Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Происхождение, эволюция, экология и селекция картофеля

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Происхождение, эволюция, экология и селекция картофеля"

На правах рукв»ц^и.

Кустарев Алексей Иванович

ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЭВОЛЮЦИЯ, ЭКОЛОГИЯ

И СЕЛЕКЦИЯ КАРТОФЕЛЯ

* *

Специальности: 06.01.05 - селекция и семеноводство 06.01.09 - растениеводство

Автореферат диссертации в виде монографии на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Брянск - 2002

у

Работа выполнена на Брянской опытной станции по картофелю Всерое-. сийского научно-исследовательского института картофельного хозяйства.

Научный консультант: доктор сельскохозяйственных наук,

Заслуженный работник сельского хозяйства РФ Молявко A.A.

Офиин ал ьн ые

оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, член-корреспондент РАСХН, Заслуженный деятель науки РФ Казаков Иван Васильевич;

доктор сельскохозяйственных наук Шпилев Николай Серафимович;

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Постников Андрей Николаевич.

Ведущая

организация: научно-исследовательский институт

сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземкой зоны.

Защита состоится 27 декабря 2002 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.005.01 при Брянской государственной сельскохозяйственной академии.

Адрес академии: 243365 Брянская обл., Выгоничский район, с. Кокино.

С диссертацией можно ознакомиться » библиотеке Брянской ГСХА.

Автореферат разослан ноября 2002 года.

Просим принять участие в заседании Совета или прислать свой отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью.

./"Ученый секретарь

Диссертационного совета.

Доктор с.-х. наук, профессор * * У ~ Н.М. Кувшинов

Актуальность темы. Селекция картофеля, как и других культур, не в состоянии успешно развиваться без использования достижений, методов и подходов других наук. Особый интерес для селекционного процесса представляет экология растений, изучающая изменчивость растений под влиянием внешних условий. Значение экологии, как системы научных познаний, в настоящее время возрастает в связи с все более усложняющейся работой по селекции, испытанию и внедрению новых сортов картофеля. Большое обилие и разнообразие создаваемых сортов нередко ставит в тупик и доставляет непомерные хлопоты, как селекционерам, так и специалистам, которые занимаются испытанием сортов и их продвижением в производство. Каждый из них точно не знает, сможет ли новый сорт, передаваемый в Госиспытание выдержать жесткую конкуренцию со стороны других сортов, а если и сможет, насколько далеко в пространстве, и времени он в состоянии продвинуться. Кроме того, селекционеры на всех этапах селекционного процесса не уверены, соответствуют ли отбираемые формы гибридных растений конкретным почвенно-климатическим условиям. Избавится от такой неуверенности, в определе! гной мере, поможет экологический подход в оценке новых генотипов. Для того, чтобы осмыслить и научно обосновать необходимость использования в селекции картофеля принципов и методов Экологии растений необходимо проанализировать весь путь эволюции картофеля, начиная с происхождения диких вцдов и кончая его филогенетической изменчивостью на современном этапе развития селекции. При этом в центре внимания всегда оставалось исследование роли экологических факторов в формировании морфологии растений. Четкого и ясного понимания в этом вопросе невозможно добиться, не использовав принципы экологической систематизации видов, форм и сортов картофеля.

Значительный интерес представляют исследования характера корреляционных взаимосвязей элементов урожайности картофеля в смежных вегетативных поколениях и зависимости урожая и выхода клубней семенной фракции от плотности посадки.

Цель и задачи. Основная цель - обоснование необходимости экологического подхода при создании, оценке и отборах исходного и гибридного материала в процессе селекции картофеля, испытании сортов, продвижения их в различные почвенно-климатические зоны.

Реализация прставленндо-^од^тр^бовала- выролнения сле-

дующих задач:

РТАУ-ЖСХЛ

имена К.А. Тимирязева ЦНБ имени Н.И. Железное» фонд н£у^ны^ лцхедатуры

№

- обобщить и проанализировать данные по происхождению и эволюции диких видов картофеля;

- обобщить и проанализировать данные по экологии диких видов, разработать их ге нети ко-, эколого-морфологическую классификацию;

- изучить культурогенез;

- обобщить и проанализировать данные исследований по экологии примитивных видов, систематизировать их по экотипам, определить селекционную ценность отдельных экотипов;

- проанализировать историю интродукций и распространения картофеля в Европе и России;

- провести ретроспективный анализ селекции картофеля на разных этапах, выявить значение сортов — родоначальников и S. andi-genum suz. et buk.;

- охарактеризовать особенности селекции картофеля и ее достижения в России, странах СНГ и зарубежных странах;

- выявить информативность;

- создать новое поколение сортов и гибридов картофеля разного хозяйственного использования;

- сформулировать понятие «экоморфотип» и в соответствии с ним систематизировать сорта картофеля;

- изучить характер развития корневой системы и облиетвенно-сти у сортов разных экоморфотипов;

- установить результативность использования экологического подхода в оценке гибридов и сортов картофеля брянской селекции;

- провести корреляционный анализ элементов урожайности: количества и крупности клубней в смежных вегетативных поколениях и определить роль кленового отбора в семеноводстве картофеля;

- изучить характер продуктивности растений, урожайность и выход клубней семенной фракции при разной густоте посадки карго-феля.

Научная новизна

Уточнены вопросы времени, места и характера происхождения дикого картофеля. Указаны причины его эндемизма и полиморфизма. Впервые представлена цельная картина его эволюционного развития с освещением и характеристикой и основных факторов и этапов эволюции. Впервые осуществлена систематизация диких видов картофеля по

экотипам и показана адекватная зависимость морфологическая облика растений этих видов от экологических условий. Установлены различия в плоидности разных экотипов. Показан экологический параллелизм и определены конвергентные ряды изменчивости морфологических признаков у географически и филогенетически отдаленных видов картофеля. Выделены приоритеты при выборе диких видов разных экотипов для использования в межвидовой гибридизации картофеля. Внесены уточнения в вопросы происхождения культурного картофеля. Указано па специфические особенности становления разных примитивных культурных видов и показана роль экологических факторов в формировании их морфологического облика. Проанализированы ход и .характер эволюционного развития культурного картофеля на его родине. Впервые проведена группировка примитивных культурны* видов картофеля по экотипам. Указано на целесообразность дифференцированного подхода в подборе культурных видов при селекции картофеля на устойчивость к отрицательным абиотическим факторам. Отмечены особенности эволюционного развития картофеля в период его интродукции в Европу и распространения в России. Определены основные исторические этапы системной селекции картофеля и дана их характеристика, показано значение и роль сортов — родоначальников и вида S. andigenum fuz. et buk. в историческом развитии селекции картофеля. Указано на особое значение межвидовой гибридизации для повышения продуктивности, биоэнергетического и адаптивного потенциала сортов картофеля. Обращено внимание на факты дивергенции и конвергенции в процессе селекции и эволюции картофеля. Проведена оценка систем группировки сортов картофеля по сортотипам и биоморфологическим типам. Сформулировано понятие об экоморфотнпах и осуществлена ло ним систематизация сортов картофеля. Обоснована целесообразность использования в селекционном процессе оценки растений по э коло го-морфологическим признакам. Осуществлен экологический подход в процессе селекции и выведены новые сорта: Брянский ранний, Брянский деликатес, Брянский красный, Брянская новинка, Слава Брянщины, включенные в Госсреестр. Находятся в Го-снспытанин сорта Брянский приусадебный, Лариса Брянская и Брянский розовый. Установлен характер корреляционных взаимосвязей в смежных вегетативных поколениях и определена роль клонового отбора. Отмечены закономерности изменения продуктивности растений и выхода клубней семенной фракции при разной густоте посадки.

Теоретическая и практическая значимость монографин

Впервые предложена цельная картина происхождения, эволк> ции, экологии и селекции картофеля, начиная с его диких видов и кончая сортами, созданными на современном этапе. В результате появилась возможность расширить рамки представлений о картофеле, как о биологическом объекте, особенностях его эволюционного пути. На основании обобщения и анализа данных палеоботаники, геоботаники, палеогеографии, экологии растений сделано заключение о полигопиом и полифилетическом происхождении дикого картофеля и о ксеро-морфном характере первичной его структуры. Такая точка зрения может помочь селекционерам при подборе разных видов и форм для межвидовой гибридизации, а также понять причины исключительно высокой полиморфности, адаптивности картофеля в целом. Систематизация диких и примитивных культурных видов по экотипам облегчает выбор соответствующих форм при селекции на устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам: засухе, переувлажнению, высоким температурам, заморозкам и т. д. Предлагаемые приоритеты выбора среди диких видов, мезофитов-виолентов, обладающих высоким биоэнергетическим и адаптивным потенциалом и наибольшей экологической пластичностью, помогут создавать сорта с такими же широкими параметрами. Отмеченный экологический параллелизм li конвергентные ряды морфологических признаков у генетически и географически отдаленных видов открывают перед селекционерами богатые возможности для широкого маневра в выборе нужных форм при селекции в заданном направлении. Использование экол о го-морфологических признаков растений в селекции картофеля позволяет в определенной мере прогнозировать соответствие сортов и гибридов конкретным экологическим условиям, научно обоснованно и эффективно осуществлять селекционный процесс и продвижение сортов по климатическим регионам.

Анализ истории развития картофеля и ее основных этапов привел к ряду выводов, имеющих теоретическое и практическое значение:

1. О необходимости самого широкого использования в селекционном процессе S. andigenum ^uz. et buk., обладающим большим набором различных адаптивных приспособлений н в прошлом положившим начало ряду выдающихся сортов картофеля;

2. О необходимости дальнейшего продвижения по магистральному пути селекции: межвидовой гибридизации, которая позволяет решить не только сложнейшие проблемы по созданию сортов кар-

тофеля, устойчивых ко многим патогенам, но еще выше поднять его урожайность, биоэнергетический к адаптивный потенциал;

3. О необходимости пристального внимании к сортам, способным передавать потомству комплекс ценных признаков: урожайность, вкус, устойчивость к болезням и др.;

4. О необходимости более четкого представления о сортах с различными сроками созревания, как о сезонотипах, т. е. укладывающиеся в определенную сезонную нишу вегетационного периода.

Результаты исследований по характеру корреляционных взаимосвязей и смежных вегетативных поколениях элементов урожайности: количества и крупности клубней представляют непосредственный практический интерес для специалистов, занимающихся первичным семеноводством картофеля. Им также предназначены и результаты изучения продуктивности растений картофеля при разной плотности посадки.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Условия, место и время происхождения диких видов картофеля;

2. Экологическая характеристика дикого картофеля;

3. Причины эндемизма и полиморфизма дикого картофеля;

4. Особенности филогении и эволюции дикого картофеля;

5. Систематизация диких видов картофеля по экотипам. Обоснование принципов использования разных экотнпов в селекции;

6. Условия, место и время становления культурного картофеля;

7. Значение экологических факторов в филогении примитивных видов картофеля;

8. Особенности эволюционного и филогенетического развития примитивных культурных видов картофеля;

9. Систематизация примитивных культурных видов по экотипам и обоснование принципов их использования в селекции картофеля;

10. Эволюция культурного картофеля в период его интродукции в Европу и распространения в России;

11.Основные исторические этапы селекции картофеля и их характеристика;

12,3наченне сортов родоначальников в селекции картофеля;

13.Значение S. andigemim ¿uz. et buk. в селекции и эволюции картофеля;

s

14. Межвидовая гибридизация - магистральный путь в селекции картофеля;

15. Дивергенция и конвергенция в селекция и эволюции картофеля;

J 6, Особенности селекции картофеля в зарубежных странах и ее

достижения в Советском Союзе, России, зарубежных странах и Странах СНГ;

17.Систематизация сортов картофеля по экоморфотипам. Использование эколого-морфологически признаков растений в селекции;

18.Сорта картофеля брянской селекции, созданные с использованием экологических принципов;

19. Корреляционные взаимосвязи элементов урожайности в смежных вегетативных поколениях и роль клонового отбора;

20. Индивидуальная и общая валовая продуктивность растений картофеля при разной густоте посадки и значение разреженных посадок в семеноводстве картофеля.

Апробапня работы. Основные положения монографии изложены на Международной конференции по перспективам научных исследований по картофелеводству (Минск, 1993), Международной конференции по проблемам современного картофелеводства (Минск-Самохвалавичи, 1997), Международной научно-практической конференции (Брянск, 2000), Международной научно-практической конференции (Москва, 2001).

Публикации по теме ^иссертании. Диссертация представлена в виде монографии, объемом 14,35 п. л. Кроме нее опубликовано 17 работ. Получено б авторских свидетельств на сорта картофеля.

Структура диссертации. Состоит из предисловия, 8 глав, выводов и предложений. Содержит 22 таблицы, 22 рисунка. Список литературы насчитывает 192 работы, из них 27 иностранных авторов.

Монография выполнена на основе обобщения и анализа научных материалов, опубликованных в работах сотрудников Всесоюзного (сейчас Всероссийского) н. и. Института растениеводства им. Вавилова: С.М. Букасова (1925, 1971, 1974, 1978, 1980), А.Н. Камераза (1948, 1959, 1972), К.З. Буднна (1969, 1971, 1972, 1977, 1983, 1986, 1997), B.C. Лехновича (1956, 1970, 1971, 1973, 1978), Е.Н. Синской (1948, 1961, 1963, 1969), А.Г. Зыкина (1973, 1975, 1978), Л.И. Костиной (1971, 1974, 1990, 1992), Л.Е. Горбатенко (1975, 1992), Н.А. Житловой (1969, 1970, 1971, 1976, 1979, 1982, 1985), М.А, Сизовой (1965), В.Н. Синельниковой (1971) и др.

В монографию вошли также теоретические положения и идеи, изложенные в трудах Ч. Дарвина (1937, 1987), Н.И. Вавилова (1925, 1926, 1931, 1935, 1939), П.М. Жуковского (1971), А.Г. Лорха (1956, 1960), A.A. Жученко (1988, 1990).

Использованы результаты работ reo- и палеоботаников A.A. Алехина, В.М. Комарова (1938), Г. Вальтера (1968, 1982), А.Г. Воронова (1973), Е.В. Вульфа (1944); экологов Т.К. Горышиной (1979), Н.М. Культиасова (1988), В.М. Лархера (1978), Е.И. Кочарова (1964), Л.Г. Раменского (1953), Н.М. Маркова (1964); генетиков и физиогене-тиков Н.И. Дубинина (1970), А.Н. Дубова (1988), А.М. Степанова (1980); палеонтологов-климатологов A.C. Монина (1980), Р. Флинта (1978), М. Шварцбаха (1976); геохимика A.A. Саукова (1966).

В разделах монографии, посвященных вопросам истории картофеля, его селекции, генетики, систематики, использованы труды В. Бертона (1952), Т. Уатхеда, Г. Макинтоша, V. Финдпея (1955), П.И. Дгсьсмика, В.П. Герна (1934), И.М. Яшиной (1978, 2000), В. Планка (1972), W. Black (i960), S. Bruch (1980, 1981), D. Corretl (1967), S.I. Hawkes (1963, 1966, 1972, 1979), H.W. Howard (1970, 1978), H. Ross (1963,1989), B.N. Salaman(1937,1939), N.W. Simmonds (1964) и др.

Систематизация диких видов картофеля по экотипам составлена на основе материалов каталогов ВИР, опубликованных К.З. Будимым, Л.Е. Горбагенко, Л.М. Турулевой (1983), Л.Е. Горбатенко, Л.М. Турулевой, В.И. Шинкаревым (1992). В основу систематизации примитивных культурных видов вошли описания B.C. Лехновича (1971). Кроме того, были использованы собственные наблюдения, проведенные на коллекции ВИР с 1983 по 1986 годы.

Для группировки сортов картофеля по экоморфотипам послужили их описания, приведенные в определителях Н.Д. Зайцевой (1950, 1956), Н.Д. Зайцевой, CA. Максимовой, М.Ф. Черниковой (1975), И.М. Яшиной, Н.П. Скляровой (2000), И.И. Коладко, Г.И. Пискуном, Л.В. Незаконовой (1999). Кроме того, для этой цели использовались собственные описания сортов, осуществленные автором на коллекциях ВНИИКХ и Брянского филиала НИИКХ (Брянской опытной станции по картофелю) с 1983 по 2001 годы.

В монографию вошли хозяйственно-биологические характеристики сортов картофеля брянской селекции, выведенные под руководством автора, а также результаты исследований корневой системы и листовой поверхности у растений сортов разных экоморфотипов.

По вопросам изучения корреляционных взаимосвязей в смежных вегетативных поколениях элементов урожайности и зависимости индивидуальной продуктивности растений картофеля от густоты посадки приведены данные исследований автора на Брянской с/х опытной стаиции с 1975 по 1978 гг.

Глава I Эволюция и экология диких вндоп картофеля.

1.1. Происхождение дикого картофеля.

Клубненосные виды картофеля рода Solanum L. По системе жизненных форм Рауникера относятся к типу криптофитов н подтипу геофитов (Воронов А.Г., 1973). Растения геофитов, почки возпобвле-ния и окончания нижних побегов закладывают под поверхностью почвы, что дает им возможность более успешно переносить засуху и похолодание. Эта группа весьма многочисленна, но в особенности широко распространена в горной и степной местностях. Клубневые геофиты составляют лишь часть ее наряду с корневищевыми, луковичными, клубнеяуковичнымн, корнеотпрысковымн. Solanum - самый богатый и представительный род по числу диких видов. Все они обитают исключительно только в странах Южной и Северной Америки. Имеется немало и других клубневых геофитов, принадлежащих к другим семействам и родам.

Дикие виды картофеля наряду с другими клубневыми гсофи-тами стали появляться на планете & период изменения климата, когда он нз постоянно теплого и влажного стал приобретать черты сезонной цикличности с выраженными периодами летней засухи и зимнего похолодания. При изменившихся условиях у растений в процессе филогенеза формировались соответствующие приспособления & виде столонов и клубней. Клубни, как приспособления эколого-морфологического порядка, придали растениям ряд крупных и решающих преимуществ.

Первое преимущество: клубни обеспечивали в сравнении с семенами в условиях почвенной засухи более полное и надежное появление всходов (Марков В.М., i960). Второе; спрятанные в земле клубни предохраняли растения от вымерзания. Третье: маточный клубень снабжал надземную часть растений влагой и питанием, обеспечивал

ему длительное автономное развитие независимо от складывающихся погодных условий. Ксероморфный характер первичной структуры картофеля и, прежде всего, образование клубня придал ему исключительно высокую адаптивность в процессе филогенеза и эволюции.

Аридизация климата отразилась не только в последовательном ходе филогенетической изменчивости, приведшей к образованию клубней, она в существенной мере изменила весь комплекс морфологических признаков, всю морфологическую структуру и конституцию растений в сторону повышения их засухоустойчивости. Под влиянием засухи в процессе эволюции у диких видов картофеля вырабатывался ксероморфный листовой аппарат с рассеченными листьями, мелкими грубыми долями, блестящими или опушенными, с тонкими жесткими стеблями, формировалась сильно развитая или глубоко уходящая корневая система, помогающая растениям интенсивно использовать влагу тающих снегов и из глубоких слоев почвы.

Наиболее обширно и многообразно образование клубненосных видов происходило в горной местности, где сезонная цикличность климата складывалась самым контрастным образом. По С.М. Букасову (1978) из 148 диких видов только 18 обитают на равнинах низменностей, остальные 130 видов или свыше 80% приуроченных к горным условиям Южной и Центральной Америки.

Характерной особенностью происхождения картофеля является и то, что его предки были выходцами из нетропической и субтропической флоры (Вульф Е.В., 1944; Шварцбах М., 1955). Это мнение подкрепляется тем фактом, что дикие виды, произрастающие сейчас в Северной Америке, не поднимаются выше 38 градусов северной широты, а в Южной Америке не опускаются ниже 42 градусов южной широты, т. е. их ареал в основном приурочен к тропическим и субтропическим широтам. По-видимому, тропическим происхождением частично объясняется огромный полиморфизм картофеля, поскольку тропической флоре вообще присуще богатство и разнообразие форм.

Наиболее вероятным временем появления первых диких видов картофеля следует считать конец третичного (плиоцен) и начало четвертичного (плейстоцен) периода, т. е. от 4 до 2 миллионов лет тому назад. Данное время относится к эпохе глобальных изменений в земной коре и связанной с ними поднятием Анд в Южной Америке и формированием Нижних Кордильер, цепи гор Западной, Восточной, Южной Сьерра - Мадре (Виво Х.В., 1951). Глобальные тектонические

процессы обусловили изменение климата и вместе с тем привели к появлению геофитов, среди которых возникли и дикие виды картофеля. Такого мнения придерживались Е.В. Вульф (1944), М. Шварцбах (1950), И.М. Культиасов (1988), Г.Ф. Вальтер (1982).

' По вопросу первичных очагов происхождения дикого картофеля нет единого мнения, Хокс (Натукез 1.1., 1966) считал первичным ге-ноцентром всех диких видов Мексику. В позднем меле или в начале третичного периода согласно его гипотезе, здесь появились самые древние виды картофеля серий Ви1Ьосаз1ап(], Р^ппаНзесИ, СагШорЫИа. Представители этих видов согласно этой гипотезе мигрировали в Южную Америку через существовавший тогда сухопутный мост. Здесь мексиканские виды эволюционировали и положили начало большому разнообразию новых южноамериканских видов. Сухопутный мост между обоими американскими континентами периодически исчезал. В периоды его исчезновения эволюция дикого картофеля Северной и Южной Америке происходила независимо. При восстановлении сухопутного моста южноамериканские виды, произошедшие от мексиканских, мигрировали обратно в Северную Америку и там вступали в интрогрессивную гибридизацию с аборигенными мексиканскими видами. В результате этого возникли виды серий ОепнБза и Ьогщ1ресПсе11а1а. Гипотеза Хокса сравнительно удовлетворительно объясняет легкую скрещиваемость этих новых мексиканских видов со многими видами Южной Америки, включая культурные виды 8. алсИ-genum и 5. ШЬегозит. Однако она никак не раскрывает причину полной генетической несовместимости и нескрещиваемости большинства мексиканских видов из серий Ви1Ьоса51апй^ Ртпаиаейа, Ро!уа(1еп1а с южноамериканскими видами.

Прямо противоположной точки зрения по вопросу места происхождения дикого картофеля придерживался К.З. Будин (1982). Он, как и Хокс, считал, что существовал единый первичный геноцентр, но находился он не в Мексике, а в Южной Америке: на территории Боливии, Перу, Северо - Западной Аргентины. Об этом по его мнению свидетельствует огромное многообразие диких видов, произрастающих здесь. Отсюда они расселились по территориям обоих континентов н в результате образовались вторичные геноцентры как в Южной Америке: в Чили, Колумбии, Венесуэле, Эквадоре, так и в Северной: Мексике, Коста-Рике, южных североамериканских штатах и др. Нескрещиваемость указанных мексиканских видов с южноамериканскими К.З.

Будин объяснял существенными изменениями в геномном составе, которые произошли у древних южноамериканских видов после их миграции в Мексику под воздействием новых экологических условий.

С.М. Букасов (1968, 1980) считал главным первичным центром происхождения картофеля Боливию с ее исключительным богатством разнообразия. Но наряду с этим независимо, хотя и менее значительные первичные геноцентры могли также быть в Мексике и на Тихоокеанском побережье в Чили.

Мы придерживаемся той точки зрения, что дикий картофель возникал и эволюционировал политопно, т. е. в разных очагах происхождения и полифилетически, т, е. от разных родоначальников. К этому склоняют следующие факты.

Возникновение геофитов, в том числе клубненосных растений носило глобальный характер. В данную геологическую эпоху в процессе эволюции растений клубни появилась, как результат из реакции на засуху и похолодание климата. Формирование клубней, как приспособительных органов у ксерофитных растений, имело место сразу среди многих семейств и родов и видов на огромных пространствах со сходными экологическими условиями. Поэтому было бы не логично считать, что этот чрезвычайно мощный и широкий процесс конвергентной эволюции, захвативший и растения рода Solanum L., мог происходить только в каком-либо одном географическом регионе. Горнообразовательные процессы, вызванные рифтовыми явлениями в земной коре, происходили в одно и тоже геологическое время, как в Южной, так и в Северной Америке. Геологические события и там и здесь носили сходный характер, порождали сходные экологические условия и привели к образованию параллельных рядов конвергетной изменчивости у растений рода Solanum L.. Только в Южной Америке и в особенности в Боливии и Перу влияние экологических факторов, приведших. к формированию клубней, было более контрастным и многообразным, и соответственно выразились в большем богатстве и полиморфизме южноамериканских видов.

Возникновение многочисленных видов и форм картофеля в разных географических условиях происходило на разных филогенетических ветвях рода Solanum L.. И только таким полифилетическим происхождением можно объяснить нескрещиваемость ряда североамериканских видов с южноамериканскими.

1.2. Эволюция диких видов картофеля.

Эволюционный путь развития дикого картофеля был во многом сложным и противоречивым. На этом пути появились исключительное богатство форм и видов картофеля, часто очень непохожих друг на друга и по морфологии растений и по биологии их развития. Своим полиморфизмом картофель, прежде всего, обязан политопному полифилетическому происхождению. Становление диких видов картофеля происходило независимо в разных первичных геноцентрах: Боливии, Перу и Чили - в Южной Америке; Мексике, Коста-Рике, Гватемале - в Северной. Специфичность и своеобразие экологической обстановки в каждом геноцентре находили отражение в эцдемичности и своеобразии появляющихся здесь видов. Кроме того, виды в каждом геноцентре начинали эволюционировать на разных филогенетических ветвях от разных видов и форм, разошедшихся в процессе дивергенции еще до начала появления клубненосных растений. Вместе с тем глобальные и сходные изменения климата в сторону его похолодания и усыха!тия в сезонные периоды вызывали в роде Solanum L. сходную конвергентную изменчивость у растений, которая проявлялась, прежде всего, в образовании столонов и клубней.

Дальнейшая дивергенция и эндемизм растеши! картофеля в историческом ходе эволюции усиливались вследствие географической и экологической изоляции центров происхождения: рассеченности горного рельефа, вертикальных и широтных различий в климате. Огромное влияние на возникновение необычайного многообразия видов и форм картофеля оказывали насыщенность горных областей тропических и субтропических широт многочисленными источниками мутаций: мощным ультрафиолетовым излучением, большой радиацией в высокогорьях, воздействием высоких и низких температур. Ксеро-морфный характер первичной структуры картофеля и, прежде всего, образование клубня, как главного ксероморфного органа, обеспечивали ему исключительно высокую адаптивность и экологическую пластичность. Эволюционировали виды и формы как широко приспособленные к различным вариациям климат и почв, так и специализированные: локализованные в небольших экологических нишах со специфическими условиями среды. Картофель, благодаря высокой адаптивности, проник в зоны с влажным климатом н здесь из ксерофитного растения эволюционировал в гигрофильные формы. Исключительно высокая изменчивость в ходе эволюционного развития дикого картофеля обусловливалась также его принадлежностью к молодой неотро-

пической флоре. Как указывала Е.Е. Синская (1948) видам и родам, генетически и эволюцнонно молодым всегда присуще более высокая степень филогенетической изменчивости, чем .древним.

В эволюцию и филогении клубнеобразующих видов рода Solanum L. основными и определяющими генетическими факторами были мутации, ^прогрессивная гибридизация и полиплоидия. Исходная и вместе с тем основополагающая роль в филогении диких видов картофеля принадлежит мутационной изменчивости. Об этом свидетельствует тог факт, что подавляющее большинство из видового многообразия картофеля: около 70% составляют диплонды (П.М. Жуковский, 1971). Высокая частота мутаций, свойственная первичным геноцеп-трам, не только усилила формообразовательный процесс на диплоидном уровне, но и порождала благоприятную обстановку для ннтрог-рессии зародышевой плазмы при встречном гибридизациошюм процессе. У диких видов картофеля, эволюцнонно и генетически очень молодых, встречный гибридизационный процесс происходил широко и бурно. Подавляющее большинство диких видов самонесовместимо. Это создает самые благоприятные условия для генетического дрейфа. Отдаленной гибридизации не препятствовали ни географическая разобщенность происхождения видов, ни большие различия по морфологии. Примером могут быть образование естественных гибридов между диким мексиканским видом S. demissum L. и южноамериканскими видами S. andigenum jftiz. et buk., между мексиканскими видами S. pin-natisectum Dun. и S. cardioptullum L., между южноамериканскими S. chacoense Bitt. и S. microdontum Bitt. и S. inftmdibufiforme Phil., S.acaule Bitt. и S. spegazzinii Bitt Имеется и другое множество фактов естественной гибридизации между видами, принадлежащими к разным сериям и имеющими большие различия по морфологии растений (Гор-багенко JI.E., 1975). Интрогрессивная гибридизация, обогащая наследственность качественно новой зародышевой плазмой, порождала еще более мощный поток изменчивости и разнообразия картофеля. E.H. Синская (1948) встречный гибридизационный процесс называла вторичным руслом формообразования, которое вливается в русло основного процесса, протекающего на фоне мутаций.

Встречный гибридизационный процесс и интрогрессия зародышевой плазмы поддерживает многие виды картофеля в молодом гетерозиготном состоянии, обусловливает их полиморфизм и высокую экологическую пластичность. Такими примерами могут служить южноамериканский вид S. chacoense и североамериканский S. demissum,

которые обитают на очень больших территориях. Спонтанная и i прогрессивная гибридизация не только доставляла тому или иному виду новый комбинационный материал, но и открывала дорогу для следующего этапа эволюции: полиплоидии. По данным Хокса (1973), К.З. Будина(1977) аллоплоиды появляются во втором поколении после гибридизации гетерозиготных диплоидных видов, как результат образования в процессе мейоза нередуцированных гамет. К.З. Будин образование полиплоидных рядов представлял следующим образом. В результате интрогрессивной гибридизациидиплоидных рядов в потомстве появлялись тетраплонды (2п= 48). При дальнейшей гибридизации этих тетраллоидов происходило образование полиплоидных рядов разных уровней: 2п= 36, 2п=48, 2п=60. При спонтанной автополипло-дни части триплодоа появлялись гексаплоиды (2п=72). Гексаплоиды при последующем скрещивании с тетраплоидамвддвали в потомстве пентаплоиды. Внешними определяющими факторами, обусловливающими появление полиплоидов, были условия высокогорий. Роль горных условий с высоким уровнем ультрафиолетового излучения в образовании полиплоидных форм растений отмечалась в трудах A.M. Соколовской (1937), Е.Н. Синской (1948), РЛ. Перловой (1957), А.Н. Дуброва (1968). Полиплоидия представляет собой верхний этаж эволюции, который возник на основе двух предыдущих: мутации и ин-трогрессии зародышевой плазмы. Виды, поднявшиеся на этот верхний этаж, в подавляющем большинстве достигли наивысшего расцвета и распространения. Им присуще в целом более мощное развитие растений, сильно развитая листовая и корневая система, высокая устойчивость к перепадам температуры и засухи, болезням и холодоустойчивость. Вследствие этого они приобрели высокую экологическую пластичность и завоевали огромное пространство. Особенно обширные ареалы у полиплоидных видов и форм в Южной Америке - у S. chacoense Bttt. (2n= 36, 48), S. sucrense Hawk. (2n=48, 72), S. oplocense Hawk. (2n=48), S. acaule Bitt (2n=48), S. colombianum Dun. (2п=48); в Северной Америке: S. demissum L. (2n=72), S. bulbacastamim Dun. (2n=36,48), S. stolonifemm Schlechtd. (2n=48).

В эволюции и филогении дикого картофеля определенную, хотя и без сомнения очень огромную, роль играли соматические мутации, так по мнению П.М. Жуковского (1971) S. oceanícum с острова Чилоэ возможно является болтером, т.е. соматическим мутантом.

1.3. Экология диких видов картофеля.

Эволюция дикого картофеля происходила на громадных пространствах обоих американских континентов в самых разнообразных экологических условиях. В каждом случае характер экологической обстановки, в которой шло формирование того или иного вида, находило адекватное отражение в морфологических признаках растений, которые подвержены наибольшей изменчивости под влиянием условий среды. Эти признаки получили название эколого-морфологических (Воронов А.Г., 1973; Горышина Т.К., 1979; Культиасов И.М., 1985). Эколого-морфологические признаки, выработанные в процессе адаптивной эволюции, составляют систему приспособлений в вегетативных органах растений к сложившимся условиям обитания. В них ярко и контрастно отражались основные особенности климата и почв, при которых эволюционировал тот или иной вид. Дикие виды, по отношению к одному из ведущих экологических факторов — влаге, нами были распределены но экологическим типам: гигрофитам, т.е. влаго устойчивым, ксерофитам — засухоустойчивым, мезофитам - видам, занимающим промежуточное положение по отношению к влаге между гигрофитами и ксерофитами.

Всем гигрофитам, обитающим во влажных условиях, присуще в целом растения с сильной облитственностью куста, крупной цельной или рассеченной листовой пластинкой, толстыми, сочными стеблями. Гигрофиты имеются среди многих серий, независимо от их родства и географии обитания. Ими заселешл влажные местности как в Южной Америке: Чили, Аргентине, Боливии, Перу, Колумбии, Эквадоре, Венесуэле; так и в Северной: Мексике, Коста-Рике, Гватемале, Данаме (табл. 1).

В соответствии со спецификой и своеобразием экологической обстановки у каждого вида гигроморфные черты растений выражены по- своему: у 5. пйкго<1оптт, в. ЬигсаПп, 3. со1отЫапит, 5 1орегсата-гспяе в высоком сочном стебле, цельных или крупных слаборассечен-ных листьях; у Э. тоПпае, 5. п^Па, Б. уете| — в сильной облнственно-сти широколистных растений средней высоты; у Э. са^ашагсепБе, Э. БраЫрИшп, 8. зисгепзе - в крупных долях и хорошей облиственности низких растений.

В аридных условиях Южной и Северной Америки произрастают ксорефиты (табл. 2). В противоположность гигрофитам они имеют ксероморфную организацию растений: слабую облиственносгь, сильно

рассеченные или редкие листья, узкие или мелкие дели, блестящие или с сильно опушенной поверхностью, тонкие, жесткие, прочные стебли. У отдельных северо- и южноамериканских видов, удаленных друг от друга на многие тысячи километров и совершенно генетически чужеродных, наблюдается удивительная схожесть по облику растений между собой. Так, по узким ланцетовидным долям, скудной облиет-венности, тонким стеблям очень похожи между собой S. pinnatisectum из Мексики и S. infundibuliforme из северо-западной Аргентины. Такая похожесть по морфологическому облику исключительно была обусловлена схожими экологическими условиями произрастания этих видов. Вместе с тем также как и у гигрофитов, наряду с общими чертами организации растений, определяющими характер их приспособлений к экологическим условиям, у каждого ксерофитного вида в морфологическом облике растений и свои специфические отличия.

Самые большие территории на обоих американских континентах занимают дикие виды — мезофиты (табл. 3). Благодаря хорошо развитым приспособлениям в различных частях и структурах вегетативных органов они оказались наиболее экологически пластичными и проникли в ареалы как гигрофитных, так и ксерофитыых видов. Подавляющее большинство мезофитов представлено мощными много* стебельными растениями, с сильно развитыми и разветвленными корнями, хорошей облиственностью, со средними или мелкими долями. Таким образом, у них имеются все те параметры признаков растений, которые обеспечивают выживаемость и распространение в широком диапазоне экологических условий. К мезоитам относятся такие широко распространенные виды, как S. chaconse, S.commersonn, S. jun-gasense, обитающие в юго-восточной части ^жной америки; S. semid-enissum, s. polytricon, S. verrucosum, S. stoloniferum, S. cardiophillum, S. antipovie&i — в Мексике.

В условиях высокогорий (2000 - 4300 м над уровнем моря) в процессе эволюции сформировались ореофиты, т.е. виды, наиболее приспособленные к этим условиям. Данный экологический тип по отношению растений к влаге можно разделить на высокогорные ореофиты - гигрофиты, ореофиты - ксерофиты и ореофиты - мезофиты (табл.

4).

Типичными ореофитам и-ги гроф игам и ареалы, которых находятся на влажных горных лугах, долинах, расщелинах являются S. acaule, S. depexum, S. bolivense, S. megistacrolobum, S. sancta-rosae, S. raphanifolíam, S. toralapanum. У них с наибольшей контрастностью и

полнотой выражены такие особенности морфологической архитектоники высогорных растений, как низкоросл ость и розетковидность куста.

К ореофитам — ксерофитам, произрастающим в самом верхнем ярусе высокогорий (2800-4300 м над ур. М) в засушливых условиях относятся агасс-рара, Э. Ьцйазоуи, 8. аЪапсауеп5е, в. аи^т. У этих видов очень четко выражены морфологические черты, присущие аридным растениям высокогорий: розетковидность, нгокорослость, сильная рассеченность листьев, мелкие доли и долыш.

Наиболее типичными ореофигами — мезофитами, занимающими обширнейшие ареалы в Мексике являются Б. беггпззшп, Б. hoygasн, 8. ро1уабепшш, В Перу и Северной Аргентине таким видом является 8. ЬгеугсаЫе. Все они имеют низкий розетковидный, мощно развитый куст. У 8. Ьгеу(саи1е, 8. gueгroense стебли и листья сильно пигментированные. Этот признак весьма характерный для высокогорных растений. _ ,

Характер экологических условий нашел отражение в размере венчика. По данным Р-Н. Робровской (1974) растения высокогорных видов имеют более мелкий размер венчика, в сравнении с растениями видов, произрастающих в теплых влажных условиях.

Дикие виды картофеля, отнесенные к разным экологическим типам, характеризуются существенными различиями по набору хромосом и жизненным стратегиям. Все ксерофиты, значительная часть гигрофитов имеют диплоидный набор хромосом (2п=24). Согласно классификации Л.Г. Раменского (1952) они по жизненной стратегии представляют собой патиенты, т.е. растения выносливые к стрессовым условиям. Эта выносливость обусловливается, прежде всего, их более низкой примитивной дишюидной структурой наследственности и вследствие этого большей адаптивностью к условиям экстремальных нагрузок. В противоположность ксерофитам подавляющее большинство (на 87%) видов мезофитов являются полиплоидами (2п=48, 60, 72) и поэтому обладают более высоким биоэнергетическим потенциалом, мощно развитыми системами жизнеобеспечения: ассимиляции корневого питания. Принадлежат к виолентам, т.е. к растениям наиболее полно использующим ресурсы среды, мезофиты подавляют соперничество ксерофитов н гигрофитов и завоевывают большие территории. Для диплоидных диких видов — патиеитов - характерны узкая специализация, отражающая адаптивность к экстремальным условиям местообитания. Полиплоидным видам — виолентам - присуща несрав-

ненно более широкая специализация и экологическая пластичность, обеспечивающие км распространение и проникновение в самые разные экологические зоны.

Эколого-морфологические признаки диких видов необходимо использовать в селекционной работе. Определив, к какому экологическому типу относится тот или иной вид или разновидность дикого картофеля, можно с определенной степенью вероятности предвидеть какую ценность, как биологический объект, он будет представлять в заданном направлении в селекции на устойчивость к неблагоприятным абиотическим факторам: жаре, засухе, переувлажнению, заморозкам.

Таблица 1

Экотины диких видов картофеля

№ п/п Серия, вид, число хромосом География местообет ания № п/п Серия, вид, число хромосом География местообитания

1 2 3 1 2 3

Южноамериканские гигрофиты SimpÜcioria Buk. ei Corbal

Maelia Bitt 9 S. mikrodontum Bitt. 2n= 24,36 Аргентина Боливия

t S. maglia Schlectd. 2n=*24,36 Прибрежная часть Чини Ingafolia Ochoa.

2 S. motinae Juz. 2ase48 Чилоэ о-ва Чо-иов 20 S lopezcamarense 2n= 24 Перу

3 S. liptostigma Juz, 2n=48 Чили о. Чилоэ Conic ibaccata ßjtt;

4 S. ochoanum Lechfl. 2n=48 Чили о. Гуатекс II S. burkartit Ochoa. 2n=4S Перу

5 S. zukinii Lechn. 2п=48 о. Чилоэ 12 S. coiombianum Bun. 2n=24 Перу

Bukosoviana Corbat 13 S. tundalomense Ochoa. 2n= 24 Эквадор

21 Продолжение таблицы 1

б S. S. vemei Hawk, et Witt. Северо-Запад Аргентины 14 S. incohuabituum Ochoa. 2n»24 Перу

7 S. venturii Hawk, et HierL Аргентина 15 S. humectophi Hum Ochoa. 2n= 24 Перу

8 S. sucrense Hawk. 211=48 Боливия

Chomatophilla Corbat Южн оам ео и кав с ки е ксерофиты

16 S. chomatophillum Bitt. 2n=24 Перу, Колумбия VaviJoniana Buk

Cuneolata Hawk. 25 S. wittmacii Bitt 2n=24 Пустыня Перу и Чили

17 S. cajamarcurense Ochoa. 2n=4S Северо-Запад Перу, Эквадор Piurana Hawk.

С евероа мерн калеки е гигрофиты 26 S. andiphyllum Hawk. 2q=24 Перу

М< arelliformia Hawk. Bucosoviana Corbat.

18 S. morelli forme BitL et Muensh. 2n=>24 Мексика и Гватемала 27 S. pampasense Hawk. 2n=24 Перу

Loneiped icel lata Buk. 28 S. spegazzinii Bitt 2n=24 Аргентина Боливия

19 S. fendlri Grau. 2n=48 Север Мексики, юг США Cuneolata Hawk.

Borealia Corr. 29 S. mfunctibuHfonne Phil. 2n=24 Северо-запад Аргентины

20 S. wightianum Rydb. 2n=48 Мексика Tarijensia Corr.

Demissa Buk. . 30 S. tarijense Hawk. 2n=24 Аргентина Боливия

21 S. iopetalum (Bitt) Hawk. 2n=72 Мексика Североаме рпканские ксерофиты

22 Продолжение таблицы I

Oxvcama Buk. Pinnatisecta Rydb

22 S. agriiaoiiifolium Rydb. 2n=48 Коста-Рика Панама 31 S. pirniatisectum Dun. 2n=24 Центр, и сев. часть Мексики

23 S. oxycarpum Schiedt. 2n—48 Коста-Рика Панама 32 S. jamesii Corr, 2n-24 Сев. Мексики, юг США

Polvadenia Buk 33 S. stcnophylldium Bitt 2n=24 Центр. Мексика

24 S. lesteri Hawk, et Hjering. 2n=24 Мексика 34 S. bratistotrichum Rydb. 2n=24 Мексика

35 S. sambucinum Rydb. 2n=24 Мексика 44 S. politrichon Rydb. 2n-48 Мексика

Trifida Corr. 45 S. ajuscoensc Buk. 2n-48 Мексика

36 S. michoacanum (Bitt) Rydb. 2tt=24 Мексика 46 S. antipoviczii Buk. et Rybini 2n=48 Мексика

37 S. trifidium Corr. 2n-24 Мексика 47 S. hjertmgii Hawk. 2n=48 Мексика

Южноаме ри капские мезофиты 48 S. nonnodes Corr. 2n~48 Мексика

Commersontana Buk. 49 S. papita Rydb. 2n=48 Мексика

38 S. commersonii Dun. 2n=24,36 Уругвай, Аргентина, Парагвай 50 S. vallis-mexci Juz. 2n=48 Мексика

Glabrescentia Buk. Verrucosa Buk.

39 S. chacoense Bit. 2n=24,36,48 Уругвай, Аргентина, Парагвай 51 S. verrucosum SchlechtdL 2n=24 Мексика

Vungasense Corr. Demissa Buk.

40 S, yngasense Hawk. 2n=24? 36 Север Бразилии 52 5. semidemissum Juz. 2n=60 Мексика

Bukasoviana Corbat. Bulbocastanum Rvdb.

41 S. virgutoiium Bitt. Боливия 53 S. bulbocastanum Мексика |

23

Продолжение таблицы 1

2п«24 Dun. 2n=24, 36

Conicibaccata Bitt Cardiophvlla Buk. et Corr.

42 S. moscapanum Hawk. 2n=72 Колумбия 54 S. cardiophyllum LindL 2n=24,36 Мексика

Североамериканские мезофиты 55 S. chrenbergii (Bitt.) Rydb. 2n=36 Мексика

Loneipedicillata Buk. Южноам ерн ка некие ореофнтм - гнгпоАнты

43 S. stoloniferum Schlechtd. 2n=48 Мексика Circaefotia Hawk.

56 S. capsibaccatum Card. 2n=24 Южяоаме гжканск ореофиты - Kcenod)i не " 1ТЫ

Acaulia Juz. Bucosaviana Corbat

57 S. acaulia Bit. 2n=36,48 Высокогорья Перу, Боливии, Аргентины 67 S. aracc-papa Juz. 2a-24 Высокогорья Перу

58 S. depexum Bitt 2n=48 6S S. bukasovii Juz. et Buk. 2n=24 Высокогорья Перу

Meeistacroloba Card, et Hawk. 69 S. augustii Corr. 2n=24 Высокогорья Перу

59 S. megistacrolobum Bitt. 2n=48 Северо-запад Аргентины, юг Перу 70 S. abaocayense Ochoa. 2n=24 Высокогорья Перу

60 S. sanctae-rosae Hawk. 2n=24 Северо-запад Аргентины 71 S. canasense Hawk. 2n=24 Высокогорья Перу

61 S. raphani folium Card, et Hawk. 2n-24 . Северо-запад Аргентины Simpliciora Buk. et Corbat.

62 S. toralapanum Card. etHawk. 2n=24 Северо-запад Аргентины, юг Перу 72 S. gandarilasii Card. 2n=24 Высокогорья Боливии

63 S. sogarandirum Ochoa. 2n~24 Северо-запад Аргентины, юг Перу 73 S. kuitzianum Bitt. et Wittm. 2n=24 Высокогорья Боливии,

24 Продолжение таблицы I

64 Э. ЬоНуепзе Рип. 2п»24 Северо-запад Аргентины, юг Перу Южноамерн капекпе ореофиты - мезофиты

Североамериканские ВикозоУ1ала

о неофит 1,1 - гигро» Ьнты СогЬа!

С1ага. СгаЬат е( Вик. 74 $. ЬгеукаЫе ШО. 2п-24 Высокогорья Перу и север Аргентины

65 8. с1агиш Согг. 2п=24 Гватемала 1г^о1оНа ОсЬоа.

Оегтяка Вик. 75 8. Шдигепзе Наи^к. 2п=48 Высокогорья Эквадоре Колумбия

66 ЬгасЬусафит Согг. 2п=72 Мексика СомЫЬасса1а В|П.

76 8. зиЬращЗигаШт ОсЬоа. 2п=24 78 8. Ьои§азп Согт. 2п=72 Высокогорья Мексики, Гватемалы

Североамериканские ооеобпты - мезофиты 79 Б. ¿»иеггеше Согг. 2п=72 Высокогорья Мексики

Оептка Вик. Polvadenia Вик.

77 8. (¡епиишп Ыпс11. 2п=72 Высокогорья Мексики 80 8. ро1уас1еп1иш Сгеепга. 2п=24 Высокогорья Мексики

Глава П. Эволюция и экология примитивных культурных видов картофеля

2.1. Начало культуры картофеля

У картофеля, как у древнейшей культуры (6-8 тыс. лет до н. э.), к моменту прихода в Южную Америку испанцев в начале 16 века уже существовало несколько очагов возделывания: андийский, чилийский, колумбийский и эквадорский. Крупнейшими из них, где процесс окультуривания достиг наибольшего расцвета и совершенства, были чилийский и андийский. Здесь человеком возделывались самые высокопродуктивные и крупноклубневые формы тетраплоидных видов S. tuberosum L. и S. andigenum Juz. et Buk. Как и других ведущих продовольственных культур самые древние очаги возделывания зарождались в горной местности. Суровые условия существования здесь вынуждали человека раньше, чем где-либо заниматься земледелием.

Периоду непосредственного окультуривания картофеля, сознательному земледельческому труду предшествовал исторический отрезок времени собирательства и запасания, характерный для становления всех культурных растений. Отличительной чертой для картофеля было открытие человеком способа получения «чунъо»: вымороженных, освобожденных от горечи и высушенных клуней. Этот продукт высокопитателен ( до 80 % крахмала и 8-10 % белка) и может храниться в течение нескольких лет. Культура картофеля, как типичный образец мотыжного земледелия, складывалась с ускоренным формированием таких свойств и признаков, как крупноклеточная структура и гигрофилизация тканей клубней, высокая требовательность к рыхлости почвы и обеспеченности ее питательными веществами. Все эти свойства получили прогрессивное развитие с использованием человеком интенсивных факторов окультуривания: рыхления почвы, внесения органических удобрений в виде фекалий и отбросов их быта и в особенности с началом применения орошения. Особенно интенсивно процесс окультуривания стал происходить в чилийском очаге и на западных склонах Кордильер, изрезанных множеством водотоков больших и малых рек (Мендоза Р., 1974).

На разных этапах в разных регионах и под воздействием разных экологических факторов процесс окультуривания носил специфический характер. В высокогорьях важнейшими критериями искусственного отбора было выведение устойчивых форм к заморозкам и пригодности для приготовления «чуньо».здесь произошло становление самых высокогорных культурных видов S. juzepczukii, S. curtiiobum, S. djanhuirii, верхний пояс возделывания которых упирается в зону веч-

ных снегов: 4000-4400 м над ур. м (табл. 2). Несколько ниже (22003500 м над ур. м) на плоскогорье пуны выращиваются виды картофеля, устойчивые к засухе и пригодные для непосредственного потребления: S. stenotonum, S. goniocalyx, S. choccolla, отдельных разновидностей S. andigenum. В теплых влажных субтропических долинах Боливии, Перу, Колумбии, Эквадора человеком были отобраны и культивируются формы с клубнями, не имеющими периода покоя. Это виды: S. rybinii, S. boyasense, S kesselbrennerii, отдельные формы S. andigenum. В прибрежных регионах Чили и на островах Чилоэ, Чонос, а также западных склонах Анд в условиях орошения и интенсивного возделывания сформировались разновидности и формы S. tuberosum и S. andigenum, характеризующиеся высокопродуктивностью и крупно-клу 6i ie в остью.

На характере окультивирования сказывалось влияние всех тех факторов, которые обусловливали исключительный полиморфизм дикого картофеля: разнообразие и изолированность экологических ниш, обилие внешних источников мутаций в виде мощного' ультрафиолетового излучения, низких и высоких температур и др.

2.2. Эволюция примитивных культурных видов картофеля

Эволюция культурного картофеля, как и его диких родичей, носила политопный и полифилетический характер. Как отмечалось, существовало несколько первичных uetnpos становления культурных видов картофеля. У каждого вида существовало немало точек окультуривания и они возникли на основе многих видов, разновидностей и форм дикого картофеля. Так в формировании диплоидного полиморфного вида S. stenotonum могли участвовать дикие виды S. parsipilum, S. leptohyes, S. soucapii, S. brevicaule (Букасов С., 1971, 1978). Самый распространенный и полиморфный тетраплокдный вид S. andigenum имел несколько родоначальников ю диких видов: S. sparsiplium, S. vemei, S. oplosense, S. kurtzianum, S. sucrense и др. (Лехнович B.C., 1970, 1971; Brucher H. 1951, 1958; Hawkes S.I., 1979). Полигонное и полнфилетическое происхождение культурного картофеля было источником большого богатства и разнообразия генетического материала культурных видов и в сочетании и интрогрессией зародышевой плазмы, полиплоидией обусловливало бурный поток изменчивости.

В эволюции культурного картофеля, также как и в эволюции его диких родичей, не меньшую роль сыграли такие генетические явления как мутагенез, гибридизация и интрогрессия зародышевой плазмы, полиплоидия.

Накопление мутаций, главным образом рецессивных, под воздействием искусственного отбора шло несравненно более ускоренными темпами, чем при естественном. Особенно радикальной изменчивости подверглись полезные для человека признаки: урожайность, крупность клубней, их вкус. Мутационная изменчивость, накапливаемая в процессе отбора человеком, в несравненно более короткие исторические сроки, чем у диких видов, приводила к существенным изменениям в системе органов растений.

Естественной спонтанной гибридизацией и связанной с ней интрогрессии зародышевой плазмы принадлежит исключительно важная роль в эволюции культурного картофеля. Подавляющее большинство-культурных видов произошли от естественной гибридизации диких видов с появившимися ранее культурными видами или в результате спонтанного скрещивания двух культурных видов. Так высокогорный культурный вид S. juzepczukü (2п=3б) появился в результате гибридизации дикого вида S. acaule (2п=48) с культурным видом S. stenotonum (2п=24). Другой высокогорный вид S. ajanhuirii (2п=24) возник от скрещивания дикого S, me^istralobum (2п=24) с тем же S. stenotonum. В родословную самого распространенного н полиморфного тетраплоидного вида S. andîgenum вошли: культурный вид S. stenotonum, дикие виды S. sparsiplium, S. vemeî, S. oplosense, S. kurtzianum, S. sucrense и др. При последующей гибридизации S, andi-genum (2n=48) с культурным триплоидным видом S. juzepczukii (2п=36) появился культурный высокогорный вид - пентаплоид S. curti-lobum (2п=б0). Сам S. stenotonum, ставшим базовой основой возникновения всех культурных видов картофеля, по мнению H. Rossa (1963) представляет собой спонтанный межвидовой гибрид, который произошел от скрещивания дикого вида S. sparsiplium с другими дикими видами.

Эволюция культурного картофеля по общему мнению начиналась с изменчивости на диплоидном уровне (Букасов С.М. 1959, 1971, 1972, 1973, 1978; Лехнович B.C., 1971; Жуковский П.М., 1971; Будин К.З., 1979, 1982). В Перу и Боливии стали возделываться самые древние диплоидные виды (2n=24) S. stenotonum, S. gonïocalyx, S. pburea н Эквадоре - S. lybînii S. boyacense S. kesseebrennerii. Для всех этих видов характерны невысокие растения с тонким стеблем, малыми размерами долей, большим количеством клубней и небольшой их величиной.

Следующий этап эволюции начинался с полиплоидии. Ведущее значение здесь принадлежа аллоплоидии, т.е. возникновению полиплоидов в результате слияния геномов разных видов. Полиплоидия означала существенный прогресс в эволюции картофеля. Она по-

родила новые качественные изменения в формообразовательном процессе, скачкообразно изменила морфологический облик растений. С особой контрастностью это проявилось у тетраплоидных видов. Благодаря полиплоидизации у них сразу возросли параметры главных культурных свойств: урожайности и крупности клубней. Вместе со скачкообразной изменчивостью культурных свойств у тетраплоидных растений, в особенности у горного вида S. andigenum, также скачкообразно изменились признаки, имеющие отношение к адаптации к окружающей среде: стал более мощным куст, увеличились длина и толщина стеблей, крупность листовой пластинки. Корневая система стала более мощно развитой. Эта изменчивость придала S. andigenum высокую экологическую пластичность, обусловила его пригодность для возделывания в широчайшем диапазоне климата и почв. Ареал вида S. andigenum только в Южной Америке занимает более миллиона квадратных километров, простираясь с юга на север вдоль великой горной системы Анд на 4000 км (Лехнович B.C., 1971). Кроме того, этот горный вид проник в Северную Америку и возделывается здесь в горной местности на территории Гватемалы и Мексики.

С появлением тетраплоидоа процессы эволюции картофеля значительно усложнились. В результате естественной гибридизации между тетраплоидными растениями стали появляться тринлоидные виды (Букасов С.М., 1959, 1972, 1978). Особенно много тринлоидов в бассейне озера Тнтнкака. Как и дию^С внди£.трншюнды, вследствие стерильности растений, представляют тупиковую ветвь в эволюции картофеля.

2.3. Экология примитивных культурных видов растений.

Характер и специфические особенности экологической обстановки, в которой происходило окультуривание растений, как и у дикого картофеля, нашли отражение в их морфологическом облике и архитектонике. У видов it их разновидностей, форм, возделываемых в горных условиях, доминируют формы растений с сильно пигментированным стеблем, У многих растений пигментация достигает интенсивного черного, темно-синего или темно-красного цвета. По мнению Cardwell (1968), И.М. Культиасова (1982) антоциан пигментов у высокогорных растений выполняет роль экрана, отражающего губительное действие ультрафиолетового излучения. Наиболее высокогорный вид S. juzepczukii (3200 — 4200 м над ур. м) имеет низкие приземистые, почти розеточные растения с листьями, прижатыми поверхности земли (табл. 2). У другого высокогорного вида S. ajanhuirii, по внешнему облику больше похожего на дикаря, куст состоит из длинных прямостоячих

стеблей, интенсивно окрашенных антоинаиом, листьев, отходящих под прямым углом. Большие полиморфные виды полифнлегического происхождения: S. stenotonum и в особенности S. andigenum, ареалы которых размещены в разных географических широтах и при самых разных экологических условиях, дифференцированы на ряд экотнпов. B.C. Лехнович (1971) внутри вида S. andigenum выделил 4 экотипа:

1. Pinae, возделываемый в условиях высокогорной степи с низкорослыми; малостебельными растениями, легко выдерживающими ветра;

2. DisseatifoHum, т.е. рассеченолистный, выращиваемый в условиях обильных летних дождей и градобитий, имеет растения с широкими листовыми стержнями, облегчающими сток воды;

3. Difflexsifoliam, т.е. повислолнстный, возделываемый в зоне избыточного увлажнения, растения с широким кустом и овальными крупными поникающими листьями;

4. Aperidicon - растения с клубнями без периода покоя, распространен во влажных горных долинах с тропическим климатом.

Таблица 2

География и условия возделывания примитивных культурных видов картофеля

Ха п/п Виды, разновидности, формы, число хромосом География и экологические условия возделывания

1 2 3

Высокогорные виды — ооео<Ьнты

1. S.juzepczukii 2п=36 Боливия, Перу, Аргентина 3200 - 4400 м над ур. м.

2. S. ajanhuirii Juz. et Buk. 2n=24 Боливия, Перу 3600-4000 м над ур. м.

3. S. curtilobum Juz. et Buk. 2n=60 Боливия, Перу 3000-4000 м надур. м. В местах с хорошим увлажнением

4. S. stenotonum Juz. et Buk 2n=24, 36 Боливия, Перу 2200-4400 над ур. м. В условиях засушливой пуны

5. S. goniocalyx Juz. et Buk 2n=24,36 Перу 2200-3900 над ур. м. В засушливых условиях

6. S. choccollo Buk. et Lechn. 2n=36 Перу 2400-3200 м над ур. м.

Продолжение таблицы 2

1 2 3

7. гетиШатепШт Лиг. е1 Вик. 2п=36 Перу

8. andigenum Лиг. е1 Вик 2п=48 Экстт рипае БиЬзр. аи5гга11рег1у]'апит Центральное и Южное Перу, Боливия 3000-4000 м надур. м. в открытых местах с сильными ветрами

Экотип 0185ес11Го1штп ЗиЬэр. сеп1гас1регтапит Центральное и Южное Перу, Северная Аргентина. 2200-3200 м над ур. м. в условиях с периодическими дождями ливневого характера.

Виды - гигрофиты увлажненных мест подделывания

1. 8. рЬигеа Лиг. с! Вик 2п=24 Боливия. 2000-2500 м над ур. м. Климат теплый влажный

2. 8. тистШаш! Вик. еС ЬесЬп. 2п=36 Там же где и 8. рЬигеа

3. Б. гуЬшн Лиг. е! Вик 2 п=24 Колумбия. 1500-1700мнадур. м. В условиях влажного климата

4. Б. Ьоуасепэе Лиг. е! Вик 2п=24 Колумбия, Эквадор В тех же условиях

5. в. кеэзеПЬгегтеги Лиг. е1 Вик 2п=24 В тех же экологических условиях

6. 8. andigenuп) Лиг. е1 Вик 2п=48 Экотип Арег^юоп уаг. ЬарагепБе уат. Вояо1епзе Боливия, Колумбия, Эквадор В тех же условиях, что предыдущие виды

7. Экотип ОеПсх1(Ышф уаг. Тосапит уаг. ТоЬтепве уаг. ¡гшасит теШт Колумбия, Эквадор В условиях орошения и обильного естественного увлажнения

8. Б. шЬепкит Ь. 2п=48 Побережье юга Чили, о. Чонос, о-ва Чилоэ. Выпадает до 4000 мм осадков

Общие зависимости формирования морфологических признаков у растений от экологических условий их возделывания хорошо просматриваются по всем культурным видам картофеля. Имеет место усиление рассеченности листа, уменьшения его долей по мере распространения этих видов с севера Южноамериканского континента к его центральной части (Бавыко Н.Ф., Морозова Е.В., 1974; Морозова Е.В., 1974). Причина такой географической изменчивости морфологии видов заключается в изменении экологических условий: климат Южной Америки постоянно изменяется от более влажного и теплого на ее Севере вблизи экватора на более засушливый и холодный к центральной ее части.

Если различия в экологических условиях формирования культурного картофеля были источником его дивергенции и разнообразия, то сходства в этих условиях порождали конвергентные ряды эволюции. Экологический параллелизм в условиях возделывания и соответствующие уподобления в морфологическом облике растений легко обнаруживаются у чилийского вида S. tuberosum и у эквадорских и колумбийских широколистных форм S. andigenum. Процесс окультуривания у них происходил в условиях обильного увлажнения и на плодородных почвах, что отразилось на морфологическом облике, сильно облиственных кустов с крупными листьями, широкими долями, с толстыми сочными стеблями. Конвергентные ряды в эволюции культурного картофеля, обусловленные сходством экологических условий, обнаруживаются и в наличии апериодических форм у диплоидных видов S. rybinii и S. boyecense из Колумбии и у S. kesselbrennerii из Эквадора, у S. phurea из Боливии и Перу и у отдельных разновидностей тетраплондного вида S. andigenum. Многие из этих видов удалены друг от друга на огромные расстояния и имеют разное происхождение. Изучение и более глубокое познание зависимостей между экологическими условиями становления и морфологией растений того или иного культурного вида расширяет границы для более целенаправленной, осознанной и успешной селекции.

Так, для создания сортов картофеля с высокой экологической пластичностью наиболее подходящими могут оказаться формы и культивары, которые по экологической характеристике принадлежат к мезофитам, а по жизненной стратегии к виолешам. Для выведения сортов, выносливых к стрессовым условиям, необходимо привлекать патенты с соответствующими приспособлениями в морфологии растений.

Глава П1- Иатродукцян картофеля в Европу и Россию.

Начало возделывания

Первые интродукции картофеля из Южной Америки в Европу состоялись во второй половине XVI века. Независимо он был завезен в Испанию, Англию и Ирландию. По всей вероятности были доставлены многие вицы и формы культурного картофеля. Однако в дальнейшем диплоидные и триплоидные формы, как менее урожайные и мелкоклубневые, выпали и в культуре остались только самые высокопродуктивные формы тетраплоидных видов S. tuberosum и S. andigenum. В основу самых первых английских интродукций легли формы чилийского картофеля, завезенные Ф. Дрейком в 1578 году и Т Кавендишем в 1589 году из кругосветных путешествий, и североандийского картофеля, доставленного Ф. Дрейком в 1586 году из плавания в Виргинию, а также Хокинсом в 1587 г. и Ралеем в 1598 г.

Основу первоначальных генотипов стран континентальной Европы составила испанская ветвь андийского картофеля, Ht продуцированного сначала в Испанию: Севилью, а затем последовательно распространившегося по Италии, Бельгии, Швейцарии, Германии, Франции, Австрии, Венгрии.

В Россию картофель стал проникать в 40-50 годы XVIII века, продвигаясь из Германии, Прибалтики, Австрии, Венгрии, а также из Англии через северные порты: Архангельск, Олонец и северозападные порты Империи: Петербург, Ревель и др.

Около двух столетий, как в Западной Европе, так и в России, картофель с момента первых его интродукций из Южной Америки оставался экзотическим растением. Он возделывало* главным образом в ботанических садах, на аптекарских огородах и мелких участках. Причина столь медленного продвижения его в массовую культуру заключалось в полном отсутствии у обывателей и крестьянского населения понятий и познаний как об исключительной его полезности для питания, так и об особенностях его возделывания, как клубненосного растения. В России крутой перелом в судьбе картофеля произошел в екатерининскую эпоху. В 1765 году центральные власти империи: Сенат, медицинская коллегия и др. занялись его непосредственным внедрением. В отдельные регионы Россин: Сибирь, Дальний Восток, Камчатку картофель чаще вссго высылался в виде семян. Вследствие этого появилось много местных сортов, которые, однако, быстро вырождались как из-за их несоответствия климату, так и из-за неустойчивости

к вирусам. При выращивании картофеля из семян новых партий полностью утрачивалась связь и преемственность потомства, и эволюция приобретала прерывистый характер. Длительное время в России картофель в основном оставался культурой помещичьих земель. Окончательно в России подлинно народной культурой с выходом на огородные и полевые земли крестьян он стал лишь в середине XIX века. К этому крестьянское население подвинули как урожаи зерновых хлебов в течение ряда лет, так и развитие перерабатывающей промышленности. Картофель стал главным сырьем для переработки на крахмал, патоку и спирт.

Глава IV. Селекция и эволюция картофеля

После интродукции картофеля в Европу во второй половине XVI века там продолжалась эволюция в основном двух культурных тетраплоидных видов S. tuberosum и S. andigenum. Оба вида, будучи тетраллоидами, формировались на более высоких ступенях филогенетического развития и мели более крупноклубневые и урожайные растения в сравнении с диплоидными и трнплоцдными видами. Однако оба они существенно между собой отличались как по характеру экологических условий, при которых происходило их формирование, так и по морфологии растений.

S. andigenum. - очень полиморфный и широкораспространенный вид в основном формировался в высокогорьях . с ультрафиолетовым излучением, контрастными перепадами суточных температур, засушливым климатом и отразил в морфологическом облике растений горные условия возделывания: низкий куст, мелкие и средние листья, небольшие доли, пигментированный стебель. S. tuberosum - типичный вид низменных приморских равнин с рассеянным солнечным освещением, обильным увлажнением воплотил в себе черты гигроморфного растения: широкий, сильно облиственный куст, крупный лист, широкие крупные доли, толстый, сочный стебель.

При выращивании картофеля S. andigenum в смеси с S. tuberosum, что на первых этапах возделывания картофеля в странах Европы было вполне обычным явлением, вследствие естественного переопыления этих видов, появлялись спонтанные межвидовые гибриды, обладавшие гетерознготностью и большой пластичностью. Кроме того, сам S. andigenum под влиянием более влажного и умеренного климата через несколько поколений посева семенами трансформировался в

формы, схожие с S. tuberosum: сильно облиственные и широколистные. Таким образом, при новом климате Европы постепенно формировался новый подвид европейского картофеля S. Sp. europeanum в составе общего вида S. tuberosum (Костина Л.И., Жолудёва З.И., 1971).

Плановая и системная селекция картофеля зародилась в Англии через полтора столетия после первых его интродукций го Южной Америки. Первые сорта поступили на рынок в 30-40-ые годы XVIII столетия. Селекция этого первого этапа целиком базировалась на отборе растений га семян от естественного самоопыления. Такой пнем селекционеры выявили, наблюдая в сеянцах более здоровое состояние растений. На данном этапе в основном был завершен процесс эволюции картофеля из полудикого растения, каким он был завезен в Европу: с длинными столонами, уродливыми клубнями, глубокими глазками горьковатым вкусом в культурное: с компактным гнездом, правильной формой клубней, хорошим вкусом. Увеличились урожайность и крупноклубневость. Б этот период были отселектированы выдающиеся сорта — родоначальники: Ранняя роза, Кобблер, Дабер, Бербанк и др. сорт Ранняя роза стал родоначальником подавляющего большинства сортов ранних и среднеранних сроков созревания. Дабер дал начало многим поздним крахмалистым сортам, в том числе таким выдающимся как Вольтман, Герой. Эти сорта - родоначальники обладали замечательной способностью передавать через несколько поколений целые блоки полезных признаков: урожайность, вкус, хорошую форму клубней и др. Такая способность могла появиться только лишь в результате естественного самоопыления, при котором гены указанных признаков пришли в гомозиготное состояние. Другие несколько сортов от межсортовой гибридизации сыграли тоже важную роль как родоначальники: Юбель и Гинденберг стали основными донорами в мировой селекции при выведении ракоустойчивых и паршеустойчи-вых сортов. Сорт Катадин был родителем очень многих жароустойчивых и засухоустойчивых сортов, в том числе и такого очень широко распространенного на юге России, как сорт Волжанин.

Второй этап селекции - межсортовой гибридизации определился во второй половине XIX века, когда американский ботаник Прингль стал производить гибридные семена картофеля для реализации их на рынке (Букасов С.М., Камераз, 1948). При межсортовой гибридизации благодаря гетерозису и закреплению его в процессе вегетативного размножения существенным образом повысился потенциал продуктивности сортов. Но главное преимущество данного метода

заключалось в том, что он позволил сочетать и комбинировать в новых сортах наиболее сильные свойства своих родителей, планировать и прогнозировать заданные параметры свойств. Межсортовая гибридн зация углубила и расширила русло формообразовательного процесса представила возможность выводить сорта с более широким диапазоном свойств и качеств, повысить их экологическую пластичность, биоэнергетический потенциал и продуктивность.

Исключительно большое значение в. селекции и эволюции картофеля имел горный тетраплоидный вид S. andigenum. как виолент, т.е. наиболее полно использующий ресурсы среды, и ароморфоз, т.е. виц, преодолевающий стрессовые нагрузки, с большим набором различных приспособлений в вегетативных органах, он проложил дорогу для выведения сортов картофеля с высоким адаптивным потенциалом. В результате непосредственной гибридизации с S. andigenum или с сортами, которые являются его ближайшими родственниками, были получены засухоустойчивые сорта для южных регионов (Ульяновский, Стахановский и др.) и для условий Заполярья (Имандра, Марии Хренниковой, Хибинский ранний и др.). Гены S. andigenum имеются в сорте JIopx, завоевавшем в советском Союзе самые большие территории.

Третий этап селекции картофеля насупил в начале минувшего столетия в связи с необходимостью возделывания фнтофтороустойчн-вых сортов. От гибридизации с диким мексиканским видом S. demis-sum в Гермашад и Советском Союзе были получены первые фкгофто-роусгойчивые сорта. Однако вследствие сопряженной эволюции растений — хозяина и гриба — паразита эти последующие сорта, созданные на основе расоспецнфической устойчивости, через несколько лет ее утрачивали. Наступивший кризисе селекции картофеля на фнтофто-роустойчивость в определенной мере удалось преодолеть путем поиска и включения в скрещивании диких видов, устойчивость которых контролируется полигенами. Этими видами в подавляющем большинстве оказались гигрофиты: S. vemei, S. acaule, S. bulbocastanum. В связи с прогрессивным нарастанием вирусных заболеваний и поражения картофельной нематодой S. rostochiensis возникла необходимость в выведении вирусоустойчивых и нематодоустойчивых сортов. Наиболее часто для создания в 1грусоустойч ив ых сортов привлекались виды S. stoloniferum и S. chacoense. В селекции на устойчивость к нематоде использовались многочисленные формы S. andtgenum, а также образцы видов S. vemei и S. spegazzinii. Дикие виды, которые чаще всего

использовались при межвидовой гибридизации, относятся к мезофитам и виолентам. Такая принадлежность обусловливала в создаваемых сортах высокий уровень рекомбинационной изменчивости, гетерозиса, адаптивного потенциала. Благодаря межвидовой гибридизации удалось не только решить многие проблемы, связанные с выведением сортов, устойчивых к различного рода заболеваниям, но еще выше поднять планку урожайности картофеля, продвинуть его в новые географические и климатические регионы,

С началом селекции в эволюции культурного картофеля неуклонно происходил процесс дивергенции. В условиях с различным климатом и почвами создавались климатипы и эдатипы, т.е. сорта, наиболее приспособленные к данным условиям. Происходил отбор и на сезонотипы, т.е. на сорта с различными сроками созревания. Дивергенция в процессе расчленила картофель на сорта разного назначения: на столовые, кормовые цели, для переработки на крахмал, спирт, высококачественные картофельные продукты. В селекции на устойчивость к различным заболеваниям тоже шел процесс дивергенции.

Наряду с дивергенцией в эволюции картофеля происходила и конвергенция. Сорта, филогенетически отдаленные, объединились и по группам важнейших биологических н хозяйственны свойств и признаков: скороспелости, крахмалистости, устойчивости к засухе, низким температурам, болезням. В отличие от хаотического царства видов картофеля в природе на своей родине эволюция культурного картофеля носила консолидированный характер с четкими разветвлениями по многим направлениям. В то же время свойства и признаки картофеля эволюционировали в противоречивом единстве: одни развивались и усиливались за счет ослабления других: крахмалистость и скороспелость за счет урожайности и т.п. В целом же процесс эволюции культурного картофеля продвигался в направлении повышения его биоэнергетического и адаптивного потенциала, экологической пластичности, устойчивости к неблагоприятным биологическим и абиотическим факторам.

По мере того, как шло распространение картофеля на планете, и он получал все более разнообразное использование, его селекция в каждой стране приобретало свои специфические черты, обрастала своими традициями. Каждый сорт являлся климатипом и морфология его растений в той или иной мере отражала характер тех климатических условий, в которых он создавался. Одновременно эти же сорта всегда были конечным продуктом отбора по определенным хозяйст-

венным и биологическим свойствам. В Англии с ее влажным климатом в большинстве своем были выведены широколистные сорта, утратившими способность к половому размножению. Эти сорта имели, как правило, низкое содержание сухих веществ и крахмала.

В США в условиях жаркого климата на территории основных картофелепроизводящих регионов: в штатах Айдахо, МЭН, Вашингтон были выведены сорта Катадин, Чиппева, Себаго, Грин Маутен. У всех у них темно - окрашенная ботва, обеспечивающая хорошую жаростойкость. В условиях Аляски созданы морозоустойчивые сорта: Ред Варба, Аляска Фростлесс, Норлэнд, Дазак с низким кустом и сильно пигментированными стеблями. В целом американские сорта характеризуются крупноклубневостью и высокой товарностью.

Немецкие селекционеры дали человечеству ряд выдающихся крахмалистых сортов: Вольтман, Парнасеня, Маркер, Сплетня, а также ряд высокоурожайных столовых с хорошими вкусовыми качествами: Император, Фюрстец^—^фоне, Юбель, Деяодара, Карнеа Форан, Пауль, Вагнер, Альма и др. Сорта немецкой селекции за исключением группы Дабер: Вольтман, Герой, Силезия характеризуются хорошей облиственностъю, симподиальным типом ветвления. Эти эколого-морфологические признаки явились отражением теплого влажного климата Южной Саксонии, Баварии, Ганновера, Померании.

В Голландии с влажным морским климатом отбирались хорошо облиственные сорта разных сроков созревания. Подавляющее большинство сортов голландской селекции имеют хороший вкус, желтую мякоть, богатую каротином, очень хорошую выточенную форму клубней. Однако, многие из них слабо устойчивы к вирусным болезням и плохо переносят засуху.

В последние десятилетия, как за рубежом, так и в нашей стране селекция картофеля полностью перешла на межвидовую гибридизацию, что означало новый виток в культурной эволюции картофеля.

В Советском Союзе в разные годы наиболее выдающиеся результаты по выведению сортов достигнуты А.Г. Лорхом (Институт картофельного хозяйства. Сорта Лорх, Кореневский), И.И. Пушкаре-вым (НИИКХ. Фитофтороустойчивый 8670), П.И.Альсмиком (Белоруской НИИ. Картофелевод, Агрономический, Трудовой, Зазерский, Темп, Лошицкий), Э.Ц. Кнаппом (Приекульская опытная станция. Пиекульский ранний), С.А. Лежелдковым (Ульяновская опытная станция. Волжанин, Ульяновский), А,Я. Камеразом (Всесоюзный институт ратениеводсгва. ДетскосельскиЙ, Камераз), Е.А. Осиповой (Северо-

западный НИИСХ. Невский, Столовый 19), А.П. Герном (Пензенская селекционная станция. Октябренок), А.И.Терещенко (Немешаевская опытная станция. Бородянский, Стахановский, Луговской), И.М. Яшиной (ВНЙИКХ. Раменский, Резерв, Жуковский ранний), А.А. бсипч^-ком (Украинский НИИКХ. Зарево, Свитанок, Киевский).

В последние десятилетия значительных успехов в селекции картофеля достигли Н.П. Склярова (ВНИИКХ. Голубизна, Удача), И.И. Колядко (Белорусский НИИкартофелеводства. Лвар, Лазурит, АрхидеяО, £.Н.Сущинская, Е.К.Киселев (ДальНИСХ. Матвеевский, Евгирия, пионер), И.Я. Логинов (ВНИИКХ. Бронницкий, Заворов-ский), В.И. Сидорчук (Полесская селекционная станция. Зов, Гарт, Каскад, Пост 86, Берегиня).

Подавляющее большинство сортов оказались самыми типичными климатипами и не вышли за пределы тех климатических регионов. Где они создавались. Только очень немногие сорта: Лорх, Невский, Приекульский ранний, Гатчинский далеко продвинулись и получили массовое распространение при самых разнообразных климатических и почвенных условиях. Эти свойства большой экологической пластичности, безусловно, обеспечивались рядом приспособлений в их вегетативных органах.

Большой вклад в разработку теоретических и методических основ селекции и генетики картофеля из отечественных исследователей внесли А.Я. Камераз, К.З. Будин, А.П. Герн, И.М. Яшина.

Глава V. Эколого-морФологичеекие признаки растений и селекция картофеля

5.1.Систематизация сортов картофеля.

Л.И. Костиной и З.П. Жолудевой (1971) предложена систематизация по сортотипам: сорта объединялись по сходным таксономическим признакам: наличию антоциана на стеблях и жилках листа, характеру отхождеиия листьев, из рассеченности, форме стебля, размера венчика цветка и др.. Данная систематизация оказалась хорошим подспорьем в деле сортоведения, но она не затрагивала проблемы адаптации сорта: нельзя было определить каким экологическим условием он более всего соответствует. П.И. Альсмик (1953, 1979) предложил группировать сорта по морфобиологическим типам. Основу классифи-

кации составляли конституциональные и морфолого-архитектонические признаки. К конституциональным признакам были отнесены ветвистость стебля, поражение паршой, вегетационный, развитие корневой системы. К морфолого-архитектоническим: прочность стебля, наличие у них узлов, облиственность и габитус куста, характер выхода стеблей из почвы. Ветвистые сорта, по мнению П.И. Альсмика, более жизненны и менее подвержены болезням по сравнению с неветвистыми. Особую ценность представляют ветвистые формы с разрозненным выходом стеблей. Всего П.И. Альсмнком было обозначено 6 морфобиологических типов.

Для селекционной практики такая систематизация сортов имела неоценимое значение: используя указанные критерии оценки стало возможным более осознанно и эффективно подходить на ранних этапах селекции к отбору гибридных форм. Все же данный подход в систематизации сортов картофеля совсем не касался проблемы изучения характера — связи между морфологией растений того или иного сорта и его экологическом соответствии. Не принималось в расчет, что многие морфолого-архитектоническне признаки: прочность стебля, наличие узлов, облиственность и ветвистость куста могут свидетельствовать не только об уровне устойчивости сорта к болезням, его жизненности, но и о характере его адаптации к экологическим условиям.

Автором предложена систематизация сортов картофеля по эко-морфотипам. Экоморфотип - это морфологический тип растений, в который могут быть объединены сорта по сходству эколого-морфолопгческих признаков, т.е. признаков, обеспечивающих адаптивность к определенным экологическим условиям. У картофеля к эколого-морфологическим признакам относятся^ облистве! и юсть, высота и габитус кустаего рассеченность и окраска, характер жилкования, пигментация, толщина и ветвистость стебля, мощность и характер развития корневой системы.

Все эти признаки контролируются полигенами. Поэтому многие из них очень изменчивы в онтогенезе под влиянием условий среды: освещенности, температуры, влаги, питания. Тем не менее, по эколого-морфологическим признакам с достаточно большой долей вероятности можно судить о характере приспособленности сорта к конкретным условиям возделывания. В основу группировки сортов картофеля было положено соответствие сортов одному из ведущих экологических факторов: влаге. Были обозначены группы гигроморфных,

ксероморфных и мезоморфных экоморфотипов. Отдельную труппу составляет Полярный экоморфотип, в который вошли сорта, выведенные на севере.

В название каждого экоморфотипа положены изменчивость листа, его крупность и окраска, облиственность куста, толщина стебля и их количество. Ведущая роль листа в определении названия объясняется тем, что этот орган наиболее изменчив в филогенезе.

5.2. Экоморфотипы сортов картофеля.

1, Гигроморфные экоморфотипы.

К этой группе отнесены три экоморфотипа с четко выраженными чертами гигроморфности: 1) широколистный листовой; 2) сильнооблиственный листовой; 3) высокорослый толстостебельный стеблевой. Сорта этих экоморфотипов получили распространение в регионах с влажным климатом: на Северо-Западе, Прибалтике, Западной Украине, Дальнем Востоке, Центре России, на почвах с хорошей вла-гообеспеченностью. Возделывались они также и на юге, как, например, сорта Донской и Харьковский ранний, но только при орошении.

1. Широколистный листовой. Экоморфотип включает сорта, имеющие крупный широкий лист с крупными долями. Листовая пластинка плотная слабо или средне - рассеченная со слабым ил средним жилкованием, неопушенная матовая или блестящая, нежная, тонкая. Стебли толстые или средней толщины, неветвистые, зеленые или слабо пигментированные. Корневая система поверхностного залегания. Экоморфотип объединяет ранние и среднераннне сорта с невысоким широким кустом: Ганнибал, Вермес, Люберецкий, Пионер. Из новых сортов - это Брянский деликатес, Аксамит, Лакомка, Тимо Ханнкиян. Сюда же относятся среднесплые и среднепоздние сорта: Астра, Кандидат, Камераз, Нестеровский„Йиый местный и др. Данный экоморфотип по морфологическому облику растений отражает их крайнюю влаголюбивое«.. Ранние широколистные сорта, как сезонотипы, благодаря быстрому развитию вегетативной массы и корневой системы, наиболее полно используют зимне-весеннюю влагу и уходят от летней жары и засухи.

2. Сильнооблиственный листовой. Экоморфотип включает сорта, имеющие сильную облиственность куста. Лист средний или крупный со средними по размеру долями, слабо или среднсрассечен-

ный со слабым жилкованием.

В экоморфотип входят миогие сорта от ранних до среднеран-н их с невысоким широким габитусом куста: Приекульский раний, Искра, Изора, Домодедовский, Агрономический, Лошицкий. Из новых сортов к экоморфотитту относятся: Никита, Архидея, Дивосны, Живица, Снегирь, Дальневосточный, Выток. Все зги сорта плохо переносят сезонный дефицит влаги на легких песчаных И супесчаных почвах и экологически приурочены к более обеспеченным влагой почвам.

Высокорослый толстостебельный стеблевой. Сорта этого типа экоморфогипа имеют высокорослые растения стеблевого типа со слабой или средней облиственностью и толстым стеблем. Такой характер куста в условиях, сильного увлажнения обеспечивает коиьюга-цию воздуха по всей вертикали листовой массы куста. Самыми распространенными и типичными представителями экоморфотипа можно назвать сорта Силезия, Форан, Иыгева Коллане, Трудовой, Андо, Кристалл, Калев, Резерв. Из новых сортов к данному экоморфотипу принадлежат Амурец, Гарант, Десна, Россиянка, Чернский.

2. Ксероморфн ые экоморфотгты.

Данная группа состоит го трех экоморфотипов, противоположных предыдущим по отношению к влаге и температуре: 1) темно — зеленый, сильнорассеченныЙ мелколистный; 2) темно - зеленый алто-циановый, стеблевой; 3) антоциаиовый, облиственный, блестящий. Сорта этих экоморфотипов имели и имеют явное преобладание в регионах с засушливым и жарким климатом: Цеитально-Черноземном, Нижнем Поволжье, Закавказских республик, Западной и Восточной Сибири, Южном Урале, Казахстане, Таджикистане, Киргизстане. Отдельные сорта, как Роза, Полесье, Деггскосельский, Катюша, возделы-вались и на сухих почвах российского и украинского Полесья.

1. Темно — зеленый. сильнорассеченныЙ мелколистный.

К этому экоморфотипу принадлежат сорта с темно — зеленой окраской листьев, сипьнорассеченной листовой пластинкой и мелкими листьями и долями. Листовая пластинка грубая с резким жилкованием, блестящая. Куст низ кий или средний, у отдельных сортов - высокий, слабо облиственный. Корневая система хорошо развита, стебли, черешки, жилки у большинства сортов силыюпигмептнрованы, у отдельных сортов зеленые. Сильно рассеченная листовая пластинка, мелкие листья обеспечивают экономный расход влаги на испарение, а

темно - зеленая окраска листьев и пигментация стебля, черешков и жилок выполняют роль защитного экрана от ультрафиолетовой радиации, которой очень богат спектр излучения в южных регионах. Крайнюю весьма четкую выраженность ксероморфного облика растений можно видеть у аборигенных сортов Пружинка, Роза Коммерсон, возделываемых в довоенное время в Таджикистане и Киргизии. Такими же типичными признаками жароустойчивости и засухоустойчивости: темной окраской, сильной рассеченностью, мел кол четностью обладают широкораспространенный в Нижнем Поволжье и на Северном Кавказе сорт Волжанин, а в Ставропольском Крае - Розовый из Милет. Ксероморфные черты просматриваются и у известного сорта Юбель с его слабой облиственностью куста, темной окраской листьев, мелкими долями, резким жилкованием. Типичными представителями данного экоморфотипа были американские сорта Катадин и Курьер, Первый положил начало многим жароустойчивым сортам: Волжанин, Седов, Харьковский ранний, карагандинский, Новинка Пустыни и др. Второй очень широко возделывался в 50-60-е годы в южных и юго-восточных регионах Советского Союза. Из сортов последнего поколения к данному экоморфотнпу можно отнести Вестник и Калинку

2. Темно — зеленый антоииановый. стеблевой. В отличие от предыдущего экоморфотипа его растения имеют высокий слабо или среднеоблиственный прямостоячий куст с более крупными часто узкими долями. Рассеченность листа средняя или слабая, жилкование сильное. Стебель пигментированный. Корневая система сильно развита и уходит глубоко в нижние горизонты. Растение этого типа можно отнести к гемиксерофитам, т.е. способным использовать влагу из нижних слоев почвы (Горышина Т.К., 1979). Типичными представителями экоморфотипа можно назвать старые сорта: Альма, Вольтман, Герой, Карагандинский, Долинский 124. К этому же экоморфотипу относится и известный сорт Темп. Из новых сортов к экоморфотипу можно отнести Брянский красный, Акросия, Радж, Никулинский.

3. Аитоциановый блестящий. К этому экоморфотипу отнесены главным образом сорта, полученные с непосредственным участием сорта Ранняя роза и имевшие большое распространение в засушливых степных регионах. Характерными признаками являются темно - зеленая антоциановая окраска и блестящая поверхность листа. Стебель, черешки и жилки листа пигмеIгтированы антоцианом. Листовая пластинка н доли листа средние или крупные. Облиственносгь куста хо-

рошая или средняя. В экоморфотип вошли copra: Ранняя роза, Манка, Передовик, Таловскнй 10, Калоша, Полет, Тулунский, Волжский и др. Из новых сортов сюда можно отнести Сокольский, Эффект, Ильиной ш. Почти все они имеют красные или розовые клубни. Это дает основание полагать, что такая окраска клубней, коррелируя с темно-окрашенной поверхностью листьев, пигментацией жилок, черешков и стеблей, тоже является эколого-морфологическим признаком, связанным с жароустойчивостью и засухоустойчивостью. Растения всех трех экоморфотипов по Грайму (Шамсудинов В.М., 1989) относятся к стресстолерантиым, т.е. растениям, способным существовать в неоптимальных условиях, а по классификации Е.Н.Синской — к ароморфо-зам, т.е. способным преодолевать стрессовые условия.

3. Мезоморфные экоморфоттты.

Данная группа наиболее многочисленная, поскольку ее сорта занимают промежуточную самую обширную и благоприятную зону для возделывания картофеля. Сорта этой группы, благодаря более широкому набору приспособлений в вегетативных органах, проникли в регионы как гигроморфных, так и ксероморфных сортов. Однако в регионах с влажным или сухим жарким климатом они не занимали доминирующего и стабильного положения, неизменно уступая соответственно сортам гигроморфных и ксероморфных экоморфотипов. Многие из мезоморфных сортов по морфологическому облику растений имеют промежуточные положения и обладают в той или иной мере признаками гигроморфности и ксероморфности. В эту группу вошли 4 экоморфолгипа: I) толстостебельный, среднеоблиственный; 2) толстостебельный, мелкодольчатый; 3) многостебельный, среднеоблиствен-ный; 4) ветвистый, среднеоблиственный.

1. Толстостебельный, среднеоблисгвенный. В экоморфотип входят сорта, имеющие средний или высокий куст с толстыми невет-вящимися или слабо ветвящимися стеблями. Облнственность куста средняя. Корневая система хорошо развита. Клубни чаще всего крупные. Экоморфотип объединяет многие широковозделываемые сорта в Нечерноземной зоне; Гатчинский, Столовый 19, Ласунок, Луговской и др. Из новых сортов Брянская новинка, Жаворонок, Скарб, Чародей. Сюда же относятся подавляющее число сортов голландской и немецкой селекции, получившие большое распространение в нашей стране: Адретта, Кардинал. Аноста, Дезире и др. Все они имеют куст с толстыми с неветвящимися стеблями: Данный экоморфотип по характеру

морфологической структуры растений представляет собой филогенетическую ветвь, наиболее далеко ушедшую в эволюции культурного картофеля. Выражением этого у большинства сортов являются крупные клубни и их хорошая форма с поверхностным залеганием глазков.

2. Толстостебельный, мелкодольчатый. В отличие от предыдущего этот экоморфотип имеет мелкие доли. Наиболее типичным представителем является сорт Невский с мелкими долями и сильно развитой корневой системой. Благодаря этому он занял огромные территории во многих почве нно-кл им этических зонах страны. В экоморфотип включены сорта Аспия, Бряпец, Зубренок, Росинка, петербургский, Слава Брянщины и др.

3. Многостебельный, среднеоблиственный. сюда относятся сорта, имеющие средний по высоте куст, раскидистый или полураскидистый, с неветвящимися стеблями от 5 до 10 игг, облиственность куста средняя или сильная. Лист зеленый или темно - зеленый со средней степенью рассеченности и плотности. Стебли зеленые или пигментированные. В поперечном разрезе округлые. Клубни некрупные. В экоморфотип входят сорта, более приспособленные для возделывания на легких песчаных и среднесуглинистых почвах. Из старых сортов это Берлнхииген. Розафолия, Мажестик; из более молодых - Огонек, Полесский розовый, Житомирянка, Бронницкий, Истринский; из новых -Елизавета, Голубизна, Никольский.

4. Ветвистый, среднеоблиственный. растения этого экоморфо-типа отличаются четко выраженной ветвистостью куста, хорошо развитой по горизонтали корневой системой. Куст средний или высокий. Стебель коленчатый, округлый в разрезе или слегка граненый. В основном это среднеспелые, среднепозднне и поздние сорта. Отдельную группу составляют сорта со светло — зеленым ажурным листом: Лорх, Стахановский, Ульяновский. Сорт Лорх долгое время оставался ведущим сортом в отечественном картофелеводстве, а Стахановский и Ульяновский широко были распространены в южных регионах Украины и России. Ажурный лист обеспечивал пониженную испаряемость влаги, а хорошо развитая корневая система давала возможность более полно поглощать ее из почвы.

Из новых сортов к экоморфотипу относятся: Атрия, Прайса сантэ, Пост 86.

4. Полярный экоморфотип. Сорта данного экоморфотипа занимают особое положение в предпринятой систематизации. Они, бла-

годаря целому ряду приспособлений в вегетативных органах: темно — зеленой окраске листьев, интенсивной пигментации стебля н жилок, резкому жилкованию долей наиболее адаптированы к северному климату. Темная окраска листовой пластинки позволяет наиболее полно аккумулировать горячую часть солнечного спектра: инфракрасную радиацию, низкий куст сохраняет тепло приземного слоя почвы. У подавляющей части отечественных сортов этого экоморфотипа: Имандра, Сестра Имандры, Повнровец, Мария Хренникова, Хибинский ранний гены указанных эколого-морфологических признаков привнесены от примитивного культурного горного вида S. andigenum, у морозоустойчивого американского сорта Аляска Фростлесс - от дикого высокогорного вида S. acaule.

Предложенная группировка сортов далека от совершенства. Имеет условный характер. Влияние погодных и агротехнических условий в разные годы на морфологическую изменчивость растений может иметь различный характер и поэтому одни и те же сорта могут быть отнесены к разным экоморфотипам, тем не менее систематизация сортов по экоморфотипам вполне оправдана, как с научной, так и с практической точки зрения. Она позволяет по морфологии куста с той или иной долей вероятности прогнозировать экологическую приуроченность каждого сорта для разных почвеино-кли магических условий. На всех этапах селекции картофеля, наряду с такими важнейшими хозяйственными и биологическими показателями как урожайность, качество продукции, устойчивость к болезням необходимо проводить оценку и отбор гибридов по ведущим эколого-морфологическим признакам, определяющим характер их адаптации к определенным экологическим условиям

5.3. Результаты изучения сортов картофеля разных экоморфртипов

На Брянской опытной станции по картофелю (брянский филиал ВНИИКХ) в 1982 и 2000 гг. проводилось изучение характера разви-

1 Примечание. В монографии имеются таблицы с данными по сортам разных экоморфотипов, месту их выведения и возделывания, районированных н внесенных в Госреестр.

тия листовой поверхности и корневой системы у сортов разных эко-морфотипов. Установлено, что сорта гигроморфных экоморфотипов значительно уступают сортам мезоморфных и в особенности ксеро-морфных по массе корней (табл. 3).

Таблица 3,

Масса и распределение корней у сортов разных экоморфотлпов.

№ п/п Сорт Группа спелости Экоморфо-тип Масса сухих корней, г По горизонтам, %

020 см 2130 см 3140 см

1982 год

1 Приескульский ранний ранний гигроморфный 2,62 84,6 15,4 -

2 Люберецкий ранний гигроморфный 3,82 88,2 11,8 -

3 Невский средне-ранний мезоморфный 5,65 79,3 17,7 3

4 Дружный средне-ранний мезоморфный 5,03 74 19,5 6,5

5 Гатчинский среднеспелый мезоморфный 6,3 70,8 21 8,2

6 Лошицкий средне-поздний гигроморфный 6,75 86 11,7 2,3

7 Темп поздний ксероморф-ный 7,6 64,4 21,2 14,4

2000 год

1 Брянский ранний ранний гигроморфный 4,82 85 15 -

2 Брянский деликатес средне-ранний гигроморфный 5,51 81,7 18,3 -

3 Слава Брян-гцнны среднеспелый мезоморфный 9,25 67,9 23,1 9

4 Брянский надежный средне-поздний мезоморфный 8,6 75,3 16,8 7,9

5 Брянский красный поздний ксероморф-ный 9,8 80,2 12,2 7,4

Так, гигроморфный сорт Приескульский ранний в 1982 году по массе корней был в 2,4 раза меньше в сравнении с мезоморфным сортом Гатчинский и в 2,9 раза - в сравнении с сортом Темп. Аналогич-

ная картина наблюдалась у сортов разных экоморфопшов и в 2000 году. Совершенно различными у сортов разных экоморфопшов было распределение корней по горизонтали. У сортов гигроморфной группы экоморфогипов: Приескульский ранний, Люберецкий, Брянский ранний. Брянский деликатес корни располагались в основном в верхнем горизонте 0-20, немного их было в слое 21-30 и совсем не было в нижнем горизонте 31-40 см. У сортов мезоморфной группы значительная часть корней обнаружена в горизонте 21-30 см и отмечено их присутствие в нижнем горизонте 31-40 см. У сортов ксероморфной группы темп и Брянский красный в нижний горизонт проникало до 14,4 % корней. Copra гигроморфной группы экоморфогипов отличались от ксероморфных сортов более высокой облиственностью, меньшей поверхностной массой и большой удельной поверхностью листьев (табл. 4-5), что объясняется более толстой листовой пластикой у последних Эти особенности сортов разных экоморфогипов подтвердились данными замеров толщины листьев в 2000 году. У гигроморфных сортов толщина листовой пластинки была в 1,3-1,5 раза меньше, чем у ксероморфных (табл. б).

Таблица 4.

Облнственность растений у сортов разных экоморфотнпов

№ п/п Сорт Группа спелости Экоморфо-тип Масса с 1 куста, г Отношение массы листьев к массе стеблей

листьев сте блей

1982 год

1 Домодедовский ранний ■ гигро-морфный 415 346 1,2

2 Искра Ранний гигро-морфный 480 450 1,07

3 Вармас Ранний гигро-морфный 345 305 1,13

4 Люберецкий ранний гигро-морфный 435 365 1,19

5 Невский средне-ранний мезоморфный 330 311 1,06

6 Зорька средне-ранний гигро-морфный 428 393 1,08

7 Гатчин- средне- мезоморф- 240 255 0,94 1

48 Продолжение таблицы 4

ский спелый ный

8 Раменский средне-поздний ксеро-морфный 105 295 0,36

9 Темп поздний ксеро-морфный 290 456 0,64

2000 год

1 Брянский ранний ранний гигроморфный 620 570 1,06

2 Брянский деликатес средне-ранний гигро-морфный 576 495 1,16

3 Слава Брянщины среднеспелый мезоморфный 520 590 0,88

4 Брянский надежный средне-поздний мезоморфный 545 606 0,9

5 Брянский красный поздний ксеро-морфный 360 852 0,35

Таблица 5

Поверхностная масса п удельная поверхность лвстьев у сортов картофеля разных экоморфотипов

№ 1/п Сорт Группа спелости Экоморфотип Поверхностная масса, г/дм2 Удельная поверхность, дм/г

1982 год

1 Искра ранний ги громорфны й 1,18 0,84

1 Вармас ранний гигроморфный 1,26 0,79

3 Люберецкий ранний гигроморфный 1,3 0,77

4 Невский средне-ранний мезоморфный 1,12 0,71

5 Зорька средне-ранний гигроморфный 1,2 0,83

б Гатчинский средне-ранний мезоморфный 1,47 0,68

/ Раменский средне-поздний ксероморфный 1,58 0,63

8 Лошицкий средне-поздний гигроморфный 1,28 0,78

9 Темп поздний ксероморфный 1,77 0,56

Продолжение таблицы 5

2000 год

1 2

3

4

5

Брянский

ранний

Брянский

деликатес

Слава

Брянщины

Брянский

надежный

Брянский

красный

ранний

средне-

ранний .

среднесп

елый

средне-

поздний

поздний

гигроморфный U 0,91

гигроморфкый- 1,1 0,96

мезо морфны н 1,25 0,8

мезоморфный 1,32 0,75

ксероморфный 1,46 0,68

Таблица 6

Результаты определения толщины листовой пластинкн у сортов разных экоморфотнпов (в свежем виде).

Толщина (ММК)

№ п/п Сорт Группа спелости Экомор-фотип Листовые пластинки Листа над жилкой

1 Радж средне-ранний ксероморфный 214 480

2 Никулинский средне-ранний ксероморфный 245 526

3 Брянский красный средне-ранний ксероморфный 253 652

4 Брянский ранний ранний гигроморфный 202 460

5 Брянский делкатес средне-ранний пиро-морфнын 162 423

б Росинка среднеспелый гигроморфный 177 418

7 Невский средне-ранний мезоморфный 146 416

8 Жуковский ранний ранний мезоморфный 225 ................ 494

Примечание: Замеры толщины листьев проведены доцентом Брянского педуннверситета, кандидатом биологических наук Э.М. Ве-личкиным

Таблица 7

Результативность селекционной работы на Брянской опытной станции по картофелю

№ rt/rt Сори Группа ОКАОСГН Экоморфошт Год включения а Госреестр Урожайи ость, Крахм ал,% Вкус Устойчивость к

Районированные и аадючеикые » Госреедпр

1 Брянский рдашй ранний Гнгроиорфный, широколистный, листовой 1991 210570 12-J 5 очень хор. вирусный болезням, сукой пятнистости листьев

2 Бринскнй среднеран ниЯ гигроморфный, широколистный, листовой 1001 200. 300 13,419,9 очень кор. вирусным болезням, сухой пятнистости листмя

3 Брянская номшка среднеене льей кпоморфиый, толстосгебельный, среднеоблнсгвенный 1991 2J0-4 S0 17-22 хороши й внрусни» болезням, фгстафторе, сухой nnwtvtocTw

4 Брянский надежный ераднепм дний мезоморфный, ТОлсгостебетькыЙ, ереднеобяистееиный 2002 250460 1S-21 хороши йн удов. вирусным болмн**, фмофторе, cyvoS штниетостя

5 Сива Брюшины срслиеспе лый мезоморфный, келкодольчатый, среакеобянтенный 2002 260570 1621,4 хороши й картофельной нематоде, вируснич болезням, сухой пятнистости 1

6 Брянский красный ПОЗДНИЙ ксероморфкый, темнолпеиый антоцнановый, стсблсвой 2001 2«-420 13,620 хорош иЯи удов. вирусным бцлешям, фитофторе, сухой пчтанстост

В Госиспьгтзнии

7 Брянский приусадебный среднепоз ДНИЙ «¿»морфный стеблевой - 220410 12.717,3 очень хор. картофельной нематоде, сухой пятнистости.

S Брянский розовый среднепоз дннй кмроморфный темно* зеленый, антоинановы В, стеблевой - 230420 11-55 очень хорош ий вирусным беяезмям, фитофторе, сукой ПЯТНИСТОСТИ

9 Лариса брянская среднепоз Д11НЙ ммоморфный мелколольчатый, срсднсоблкствен! шй - 190500 12,4143 очень хорош мй вирусным болели«, фитофторе; сухой пятнисто с™

19 Погашений ранний гигроморфный сильноойлнетвгшый листовой - 240450 II-16,4 хорош НЙН удое. вирусным болежлм, су*оЛ пятнистости

Таблица 8

Про и схояедение сортов картофеля Брянской селекции

Nst п/п Сорта Комбинация скрещивания Культурные и дикие виды в генотипе сорта

1 Брянский ранний Эросх 15с-1 S. tuberosum. S. stoloniferum

2 Брянская новинка Лео х Добро S. tuberosum, S. demissum. S. semidemissum

3 Брянский деликатес Биния х 591т-29 S. tuberosum. S. chacoense. S. verenei

4 ~ ~ Продолжен! СлаваБрянщи- ны [(^таблицы 7 Ресурс X 655т-30 S. tuberosum. S. andipenum. S. demissum, S. semidemissum, S, acaule, S. stolonife-trum, S. vemef, S. chacoense

5 Брянский надежный Зарево х Пс-ресвег S. tuberosum. S. andipenum. S. leptostigma, S. demissum,, S. chacoense, S. semidemissum

б Брянский красный Ресурс х Зарево S. tuberosum. S. andmenum. S. leptostigma, S. demissum, S. semidemissum, S. acaule, S. stolonifetnim, S. chacoense, S. vernei

7 Брянский приусадебный Львовянка х Белорусский 3 S. tuberosum. S. andipenum. S. demissum

8 Брянский розовый Романо х ла-сунок S. tuberosum, S. andieenum. S. phurea, S. acaule, S. vernei

9 Лариса Брянская Брянец х белорусский 3 S, tuberosum. S. andipenum. S. rubinii, S. demissum

Примечание: подчеркнутые названия видов относятся к культурным.

Глава VI. Селекция картофеля на Брянщине

Селекция картофеля на Брянской опытной сташ^ш ДЗ^^Е^у с фелга началась в 1985 году совместно с ВНИИ картофельного реестр ° селекционных достижений сорта: Брянский ранний с очень хорошими вкусовыми качествами, крахмалистосгью до 16 %, устойчивый к тяжелым формам вирусной инфекции; Брянский деликатес — среднеран-ний, с высокой ранней отдачей урожая, отличными вкусовыми качествами, крахмалнстостью до 19,5 %, устойчивый к картофельной нематоде и вирусным болезным; Брянская новинка - среднеспелый, с хорошими вкусовыми качествами, с содержанием крахмала до 24 %, устойчивый к фитофторе и вирусным болезням; Слава Брянщнны -среднеспелый, очень урожайный, устойчивый к вирусным болезням, картофельной нематоде, засухоустойчивый и устойчивый к сухой пятнистости листьев, с повышенной устойчивостью к колорадскому жуку; Брянский надежный - срсднепоздний, очень урожайный, с крахмалистосгью до 23 %, устойчивый к вирусной инфекции, фитофторе, сухой пятнистости листьев, засухоустойчивый, с повышенной устойчивостью к колорадскому жуку; Брянский красный - поздний, с крахмалистосгью до 22 %, устойчивый к фитофторе и сухой пятнистости листьев, засухоустойчивый и устойчивый к бактериальным болезням, передан в Государственное испытание; Брянский приусадебный -среднепоздний с очень хорошим вкусом, высокопригодный для переработки на чипсы, устойчивый к картофельной нематоде и сухой пятнистости листьев. Готовятся к передаче в Государственное испытание Лариса Брянская и Брянский розовый. Оба сорта - среднепоздние с очень хорошими вкусовыми качествами, фитофтороустойчивые и устойчивые к вирусным болезням, сухой пятнистости листьев, высокопригодные для переработки на чипсы и гранулят.

При выведении указанных сортов автором использовались принципы отбора с оценкой эколого-морфологических признаков растений.

Ранний сорт Брянский ранний и среднераиний Брянский деликатес относятся к гигроморфному широколистному экоморфотипу с четко выраженными чертами гигроморфности в виде крупной широкой листовой пластинки (табл. 7). В противоположность этим сортам Брянский красный и Брянский розовый отнесены к ксероморфному экоморфотипу с высокими прямостоячими слабооблиственными растениями с темной окраской листьев и мощной корневой системой.

Сорта Слава Брянщины, Лариса Брянская, Брянская новинка. Брянский надежный относятся к мезоморфным экоморфотипам: первые два к мелкодольчатому среднеоблисгвенному, вторые — к толстостебельному среднеоблиственному. Оба экоморфопгипа имеют сильно развитый хорошо облиственный куст с довольно мощно разветвленными корнями. Сорт Брянский приусадебный принадлежит также к мезоморфному экоморфотипу, однако у него куст более высокорослый и менее облиственный, стеблевого типа. Правильность предпринятой группировки подтверждается результатами изучения как в течение селекционного процесса, когда выводились сорта, так и при Государственном испытании.

Сорта, отнесенные к мезоморфным экоморфотипам: Брянская новинка, Брянский надежный, Слава Брянщины отличаются большой стабильностью урожая в годы с контрастными погодными условиями и на разных почвах.

Селекция картофеля на Брянщине самым убедительным образом подтвердила плодотворность "избранного пути создания сортов на основе межвидовой гибридизации (табл. 8). Большинство брянских сортов было конечным продуктом отбора их исходного материала в виде одноклубиевок, предоставленных из ВНИИКХ И.М. Яшиной, Н.П. СкляровоЙ, Е.А. Симаковым. К ним относятся Брянский ранний, Брянский деликатес, Слава Брянщины, Брянский красный. Другие сорта: Брянский надежный, Брянский приусадебный, Брянский розовый, Лариса Брянская, хотя и получены от собственных скрещиваний, но они и в своем генотипе имеют по несколько диких и культурных видов.

Очень сложная генеалогия по видовому составу у сортов: Брянский красный — в его генотипе имеется 9 видов; Слава Брянщины - 8 видов; Брянский надежный - 6 видов. Сорта брянской селекции, принадлежащие к новому поколению, несут гены комплексной устойчивости к вирусным, грибным и бактериальным болезням (табл. 7). Они обладают, большим потенциалом продуктивности (до 500-570 ц/га) и адаптивности.

Сорта Брянский ранний, Брянский деликатес, Брянский приусадебный, Брянский розовый, Лариса Брянская показали очень хорошие вкусовые качества и высокую пригодность для переработки на чипсы и хрустящий картофель.

Глава УН. Корреляция элементов урожайности в смежных вегетативных поколениях н роль клопового отбора в первичном семеноводстве картофеля.

В 1975-1978 гг. па Брянской опытной сельскохозяйственной станции проведены исследования по определению характера изменчивости в смежных поколениях урожайности и ее составных частей: количества клубней в гнезде и средней массой клубня. Для работы использовали сорта ПриескульскиЙ ранний, Огонек, Темп. Работу проводили на семенном материале, оздоровленном с применением метода серодиагностики вирусов X, М. На индивидуально отобранных растениях в смежных потомствах от каждого куста учитывались урожай, количество и средняя масса клубней. Результаты опыта показали, что количество клубней и их средняя масса в смежных вегетативных поколениях находятся в отрицательной корреляционной зависимости (табл. 9). При отборе многоклубневых растений в их потомстве на следующий год было меньше клубней на 1куст. Чем больше была средняя масса клубней у отбираемого куста, тем меньше она была в потомстве. Между собой оба показателя передаются по принципу взаимного перехода, т.е. из более крупных клубней вырастают растения с большим количеством клубней, но с меньшей их средней массой. На следующий год от кустов с большим количеством клубней вырастают малоклубневые растения, но с более высокой средней массой клубней. По этой причине отбор самых высокопродуктивных кустов не в состоянии обеспечить стабильные результаты, о чем свидетельствуют данные корреляционного анализа между продуктивностью куста в смежных потомствах и ее структурой. Поэтому роль кленового отбора утрачивается в значительной мере при выращивании семенного материала, оздоровленного с использованием апикальной меристемы. На таком материале можно ограничиваться менее трудоемким и более экономичным локустно-гнездовым отбором. Поскольку признак мно-гоклубневости в пределах сорта в смежных поколениях находится в отрицательной корреляции, нельзя считать правильной давно сложившуюся и вошедшую в практику первичного семеноводства методическую установку осуществлять отбор по количеству клубней в гнезде, т.е. отбирать кусты с количеством клубней не ниже среднего. При клоповом и покустно-гнездовом отборах следует руководствоваться не количеством клубней в гнезде, а его типичностью для данного сорта и выравненностью по крупности клубней, избегая отбора гнезд с большим количеством мелких клубней. Последнее свидетельствует о вирусном или об экологическом вырождении растений.

Таблица 9

Коэффициенты корреляции между урожайностью куста картофеля и ее элементами в смежных поколениях

№ п/п Сопоставляемые признаки Сорта

Пиескуль-ский ранний Огонек Темп

1 2 3 4 5

1 Количество клубней в отобранном кусте и среднее их количество на 1 растение в потомстве -0,5710,026 -0,2210,032 -0,35±0,035

2 Количество клубней в отобранном кусте и средняя масса клубня в гнезде у потомства +0,49±0,037 +0,38±0,093 +0,4410,051

3 Масса посадочного клубня и средняя масса клубней в гнезде у потомства -0,ЗОЮ,040 -0,68±0,064 -0,2410,048

4 Масса посадочного клубня и количество клубней на 1 куст в потомстве +0,0210,044 +0,3110,054 +0,5210,057

5 Масса посадочного клубня и урожай 1 куста в потомстве +0,41 ±0,019 +0,5810,036 +0,72±0,064

6 Количество клубней на 1 куст при отборе и средняя урожайность 1 куста в потомстве- -0,27+0,030 -0,5610,026 -0,41 ±0,028

7 Урожайность 1 куста и средняя урожайность 1 куста в потомстве +0,24±0,032 +0,2510,039 +0,16±0,032

Глава VIII. Густота посадки, урожая и выход семейных клубней у картофеля

В 1976-1978 гг. па Брянской опытной сельскохозяйственной станции изучали влияние загущения на урожай н выход клубней семенной фракции у сортов Приескульский ранний, Гатчинский, Темп. Почвы темно-серые, по механическому составу средний суглинок. Фон 40 т/га навоза, минерального удобрения КбоРздК^о у».. Не один сорт в течение Зх лет не реагировал повышением урожая на увеличение плотности посадки свыше 60 тыс. клубней на га (табл. 11). Чистый урожай, т.е. за вычетом расхода посадочного материала в вариантах с высокой густотой, уступал урожаю в контроле (60 тыс. клубней). С увеличением густоты повышалось количество клубней семенной фракции (50-120 г) с единицы площади. Однако в расчете на одно растение их число по мере загущения сокращалось. Вместе с этим уменьшалось и общее количество клубней на 1 растение, т.е. снижался коэффициент размножения. Поэтому нецелесообразно использовать прием загущенных посадок для размножения дефицитных сортов и высоких репродукций. Такой семенной картофель следует наоборот выращивать при разреженных посадках, обеспечивающих более высокий коэффициент размножения. Это подтверждает опыт, поставленный в 1978-1979 гг. на сортах Гатчинский и Темп. Хотя урожай картофеля на вариантах с более разреженной посадкой и снижался, однако, индивидуальная продуктивность растений и количество клубней, в т.ч. семенных клубней на 1 растение, увеличивалось. Таким образом, в наших исследованиях нашли полное подтверждение выводы французского ученого Э. Вольни, установившего еще в 70-ые годы XIX века закономерность изменения общей, т.е. с единицы площади, и индивидуальной продуктивности растений в зависимости от площади их питания. Они полностью совпадают с результатами работ И.И Адамова, МШпилькевича (1977), А.Г. Зыкина (1978), А.М. Полетаева (1981) рекомендовавших для ускоренного размножения в питомниках первичного семеноводства применение различных схем разреженных посадок (140+70)х30-35 см, (90+70)х30-35 см и др.

Густота посадки н урожай.

Таблица 10

Сорта, густота Урожай, ц/га Кол-во клубней на 1 растение в среднем за 3 гола Семенных клубней, тыс, шт/га

посадки, тыс, штЛа 1976 1977 1978

общий чистый общ» В ЧИСТЫ в общи й чистый всего в т.ч. семенных

1 2 3 4 5 6 7 £ 9 10

ПрнескульскиЙ с анний

60 (контроль) 262 226 170 85 153 117 8,9 4,9 252

71,5 260 216 118 78 151 108 8,8 3.7 254 •

90 285 229 105 54 145 91 8,4 3,8 342

120 242 168 119 51 155 83 8,1 3,4 408

Р% 3.4 3.1 3.8 3.9 5.6 5.2 - -

НСР0.95 24 Д 20,4 14,9 16,2 29,6 25,3 6,1 3,1 -

Гатчинский

¿0 (контроль) 425 380 141 101 182 141 6,1 3,1 186

71,5 420 467 140 93 187 139 5,7 2,8 200

90 413 346 120 63 179 118 5,2 2,7 243

120 424 334 129 49 184 102 4,9 2,5 300

Р% 3 Л 2,8 5,7 4,9 3,8 -

НСР0.95 40,0 33,0 26,0 19,0 28,0 24

Темп

60 (контроль) 326 284 107 68 146 107 6,3 3,3

71.5 357 307 103 58 167 121 5,0 2,8 -

90 320 256 103 45 159 100 5,0 2,6 -

120 332 247 121 45 163 91 4,0 2,3 * -

Р% 3,2 3,0 3,7 3,4 4,9 4,1 - - -

НСР0.95 32,4 27,8 13,5 12,1 26,4 23,0 - - -

Таблица 11

Влияние густоты посадки на урожайность и выход семенной фракции картофеля (в среднем на 1978-1980 гг.)

Сорт Густота посадки, тыс. шт. клубней на 1 га Урожайность, ц/га Продуктивность, г/1 куст Клубней, шт

на 1 расте ние в т.ч. семенных

Гатчинский 60 235 390 6,2 3,5

НСРш22 ц/га 45 208 462 М 4,0

30 169 563 8,4 4,7

Темп 60 170 283 5,6 3,0

НСРщ10 ц/га 45 155 344 6,6 3,4

30 121 400 7,8 4,1

Выводы

1. Дикий картофель появился вместе с другими клубневыми геофитами в период, когда климат стал приобретать сезонную цикличность. Наиболее вероятное время происхождения первых диких видов - плиоцен: от 2 до 4 млн. лет тому назад.

2. Первоначально дикие виды картофеля возникали и эволюционировали как горные ксерофитные растения. Наиболее цельным отражением их ксероморфной структуры и организации были столоны и клубни. Они формировались как приспособления к новому климату с его сезонными увлажнениями и засухой.

3. Становление дикого картофеля было полифилетическим, т.е. на разных филогенетических ветвях, и политопньш, т.е. происходило в разных первичных геноцентрах Южной и Северной Америки. Картофель - типичный представитель неотропнческой флоры.

4. Глобальные и сходные изменения климата на обоих американских континентах обусловили конвергентную изменчивость у растений многих родов и семейств, включая род 5о1цгшт, которая прежде всего выразилась в образовании столонов и клубней.

5. Появление клубня, как главного органа приспособления к засухе, придало картофелю автономность и необычайную адаптивность, •сто обеспечило его продвижение в зоны с самыми разнообразными

I 1

экологическими условиями, в том числе с влажным климатом, совсем несвойственным первичной ксерофитной структуре клубненосного растения.

6. Огромное многообразие видов, разновидностей и форм было обусловлено целым рядом факторов генетического и экологического характера: лолифилетическим происхождением, многочисленными источниками мутаций и, прежде всего, мощным ультрафиолетовым излучением в высокогорьях, географической и экологической изоляцией центров происхождения, вертикальными и широтными различиями в климате и др.

7. Эволюция дикого картофеля начиналась с филогеннн диплоидных видов и проходила последующие этапы («прогрессивной гибридизации и полиплоидии. Широкораснрострамеиные явления у диких видов интрогресснвной гибридизации и генетического дрейфа приводили к их обогащению новой зародышевой плазмой и комбинационным материалам. Полиплоидия являла собой верхний этаж эволюции дикого картофеля. Она была новым качественным скачком в эволюционном развитии; у полиплоидных растений увеличивались параметры вегетативной массы, крупности семян и др. В целом возрастал их биоэнергетический потенциал.

8. Характер экологической обстановки, в которой шло формирований/ того или иного дикого вида, находил адекватное отражение в морфологических признаках растений, подверженных наибольшей изменчивости под влиянием условий среды, т.е. в эколого-морфологических признаках.

9. В условиях засушливого климата сформировались типичные ксерофиты с очень слабой облиственностък^ мелкими или узкими долями, тонкими и жесткими стеблями, сильно развитой и глубокоухо-дящей корневой системой. Во влажных условиях происходило становление форм и видов с гигроморфными признаками: сильной облист-венностыа, крупной листовой пластинкой, толстым сочным стеблем, поверхностной корневой системой. В условиях промежуточных по насыщенности влагой формировались виды с соответствующими приспособлениями в вегетативных органах и корневой системе. Эти виды относятся к экологическому типу мезофитов. В высокогорьях формировались ореофиты — виды с низкорослой или розеточной формой куста или остроугольно - отходящими листьями.

10. Сходства в эколого-морфологическом облике растений, видов, далеких друг от друга генетически и географически, единственно были обусловлены сходством экологических условий, в которых формировались эти виды в процессе эволюции. Конвергентные ряда па зко-

лого-морфологическим признакам у видов различных филогенетических группировок явились отражением экологического параллелизма.

11.Дикие виды картофеля, принадлежащие к разным экологическим типам, имеют существенные различия, как по количеству хромосом, так и по жизненным стратегиям. Все ксерофиты и значительная часть гигрофитов имеют диплоидный набор хромосом (2п=24), а по системе жизненных стратегий Л-Г, Раменского (1953) представляют собой патиенты, т.е. растения, выносливые к стрессовым условиям. Большинство мезофитов являются полиплоидами и принадлежат к в полентам, т.е. к растениям, наиболее полно использующим ресурсы среды и обладающие высоким биоэнергетическим потенциалом.

12.Культура картофеля складывалась" как типичнейший образец мотыжного земледелия с ускоренным формированием крутюклсточной структуры и гигрофнлнзацией тканей, Йысокой требовательности к рыхлению почвы и внесению органических удобрений.

13.Под воздействием разных экологических условий процесс окультуривания имел специфический характер. В высокогорьях отбирались и возделывались формы и виды картофеля: Я. сиППоЬит, 8. ajanhuiri¡, „ устойчивые к заморозкам и пригодные для приготовления «чуньо»! Несколько ниже на плоскогорье Альтиплано в пупе (горной степи) чуньевые формы и виды, а также пригодные для непосредственного потребления, в тропических долинах с влажным теплым климатом — формы картофеля без периода покоя клубней, дающие по 2-3 урожая в год, в прибрежных регионах и на орошаемых участках - высокопродуктивные растения с крупными клубнями.

14.Культурный картофель имеет четко выраженное политопное и полифилетическое происхождение. Существовали независимые очаги его первоначальной культуры: андийский, чилийский, колумбийский эквадорский. Самые распространенные андийские виды: 8. апс^егшт,

51епо1опит появились и эволюционировали на основе нескольких диких видов: 5. эрагарПит, 8. ор!осепзе, Э. кигШатапит, Б. уете!, Б. зисгепБе, Б. ЬгеуюаЫе и др.

15.На характер окультуривания картофеля оказывали влияние все тс же факторы, которые обусловливали исключительный полиморфизм и эндемизм дикого картофеля: его полифилетическое происхождение, разнообразие и изолированность экологических ниш, обилие внешних источников мутаций и др.

16.В эволюции примитивных культурных видов картофеля самой древней была изменчивость на диплоидном уровне (2п=24). На этом

уровне эволюционировал S. stenoton um, послуживший базовой основой для возникновения нескольких полиплоидных культурных видов.

17.Интрогрессня зародышевой плазмы и связанная с ней рекомбинация генов при межвидовой спонтанной гибридизации сыграли решающую роль в становлении наиболее широко распространенных культурных видов: S. andigenum, S, tuberosum, S. curtilobum, S. juzepczukii, S. phurea и др. При образовании тетраплоидов получили скачкообразное развитие многие культурные признаки растений, возросла )(их экологическая пластичность.

18. Характер и специфические особенности экологической обстановки, в которой происход{шо окультуривание картофеля, находило отражение в эколого-морфологических признаках, У высокогорных видов S. juzepczukii, S. curtilobum, S. stenotonum растения розетковид-ные или низкие с сильно пигментированным стеблем, у S. ajanhuirii листья расположены под острым углом; у видов, культивируемых во влажном теплом климате: S. phurea, S. jybinij, S. boycense, S. macmil-lanti листья поникшие широкие. У крупных видов, как S. andigenum занимающим большие ареалы с разнообразными условиями климата и почв, произошла дифференциация на экотипы.

19.Плановая и системная селекция картофеля прошла через три этапа. Первый — получение семян, как исходного материала, от естественного самоопыления, второй - от межсортовой гибридизации, третий этап — от межвидовой гибридизации.

20.На первом этапе в основном был завершен процесс эволюции картофеля нз полудикого растения с длинными столонами, неправильными глубокоглазковыми клубнями, с горьковатым вкусом, в культурное: с компактным гнездом, с прав!шьной формой клубней, отсутствием горечи.

21. На втором этапе межсортовой гибридизации, благодаря гетерозису, существенным образом повысилась продуктивность сортов. Она позволила комбинировать и сочетать наиболее сильные свойства родителей, планировать н прогнозировать заданные свойства создаваемых сортов.

22. На третьем этапе межвидовой гибридизации удалось решать не только сложнейшие проблемы устойчивости картофеля к заболеваниям: фитофторе, раку, вирусным н бактериальным болезням, картофельной нематоде, парше, ризоктонин и др., но благодаря интрогрессии чужеродной зародышевой плазмы еще выше поднять параметры продуктивности сортов, их биоэнергетический и адаптивный потенциал, продвштуть картофель в новые географические и климатические регионы.

23.Исключительно важную роль в истории селекции и эволюции картофеля сыграли отдельные сорта - родоначальники: Ранняя роза, Фюрстенкроне (Смысловекий), Дабер, Юбель, Катадин, Виктория Патерсона. Высокая результативность использования этих сортов - родоначальников во многом определялась гомози гол гостью и плейотро-пией. У самых выдающихся сортов - родоначальников: Ранней розы, Дабер. Виктория Патерсона гомозипэтносгь были обусловлены тем, что они были получены от самоопыления в нескольких поколениях.

24,Очень большое значение в селекции и эволюции картофеля имел горный полиморфный тетраплоидЕшЙ вид S. andigenum Juz. et Buk. с большим набором различных вегетативных приспособлений. Этот вид широко использовался в создании сортов с высокой экологической пластичностью: Лорх, Кореневский и засухоустойчивостью и жароустойчивостью: Волжанин, Ульяновский, Октябренок, Стахановский и др.

25.В эволюции культурного картофеля в процессе его селекции неуклонно шла дивергенция. В условиях возделывания с различным климатом и почвами создавались кпиматипы и эдатипы. Происходил отбор на сезонотипы, т.е. сорта с разными сроками созревания. Имело место разветвление селекцнипо созданию сортов разного хозяйственного назначения; на столовые, технические кормовые цели, а также сортов, устойчивых к рззлнчным патогенам.

26.В целом процесс эволюции культурного картофеля продвигался в направлении повышения его биоэнергетического и адаптивного потенциала, экологической пластичности, устойчивости к неблагоприятным биологическим и абиотическим факторам.

27. В морфологии каждого сорта имеются признаки, которые в той или иной мере указывают на то, к каким экологическим условиям он более всего приспособлен. Эти эколого-морфологичеекме признаки: облиственность, высота, габитус куста, величина листа и долей, пигментация, толщина, ветвистость стебля, мощность к глубина развития корней могут быть использованы для прогнозирования соответствия сортов н гибридов конкретным условиям возделывания.

2 8. Как показали результаты изучения, сорта гигроморфной группы экоморфотнпов: Прнескульскнй ранний, Люберецкий, Лошнцкий, Брянский ранний, Брянский деликатес в сравнении с ксероморфными сортамиб Темп, брянский красный имели меньшую массу корней, более поверхностное их залегание, более высокую облиственность растений, меньшую поверхностную массу и толщину листьев. Сорта мезоморфной группы экоморфотнпов по этим показателям занимали промежуточное положение.

29. На Брянской опытной станции по картофелю совместно с ВНИИКХ созданы, районированы и включены сорта в Госреестр: Брянский ранинй, Брянский деликатес, Брянская новинка, брянский надежный, Слава Брянщины, Брянский красный. Передан в Государственное испытание Брянский приусадебный. Подготовлены к передаче сорта Лариса Брянская и Брянский розовый. В процессе селекции указанных сортов осуществлялась оценка гибр!щов по экодого-морфологическим признакам.

30.Количество клубней у растений и их крупность в смежных вегетативных поколениях наследуется в отрицательной корреляционной зависимости. Из более крупных клубней вырастают кусты с большим количеством клубней, но с меньшей их средней массой, и наоборот. От клубней меньшего размера - кусты с меньшим количеством клубней, но с большей их крупностью. По этой причине отбор самых высокоурожайных многоклубневых кустов не в состоянии обеспечить в потомстве стабильных результатов по продуктивности.

31.Увеличение густоты посадки картофеля более 60 тыс. клубней на I га может привести к снижению продуктивности растений, уменьшению общего количества и количества семенных клубней на 1 куст, т.е. к снижению коэффициента размножения, а не к его увеличению.

Предложения для селекции и производства

4 1. В селекционной практике при выведении сортов картофеля, устойчивых к экстремальным факторам среды: засухе, переувлажнению, высоким температурам следует обращать внимание на экологический статус растений диких видов. Определяя по эколого-морфологическим признакам, к какому экологическому типу тот или иной вид относится, можно с определенной долей вероятности предвидеть его ценность в селекции в выбранном направлении.

2. При создании сортов с высоким биоэнергетическим и адаптивным потенциалом целесообразно отдавать предпочтение диким видам - мезофитам - виолентам, обладающим широким набором приспособлений к разным экологическим условиям.

3. В селекционном использовании примитивных культурных видов картофеля следует обращать внимание на их соответствие почвен-но-климатическим условиям. Для выведения сортов картофеля с высокой экологической пластичностью наиболее подходящими могут оказаться формы и культивары полиморфного тетраплоидного вида 8. ал<]щепшп, который по экологической характеристике принадлежит к

мезофитам, а по жизненной стратегии к виолентам. При создании сортов, выносливых к стрессовым условиям целесообразно привлекать культурные виды и разновидности с соответствующими и четко выраженными приспособлениями в морфологии растений.

4. В селекции картофеля, в особенности на ее первых этапах, а также при внедрении и распространении новых сортов, наряду с отбором по таким важным хозяйственным и биологическим показателям, как урожайность, качество продукции, устойчивость к болезням, следует проводить оценку гибридов и сортов картофеля по эколого-морфологическим признакам, определяющим характер их адаптации. Так в условиях жаркого и засушливого климата при отборе следует отдавать предпочтение формам, обладающим признаками засухоустойчивости и жароустойчивости: слабой или средней облиственно-стью, ажурной листовой пластинкой, мелкими долями, резким жилкованием и темно - зеленой окраской. Хорошо развитой и глубоко уходящей корневой системой. В условиях обильного увлажнения необходимо отбирать формы с сильной облиственностью и широкими крупными долями. Для этих условий могут подойти также высокорослые растения стеблевого типа со слабой или средней обдиственностью. толстым стеблем, ажурным листом, обеспечивающим конъюгацию воздуха по вершинам растения.

5. На исходном материале, оздоровленным методом апикальной меристемы и с применением иммушго-ферментного анализа (ИФА) или серодиагностики растений можно ограничиться в первичном семеноводстве покусгно-гнездовым отбором, как менее трудоемкими более практически приемлемы//в сравнении с кленовым отбором.

6. Во время уборки при оценке отбираемого растения следует использовать в качестве критерия не количество клубней в гнезде. А их типичность для сорта и выравненность. Необходимо избегать отбирать гнезда с большим количеством мелких клубней, что свидетельствует о начале вырождения картофеля.

7. В целях ускоренного размножения дефицитных сортов и высоких репродукции следует применять разреженную посадку: 25-30 тыс. клубней на 1 га с использованием ленточной схемы (14<Н-70 см)х30-35 см и схемы с технологической колеей (90+70)х30-35 см.

Список опубликовав» ых работ по теме диссертации

А.И. Кустарев Происхождение, эволюция, экология и селекция картофеля. —Брянск: Брянская ГСХЛ, 2001.

2. А.И. Кустарев. Из истории селекции картофеля //Картофель и овощи,- 1979.-№9.-С.13.

3. А.И. Кустарев, В.И. Краностанова, Ф.Е. Ангощенко. О роли клонового отбора//Картофель и овощи. — 1981. - №10. - С.11.

4. А.И. Кустарев. Корреляционные связи элементов урожайности картофеля в смежных поколениях//Доклады ВАСХПИЛ. - 1982. - №4. -С. 16-17.

5. А.И, Кустарев, Ф.Е. Антощенко. Загущенная посадка и уро-жай//Картофель и овощи. - 1982. - №5. - С.7-8.

6. А.И. Кустарев, Ф.Е. Антощенко. Использование клонового отбора в семеноводстве картофеля/ В кн.: Промышленная технология производства картофеля в Волго-Вятской зоне. - Тр. НИИСХ Северо-востока. - Киров, 1983. - С.72-76.

7. А.И. Кустарев, Н.П. Паленова. О корреляционных связях между количеством, толщиной стеблей и количеством, крупностью клубней у растений картофеля/ Сб. Достижения науки и передового опыта. - Брянск: Брянская ГСХА, 1995. - С. 25.

8. А.И. Кустарев, Л.И. Пилипенко, Л.А. Еренкова, Л.Т. Шпаков, Ф.Е. Антощенко. Итоги селекционной работы./ Науч. тр. Селекция и семеноводство и агротехника возделывания картофеля. - Брянск,1998.

-ШШШШ..-СМ

9. А.И. Кустарев, Ф.Е. Антощенко, А.П. Абламская. Отзывчивость сортов картофеля на элементы минерального питания7 Там же где и предыдущая работа. - С.69-76.

10.А.И. Кустарев, Л.А. Еренкова, Л.-Т. Шлаков. Изучение и подбор сортов картофеля для зоны Климове кого крахмал о-паточного завода./ Там же. - С.86-89.

11.А.И. Кустарев, В.М. Чеголина, В.И. Кирюткин. Изучение и подбор сортов картофеля для зоны Погарского завода картофельного гранулятаУ Там же. - С.90-93.

12.А.И. Кустарев. Значение эколого-морфологического признаков в селекции картофеля7 Сб. Наука и образование - возрождению сельского хозяйства России в XXI веке. Международная научно-практическая конференция. - Брянск: Брянская ГСХА, 2000. - С.69-81.

13.А.И. Кустарев, Эколого-морфологические признаки в селекции картофеля./ Сб. Научное обоснование картофелеводства России. Международная научно-практическая конференция. - Коренево. - С.75.

14.Л.И. Кустарев. Значение экопого-морфологических признаков в селекции картофеля/ЛСартофель и овощи. - 2001. - №3, -С.28.

15.А.И. Кустарев, A.A. Молявко, J1.A. Еренкова, Ф.Е. Акгощенко. Сорта картофеля Брянской опытной станции по картофелю/ Сб. Технология возделывания картофеля в современных условиях хозяйствования. - Брянск, 2002. - С.32-33.

16. А. И. Кустарев, A.A. Молявко, В .Д. Дедков. Каталог созданных на Брянщине сортов картофеля, - Брянск, 2002.

17.А.И. Кустарев. Основные этапы и перспективы селекции кар-тофеля//Вестник российской академии сельскохозяйственных наук. -2002. -№5. - C.I6.

18.А.И. Кустарев. Экология и селекция картофеля//Селекция и семеноводство. - 2002. - №4. - С.4.

Подписано в печать 27.11.2002 Формат 60x84 '/16. Усхш.д. I. Тираж 100 экз. Иэд. № 566.

Издательство Брянской государственной сельскохоз явственной академии 243365 Брянская обл., Выгоните кий р-ок, с. Кокино

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Кустарев, Алексей Иванович

По картофелю, как одной из важнейших сельскохозяйствен-IX культур, накоплено огромное количество информации биотического порядка. Многие вопросы его физиологии, морфо-гии, генетики, эволюции и систематики нашли глубокую про-ботку в исследованиях и получили соответствующее отраже-е в научной литературе. Однако до сих пор одна сторона всех крытмй, результатов и сведений не приобрела еще полного и лостного выражения. Имеется ввиду обобщение и анализ евшейся информации по картофелю под знаком экологии т.е. уки, занимающейся вопросами взаимосвязи растений с окру-ающей средой и их адаптивной изменчивости в процессе фи-генеза. Еще К.А. Тимирязев в своей речи «Полвека опытных анций" (1865) отмечал -« что, один из Ьамых коренных вопро-в - вопрос зависимости растений от климатических данных ходится во младенческом состоянии». Хотя с той поры эколо-я растений в целом и экология сельскохозяйственных расте-й в частности уже успела оформиться во вполне самостоя-льное научное направление, по изменчивости растений в фи-генезе под влиянием экологических факторов собрана бога-я информация, все же по каждой в отдельности культуре, 1ючая картофель, она имеет разрозненный характер. Значе-е экологии, как системы научных познаний в настоящее время зрастает в связи с очень большой и усложняющейся работой селекции картофеля. Громадное обилие и разнообразие вы-скаемых сортов нередко ставит в тупик и доставляет непо-ерные хлопоты специалистам, занимающимся испытанием ртов, а также вызывает чувство неуверенности у самих селек-онеров. Каждый из них точно не знает, сможет ли новый пе-даваемый сорт в Госиспытание выдержать жесткую конкурен-ю со стороны других сортов, а если и сможет, насколько Да-ко в пространстве и во времени он в состоянии продвинуться, збавиться от такой неуверенности в значительной мере помо-т экологический подход в оценке растений. В этом отношении лезную службу может оказать систематизация сортов карто-еля по экоморфотипам т.е. по группам сортов со сходными олого-морфологическими признаками, наиболее адекватно отражающими адаптивность растений к экологическим услов ям. Первая попытка такой систематизации предпринята авторо книги. Вполне естественно, что она далека от совершенства и дальнейшем будет уточняться и пересматриваться. Много в кн ге уделено внимания вопросам эволюции и экологии диких культурных примитивных видов картофеля, интродукции и ра пространению его в Европе и России, эволюции картофеля процессе плановой системной селекции. Это позволило придт к убеждению, что экология всегда как у дикого картофеля, так культурного находила четкое отражение в морфологическо облике растений и данное биологическое свойство непременн следует учитывать как в селекции, так и при продвижении новы сортов в различные экологические зоны. На целесообразное? такого подхода указывал Н.И. Вавилов (1957). Он писал: "сред отпечатывает на облике растительных и животных организмо свои особенности, вырабатывается определенный экологич ский облик сортов, культур и видов. Перенося отдельные виды сорта из одних районов в другие, мы должны учитывать экол гический облик, тем самым правильно подбирая подходящи конституции. На этом базируется правильное использовани сортов, правильное районирование".

В процессе работы над книгой автор руководствовалс идеями и принципами, изложенными в трудах великих естеств испытателей и биологов: Ч.Дарвина, К.А. Тимирязева, Н.И. В вилова, крупнейшего ученого-эволюциониста, эколога и генет ка А.А. Жученко.

Основой глав книги по происхождению, эволюции, экологи и селекции картофеля, его интродукций послужили научны труды выдающихся ученых Всесоюзного н.и. института раст ниеводства им. Н.И.Вавилова: С.М.Букасова, А. Я. Камераза, С. Лехновича, К. 3. Будина, П.М. Жуковского, а также виднь ученых ВИРа А.Г.Зыкина, Л.И.Костиной, Л.Е.Горбатенко и др.

Автор выражает благодарность за предоставленные мат риалы по селекции картофеля доктору с/х наук А.А. Осипчук доктору с/х наук И. М. Яшиной, академику ВАСХНИЛ доктору г наук Е.Н.Киселеву.

В книге также изложены результаты селекционной работ на Брянской опытной станции по картофелю {б. Брянском ф лиале НИИ картофельного хозяйства), данные исследований п

Глава первая, эволюция и экология диких видов картор ел я еменоводству. Эти материалы, также как и основное содержа-ие книги по проблемам селекции посвящены главной цели: по-очь земледельцам в увеличении продуктивности картофель-ых полей.

Автор выражает особую признательность генеральному ди-ектору АО "Снежка" Брянской области Н.В. Денину, директору О «Культура» А.И.Миненко за оказание спонсорской помощи в здании книги.

ГЛАВА ПЕРВАЯ

ЭВОЛЮЦИЯ И ЭКОЛОГИЯ ДИКИХ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ 1. Происхождение дикого картофеля

Клубненосные виды картофеля рода Solanum по системе изненных форм Рауникера относятся к типу криптофитов и одтипу геофитов (А.Г.Воронов,1973). Растения геофитов почки озобновления и окончания нижних побегов закладывают под оверхностью почвы, что дает им возможность более успешно ереносить засуху и похолодания. На нашей планете эта группа астений весьма многочисленна, но в особенности широко рас-ространена в горной и степной местности. Растения, образую-ие клубни под землей или клубневые геофиты составляют ишь часть указанной группы наряду с корневищными, лукович-ыми, клубнелуковичными и корневыми геофитами. Solanum -амый богатый и представительный род по числу клубневых еофитов Согласно классификации С.М. Букасова (1978) в нем асчитывается около 150 видов дикого картофеля. И все эти ви-ы обитают исключительно только в странах Америки. В дикой и ультурной флоре нашей планеты имеется немало и других убневых геофитов, принадлежащих к самым различным се-ействам.

Из диких растений это цикламен (Cyclamen) из семейства ервоцветных, хохлатка полевая (Coridalis cava) из семейства аковых, очиток наибольший (Sedium maximum) из семейства олстянковых, таволга широколистная (Filipendula hexapetula) из емейства розоцветных, пион тонколистный (Paconia tenifolia) из семейства лютиковых. К культурным клубнеплодам относятс топинамбур (Heliantus tuberosus) из семейства сложноцветны маниок (Manihot escnlenta и Manihot dulsis) из семейства мол чайных, таро (Colocabia tuberosa) из семейства ароидных, улл ко ( Ullucus tuberosus) из семейства Basellaelae, настурция клу неносная (Fropacalum tuberosum) из семейства настурциевы ямс (Dioscoria tuberosus) семейства диоскорийных, колеу (Coleys tuberosus) из семейства Labidtae. Большинство культу ных клубнеплодов: топинамбур, маниок, ока, уллюко, настурци происходят из стран Нового света. Родиной других клубнепл дов являются другие части света: таро и ямс произошли из юг восточной Азии, колеус - из Африки.

Многочисленность и разнообразие клубненосных растени дают основание считать, что картофель и его родичи, несмотр на огромное распространение и эндемизм для американско флоры, не могут рассматриваться как какое-то необычное явл ние, а имеют множество конвергентных рядов среди других та сономических групп. Вместе с тем исключительная приуроче ность диких картофелей к странам американского континента главным образом Южной и Центральной Америки не может н навести на мысль, что здесь существовали свои необычны специфические условия экологии, которые привели в ходе ист рической эволюции к возникновению и формированию богате шего по количеству клубненосных растений эндемичного род из семейства паслёновых. Связь между своеобразием эколог ческой обстановки в американских странах и эндемизмом дики видов картофеля становится еще более ощутимой, если по пр стальнее взглянуть на географию и экологию их распростран ния. Из указанных 148 диких видов картофеля по классифик ции С М. Букасова (1978) только 18 видов обитает на равнина низменностей, остальные 130 видов или свыше 80% приуроч ны к горным условиям Южной и Центральной Америки. К ра нинным видам относятся 11 видов из серии Collina Buk Tuberosa(Rydb) Buk, произрастающих на Тихоокеанском поб режьи Чили и Перу и прилегающих островах. К ним относятся caiamarcense Ochoa, S. immite Dun, S. maglia Schlechtd, S. m dians Bitt, S. mochijuense Ochoa, S. neoweberbauerii Wittm, S. w berbauerii Bitt, S. gyatecarum (Bitt) Buk, S. leptostigma juz, S. m linae Juz, S. zykinii Lechn.

Остальные 7 видов принадлежат к серии Commersoniana uk и произрастают в Лаплатской низменности. Это S. commer-onii Dun, S. henrui Buk, S. mochiguense Buuk, S. millanii Buk, S. nrondii Corr, S. puriforme Buk, S. rionegrinum Buk. .(Букасов C.M. 978).

Особенно большое видовое многообразие дикого картофеля осредоточено в горных областях Боливии, Перу, Северо-ападной Аргентины, Мексики. Здесь обитает 110 видов или 0% от их общего количества.

Приуроченность подавляющего большинства диких видов артофеля к горным местообитаниям можно рассматривать как видетельство их горного происхождения. Для климата высоко-орий наиболее характерными особенностями являются боль-ие перепады суточных температур, значительная засушли-ость и резко выраженная сезонность в увлажнении по перио-ам: весной при таянии снега почва сильно увлажняется, вторая оловина лета жаркая и засушливая, к осени начинают выпа-ать осадки. Все эти особенности высокогорного климата при-ущи и Альтиплано: горному плато поднятого над уровнем моря а 3500-4000 м и протянувшегося на несколько тысяч километ-ов с севера на юг по территории Перу, Боливии, Северо-ападной Аргентины, севера Чили. По сведениям Гандариласса Gandarillass Н., 1967) амплитуда суточных колебаний темпера-уры достигает здесь 43 градусов (днем до + 25-28 градусов, но-ью снижается до -15 градусов), осадков выпадает от 40 до 500 м в год, причем осадки в основном приурочены к зимне-есеннему сезону. Как сообщает А.Г Зыкин (1973), раститель-ость Альтиплано приспособлена к засухе, бедная ксероморф-ого типа представлена жёсткими дернинными злаками, подуш-овидными стелющимися по земле растениями, кактусами и сероморфными кустарниками. Без сомнения, что и дикие виды артофеля, обитающие здесь в суровых засушливых условиях тносятся к ксерофитам горного происхождения. Горное проис-омадение картофеля подтверждается также и данными палео-еографии и палеоботаники. Е.В. Вульф (1944) появление неотопической флоры в Южной Америке непосредственно связы-ая с глобальными изменениями в земной коре при поднятии нд в конце третичного - начале четвертичного периода. К этой серофитной растительности он относил и картофель, который по его мнению эволюционировал из лесной тропической флорь Такого же мнения и М.Шварцбах, (1950) отметивший, что карт фель возник и эволюционировал главным образом в тропич ских и субтропических зонах в горных областях т.е. в той экол гической среде, где бывают большие перепады суточных те ператур ночью и днем, смена засушливых периодов на вла ные, на рыхлых почвах вулканического происхождения. Три о новных фактора, по его мнению, определили ход эволюции ка тофеля: обилие света, резкие перепады температуры и влаг рыхлые почвы. Как считает И.М.Культиасов (1982), геофит стали появляться в ту геологическую эпоху, когда климат плане ты, бывший до этого влажным и теплым, изменился в сторон похолодания и усыхания и приобрел неравномерный сезонны характер. Особенно интенсивно эти процессы происходили пр образовании Андийской горной системы. Г.Вальтер (1982) ука зывает на появление в третичном периоде ореофитов т.е. гор ных растений, обитающих в альпийском поясе высокогорий, этим ореофитам с полным основанием можно отнести и многи дикие виды картофеля в особенности из серии Acaula Juz Megistagroloba Card et Hawk . Нельзя также не обратить внима ние и на такой факт, что на большей части территории Бразили пока еще не обнаружено диких видов картофеля. Эта террито рия расположена на древнейшей базальтовой плите и не был вовлечена в тектонические процессы. Следовательно здесь от сутствовали как эдафические так и климатические факторы дл возникновения и эволюции ксерофитных растений картофеля Юго-восточнее этого региона: в Чакоенском тропическом парк и в пампе Уругвая и Аргентины, Парагвая обитают дикие вид картофеля серии Commersoniana Buk и Glabrescentia Buk. Ma теринская основа почв здесь уже иная: она представляет собо аллювий, образовавшийся в результате эррозии и смыва горны пород с восточных склонов Анд. Да и климат в пампе намног суше.

На горное происхождение картофеля указывает и такая вы дающаяся его биологическая особенность, как высокая свето любивость. Подавляющее большинство видов картофеля све толюбивы, хотя есть и теневыносливые виды, которые растут лесу среди деревьев и кустарников и под пологом высокоросло растительности. К последним относятся S. microdontum Bitt. S enturii Hawkes et Yljert. S. vernei Bitt et Wittm, S. morreliforme Bitt uench, S. lopez - camarenae Ochoa, S. burkartii Ochoa, S. ajamarcense Ochoa и др. Однако, теневыносливость этих ви-ов также как и их гигрофильность логичнее всего рассматри-ать как вторичные наслоения на ксерофитную структуру перво-ачально появившихся картофелей. Данные вторичные призна-могли возникнуть и сформироваться в результате завоевания сходными ксерофитными формами, обладавших высокой эко-огической пластичностью новых экологических ниш и ареалов, одобные эволюционные ответвления теневыносливых и вла-любивых форм от в целом светолюбивого и ксерофитного ро-а Solanum могли произойти в более позднюю историческую поху, когда после плейстоцена климатические зоны приняли овременные очертания и окончательно вычленились и стаби-изировались области как с более влажным и теплым климатом, к с более сухим и холодным.

Видимо, наиболее вероятным временем появления первых ртофелей следует считать конец третичного (плиоцен) и на-ало четвертичного периода (плейстоцен) т.е., от 3 до I мил-ионов лет тому назад. Появление картофелей в более раннее ремя т.е., в миоцене менее вероятно. В эту эпоху в Южной мерике и в Центральной Америке в ее горных районах процес-I активной тектонической деятельности еще не закончились. В ексике, например, где обитает сейчас самая значительная асть североамериканских видов, как указывают Е.Вульф (1944) Х.В.Виво (1951), в те времена почти вся территория была по-ыта действующими вулканами и заселение растительностью ало происходить только в плиоцене. Поэтому только тогда и огла начаться эволюция клубненосных видов. Эти соображе-я не согласуются с гипотезой Хокса ( Hawkes J.G., 1966) счи-вшего, что картофель впервые появился в Мексике намного аньше, т.е. в эпоху позднего мелового периода. Гипотеза Хок-не соответствует и общепризнанной теории Вегенера, со-асно которой распад Гондваны окончательно произошел в етичном периоде в эоцене (Алехин В.В., 1950). Таким обрам, если бы картофели начали появляться в меловой период, е. до распада суперконтинента, то часть из них вместе с дру-й палеотропической флорой неизбежно попала бы в страны тарого Света и прежде всего в Африку. Значит картофель является типичным представителем южноамериканской неотроп ческой флоры.

Превращение неклубнеобразующих видов в клубнеобр зующие в ходе эволюции происходило под влиянием похолод ния и аридизации климата, ставшего к тому же неравномерны и цикличным. В.С.Лехнович (1978) процесс становления клубн образующих форм в ходе филогенеза разделяет на следующ этапы мутационной изменчивости: I - заглубление почек во нобвления стеблей под поверхностью почвы, 2 - развитие час почек в столоны, 3- возникновение гормона клубнеобразован и развития клубнеобразующих вершин. Примером промежуто ного звена между неклубнеобразующими и клубнеобразующ ми, по мнению В.С.Лехновича, может быть вид S. chomato hilum Bitt из серии Piurana Hawk, у которого имеются столоны, клубни почти не образуются.

Появление клубней у растений в процессе эволюции озн чало новый качественный скачок, качественно новое движен живой материи. Клубни, как приспособления эколого-морф логического порядка сообщили им ряд крупных и решающ преимуществ по сравнению с теми растениями, которые пр должали размножаться только семенами. Благодаря клубня спрятанным под поверхностью почвы, обеспечивалась выж ваемость растений при значительных похолоданиях. Как зап сающие органы, клубни снабжали растения в периоды зас влагой и питательными веществами, когда их поступление почвы замедлялось или совсем прекращалось. Как показали и следования белорусских ученых:А.С.Вечер, М.Н. Гончари (1973, 1979), маточный клубень у картофеля не только выпо няет функцию хранителя влаги, но и является своеобразным р зервуаром, в котором запасы ее периодически пополняются. К гда идут дожди клубень вбирает в себя влагу, а потом при н ступлении засухи постепенно отдает ее растению. Поэто вполне правомерно рассматривать клубень, как главное ксер морфное образование у ксерофитного растения и как наибол цельное и яркое отражение его первичной ксероморфной стру туры.

Безусловно, аридизация климата отразилась не только в п следовательном ходе филогенетической изменчивости, пр ведшей к образованию клубней, она в существенной мере изм ила весь комплекс морфологических признаков, всю морфоло-ическую структуру и конституцию растений в сторону повыше-ия их засухоустойчивости. Под влиянием засухи в процессе волюции у подавляющего большинства диких видов картофеля ыработался более ксероморфный листовой аппарат с рассе-енными листьями, мелкими грубыми блестящими или опушен-ыми долями, с тонкими прочными, жесткими стеблями. Почти у сех видов картофеля в процессе филогенеза выработалась ощная сильно разветвленная или глубоко уходящая корневая истема, помогающая растениям интенсивно использовать вла-осадков тающих снегов и из глубоких слоев почвы. Увеличе-ие рассеченности листьев, по мнению С.М. Букасова (1959), зменяет соотношение между ассимиляционной площадью лис-овой пластинки и проводящей системой жилок и является при-пособлением к засушливым условиям.

Клубень и связанное с ним вегетативное размножение при-ало растениям еще одно крупное преимущество. По мнению .В.Маркова (1962) при вегетативном размножении травяни-ых растений выпадает самый ненадежный этап в жизненном икле растений - всходы. Благодаря запасным, питательным еществам, организмы значительно быстрее развиваются и начительно раньше переходят к размножению по сравнению с астениями, развивающимися из семян.

П.М.Жуковский (1971) писал: "Два способа размножения (ге-еративное и вегетативное) позволяет им (диким видам карто-еля) выживать в различных климатических и почвенных зонах: ни способны переносить крайние условия - засушливые в сте-ях, полупустынях и пустынях, суровые морозные условия высо-горных степей и полустепей, а наряду с этим выживание на олянах тропических лесов".

Итак, приведенные материалы убедительно свидетельству-т, что дикие виды картофеля первоначально возникли и эво-юционировали наряду с другими геофитами, как горные ксе-офитные растения с глубокими качественными изменениями в рукгуре и организации подземных органов и листового аппа-ата. Первичная, первозданная структура столонов и клубней у ртофеля носит ксерофитный, а не гигрофитный характер. Та-е понимание важно не только для познания сущности природы ртофеля, биологических его особенностей развития, но и для практических целей: совершенствования методики селекции агротехнических приемов его возделывания. К настоящему вре мени в науке достаточно широко и прочно укоренилось мнени что картофель произошел из Тихоокеанского побережья - сред него Чили, острова Чилоэ и островов Чонос т.е. из области очень влажным и умеренным климатом (П.А.Альсмик,1971; П. Гупало, М.Н.Гончарик,1971). Это утверждение может быт справедливым только в том смысле, что генетическую основ многих селекционных сортов картофеля действительно сост вили аборигенные сорта культурного влаголюбивого чилийског вида S. tuberosum (S. chilotanum Hawk), который был интрод цирован в Европу и Северную Америку в XVI-XVII столетия Однако прародителями последнего, также как и всех други культурных видов могли быть только дикие виды, которые эв люционировали в клубненосы как ксерофитные растения. Есп Букасов С.М. (1971) и прав, считавший, что S. tuberosum неп средственно произошел от диких видов S. leptostigma и molinae, которые произрастают на том же Тихоокеанском поб режье в условиях обильного увлажнения, то эти виды не могл не иметь исходных предков, эволюционировавших в клубненос как ксерофитные растения.

Характерной особенностью происхождения картофеля я ляется и то, что, его предки были выходцами из субтропическо и тропической флоры (Вульф Е.В,.1944, Шварцбах М.,1955). Эт мнение подкрепляется тем фактом, что дикие картофели прои растающие сейчас в Северной Америке, не поднимаются выш 38 градусов северной широты, а в Южной Америке не опускаю ся ниже 42 градусов южной широты, т.е. их ареалы в основно приурочены к тропическим и субтропическим широтам. В троп ческих широтах: в Перу, Боливии, Колумбии, Эквадоре, Венес эле сосредоточено около 60% всех видов (Букасов С.М.,1978 Здесь произрастают виды, которые относятся к наиболее бог тым и представительным сериям: Transaegutorialia Buk, Alticol Buk. Conicibaccata Bitt, Piurana Hawk и др.

Повидимому тропическим происхождением частично объя няется огромный полиморфизм картофеля, поскольку тропич ской флоре вообще присущи богатство и разнообразие форм.

Между тем эндемизм дикого картофеля, распространенно исключительно только в странах Нового света, был порожд воеобразными экологическими условиями, существовавшими олько здесь. Своеобразие экологической обстановки, на наш згляд, прежде всего заключалось в том, что в основных цен-рах происхождения картофеля: Боливии, Перу, Мексике суще-твовал чрезвычайно высокий радиационный фон. По данным .М.Степанова (1980) и сейчас в Перу в районе Лимы суммар-ый радиационный фон составляет 225 л. бэр в год т.е. вдвое ольше, чем в среднем на земле. Генетически значимая доза адиации для большинства растительных организмов равна 20-165 л.бэр. Таким образом, и сейчас здесь имеют место резвычайные условия для интенсивного возникновения мута-ий и усиленного формообразовательного процесса. В период обальных изменений в земной коре, становления Андийской рной системы радиационный фон и соответственно интенсив-ость мутаций у растений были тогда намного выше. Как указы-ает Е.В. Кочаров (1978) 1-4 млн. лет тому назад т.е. в эпоху аиболее вероятного появления клубненосов на земле, проис-одили такие глобальные изменения как оледенение, снижение ветимости солнца на несколько процентов, переплюсовки гео-агнитного поля (причем 4 раза за указанное время). Наиболее югивно все эти события происходили на американском конти-енте.

Одной из причин многообразия диких форм и видов карто-еля могла быть исключительно высокая насыщенность сол-ечного спектра в тропических и субтропических широтах ульт-афиолетовой радиацией. Для высокогорных районов вообще арактерен высокий уровень ультрафиолетовой радиации. На осточном Памире, например на высоте 4000 м в полдень ин-нсивность излучения в коротковолновой части спектра в 40 аз больше, чем над уровнем моря (Культиасов И.М., 1982).

Высокогорные же области Боливии и Перу, где наблюдается аиболее значительное распространение диких видов картофе-я, принадлежат к регионам с самой высокой солнечной радиа-ией на нашей планете. Как указывает И.М.Культиасов (1978) с ылкой на Ceiger (I965), сумма годичной солнечной радиации есь в 2 раза выше, чем в средней полосе Союза и в 2,5 раза 1ше, чем в Арктике и Антарктиде. Мало облачные области вы-ких давлений под тропиками получают очень много солнечных чей: через прозрачную воздушную оболочку проходит в среднем 70% поступающей радиации, а не 47%, как в равнинны районах. По мере поднятия в горы возрастает удельный вес ко ротковолновой части солнечного спектра. Горные растения на ходятся постоянно под мощным воздействием ультрафиолето вых лучей. Ультрафиолетовое излучение относится к числ наиболее интенсивных генетических факторов, которые вызы вают в живом организме мутационные события всех порядков генные, хромосомные мутации, полиплоидизации (Дубро А.П.,1968). Причем действие ультрафиолетовой радиации весь ма существенно проявляется в наследственной изменчивост при облучении пыльцы, проростков, семян, целых растений.

Существовали также и эдафические факторы возникновени и эволюции огромного богатства и многообразия эндемичны видов картофеля в Америке. Дикие виды картофеля в основно формировались и произрастают сейчас на рыхлых почвах го ного происхождения. Этими почвами являются или вулканич ские туфы, как в районе озера Титикака, горных долинах Экв дора и Колумбии, или степные черноземновидные почвы пунь которые подстилают горные рыхлые породы, или степные почв Аргентины, Уругвая, Парагвая, появившиеся на аллювиальны смывах с восточного склона андийских гор (ДорстЖ.,1977).

Горные породы, составившие материнскую основу почв, н которых формировались и эволюционировали дикие виды ка тофеля, представляют собой обычно граниты, которые образ вались как вторичный продукт магмового размыва (Сауков А.А 1966). Эти граниты богаты кремнием, калием, магнием и имею кислую реакцию. Повидимому здесь как раз и следует искат разгадку того факта, что картофель с наибольшим успехом вь ращивается на легких супесчаных и суглинистых почвах, бог тых кремнеземом, что он отличается очень высокой отзывчив стью на калий и магний и относительно терпим к кислотност почвы. Эта биологическая особенность картофеля, связанная его горным происхождением отмечена В.Тишлером (1971). О указывает, что картофель хорошо растет на кислых почвах, т как продукты выветривания почв в местах его происхождени имели кислую реакцию. Его потребность в калии совпадает потребностью таких растений, как гречиха и люпин, которь возникли и эволюционировали на песчаных почвах с кислой р акцией.

Рыхлое состояние почв, на которых появились и эволюцио-ровали дикие картофели, облегчали формирование и разви-е клубня, как важнейшего приспособительного органа. Требо-тельность к рыхлости почвы, к ее скважности и воздухообес-ченности в последующем у культурного картофеля развились выдающуюся биологическую особенность.

2. Эволюция диких видов картофеля

По вопросу первичных очагов происхождения дикого карто-еля в науке пока еще не установилось единой точки зрения, гласно гипотезе Хокса (Hawkes I.J., 1966) - первичным гено-нтром всех диких видов была Мексика. В позднем меле или чале третичного периода (где-то 70-100 млн.лет тому назад) есь появились самые древние виды картофеля серий Ibocastana, Pinnatisecta, Cardiophylla. Представители этих вив мигрировали в Южную Америку, эволюционировали здесь и ложили начало большому разнообразию новых южноамери-нских видов. Сухопутный мост между обоими американскими нтинентами периодически исчезал. Окончательное его вос-ановление произошло в плиоцене (4-9 млн.лет назад) (Флинт ,1978, Монин А.С., 1980). В периоды исчезновения моста эво-ция картофеля в Северной и Южной Америке шла независи-. После того, как мост окончательно восстановился произош-обратная ми фация отдельных южно-американских видов в ксику. В результате интрогрессивной гибридизации их со ста-1ми североамериканскими видами и дальнейшей филогении явились серии Zongipedicellata и Demissa. Эта гипотеза срав-тельно удовлетворительно объясняет легкую скрещивае-сть вышеуказанных мексиканских видов со многими видами жной Америки, включая культурные виды картофеля S. andi-num и S. tuberosum. X. Росс ( Ross Н., 1963) также видел глав-га причину хорошей гибридизационной способности между S. missum и S. tuberosum в родственных геномных связях этих дов. Однако гипотеза Хокса не лишена некоторых издержек, кие виды картофеля не могли, появиться в меловой период, и стали появляться на планете вместе с другими геофитами аздо позднее: в конце третичного 7начале четвертичного периодов. В меловой период и даже в третичный период вплоть д плиоцена территория Мексики была охвачена активной тектон ческой деятельностью и здесь тогда возникновение клубнено ных растений было просто невозможным. С позиций этой гип тезы трудно понять почему -же все-таки мексиканские виды с рий Pinnatisecta, Polyadenia, Bulbocastana не скрещиваются ил скрещиваются с большим трудом с видами из Южной Америк хотя и те другие имеют один корень происхождения.

С.М Букасов (1968,1980) считал главным первичным це тром происхождения картофеля Боливию с ее исключительны богатством видового многообразия. Но наряду с этим независ мые, хотя и менее значительные геноцентры могли также быт по его мнению, в Мексике и на Тихоокеанском, побережье в Ч ли. Примерно такой же точки зрения придерживались Canas (1901) и Е.В.Вульф (1944).

По мнению К.З.Будина (1982) эволюция картофеля начин пась в одном первичном геноцентре: в Боливии и Перу. Зде появились первые дикие виды и формы картофеля, здесь он начали эволюционировать и отсюда они расселились на терр тории обоих американских континентов. В Мексике, также как и Чили возникли уже поздние вторичные геноцентры со свои многообразием картофеля. К востоку от андийских гор возн Атлантический центр видового многообразия. К.З.Будин обр щает внимание на необыкновенное богатство флоры Боливии Перу эндемичными видами. Здесь, как он отмечает, произр стают неклубненосные виды рода Solanum из сер Huperbasarthum, неотличимые по морфологии от некоторь клубненосных видов. Вот от этих-то неклубненосных растений могли произойти первые виды картофеля. Для подтвержден своей гипотезы автор приводит данные исследований А.С. О луздина по геномному составу видов картофеля. Результа этих исследований показали, что североамериканские виды verrucosum Schechtd, S. vallis-mexici Juz, S. stoloniferum Sche chtd, S. polytrochon Rydb., S. demissum Juz, S. semidemissum J содержат тот геном А, как и Южно-Американские виды. Одна у других североамериканских диплоидных видов: S. pinna sectum Dun, S. cardiophullum, S. bulbocastanum Dun, S. jame Gorr, S. claaim Corr, S. mollliforme Bitt et Wittm, S. polyadeniu Greenm индентифицирован уже другой геном В. К.З.Будин об сняет такое существенное различие изменением в составе и еплении генов в ходе эволюции. По его мнению? возникнове-ие картофеля в нескольких первичных геноцентрах маловеро-но по той причине "что в разных экологических условиях не огли возникать и формироваться растения одного и того же па". При этом он ссылается на известное высказывание Ч. Да-вина, что каждый вид появился только в одной области.

Мы придерживаемся той точки зрения, что дикий картофель се-таки возникал и эволюционировал политопно, т.е. в разных чагах происхождения и полифелитически, т.е. от разных родо-ачальников. К этому нас склоняют следующие факты и сооб-ажения.

Как уже отмечалось, возникновение геофитов, в том числе убненосных растений в конце третичного - начале четвертич-ого периодов носило глобальный характер. В данную геологи-ескую эпоху в процессе эволюции растений клубни появлялись к результат их реакции на засуху и похолодание климата, ормирование клубней^как приспособительных органов у ксе-офитных растений имело место сразу среди многих семейств и одов на огромных пространствах со сходными экологическими словиями. Поэтому было бы не логично считать, что этот чрез-ычайно мощный и широкий процесс конвергентной эволюции, хвативший и растения рода Solanum, мог происходить только каком либо одном географическом регионе. К тому же следует тметить, что горнообразовательные процессы, вызванные ифтовыми явлениями в земной коре происходили примерно в дно и тоже геологическое время (в третичный и в начале чет-ертичного периода) как в Южной Америке при формировании ндийской горной системы, так и в Северной Америке в Мекси-при образовании Нижних Кордильер, цепи гор Западной, Вос-чной, Южной Сьерры Мадре (Виво Х.В., 1951).Геологические обытия и там и здесь носили сходный характер, порождали ходные экологические условия и привели к образованию па-аллельных рядов конвергентной изменчивости у растений рода olanum. Только в Южной Америке, в особенности в Боливии и еру, влияние экологических факторов, приведших в процессе волюции к формированию клубней, было более контрастным и ногообразным и соответственно выразилось в большем богат-ве и полиморфизме южноамериканских видов картофеля.

Возникновение многочисленных видов и форм картофеля в раз ных географических точках под воздействием сходных экологи ческих условий относятся к явлениям экологического паралле лизма в общем потоке эволюционного развития растительног мира. Е.Н. Синская (1948) указывала "Сходство приспособлени различных не только видов, но и весьма удаленных родов был известно давно. По такому сходству виды объединяются в эко логические типы или жизненные формы". Клубень как раз явился тем приспособлением, которое возникло у целого ряд ксерофитных растений рода Solanum. Полифилетическое и по литопное происхождение картофеля подтверждается данным морфологического анализа растений, исследованиями способ ности к скрещиванию видов между собой, изучением геномног состава. Трудно представить например, что виды S. vavilovi Juz, S. wittmackii Buk, обитающие в пустынной засушливой зон Перу, имеющие слабооблиственные растения с тонкими стеб лями, сильнорассеченными листьями, обильным опущением узкими долями, с характерным запахом томата, произошли о одного общего предка вместе с S. microdontum Bitt, обитающег во влажных тропических лесах Боливии и Аргентины и имеюще го мощные высокорослые растения с толстым сочным стеблем крупными цельными листьями или с S. bulbocastanum Dun, про израстающего в Мексике во влажных условиях местообитания имеющего также высокорослые растения с цельными крупным листьями. Еще более убедительно в пользу независимого по лифилетического происхощения многих видов картофеля сви детельствуют результаты скрещиваний. Диплоидные виды мек сиканских серий Polyadenia Buk, Pinnatisecta Rydb, Trifida Corr Clara Graham, Morelliforme Hawk, Bulbocastana Rydb не скрещи ваются или скрещиваются с большим трудом с S. tuberosum другими южноамериканскими видами (Букасов С.М., Камера А.Я., 1972). Как раз у видов этих серий как уже сообщалось А.С.Оглуздиным и был инденфицирован геном Б, в отличие о генома А, установленного у южноамериканских видов и мекси канских видов серий Demissa и Zongipedicellana. Маловероятно чтобы геном А южноамериканских видов, как считает К.З.Будин мог трансформироваться в геном В мексиканских видов сери Polyadenia, Pinnatisecta, Bulbocastana, вследствие чего полно стью распались геномные связи, утратилась способность к гиб дизации с южно-американскими видами. Что же касается ентичности геномного состава южноамериканских видов и ексиканских видов из серий Demissa и Zongipedicellana, их хо-шей способностью скрещиваться между собой, то эти факты гичнее всего рассматривать исходя из единого филетического оисхождения этих видов мигрировавших из Южной Америки Северную после восстановления сухопутного моста, связы-ющего оба континента.

Картофель, не единственное растение, которое, начинало олюцию в разных очагах происхождения. В истории эволюции мало подобных примеров. Род пшеницы Triticum Z. имеет три упных первичных геноцентра: в Передней Азии, Средней Азии Эфиопии (Жуковский П.М.,1971). В Переднеазиатском гено-нтре возникло 15 видов пшениц, в Среднеазиатском - I вид, в фиопии - 4 вида. Род риса Oryza включает два самостоятель-ix, независимых друг от друга по происхождению вида риса.О. ativa - азиатский рис и О. glaberrima - африканский рис. Род опчатника Cossypillum L имеет многочисленные эндемичные ды дикого хлопчатника, которые произошли из первичных ге-центров Австралии, Америки, Африки, Азии. Из них в Австра-и обитает 9 эндемичных видов, в Америке - 8, в Африке и равии -10, в Азии - I вид. Род Lycopersicon , к которому отно-тся томат, имеет первичные геноцентры и эндемы в Перу, на лапагосских островах и в Северном Чили. Брюква, турнепс и па из рода Brassica самостоятельно возникли и имеют пер-чные геноцентры в Средиземноморье, Средней Азии, в Япо-и и Восточном Китае. Причем репа имеет два первичных ге-центра: один в Средней Азии, Индии; другой в Японии и Вос-чном Китае.

Что же касается указания Ч.Дарвина о том, что "каждый вид явился только в одной области", то оно относится именно лько к виду, как систематической единице и его едва ли пра-мерно распространять на более крупные таксоны: роды, се-ейства.

Если эволюция растений картофеля начиналась на огром-IX пространствах в разных очагах происхождения и на многих илогенетических ветвях, то это не могло не породить эйде-изма и многообразия в формообразовательном процессе. В ждом из очагов происхождения наряду с общими для них ведущими экологическими факторами: засухой, похолоданиям вызывавшими глобальный процесс образования клубней у ра тений, были и свои специфические различия в климате, почва освещенности, различия, обусловленные широтным и геогр фическим местоположением ареалов. Специфика этих различи в каждом случае отражалась на формировании признаков свойств в процессе филогении, определяла особенности и морфологического облика.

Эндемизм и полиморфизм у картофеля в еще большей мер усиливался из-за географической и экологической изолирова ности центров происхождения. Как уже указывалось, Мексика ский центр в течение длительных отрезков времени (с конца э цена до начала плиоцена) неоднократно оказывался изолир ванным от южноамериканского в результате периодическог опускания перешейка между Северной и Южной Америкой. С. Букасов (1959) указывал на бедность видами картофеля це трально-американских стран: Панамы, Коста-Рики, Никарагуа на полное отсутствие диких картофелей в северной части К лумбии, примыкающей к Панамскому перешейку. Вполне вер ятно, что на характер такого расселения повлияло то, что ук занные регионы в периоды опускания моста оказывались зато ленными океаном. Чилийский центр происхождения был изол рован от Боливийского - Перуанского пустыней Атакамой, пр тянувшейся с севера на юг по побережью Тихого океана почт на полторы тысячи километров.

Немалую роль в эволюции полиморфных и эндемичных в дов картофеля сыграли такие факторы экологической изоляци как горы, реки, массивы лесов, морские заливы, которыми из билуют оба американских континента. С.М.Букасов (1938) писа "Многообразие условий, относящихся к резко разобщенным о ластям, разделяемым обширными пространствами беспло нейших в мире пустынь и солончаков, непроходимыми горным цепями, увенчанными снежными вершинами, девственным тропическими лесами, малодоступными глубокими долинам несудоходными быстрыми горными реками, морскими долинам - все это создало условия для возникновения хорошо отлич мых своеобразных видов".

Весьма существенным моментом, определившим многоо разие диких видов картофеля было и то, что их эволюция пр сходила преимущественно в местностях с горным рассечен-ым рельефом с контрастными климатическими и почвенными азличиями по вертикальным зонам. Действительно, например, тропическом поясе Боливийских и Перуанских Анд, где сосре-оточено наибольшее видовое многообразие картофеля, кли-ат по вертикали меняется через несколько сот метров: от лажного теплого в долинах, умеренного в средней части гор до ухого степного на плоскогорье Альтиплано. В высокогорьях над ровнем моря 4000-4200 и на линии вечных снегов климат ста-овится особенно суровым и холодным. В соответствии измене-мя климата меняются растительные формации. "В нижней зоне уйная густая тропическая растительность, состоявшая из бес-онечного разнообразия древесных и травянистых растений, в редней - смешанные хвойные и лиственные леса и кустарники, а плоскогорье - степная ксерофитная растительность: дернин-ые злаки, годушковидные растения, кактусы, кустарники. В дойнах почвы обычно плодородные и богатые гумусом, в высоко-орьях более бедные, хотя в пуне имеется немало плодородных ерноземных почв. Особенно много плодородных почв в районе зера Титикака. Вертикальная изменчивость климата, почв, рас-ительности в андийских нагорьях, бесконечно разнообразится ассеченностью рельефа горной местности, многочисленными кологическими нишами ущелий, склонов, рек. Так закрытые дойны восточных склонов Альтиплано характеризуются тропиче-ким климатом, покрыты густым лесом, имеют плодородные очвы, открытые долины - с умеренным переходным климатом т лесного тропического к степному" (Зыкин А.Г., 1973).

Усилению формообразовательного процесса картофеля пособствовали также благоприятность и непостоянство эколо-ических условий при которых эволюционировал картофель. У .Н.Синской (1948) по этому поводу имеется следующее выска-ывание: "Вместе с благоприятными условиями для пережива-ия разнообразных форм, повышенная изменчивость по нашему редположению явилась следствием очень резких колебаний словий существования (несмотря на их общую благоприят-ость)". Подавляющее большинство видов, как в Южной, так и в еверной Америке обитает в горных условиях, которые харак-еризуются с одной стороны относительной благоприятностью: ысокая степень освещенности, большая сумма эффективных температур, достаточное количество осадков в течение года, другой стороны - непостоянством природных факторов: резки колебания температур (на Альтиплано амплитуда суточнь температур доходит до 40 градусов), большая неравномерное в выпадении осадков. На Альтиплано осадки в основном выл дают в летние месяцы: с ноября по март. И хотя их выпада много от 600 до 1375 мм климат Альтиплано считается засу ливым (Дорст Ж., 1977). Непостоянство в напряженность экол гических факторов в ходе эволюции картофеля усиливало и менчивость и ускоряло процесс дивергенции. В тропических субтропических широтах горных районов Боливии и Перу благ приятствование и непостоянство экологических факторов соч таются с особой силой и контрастностью, что и послужило одно из причин обилия форм картофеля, произрастающих в этом р гионе.

Разбирая причины полиморфизма дикого картофеля нельз не остановиться на таком моменте, как множественность мут генных факторов. Экологическая обстановка Боливийск Перуанского геноцентра, известного как самого богатого по в довому многообразию картофеля, насыщена многими и разн образными источниками мутаций. Это и мощное ультрафиол товое излучение высокогорий и интенсивный радиационный фо и высокие дневные и очень низкие ночные температуры. Эти : внешние факторы мутаций, может быть при несколько ином н пряжении, имеются и во всех других центрах видового многоо разия картофеля.

Поскольку картофель эволюционировал как ксерофитно растение и у него выработалось в процессе филогенеза тако мощное приспособление ксероморфного характера, как клубен ему стала присуща особая пластичность и выживаемость. Ег эволюция приобрела ярко выраженный адаптивный характе С М. Букасов (1938) писал. "Дикие картофели как сорняки раст сорно у индейских хижин по тропинкам, дорогам, на каменны заборах, мусорных кучах, пастбищах. Одни из них растут в тен стых лесах, другие на жарком бездоходном побережье океан третьи поднимаются высоко в горы, почти до пяти тысяч метро до самых снегов, перенося сильные заморозки" (Букасов С М Шарина И.Е., 1938). Как следствие выдающейся адаптивност картофеля был радиационный характер его эволюции. В соо етствии с бесконечным разнообразием экологических условий, которые попадал и к которым приспосабливался картофель, в роцессе эволюции появлялось и отбиралось бесконечное чис-о идиоаптаций экотипов, видов, самых разнообразных по своей орфологии и физиологии. Динамичность и мощность формо-бразовательного процесса в клубнеобразующей секции uberarium рода Solanum в известной мере обуславливалась акже и относительной молодостью этой секции. Геофиты, к ко-орым принадлежит картофель, появились на планете много озднее, чем предшествовавшие им фанерофиты и хамефиты, которых почки возобновления были открытыми и не защищен-ыми от внешних невзгод. Е.Н. Синская (1948) отмечала "Самые ревние роды обычно отличаются меньшим количеством видов, ем более молодые, но уже широко распространенные роды", та закономерность четко просматривается при анализе видо-ого состава картофеля и касается не только в целом секции uberarium но и отдельных ее серий. По С.М. Букасову (1978) аиболее богатый и разнообразный спектр изменчивости с об-азованием большого числа видов и разновидностей наблюда-тся в сериях более молодых: Transaugutarilia Buk, Demissa Buk, ongipedicellata Buk. Древние серии Pinnatisecta Rydb, Bulboca-tana Rydb, Trifida Corr, Cardiophylla Buk значительно менее по-иморфны.

В эволюции и филогении клубнеобразующих видов рода olanum основными и определяющими генетическими фактора-и были мутации, интрогрессивная гибридизация и полиплои-ия. Исходная и вместе с тем основополагающая роль в фило-ении диких видов картофеля принадлежит мутационной измен-ивости. К такому выводу склоняет тот факт, что подавляющее ольшинство из видового многообразия картофеля: около 70% оставляют диплоиды (Жуковский ГШ., I97I). Наибольшее число иплоидных видов насчитывается в Боливии, Перу, Аргентине, 1ексике. Здесь сосредоточено около 60% диплоидов (Букасов .М.,1978). Как отмечалось, в этих регионах существует мощ-ый и многообразный источник мутагенных воздействий.

Высокая частота мутаций, свойственная первичным гено-ентрам не только усиливала формообразовательный процесс а диплоидном уровне, но и порождала благоприятную обста-овку для интрогрессии зародышевой плазмы при встречном гибридизационном процессе. По мнению Е.Н. Синской (1948 наиболее интенсивно встречный гибридизационный процес происходит у молодых видов, которым свойственен высоки уровень изменчивости. Необходимо отметить, что широко ра пространенное суждение о том, что картофель принадлежит строгим самоопылителям, явно ошибочно. П.М. Жуковски (1971) указывал, что гибридизация растений в секци Tuberarium явление обычное и целые серии видов характериз ются самонесовместимостью. В серии Pinnatisecta Rydb все в ды несовместимы. В серии Cardiophylla Buk вид S. lanciforme высокой степени самонесовместим. В серии Glabrescentia Bu самонесовместимостью отличается S. chacoence Bitt. По да ным Л.Е. Горбатенко (1975) межвидовая гибридизация част имеет место не только между видами одной серии, но и видам разных серий. Во время своей экспедиции в Аргентину и Уру вай она нашла естественные гибриды между S. chacoence и серии Glabrescentia и видами S. tarijensia Hawk из сери Tarijensia Buk, S. microdontum Bitt из серии Simpliciora Buk и spegazzini Bitt и S. kurtzianum из серии Transangutarilia. В ме тах налегания ареалов одних видов на другие наблюдались е тественные гибриды между S. tariiensia и S. gourlayi Hawk и Transaugutarilia, между S. tarijensia и S. microdontum. У microdontum в свою очередь отмечались естественные гибрид с S. vernei Bitt et Wittm из серии Transaugutarilia, S. megist crolobum Bitt из серии Megistacrolobum Card имела естествен ные гибриды с S. gourlayi , а также с S. infundibuliforme Phil и серии Cuneolata Hawk. S. acaule из серии Acaulia Buk образуе естественные гибриды с S. spegazzinii, S. gourlay, S. megistacrol obum.

Естественная отдаленная гибридизация ме>»еду диплоидны ми видами серий Megistacroloba и Transaugutarilia привела возникновению новой серии видов Acaulia, а между видами се рий Bulbocastana и Pinnatisecta к появлению серии Trifida (Бука сов С.Н., Костина Л.Н.,1970).

У целого ряда видов установлен гибридогенный харакге происхождения. Так S. vallis - mexici Juz произошел от переопы ления S. stoloniferum с S. verrucosum Schlechtd, S. sambucinu Rydb возник как естественный гибрид между S. pinnatisectu Dun и S. cardiohyllum Lindl, S. semidemissum - гибрид S demi sum Lindl и S. andigenum Juz et Buk. S. raphanifolium Card et awk появился в результате гибридизации S. megistacrolobum с дним из видов серии Andigena. Виды S. sarnbucinum и S. semi-emissum были синтезированы К.З.Будиным (1977), а вид S. allis - mexici - Марксом (1958).

Как отмечали С.М.Букасов и Л.И.Костина (1970) отдаленной стественной гибридизации подчас не препятствовали ни ог-омная географическая разобщенность их родителей, ни раз-ичный уровень ллоидности, ни большие различия растений по орфологии. Действительно, например, гибридогенный вид S. alamanii Hawk возник от естественного опыления мексиканского ксаплоида S. demissum культурным тетраплоидным видом S. ndigenum. S. demissum - типичный высокогорный вид с розет-овидной формой куста, тонкими стеблями, относительно узки-и листьями. S. andigenum - культурный вид, имеющий высоко-ослые растения с толстыми прямостоячими стеблями, листья-и, отстоящими под острым углом к основному стеблю, крупной истовой пластинкой. Контрастные различия по морфологии астений имеются между S. pinnatisectum и S. cardiophyllum, от оторых произошел S. sarnbucinum. Еще более контрастны ме-,у собой S. chacoense и S. microdontum, S. microdontum и S. fundibuliforme, которые в естественной обстановке друг с дру-м образуют гибриды.

По мнению П.М. Жуковского (1971) перекрестное опыление той или иной мере свойственно всем видам, не утратившим пособность к размножению семенами. Даже сорта культурного артофеля S. tuberosum, который, считается строгим самоопы-ителем при определенных условиях могут давать между собой стественные гибриды. Так В.С.Лехнович (1971) наблюдал на олях Пушкинской лаборатории ВИР образование спонтанных ибридов между сортами Кобблер и Фюрстенкроне. Намного анее возможность переопыления у сортов картофеля как насе-омыми, так и при переносе пыльцы ветром была установлена юллером (Muller К, 1923). К такому заключению он пришел поле постановки опыта с кастрацией цветков и установкой ловчих итков, смазанных парафином, на разных расстояниях от хо-ошо опыляющегося сорта. Факты перекрестного опыления у астений картофеля, хотя и совсем незначительные, по сравне-ию с самоопылением были зафиксированы также Райлингом

Reiling, 1920).

Интрогрессивная гибридизация, обогащая тот или иной в качественно новой зародышевой плазмой, порождала еще б лее мощный поток изменчивости и разнообразия картофел Е.Н.Синская (1948) встречный гибридизационный процесс наз вает "вторичным руслом формообразования", которое вливае ся в русло основного процесса, протекающего на фоне мутаци Возможности его облегчаются тем, что дивергенция еще не у пела во многих случаях разнообразить виды. Но хотя ветре ный гибридизационный процесс и является вторичным руслом общем потоке формообразования, в историческом ходе эвол ции он идет по главному направлению. В противоположное ему самоопыление представляет собой боковой путь эволюци приуроченный к специфическим условиям существования. П самоопылении нередко происходит образование триплоидо являющихся тупиковыми ветвями в эволюции. Триплоиды и совсем не дают семян или обладают в очень ограниченной ме способностью к половому воспроизводству. Триплоидные фо мы известны как в Южной, так и в Северной Америке. В Южн Америке триплоидные формы имеются у видов S. commerso Dun, S. maglia Schlehtd, S. chacoense Bitt. Мексиканский вид Vallis - mexici Juz целиком является триплоидным (Бука сов С.М.,1978).

Встречный гибридизационный процесс и интрогрессия зар дышевой плазмы поддерживают многие виды картофеля в м лодом гетерозиготном состоянии обусловливают их полимо физм и высокую экологическую пластичность. Таким пример может служить S. chacoense, занимающий обширный ареал Аргентине и Уругвае в так называемом Чакоенском парке и Л платской низменности. Полиморфизм и высокая экологическ пластичность этого вида явились следствием его выдающей способности вступать в интрогрессивную гибридизацию с др гими видами. То же самое можно сказать и о широко распр страненном полиморфном мексиканском виде S. demissum Lin Ареал последнего совпадает частично или полностью как ареалами видов из своей серии Demissa Buk.: S.iopetalum Haw S. semidemissum Juz, S. salamanii Hawk, S. edinense A. Sutto так и с ареалами видов из других серий. Подобные широко ра пространенные виды с ярко выраженной гетерозиготностью олиморфизмом, по меткому выражению ГШ. Жуковского, по-тоянно находятся в генетическом дрейфе, обогащаясь заро-ышевой плазмой других видов. Спонтанная интрогрессивная ибридизация не только доставляет тому или иному виду новый омбинационный материал, но и открывает дорогу для следую-его этапа эволюции: полиплоидии. По мнению П.М. Жуковско-а мутации, так же как и полиплоидия более присущи для гете-озиготного, чем для гомозиготного состояния растений. Как читает К.З.Будин (1977), спонтанная гибридизация и интрог-ессия зародышевой плазмы, создавая высокую гетерозигот-ость генетического материала, приводила к возникновению по-иплоидов. Полиплоиды появляются во втором поколении по-е гибридизации гетерозиготных диплоидных видов как ре-ультат образования в процессе мейоза нерудицированных га-ет. В эксперименте, проведенным К.З.Будиным и Н.В. Краше-иник (1972),во втором поколении от скрещивания дигаплоида . andigenum с диплоидом S. stenotomum было обнаружено 31% олиплоидных форм, хотя первое поколение было целиком ди-лоидное.

К.З. Будин образование полиплоидных рядов картофеля редставляет следующим образом. В результате интрогрессив-ой гибридизации диплоидных видов в потомстве во втором по-олении появились тетраплоиды. При дальнейшей гибридиза-ии этих тетраплоидов с диплоидными видами и формами про-сходипо образование особей разных уровней плоидности: п=24, 2п=36, 2п=48. Триплоиды составляли небольшую часть, начительная их доля элеменировалась в процессе отбора, понтанное удвоение хромосом у оставшейся части триплоидов ело к образованию гексаплоидов (2п=72). Гексаплоиды при по-ледующем скрещивании с тетраплоидами (2п=48) давали в по-омстве пентаплоиды (2н=60). Предложенная схема хорошо бъясняет появление полиплоидных рядов у южноамериканских ерий Acaula и Andigena. Она подтверждается таюке ранее проеденными работами Хокса ( Hawkes I.J., 1972). Им был осуще-влен ресинтез триплоида S. juzepcrukii (2п=36) путем скрещи-ания тетраплоида S.acaule Bitt (2п=48) с диплоидом S. tenotomum Juz et Buk (2n=24). Затем у полученного триплоида н удвоил число хромосом, получив его гексаплоидную форму п=72). В результате скрещивания гексаплоида с S. andigenum, uz et Buk (2п=48) был получен пентаплоид S. curtilobum Juz et

Buk (2n=60). Однако данная схема пока еще не проливает све на отсутствие в полиплоидном ряду мексиканской сери Demissa Buk тетраплоидного звена видов. А ведь это звено я ляется исходным и определяющим при образовании трипло дов и пентаплоидов. Но все же вполне возможно, что роль те раплоидного звена в образовании полиплоидного ряда сер Demissa выполняли тетраплоидные виды из соседней роде венной серии Zongipedicellata, ареалы которой налегают на ар ал видов серии Demissa.

А.А. Жученко (1990) считает, что рекомбинационной изме чивости, базирующейся на обмене хромосом, сегментов хром сом (межгенный кроссвинговер) и нуклеотидов (внутригеннь кроссвинговер) принадлежит выдающаяся роль в процессе ф логенеза у высших растений. Это мнение крупнейшего учено генетика, эколога, эволюциониста находит убедительное по тверждение в многочисленных явлениях интрогрессии зарод шевой плазмы, генетического дрейфа в изумительном по разн образию мире картофелей.

Внешними определяющими факторами, обусловившими п явление полиплоидов безусловно были условия высокогори Роль горных условий на возникновение полиплоидных форм растений отмечалась в трудах A.M. Соколовской (1937), А. Соколовской и А.С. Стрелковой (1948), Е.Н. Синской (194 Убедительный материал в этом отношении собран Р. Л. Перл вой (I957). Ею в условиях высокогорий Памира в потомст триплоидного вида S. vallis-mexici обнаружены гексаплоиднь формы (2п=71-73) отличающиеся по сравнению с исходи формой фертильностью и легкой скрещиваемостью с други видами. Серии видов Acaula Juz, Conucibaccata Bitt, Demis Buk, имеющие наиболее полные полиплоидные ряды как р произрастают в высокогорных районах Андийского и Мексика ского нагорий. Особенно высоко в горы поднимаются полипл идные виды (2п=48, 72) из серии Acuala: S. acuale Bitt, aemulans Bitt et Wittm, S. depexum Juz. Они обитают у лин вечных снегов на уровнем моря 3600-5000 м. Несравненно б лее бедны полиплоидные ряды у тихоокеанских серий Colli Buk, Tuberosa Buk, растения которых обитают в равнинных у ловиях побережья Перу, Северного и Центрального Чили и пр мыкающих островах: о.Чилоэ и островах Чонос. В серии Colli лько два BHfla:S. maglia Schechtd, S. medians Bitt имеют трип-оидные формы, в серии Tuberosa все четыре диких вида: S. uaytecarum Buk, S. leptostigma Juz, S. molinae, S. zukinii Lechn траплоиды. В обеих сериях нет ни пентаплоидов, ни гексап-оидов. Еще более беден полиплоидными видами атлантиче-кий центр многообразия. Здесь в Чакоенском парке и Лаплат-кой низменности только у S. commersonii Dun, S. chacoense Bitt, millanii Buk встречаются триплоидные формы.

В целом полиплоидов больше у видов с колесовидным веником: южноамериканских серий Acaula Juz, Conucibaccata Bitt, ollina Buk, Tuberosa Buk, североамериканских серий Demissa uk, Longipedicellata Buk, Oxycarpa Buk, Borealia Buk. В сериях о звездчатым венчиком как в Южной Америке: Commersoniana uk, Glabrescentia Buk так и в Северной: Cardiophylla Buk, ulbocastana Rydb, полиплоидия ограничена небольшим числом риплоидных видов. Среди других серий со звездчатым венчи-м: Yungasensia Corr, Tarijense Buk, Circaefolia Hawk - в Южной мерике; Morellforme Buk, Clara Craham et Dionne, Pinnatisecta udb, Trifida Corr - в Северной Америке полиплоидные формы у астений пока не обнаружены. Ограниченность явления поли-лоидии у видов со звездчатым венчиков наверное целесооб-азно объяснить за счет влияния экологических условий: многие иды со звездчатым венчиком относящиеся к сериям ommersoniana, Glabrescentia, Pinnatisecta, Trifida обитают в ус-овиях степного сухого климата низменностей или на плоского-ье на относительно небольшой высоте над уровнем моря: 1500300 м. Здесь климат хотя и засушливый, но постоянный, без езких перепадов влажности и температур. Виды со звездчатым енчиком серий Bulbocastana Rydb, Clara Craham et Dionne, orellforme Buk, обитают во влажных условиях, которые также арактеризуются относительным постоянством.

Виды с колесовидным венчиком серий Acaulia, Coniciba-ata, Demissa, Longipedicellata, Borealia, образующие полипло-ные ряды обитают преимущественно в горных условиях: над овнем моря 2000-5000 м, хотя немало имеется диплоидных идов, которые растут в аналогичных условиях, Н.П. Дубинин 970) считает, что "в явлениях полиплоидии растений природа существляет один из замечательных путей быстрого появле-ия новых видов". Но вместе с тем роль полиплоидии в эволюции дикого картофеля, в создании его многообразия по форма и видам более скромна и ограничена в сравнении с мутациями интрогрессивной гибридизацией. Об этом свидетельствует не высокий процент полиплоидов: вместе с триплоидами их насчи тывается около 30%. Но она представляет собой верхний эта эволюции, возникшей на основе двух предыдущих: мутаций интрогрессии зародышевой плазмы. И виды, которые поднялис на этот верхний этаж, в подавляющем большинстве достигл наибольшего расцвета и распространения. Им присущи в цело мощное развитие растений, хорошо организованный ксеро морфный аппарат, глубоко уходящая и сильно разветвленна корневая система, высокая устойчивость к перепадам темпера туры и засухе, болезням и холодоустойчивость. Вследствие это го они приобрели высокую экологическую пластичность и за воевали огромные пространства. Особенно обширны ареал полиплоидных видов: в Южной Америке S. sucrense Haw (2n=48, 72), S. oplocence Hawk (2n=48), S. acaule Bitt (2n=48), chacoense Bitt (2n=36), S. colombianum Dun (2n=48); в Северно Америке:8. demissum (2n=72), S. bulbocastanum Dun (2n=36), stoloniferum Schechtd (2n=48).

Немногочисленность полиплоидов возможно связана с те что они будучи молодыми и обладая самонесовместимостью склонностью к перекрестному опылению постоянно вступают гибридизацию и обмен зародышевой плазмы с другими форм ми и видами картофеля и вследствие такого неустойчивого п ложения в процессе эволюции не успевают оформиться в четк очерченные рамки видов. Полиплоидия несравненно усложнил и обогатила спектр изменчивости у картофеля, усилила его п лиморфизм. Но вместе с тем у самоопыляющихся растений он положила начало образованию боковых ответвлений с тупик выми окончаниями, которыми являются триплоидные виды формы: S. chacoense, S commersonii, S. maglia, S. medians, bulbocastanum, S. vallis-mexici, S. coyacanum, S. morellforme Buk.

В эволюции и филогении дикого картофеля определенну роль играли соматические мутации. Этот тип мутаций у карт феля был открыт изучен Т.В. Асеевой (1938,1970). Мутации п являются в меристематических клетках на клубнях или столона в виде периклинальных, мериклинальных и секториальных х мер. Их частота в зависимости от генотипа составляет от

45000. Мутации изменяют строение перидермы клубня и орму листовой пластинки. Существуют мутации в виде болте-в (растения с мощными высокими стеблями и сильной пиг-нтацией) кудряшей (низкорослые растения с многочисленны-стеблями и крупными нерассеченными листьями). По мне-ю П.М. Жуковского (1971) S. oceanium с острова Чилоз, воз-жно является болтером. Вегетативная изменчивость повиди-му имела значительное влияние в эволюции видов с несба-нсированным числом хромосом, утратившим способность к ловому воспроизводству. Вполне возможно, что основной ичиной большой крупности клубней у триплоидной формы ви-S. bulbocastanum явились вегетативные мутации, затронув-ие этот орган. Вегетативные мутации усиливают процессы ге-тической изоляции и обособленности видов и обуславливают стабильность и эндемизм.

3. Экология диких видов картофеля

Как отмечалось, эволюция дикого картофеля происходила в ловиях исключительного многообразия местообитаний. И в ждом случае в процессе естественного отбора шло станов-ние видов, которые в морфологическом облике растений отжали характер и своеобразие той экологической обстановки, е они эволюционировали. Адаптивная реакция в ходе филоге-за у подавляющего большинства видов находила четкое аде-атное воплощение в наиболее крупных морфологических при-аках: габитусе, облиственности, опушенности растения, тол-ине, величине, форме, рассеченности, окраске и жилковании ста, форме и величине и окраске венчика. Эти признаки в он-генезе и в особенности в филогенезе под влиянием экологи-ских факторов подвержены наибольшей изменчивости и у ологов получили название эколого-морфологических (Куль-асов И.М., 1982). У многих видов картофеля эколого-мор-ологические признаки с достаточной четкостью отражают ха-кгер экологических условий их местообитаний. В таблице I-3-приводятся данные по географии, экологии и морфологии ря-диких видов картофеля. Материал собран как по литератур-|й источникам (Букасов С. М., 1971,1974,1978; Букасов С.М.,

Камераз А. Я., 1959, 1972; Букасов С.М., Робровская В.Н., 196 Букасов СМ., Бавыко Н.Ф.,1982; Горбатенко Л.Е., 1975; Жуко ский П.М., 1971; Corell D., 1962; Будин К. 3., Горбатенко Л.Е., Т рулева Л. М., 1989; Горбатенко Л.Е.,Турулева Л.М., Шинкаре В.И.,1992 и др.) так и на основании личных наблюдений при из чении коллекции диких видов Всесоюзного НИИ растениеводе ва им Н.И. Вавилова. Сопоставляя и анализируя эти данные, н трудно заметить, что видам картофеля, обитающим во влажны условиях, так называемым гигрофитам, присущи в целом мо ные, сильно облиственные растения, с тонкими или толстым сочными стеблями, крупными, цельными или сильно рассече ными листьями, широкими долями. Гигрофиты встречаютс среди многих серий, независимо от их родства и географии ра пространения. В соответствии со спецификой и своеобразие экологической обстановки у каждого вида гигроморфные черт выражены по своему: у S. microdontum, S. burkartii, S. colomb anum, S. lopez-camarenae - в высоком сочном стебле, цельны или слабо рассеченных крупных листьях, у S. molinae, S. magli S. vemei - сильной облиственности широколистных растени средней высоты, у S. cajamarcense, S. chomatophillum, S. h mestophillum - крупных долях и хорошей облиственности. У по ледних также как и у S. sparsipilum и S sucrence из серии Buk soviana растения небольшие. Повидимому это связано с те что эти виды обитают в том ярусе высокогорий, где уже на габ тусе растений существенно сказывается ингибирующее влияни ультрафиолетового излучения и низких ночных температур.

В противоположность гигрофитам, ксерофиты, т.е. вид произрастающие в условиях засушливого климата имеют раст ния слабо облиственные, как правило, сильно опушенные, слабо рассеченными или редкими ажурными листьями, узким мелкими долями, жесткими, прочными стеблями. У каждого вид наряду с общими чертами ксероморфной организации их орг нов есть и свои специфические отличия. Так у S. infundibuliform и S. xerophillum доли очень узкие, низведенные до отороч стержней листа. Такая скудость в облиственности растений, н сомненно, явилась следствием их эволюции в условиях оче сильной постоянной засухи. У S. vavilovii доли тоже узкие, густо опушенные железистыми волосками. Эти волоски помог ют растениям удерживать влагу туманов "гарруа", которые х актерны для климата Ломы перуанского и чилийского побере-ий Тихого океана. Подобный же облик и у растений мексикан-кого вида S. trifidum. На эти два вида внешне очень похож юж-оамериканский вид S. wittmackii. У его растений такая же свет-озеленая окраска и сильная рассеченность листьев, такая же стая опушенность железистыми волосками. У другого мекси-нского ксерофитного вида: S. pinnatisectum листья наоборот лабо рассечены, состоят только из одних долей, без долек и олечек. Но доли очень узкие, ланцетовидные, парно располо-енные по черешку листа. От этого лист и растение в целом вы-ядят весьма ажурными. Промежуточную группу между гигро-итами и ксерофитами составляют мезофиты. Растения, при-адлежащие к этому экологическому типу, предъявляют средне требования к условиям увлажнения. У картофеля мезофиты аиболее экологически пластичны и проникают в ареалы как грофитов так и ксерофитов. Они завоевали огромные про-ранства. К мезофитам относятся такие широко распростра-енные виды, как S. chacoense, S. commersonii, S. yngasense, битающие в юго-восточной части Южной Америки; S. demis-um, S. semidemi-ssum, S. verrucosum, S. bulbocastanum, S. stolo-iferum, S. polytri-con которые занимают обширнейшие террито-ии в Мексике. В Мексике также широко распространены мезо-итные виды S. cardiophillum, S. antipovoviczii, S. vallis -mexici, . demissum - самый распространенный горный мексиканский ид, произрастающий в самых различных экологических услови-х. С.М. Букасов писал (Букасов С.М., Камераз А.Я.,1946), что . demissum растет и в тени густого хвойного леса и среди кус-рников, и на очень открытых солнечных и сухих местоположе-иях, на вулканических, богатых гумусом почвах и на бедных менистых почвах, у самых корней деревьев и среди травяни-ых дернин, на лесных вырубках и как сорняк в посевах кукуру-i и картофеля". Не менее пластичен к различным условиям битания и S. chacoense. Как сообщает Л.Е., Горбатенко (1975) о самый распространенный вид из диких картофелей в Южной мерике. Хотя его основной ареал находится в низменностях и невысоких возвышенностях, все же он нередко поднимается высоту 2000-2500 м и выше. Обычными местообитаниями S. acoense являются леса, лесные окраины, кустарники, забро-енные культурные поля, посевы кукурузы, хлопчатника, сахарного тростника, пшеницы, берега ручьев и дренажных канав, бо лотистые места, обочины троп и дорог, железнодорожные насы пи, скалы, сухие склоны и поливные поля. Ареал S. chacoens охватывает 7 ботанико-географических регионов.

Подавляющему большинству мезофитов присущи мощны растения, сильно развитые и разветвленные корни, многосте бельность, прочный жесткий стебель, хорошая облиственность средние или мелкие доли, т.е. все те параметры признаков, ко торые обеспечивают растениям распространение и выживае мость в широком диапазоне экологических условий. Однако ка ждый вид, являясь по морфологии своих растений как бы слеп ком с той экологической обстановки, в которой он формировал ся, несет и свои специфические отличия. Для S. chacoense на пример, характерны высокие полые стебли, слабая рассечен носгь ажурных темно-зеленых листьев с мелкими долями и до лечками. У S. yngasense растения тоже мощные, многостебель ные, но лист сильно рассеченный. У S. bulbocastanum растени высокие, слабооблиственные с толстым стеблем и крупным цельными листьями. У S. demissum растения низкие розетко видные с редкими ажурными листьями, широкими почти сидя чими долями. Низкорослость и розетковидность у S. demissu обусловлена распространением его главным образом в услови ях высокогорий. Много труднее «объяснить низкорослую, розет ковидную форму листа у другого мезофита - S. commersonii произрастающего в Лаплатской низменности к востоку от Анд Можно лишь предполагать, что формирование его на первы этапах эволюции происходило в условиях высокогорий, где определилась розетковидность и низкая высота куста. В боле позднюю эпоху с аллювиальными смывами с восточных склоно Анд этот вид мигрировал на степные равнины. Как установлено почвенный покров Лаплатской низменности был сформирова на рыхлых продуктах разрушения горных пород Анд (Dorst G. 1977). Однако подобные явления не соответствия морфологи ческого облика растений характеру экологических условий и обитаний довольно редки. Обычно, морфология растений, и система приспособлений к окружающей среде довольно точн отражает характер этой среды.

Еще один экологический тип в который могут быть сгруппи рованы определенные дикие виды по характеру их месгообита я и морфологическому облику растений составляют ореофи-I или высокогорные растения. Данный экологический тип по ношению растений к влаге можно так же условно разделить высокогорные гигрофиты, ксерофиты, мезофиты. Из высоко-рных мезофитов уже указывался S. demissum . К ним так же носятся S. hougasii, S. querreroense. Типичными высокогорны-геграфитами, ареалы которых находятся на влажных горных гах, долинах, расщелинах, впадинах являются виды с^рии aula Juz и Megistacroloba Card et Hawk. Они обитают в самом рхнем холодном ярусе Андийских гор: 3600 - 4500 метров над овнем моря. К ним принадлежат S. acaula, S depexum, S. mulans, S. bolivense, S. megistacrolobum, S. santa-rosae, S. phanifolum, S. torolapanum и др. Ареалы этих видов достигают аницы вечных снегов. У них с; наибольшей контрастностью и лнотой выражены такие особенности морфологической архи-тктоники высокогорных растений, как низкорослость и розет-видность куста. Действительно растения совершенно безсте-льные, розетковидные, плотно прижатые к поверхности поч-I, с очень короткими цветоносами. Ягоды у S. acaula благода-образованию гинофора в нижней части завязи прячутся под стьями или углубляются в почву. К высокогорным гигрофитам так же могут быть отнесены S. rum из серии Clara Graham et Dionne, S. brachycarpum из ce-и Demissa Buk. Все эти виды, кроме низкорослосги и розетко-дности куста имеют обычно слаборассеченный лист с грубы, толстыми кожистыми долями темно - зеленой окраски с естящей поверхностью. Конечная доля у высокогорных гиг-фитов как правило, крупнее боковых. Другие высокогорные ды, ареалы которых находятся в засушливых условиях, в со-ветствии с этими условиями обладают хорошо выраженными ерофитными признаками: имеют слабую облисгвенность, урный лист с узкими мелкими долями, тонкие, жесткие, проч-ie стебли. К этим высокогорным ксерофитам относятся S. idiphyllum, S. pampasense серии Piurana Hawk S. oplocense, S. kasovii, S. brevicaule, S. kurtzianum из серии Bukasoviana flat, S. garcia - barrigae, из серии Conicibaccata Bitt, S. gurrense из серии Ingafolia Ochoa и др.

У каждого высокогорного вида в соответствии со своеобра-ем экологической обстановки имеются свои специфические отличия в морфологии надземных органов. Так у высокогорног гигрофита S. clarum из Гватемалы, листья цельные, мелки густо опушенные, S. kurtzianum, S. oplocense, S. brevicaulerKC рофитные виды из серии Bukosoviana имеют сильно пигмент рованный стебель. А у S. garcia-barrigae из серии Conicibaccat тонкий полегающий стебель. У большинства высокогорных кс рофитов лист сильно рассеченный, но есть виды со слабой ра сеченностью листа»S. tugurrense, S. pampasense

Характер экологических условий обитания отразился н только на внешних наиболее крупных морфологических призн ках растений, но и на относительно мелких, каким, наприме является размер венчика. Так, согласно исследованиям В. Робровской (1974) высокогорным видам серий Acaulia Buk Demissa Buk, присущ меньший размер венчика, чем видам, к торые растут в теплых влажных зонах: серий Tuberosa Bu Simplicioria Buk, Berthaultiana Buk. Амплитуда колебаний разм pa венчика у того или иного вида находится в тесной зависисм сти от величины ареала и разнообразия условий обитания да ного вида. Наибольшей амплитудой размера венчика отличаю ся виды подсекций Andinum Buk, произрастающие в обширно ареале верхнего пояса Анд с самыми разнообразными эколог ческими условиями. Разнообразие условий и обширность аре ла у вида подсекции Articum Buk (Центральная и Северна Америка) значительно меньше, а потому амплитуда колебани размера венчика меньше, чем у Andinum . Еще меньше ампл туда размера венчика у видов подсекции Orientale Buk распр страненных к востоку от Анд в Лаплатской низменности и парк Чако. Изменчивость, возникающая в процессе филогенеза по влиянием экологических фаеторов затрагивает и внутренни структуры растений т.е. анатомические признаки. Как указывал Е.Н. Синская (1948) анатомия есть ничто иное, как внутрення морфология растений. По данным М.И. Сизовой (1965) все вь сокогорные виды серий Acaula Buk, Demissa Buk, Megistacrolob Card et Hawk характеризуются наличием в листе второго ряд столбчатой паренхимы, чего нет у видов произрастающих в б лее теплых зонах. У многих ксерофитных видов сери Polyadenia, Pinnatisecta Rydb, Trifida Corr, Zongipedicellata Bu клетки мезофилла более мелкие, а количество устьиц на вер нем эпидермисе значительно больше, размеры их меньш ем у видов, обитающих в более влажных условиях: серий onicibaccata Bitt, Ingaefoiia Ochoa, Yungasensa Corr.

Г.Л. Раменский (1938) выделил 3 типа жизненных стратегий растений: патиенты, виоленты, эксплеренты. К патиентам т.е. идам выносливым к стрессовым условиям, способным сущест-овать в неблагоприятных условиях, можно с полным основани-м отнести все ксерофиты и ореофиты и значительную часть игрофитов. К виолентам, т.е. видам, которые энергично разви-аются, завоевывают большие территории, подавляют соперни-ов энергией жизнедеятельности и полнотой использования реды целесообразно отнести мезофиты. Среди диких видов артофеля трудно найти эксплеренты (рудералы) т.е. виды с изкой конкурентной способностью, но быстро захватывающие ерритории, освобождающиеся после окончания вегетации дру-их видов.

Проводя систематизацию картофеля по экологическим ти-ам и сопоставляя их наборы хромосом нетрудно заметить су-ественные различия. Так все ксерофиты как в Южной, так и в еверной Америке имеют диплоидный набор хромосом (2п = 4). Подавляющее большинство ореофитов (т.е. высокогорных идов) и прежде всего ореофиты - ксерофиты также являются иплоидами. Среди 25 гигрофитов с зафиксированным набором ромосом около половины (12 включая виды имеющие трипло-дные формы) оказались диплоидами, другая половина со-ояла из полиплоидных видов. У мезофитов обнаруживается вное преобладание полиплоидов: 9 из 13 имели полиплоидный абор хромосом, 3 вида состояли из диплоидов и триплоидов и олько один вид был чисто диплоидным. Огромные ареалы в еверной Америке были завоеваны гексаплоидом S. demissum 2п = 72) и октоплоидом S. semidemissum (2п = 60), тетраплои-ами S. stoloniferum, S. polytricnon (2n = 48), в Южной Америке -риплоидные и тетраплоидные формы S. chacoense и S. ommersonii (2п = 36. 48) , гексаплоид S. moscapanum (2п = 72).

Приведенные сопоставления позволяют сделать вывод, что а первоначальном диплоидном уровне эволюции дикого кар-офеля происходил процесс адаптации к самым различным су-овым условиям среды: к засухе пустынь и горных степей, к ог-омным перепадам температуры и большой световой нагрузке ысокогорий, к избыточной влажности горных долин и ущелий. В результате этого формировались и отбирались патиенты т. виды наиболее приспособленные к стрессовым условиям вместе с тем обладающие узкой специализацией. Большая в носливость и узкая специализация диплоидных видов - патие тов прежде всего определялась более низкой примитивной о ганизацией. Слабая облиственность, тонкие прочные стебл мелкоклеточная структура мезофилла, мелкие устьицы и др гие защитные свойства этих видов, выражающие во внутренн и внешней морфологии растений представляли им возможно преодолевать самые, что ни на есть экстремальные нагрузки, в тоже время эти же свойства и приспособления к суровым у ловиям ограничивали их продвижение в более благоприятн зоны обитания.

На последующем этапе эволюции при образовании автоп липлоидов, таких как S. demissum или аллоплоидов таких как chacoense, S. commersonii, S. bulbocastanum, S. semidemissu наступила эра пространственной агрессии виолентов - пол плоидов, обладавших несравненно большим биоэнергетическ и адаптивным потенциапом, более полным использованием р сурсов среды и более широкой специализации. Растения эт видов, имея мощно развитые листовой аппарат и корневую си тему попучили неоспоримые преимущества в конкуренции с п тиентами в продвижении и захвате новых территорий с относ тельно благоприятным климатом. Однако они непременно уст пали им в зонах со стрессовыми условиями засушливых степя пустынях, высокогорьях.

Сам факт, что различные виды картофеля, нередко весь отдаленные друг от друга и географически и генетически, мо быть сгруппированы в одни и те же экологические типы свид тельствует о чрезвычайном распространенном явлении экол гического параллелизма в эволюции растений секции Tub rarum Конвергентные ряды, обусловленные сходством эколог ческих условий в разных географических условиях, неред очень четко и контрастно обнаруживаются по всем ведущ эколого-морфологйческим признакам. Независимо от того, пр израстают ли высокогорные виды в Южной или Северной Ам рике все они представлены исключительно розетковидными низкорослыми формами растений. Подобные же сходства морфологическом облике растений наблюдаются, как отмеч ось, и у гигрофитов, ксерофитов, мезофитов, как бы далеко руг от друга они не отстояли территориально и к каким бы от-аленным филогенетическим ветвям не принадлежали. Конвер-ентные ряды отдельных морфологических признаков охваты-ают всю секцию Tuberarum и имеют глобальный характер. Это еликом можно отнести и к форме венчика картофеля. Все виды артофеля разделяются на растения с колесовидным и звездча-ым венчиком, с переходными формами между обоими группа-и. Присмотревшись к экологии обитания тех и других видов, етрудно заметить, что виды с колесовидным венчиком (южно-мериканские подсекции Andinum Buk, Berthaultianum Buk, igantophyllum Buk, Acaule Buk, Conicibaccatum Buk, Vavilovii -uk, Pacificum Buk, Североамериканских подсекций Verrucosum uk, Articum Buk, Longipedicellatum Buk в основном обитают в орных местностях на различных уровнях вертикальной зональности, а также на побережье Тихого океана. Всем этим место-битаниям присуще как правило высокая влажность воздуха. Виды со звездчатым венчиком (южноамериканские подсекции ariense Buk, Orientale Buk, Commersonianum Buk, североамериканские подсекции: Trifidum Buk, Pinnaatiscetum Buk, Cardio-phyllum Buk, Bulbocastanum Buk главным образом приурочены к климату степей высокогорий и низменностей с высокой сухостью воздуха. С М. Букасов (1959) считал колесовидную форму венчика у картофеля более древней по сравнению со звездча-ой. По его мнению, эволюция венчика шла от колесовидного к звездчатому. На наш взгляд форма венчика является более экологическим индексом, чем эволюционным. Она преждэ всего в ходе эволюции определялась условиями среды, иначе трудно объяснить следующие факты. Самые молодые, полиморфные, егко скрещивающиеся мехэду собою и виды серий Bukosoviana, caula Buk, Tuberosa, Sipmliciora, Demissa Longipidi cellata имеют ревний колесовидный венчик, а более древние и бедные по генетическому разнообразию виды серий Bulbocastana, Pinnatisecta, Trifida имеют молодой звездчатый венчик. Невозможно представить, чтобы эволюция одного признака (форма венчика) происходила отдельно от эволюции всего растения и шла в противоположном направлении. Весьма полиморфный и филогенетический явно молодой вид S. chacoense, имеющий согласно С.М. Букасову молодой звездчатый венчик образует естественные гибриды с видами, имеющими древний колес видный венчик: S. microdontum, S. spegazzinii, S. kurtzianu (Горбатенко Л.Е., 1975). Таким образом, различный эволюцио ный возраст венчика здесь почему - то не представляет пр пятствия для обмена зародышевой плазмы между указанным видами.

Многочисленные явления экологического параллелизма эволюции клубненосных растений секции Tuberarium наилучши образом подтверждают слова Ч.Дарвина "Законы управляющи жизнью, представляют собой замечательный параллелизм в времени и пространстве" (Дарвин Ч., 1987). Как уже указыв лось, наиболее глубоким, качественно новым проявлением ко вергентной эволюции растений в роде Solanum было образов ние у них столонов и клубней. Появление этих органов и прежд всего клубней, послужило основополагающей причиной искл чительной пластичности растений, способности их адаптир ваться к широкому диапазону внешних условий. Богатство разнообразие условий при которых могли произрастать клубн носные формы сообщило эволюционному развитию могучи импульс, в необычайной мере усилили процесс дивергенци Клубненосные формы появившись как ксероморфные растени и завоевав огромнейшие территории с самыми различными в риациями климата и почв, в ходе дальнейшей эволюции ди< ференцировались на различные экологические типы в завис мости от сложившейся экологической обстановки. В местооб таниях с аридным климатом появлялись и в процессе естео венного отбора эволюционировали еще более ксерофитны формы, в условиях влажного климата - гигрофитные растения, выоокогорьях - типичные высокогорные растения. Но в любо случае в процессе этой дивергенции происходило совершенс вование и приспособление вегетативных и репродуктивных о ганов соответственно характеру сложившихся экологических у ловий. При расселении различных диких видов картофеля н огромных территориях обоих американских континентов имел место сходства местообитаний растений по климату и почва Эти сходства экологических условий находили отражение сходстве и уподоблении ведущих эколого-морфологически признаков растений. Сходства условий определяли экологич ский параллелизм и конвергентные ряды морфологических при аков в эволюции растений, а различия были источником бо-тства и разнообразия форм и эндемизма.

Адаптивная эволюция диких видов картофеля, как и пред-авителей всего остального растительного мира шла двумя пу-ми: путем выработки приспособлений у растений для преодо-ения неблагоприятных условий и путем отработки биологиче-ких свойств, позволяющих ускользать от влияния этих небла-приятных условий. В первом случае появлялись и эволюцио-ировали растения, приспособленные к экстремальным нагруз-м в течение вегетации: засухе, высоким температурам, интен-ивной солнечной радиации или наоборот к высокой влажности, изким температурам, слабой освещенности. Соответственно трабатывались формы растений с приспособлениями, позво-яющими выдерживагь указанные экстремальные нагрузки. Во тором случае в процессе эволюции растений происходила даптация к сезонным изменениям климата. Наиболее важные и тветственные фазы в их жизненном цикле: цветение, закладка епродуктивных органов, образование семян у них начиналось ли заканчивалось до или после начала неблагоприятного пе-иода. Так например у многих высокогорных видов: S. acaule, S. unae, S. depexum, S. megistacrolobum, S. sanctae - rosae и др. ветение начинается поздно, после окончания заморозков, а ольшинство ксерофитных видов как южноамериканских, так и евероамериканских цветение и ягодообразование заканчивают о наступления летней жары и засухи. Безусловно, оба способа даптации к окружающей среде в той или иной мере существу-т у каждого вида.

Изменчивости морфологических признаков в процессе эво-юции картофеля всегда предшествовала изменчивость его фи-ологии и конституционных свойств. Как указывала Е.Н.Синая (1948) "В процессе эволюции прежде всего меняется фи-ологическая конституция, а морфологические изменения на-упают позднее и очевидно они вытекают из первых. Приспо-бление к новым условиям прежде всего выражается в изме-ении конституциальных (физиологических) свойств, а морфо-огическая перестройка организма уже является продолжением следствием этих внутренних изменений и может не одновременно, а позднее достигнуть заметной на глаз степени. Эти орфологические изменения следующие за изменениями конституциальных свойств с дальнейшим течением эволюции охв тывают весь организм, вегетативные органы, а позднее и ген ративные". Таким образом, внешние изменения в морфолог растений картофеля можно4 рассматривать как продолжение следствие внутренних изменений физиологических функций, е биологической сгруктуры. Но не всегда изменения во внешн морфологических признаках в процессе филогении вида yen вают за изменениями его конституциональных свайств. В эт повидимому заключается основная причина отдельных факт когда морфология растений того или иного вида не отража адекватно экологию его местообитания. Так выше уже упомин лось, что S commersonii, который произрастает в условиях н менности тропической и субтропической зон южноамериканско континента, имеет розетковидную форму куста, характерн для высокогорных видов. Высокогорный вид 8. berthaultii наоб рот имеет мощную ботву с крупными широкими долями, Сре ксерофитного вида S. spegazzinii наряду с низкорослыми раст ниями, встречаются высокорослые с более широкими долями, у высокогорного вида S. kurtzianum наряду с типичными роз точными растениями имеется также мощные, высокоросль хорошо облиственные растения. Такая внутривидовая дифф ренциация на различные формы растений могла быть след вием многообразия условия местообитаний указанных вид Каждый вид на территории своего обитания может диферен роваться на региональные, климатические, эдафические и зонные экотипы (Синская Е.Н., 1948, 1961, 1963). Все экоти различаются между собой по общей организации, габитусу, в соте, количеству стеблей, длине вегетационного периода, п дукгивности, устойчивости к болезням и неблагоприятным ф торам среды и т.п. Таким образом вид представляет соб сложную популяцию экотипов или экосистему.

Различия по морфологическим признакам между экотипа одного и того же вида нередко были предметом принципиальн разногласий у ученых, занимающихся систематикой картофе С.М. Букасов, крупнейший и авторитетнейший специалисте эт области, всегда выступал за более детальное расчленение с ции Tuberosum на серии и виды. Он был сторонником пони ния видов, как таксонов малого объема с конкретными четки отличиями растений по морфологии. В последней его класси< ации, согласно устному сообщению Н.Ф. Бавыко, ближайшей отрудницы С.М. Букасова, насчитывалось около 400 видов. В ротивоположность ему английский ученый Хокс рассматривал иды как крупные комплексы вариаций(На\л/кеэ I.G., 1954, 1966, 969). Многие формы, которые С.М. Букасовым были отнесены к амостоятельным видам, у Хокса они были разновидностями .е. различными экотипами одного и того же вида. Так например серии Commersoniana по С.М. Букасову насчитывается 10 ви-ов, а по Хоксу всего 6 видов, причем один вид S. commersonii о Хоксу включает в себя как синонимы 9 видов по С.М. Бука-ову.

За более крупные деления картофеля на виды, как сложные опуляции форм и разновидностей выступал также Брюхер Brucher Н., 1964,1968) .Промежуточную позицию ближе к С.М. укасову, занимал американский ботаник Корелл (Corel! D., 962).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Кустарев, Алексей Иванович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По мере увеличения густоты посадки картофеля в сравн нии с оптимальной снижается индивидуальная продуктивност растений, общее количество и количество семенных клубней н 1 куст. Поэтому посадки с высокой плотностью: 70-120 ты клубней на 1 га для увеличения выхода семенных клубней единицы площади можно рекомендовать только при выращив нии семенного материала на массовых семеноводческих поса ках. Для ускоренного размножения новых дефицитных сортов высоких репродукций целесообразно применять изреженну посадку: 25-30 тыс. клубней на 1 га.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Кустарев, Алексей Иванович, Брянск: Изд-во Брянской гос. сельскохозяйственной академии

1. И. Нужен ли клоновый отбор? - Картофель и овощи, 1962. №5, С.10-11.

2. Адамов И.И. Методы выращивания высокопродуктивного и здорового посадочного материала в условиях Белоруссии. В сб. картофель. Минск, Урожай. 1966.

3. Адамов И.И., Шипилькевич М. А. Густота посадки и урожай семенных клубней. Картофель и овощи, №5, 1977.

4. Алёхин В.А. География растений. М., Учпедгиз,1950.

5. Альсмик П.И. Происхождение культурных сортов картофеля, генетические и экологические особенности. В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений. М., МГУ, 1971

6. Анисимов Б.В. Новые сорта и передовой опыт возделывания картофеля. Материалы семинара, 1998 .

7. Анисимов Б.В. Сортовые ресурсы и передовой опыт семеноводства картофеля. ФГНУ. Росинформагротех, 2000.

8. Аненков Б.Г. Сорта картофеля для Приамурья Хабаровск, Агрофирма «Дальневосточные семена», 1997.

9. Бавыко Н.Ф. Культурные виды картофеля Южной Америки, их ареал и ценность для селекции. Тр. по прикладной ботанике .генетике и селекции, 1982. т 73, вып. 2

10. Бавыко Н.Ф., Морозова Е.В. Изменчивость морфологических признаков у видов картофеля серии S. Andigen Buk.- Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1974. т. 53, вып. 1.С. 54-58.

11. Бакал|дин ЛЯ. Сравнительное изучение корневой системы различных сортов картофеля. Сб. научн. тр. Саратовского СХИ. вып. 26 1973. С.62 - 66.

12. Бахгеев Ф.Х. Очерки по истории и географии культурных растений. М., Учпедгиз. 1960.

13. Бертон В. Картофель. М. , Иностранная литература, 1952.

14. Бизина Г.С. Биологическая характеристика сортов картофеля в условиях Иссык Кульской котловины. Автореф. дисс. на соискуч.степ. канд. с. - х.наук. Л., 1956.

15. Брокш В.Л. Использование дигаплоидов в межвидовой гибридизации картофе-ля. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1982. т. 73. вып. 2 С. 43-49.

16. Брюхер Г. Цитологическое и морфологическое сравнение клубненосных видов Solanum с берегов Тихого океана и Андийских гор Генетика, 1968. т. 4. №2.

17. Будин К.З. Получение гаплоидов картофеля. Генетика. 1969. т.5. №3. С.43 - 49.

18. Будин К.З. Происхождение обыкновенного картофеля. Вестник с. - х. науки. 1971. №8.

19. Будин К.З. Гаплоидия в селекции картофеля. В кн.: Полиплоидия в селекции картофеля, Минск. Наука и техника, 1972. С. 72 - 76.

20. Будин К.З. Дигаплоиды селекции картофеля. Тр. по прикл. ботанике иселекции. 1973. вып. 3. т. 49. С. 160 167.

21. Будин К.З. Значение полиплоидии в эволюции картофеля. В кн. Успехи полиплоидиигНаукова Думка. 1977.

22. Будин К.З. Эволюция и филогения видов секции Tuberadriium (Dan), Buk рода Solanum. Тр. по прикладной ботанике, селекции и генетике. 1982. т. 73., вып. 2. С. 3-12. ■

23. Будин К.З. Генетические основы селекции картофеля. Л., Агропромиз-дат, 1986.

24. Будин К.З. Генетические основы создания доноров картофеля. С. -Петербург, 1997.

25. Будин К:3., Горбатенко Л.Е., Турулева Л.М. Каталог мировой коллекции ВИР. вып. 439. Виды картофеля Мексики и их значение для селекции.1. Л., 1983.

26. Будин К З., Крашениник Н.В. Родственные связи видов картофеля S. andigenum, S. stenotomum, S. rybinii с S. tuberosum. Доклады ВАСХ-НИЛ,1972,№9. C.2-4.

27. Будин K.3., Соболева Т.И. Гибриды дигаплоидов S. andigenum с дип лоидными видами Solanum. Генетика. 1970, т. 6. вып. 8. С. 5 -11.

28. Букасов С.М. Сорта картофеля в России. Киев, 1925.

29. Букасов С.М.Дикие виды картофеля.В кн.: Культурная флора СССР. IX, Картофель, Л. Колос, 1971.С.5 -33.

30. Букасов С.М. Морфология картофеля.Тр. по прикл. ботанике, генетик и селекции. 1974 т.53. в. 1. С.З 33.

31. Букасов С.М. Принципы систематики картофеля, Тр. по прикл. ботани ке и селекции. 1978. т.62. вып.1, , С.З-8.

32. Букасов С.М. Обзор таксономии видов картофеля секции Tuberadriiu (Dan), Buk. 1980. Бюл. ВИР. вып.105.

33. Букасов С.М. Центры происхождения видов картофеля секции Tuber adriium (Dan), Buk. 1980. Бюл. ВИР. вып. 105. С. 3-5.

34. Букасов С.М., Бавыко Н.Ф. Новые виды картофеля, открытые в Перу смежных странах. Тр. по прикл ботанике, генетике и селекции. 1982 т.73. вып. 2. С.15-20.

35. Букасов С.М., Горобец AM. Прорастание семян культурных и дики видов картофеля различных репродукций при разных температурах Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1974. Л., т.53. вып.1 С.114- 131.

36. Букасов С.М., Камераз А .Я. Селекция картофеля. М. Л Огизсельхоз гиз. 1948.

37. Букасов С.М., Камераз А.Я. Основы селекции картофеля. М. Сельхоз издат. 1959.

38. Букасов С.М,, Камераз А.Я. Селекция и семеноводство картофеля. Л. Колос. 1972.

39. Букасов С.М., Костина Л.И. Теоретические вопросы отдаленной гибри дизации картофеля. В кн.: Отдаленная гибридизация растений и ж вотных. М., Колос, 1970.

40. Букасов С.М, Робровская В.Н. Морфология листа видов картофел секции Tuberarium рода Solanum. Тр. по прикл. ботанике, селекциигенетике. 1965. т. 37. вып. 1.

41. Букасов С.М., Шарина Н.Е. Исгбрия картофеля. М., Сельхозиздат. 1938.

42. Вавилов Н.И Великие земледельческие культуры доколумбовой Америки и их взаимоотношения Известия Гос. геогр. о - ва. 1939. т. 71. Вып. 10.

43. Вальтер Г. Растительность земного шара: Эколого физиологическаяхарактеристика. М., Прогресс. 1968. С. 421 -423.

44. Вальтер Г. Общая геоботаника. М., Мир. 1982. 50'с.

45. Веселовский И.А, Горбатенко Л.Е. Высокогорные виды картофеля и ихиспользование в селекции на морозоустойчивость! -Бюлл.ВИР, 1981.

46. Виво Х.В. География Мексики. М., Иностранная литература. 1951 С.31.38.

47. Воронов А. Г. Геоботаника. М., Высшая школа. 1973. С. 55-66. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор Великого шара. М. Л. Академия наук. 1944.

48. Горбатенко Л.Е. Картофель Аргентины и Уругвая. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1975. т. 54. Вып. 3,

49. Горбатенко Л.Е., Турулева Л.М., Шинкарев В.И. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 634. Виды картофеля Южной Америки и их значение для селекции. С. Петербург. 1992

50. Горышина Т.К. Экология растений. М., Высшая школа, 1979. Гупало П.И., Гончарик М.Н. Рост и развитие картофельного растения в связи с условиями среды. В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений. МГУ. 1971.

51. Понтер Э., Кемпфель Л., Либберт Э., Мюллер X. Основы общей биологии. М„ Мир, 1982. С. 320 325.

52. Дарвин Ч. Происхождение видов. М., Академия наук СССР. 1937. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М., Просвещение. 1987 С. 102-103.

53. ДорстЖ. Южная и центральная Америка. М., Прогресс. 1977. Дубинин Н.И. Общая генетика, М., Наука. 1970.

54. Дубров А П. Генетические и физиологические эффекты действияультрафиолетовых лучей на высшие растения. М., Наука. 1938. С. 16 -168. '

55. Егоров Н.Н., Филиппов Д.И. Густота посадки картофеля в лесостепно зоне Алтайского края. Картофель и овощи. 1975. №12.

56. Житлова Н.А. использование экспериментальной полиплоидии пр межвидовой гибридизации растений. Генетика. 1969. №11, С. 40-44.

57. Житлова Н А. Изучение некоторых особенностей полиплоидов карт фепя. Доклады ВАСХНИЛ. 1970. №7, С. 23 - 24.

58. Житлова Н А. Экспериментальное получение диких видов картофел и их использование в межвидовой гибридизации. Тр. по прикл. бот ники, генетики и селекции. 1971. т. 44. вып. 1. С. 175 -184.

59. Житлова Н.А. некоторые особенности полиплоидии диких видов ка тофеля. В кн.: Генетика и селекция количественных признаков. Кие Наукова Думка. 1976.

60. Житлова Н.А. Полиплоидия, как новый метод получения нового и ходного материала для селекции картофеля. В сб. Генетические о новы селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений. К ев. Наукова Думка 1979. С. 31-36.

61. Житлова Н.А. Полиплоиды в селекции картофеля. Тр. по прикл. бот нике, генетике и селекции 1982. т. 73. вып. 2, С. 66-71.

62. Житлова Н.А. Создание исходного материала устойчивого к груп мозаичных вирусов. В сб. Разработки и совершенствование метод селекции и первичного семеноводства в условиях Северо запад Колос, 1985. С. 26 - 30.

63. Жуковский М.П. Культурные растения и их сородичи. J1. Колос, 1971. 217-260.

64. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого географические основы). Кишинев, Штаница. 1988.

65. Жученко А.А Адаптивное растениеводство. Кишинев, Штаница. 1990.

66. Зарецкая И. Н. Влияние площади питания на урожай и семенные кач ства картофеля в зависимости от крупности клубней и сорта в услов ях Предуралья. Автореф. на соиск. уч. степени канд е.- х. на Свердловск. 1970.

67. Зайцева Н.Д Определитель сортов картофеля. М., Госсепьхозизд 1950.

68. Зайцева Н.Д. Методические указания по определению районирова ных сортов карнтофеля. М., Россельхозиздат. 1972.

69. Зайцева Н.Д, Максимова С.А, Черникова М.Ф., Заруцкая И.Н. Лучш сорта картофеля. М., Колос. 1975.

70. Зыкин А. Г. Картофель Боливии. Тр. по прикл. ботанике, генетике селекции. 1973. т. 50. вып. 3, С. 241 - 244.

71. Зыкин А Г. Чилийский культурный картофель и его дикие сородичи. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1973. т.50. вып. 3. С. 2 238.

72. Зыкин А Г. Четырехлетняя система выращивания элиты картофе Картофель и овощи. 1975. №6. С. 14 15.

73. Зыкин А. Г. Первичное семеноводство беэвирусного картофеля. Ктофель и овощи. 1978. №10, С. 13- 14.

74. Зыкин А.г. Приемы повышения качества элиты. 1979. Картофель и овощи. №12. 89 с.

75. Карманов С.Н. Продуктивность клубней картофеля разной крупности и происхождения -Тр. НИИКХ. М., вып. VIII. 1971.

76. Колядко И.И., Пискун Г.И., Незаконова Л.В. Сорта картофеля в Белоруссии. Каталог. 1999.

77. Комаров В. И. Происхождение культурных растений. М. Л. Сельхоз-гиз. 1938.С. 37-41.

78. Костина Л.И. Изменчивость признаков у дигаплоидов Solanum tuberosum L. и её значение в эволюции и селекции картофеля. Тр. по прикл. ботанике генетике и селекции. 1974. т. 58. вып. 1. С. 85 89.

79. Костина Л.И. Аборигенные сорта S. chilotanum Hawk. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1974. т. 62ювып 1. С. 55 82.

80. Костина Л.И. Выделение исходного материала для селекции картофеля на основе генеалогии (методические указания) С. Петербург. 1992.

81. Костина Л.И., Жолудева З.П. Селекционные сорта картофеля. В кн.: Культурная флора СССР IX. Картофель. Л. Колос. 1971. С. 305-383.

82. Костина Л И., Жолудева З.П. Каталог Мировой коллекции ВИР. Л. 1972.

83. Костина Л И., Фомин B.H. Каталог мировой коллекции ВИР. вып. 563. Селекционные сорта картофеля. Л. 1990.

84. Комаров Е.И. Растения и среда. М. Наука. 1964. Культиасов И.М. Экология растений. М., МГУ. 1988. С. 356 357.

85. Кустарев АН. Корреляционные связи элементов урожайности картофеля в смежных поколениях. Доклады ВАСХНИЛ. 1982. №4. С. 16-17.

86. Кустарев А.И., Красностанова В.И., Антощенко Ф.Е. О роли клопового отбора. Картофель и овощи. 1981.№10. с. 11.

87. Кустарев А.И., Красноставова В.И., Антощенко Ф.Е. Загущенная посадка и урожай. Картофель и овощи. 1982. №5. С. 7- 8.

88. Кустарев А.И., Антощенко Ф.Е. Использование клонового отбора в семеноводстве картофеля. В кн.: Промышленная технология производства картофеля в Волго Вятском зоне. - Тр. НИИСХ Севера -Востока. Киров. 1983. С. 72 - 76.

89. Лархер В. Экология растений. М. Мир. 1978. С. 253-254.

90. Лауфер Б. Распространение по земному шару растений американского происхождения (Lauwer В., 1938). Перевод из книги Бертона. Картофель. 1952).

91. Лаптев Ю.П. Дикие и культурные виды картофеля, используемые в селекции. Сельское хозяйство за рубежом. 1971. №10.

92. Лаптев Ю.П. Экспериментальные гаплоиды и полиплоиды в селекции картофеля. Тр. НИИКХ. 1971, вып. 9. С. 87-91.

93. Лебедева H.A. Изменение свойств и признаков картофеля под влиянием полиплоидии. В сб. Совещание по отдаленной гибридизации. М .1958.

94. Лебедева Н.А. Получение полиплоидов Solanum polyadenium. ДАН СССР. 1958, т. 120. №4.

95. Лебедева Н А. Сравнительное изучение диплоидов и тетраплоидов verrucosum, S schlecntd. ДАН СССР/ 1959/т. 25. №1.

96. Лебедева Н А. изменение вегетационной массы транспирации и хим ческого состава картофеля при полиплоидии. Ботанический журн I960, т. 45. №9.

97. Лебедева Н.А. Значение полиплоидии в селекции картофеля и томато Тезисы доклада генетической конференции ЛГУ. 1961.

98. Лебедева Н А. Получение полиплоидов у некоторых самостерильн видов картофеля. Ботанический журнал. 1963. т. 48. № II.

99. Лебедева Н А. Значение полиплоидов для практической селекции ка тофеля. В кн.: Картофель. М. Колос. 1965.

100. Лебедева Н А. Результаты научных исследований в практику сельск го хозяйства. М. Наука. 1982.

101. Лехнович В. С. К истории картофеля в России. В кн.: Материалы по и тории земледелия СССР. 1956.

102. Лехнович В. С. Краткие исторические сведения о введении картофеля культуру. В кн.: Картофель. М. Колос. 1970.

103. Лехнович B.C. Краткая история культуры картофеля. В кн.: Генетика картофеля. М. 1973. С. 3-14.

104. Лехнович B.C. Культурные виды картофеля. В кн.: Культурная флора СССР IX. Картофель. М. Колос. 1971. 77 с.

105. Лехнович B.C. Новые дикие виды картофеля с тихоокеанских прибрежных островов Южной Америки. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1978, т. 62. выл. 1. С. 36 - 38.

106. Литун Б.П., Замотаев А.И., Андрюшина Н.А Картофелеводство зарубежных стран. М. Агропромиздат. 1988. С. 70-77.

107. Лорх А.Г. О картофеле. М Сельхозгиз. 1960. С. 21 24.

108. Лукьяненко В., Филиппов В Эффективность загущения семеноводческих посевов. Картофель и овощи. 1969. №3.

109. Марков M B. Общая ботаника. М. Высшая школа. 1964. 33 с.

110. Мендоса Р. А. География и местные названия аборигенных сортов картофеля. Тр по прикл. ботанике, генетике,и селекции. 1974. т. 53. вып. 1. С. 114-131.

111. Монин АС. Популярная история земли. М. Прогресс, 1980.

112. Морозова Е.В. Изменчивость морфологических и хозяйственных признаков у полиморфного культурного южно американского вида S. andigenum Juz et Buk. Автор$ф. дисс. на соиск. уч. степени канд. с. - х. наук. Л. ВИР 1970. ;■■

113. Мосин В.К. Формирование корневой системы у картофеля сортов различной скороспелости на о1а(5оокультуренной подзолистой почве в зависимости от удобрения. „Тр. Горьковского СХИ. 1970. т. 40. С. 7 -32. . .„: .

114. Наумов В.И., Цыварев Д.И., Заикин Ю.П., Лаптев Ю.П. Картофелеводство США. М Россельхозиздат 1981.

115. Нургалиев А. Площадь питания и продуктивность клонов. Картофель и овощи. 1970. №2.

116. Онищенко А.И. Вопросы селекции и семеноводства картофеля на Украине Автореф. на соиск уч. степ, доктора с. х. наук. 1963.

117. Онищенко А.И. Корневые системы у различных сортов и гибридов картофеля.-Картофель. 1985. №6.

118. Перлова Р.Н. Особенности поведения разных видов картофеля в различных географических районах Советского Союза. Автореф. дисс. на соиск. уч. степени доктора биологических наук. Л. ВИР. 1957

119. Писарев Б:А. О крупности посадочного материала. Картофель и овощи. 1966. №3.

120. Писарев П.А., Анисимов Б. П., Трофимец Л.Н. Схемы выращивания суперэлиты и элиты новых сортов картофеля. Картофель и овощи. 1977 N27. С. 5-8.

121. Планк В. Устойчивость растений к болезням М. Колос. 1972.

122. Полетаев А.М. Оценка методов воспроизводства, отбора, полевого испытания меристемного исходного материала и схем выращивания суперэлитного картофеля. Автореф. дисс. на соиск, уч. степени канд. с.-х. наук. М. 1981.

123. Пучков Б. Удобрения, густота посадки и урожай. Картофель и овощи. 1975, №5.

124. Раменский Л.Г. Об экологическом изучении и систематизации группировки растительности. Бюл. Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1953. т. 38. вып. 1, С. 25 34

125. Рейфман ВТ., Стороженко Ю.Г.,Татарченков М.Н. Интродукция картофеля и история развития картофелеводства на Дальнем Востоке. Тр. биолого-почвенного института. Новая серия. 1976. т.32(135).

126. Робровская В.Н. Изменчивость морфологических признаков диких видов картофеля секции Tuberariuт (Dun) Buk рода Solarium. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1974. т. 53. вып. I, С. 54 68.

127. Росс X. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы. М., Агро-промиздат. 1989.

128. Савинов А.Ф. Влияние густоты стеблей растений картофеля на урожай и семенные качества клубней. КиргНИИСХ. Отчет за 1971 год.

129. Сариев Г.М., Анисимов Б.В., Полетаев A.M. Повышение коэффициента размножения семенного картофеля при выращивании элиты. Тр. НИИКХ. М. 1974. т. 10. вып.ХХ.

130. Сауков А.А. Геохимия растений. M., Наука. 1966. С. 272 278.

131. Седова Т. С. Межвидовая гибридизация некоторых южно -американских диких и культурных видов картофеля. 1980. Бюлл. ВИР. Вып. 5.

132. Сизова М.А. Анатомическое строение листа некоторых видов картофеля. Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1965., т. ХХХУП,вып. 3, С. 82-105.

133. Синельникова В.Н. Некоторые физиологические особенности видов картофеля. В кн.: Культурная флора СССР. IX Картофель. Колос. 1971,411с.

134. Синская Е.Н. Динамика вида. М., Огизсельхозгиз. 1948.

135. Синская Е.Н. Учение о видах и таксонах. Конспект лекций ВИР. 1961.

136. Синская Е.Н. Проблема популяций у высших растений. Сельхозизда1963.

137. Синская Е.Н. Историческая география культурных растений. Л., Колос. 1969. С. 410-438.

138. Синягин И.И. Площади питания растений. Россельхоэиздат. М. 1975.

139. Соколовская А. П. Роль горных условий в появлении полиплоидов. -Ученые записки Ленинградского пед. института им. Герцена кафедр ботаники. 1937.T.32, вып. 8.

140. Соколовская А.П., Стрелкова АС. Географическое распространение полиплоидов и исследование флоры Алтая. Ученые записки Ленин градского пед. института им. Герцена. Кафедра ботаники. 1968. т. 66 вып. 8. С. 1-79.

141. Степанов A.M. Эволюционный подход к определению генетически значимых доз радиации. В кн.: Мутагенез при действии физических факторов. 1980.

142. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., 1971, Колос. 21с.

143. Уайтхед Т., Макинтош Т., Финдлой У. Картофель здоровый и больно М., Иностранная литература. 1955.

144. Филиппов Д.И. Выращивание элиты. В кн. Картофель. М., С. 17-25.

145. Флинт Р. История земли. М. Прогресс. 1978.

146. Черкасов В.И. Об истории-картофеля. М., Госизд. Сельхоз. литера туры. 1953.

147. Чуксанова И.А Межвидовая гибридизация и полиплоидия в селекци картофеля. В сб.: Вопросы эволюции, биографии, генетики и селек цми. М., Изд. АН СССР 1960. С. 307-310.

148. Шамсудинов 3.LLI. Экологические и эволюционные основы селекции аридных кормовых растений. Селекция и семеноводство. 1989., №5. С.32-36.

149. Шварцбах М. Климаты прошлого. М., Иностранная литература. 1955.

150. Энгельс Ф. Диалектика природы. М., 1964.

151. Яшина И.М. Генетические особенности диплоидных видов картофел Селекция и семеноводство картофеля. 1985. №8.

152. Яшина И М. Создание и генетическая оценка нового материала картофеля и эффективные пути его использования в селекции. -Дисс. н соискание ученой степени доктора с. х. наук. М., 2000.

153. Яшина И.М., Склярова Н.П., Симаков Е.А Оценка эффективностипользования исходного материала картофеля по результатам селекционной работы на устойчивость к вирусам и фитофторе. Доклады Росельхозакадемии. 1998., №5. С. 5-9.

154. Яшина И.М., Склярова Н.П., Семаков Е.А Сорта картофеля селекции в НИИКХ. Каталог.-М., Колос.2000

155. Bender К. Uber die Erziehung und Entstehung dinaploider Pflanzen bei Solanum tuberosum.-Pflanzenzucht 50, 1953.

156. Black W.Studies on the inbetitans of resistance toward disease (Sinchytrium endohioticum sehilb Pere) in potatoes J. Jener, 1935. Voe. 30 №1

157. Black W.Rases of phytiphtora infectans and potatoes/- Rept. scot. Plant. Breed. Stat 1960.

158. Brticher H.Untersuchungen tiber die Solanum (Tuberosum) Cultivare der Insel Chieoe - Zeitsch. fttr Pflanzenzttchtung Bard.49., H.2., Berlin. 1963.7-54

159. Bruch S. The dynamics of Andean potato agriculture Intern. Potato center. Soc. Soi. Dep. Work. 1980. p. 1-27

160. Bruch S., Carney H.; Hudman Z.Dynamics of Andean Potato-Agriculture Scin. Bot. 1981 №1, 70-88

161. Canas P. La papa Actes de la societe scientifique de Chili, 1901, p. 159-197.

162. Correll D.The potato and its wild relatives Renner, Texas, USA, 1962

163. Jandarilass Los cultivos andinos en el Altinlano de Bolivia Bol. Teen. №3. Octobre. 1967.

164. Fuess W.Die Urheimat der Kartoffel, ihre Einfuhrung und Ausbreitung in Europa, die Erziehung der Pflanze, 31, 288-293.

165. Glendinnig D.R. Potato introductions and breeding up to the early 20th century New phytologist 94, 1983, 479-505.

166. Hawkes J.I.A revision of the tuberbearing, Solanum (second edition) -Scotish Plant. Breeding Station Pentlandfield, 1963, p. 106.

167. Hawkes J.I.Modern taxonomic work of the Solanum species of Mexico and adjacent counties -. Am. pot. s.1966.

168. Hawkes J.I.A revision bearing Solanum Annal Report, Scot. Plant. Breeding Station 37-109,1961, Second Edition 1956, 74-75.

169. IHawkes J.I. Evolution of the cultivated potato Solanum tuberosum L. In: Evolution in plants. 1972.

170. Hawkes J I.Recent concepts in the evolution of tuber bearing Solanum -Rep. plant Exploration and Maintance of Potato Cerosplasm in cip. Lima Peru, 1979,120-190

171. Howard H.W. Genetics of the potato S. Tuberosum Logos. Press, London, 1970.

172. Howard H.W.The production of new varietes . In: P.M.Harris (ED.) The Potato Crop, 1978, 607-646, London.

173. Mtlller K.O.Ein Beitrag zur Bltttenbiologie der Kartoffel. Angew. Botanik,. Bd. 13,1923.

174. Ochoa C.Expedicion collector de papas al Notre del Pere Biota. 1955, №34, p. 1-17.

175. Reilling H.B.Beitragezuder Kartoffelblttte und Fruchtarbeit aus der biolo Reichsanstalt tor Land- und Foitst., Bd. 10, Heft 1920

176. Ross H.Uber wissenschaffliche Grundlagen der Zttchtung, Mitteilung aus der Zttchtung aus der MaxPlank-Gesellschaft, BRD, 1963, Bd. s. 173-193.

177. Salaman B.NThe potato in its early home and its introduction into Euro -J.Rny.Hort. Sol., 1937, p.61-77.

178. Salaman B.N The early European potato. Its character of origin. Jour Link

179. Sandford J.C., Hannemann R.C.A possible heterotic threshold in t potato and its implications for breeding Jr: Theor. and Appl. Gen 1982, №2, 151-159.

180. Simmons N.W. Factors in the evolution of tuberarisum group Journ Linn.soc. 1964. vol. 59, p.376.

181. Swaminthan M.S. Howard H.N.The cytology and genetics of the Pota and related species.-Bibliog.Genetic, v.16,Na1-2io19531. ОГЛАВЛЕНИЕ1. 2. 3.1. 2.1. 2.