Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Продуктивные качества и цитогенетические особенности нутрий

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Продуктивные качества и цитогенетические особенности нутрий"

¡л

-Л

о ^

С

На правах рукописи

НГБОДО ЖАННА ВЛАДИМИРОВНА

ПРОДУКТИВНЫЕ КАЧЕСТВА И ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НУТРИЙ

06.02.01 - Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных.

АВТОРЕФЕРАТ диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук'

Дубровины 2002 г.

Диссертационная работа выполнена на кафедре зоотехнии Российского университета дружбы народов

Научные руководители: доктор биологических наук

Кленовіїцкий П.М., кандидат сельскохозяйственных наук Гришин В.Н...

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Полов H.A.,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Бакай A.B.

Ведущее учреждение: Всероссийский научно-исследовательский

институт пушного звероводства и кролиководства им. В.А- Афанасьева

Защита диссертации состоится заседании диссертационного сове" государственном научно-исследст

Адрес института: 142132

ПОДОЛЬС"-:'

июля 2002 г. в часов на Д .006,013.02 во Всероссийском . *ом институте животноводства

'■іасть,

Дубровицы

С диссертацией можно ознї, v '-f. ^ , . • \

Автореферат разослан^ ; < ,<

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор с.-х. наук

-JM3K0)»

з

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Более 40 видов животных, одомашненных человеком на протяжении его истории, обеспечивают около 30-40 % потребностей человечества в продукции сельского хозяйства (Столповский Ю.А., 1997).. Чтобы обеспечить растущие потребности необходимо постоянное улучшение домашних животных, которое во многом зависит от генетического потенциала имеющихся пород. Однако этот резерв, хотя и не исчерпан, но не безграничен. Кроме того, на возможность его реализации серьезное ограничение накладывают природные условия, а коныоктура рынка время от времени порождает потребность в новых источниках или видах продукции.

В существующей структуре звероводства значительно преобладает, доля плотоядных. В связи с обострением, как в России, так и в мире, проблемы кормовых ресурсов, в первую очередь дефицита животного белка, перед звероводами остро встала проблема как поиска новых источников кормов, позволяющих покрыть дефицит протеинового питания, так и более широкого использования менее требовательных к кормам видов животных.

В отличие от плотоядных пушных зверей для выращивания нутрий требуется в основном растительные корма, которые доступнее и значительно дешевле мясо - рыбных. Хозяйственное значение данного вида определяется ценностью шкурки и высоким качеством мясной лродухции, а также хорошей адаптацией животных к содержанию в условиях иеволи в том числе и промышленного разведения.

Интенсивное разведение того или иного вида животных невозможно без углубленного использования достижений современной биологии, В частности знаний об особенностях организации и функционирования хромосомного аппарата в норме я при разных наследственных изменениях.

Цель и задачи исследований. Цель исследования состоит в изучении ряда генетических факторов, связанных с продуктивностью нутрий. В задачи исследования входит:

І. Изучить

генотипов;

репро^ст ир^ія^ ^^уговьтг Ач єства у нутрий разных

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. академии

им. К. л^ '^йгтаэеэ

Иив. ^

2. Провести адаптацию существующих методов для получения препаратов хромосом от нутрий;

3. Охарактеризовать кзриотнп нутрии;

4. Определить число и хромосомную локализацию ЯОР у нутрий:

5. Изучить особенности состояния иммунной системы у нутрий разных генотипов с использованием окраски серебром не стимулированных лимфоцитов.

Научная новизна. Впервые дана комплексная оценка нутрий разных окрасок с учетом продуктивных и цитогенетических показателей. Впервые с использованием избирательной окраски азотнокислым серебром изучено число и локализация кластеров генов (ЯОР) рибооомной 185/285 РНК (рРНК) у нутрии и исследована активность этих генов в ннтактных лимфоцитах.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы для оценки и повышения продуктивности при разведении цветных вариантов нутрий. Разработаны методические рекомендации по цнтогенетическому анализу нутрии. Полученные в исследовании параметры нормального кариотипа нутрии могут быть использованы при тестировании животных на наличие хромосомных аномалий и при оценке нестабильности их кариотипа для выявления различных вариантов генетической патологии. Метод серебрения клеток лейкоцитарного ряда, находящихся на разных стадиях клеточного цикла представляет интерес при изучении механизмов регуляции рибосомных генов, а также опенке состояния организма, в том числе иммунной системы.

Основные положения, выносимые иа защиту. Комплексная оценка продуктивности нутрий разных окрасок, методология получения препаратов хромосом нутрии, кариотнпнческие особенности путрии, число и локализация кластеров генов рРНК (р-гены) у нутрии, активность р-генов в ннтакгкых лимфоцитах у нутрий разных окрасок, контрастных по продуктивности.

Статистическую обработку данных проводили на персональном компьютере по общепринятым алгоритмам (Меркурьева Е.К.,1968).

Структура диссертации.

Диссертация изложена на 126 страницах машинописи, содержит 25 таблиц и 29 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, результатов и

обсуждения собственных исследований, выводов, практических предложений и списка литературы, включающего 198 источников, в том числе 56 иностранных. Публикации.

По теме диссертации опубликовано три печатные работы

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования выполнены в период с 2000 по 2002 г на кафедре зоотехнии РУДН, лаборатории молекулярной генетики и цитогенетики отдела биотехнологии ВИЖа и ПМХ «Крестовское» Подольского района.

Рис.1 Общая схема исследования.

Работа выполнена на нутриях пяти окрасок по следующей схеме (рис.1).Для опытов было отобрано по 10 самок (за исключением малочисленной в хозяйстве группы животных бежевой окраски, которых удалось отобрать только 5 гол.) каждого генотипа в возрасте 6 месяцев.

Все отобранные самки были случены с самцами тех же генотипов. За каждой группой было закреплено по два самца (по одному на подгруппу). В эксперименте при оценке самок учитывали их-многоплодие, и сохранность потомства. Кроме того, изучена живая масса родителей, а потомки были оценены по массе тела при рождении и отъеме, а также энергии роста в этот период.

Также по результатам контрольного убоя животкьех изучали развитие внутренних органов. Исследовали развитие репродуктивных органов у самок разных окрасок, а также органов, выполняющих защитную функцию (барьерную и иммунную). Анализировали лилейные размеры, абсолютный и относительный вес органов.

При цнгогенетаческом анализе, исходя из поставленных задач, нами были изучены диплоидное число хромосом, морфологический состав кариотипа и морфом егрические характеристики хромосом, число и локализация ядрытковых организаторов (ЯО) на хромосомах. Помимо того изучали характеристику спонтанной изменчивости кариотипа. Исследовали морфологию и морфом етрлчеекие характеристики Я О и несущих их хромосом. Кроме тога, изучали число активных ядрышек в интерфазных клетках костного мозга и селезенки, а также наличие окрашенных серебром ядрышек в лейкоцитах и клетках лимфоцитариого рядг циркулирующей крови.

В основу получения и анализа хромосомных препаратов нутрий были положены стандартные методы и их различные модификации, описанные в раде специальных руководств (Захаров А.Ф. с соавт., 1982; Графе датский А.С., Раджабли С.И.,1988; МахГрегор Г., Варяи Дж„ 1986; КленовицкиЙ П.М. с соавт., 1997, 2001). В связи с тем, что в ходе работы по получению препаратов хромосом мы столкнулись с рядом проблем, потребовавших экспериментального решения, подробные методики изложены в специальном разделе собственных исследований.

Статистическую обработку данных проводили на персональном компьютере по общепринятым алгоритмам (Меркурьева Е,К.,1968).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Живая масса нутрий разных генотипов

Для изучения особенностей развитая нутрий разных генотипов мы проанализировали особенности их живой массы при постановке на опыт. В таблице 1 приведены данные о массе тела самок разной окраски.

Таблица 1-

Жнвая масса самок разных генотипов

Цвет п Масса тела (г)

М +т С,

Стандартная 10 3642 158,5 13.fi

Белая итальянская 10 3412 43,2 4.0

Пастель 10 3521 54,6 4.9

Черная зональная 10 3593 1544 13.6

Бежевая 5 3510 126,0 8.0

Во всех группах отмечена довольно высокая стабильность данного показателя, на что указывает величина коэффициента изменчивости. Отмечены определенные различия по величине этого признака у маток разных окрасок. Лучшими оказались нутрии стандартной окраски, а худшими - итальянской белой.

Белые итальянские самки уступали по массе тела стандартным, черным, пастели и бежевым. Пастель практически не отличалась от бежевых, но несколько уступала по массе стандартным и черным самкам. Черные были несколько легче стандартных, но тяжелее бежевых самок. И, наконец, бежевые самки были па 132 г легче стандартных. Такям образом, результаты наших исследований свидетельствуют об определенном влиянии генотипа на живую массу подопытных животных.

Репродуктивные качества нутрий разных генотипов

Многоплодие является одним из основных хозяйственно-полезных признаков, в значительной мере определяющих конечный выход продукции. Несмотря на то, что этот признак имеет невысокую степень наследуемости,

отсутствие отбора по нему отрицательно сказывается на продуктивности животных из-за недополучения потомства, В связи с чем, представляет интерес анализ этих показателей у нутрий разных окраоок. В таблице 2 приведены данные, характеризующие репродуктивные качества самок разных генотипов.

Таблица 2

Многоплодие самок разных генотипов

Генотип Число самок Миогоплодис М+ш (гол.) Живых на штатную Самку (гол.)

Стандартная 10 7,8±0,5 7,8

Белая итальянская 10 6,1±0,4 М

Пастель 9 7,4+0,5 6,7

Черная зональная 8 7,0+0,5 5,6

Бежевая 5 7,25+0,7 7,25

Из приведенных данных видно, что наиболее высокое многоплодие наблюдается у самок стандартной окраски. За ними следуют самки окраски пастель и бежевая. Худшими по многоплодию были матки черные зональные и белые итальянские. Следовательно, наблюдается определенная зависимость между многоплодием животных и характером пигментации волосяного покрова. Возможно, это обусловлено плейотропным действием генов, влияющих на характер пигментации у нутрий.

Основной причиной их негативного влияния является гибель эмбрионов. Разумеется, на многоплодие влияют целый комплекс факторов, в том числе оно, в определенной степени зависит и от величины самки. В наших исследованиях отмечено, что между массой тела матерей и многоплодием существует прямая связь. Коэффициент ранговой корреляции между оценками самок разных окрасок по этим признакам составил 0,72 (р<0,05).

Негативное действие различных мутаций может проявляться н ка более поздних стадиях. В связи, с чем представляет интерес анализ сохранности щенков у маток разных окрасок. Данные об отходе щенков в подсосный период приведены в таблице 3.

Таблица З

Сохранность молодняка

Генотип Живых щенков при рождении (гол.) Живых на 20 день (гол.) Отход щенков за анализируемый период (гол.) % сохранности

Стандартная 78 -73 5 93,6+2,77

Пелая итальянская 72 57 15 79,2+4,78

Пастель 60 43 17 71,7+6,15

Черная зональная 54 43 11 79,6+5,48

Бежевая 29 21 8 72,4+8,31

При средней сохранности по всем подопытным самкам 7$,5+2,36 % по группам животных разной окраски картина выглядела следующим образом. Наибольшая сохранность наблюдалась у потомков животных стандартной окраски. Средний уровень сохранности был у потомков родителей итальянской белой и черной зональной окрасок, затем идут пастель и бежевая. Молодняк, происходивший от родителей стандартной окраски, отличатся достоверно более высокой жизнеспособностью от других ге нотипов (р<0,0 5 ).

С целью проведения комплексной оценки нутрий разных окрасок мы провели расчет объединенного ранга, с уметом 4-х основных показателей, характеризующих воспроизводительный качества животных (рис.2).

5.0

г-

9,05

стандартная

бежевая

пастель

ч ер н ая э онзль аая О 251 итальянская Ьелая О

Рнс.2 Степень близости самок разных окрасок в зависимости от комплексной оценки по репродуктивным качествам.

Проведенный нами кластерный анализ показал, что наиболее близкими по комплексу репродуктивных признаков были самки белой итальянской и черной зональной окрасок, к этому кластеру вплотную прилегают животные окраски пастель. Стандартные и бежевые нутрии образуют самостоятельный кластер, значительно удаленный от первых двух, включающих трк указанные выше варианта окраски. Однако стандартные и бежевые садки, хотя и входят в единый кластер, но существенно различаются по воспроизводительным качествам.

Методологические особенности кариотнонрования нутрии.

В настоящее время в цитогенетических исследованиях наиболее распространенным являете« метод культуры лимфоцитов крови. В связи, с чем первоначально нами была проведена серия экспериментов, направленных на разработку его модификации, пригодной для получения хромосомных препаратов от нутрии.

В результате исследований оказалось, что этот метод невозможно адаптировать к данному виду. Причиной чему является высокая скорость свертывания крови у нутрий. Существующие методы взятия крови от пушных животных (из пальца, хвостовой вены, сердца и при забое) при использовании различных консервантов (гепарин, ЭДТА и раствор цитрата) не позволили нам получить необходимую для постановки культуры цельную кровь. Не дали эффекта и обработки животных миорелаксаитами н гепарином в терапевтических дозах. В связи, с чем мы были вынуждены отказаться от крови как источника культивируемых клеток и использовать для этой цели клетки костного мозга и селезенки, получаемые после убоя предварительно колхицин нзнрованных животных.

Для приготовления препаратов хромосом используют несколько технических приемов, С разработкой методов дифференциальной окраски практически все исследователи перешли на воздушно-сухой метод, при котором оказывается минимальное воздействие на белковые компоненты хромосом. Однако при работе с клетками костного мозга и селезенки нутрии этот метод не позволил получать качественный разброс хромосом. Даже в лучшем случае на метафазной пластинке присутствуют множественные

накладки хромосом. Что не позволяет провести точный анализ хромосомного набора.

Для решения этой проблемы мы использовали два методических похода. Увеличение времени гипотонии до 60 мин. и использование усиленного фиксатора, содержащего повышенную долю ледяной уксусной кислоты. Второй прием заключался в более жесткой обработке препаратов при еушке путем выжигания фиксатора.

Анализ хромосомных препаратов был проведен на микрофотографиях, полученных с использованием микроскопа фирмы Оптон, и изображениях на магнитном, и твердом носителе, с использованием микроскопа Nikon microphot-FX, цифровой видеокамеры. и системы регистрации и морфометрического анализа изображений Image Scope 1 (Россия).

На рисунке 3 показаны метафаза нутрии и 3 маркерные хромосомы.

Рис. 3 Метафаза самца нутрии стандартной окраски. Морфология 19-й, 20-й и Y-хромосомы. Окраска по Романовскому-Гимза. Микроскоп Nicon microphot -FX, увеличение 125х. Система Image Scope 1.

Точная идентификация пар при равномерной окраске затруднена, т.к. хромосомы образуют плавно убывающий ряд. Х-хромосома - суб-метацентрик средних размеров. Y-хромосому предыдущие исследователи идентифицировали как акроцентрик. Однако т.к. в большинстве клеток у нее достаточно четко выражено короткое плечо, то мы считаем, что правильнее

Характеристика хромосомного набора нутрии.

считать ее субметацентриком. На хромосоме 19-й пары четко идентифицируется вторичная перетяжка, варьирующая в размерах.

Хотя морфологию хромосом 20 пары в большинстве случаев трудно определить, н в этих случаях правильнее идентифицировать как dot-хромосому, но в клетках, соответствующих ранней метафазе четко видно, что это двухплечая структура.

При построении кариотнпа мы -исходили из изложенных в обзоре литературы принципов и разработанной Касумовой Н.И.(1987) номенклатуры хромосом нутрии. На рис, 4 представлен кариотнп самцоа нутрии стандартной окраски.

ПКНШНэ).

I 6 X г

KttUUnaп

Ц К 11 М U и *»

,4 20

Рнс.4 Кариотип самца нутрии стандартной окраски. Окраска по Романовскому-Гимза. Микроскоп NIcon microphot -FX, увеличение 125х. Система Image Scope 1. Кариотипировакие с помощью Adobe Photoshop 5.5.

В результате анализа дифференциальной структуры хромосом нами установлено, что хромосомы первых двух групп (с 1-Й по 13-ю пару) идентифицируются без малейших затруднений. Причем для хромосом первых lö-и пар и Х- хромосомы существуют четкие отличительные признаки.

Определенные сложности встречаются при идентификации 14-й - 18-й пар хромосом. Хромосома 19 точно идентифицируется как при монохромной так и при дифференциальной окраске. При дифференциальной окраске в коротком плече выявляется два стабильных позитивных блока в прителомерном районе короткого плеча и два - три в длинном плече. Точно так же достоверно идентифицируется 20-я пара хромосом и У-хромосом а.

В таблице 4 приведены морфомстрические характеристики хромосом нутрии, полученные при помощи системы Image Scope 1, данные по обследованным животным усреднены.

Таблица 4

Морфомегрнческне характеристики хромосом нутрии

N 1 г 3 4 5 б 7 8 9 10 11

L 7,7 6,9 6,6 5,8 5,7 5,6 5,3 5,3 4,8 4.6 4,2

h 39 48 39 48 45 45 44 37 44 38 47

N 12 13 14 15 16 17 18 19 20 X Y

L 3.7 3,6 3,5 3,3 3,3 3,2 3,0 3,2 V 9.0

43 42 47 50 50 45 49 38 43 44 22

Как видно из приведенных в таблице 4 данных, все аутосомы у нутрий и Х-хромосома имеют центромерный индекс, лежащий в интервале от 37 до 50 %, таким образом, все они являются метзцентрккамн. Центромериый индекс У-хромосомы равен 22 %, т.е. морфо метрический анализ подтверждает, что данная хромосома является двухплечей.

В таблицах 5 и 6 приведены данные о спонтанной изменчивости хромосомного набора у нутрий.

Таблица 5

Модальное число хромосом в костном мозге

Показатели Исследовано юкток всего В том числе

диплоидные | гнпоплочцные гкгкргиюндкые Подищтидьше

Абсолютное ЧНСЛО 500 440 | 56 4 2

В% 100 88,0 і 11,2 0,8 0,4

Таблица 6 Модальное число хромосом в клетках селезенки

Покаиіели Исследовано клеток всего В том числе

диплондаие гягнчиюидные гнперплокдные Пслнгиюноные

Абсолютное Число 500 430 68 2

В% 100 86,0 13,6 0,4 0

Из приведенных е таблицах 5 и б данных видно, что как в костном мозге, так и в селезенке основным типом нарушений хромосомного набора является ГИПОПЛОИДИЯ.

Ялрышкообразующне районы (ЯОР) нутрин

В связи с тем, что в ряде работ показана прямая связь между активностью рибосомных генов и биосинтезом белка, а также влияние на ЯО различных патологических состояний и активности иммунной системы представляет интерес изучение ЯО у нутрий, однако в литературе подобные сведения отсутствуют. С этой целью мы провели окрашивание препаратов -хромосом нутрии, полученных из костного мозга и селезенки азотнокислым серебром.

-ж

* to 1Л т™

0 J)

Рис. 5 Ядрышковые организаторы нутрии. Окраска азотнокислым серебром по Хавелу-Блейку: а и b - метафазные клетей костного мозга; с и d - ЯОР несущие хромосомы (19-я пара); е) идиограмма ЯОР несущей хромосомы Микроскоп Nicon microphot -FX, увеличение 125х, Система Image Scope I.

Проведенный нами анализ показал, что у нутрии гены рРНК сосредоточены в одном кластере, локализованном на хромосоме 19 а районе вторичной перетяжки (рис. 5). В таблице 7 приведены данные о среднем числе активных ЯО на клетку.

Таблица 7

Частота клеток с различным числом активных ЯО на клетку в %

Ткань Активных ЯО на клетку

1 2 3 4 и более

Костный мозг 12,0+0,81 82,0+0,81 6,0+0,81 0

Селезенка 12,6+0,79 76,2+0,79 11,2+0,79 0

Из дани ых таблицы 7 видно, что у нутрии преобладают кпетки с двум« активными ядрышковыми организаторами. Причем в метафазе доля клеток с одним ЯО значительно меньше, чем клеток с одним ядрышком в интерфазных клетках; 12 и 49%, соответственно. Снижение числа ядрышек в интерфазных клетках, очевидно, обусловлено тем, что при пространственной близости несущих ЯО хромосом они образуют одно ядрышко.

Анализ ядрышек в мггактных лимфоцита* периферической крови у

нутрий

Полученные в результате анализа метафазных и интерфазных клеток сведения об активности р-генов у нутрии данные представляют интерес при разработке тестов, основанных на этих показателях. Однако отсутствие методики прижизненного получения препаратов хромосом к интерфазных клеток затрудняет их прямое использование. Поэтому нами была проведена разработка косвенного метода оценки активности ЯО у нутрин.

Для этой цели ми использовали индекс ЯО, определяемый как доля клеток, с окрашенными серебром ядрышками (или ядрышком), от общего числа лимфоцитов. При отработке методики, мы проанализировали наличие окрашенных азотнокислым серебром в клетках лимфоцитарного и лейкоцитарного ряда из крови 10 щенков, использованных нами для получения препаратов хромосом (табл.8).

Таблица 8

Наличие активных ядрышек в лимфоцитах и лейкоцитах у двадцатидневных

щенков мужского пола

Тип клеток Показатели

Доля клеток с активными ядрышками Среднее число ядрышек

На общее число клеток на клетку с активными ЯО

Лимфоциты 0.40±0.02 0.63+0.03 1,58+0.09

Полиморфо-ядеркые лейкоциты 0.006+0.003 0.008+0.004 1.33 ±0.67

При этом полиморфоядерные лейкоциты, как высокое гте анализированные закончившие дифферипцнровку клетки, служили в качестве внутреннего контроля, позволяющего судить о наличии фонового меч єни я. При анализе учитывали процент клеток, несущих метку, среднее число меток на общее число клеток и на активную клетку.

Из приведенных в таблице 8 данных видно, что 40% клеток-лимф оцитарнного ряда несут открашенные серебром структуры, число которых колебалось от 1 до 2 на клетку. П полиморфоядерных лейкоцитах эти структуры практически отсутствовали. На 500 клеток зарегистрировано лишь три метки, что, скорее всего, связано с фоновым выпадением серебра.

Рис.6 Распределение лимфоцитов с разным числом ядрышек у животных разного возраста и пола

Рнсунок 6 иллюстрирует! характер распределения клеток по числу меток у обследованных животных. У щенков в сравнении со взрослыми животными отсутствуют клетки с числом меток, превышающим 2. В то время как у самцов и самок доля таких клеток составляет около 5 %.

Для самок, в сравнении с самцами и молодняком, характерно достоверное (р<0.01) увеличение доли клеток, окрашенных серебром и среднего числа меток на учтенную клетку. Число функционирующих центров на активную клетку у самцов и самок было практически одинаково.

Подобная же картина наблюдается при сравнении щенков и взрослых самцов. Доля клеток, окрашенных серебром и среднее число меток на учтенную клетку у шелков были достоверно выше (р<0.001).

Нами была изучена особенность окраски азотнокислым серебром клеток лимфоцитарного ряда у самок контрастных по продуктивности цветовых вариантов нутрий (таблица 9).

- Таблица 9

Наличие активных ядрышек в лимфоцитах нутрий разных генотипов

Окраска Показатели

Доля клеток с активными ядрышками Среднее число ядрышек

На общее число лимфоцитов на клетку с активными ЯО

Стандартная 0.57+0.03 0.88±0.04 1.54+0.04

Белая итальянская 0.51±0.03 0.64+0.03 1,25+0.03

Пастель 0.47±0.05 0.78±0.06 1,68+0.06

Черная зональная 0.44+0.04 0.63+0.05 1.42+0.06

Самки стандартной окраски характеризуются более высокой долей клеток с активными ядрышками в сравнении с итальянскими белыми, черными зональными и пастель. Онн достоверно превосходили итальянских белых самок по среднему числу ядрышек на анализируемую и на активную клетку, т.е. для них характерно не только повышенное содержание активных лимфоцитов в кровотоке, но и более высокий уровень синтеза рРНК в клетках. Таким образом, у самок с нормальной воспроизводительной функцией наблюдается достоверно более высокая активность ЯО, в сравнении с худшими по репродукции генотипами.

Характеристика репродуктивных органов у нутрий

С целью выяснения причин различий в репродуктивной функции у стандартных и цветных нутрий мы изучили особенности внутренних половых органов у самок. Сравнивали наиболее контрастные по репродукции цветовые формы. Было обследовано 5 животных стандартной окраски, 6 — черной зональной и 3 — итальянской белой (таблица 10). У двух самок черной зональной окраски были обнаружены анатомические дефекты

репродуктивной системы- В первом случае наблюдали аплазию правого, а во втором гипоплазию левого яичника.

Таблица 10

Развитие внутренних половых органов нутрии

Окраска Весовые показатели Линейные показатели

Вес яичников Вес 1 Вес Длина рогов метки (мм)

Прщшй Левый Оба мэтки (Ж) матки с яичниками («0 Правый Левый В среднем

Стандартная 271+П 145+18 416+25 10382 ±637 10788 +620 144.8 +15.1 154.6 +9.4 149,7 +12.2

Итальянская белая 282+4 143+7 425+10 14510 +4180 14935 +4970 116.3 +7.4 125.0 +2.9 120.5 +9.2

Черная зональная 312+66 171+36 483 4100 8770 ±310 9353 ±357 130.7 ±5.2 119,3 ±10.6 125.0 ±9.7

Цветные (в среднем) 297±30 157+17 454+47 11642 ±2275 12096 .+2273 ' 123.5 +5.2 122.2 ±5.1 123.0 +5.1

Разность 26 12 38 1360 1398 -21.3 -32.4 -26.7

Достоверность разности р>.05 р>,05 р>.05 р>.05 р>.05 р>.05 р< 05 р>-05

По сравниваемым группам не было обнаружено достоверных различий в развитии внутренних половых органов. Исключение составляет длина левого рога матки, который у стандартных нутрий был достоверно длиннее. Хотя по средней длине рогов различий не было. Несколько более высокая масса матки у цветных нутрий, очевидно, указывает на то, что процессы инволюции протекают у них медленнее, чем у стандартных.

Мы проанализировали связь между массой матки у самок разных окрасок н показателями, характеризующими активность ЯО в лимфоцитах. Корреляция между массой матки и долей клеток с активным ЯО у стандартных самок составила 0.92 у итальянских белых - 0,99 и 0.29 у черных зональных. Между средним числом меток на клетку и массой матки коэффициент корреляции был равен, соответственно, 0.51, 0.78 и -0.06. Число меток на активную клетку практически не коррелировало с величиной матки.

На рисунке 7 приведены данные, иллюстрирующие эти тенденции. Как видно из представленных на нем данных, в развитии сравниваемых признаков у обследованных животных наблюдается четкий параллелизм.

—-вей МЯТкН

- --й— ►■«щеке ЯО --ЯО на клетку

--Линейный (вес «а пси)

■■■■ ]1инсйнъ:и (ии/^кс Я.О

- — Линейный (ЯО на

клетку) _

Рис, 7 Масса матки и параметры, характеризую(цие активность ЯО в лимфоцитах у самок нутрий.

Причем наиболее четко он выражен для массы матки и индекса ЯО, выражаемого как % клеток, позитивно окрашенных серебром. На что указывают линии трендов.

Эти данные интересны тем, что в работах Соколовской И.И. и ее школы показана связь активности иммунной системы с репродухпгвной функцией животных. Таким образом, индекс ЯО, определяемый в лимфоцитах периферической крови отражает, очевидно, процессы взаимодействия иммунной и генеративной систем и может быть использован ;ря оценки животного.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В силу пониженных репродуктивной функции, жизнеспособности молодняка и энергии роста нутрии цветовых форм, отличных от стандартной, характеризуются пониженным выходом продукции. Ориентировочные расчеты показывают, что товарная масса гнезда от одной самки итальянской белой окраски на 37,4% ниже, чем от самки стандартной окраски. Пропорционально массе тела изменяется и площадь шкурки. Таким образом, даже при существующем равенстве цен ( 25 руб. за кг мяса и 20 руб. за

квадратный дециметр) экономические потери при содержании самки итальянской белой окраски составляют не менее Ш стоимости получаемой от стандартной самки. В связи с многокомпонентностью конечной продукции мехового производства точный экономический расчет затруднен.

Полученные нами данные свидетельствуют о необходимости проведения углубленной селекционной работы с цветными нутриями, направленной на повышение их продуктивных качеств. Определенную информацию в этом плане дает анализ функционирования ключевых систем биосинтеза белка, с использованием цитогенетических и цитохимических методов.

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что нутрии разных окрасок различаются по массе тела взрослых животных, а также абсолютной и относительной скорости роста молодняка. Лучшими по этим показателям были самки стандартной окраски (3642 г), .худшими - итальянской белой (3412 г).

2. По репродуктивным качествам и сохранности приплода самки разных генотипов четко подразделяются на три группы: лучшие -стандартная окраска, средние - самки бежевой окраски и худшие — итальянская белая, черная зональная и пастель. Значение объединенного ранга, определенного с учетом многоплодия, мертворожденных, перекрытий и сохранности приплода, составило 12,5; 17; 24; 24; 24,25, соответственно.

3. Одной из причин нарушения репродуктивной функции у цветных нутрий являются врожденные дефекты половой системы. У двух из шести анатомированных нутрий черной зональной окраски обнаружены врожденные дефекты яичников.

4. Метод культивирования лимфоцитов не пригоден для получения препаратов хромосом в силу высокой скорости свертывания крови у нутрий. Материалом для цитогенетического анализа могу служить клетки костного мозга и селезенки.

5. Карнотип нутрии содержит 21 двухплечих хромосом, включая половые, по размерам образующих плавно убывающий ряд. Для каждой пары хромосом характерен свой рисунок, выявляемый при мягкой обработке

красителем Роман овского-Гимза. Отклонений от видовой нормы в хромосомном наборе у обследованных животных не обнаружено.

6. Гены рРНК, локализованные в зоне ЯОР, выявляемой о ¡фаской азотнокислым серебром, у нутрии собраны в одни кластер, расположенный в районе вторичной перетяжки на хромосоме 19.

7. Окраска интактых лимфоцитов периферической крови азотнокислым серебром позволяет выявлять в клетках зоны, содержащие белки, ассоциированные с активными ЯО. В полиморфоядерных лейкоцитах подобные зоны отсутствуют. Параметры, характеризующие активность ЯО в лимфоцитах периферической крови зависят от возраста, пола, физиологического состояния и генотипа животного.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Научным учреждениям при изучении и разведении нутрий мутантных окрасок необходимо учитывать состояние их наследственного аппарата на основе оценки параметров кариотипа и функционального состояния ключевых элементов генома, в том числе активности генов 185/283 - рРНК в клетках иммунной системы,

. Для оценки функционирования генов 185/285 - рРНК использовать метод окраски ядрышковых организаторов в интактных лимфоцитах азотнокислым-серебром.

СПИСОК РАБОТ» ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Литвинов О.Б., Гришин В. Н., Угланова Ж. В. Перспективная отрасль звероводства,/Животновод.- 2001.- №5.-С. 28-29.

2. Гришин В.Н., Кленовнцкий П.М., Нгбодо Ж.В. Методические рекомендации по цитогенетгическому обследованию нутрии, Дубровицы, РУЦ ЭБТЖ,- 2002. - 24 с.

3. Кленовицкнй П.М., Нгбодо Ж.В., Гришин В.Н.Цитогенетика нутрии

22

Издательство РУЦ ЗБТЖ 142132, Московская обл., Подольский р-п, п. Дубровицы Тел. (8 - 27) 65-14-24, (8 - 27) 65-14-07

Лицензия ЛР №021248 от 21.12.97

Сдано в набор 27.05.2002. Подписано в печать 27.05.2002 Заказ №15 , Печ. л, 1,0. Тираж 80 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Нгбодо, Жанна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 1.1 Биологические особенности и ареал распространения нутрии

1.2.Генетика окраски

1.3. Мясная продуктивность

1.4. Цитогенетическая характеристика нутрии

1.5. Изменчивость хромосомного набора

1.6. Функция ядрышковых организаторов

1.7. Видовые особенности организации ЯОР

1.8. Механизмы формирования полиморфизма ЯОР

1.9. Характеристика клеток иммунной системы и факторы, влияющие 35 на активность ЯО

2 .СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 42 2.1 .Материал и методы исследования 42 2.2. Результаты и обсуждение

2.2.1. Живая масса нутрий разных генотипов

2.2.2. Репродуктивные качества нутрий разных генотипов

2.2.3. Развитие щенков нутрий разных генотипов

2.2.4. Получение препаратов хромосом нутрии 57 2.2.4.1. Методики и основные этапы приготовления и анализа 57 препаратов хромосом

2.2.4.1.1. Оборудование и реактивы

2.2.4.1.2. Рецепты основных фиксаторов и растворов

2.2.4.1.3. Подготовка посуды

2.2.4.1.4. Методы окраски хромосом

2.2.4.1.5. Принципы отбора метафаз для анализа и исследование 67 препаратов

2.2.4.1.6. Методологические особенности кариотипирования нутрии.

2.2.5. Характеристика хромосомного набора нутрии

2.2.6. Ядрышкообразующие районы (ЯОР) нутрии

2.2.7. Анализ ядрышек в интактных лимфоцитах периферической крови у нутрий

2.2.8. Индекс ЯО у нутрий разных генотипов

2.2.9. Характеристика репродуктивных органов у нутрий

2.2.10. Развитие органов, выполняющих защитную функцию V 3. ЗАКЛЮЧЕНИЕ v 4. ВЫВОДЫ v- 5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ , 6. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Продуктивные качества и цитогенетические особенности нутрий"

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ.

Более 40 видов животных, одомашненных человеком на протяжении его истории, обеспечивают около 30-40 % потребностей человечества в продукции сельского хозяйства (Столповский Ю.А., 1997). Чтобы обеспечить растущие потребности необходимо постоянное улучшение домашних животных, которое во многом зависит от генетического потенциала имеющихся пород. Однако этот резерв, хотя и не исчерпан, но не безграничен. Кроме того, на возможность его реализации серьезное ограничение накладывают природные условия, а коньюктура рынка время от времени порождает потребность в новых источниках или видах продукции.

Вот почему внимание человека постоянно привлекают резервы дикой природы, охватывающие около 8 тысяч видов. Многие ценные виды до настоящего времени не вовлечены в материальную культуру. Не случайно, процесс одомашнивания, начавшийся на заре существования человечества, идет и в наши дни.

На памяти всего нескольких поколений в культуру был введен ряд видов млекопитающих. Около 70 лет назад как объект пушного звероводства начали разводить норок. Более 90 лет в зверохозяйствах разводится лисица. Десятки лет насчитывает и клеточное разведение песца. Несколько позднее объектом звероводства стала нутрия и ондатра. В 90-е годы в культуру клеточного звероводства введен еще один новый вид -сурок (Балакирев Н.А. с соавт.,1998).

В существующей структуре звероводства значительно преобладает доля плотоядных. В связи с обострением, как в России, так и в мире, проблемы кормовых ресурсов, в первую очередь дефицита животного бежа, перед звероводами остро встала проблема как поиска новых источников кормов, позволяющих покрыть дефицит протеинового питания, так и более широкого использования менее требовательных к кормам видов животных. Последние три вида наиболее перспективны в том плане, что относятся к грызунам и не требуют дорогостоящих кормов животного происхождения.

В отличие от плотоядных путных зверей для выращивания нутрий требуется в основном растительные корма, которые доступнее и значительно дешевле мясо - рыбных. (Кладовщиков В.Ф. 1981; Кладовщиков В.Ф. с соавт. 1982; Ильина Е.Д., Кузнецов Г.А.1983; Самков Ю.А., Мусаев М.Н. 1974; Александров В.Н., Кладовщиков В.Ф. 1998; Александров В., Катонова JI. 1993; Боков И.Д. 1996; Бутаков П. 1994; Голонзко Н.1999; Кладовщиков В.Ф. 1992; Осипова Н.И. 1995; Kukla F. 1992).

История разведения нутрии в нашей стране сравнительно невелика. Интерес к этому виду возрос в конце 30-х лет в связи с его широкой акклиматизацией после работ Б.М.Жи^кова (1930, 1934, 1939), рекомендовавшего интродукцию нутрии в состав отечественной фауны.

В 1930м году по предложению профессора Б. М. Житкова из Южной Америки ввезли 113 гол. нутрий для разведения, затем ввезли еще две партии по 563 и 2000 гол. из Аргентины и Западной Европы. За прошедший период накоплены определенные сведения по общей биологии вида. ( Верещагин Н.К.1930, 1931, 1948; Зайцев А.Г. 1937; Гунали А.П.1932; Горячев И. 1933; Соколов В.Е. 1949; Петряев П.А.1941; Хронопуло Н.П.1960; Айзин Б.М.1965; Комарова Л.Г., Гасанова З.Г.1997).

Хозяйственное значение данного вида определяется ценностью шкурки и высоким качеством мясной продукции, а также хорошей адаптацией животных к содержанию в условиях неволи, в том числе и промышленного разведения (Гришин В.Н. с соавт.,2001).

Интенсивное разведение того или иного вида животных невозможно без углубленного использования достижений современной биологии, в частности знаний об особенностях организации и функционирования хромосомного аппарата в норме и при разных наследственных изменениях.

Цель и задачи.

Цель исследования состоит в изучении ряда генетических факторов, связанных с продуктивностью нутрий. В задачи исследования входит:

1. Изучить репродуктивные и ростовые качества у нутрий разных генотипов;

2. Провести адаптацию существующих методов для получения препаратов хромосом от нутрий;

3. Охарактеризовать кариоиш нутрии;

4. Определить число и хромосомную локализацию ЯОР у нутрий:

5. Изучить особенности состояния иммунной системы у нутрий разных генотипов с использованием окраски серебром не стимулированных лимфоцитов.

Научная новизна.

Впервые дана комплексная оценка нутрий разных окрасок с учетом продуктивных и цитогенетических показателей. Впервые с использованием избирательной окраски азотнокислым серебром изучено число и локализация кластеров генов (ЯОР) рибосомной 18S/28S РНК (рРНК) у нутрии и исследована активность этих генов в интактных лимфоцитах.

Практическая значимость.

Результаты исследований могут быть использованы для оценки и повышения продуктивности при разведении цветных вариантов нутрий. Разработаны методические рекомендации по цитогенетическому анализу нутрии. Полученные в исследовании параметры нормального кариотипа нутрии могут быть использованы при тестировании животных на наличие хромосомных аномалий и при оценке нестабильности их кариотипа для 7 выявления различных вариантов генетической патологии. Метод серебрения клеток лейкоцитарного ряда, находящихся на разных стадиях клеточного цикла представляет интерес при изучении механизмов регуляции рибосомных генов, а также оценке состояния организма, в том числе иммунной системы.

Основные положения, выносимые на защиту.

Комплексная оценка продуктивности нутрий разных окрасок, методология получения препаратов хромосом нутрии, кариотипические особенности нутрии, число и локализация кластеров генов рРНК (р-гены) у нутрии, активность р-генов в интактных лимфоцитах у нутрий разных окрасок, контрастных по продуктивности.

Структура диссертации.

Диссертация изложена на 126 страницах машинописи, содержит 25 таблиц и 29 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, результатов и обсуждения собственных исследований, выводов, практических предложений и обзора литературы, включающего 198 источника, в том числе 56 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Нгбодо, Жанна Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что нутрии разных окрасок различаются по массе тела взрослых животных, а также абсолютной и относительной скорости роста молодняка. Лучшими по этим показателям были самки стандартной окраски (3642 г), худшими - итальянской белой (3412 г).

2. По репродуктивным качествам и сохранности приплода самки разных генотипов четко подразделяются на три группы: лучшие -стандартная окраска, средние - самки бежевой окраски и худшие -итальянская белая, черная зональная и пастель. Значение объединенного ранга, определенного с учетом многоплодия, мертворожденных, перекрытий и сохранности приплода, составило 12,5; 17; 24; 24; 24,25, соответственно.

3. Одной из причин нарушения репродуктивной функции у цветных нутрий являются врожденные дефекты половой системы. У двух из шести анатомированных нутрий черной зональной окраски обнаружены врожденные дефекты яичников.

4. Метод культивирования лимфоцитов не пригоден для получения препаратов хромосом в силу высокой скорости свертывания крови у нутрий. Материалом для цитогенетического анализа могу служить клетки костного мозга и селезенки.

5. Кариотип нутрии содержит 21 двухплечих хромосом, включая половые, по размерам образующих плавно убываюший ряд. Для каждой пары хромосом характерен свой рисунок, выявляемый при мягкой обработке красителем Романовского-Гимза. Отклонений от видовой нормы в хромосомном наборе у обследованных животных не обнаружено.

6. Гены рРНК, локализованные в зоне ЯОР, выявляемой окраской азотнокислым серебром, у нутрии собраны в один кластер, расположенный в районе вторичной перетяжки на хромосоме 19.

7. Окраска интактых лимфоцитов периферической крови азотнокислым серебром позволяет выявлять в клетках зоны, содержащие белки, ассоциированные с активными ЯО. В полиморфоядерных лейкоцитах подобные зоны отсутствуют. Параметры, характеризующие активность ЯО в лимфоцитах периферической крови зависят от возраста, пола, физиологического состояния и генотипа животного.

108

6.ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Научным учреждениям при изучении и разведении нутрий мутантных окрасок необходимо учитывать состояние их наследственного аппарата на основе оценки параметров кариотипа и функционального состояния ключевых элементов генома, в том числе активности генов 18S/28S - рРНК в клетках иммунной системы.

Для оценки функционирования генов 18S/28S - рРНК использовать метод окраски ядрышковых организаторов в интактных лимфоцитах азотнокислым серебром.

X ЗАКЛЮЧЕНИЕ v

В результате проведенных исследований установлено, что нутрии разных окрасок различаются по массе тела, репродуктивным и материнским качествам, а также жизнеспособности потомства.

Анализ развития репродуктивных органов у самок стандартной и итальянской белой окрасок позволил выявить некоторые общие закономерности. Общим для всех обследованных животных оказалось наличие четко выраженной асимметрии в развитии левого и правого яичника. Правый яичник у всех самок был тяжелее в среднем в два раза. В размерах рогов матки выявлена существенная асимметрия, но с подразделением животных на право и левосторонних.

Однако нами не выявлено каких-либо существенных различий по величине внутренних половых органов между сравниваемыми группами. Абсолютный и относительный вес матки с яичниками у животных всех групп был практически одинаков. Таким образом, можно считать, что различия воспроизводительных показателей у этих групп самок не связано существенно с различиями в развитии репродуктивных органов. Возможно, что различия в плодовитости между разными цветовыми формами связаны с неодинаковой скоростью инволюции половых органов и, как следствие, разной степенью готовности организма к новой беременности.

Надо также отметить, что наличие патологии в развитии половых органов, скорее всего, обусловлено генетическими факторами. Наиболее вероятной причиной их возникновения, на наш взгляд, является стихийный инбридинг, неизбежно появляющийся в любой замкнутой популяции. Этот фактор необходимо учитывать при дальнейшем планировании и ведении селекционно-генетической работы в хозяйстве.

Оценка животных по комплексу воспроизводительных качеств и жизнеспособности показала, что самок изученных окрасок можно четко дифференцировать на три группы. Лучшими по этим признакам оказались нутрии стандартной окраски, а худшими самки итальянской белой. По числу живых щенков самки стандартной окраски превосходили итальянских белых на 2,4.

Аналогичная картина распределения норок разных окрасок наблюдалась и по массе тела их щенков в 20 дней, а также абсолютной и относительной скорости роста потомков. Результаты исследований показали, что лучшими по всем показателям являются нутрии стандартной окраски, худшими - итальянской белой, остальные цветовые варианты занимают промежуточное положение.

Таким образом, полученные нами данные однозначно свидетельствуют о влиянии мутаций окраски на продуктивные качества нутрий. Наблюдаемые эффекты трудно объяснить, исходя из предположения о летальном действии определенных генов окраски, очевидно, они связаны с плейотропным действием этих генов.

Для выяснения возможных причин снижения продуктивности и, в первую очередь, репродуктивной функции мы провели ряд исследований по цитогенетике нутрии. В ходе которых, пришлось решить ряд методических проблем. Оказалось, что в силу высокой скорости сворачиваемоети крови, невозможно получить препараты хромосом из кулыуры лимфоцитов. В связи с чем, мы вынуждены были проводить эти исследования на клетках костного мозга и селезенки после убоя. Всего было обследовано 10 щенков мужского пола. В ходе этих работ нами было отмечено, что при окраске по Романовскому - Гимза (Merk, Германия) 2-х % раствором красителя, при измененной в 5 раз концентрации фосфатного буфера НПП «ПанЭко» (Россия) выявляется продольная структура хромосом. Это позволило нам провести кариотипирование животных, не прибегая к специальным окраскам. Идентичная картина наблюдалась и после окраски хромосом азотнокислым серебром.

Каких-либо различий в кариотипе обследованных животных не обнаружено. Кариотип всех обследованных животных содержал 21 пару хромосом, включая половые. Состав хромосом и их морфология соответствовали описанным ранее Касумовой Н.И. (1987).

Нами были впервые определены число и хромосомная локализация р-генов у нутрии. В результате исследований показано существование различий в морфологии, размерах и числе функционально-активных ЯО в клетках нутрий.

Анализ числа активных центров синтеза на разных стадиях клеточного цикла позволяет изучить механизмы регуляции и состояние одной из ключевых систем биосинтеза белка - ЯО. Этот показатель представляет интерес для оценки состояния организма и в первую очередь его иммунной системы. Однако отсутствие методов пригодных для прижизненного получения препаратов хромосом затрудняет использование прямых ц иго генетических методов для оценки функционального состояния генома нутрии. В связи с чем, мы были вынуждены использовать для этой цели косвенный метод, основанный на анализе ЯО в интактных лимфоцитах.

В результате серебрения не стимулированных клеток белой крови установлено, что избирательной окраске серебром подвергаются только лимфоциты, число центров связывания красителя колебалось от 0 до 4. В полиморфоядерных лейкоцитах центры связывания серебра практически отсутствовали. Исходя из различий в окраске клеток разного генезиса и дифференцировки, можно утверждать, что наличие меток в лимфоцитах обусловлено связыванием серебра с белками транскрипционного комплекса ЯО.

Таким образом, анализ препаратов интактных лимфоцитов показал, что в определенной части клеток, циркулирующих в кровеносном русле, гены рРНК находились в активном состоянии. Отмечено, что доля окрашенных азотнокислым серебром лимфоцитов и число в них активных центров синтеза рРНК зависит от возраста и пола животных. Существуют также различия по этим показателям между самками разных окрасок. Более высокая активность ЯО отмечена у стандартных самок, в сравнении с итальянскими белыми и пастель. Эти цветовые формы наиболее контрастны и по репродуктивным признакам. Вероятно, уровень активности ЯО в лимфоцитах отражает особенности взаимодействия между иммунной и генеративной системами у самок разных генотипов. Нужно отметить тот факт, что активность ЯО генетически детерминирована. По данным Кленовицкого П.М. с соавт. (1995) у свиней доля влияния индивидуальности на число активных кластеров р-генов составляет 0,7. Наличие генетической обусловленности ЯО отмечено и у человека (Ляпунова Н.А. с соавт., 1988). В наших исследованиях доля влияния индивидуальности на показатели, характеризующие активность ЯО в лимфоцитах периферической крови составила 0,06 и 0,14 (р<0.05) для числа меток на учтенную и активную клетку соответственно.

В результате корреляционного анализа нами не было выявлено достоверных связей между активностью ЯО в лимфоцитах с величиной селезенки и печени. Однако выявилась четкая тенденция к прямой связи между массой матки и долей клеток, меченых серебром. Эти данные интересны тем, что в работах Соколовской И.И. и ее школы (Соколовская И.И., 1990, 1994; Скопец Б.Г. с соавт., 1988; Субботин А.Д., 1990; Таг А.Т. и Субботин А.Д., 1987) показана связь активности иммунной системы с репродуктивной функцией животных. Таким образом, индекс ЯО, определяемый в лимфоцитах периферической крови отражает, очевидно, процессы взаимодействия иммунной и генеративной систем и может быть использован для оценки статуса животного.

В силу пониженных репродуктивной функции, жизнеспособности молодняка и энергии роста нутрии цветовых форм, отличных от стандартной, характеризуются пониженным выходом продукции. Ориентировочные расчеты показывают, что товарная масса гнезда от одной самки итальянской белой окраски на 37,4% ниже, чем от самки стандартной окраски.

106

Пропорционально массе тела изменяется и площадь шкурки. Таким образом, даже при существующем равенстве цен ( 25 руб. за кг мяса и 20 руб. за квадратный дециметр) экономические потери при содержании самки итальянской белой окраски составляют не менее 1/3 стоимости получаемой от стандартной самки. В связи с многокомпонентностъю конечной продукции мехового производства точный экономический расчет затруднен.

Полученные нами данные свидетельствуют о необходимости проведения углубленной селекционной работы с цветными нутриями, направленной на повышение их продуктивных качеств. Определенную информацию в этом плане дает анализ функционирования ключевых систем биосинтеза белка, с использованием цитогенетических и цитохимических методов. В связи, с чем очевидна необходимость не только прикладного применения использованных нами показателей, но дальнейшей разработки методов цитогенетического исследования нутрии.

107

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Нгбодо, Жанна Владимировна, Дубровицы

1. Айзин Б. М. Акклиматизация нутрии в Киргизии. / Сб. Ондатроводство и нутриеводство в Казахстане и Средней Азии./ Алма-Ата. -Наука-1965,- С. 175- 177.

2. Александров В. Н., Кладовщиков В. Ф. Приусадебное хозяйство кролики, нутрии. М.: Колос. 1988,- С. 3- 327.

3. Александров В., Катонова Л. Нутрия это всегда выгодно. // Новый фермер- 1993.- №3.- С. 42- 43.

4. Алексеевич Л.А., Барабанова Л.В., Суллер И.Л. Генетика одомашненных животных. С.-П. - Ломоносов. - 2000. - 318 с.

5. Арутюнян В. Ш. О результатах исследования плодовитости и феногипического проявления окраски цветных нутрий. С/Х наука АрмССР. -1984,-№5.-С,-55-59.

6. Афанасьев В. А., Перельник Н. Ш. Клеточное пушное звероводство. М.: Колос,- 1966.- С. 1-120.

7. Бакай А.В. Кариотипическая изменчивость у крупного рогатого скота и ее использование в селекции. Автореф. докт. с.-х. наук. М. - 1995. -33 с.

8. Бакай А.В., Перчихин Ю.А., Семенов А.С. Кариотипические исследования сельскохозяйственных животных. Методические указания. -М., МВА. 1986. - 20 с.

9. Бакай Ф.Р., Камачо Чаваррия М.Д., Хмура О.В. Кариотипическая изменчивость у коров различных генотипов // Современные проблемы в зоотехнии / Сборник научных трудов. 4.1. -М. - МГАВМиБ. - 2001 .С. 16-20

10. Барабаш- Никифоров И. И. Разведение нутрии выгодная отрасль хозяйства. Воронеж,- 1952,- С.- 28.

11. Беляев Д. К., Евсиков В. И. Генетика плодовитости животных. /Сооб. 1 Влияние мутации окраски меха на плодовитость норок (Lutreola vison brison)//Генетика. -1967,- Т- 3,- №2,- С,- 21- 33.

12. Беляев Д. К., Железова А. И. Генетика плотоядных животных. /Сооб.2. Некоторые физиологические особенности размножения мутантных норок. // Генетика. 1968,- №1.- С.-45- 68.

13. Боков И. Д. Групповое содержание нутрий. // Кролиководство и звероводство. 1996,- №4- С. 18.

14. Босток К., Самнер Э. Хромосома эукарисггической клетки. М.: Мир.-1981. -598 с.

15. Бубнов В. И., Трофимов Н. И. Норка новой комбинативной окраски. //Кролиководство и звероводство. 1984.- №4,- С.- 16.

16. Бутаков П. В стайке болотный бобр. // Усадьба. 1994. - № 7 - 8. -С. 65.

17. Баранов О. К. Молекулярно генетические системы иммунологического распознавания // Проблемы и перспективы современной иммунологии.- Новосибирск: Наука, -1988,- С. 14-35.

18. Вейсман И., Худ Л., Вуд В. Введение в иммунологию. М, -1983.-356с.

19. Верещагин Н. К., Болотный бобр (нутрия, ее разведение и промысел в водоемах Закавказья). /Докл. АН АзербССР. 1950,- С.-1- 97.

20. Верещагин Н. К. К истории и методики интродукции нутрии в Закавказье. / Докл. АН АзербССР. -1948,- №2 С,- 15.

21. Верещагин Н. К. Клеточное разведение нутрий. //Союзпушнина. -1931.-№7,- С,-19.

22. Верещагин H. К. Нутрия и ее акклиматизация в СССР. //Украинскии лисливец та рибалка.- 1930.- №9,- С.-10.

23. Витета Э. С., Брукс К., Айзексон П., Лейтон Д., Пюре Э., Дороти Ю. Рецепторы В-лимфоцитов. // В кн. Иммунология под ред. У. Пола. М.: Мир.-1987. - Т. 1. - С. 337-374.

24. Вишневская С. С., Всеволдов Э. Б. Индивидуальная изменчивость и наследование числа и размеров ядрышкообразующих районов хромосом у домашних свиней // Генетика. 1986. - Т. 22. - № 4. - С. 290 - 298.

25. Гауровиц Ф. Иммунохимия и биосинтез антител. М.: Мир. 1969.416 с.

26. Голонзко Н. Нутрии, разведение, содержание, переработка мяса, выделка шкурок. Ростов н /д.: Фенинкс. 1999,- М.: ACT.- С.-156.

27. Горячев И. Данные по размножению нутрии в московском зоопарке. /Бюлл. Зоопарков и Зоосадов СССР.- 1933.- №8,- С. 9- 11.

28. Графодатский А. С. Ядрышкообразующие районы хромосом домашней свиньи // Цитология и генетика. 1981. - Т. 15. - № 5. - С. 29-31.

29. Графодатский А. С., Раджабли С. И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. Атлас. Новосибирск.: Наука. - 1988.-127 с.

30. Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С.-Пб. 1995.-С.352- 356. / Определители по фауне России издаваемые Зоологическим институтом РАМ вып. 167.

31. Гунали А. П. Опыт акклиматизации нутрий неволе в условиях Аскания- Нова. // Союзпушнина. 1932.- №5,- С. 16.

32. Давыдов Г. С. В экологии дикоживущей популяции нутрии (Myokastor coypus Molina, 1782) в Таджикистане. АН Тадж. ССР.- отд. биол. наук,- 1984,-№3,-С. 52-56.

33. Евсиков В. И. Генетика окраски и некоторых других признаков норки (Lutreola visoo brisson). // Генетика.-1966 №9.- С. 74- 89.

34. Евсиков В. И. Генетические и феногенетические основы регулирования плодовитости млекопитающих. //Автореф. дисс. докг. биол. наук - 1974.- Новосибирск. - С. 44.

35. Евсиков В. И., Беляев Д. К. Генетический синтез норок новых окрасок и перспективны их племенного использования. //Генетика.- 1970.-т.б-Ш.-С. 155- 164.

36. Ерин А. Т., Плотников В. Г., Рыминская Е. Н. Приусадебное кролиководство и нутриеводство. Минск. Урожай. - 2-ое изд. - 1994. -С. 3- 384.

37. Жарова Г. К., Наумова Е. И. Морфология пищеварительного тракта и особенности питания нутрии. / Грызуны. В сб.: мат. 5-го Всесоюзного совещания./ Саратов.-1980.- С. 63- 64.

38. Жигачев А.И. Причина распространения транслокации 1/29 хромосом у палево пестрого скота и её редкой встречаемости у черно -пёстрого //Доклады ВАСХНИЛ. - 1986. - №9,- С. 30.

39. Житков Б. М. Акклиматизация животных. Биомедгиз,- 1934.- С.111.

40. Житков Б. М. О разведении нутрий на юге СССР. / Пушное дело.-1930,-№4.- С. 5.

41. Житков Б. М. Об акклиматизации нутрии. / Охотничий промысел.-1939,-№4.-С. 27.

42. Завада А. П. Хромосомный анализ и возможность его использования в селекционной работе. // Современные аспекты селекции, биотехнологии, информатизации в племенном животноводстве / Юб. сб. ВНИИплем. 1997. - С. 279-301.

43. Завада А. Н., Кленовицкий П. М. О характере возникновения хромосомных аномалий у свиней // Тез. докл. Межд. научно-практической конференции "Повышение эффективности ведения свиноводства". Быково. -1999.-С. 168-169.

44. Завада А.Н., Кленовицкий П.М., Гусев И.В., Коржикова С.В. Полиморфизм ядрышкообразующих районов (ЯОР) у свиней // Тез. докл. Межд. научно-практической конференции «Повышение эффективности ведения свиноводства». Быково.- 1999. С.171-172.

45. Зайцев А. Г. Акклиматизация нутрии. // За советскую пушнину.-1937.-№41.-С. 18.

46. Зайцев А. Г. О родственном разведении нутрий. // Кролиководство и звероводство.- I960,- №3.- С. 24- 25.

47. Зарецкая Ю. М. Клиническая иммуногенетика. М. Медицина. -1983,-208с.

48. Захаров А. Ф., Бенюш В. А., Кулешов Н. П., Барановская Л. И. Хромосомы человека // Атлас.- М.Медицина. 1982. - 263 с.

49. Зенгбуш П. Молекулярная и клеточная биология. М.: Мир. 1982. -Т. З.-С. 264-268.

50. Ильина Е. Д., Кузнецов Г. А. Основы генетики и селекции пушных зверей. М.: Колос.- 1983.- С. 119-148.

51. Ильичева Т. И. Кролики и нутрии. С,- Пб. Респекс. - 1999 .С. 3-608.

52. Исакова Г. К. Гетероплоидия у норок разной плодовитости. -Автореф. дисс. кан. биол. наук 1997.- Новосибирск,- С. 16.

53. Каплин А. А. Нутрия. // Природа.- I960.- №6.- С. 93- 95.

54. Киселева Т. Ю., Яковлев А. Ф., Смирнов А. Ф. О полиморфизме активности районов ядрышкового организатора хромосом у различных пород крупного рогатого скота // С.-х. биология. 1985. - № 4. - С. 100-103.

55. Кладовщиков В. Ф. Биология нутрии. //Кролиководство и звероводство.- 1981,- Jfel.- С. 32- 33.

56. Кладовщиков В. Ф. Как нутрию содержать. //Приусадебное хозяйство,- 1992,- №5- 6,- С. 7- 8.

57. Кладовщиков В. Ф., Антипов^Т. Ю., Шелков В. JI. Воспроизводство нутрии при разных водных режимах содержания. //Кролиководство и звероводство.-1986,- №4,- С. 6- 7.

58. Кладовщиков В. Ф., Кузнецов Г. А., Хронопуло Н. П. Клеточное разведение нутрий. М.: Экономика.- 1964.- С. 3-105.

59. Кладовщиков В. Ф., Кузнецов Г. А., Яковенко Ю. А. Нутрия в приусадебном хозяйстве. М.: Россельхозиздат.- 1982,- С. 3-70.

60. Кленовицкий П. М., Завада А. Н., Живалев И. К., Некрасов А. А. Полиморфизм ядрышкообразующих районов (ЯОР) у свиней // П-я международная конференция. Молекулярно-генетические маркеры животных. Тезисы докладов. Киев. - 1996. - С. 83-84.

61. Кленовицкий П. М., Завада А. Н., Живалев И. К., Некрасов А. А. Ядрышкообразующие районы у трансгенных свиней // Генноинженерные сельскохозяйственные животные / Сб. науч. тр. 1995,- Вып. 1,- С. 64-67.

62. Кленовицкий П. М., Моисейкина Л. Т., Марзанов Н. С. Цитогенетика сельскохозяйственных животных. Элиста. 1999. - 141 с.

63. Кленовицкий П.М., Гусев И.В. Полиморфизм и функциональная активность ядрышковых организаторов. Дубровицы,- 2001

64. Кленовицкий П.М., Моисейкина Л.Г., Живалев И.К. Лабораторный практикум по цитогенетике животных Элиста: КГУ.-1997

65. Комарова Л. Г., Гасанова 3. Г. Товарные свойства шкурок нутрий. /Товароведение технология сырья и продуктов животного происхождения. М.: I960,-№6.-С. 17-22.

66. Кузнецов А. В. Техника разведения нутрий. //Кролиководство и звероводство.-1997.- №2.- С. 27.

67. Кузнецов Г. А. Генетика и селекция норок и нутрий по признакам, обуславливающим качество их шкурок. /М.: док. дис 1972,- С. 372.

68. Кульберг А. Я. Молекулярная иммунология. М.: Высшая школа. -1985. 287 с.

69. Кульминский М. С. это под силу многим. /Кролиководство и звероводство. 1992.-№2.- С. 14.

70. Купер М. Д.Дерни Д., Шер И., Кантор X. Клетки иммунной системы // В кн. Иммунология под ред. У. Пола. М.: Мир. - 1987. - Т. 1. -С. 74-204.

71. Лавров Н. П. Акклиматизация и реакклиматизация пушных зверей в СССР М.: Заготиздат.-1946,- С. 173- 180.

72. Лежава Т. А. Активность ядрышкообразующих районов хромосом человека в зависимости от возраста // Цитология и генетика. 1984. - Т. 18. -№1,-С. 40-46.

73. Литвинов О.Б., Гришин В. Н., Угланова Ж. В. Перспективная отрасль звероводства. //Животновод.- 2001,- №5,- С. 28- 29.

74. Ляпунова Н. А. Ядрышкообразующие хромосомы и регуляции числа копий рибосомных генов в геномах эукариот. // Тезисы докладов V съезда ВОГИС им. Н. И. Вавилова. М.: -1987. - Т. VI. - С. 37-38.

75. МакГрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных." М."Мир".- 1986.

76. Мамаев Н. Н., Мамаева С. Е. Структура и функция ядрышкообразующих районов хромосом: молекулярные, цитологические и клинические аспекты // Цитология 1992. - Т. 34. - № 10. - С. 3-25.

77. Матыско Е. К., Дивеева Г. М. Влияние гена карельской окраски на жизнеспособность гомозигот SkSk и компаундов SnSk. / Сб. науч. Тр. НИИПЗиК им. В. А. Афанасьева,- 1984,- вып. 31,- С. 181-185.

78. Махмудов М. К. Изучение племенных качеств щенков нутрии полученных от различных щенений самок. / Вестник с/х наук,- Баку,- 1982.-№3,- С. 37- 38.

79. Медведева Н. Ю. Пищевая ценность мяса нутрии. //Кролиководство и звероводство,- №2,- 1986.- С. 17.

80. Моисеева Р. И. Как определить ожидаемую окраску потомства. //Кролиководство и звероводство.- 1996.- №1.-С. 22.

81. Мусаев М. Н., Кузнецов Г. А. Азербайджанская белая нутрия. //Кролиководство и звероводство,- I960,- №10.- С. 26- 27.

82. Назаренко С. А., Карташева О. Г. Сравнительный анализ активности ядрышкообразующих районов хромосом у спонтанных и медицинских абортусов // Генетика. 1991. - Т. 27. - № 6. - С. 1095-1103.

83. Олейников Н. С. Разведение нутрий по календарному графику. / Учен. зап. Ростовского н/д Университета.- 1957,- т. 58,- С. 157160.

84. Орлов В. И. Половой цикл и плодовитость нутрий Закавказья. /Учен. зап. Моск. Гос. пед. ин-та В. И. Ленина.-1953.-т. 74.- С. 59-112.

85. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука. - 1983.

86. Осипова Н. И. Разведение мелких животных на приусадебном участке и их лечение ЦНСХБ РАСХН. М.: Домоводство.- 1995,- С. 104- 211

87. Павлов М. П. Опыты по совместному разведению нутрии и ондатры в плавнях дельты Кубани. / Тр. ВНИИ охот, промысла.- 1955,- вып. 14,- С. 64- 73.

88. Павлов М. П., Фадеева Е. В., Чинов В. М. О развитии нутриеводства и промысла пушных зверей в Таджикистане. / Бюлл. Научно-технической информации ВНИИ животного сырья и пушнины,- 1958. вып. 1,- С. 27-28.

89. Панин П. Н. Мясо нутрий. / Кролиководство и звероводство.- 1998.-№1.-С.ЗО.

90. Пендина А. А., Кузнецова Т. В., Баранов В. С. Полиморфизм ядрышкообразующих районов хромосом у эмбрионов человека // Цитология. 2000. - Т. 42. - № 6. - С. 587-592.

91. Петров Р. В. Иммунология. М.: Медицина, 1982. - 368 с.

92. Петряев П. А. Биология нутрии. // Кролиководство и звероводство.-1941,-№4.-С. 17- 24.

93. Пол У. Е. Иммунная система // В кн. Иммунология под ред. У. Пола.-М.: Мир.- 1987.-Т. 1.-С. 14-45.

94. Полосина В. И., Шкурятов А. Я., Иженяков С. А. Влияние живой массы самок нутрий на их плодовитость. / Курган.: Наука.- 1994. С. 3148.

95. Прокофьева-Бельговская А. А. Материальные основы наследственности // Гл.1. В кн. Основы цитогенетики человека / под ред. А. А. Прокофьевой-Бельговской. 1969-М.: Медицина. - С. 9-63

96. Рендель И. Масть и отметины. /В кн.: Руководство по разведению животных.- Москва.-1963.- Т. 2.- С. 98- 132.

97. Рогожин Д. Нутрия. // Фермер,- 1999.- №8,- С. 27- 28.

98. Рукоский Н. Знакомьтесь, они водятся в наших угодьях. //Охотник,-1999.- №8,- С. 6- 7.

99. Самков Ю. А., Мусаев М. Н. Разведение нутрии. М.: Колос.-1974. С. 3 -126.

100. Скопец Б.Г., Скопец А.Г. Соколовская И.И. Эффективность воспроизведения у коров в зависимости от Т клеточного звена иммунной системы // Сельскохозяйственная биология. - 1988. - № 6. - С.88-91.

101. Смирнов В. Песцы, нутрии, ондатры. /М.: РИПОЛ КЛАССИК,-2001 -С. 3-384.

102. Смирнов В.Г. Цитогенетика.- М.: Высшая школа,- 1991

103. Созанский О. А. Межклеточная вариабельность состояния ядрышкообразующих районов хромосом человека // Автореф. дисс. канд. биол. наук М. - 1983. - 26 с.

104. Созанский О. А., Коновалова Т. В., Яворовская О. М., Гулеюк Н. JI. Структурная стабильность ядрышкообразующих районов хромосом человека // В кн. Хромосомы человека: в норме и патологии. М.: Наука. -1989.-156 с.

105. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. /М.: Высшая школа,-1977.-С. 422-424.

106. Соколов Г. В. Нутриевая ферма с полубольным содержанием зверей. //Кролиководство и звероводство,- 1949,- №3,- С. 5- 7.

107. Соколовская И.И. Иммунная система регулятор воспроизводства // Зоотехния. - 1994. - N 1. - С. 24-26.

108. Соколовская И.И. Иммунорегуляция воспроизводительных процессов // Сборник научных трудов ВИЖ. 1994. - В.58. - С.76-84.

109. Соколовская И.И., Пономарева И.В., Вронская А.В. Активация иммунной системы самок для предотвращения пренатальной гибели, вызванной кортикостероидами // Доклады ВАСХНИЛ. 1990. - N 8. -С.55-57.

110. Стент Г., Кэлидер Р. Молекулярная генетика. М.: Мир. 1986.

111. Стефанова В. Н. Изучение районов ядрышковых организаторов в лимфоцитах свиней // Бюлл. ВНИИГРЖ. Л. -1981,- Вып. 51. - С. 3-7.

112. Стефанова В. Н. Количественная характеристика ядрышкообразующих районов хромосом свиней // Бюлл. ВНИИРГЖ. Л,-1983,- Вып. 67.- С. 6-10.

113. Столповский Ю.А. Консервация генетических ресурсов сельскохозяйственных животных: проблемы и принципы их решения,- М,-1997.

114. Субботин А.Д. Оплодотворение у сельскохозяйственных млекопитающих и иммунобиологические свойства гамет // Воспроизводство и искусственное осеменение животных. М. - 1990. - С.24-28.

115. Таг А.Т., Субботин А Д. Изменение иммунных реакций у самок в процессе беременности // Иммунология репродукции. Тезисы докладов 3 -го Всесоюзного симпозиума. Киев. -1987. - С.150-151.

116. Танчев С., Кацров В. Кариотипна характеристика на хибриди между домашна и дива свиня //Генетика и селекция. 1993. - Т. 4. - № 6. -С.241-243.

117. Тимофеева М. Я., Кост М. В., Тихомирова Т. П. и др. Организация кластера генов 5 S рибосомных РЖ в геноме человека // Мол. биол. 1993. -Вып. 4.-С. 861-868.

118. Тинаев Н. И. Приусадебное хозяйство. Разведение пушных зверей. /М.: ЭКМО ПРЕСС,- 2001,- С. 3-240.

119. Толстенко JI. В. Отбор самцов нутрий. //Кролиководство и звероводство.- 1986,- №4,- С. 8-9.

120. Филин С. Н. Увлекаюсь нутриеводством . //Кролиководство и звероводство.-1992,- №5,- С. 17-18.

121. Фьюденберг X., Пинк Дж., Стайте Д., Ан-Чуан Ванг. Введение в иммуногенетику. М: Мир. 1975. - 224 с.

122. Хронопуло Н. П. Как содержать нутрий. //Кролиководство и звероводство,- 1969,- №2,- С. 35-38.

123. Хронопуло Н. П. О способах повышения оплодотворяемости и плодовитости нутрии. //Кролиководство и звероводство,- 1960. №10. - С. 22- 26.

124. Хронопуло Н. П., Жуков М. Н., Конохов С. А. Новое в методах размножения нутрий. // Кролиководство и звероводство. 1965. - № 2,- С. 59.

125. Цепкова Н. А. Воспроизводительная способность нутрий разного возраста в закрытом помещении.// Тр. НИИПЗиЕС им. В. А. Афанасьева. -1983.- т. 29,- С. 57- 62.

126. Цепкова Н. А. Племенная работа с нутрией. //Кролиководство и звероводство.- 1994,- №1.- С. 25- 26.

127. Цепкова Н. А. Разведение цветных нутрий. //Кролиководство и звероводство.- 1999,- №1.- С. 25- 26.

128. Цепкова Н. А., Червяков В. И. Селекционная работа в нутриеводстве. //Кролиководство и звероводство,- 1988,- №2,- С. 43- 44.

129. Цепкова Н. А., Шевырков В. А., Кузнецов Г. А. Размножение нутрий в закрытых помещениях. //Кролиководство и звероводство.- 1998.-№5- 6,- С. 14.

130. Чабан И. М., Шатайло В. В., Кленовицикий П. М. Изменение активности генов рРНК после иммунизации // Материалы конференции посвященной 80-летию МВА. "Совершенствование племенных и продуктивных качеств животных и птиц". М. - 1999. - С. 95-96.

131. Штейн Г. И., Кудрявцева М. В., Кудрявцев Б. Н. Изменение морфологических параметров окрашенных серебром ядрышек гепатоцитов крыс при циррозе печени и в процессе ее реабилитации // Цитология. 1999. -Т. 41,-№7.-С. 574-580

132. Эрнст Л.К., Жигачев А.И. Профилактика генетических аномалий крупного рогатого скота. Л., Агропромиздат. - 1990. - 240 с.

133. Эрнст Л.К., Чабан И.М. Влияние трансгенеза на биологические и хозяйственно-полезные признаки свиней. -М., 2001.- 141 с.

134. Юлина Т. Черные, белые, золотые. //Сельские зори. 1992.- №56,- С. 65- 66.

135. Яковлев А.Ф. Цитогенетическая оценка племенных животных.1. М.: Агропромиздат.-1985щФ

136. Яковлев Ю. А. Содержание нутрий. // Кролиководство и звероводство.- 1981,- №2.- С. 34- 35.

137. Akesson A., Henricson В. Embryonic death in pig caused by unbalanced kariotype // Acta vet. Scand.-1972 .- V. 13. №2. - P. 151 - 160.

138. Anderson L., Archibald A. L., Gellin J. et al. 1-st Pig Gene Mapping Workshop (PGM1) 7 August 1992, Interlaken, Switzeraland // Anim. Genet. -1993. V. 24. - № 3. - P. 205-216

139. Arruga M. V., Manteagido L. V. Evidence of Mendelian inheriance of the nucleolar region in the Spanishe common rabbit // J. Hered. V. 80. - P. 85-86.

140. Amiga M., Murcia C., Abaigar Т., Vericad J. Cytogenetic analisis (GTG, CBG and NOR-bands) of a wild boor population (Sus scrofa scrofa) with chromosomal polymorphism in the south-east Spain // Genet. Select. Evol. 1990. -V. 22. №1. P. 1-9.

141. Cadar M. Aspecte privind conditiile de cazare si exploatare intr- о ferma de nutrii. /Bui. Inst. Agron.- Cluy- Napoca.-1991.- V. 45.- ser zootehnie.- P. 57- 59.

142. Castle W. E. Mammalian genetic. Cambridge.- Mass Harvard.- Univ. Press.- 1940,-P. 1-90.

143. Cerrottini J. C., Brunner К. T. Cell-mediated cytotoxicity, allograft rejection and tumor immunity // Adv. Immunol. 1974. - № 18. - P.67.

144. Dausset J. The major histocompatibility complex in man // Science. -1981. V. 213. - № 4515. - P. 1469-1474.

145. Derenzini M., Ploton D. Interphase nucleolar organizer regions in cancer cells // Int. Rev. Exp. Pathol. 1991. - № 32. - P. 149-191.

146. Goodpasture C., Bloom S. Visualisation of nucleolar organizer regions in mammalian chromosomes using silver staining // Chromosoma. 1975. - V. 53. -P. 37-50.

147. Gosling L. M. The duration of lactation in feral coypus /Myocastor coypus//J. Zool.-1980.- vol. 191.- №4.- S. 461- 474.

148. Hanusova- Oravcova E., Harms A., Lohi O. Reproduction ability in different colour types of nutria. //Scientific-1994,- V. 18,- №4,- P. 267- 270.

149. Hardouin J., Thys E. Le mini elevag, son developpement villageois et 1 action de BEDIM. //Biotehnol. Agron. Soc. Emrvironnem.- 1997.- Y. 1,- №2.- P. 92-99.

150. Heitz E. Die Urseaehe der gesetzmassignen zahl, lage, Form und Grosse pflanzlicher Nukleolen // Planta. V. 12. - P. 775-844.

151. Henderson A. A., Warburton D. and Atwood К. C. Lacation of ribosomal DNA in the human chromosome complement // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1972. - V.69. - P. 3394-3398.

152. Hens L., Kirsch-Volders M., Anighi F. E., Susanne C. Relationship between measured chromosome distribution parameters and Ag-staining of the nucleolus in mammal cells // Hum. Genet. 1980. - № 53. - P. 363-370.

153. Herrmann S., Muller A. K. Untersuchungen uber die Schlfchtkorper und Fleischgualitat beim Sumpfbiber. //Mh. Vtntr- Med.-1991,- Jg. 46.- №21,- S. 746749.

154. Herskowitz Irwin Genetics. Little, Brown and compani, Boston and toronto.- 1965,- C. 77- 79.

155. Hiszpanska W. Hodowla nutrii w sprzyjajcych warunkach naturlych. /ЛЫ±- 1968.-r.l6.-№10.-P. 12-13.

156. Howell W., Black D. Controlled silver staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer: in a one step method // Experientia. -1980.-V. 36.-P. 1014-1015.

157. Howell W., Denston., Diamond J. Differential staining of the sotellite regions of human acrocentic chromosomes //Experientia. 1975. - V. 31. - P. 260262.

158. Hsu Т. C., Spirito S. E. and Pardue M. L. Distribution of 18-28S ribosomal genes in mammalian genomes // Chromosoma. 1975. - V. 53. - P. 25 -36.

159. Isakova G. К. Interindividual and intercellular polymorphisms of Ag-NOR pattern in mink embiyo sibling // Genet. Cell. Evol. 1994. - V. 82. - P. 87 -95.

160. Johansson J. Zuchtergbnisse und Grosse von Mutations nerzen in Verglich zum Standardnerr. //Der Deutche Pelrtierriichter.- 1959,- №4,- C. 2

161. Juffian E., Hartung M., Vagner-Capodano A. M., Stahl A. Association of ribosomal genes in the human oocyte at meiotic prophase: cytogenetic consequences // Chrom. Today. 1987. -V. 9. - P. 301-309.

162. Keeler C. The detection and interaction of body size factors among ranch- bred mink. //Bull. Georgia Acfd. Sci. USA.- 1972,- vol. 69,- P.3394- 3398.

163. KuklaF. К soucasnym cyonum nutrii. //Chovatel. 1992,-R. 31.-C. 7- 8.

164. Lau Y. F., Pfeiffer R. A., Arrighi F. E. et al. Combination of silver and fluorescent staining for metaphases chromosomes // Amer. J. Hum. Genet. -1978. -V. 30.-№l.-P. 76-79.

165. Lau Y. F., Wertelecki W., Pfeiffer R. A., Arrighi F. E. Cytologi-calanalyses of a 14p+ variant by means of N-banding and combinations of silver staining and chromosome banding // Hum Genet. 1979. - V. 46. - P. 75-82.

166. Leger F., Schweyer J.- B. Repartition du ragondin Myocastor coypus en Lorraine. // Bull. off. Not. Chasse.- 1996,- №212,- P. 10-17.

167. Liu W. S., Lu X. Z., Qiu H. Number and distribution of silverstained nucleolar organizer regions and evolutionary relation ships in domestic pig // Anim.Genet. - 1995. - V.26. - № 5. - P. 293-298.

168. Mayr В., Schweizer D., Geber G. NOR activity, heterochromatin differentiation, and Robertsonian polymorphism in Sus scrofa L. // Journal of Heredity. 1984. - V. 75. - P. 79-80.

169. McClintock B. The relation of a particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea mays // Z. Zell forsch. - 1934. - V. 21. - P. 294-328.

170. McFee A.F., Banner M.W. Inheritance of chromosome number in pig I I J. Reprod. Fert. 1969. - V.18. -N 1. -P.9-14.

171. Mellink С. H. M., Bosma A. A., de Haan N. A. et al. Distribution of rRNA genes in breeds of domestic pig studied by non-radioactive in situ hybridization and selective silverstaining // Genet. Select. Evol. -1991. V. 23.-№1,- Supp. 1. P. 168-172.

172. Mellink С. H. M., Bosma A. A., de Haan N. A. et al. Numerical variation of nucleolar organizer regions after silver staining in domestic and wild Suidae (Mammalia) // Anim. Genet. -1992. V. 23. - № 3. - P. 231-239.

173. Miller D. A., Breg W. R., Warburton D., Dev V. G., Miller O. J. Regulation of rRNA gene expression in a human familial 14p+ marker chromosome // Hum Genet. -1978. V. 43. - P. 289 - 297.

174. Miyake Y., O'Brien S., Kaneda Y. Regional localization of rDNA Gene jn pig chromosome 10 by in situ hybsielization // Jpn. J. Vet. Sci. 1988. - V. 50. -№2.-P. 341-345

175. Morton С. C. Brown J. A., Holmes W. A., Nance W. E.; Wolf B. Stain intensity of human nucleolus organizer region reflects incorporation of uridine in to mature ribosomal RNA. // Expl Cell Res. 1983. - V. 145. - P. 405-413.

176. Niedrwiadek S., Kowalki J. Investigations on the posibility of early weaning of Greenland nutrias. // Scintifur.-1984,- V. 8,- №3,- S. 194- 201.

177. Oroian I. Rezultate privind stadiue principalilor parametric fenotipici a nutrii. // Lucr. Inst. Agron. Dr. Petru Groza Fac. Zootehn. Med. Veter. Cluj-Napoca. 1993,- V. 19,- P. 785- 794.

178. Popescu P.C. Cytogenetique des mammiferes d'elevage. INRA. -Paris. -1989

179. Robertson M. The evolutionary past of the major histocompatibility complex and the future of the cellular immunology // Nature. 1982. - V. 297. - № 5868.-P. 629-632

180. Shakelford R. M. Genetics and selection of breeding stock. I I Fur Trade J. of Canada.-1960,- V. 37.-№7.-S. 142- 150.

181. Silvers Willys K. The coat colars of mice. A model for mammalian gene action and eteraction. New York e. a.- 1980 - Springer 14,- S.- 379

182. Soldatovic В., Prolic Z.5 Cvetcovic M. Znacaj citogenetike u dijagnozi kongenitalnih anomaalija goveda //Veterinarski glassnic.- 1977,- V.31.- N 1.- P. 3340.

183. Switonski M., Pietrzak A. Cytogenetic survey of Al boars: distribution of C- and Ag-NOR polymorphism // Anim. Sci. Rap. and Repts. 1992. - № 9. -P. 91-96.

184. Todd N.V. Karyotypic fissioning and canid phylogeny // J. Theor. Biol. 1970. - V.26.- P.445-480.

185. Todd N.V. Chromosomes and equine evolution in the light of recent paleontologicale evidence // Mammal. Chromos. Nweslett. 1970. - V.ll. -P. 136-140.

186. Todd N.V. Chromosomal mechanisms in the evolution of artiobactyls // Paleoboilogy. 1975.-V. 1,- №2.-P.175-188.

187. Tung Kermeth S. K., Ellis Legrande E., Childs Gwen V., Dufau Maria The dark : a model of male infertility. // Endocrinology.- 1984.- V. 114,- №3,- C. 922- 929.

188. Varnum Don S. Blind- sterile: a new mutation on chromosme 2 of the house mouse. // J. Hered.- 1983. V. 74.-№3.- S. 206- 207.

189. Wolinski Z. Odmiany barwne lisa popolitego w poczatkach jedo hodowli. //Hodowca drobn. Inwent. -1983,- V. 31,- № 2.-C. 9-10.

190. Wolinski Z. Praktyczne wskazowki dla hodowcow nutrii. // Ibid.-1973,- V. 21,-№7/8.- S. 15-16.