исследования. Цель данной работы: на основании прямых визуальных наблюдений за мечеными зверьками в природе изучить динамику пространственной организации населения рыжей полевки в годы с различной плотностью и проанализировать определяющие ее механизмы.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить следующие аспекты пространственно-временной структуры населения рыжей полевки:

- структуру и динамику использования участков обитания рыжими полевками различных половозрастных групп;

- ритм активности и бюджет времени рыжих полевок;

- формирование участков обитания молодых зверьков, расселение молодых рыжих полевок;

2. Изучить структуру естественных группировок и характер внутригруппо-вых отношений.

3. Изучить сезонную и многолетнюю динамику пространственной организации населения рыжей полевки и проанализировать ее зависимость от различных экологических факторов (плотности популяции, сезона года).

Научная новизна выполненных исследований. В данной работе на основании прямых визуальных наблюдений за мечеными зверьками в природе получен большой объем новых данных о характере использования пространства отдельными особями и группами особей, сезонной и многолетней динамики пространственной организации населения, внутри- и межвидовых отношений. Получены новые сведения о бюджете времени и использовании пространства зверьками разных половозрастных групп, расселении молодых зверьков, динамике размеров и использования фазовых, суточных и многодневных участков обитания.

Теоретическое и практическое значение работы. Рыжая полевка играет важную роль в лесных биоценозах, а также в поддержании ряда при-родноочашвых болезней человека. Полученные данные могут быть использованы при разработке современных методов регуляции численности лесных грызунов на основании знаний о пространственной организации их населения. Кроме того, полученные результаты расширяют наши представления о биологии этого вида и MOiyr быть использованы при чтении курсов "Методика полевых исследований" и "Экология млекопитающих" на биологических факультетах университетов и учебных институтов.

Апробация работы Материалы диссертации доложены на Ш Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва, 1983), IY и Y съезде Всесоюзного Териологического общества (Москва, 1986, 1990), УП Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988), IY и Y Международных конференциях "Rodens & Spatium" (Польша, Миколайки, 1993 и Марокко, Рабат, 1995), 2-ом Европейском конгрессе по млекопитающим (Англия,

1995), УП Европейском экологическом конгрессе (Венгрия, Будапешт, 1995), заседании зоологической секции МОИП (Москва, 1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен наЛЙЯлраницах, содержит^рисунков иА?таблиц. Список цитируемой литературы включает /^Г названий, в том числе /^на иностранных языках.

Введение

Во введении дается оценка предшествующих исследований и обосновывается применение в работе метода прямых визуальных наблюдений, впервые примененного для лесных грызунов А.Д. Мироновым, и позволяющего получить данные, недоступные для получения традиционными методами.

Глава 1. Характеристика места работы, материалов, методов и объекта исследования

Характеристика места работы.

Материал для диссертации собран в 1982-1993 гг. В заповеднике "Лес на Ворскле" (Белгородская обл.) в лесостепной дубраве. Особенность дубравы состоит в почти полном отсутствии подлеска и наличии участков мертво-покровника, лишенных травянистой растительности из-за высокой сомкнутости крон. Площадка мечения, расположенная в 100-120 летней дубраве, до июля 1986 г. составляла 1 га, с осени 1986 г. ее размеры были увеличены до 9 га так, что первоначальный гектар стал центральным на всей пробной площади.

Методы нсследоватш-

Мегодика повторного отлова применялась для оценки численности, полового и возрастного состава популяции, а также общего распределения по-

левок. Ловушки были расставлены через 20 м. Обловы проводили в течение 6-12 дней в разные сезоны года. Зверьков метили отрезанием пальцев (Наумов, 1954), численность определяли при помощи календаря поимок (Рей-щ1ешсг, Апёггеуешзй, 1962).

Визуальные наблюдения проводили для анализа использования пространства, бюджета времени и характера активности зверьков, оценки вну-трипопуляционных отношений. Для мочения использовали систему маркерной стрижки (Миронов, 1979). Во время наблюдений регистрировали все формы активности зверька с точностью до 1 мин., запись вели при помощи диктофона. Обычно наблюдения вели в светлое время суток, но для решения некоторых вопросов проводили круглосуточные наблюдения.

Для анализа использования пространства площадка мечения была подробно закартирована в масштабе 1:100. На картосхему были нанесены все деревья, пни, валежины и т.п. По маршруту передвижения зверька расставляли спицы с флажками. Каждому зверьку соответствовал определенный цвет флажка, а порядковый номер флажка указывал на последовательность перемещений. Затем маршруты передвижений переносили на картосхему, по которой определяли площадь участков обитания, при этом ширину участка вдоль маршрута принимали равной 1 м, т.к. при удалении зверька в сторону на расстояние более 50 см ставили следующий флажок.

Объем материала

За период работы отработано 26000 ловушко-суток, отловлено 3756 грызунов, в том числе 3612 рыжих полевок. Суммарное время наблюдений за 97 рыжими полевками составило 3680 часов. Наблюдения охватывали весенний, летний и осенний сезоны в годы с разной плотностью. Были проведены единовременные наблюдения за использованием пространства и взаимоотношениями групп зверьков при разной плотности населения.

Характеристика популяции рыжей полевки заповедника

За годы исследования плотность рыжей полевки изменялась от 0,3 до 116 ос/га. Ежегодно минимальная плотность популяции наблюдалась весной. С началом размножения численность рыжих полевок увеличивалась и достигала своего сезонного максимума в большинстве случаев к середине лета. Скорость нарастания численности зависела от весенней плотности популяции и была выше при ее минимальных значениях. Доля самок среди отловленных зверьков изменялась от 20 до 65 %, но в среднем соотношение полов приближалось к 1:1.

Период размножения рыжей полевки обычно начинался в конце марта-начале апреля и совпадал с периодом таяния снега. Во все годы исследования интенсивность размножения была наиболее высока весной. В это время популяция состояла из перезимовавших зверьков, репродуктивная активность которых не связана с плотностью. Сроки окончания периода размножения зависели от плотности популяции и погодных условий. В годы с теплой осенью размножение продолжалось дольше, чем при раннем похолодании.

В целом динамика популяционных процессов у рыжей полевки заповедника характеризовалась следующими особенностями: наличием значительных многолетних колебаний плотности, отсутствием в колебаниях плотности выраженных циклов, Изменчивостью длительносга сезона размножения в зависимости от плотности популяции и климатических условий, отсутствием подснежного размножения, наличием ярко выраженных сезонных колебаний плотности.

Глава 2. Временная структура населения рыжей полевки Характеристика ритма активности взрослых особей Для выяснения суточного ритма активности в разные сезоны проводили круглосуточные обловы площадки мечения с регулярной (через 2 часа) проверкой ловушек. Кроме того, были проведены круглосуточные визуальные наблюдения за 5 рыжими полевками (по 3 суток за каждой). В результа-

те было установлено, что во все сезоны года для рыжей полевки заповедника характерно смещение активности на светлое время суток. По результатам визуальных наблюдений шлевки выходили на поверхность и в темное время (1-2 фазы активности), но характер их активности в это время менялся, Зверьки не отходили от норы дальше, чем на 15м, большую часть времени они проводили, сидя около какого-либо укрытия, прислушиваясь и принюхиваясь. Судя по нашим данным, нельзя говорить о подавлении ночной активности рыжей полевки желгогорлой мышью. Вероятно преобладание дневной активности полевок связано с особенностями местообитания, так как большая затененность из-за высокой сомкнутости крон и обилие убежищ создают здесь хорошие защитные условия.

Для характеристики ритма активности были использованы следующие величины: фаза активности - время пребывания зверька на поверхности от выхода до ухода в гнездовую нору на длительное время; фаза покоя - время длительного (более 25 мин.) пребывания зверька в гнездовой норе; период активности - совокупность фазы активности и фазы покоя.

Продолжительность периодов активности как самцов,, так и самок варьировала в широких пределах. В среднем весной продолжительность периода активности у самцов была достоверно больше, чем у самок (t-критерий Стьюдента=2,80). Усамцов она составила 161 мин., а у самок - 125 мин. Продолжительность периода активности самцов незначительно отличалась весной и летом. Средняя длительность периода активности самок летом была значительно больше, чем весной (178 мин.), причем удлин> ение периода активности происходило за счет увеличения пассивной фазы,

В годы с высокой плотностью населения происходит удлинение фаз активности (особенно у самок) и уменьшение фаз покоя. Бюджет времени взрослых особей рыжей полевки В течение суток для рыжей полевки заповедника было характерно наличие 5-8 периодов активности, 1-2 из которых приходились на темное

время суток. В течение дня фазы активности были неравноценны как по продолжительности, так и по характеру деятельности зверьков. Весной как самцы, так и самки имели самые короткие фазы активности в утренние и вечерние часы. Наиболее длинные фазы активности у самок были отмечены в первой половине дня (9-11 часов), а у самцов с 17 до 19 часов.

Во время наблюдений были выделены следующие виды активности полевок: кормовая активность - все действия, связанные с поиском, переносом, поеданием и запасанием корма; социальная активность - все взаимодействия между полевками; двигательная активность - перемещения, не связанные с поиском корма или преследованием других особей; ориентировочная активность - время, в течение которого полевки сидят около укрытий, прислушиваясь и принюхиваясь; подземная активность - кратковременные (до 25 мин.) задержки в норах, во время которых зверьки могут поедать корм, чиститься или прятаться в случае опасности. Чистки и почесывания зверьков обычно занимали несколько секунд во время остановок полевок около убежищ, поэтому в отдельный вид активности мы их не выделяли. При расчете затрат времени на разные виды деятельности были использованы только полные фазы активности, т.е. те случаи, когда во время наблюдений в течение всей фазы активности зверек ни разу не был потерян из виду. Всего проанализировано 499 фаз активности взрослых особей.

Основную часть активного времени взрослых зверьков и весной,и летом занимает двигательная и кормовая активность, но у самок преобладает кормовая, а у самцов двигательная активность. Время, затрачиваемое самцами на социальную активность почти в 4 раза превышало время социальной активности самок. Ориентировочная и подземная активность в сумме была приблизительно одинаковой у зверьков обоих полов, но у самок преобладала подземная, а у самцов ориентировочная активность. Это связано с тем, что по нашим наблюдениям во время опасности самки чаще всего прячутся в убежище, а самцы затаиваются на поверхности. Самцы во время фазы актив-

носга чаще всего забегают в норы в поисках других особей и поэтому остаются там на непродолжительное время.

С наступлением сумерек характер активности полевок резко менялся. Передвигались в это время зверьки быстрыми короткими бросками, часто и надолго задерживаясь около убежшц. Ночью рыжие полевки имели обычно 1 фазу активности около 24 часов. Продолжительность ее варьировала от 5 до 42 мин. и в среднем составила 24 мин. Большая часть этого времени приходилась на ориентировочную активность. Передвигались зверьки мало, не отходя от норы дальше 15 м, в основном же они кормились в ближайших окрестностях норы. Кормовая активность составила около четверти всего времени активности.

Ритм и характер активности как одного зверька в разные дни, так и разных особей в одно и то же время сильно меняется и зависит от многих причин. В период размножения физиологическое состояние самок - основная причина, определяющая их характер активности. Во время беременности ритм активности самок носит относительно постоянный характер. За 2-3 дня перед рождением выводка длительность фаз активности увеличивается до 1,5-2 часов, при этом резко увеличивается подвижность самок. Двигательная активность занимает до 60 % времени активной фазы. Повышается и доля социальной активности, она составляет 10-15% времени активности. После рождения детенышей в первые 3-5 фаз активности самка выходит на поверхность всего на несколько минут, все это время она кормится в ближайших окрестностях гнездовой норы. Продолжительность фазы покоя увеличивается до 2-3 часов. Через 1-2 дня ритм активности самки восстанавливается. Ритм активности самцов в период размножения определяется ритмом активности самок.

Характеристика активности молодых рыжих полевок

Ритм и характер активности молодых зверьков зависит от их возраста. В первые дни после выхода из норы ритм активности молодых зверьков

целиком связан с ритмом активности самки. С переходом на самостоятельное питание ритм активности молодых становится похожим на ритм активности взрослых полевок, хотя фазы активности молодых остаются короче, чем у взрослых. В среднем фаза активности молодых длится 30-40 мин., а фаза покоя - 80-100 мин. В среднем бюджет времени молодых полевок отличался преобладанием кормовой активности и увеличением доли социальной активности по сравнению со взрослыми.

Осенью характер активности меняется, зверьки много времени проводят в убежищах. Подземная и кормовая активность составляют большую часть времени активности полевок обоих полов.

Глава 3. Пространственная структура населения рыжей полевкн

Размеры участков обитания

В основе пространственной структуры популяций рыжей полевки лежит взаимное расположение участков обитания отдельных особей. К настоящему времени в литературе имеется множество сведений о размерах участков обитания рыжей полевки, собранных различными методами (Наумов, 1951; Никитина, 1971; 1972; 1980; Карулин и др., 1974; Европейская рыжая полевка, 1981; Mazurkiewicz, 1981; Bondrup-Nielsen, Karlsson, 1985; Bujalska, 1985 и др.). Для выяснения изменчивости размеров участков обитания полевок в зависимости от различных причин в условиях заповедника были проанализированы результаты, полученные при помощи отлова зверьков живо-ловками. При этом площадь участков обитания отдельных зверьков рассчитывали с помощью метода Манвейлла (Никитина, 1965).

Размеры участков обитания определялись полом и возрастом зверьков. Средние размеры участков обитания половозрелых зверьков всегда были больше. Размеры участков обитания самцов в сезон размножения превышали размеры участков самок, что согласуется с данными, полученными преды-

дущими исследователями. Было обнаружено, что большинство самцов в период размножения имеет участки обитания равные в среднем 1248 кв. м, около 10% самцов обладает участками значительно большего размера (3819 кв. м). Различия размеров участков этих самцов статистически достоверны (1-критерий Стьюдента = 4,395; р<0,01). Существование самцов, обладающих участками обитания, резко различающимися по величине, было отмечено ранее Буяльской (Вщакка, 1990). Средние размеры участков обитания самок весной составили 741 кв.м Летом размеры участков взрослых особей несколько увеличивались (в среднем на 14,6%). Осенью размеры участков обитания уменьшались не только за счет того, что большая часть популяции в это время представлена неполовозрелыми особями, но и за счет того, что участки взрослых самцов сокращались в размерах почти в 2 раза. Разницы в размерах участков обитания полевок разного возраста осенью обнаружено не было.

Размеры участков обитания взрослых самок почта не зависели от плотности, размеры участков самцов были наибольшими при средней плотности населения (15-20 особей/га). При высокой плотности населения, также как и при низкой размеры участков обитания самцов сокращались.

Особенности использования участков обитания

Применение метода визуальных наблюдений позволило детально проанализировать особенности использования участков обитания различными половозрастными группами полевок.

Характеристика Фазовых участков обитания

Суточные участей обитания полевок складываются из участков, используемых зверьками в течение последовательных фаз активности (фазовых участков). Размеры фазовых участков варьировали в течение суток, причем колебания размеров фазовых участков в течение дня у самцов были выражены сильнее, чем у самок. Средние размеры фазовых участков самцов в течение утренних и вечерних фаз активности превышали средние

и

размеры фазовых участков самок приблизительно в 2-3 раза. В середине дня средние размеры фазовых участков полевок обоих полов были близки по величине (34,5 кв. м - у самок и 38,7 кв.м - у самцов).

Величина фазовых участков полевок зависела от характера деятельности зверьков во время активной фазы и} прежде всего, от их подвижности. Для характеристики подвижности была использована длина пробега, т.е. расстояние, которое преодолевал зверек во время фазы активности, и длительность двигательной активности в течение активной фазы. Оказалось, что суточная динамика размеров фазовых участков самцов совпадала с суточной динамикой длины пробега. У самок такого совпадения не наблюдалось, т.к. из-за большей частоты посещения отдельных частей участка самками увеличение длины пробега не всегда приводило к увеличению размеров фазовых участков.

Не было обнаружено корреляции (особенно для самцов) между длительностью двигательной активности в течение фазы активности и размерами участка, используемого в это время. Это объясняется особенностями поведения зверьков в разное время суток. Резкое увеличение длины пробега и размеров фазовых участков самцов в течение ранних утренних и вечерних фаз активности, несмотря на почти постоянную продолжительность двигательной активности в течение всего дня, связано с большей скоростью их передвижения утром и вечером. В это время большая часть перемещений самцов обусловлена их социальной активностью, при этом они быстро перебегают на большие расстояния. Уменьшение подвижности самцов в дневные часы связано с тем, что в течение этих фаз активности почти в 2 раза увеличивается время, затрачиваемое зверьками на кормовую деятельность, во время которой перемещения полевок носят характер более медленных переходов между различными убежищами и кормовыми районами.

Характеристика суточных участков обитания

В период размножения размеры суточных участков обитания взрослых полевок изменялись от 4 до 380 кв.м. Средние размеры суточных участков самцов превышали размеры суточных участков самок почти в 2 раза и составили 133,9 кв. м - для самцов и 68,4 кв. м - для самок.

Размеры суточных участков самок определялись их репродуктивным состоянием. Наибольшими они были в последние дни беременности. Период повышенной подвижности и агрессивности самки продолжается до конца послеродового эструса и начала следующей беременности. После рождения выводка наступает короткий период, в течение которого самка использует для кормежки прилегающую к гнездовой норе территорию площадью около 10 кв м. Длительность сохранения минимальных размеров суточного участка самки зависит от сроков следующего спаривания.

Увеличение размеров суточных участков самок перед родами определяется не только внутренними, но и внешними причинами. За 2-3 дня перед рождением выводка на участок самки начинают стягиваться соседние самцы, очевидно привлеченные запахом ее экскретов, они беспокоят, гоняют самку, в результате подвижность самки и размеры ее суточного участка еще больше увеличиваются.

Размеры суточных участков самцов в период размножения зависели от физиологического состояния самок, с которыми у них перекрывались участки. В дни, когда какая-либо из самок находилась в состоянии эструса, размеры суточных участков самцов и частота посещения ими отдельных частей участка возрастали.

Характеристика многодневных участков обитания

Хотя изучению участков обитания грызунов посвящено огромное количество работ, в само понятие "участок обитания" до сих пор разные исследователи иногда вкладывают разное содержание. Прежде всего это касается временных границ участков обитания. Однако для сравнения разнообразного материала необходимо точно знать, за какой именно период

времени дается оценка используемого зверьком пространства. При этом, очевидно, для понимания биологического смысла термина "участок обитания" более важны не какие-либо календарные сроки, а периоды времени, соответствующие конкретным фенологическим изменениям или биологическим циклам зверьков. Длительные наблюдения за одними и теми же особями рыжей полевки позволили уточнить временные интервалы относительной стабилизации использования пространства разными половозрастными группами полевок.

У всех половозрастных групп полевок на участке обитания располагались несколько убежищ, одно из которых играло роль основного, т.е. в него зверек уходил в конце каждой фазы активности. Его местоположение никак не было связано с геометрическим центром участка, а определялось только особенностями микроместообитания. Его окрестности относились к наиболее регулярно используемой части участка обитания, поэтому оно являлось центром активности. Функциональная значимость и длительность использования одной и той же норы в качестве основной определялись особенностями использования пространства разными половозрастными группами полевок. У взрослых самок основным убежищем на протяжении беременности и выкармливания молодняка была гнездовая нора. Перед рождением следующего выводка самка либо изгоняла молодых предыдущего помета из гнездовой норы, либо сама переходила в другую нору, которая становилась новой гнездовой норой. При этом границы ее участка обитания естественно смещались. В целом участок обитания взрослой самки можно представить как ряд последовательно используемых участков, соответствующих каждому репродуктивному циклу.

У самцов длительность использования одного из убежищ в качестве основного меньше, чем у самок. Если у самок одна нора играет роль гнездовой в течение 20-25 дней, то у самцов одно из убежищ является основным в течение 7-12 дней. Широко перемещаясь в пространстве, самцы

обнаружив эстральную самку, задерживаются на несколько дней на ее участке обитания. Несмотря на то, что подвижность самцов в эти дни очень высока^ границы их участков относительно стабилизируются в пространстве. После завершения у самки эструса центры активности самцов смещаются в сторону участков других самок. Расстояние, на которое сдвигается участок самца зависит от плотности населения. Наибольший сдвиг происходит при средней плотности (10-15 взрослых ос/га). При очень низкой плотности самцы почти постоянно живут на участках 1-2 соседних самок и не уходят оттуда даже после завершения у них периода эструса. Относительное постоянство расположения участков самцов при высокой плотности связано с тем, что участки обитания соседних самок расположены на небольшом расстоянии друг от друга.

По нашим наблюдениям,взрослые особи рыжей полевки проявляли высокую степень оседлости независимо от плотности популяции. Дальность расселения молодых полевок уменьшалась с повышением плотности населения. Зверьки первых весенних генераций расселялись на большее расстояние, чем молодые полевки летних генераций.

Пространственное распределение рыжей полевки

Для получения сравнимых количественных данных был рассчитан индекс Ллойда (Lloyd, 1967). В результате было выяснено, что характер пространственного распределения полевок зависел от сезона и состоять; популяции. Каждый год пространственное распределение полевок наиболее агрегированным было весной. В те годы, когда весной была отмеченг наиболее низкая плотность популяции и полевки сохранялись только i наиболее благоприятных местах, степень агрегированносга населени* возрастала. Летом степень агрегированносга населения уменьшалась причем в начале лета она была довольно высока за счет того, чте большинство самок в это время участвовало в размножении и имел; выводки, которые занимали групповые участки обитания. К концу лета <

увеличением плотности и расселением молодых зверьков распределение полевок становилось более равномерньм. С завершением сезона размножения формировались зимовочные группы и степень агрегиро-ванносга населения опять возрастала. В период размножения размножающиеся самки стремились к равномерному распределению по территории, и только в тех случаях, когда плотность размножающихся самок превышала 1520 особей/га, распределение их становилось групповым. Пространственное распределение взрослых самцов не зависело от плотности и почти во всех случаях носило групповой характер. Общее распределение взрослых полевок в период размножения всегда было групповым, причем степень агрегнрованности возрастала с уменьшением плотности популяции. Распределение неполовозрелых зверьков всегда носило групповой характер.

Глава 4. Социальна» структура населения рыжей полевки

Социальная структура населения рыжей полевки определяется системой взаимоотношений особей. Т.М. Галаниной была подробно изучена социальная структура экспериментальных групп рыжей полевки (1990). В то же время фактических данных о реальных взаимоотношениях полевок в естественных условиях до сих пор крайне мало.

Структура вкугрппопуляцнонньга группировок и внутривидовые отношения рыжей полевки

При наблюдениях нами было отмечено, что для полевок характерно образование группировок, различающихся по составу и характеру взаимоотношений входящих в них зверьков. В период размножения было выделено Зтипа таких группировок: внутрипопуляционные группировки, состоящие из взрослых особей в период размножения; семейные группы, состоящие из самки и ее выводка до расселения молодых из гнездовой норы и выводковые группы, т.е. скопления неполовозрелых зверьков после их выселения из гнездовых нор.

Группировки, состоящие из взрослых особей в период размножения

Количество, входящих в группировку зверьков и длительность сохранения ее состава зависели от плотности популяции. При низкой плотности популяции (до 5 ос/га) такие группировки состояли из 1, реже 2 самок и 2-3 самцов. Сохранялись они обычно довольно долго, до 30-40 дней. При плотности популяции 10-20 ос/га в состав группировки входили 4-6 самок и 6-8 самцов. Длительность поддержания их состава была значительно меньше 1015 дней. При еще большем увеличении плотности популяции количество входящих в состав группировок животных практически не возрастало, длительность сохранения их состава резко сокращалась.

Участки обитания полевок входящих в состав группировки в различной степени перекрывались друг с другом, при этом в местах перекрывания участков все зверьки пользовались одними и теми же путями перемещений и убежищами. Фактически на участках обитания самок строго изолированно используются только гнездовая нора и ее ближайшие окрестности, причем это относится только к самкам, самцы могут заходить и в гнездовые норы самок. На участках обитания самцов невозможно выделить места, которые используются строго изолированно.

Прямые контакты между самками происходят редко. Б период размножения большинство из них было агрессивными. Не было отмечено каких-либо изменений в характере взаимоотношений между самками при разной плотности популяции. Исход встречи между самками зависел от их репродуктивного состояния, наиболее агрессивными самки были в последние дни беременности. Большая часть контактов между зверьками противоположного пола была дружелюбной. Почти все агрессивные взаимодействия были инициированы самками. При встречах половозрелых самцов преобладали агрессивные контакты, но в годы с низкой плотностью доля агрессивных контактов между самцами была меньше, чем при высокой плотности популяции. Иерархический статус самцов при формировании

нового состава группировки менялся и в основном зависел от очередности их появления на участке самки. Самцы, первыми появившиеся на участке эстральной самки проявляли большую агрессивность по отношению к последующим.

Семейные группы

Семейные группы состояли из самки и ее выводка до его расселения из гнездовой норы. Количество входящих в семейную группу полевок зависело от величины выводка, а длительность ее сохранения - от сезона и плотности популяции. Впервые выйдя на поверхность в возрасте 10-15 дней, молодые полевки остаются жить в гнездовой норе самки около 2 недель, обычно они используют только часть участка самки, но иногда уже в этом возрасте у них начинают формироваться предпочитаемые направления перемещения. Взаимоотношения полевок внутри семейных групп носят в основном дружелюбный или нейтральный характер, агрессивные взаимодействия встречаются редко.

Выводковые группы.

После выселения из гнездовой норы молодые полевки (иногда из 2-3 соседних выводков) занимают общий участок обитания на границе участков взрослых самок. Длительность сохранения состава выводковой группы определяется сроками полового созревания зверьков и зависит от сезона и плотности популяции. Выводковые группы, состоящие из полевок весенних генераций или из полевок летних генераций в годы с низкой плотностью сохраняются, как правило, в течение 10-12 дней. В годы с высокой плотностью созревание молодых задерживается и выводковые группы сохраняются значительно дольше. Величина группового участка обитания зависит от плотности популяции и определяется степенью свободы этой территории от посещения взрослыми полевками, в первую очередь самками. Практически на этом участке невозможно выделить какие-нибудь места, неиспользуемые отдельными особями, но по частоте использования можно

выделить предпочитаемые участки отдельных зверьков, которые как бы веерообразно расходятся от общей гнездовой норы. Взаимоотношения полевок внутри выводковой группы носят в основном нейтральный и дружелюбный характер. Агрессивные взаимодействия носят более мягкий характер, чем между взрослыми зверьками и выражаются в преследовании одного зверька другим.

Зимовочные группы

В конце сентября - октябре формируются зимовочные группы. Они состоят из 5-8 полевок, живущих рядом. Иногда это могут быть зверьки последних генераций из нераспавшихся выводковых групп. Участки обитания полевок из зимовочных групп широко перекрываются, для отдыха полевки одной группы использовали одну или две общих норы, расположенных в местах с наилучшими кормовыми и защитными условиями. Одни и те же норы используются в качестве зимовочных полевками разных групп в течение нескольких лет. Взаимоотношения полевок в таких группах носят преимущественно нейтральный характер. Распад и расселение зимовочных групп происходили в начале сезона размножения и совпадали с периодом таяния снега.

Заключение

Для того, чтобы популяция какого-либо вида животных успешно существовала, необходимо, чтобы каждая особь в популяции была обеспечена всем необходимым для осуществления своих жизненных функций. В основе пространственной структуры популяций рыжей полевки, также как и многих других видов, лежит система взаиморасположенных участков обитания отдельных особей. Хорошо известно, что конкретные формы пространственной структуры популяций одного вида могут сильно варьировать в разных географических районах, в разные сезоны или годы. Особенно это относится к

широкораспространенным видам, населяющим разнообразные местообитания. Именно к таким видам относится рыжая полевка.

Исследуя пространственную организацию населения рыжей полевки в течение длительного времени в условиях лесостепной дубравы, удалось проследить ее изменения под действием разнообразных факторов. Оказалось, что основной причиной, влияющей на пространственную организацию населения., была плотность популяции. Временная организация популяции (ритм и характер активности отдельных особей), пространственная структура и система взаимоотношений зверьков между собой претерпевали адаптивные изменения в условиях меняющейся плотности населения.

В течение репродуктивного сезона наряду с поддержанием жизнеспособности отдельных особей реализуется важнейшая функция популяции -сохранение и воспроизведение вида. В этот период особое значение приобретает необходимость поддержания определенного уровня контактов между особями, что достигается при помощи регуляции размещения особей в пространстве и оптимального использования территории.

Размеры участков обитания взрослых самок практически не зависели от плотности. Размеры и взаимное расположение участков обитания взрослых самцов в период размножения определялись пространственным распределением участков обитания взрослых самок и изменялись с изменением плотности популяции.

Ритм активности взрослых самцов в течение репродуктивного сезона зависел от ритма активности взрослых самок. Большая синхронизация ритма активности отдельных особей в годы с низкой плотностью населения обеспечивала большую вероятность контактов между ними.

Тип использования территории и групповой организации взрослых особей в период размножения определялся плотностью популяции. Резкое уменьшение количества агрессивных взаимодействий между самцами обеспечивало возможность длительного существования внутрипопуляционных

группировок в этих условиях. Обычно участки обитания самцов, входящих в состав таких группировок, резко сокращались в размерах. Самцы практически не выходили за пределы участка самки. Сохранялись эти группировки в течение 30-10 дней. Было обнаружено существование самцов, отличающихся повышенной степенью подвижности и, вследствие этого, обладающими более крупными участками обитания. Именно эти самцы поддерживали связь между отдельными группировками зверьков в годы с низкой плотностью населения.

Как было показано ранее, необходимым условием полового созревания самок рыжей полевки является наличие у них собственных участков обитания (ВцзаЬка, 1970). Формирование участков обитания молодых особей происходило в процессе их расселения, интенсивность и дальность которого зависели от плотности населения. Зверьки весенних генераций, а также зверьки летних генераций в годы с низкой плотностью популяции расселялись и вступали в размножение, что способствовало быстрому приросту населения. При высокой плотности молодые особи не расселялись и не созревали, занимая групповые участки обитания недалеко от места своего рождения.

С завершением репродуктивного сезона основной функцией популяции остается сохранение и поддержание жизнеспособности ее членов. Благодаря резкому снижению уровня агрессивных контактов между зверьками, создавалась возможность формирования зимовочных групп полевок. Этот период характеризовался коммунальным использованием участков обитания особями, входящими в их состав, и более высокой степенью синхронизации ритмов активности отдельных зверьков по сравнению с весенне-летним сезоном. Совместное проживание нескольких полевок в одном убежище способствовало поддержанию необходимого уровня терморегуляции и лучшему переживанию холодного периода года.

Таким образом, все параметры пространственной организации населения рыжей полевки - ритм и характер активности, использование пространс-

тва, взаимоотношения зверьков, закономерно изменялись в зависимости от сезона и плотности популяции и были максимально приспособлены к поддержанию жизнеспособности популяции в изменчивых условиях среды.

Выводы

1. Выявлена зависимость ритма активности полевок от сезона года и плотности популяции, а также зависимость ритма активности самцов в сезон размножения от ритма активности самок. Зависимость ритма активности от плотности населения выражалась в большей синхронизации ритма активности отдельных особей при низкой плотности и повышении общего уровня активности, а также удлию-ении фаз активности (особенно у самок) и укорочении фаз покоя при высокой плотности.

2. Фазы активности рыжей полевки варьируют в течение суток по продолжительности и по характеру деятельности зверьков.

3. Выяснена зависимость бюджета времени полевок от пола, возраста зверьков и сезона года: весной и летом основную его часть у взрослых особей занимает кормовая и двигательная, а у молодых - кормовая активность; осенью основную часть бюджета времени составляет подземная и кормовая активность. Ритм активности и бюджет времени размножающихся самок закономерно изменяется в зависимости от стадии репродуктивного цикла.

4. Показана зависимость размеров фазовых участков зверьков обоих полов от времени суток и характера деятельности полевок. Уменьшение длительности фаз активности при низкой плотности населения приводит к уменьшению размеров фазовых участков полевок. Размеры суточных участков у самок закономерно изменяются в связи со стадией их репродуктивного цикла, а у самцов определяются физиологическим состоянием самок, с которыми у них перекрываются участки обитания.

5. Взрослые особи рыжей полевки в заповеднике вне зависимости от плотности характеризуются высокой степенью оседлости. Дальность расселения молодых зверьков уменьшается при повышении плотности популяции.

6. Пространственная организация населения рыжей полевки зависит от сезона и плотности популяции. В сезон размножения она характеризуется наличием трех типов внутрипопуляционных группировок: группировок, состоящих из взрослых особей; семейных и выводковых группировок. В нерепродуктивный сезон формируются зимовочные группы полевок.

7. Выявлена зависимость длительности сохранения состава внутрипопуляционных группировок, состоящих из взрослых особей и характера взаимоотношений входящих в них полевок от плотности популяции:

а) при средней плотности популяции эти группировки состоят из 6-12 половозрелых зверьков, живущих по-соседству. Состав группировки сохраняется 7-12 дней. Между самцами устанавливаются отношения доминирования-подчинения, поддерживаемые агрессивными контактами. Иерархический статус самцов не постоянен и может меняться при смене состава группировки. Контакты между самками очень редки и их исход определяется репродуктивным состоянием самок:,

б) при высокой плотности популяции длительность сохранения состава группировок уменьшается, а количество агрессивных взаимодействий между самцами увеличивается^

в) при низкой плотности популяции состав группировок варьирует от пары особей противоположного пола до 5 полевок; происходит уменьшение количества агрессивных контактов меящу самцами и возрастает длительность сохранения состава группировки.

8. Показана зависимость характера использования пространства и взаимоотношений между особями от состава внутрипопуляционной группировки:

О семейные группировки состоят из самки и ее детенышей и характеризуется коммунальным использованием участка обитания самки и высоким -■ров нем дружелюбных контактов между зверьками;

5) выводковые группы состоят из неполовозрелых зверьков и характеризуется использованием группового участка обитания. Длительность сохра-гения выводковых групп определяется сроками полового созревания вхо-епцих в них особей;

I) зимовочные группы характеризуются совместным использованием ос-говных убежшц и высокой степенью перекрывания участков обитания сдельных особей. Контакты вне сезона размножения носят нейтральный и ружелюбный характер.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность своим научным руководители академику В.Е. Соколову и к.б.н. А.Д. Миронову за постоянное внима-ие и поддержку в проведении данной работы. Особенную благодарность ав-эр выражает д.б.н. Е.И. Наумовой за самую разностороннюю помощь при роведении и оформлении этой работы. При проведении полевых работ и |юрмлении материалов мне оказали большую помощь многие сотрудники

ПЭЭ РАН, особенно к.б.н.) М.А. Сербенюк], к.б.н.|Т.М. Галанина], к.б.н. .В.Осипова, к.б.н. О.Н. Шекарова, сотрудники биологического факультета [ГУ Л. Л. Данилкина, Т.Ю. Демидова и другие. Я сердечно благодарю всех азавших мне помощь в данной работе.

Список публикаций по теме диссертация

1. Чистова Т.Ю. Развитие и характер активности рыжих полевок в тественных условиях. //Механизмы поведения. Материалы Ш Всесоюзной нференции поповедению животных. Т.1. М. 1983. С. 145-146.

2. Чистова Т.Ю. Влияние места расположения ловушек на попадаемость рыжих полевок. //IY Съезд Всесоюзного териологического общества. Тез. докл. М. 1986. ТА. С. 377-378.

3. Чистова Т.Ю. Динамика численности и демографической структуры популяции рыжей полевки в заповеднике "Лес на Ворскле" .//Грызуны: Тезисы докладов YII Всесоюзного совещания. Т.2. Свердловск. 1988. С 104105.

4. Чистова Т.Ю. Постоянные пути передвижения рыжих полевок. //Y съезд Всесоюзного териологического общества. Тез. докл. М. 1990. Т.2. С.206-207.

5. Chistova T.Yu. Spatial organization of a bank vole population in a forest-steppe dubrava. //Rodens & Spatium IY. Mikolajki, Poland, 1993. P. 24.

6. Chistova T.Yu. Spatial organization of a bank vole population in a forest-steppe oak forest. //Pol. Ecol. Stud. 1994. Vol. 20. No. 3-4. P. 147-154.

7. Chistova T.Yu. Intraspecific relations in bank vole population. //2nd European Congress of Mammalogy. Southampton, 1995. P. 108.

8. Chistova T.Yu. The juvenile dispersal in bank vole Clethrionomys glareolus, Schreb. //Fifth International Conf. Rodens & Spatium. Biodiversity and Adaptation, Rabat, 1995. P. 34.

9. Chistova T.Yu. Daily dynamics of activity patterns of Clethrionomys glareolus during the breeding season. //7th European Ecological Congress. Budapest, 1995. P. 32.

10. Чистова Т.Ю. Динамика размеров суточных участков обитания самок рыжей полевки в период размножения. //Докл. РАН. Общая биология. 1995. Том 345, N 5, с. 716-718.

И. Жарова Г.К., Наумова Е.И., Чистова Т.Ю. Динамика прохождения пищи по пищеварительному тракту рыжей полевки. //Докл. РАН. Общая биология. 1996. Том 349, N 5, с. 712-714.