Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ПРОДУКТИВНОСТЬ ТОМАТА ПРИ ПЕРИОДИЧЕСКОМ ПИТАНИИ И СПЕЦИФИКА ПОГЛОЩЕНИЯ ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "ПРОДУКТИВНОСТЬ ТОМАТА ПРИ ПЕРИОДИЧЕСКОМ ПИТАНИИ И СПЕЦИФИКА ПОГЛОЩЕНИЯ ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ"

-Ъ0Ч55

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ. СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ПАПОНОВ Иван Алексеевич

УДК 635.64 : [581.13+631 8]

ПРОДУКТИВНОСТЬ ТОМАТА ПРИ ПЕРИОДИЧЕСКОМ ПИТАНИИ И СПЕЦИФИКА ПОГЛОЩЕНИЯ ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

Специальность 06.01.04 — агрохимия

Автореферат, . ■ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1992

^ / г г • ( ■ •.

У

Работа выполнена на кафедре агрономической и биологической химии Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — академик РАСХН, доктор биологических наук, профессор Б. А. Ягодин.

Официальные оппоненты- доктор биологических наук, профессор М. Н. Кондратьев, кандидат биологических наук С. Ф. Реутова.

Ведущее предприятие— Всесоюзный институт удобрений и агропочвоведения им. Д. Н. Прянишникова.

Защита состоится <и2.0» .... 1992 в «

час. на заседании специализированного совета К 120.35 01 в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « »........ 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук,

ст. научный сотрудник

М. В. Вильяме

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Оптимальный режим минерального питания является важной составной частью интенсивных технологий возделывания. сельскохозяйственных культур. В условиях защищенного; ; грунта широкое распространение получило выращивание томата методом, гидропоники. . Высокая регуляционная способность транспортного гшпарата корневой системы обеспечивает, макси- . мальный рост растений при широком диапазоне концентраций питательных элементов в условиях водной культуры ( Кларксон Д. ', 1978; Massey D.. Winsor й W., 1980; Marschner Н. ,1986; Glass " A.D. M. , 1989 ). Многие исследователи показали ( Авдонин Н. С.» \ 1941; Мошков Б. С., 1966; Пэнамар&ва С. М., 1979; Реутова' С. Ф., 1983; Ковалёва Е. П., 1984 ) , что в этих условиях, применение периодической подачи питательных элементов позволяет увеличить . продуктивность растений. Однако, в литературе отсутствуют данные относительно роли отдельных элементов и не вполне выяснены . фивиологические причины этого эффекта • ! ,

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - оптимизация периодического питания растений томата в условиях, водной культуры. фи этом были поставлены следующие эадачи:

1. Оценить рост и развитие растений томата при периодической исключении питательных элементов из раствора в течение ночного периода. -

2. Изучить влияние периодического азотного, кальциевого и калиевого питанияла продуктивность растений томата в полном факторном эксперименте. , . : •

' 3. Определить целесообразность применения листовой диагностики при периодическом питании. \v,

4. Изучить особенности работы"транспортного аппарата корневой системы при оптимальном, режиме перко

,-Й*УЧНАЯ ВИБЛИОТЕНД

' »«денин

Им- К- А. Тмииригтоа

Научная новизна работы. ,

1. Дано математическое описание зависимости продуктивности растений.томата от режимов обеспечения их азотом, кальцием и калием.

2. Обнаругыэно положительное влияние периодического калийного питания на продуктивность растений томата

3. Показана возможность использования ацидофицирующей активности корневой системы для оценки оптимальной концентрации калия в растворе.

4. Выявлена неоднородность сортовых популяций томата по транспортной активности корневой системы.

Практическая ценность.

1.' Проведенные исследования дают основание рекомендовать проводить снижение концентрации калия в питательном растворе в ночной период до 1 - 2 мы," при выращивании растений томата в условиях гидропоники.

2. Рекомендуется использовать ацидофицирукицую активность корневой системы в качестве критерия оптимизации калийного питания растений.

3. При выведении новы* продуктивных сортов томата, для выделения перспективных генотипов по активности транспортного аппарата следует применять концентрацию калия в питательном растворе, равную 1 МЫ.

4. При постановке экспериментов по изучению ионного транспорта предлагается предварительно тестировать растения по ацидофицирующей активности корней для отбора генотипов с минимальной вариабельностью по этому показатели

Апробация работы Материалы диссертации были представлены на XI Всесоюзной конференции в г. Сзмарканд, 1990, па школе

МГУ Биологические мембраны ( Звенигород, 1991 ).

Публикации. Ifo материалам диссертации опубликовано 4 работы. V v '■ •.. ¡;:' ■" ' ■■.'."■

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 118 страницах машинописного текста, " включая 15. таблиц и 21 рисунок," и состоит из введения, обзора "литературы (; одна глава ), методической части ( одна глава ), экспериментальной "части ( >четыре главы ), выводов, списка цитируемой литературы, насчитывающего 182 наименований, в toní числе 108 на иностранных язьках. , . • ' • .

• ■ 1. ОБЪЕКТ И" МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

■ Ч- ... - * ■ ' ^ ' . '

Объект исследования - растения томата: (Ltcopersloon esculentüm Mili. J сорт F^ Русич и его родительские линии. При

постановке" всех экспериментов семена протравливали фунгицидом ТМГД из расчёта 3 мг / г, а затем проращивали при t 26° С в чашках Петри на фильтровальной бумаге, смоченной раствором CaS04 ( 0.5 мМ ). '

; Вегетационный опыт в 1989 гv проводили в лаборатории аг--^рохиыии ТСХА, в 1990 г - в зимней"остекленной теплице; подсобного хозяйства ГО " Знамя революции". Модельные эксперименты выполнены в световой комнате -на кафедре применения изотопов и радиации в сельском хозяйстве ТСХА в 1990 г. Растения. выращивали при 12-часовом светопериоде, освещённость £000 лккс ( люминесцентные лампы ЛБ-80-4 ), температура днём 25°С, : ночью -21°С, ^относительная влажность воздуха 60 Всего было прове-

дено 12 экспериментов, в том числе 5 с 2-кратным повторением во времени, биологическая повторность опытов 4 - 10-кратная. Схемы опытов представлены в диссертации.

Растения выращивали в водной культуре на питательной смеси Арнона-Хогланд, содержащей: Ca(N0g)2 -3 mM. MgS04 -2

mM, KNOg -8 гам, KHgPOj-2 шМ, NH4N0g-2 шМ и на растворе Ар-

мстронга-Киркби ( Armstrong M.J., Kirkby ЕА1976): Ca(N03)g -

5 МЫ; KfeS04 - 1 мМ; NaHgTOj - 1 MM; KgSO^ - 5мМ; Fe-ЭДТА И

микроэлементы добавляли по Хоглазду. Использование последнего раствора дало возможность изменять концентрацию калия без изменения уровней других элементов ( за исключением серы ). При выращивании растений рН питательного раствора поддерживали в пределах 5.0 - 6 0 . Периодичность питания обеспечивалась исключением из питательного раствора в ночной период азота, калия

о

и кальция согласно схеме полного факторного эксперимента 2 .

Содержание __ общего азота в растениях определяли ш методу Кьельдадя; нитратный азот в пасоке и питательных растворах -колометрическим методом С Cataldo DJL et al., 1975 ), в- оводах томата - с помощью ионоселективного электрода ЭМ-N03-01 { по методу ЦИНАО, 1981 ). Вытяжку из плодов получали о помощью 1 Х-ного раствора алшокалиевых квасцов. Для оценки качества плодов определяли их общую кислотность. Во всех анализируемых образцах содержание К определяли на пламенном фотометре, Са и ив - на атомно- абсорбционном спектрофотометре.

В модельных экспериментах использовали метод радиоактивных индикаторов ( Рачинекий ВЗ., 1978 ). • Активность изотопа

45 Са в растительных образцах "измеряли на радиометре Рак-Бета'

фирмы ЛКБ - Валлак. Определение ( химический аналог ка-

лия ) в питательном растворе проводили на этом же радиометре'

; по регистрации излучения Черенкова. Анализ активности '*" S6Rb' образцов растений N проводился по /-излучению на универсальном гамма-сч&тчике фирмы ЛК&-Валлак.

• ' . Для оценки ацидофицирующэй активности растения переносили «а тест-раствор ( OS мМ CaS04 + 0.5 МЫ KgSO^ ). Степень под-

кисления определяли на ионометре SB-74 с точностью отсчета

aoi рН. ■"-■

Статистическая обработка данных проведена на IBM PC АТ-286 с использованием пакета стандартных программ: Micrtstat, Stateraf, Chart, Fermens. •

Црйведены средние значения + ошибка выборки.

2. ОПТИМИЗАЦИЯ ПЕРИОДИЧЕСКОГО питания растений томата

Оценка влияния периодического'питания на рост и развитие растений томата вначале была выполнена для рассады растений томата. Растения, находившиеся на периодическом питании,отста-' вали по скорости формирован™ как 1-го, так и 2-го соцветия/ что видно из анализа этапов прохождения микрофенофаз ( табл.1). При этом просматривалась тенденция увеличения количества листьев до 1-го соцветия, являющегося морфологическим критери- _ ■ем скороспелости. • .

Таблица 1

Влияние периодического питания на развитие растений томата.

Вариант опыта Этапы микрофенофаз Листьев до 1-го соцветия, шт.

1 соцветие 2 соцзетие

Питательный раствор круглосуточно 8.0 4.0 11.0-

Питательный раствор только днём 6.8 2.8 11.5

ГОР. 05 1.5 0.6 0.7

НСР.01 0.9

Анализ динамики роста листьев показал, что при периодическом исключении питательного раствора, также задерживается появление листьев и скорость их роста.

Следовательно, для растений томата, находящихся в фазе с 1-го по в этап микрофенофазы 1-го соцветия, периодическое исключение питательного раствора привело к задержке' роста и развития по сравнению с растениями, постоянно обеспеченными питательными элементами.

В условиях вегетационного домика, выращивание растений

томата при периодической еамене питательного раствора дистил-

/

лированной водой приводило к снижению биомассы растений, массы плодов по сравнению с контролем ( табл. 2 ). Уменьшение фотосинтетической поверхности, по-видимому, явилось решающим фактором в снижении урожайности, так как по эффективности работы листа (отношение массы плодов* к массе листьев) варианты значительно не отличались. При периодическом питании тага® возрастала доля плодов, повреждённых вершинной гнилью.

;... '.-"-'■■■ * Таблица 2

Влияние периодического питания яа некоторые показатели роста растений томата.

Вариант опыта Масса с одного растения, г . м2/м1

листь-евС м1) корней стеблей плодов (М2) здорЬвых плодов

Питательный раствор кру глоеуточно. 347 137 182 1088 983 3.1

Питательный раствор только днём 284 148 165 833 691 3.0

НОР .06 <26 48 22 98 196 0.6

НСР.01 48 88 • 40; : 181 360 л'.г

: Результаты экспериментов Н.С. Авдонина ( 1941 ), RC. Мивкова ( 1966"), СЛ.. Понамарёвой ( lOTS ). С.Ф. Реутовой (.. 1683 ), в которых отмечено увеличение роста растений при периодическом питании следует рассматривать с учётом . возможности и степени. обогащения дистиллированной воды минеральными элементами.' В исследованиях указанных авторов полную смену растворов проводили не ранее, • чем через 10 дней. В наших опытах - через 6 дней. / -' - ; - /

, Мы определяли концентрации питательных элементов, создаваемые в дистиллированной вода, после трёхкратного перенесения в нее, растений из питательного раствора.... В таблице 3 приведены результаты в сопоставлений со значениями - минимальных концентраций, необходимых .для нормального роста растений,' взятыми из литературных источников ( . Кларксон Д.,, 1978; Massey D.,Winsor 6.W., 1980; Pettersson S., 1975; Lcneragan J.F., et al., 1968; Loneraggn J.F., Snowball" K.,'1960; Glass A.D.M., 1988 ).

Обогащение дистиллированной воды, ' согкхяатакзе с уровнем

нормальной обеспеченности питанием, может происходить за счет питательного раствора, остающегося на поверхности корневой системы, ионов, -находящихся в кажущемся свободном пространстве С КСП ), оттока ионов через плазмалемму корневой системы.

Таблица 3

Концентрации элементов «питания ( И ), создаваемые в дистиллированной воде, после перенесения в неё корневой системы томата с питательного раствора Арнона-ХЬгланда и минимальные концентрации элементов, достаточные для нормального роста растений ( С2 ), мкМ/д.

Элемент литания С1 С2 по литературным данным

N (N03) 100-700 700-1000

К 400-900 100

Р (Н2Р04) 20-40 1 - 25

Са , 100-200 100

Результаты полного факторного эксперимента ( табл. 4 ) позволили математически выразить зависимость роста и продуктивности растений томата сорт Русич от периодического

обеспечения азотом, калием и кальцием.

Для массы плодов получено следующее регрессионное уравнение: >

У-994+1ЭТхм+81хСа-60хСаК-80^СаК; «^зЬ-й (1),

где У - выход процесса, в данном случаи масса плодов с од-

ного растения, г; х^ и х^ - изучаемые факторы ( азот, кальций), а взаимодействие элементов представлено как х,-,^ и xNCaK"

Согласно расчётам с применением данного уравнения, снижение концентрации калия в течение ночного периода при неизмен-■ ном уровне ааота и кальция приюдит к повышению продуктивности растений томата Именно в этом случае получена максимальная в опыте урожайность ( табл. 4 ). Следовательно для ■ обеспечения, нормального . роста необходимо постоянное присутствие в растворе азота и. кальция, а наличие высокой концентрации калия в растворе ночью из-за отрицательных взаимодействий кальция и калия, а также азота, кальция и калия является нежелательным^

Результаты факторного эксперимента -показали; что'периодическое ; уменьшение концентрации калия в питательном растворе исключало повреждение плодов вершинной гнилью. Известно, " что это физиологическое нарушение вызвано ограниченной способностью растений регулировать поступление кальция в плоды ( Wiersvim UK., . 1966; VanGoor В.J., 1968; Chi и Т., Bould С., 1976,). Действительно, анализ показал, что здоровые плоды содержали в 2 раза больше кальция,чем повреждённые вершинной гнилью : 0.08 и 0.04 % соответственно. Таким образом, периоди-'ческое исключение ' калия из питательной смеси/способствовало лучшему поступлению кальция в плоды и полностью исключало их заболевание. ■ • * ' '

Обеспеченность растений томата калием в значительной сте-' пени определяет один из главных вкусовых компонентов плодов -кислотность ( Adana et al., 1978 .). В наших огатах существенных различий по этому показателю между вариантам:; с постоянна

и периодическим обеспечением кадием обнаружено не было.

Химический анализ органов растений показал, что при периодическом калийном питании по сравнению с постоянным происходит уменьшение концентрации калия только в листьях среднего яруса, а по общему выносу не было обнаружено различий между вариантами. Во всех вариантах концентрация калия в листьях значительно превышала, критические значения этого элемента.

Таким образом, потребность растений томата в калии для формирования плодов с высоким качеством можно полностью удовлетворить при периодическом калийном питании, что, по-видимому. обусловлено способностью корневой системы регулировать поглощение калия, обеспечивая его оптимальную концентрацию в растении.

Таблица 4

Влияние периодического питания N. Са, К на некоторые показатели роста растений томата .

—---------- Вариант опвгта Сырая масса с одного растения, г М1/М2

плодов (М1) здоровых плодов стеблей листьев (М2) корней

— 873 ей* 851 ей 156 Ь 305 а 150 а 2.92 а

Ы-- 873 сс1 808 с<3 153 Ь 287 а 142 а 3.21 а

-Са- 938Ьсс1 938 Ьо 145 Ь 294 а 113 а 3.21 а

ИСа- 1373 а 1373 а 223 а 377 а 185 а 3.53 а

—К 756 й 662 й 185ао 354 а 222 а 2.17 а

И-К 1148аЬ 1148 аЪ 170 Ь 319 а 173 а 3,62 а

-СаК яогъой 902 с<1 159 Ь 294 а 139 а 3.03 а

ЯСаК 1088аЬс 983 Ьс 182аЬ 347 а 137 а 3.13 а

* - достоверность различий между вариантами рассчитывали с использованием критерия Даункана.

Отметим/ что . положительное действие - периодического калийного питания проявлялось только на стадии плодоношения растений, томата. В этот период ( У^пзог Э. 1979 ) снижается активность корневой системы, а - потребность в Минеральном питании возрастает. По-видимому, в этих условиях постоянная высокая концентрация калия в питательном растворе может отрицательно влиять" на продуктивность' растений из-за антагонизма калия скальцием и магнием.

В литературе мы не, обнаружили данных об, эффективности листовой диагностики при периодическом обеспечении растений элементами минерального питания. . Целесообразность применения листовой диагностики оценивали на основе регрессионных уравнений зависимости продуктивности и концентраций элементов в органах растений от режимов питания. .

Как было отмечено выше С уравнение 1 ), периодическое исключение азота из питательного раствора * приводило к снижению продуктивности " растений томата Концентрация азота' в листьях колебалась в пределах 2.81 - 426 % и не зависела от обеспеченности растений этим элементом в течение ночного периода.' Поэтому, использование листовой- диагностики при периодическом азотном питании было не эффективным. Это по-видимому обусловлено способностью растений регулировать поглощение нитратов.

Периодическое исключение " кальция из питательного раствора также приводило к снижению, продуктивности растений томата. Анализ зависимости концентрации , кальция в различных органах растений от состава питательного раствора в ночное время показал, что периодическое' питание растений томата кальцием влияло йа его накопление во всех органах. В наибольшей . степени за-

висимость концентрации кальция в растительной ткани от его наличия в питательном растворе в течение ночного периода была отмечена для листьев верхнего яруса, и характеризовалась следующим регрес"иснчш уравнением:

у-254-Ю42хСа-0г2хк-О15хж Ъщ^СЬИНЗ (2)

Зависимость концентрации кальция в органах от обеспеченности этим элементом в течение ночного периода свидетельствует о недостаточной способности растений томата регулировать поступление этого элемента.

Наиболее высокие коэффициенты корреляции были .получены между массой плодов и концентрацией кальция в листьях верхнего яруса, а также в стебле, соответствию 0403 и 0468 при г ^

- 0.374. Существенной связи между продуктивностью и концентрацией кальция в других органах не обнаружено. Данные корреляционного и регрессионного анализов дают основание считать, что . наиболее подходящим индикаторным, органом для диагностики питания растений кальцием при его периодической подаче могут быть верхние листья.

а поступление и транспорт питательных элементов при периодическом калийном питании

. I

I

Результаты рассматриваемых экспериментов и их математический анализ позволяют заключить, что периодическое калийное питание обуславливает существенное увеличение продуктивности растений томата, снижает поражение плодов вершинной гнилью. МЫ не оС чар.,.-.их.: в ч/1ьратуре ланных со особенностях пост/тления

тании их кадием.

Наши исследования показали, что при периодическом калийном питании поступление капля в растения несколько снижалось в период уменьшения его концентрации по сравнению с растешыил, постоянно обеспеченными высоким уровнем калия, однако в д^-л-ное время растения компенсировали этот недостаток уве^чею'^м скорости поглощения.

Удельная роль флоэмы в транспорте кальция в растениях незначительна и обеспеченность плодов кальцием осуществляется главным образом через ксилему. Для изучения особенностей транспорта элементов питания по сосудам ксилемы томата обычно используют анализ пасоки у растений. Характер динамики поступления пасоки у декапитированных растений томата ( рис. 1 ), даёт основание отметить, что снижение концентрации калия в питательном растворе с 10 мМ до 0.1 - 2 мМ увеличивало скорость поступления пасоки, что может быть обусловлено уменьшением осмотического потенциала питательного раствора и соответственно увеличением разницы между осмотическим давлением ксилемного сока и наружного раствора. Концентрация кальция в пасоке не зависела от концентрации калия в питательных растворах . Следовательно, при снижении концентрации калия с 10 до 0.1 - 2.0 мМ увеличение корневого давления обусловило большую скорость поступления кальция.

При выращивании интактных растений томата при низкой относительной вламюсти воздуха С 60 X ) изменение кс шьнтрсииЫ калил ь гг.гга>'-1!-:г< растБсрах от ОЛэ да 1С нМ ^ ьл, «ч )..>

•. „г.^ 1 I 1 „ о • ('со, : «.:., .о . V.

1 Г ' I 1 С ) - \ ) и . . л • ч С.

мл/г

Рис.1 Влияние концентрации калия в питательном растворе на выделение пасоки декапитированными растениями томата

* '

Таким образом, в условиях, реако снижающих транспирацию, низкие концентрации калия в питательном, растворе благоприятствуют передвижению' кальция в надземную часть. Интенсивная транепира-ция нивелирует этот процесс. • »

Магниевый дефицит - распространённое явление: при выращива-1 нии томата в защищенном грунте. Нашими экспериментами выявлено, " что снижение- концентрации калия в ночной период способствует увеличению поступления магния в растения.

Выявлено увеличение поглощения растениями нитратов при концентрации калия в питательном растворе 10 мМ, по сравнению с 2 мМ. Это даёт основание предполагать, что поступление нитратов и калия, происходит в симпорте при их высоких концентрациях в растворе.

При невысоких концентрациях, калия в растворе ( 0.4 - 2.0 мМ ) скорость поступления нитратов в растения сравниваемых ва-

риантов была одинаковой, в то время как кадия - разная, что указывает на независимость этих процессов при рассматриваемых условиях.

¿ОСОБЕННОСТИ I И II МЕХАНИЗМОВ ПОГЛОЩЕНИЯ КАЛИЯ ПРИ ПОСТОЯННОМ И ПЕРИОДИЧЕСКОМ КАЛИЙНОМ ПИТАНИИ РАСТЕНИЙ ТОМАТА

Положительное влияние периодического калийного питания заключалось в улучшении кальциевого и магниевого обеспечения растения в ночной период. Способность корневой системы регулировать поглощение калия, в этих условиях определила формирование плодов томата с высоким качеством, с высоким содержанием органических кислот. Для более детального изучения регуляционной способности поглощения калия корневой системой проводили оценку особенностей работы Г и II систем поглощения при его периодическом и постоянном питании.

Для изучения кинетических констант I механизма поглощения удобным оказался так называемый метод истощения ( Claassen N.. Barber S.A., 1974 ). Преимущество этого метода заключается в

возможности использования в эксперименте одного и того же

t

растения во всём исследуемом диапазоне концентраций. В связи с трудностями увеличения биологической повторности при1 использовании данной методики целесообразно проводить предварительный отбор растений, выравненных по функциональной активности корневой системы. В качестве интегральной характеристики транспортной активности корневой системы используется ее аци-дофицирухздающая способность, которую определяют по изменению рН ограниченного объёма незабуферениого раствора ( Glass ADJA, 1081; Воробьев АЕ, 1B8S).

- 16 - • 4.1 Методика отбора выровненных растений по транспортной ■ активности корневой системы.

Изучение ацидофицирующей способности растений томата сорта Г« Русич и его родительских линий ( В-82 и опылителя Виа-

■ ■ *

лент ) проведено на проростках.

Значения рН тестовых растворов за 54 часа снижались с 6.4. до. 4.36 ■ - 4.63 и соответственно корневой.. системой было выделено 115 - 66 мкМ Н/г корней. Высокая ацидофицирующая способность проростков. томата с учётом малых запасов эндогенных элементов в семенах делает эту культуру удобным модельным объектам при изучении активности . Н+-насосов корневой системы высших , растений. '

Изучаемые родительские линии и их гибрид проявили высокую гетерогенность по ацидофицирущей способности корневой системы. Коэффициент вариации для потоков протонов колебался от 40 до 103 7.. Это свидетельствует о целесообразности тестирования популяции по активности Н+-насосов при выборе модельного объекта для эксперементов_ связанных с изучением ионного транспорта, а При планировании таких экспериментов следует предусматривать отбор растений, выравненных . по ацидофицирущей активности.

По-видимому, высокая гетерогенность изучаемых популяций по 'транспортной активности ■ корневых систем является хорошей предпосылкой использования* этого показателя в селекционных. це-\ лях. Как показали исследования, проведенные с пшеницей, ячменём', ' кукурузой, генотипы со значительной ацидофицирующей активностью, отличались и повышенной продуктивностью ( Воробьёв

- 17 -

ЛЛ., 1988; Хориков ОС. и др.. 1990 ).

Целесообразно изучить гетерогенность изучаемого сорта по транспортной активности также на стадии автотрофного питания. На этой стадии развития генерация протонодвижующей силы молозт уже определяться включением системы донорно-акцепторчсй связи и влиянием достигнутого солевого статуса. АоддофлцирукАую активность определяли для 20-дневных растений томата, выращенных при различных концентрациях калия в диапазоне от 0 до 10 мМ.

Коэффициент вариации К-индуцируемой ацидофицирующей реакции корневой системы при условном нулевом содержании калия составлял 23 Z, при концентрации 1 мМ возрастал до 80 X. Еще большая дифференциация популяции растений - до 116 Z установлена при содержании в растворе Б - 10 мМ К. Таким образом, при высоком уровне обеспеченности калием выявлена значительная дифференциация сорта F^ Русич по ацидофицирующей активности.

Представляется целесообразным для уменьшения ошибки опыта при изучении транспорта калия у томата проводить отбор выравненных растений по ацидофицирующей активности, учитывая тесное

сопряжение потоков К+и Н+( Glass A.DJA,' 1981 ),

Оптимальная концентрация калия для обеспечения ростовых процессов растений томата находилась в пределах ОБ - 5.0 мМ (

рис 2 ). Скорость Н+-оттока, обратно пропорциональная биомассе растений, - была минимальной в том же диапазоне концентраций, коэффициент корреляции между этими характеристиками г- -0.900.

Наличие тесной корреляционной связи между массой растений и ацидофицирующей активностью в широком диапазоне концентраций калия, включающем область дефицита, оптимума и иэ&дмл.

Рис.2-Влияние концентрации калия в питательном растворе на биомассу растений томата - (1) и. их ацидофицирующую активность ! (2), определённой по степени подкисления тест-раствора ( 05 мМ СаЯ)4 + 0.5 мМ К^ЗО^ ) в течение 24 часов.

даёт основание- предположить, что степень подкисления тест раствора может являться критерием оценки условий калийного . питания растений: При; оптимальном составе питательного раствора подкисляющая способность растений ' достигала ; минимальной' величины. .' . •.

При концентрации калия,. равной 1 мМ, , коэффициент корреляции мевду массой отдельных растений и Н+-секрецией их корней составлял 0.76. ( 0.80 - по Спирмену ). Щэи этом выделена группа растений с высокой биомассой и; значительной вариабельностью ацидофицирующей активности от 0.06 до 0.24 мкМ Н/г. ' Наблюдаемая в пределах этой группы гетерогенность по: транспортной ак- ■

тивности позволяет отбирать генотипы с потенциально более эффективным механизмом поглощения элементов минерального питания и накоплением биомассы.

Учитывая высокую гетерогенность изучаемого сорта F1 Русич

по ацидофицирующей активности и тесное сопряжение К, Н потоков, при постановке- экспериментов по изучению кинетических характеристик I системы поглощения, отбирали выравненные растения по морфологическим признакам и по транспортной характеристике.

. 42. Особенности I механизма поглощения калия. Как показывают исследования Эпштейна ( Epstein Е., 1972 ) I механизм поглощения калия функционирует при концентрации его в растворе до 05 мМ. Для оценки I механизма поглощения, растения переносили в тест-раствор с концентрацией калия ( ®%Ь) 100 мкМ и через каждые 20 минут в течение 6 часов отбирали пробы для определения активности раствора, по которой с учетом удельной активности рассчитывали концентрацию калия С С ). Количество калия в питательном растворе ( Q ) выразим произведением его концентрации ( С ) и объёма ( О ):

Q - С * о (3)

Уменьшение количества ионов будет соответствовать поглощению его растением. Зависимость Q от времени ( t ) определена как "кривая истощения", а скорость поглощения в любой точке этой Привой может быть выражена как -dQ/dt. Наклон кривой оцениваем, выражая Q как функцию t и рассчитывая 3па<*ение производной Для аппроксимации зависимости Q - : чО м_ . зю-ка^ая;' урав"е v 2-го "орл^-а. Скс^хггъ гсг.~.._ 'ь " Ci'i 1 х- • ,-i

—ж-

единицу массы корней:

V - -1/ш dQ/dt " • • (3) ,

где m - масса корневой системы. Описание экспериментальных." кривых "истощения", квадратичным уравнением ( рис. 3 ), расчёт производных этих уравнений ( dC/dt .) в точках, соответствующих фактическим данным анализа

проб, позволили определить скорость поступления К. ( ■ 86Rb ) при той или: иной концентрации калия в питательном растворе и рассчитать значение максимальной скорости поглощения ( Vmax ) и константы Михазлиса-Ментен ( Km ). Для растений,. постоянно находившихся на растворе с высокой концентрацией калия Vmax -1.12 + 0.08,- a Km - 86 + 10. Снижение концентрации калия с 10 мМ до 0.1 мМ в течение 12 " часов не приводило к изменению максимальной скорости поглощения,. константы Михаэлиса-Мэнтена, концентраций калия в корнях и побеге. ,

Сохранение ; значений кинетических констант после 12-часового периода снижения концентрации калия с 10.0 до 0.1 мМ, свидетельствует о недостаточной продолжительности такого пере-, рыва для включения регуляции I механизма поглощения. . v

Полученная высокая величина Km, равная 86 мкМ, по сравнению с растениями низкосолевого статуса ( Glass AD.M., 1988 ), показывает, . что для оптимального функционирования I механизма поглощения необходима достаточно высокая " концентрация калия. На основании уравнения • Михазлиса-Ментен для достижении 90%-ной скорости поглощения от Vmax концентрация калия в питательном растворе должна быть равной 0.774 мМ. Следовательно, для оптимизации функционирования I механизма поглощения у растений томата достаточной концентрацией. является 0.8 мМ. '.

мкМ К

телыюм растворе в результате поглощения элемента корнями 6-недельных растений томата: 1 - опытные данные; 2 - кривая уравнения второго порядка, аппроксимирующая опытные данные. 4.3. Особенности II механизма поглощения калия Функционирование II механизма поглощения происходит при концентрациях выше 1 мМ ( Epstein Е., 1972 ). Для оценки особенности работы II механизма была выбрана концентрация калия 10 МЫ.

Опытные растения переносили в раствор с концентрацией калия 0.1 мМ. Через 12 часов опытные и контрольные растения возвращали в раствор с начальной концентрацией калия 10 мМ,

меченного неизотопным индикатором - рубидием ( 86 Rb ). Скора

рость поступления КС0" Rb) в варианте с меняющейся концентрацией калия в растворе почти в два раза превышала этот показатель в контрольном варианте ( Рис. 4 ).

Нетто-поглощение калия растениями, подверженными

100-кратному уменьшению его концентрации в питательном раетьо-

Рис.4 Динамика Поглощения К ( 86ЙЬ) иа питательного раствора с концентрацией 10 мМ в эависимости от, режима калийного питания. 1 - растения постоянно веге^ирующие при .10 мЫ К, 2 - с 12-часовым периодом снижения концентраши К до 0.1 мМ.

ре, в меньшей степени ( в 1.3: раза ) превышало контроль , чем при расчёте по поступлению ИЬ ( однонаправленный поток ), что .' свидетельствует "о повышении интенсивности К-обмена между клет-' ками корневой системы и окружающим раствором. 4 ■

■. : ' • ".. выводы , . ;. . ,„ -. ~ ;

1. На основе анализа материалов вегетационного опыта - установлено, что растения томата при постоянном питании отличались большей скоростью роста и продуктивностью, чем при периодическом питаний в режиме: 12. часов - полный питательный раствор, 12 часов дистиллированная вода в условиях её регулярного обновления. " , .■',..

2. На основе анализа материалов полного, факторного эксперимента установлено, что периодическое питание' растений томата

калием приводит к росту продуктивности за счет отсутствия в точение ночного периода отрицательных взаимодействий кальция и калия, а также азота, кальция и калия. В то же время, периодическое исключение азота снижало продуктивность томата на 26 X, а кальция на 16 % по сравнению с постоянным присутствием зтих элементов в растворе.

а Растения томата обладали высокой регуляционной способностью поглощения азота, поэтому при периодическом аэотном питании его концентрация в органах не является лимитирующим фактором и использование листовой диагностики нецелесообразно. Поступление кальция в значительной степени зависит от его присутствия в ночной период, что говорит о низкой способности растений регулировать поступление кальция. Наиболее надёжную информацию об обеспеченности этим элементом можно получить на основе анализа листьев верхнего яруса.

4. При периодическом калийном питании на стадии вегетативного развития скорость роста растений томата, внутриклеточная концентрация калия не отличались от тех же показателей у растений, постоянно вегетирующих при высокой концентрации кадия в питательном растворе. На этой стадии развития обеспеченность растений калием может быть оценена по ацидофицирующей активности корневой системы: при оптимальной концентрации калия в растворе ацидофицирующая активность даёт минимальную величину.

5. Высокая регуляционная способность корневой системы обеспечивает поступление калия в растения томата при периодическом питании этим элементом в количестве, достаточном для получения плодов высокого качества. Снижечгэ концентрации калия В ночной период с 10 мМ х.0 2 мМ привод' о к увели-.еч:чо

. " "■:.- .-■■ - 24 - V". '.1" .

корневого давления, что при ниакой транспирации способствовало повышенному. поступлению кальция в плоды, снижало их поражае-мость вершинной гнилью.

6.- Регуляционная способность корневой системы при периодическом калийном питании проявлялась в диапазоне концентраций, при котором функционирует II механизм . поглощения, при этом -увеличивалось как общее поступление калия в растения, так и обмен. ионов между клетками корневой .системы: й. окружающим раст- • .вором. : При периодическом калийном питании не происходит изме- 4 нение работы I системы поглощения. - . ■ , /,

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ " .

Папонов И.4., Торшин СЛ1, Ягодин Б.А: Метод оптимизации микроэлементного питания томатов // {Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы • докладов XI. Всесоюзной конф. Самарканд,-. 1990, СамГУ. ^ С.

212-21а ' , - " ' .-' '

2. Папонов ПЛ., Ягодин ЕА. Калийное гаггание и вершинная . гниль томата // Картофель и овощи. - 1991. - N 5. - С.1а

а Ягодин КА., Папонов И.А. Поступление и транспорт кальция в - растения томата. при различных концентрациях калия и влажности воздуха в связи с качеством голодов // Агрохимия.- -

1991. - N 11, - С. 50-65.

. ' . • 4. Ягодин Б.А. Папонов И.А. Оптимизация периодического питания; томатов в фагегориальнок эксперименте // Известия ТСХА.

1992. - Вып. 1. - С. 35-41. . • ' . .

1

Объем 1 Чг п л Заказ 442 Тираж 100

Типография Московской с -х академии им К А Тимирязева 127550, Москва И 550, Тимирязевская ул, 44

Бесплатно

V - 'С

/ ; ' ' ' '

I

л

/