Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Пробуктивность томата при периодическом питании и специфика поглощения основных элементов

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Пробуктивность томата при периодическом питании и специфика поглощения основных элементов"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ПАПОНОВ Иван Алексеевич

УДК 635.64 : [581.13+631.8]

ПРОДУКТИВНОСТЬ ТОМАТА ПРИ ПЕРИОДИЧЕСКОМ ПИТАНИИ И СПЕЦИФИКА ПОГЛОЩЕНИЯ ОСНОВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

Специальность 06.01.04 — агрохимия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1992

Работа выполнена на кафедре агрономической и биологической химии Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии именг К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — академик РАСХН, доктор биоло гических наук, профессор Б. А. Ягодин.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор М. Н. Кондратьев, кандидат биологических нау! С. Ф. Реутова.

Ведущее предприятие— Всесоюзный институт удобрений I агропочвоведения им. Д. Н. Прянишникова.

Защита состоится Ре/}Я. . . 1992 в «

час. на заседании специализированного совета К 120.35.01 I Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Зна мени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязевг по адресу: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « 3 » . ,м.Я)цтр- . . . 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук,

ст. научный сотрудник

М. В. Вильяме

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Оптимальный режим минерального питания является важной составной частью интенсивных технологий возделывания . сельскохозяйственных культур. В условиях защищенного грунта широкое распространение получило выращивание томата методом гидропоники. Высокая регуляционная способность транспортного аппарата корневой системы обеспечивает макси-. мальный рост растений при широком диапазоне концентраций питательных элементов в условиях водной культуры ( Кларксон Д.'. 1978; Massey D., Winsor G. W., 1980; Marschner H., 1986; Glass A.D. M., ' 1989 ).. Многие исследователи показали ( Авдонин ЕС., 1941; Шшков Б. С. , 1966; Понамарёва С. М., 1979; Реутова С. Ф., L983; Ковалёва Е. П., 1984 ), что в этих условиях.применение гериодической подачи питательных элементов позволяет увеличить ¡родуктивность растений. Однако, в литературе отсутствуют дан-[ые относительно роли отдельных элементов и не вполне выяснены изиологическке причины этого эффекта

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - опти-изация периодического питания растений томата в условиях водой культуры. При этом были поставлены следующие задачи:

- . i

1. Оценить рост и развитие растений томата при периоди-зском исключении питательных элементов из раствора в течение эчного периода.

2. Изучить влияние периодического азотного, кальциевого и шиевогО питания.на продуктивность растений томата в полном иегорном эксперименте.

3. Определить целесообразность применения листовой диаг-стики при периодическом питании.

4. Изучить особенности работы транспортного аппарата кср-еой системы при оптимальном режиме периодического питания.

- г -

Научная новизна работы.

1. Дано математическое описание зависимости продуктивности растений .томата от рекимой обеспечения .их азотом, кальцием и калием.

2. Обнаружено положительное влияние периодического калийного питания на продуктивность растений томата

3. Показана возможность использования ацидофицирущей активности корневой системы для оценки оптимальной концентрации калия в растворе..

4.' Выявлена неоднородность сортовых популяций томата по транспортной активности корневой системы.

Практическая ценность. ,

1. Проведённые исследования дают основание рекомендовать проводить снижение концентрации калия в питательном растворе в ночной период до 1 - 2 мМ, при выршиивании растений томата в условиях гидропоники.

2. Рекомендуется использовать ацидофицирующую .активносп корневой системы в качестве критерия оптимизации калийного питания растений. '■ '

3. При выведении новых продуктивных сортов томата,. для выделения перспективных генотипов по активности транспортногс

■ / , • ; * аппарата следует применять концентрацию калия в питательно)

растворе, равную 1 мЫ. ■ •

4. При постановке экспериментов ■ по изучению ионноп транспорта предлагается предварительно тестировать растени: по ацидофицирующей активности корней для отбора генотипов I минимальной вариабельностью по.этому показателю.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлен на XI Всесоюзной конференции в г. Самарканд, 1990, на школ

МГУ Биологические мембраны ( Звенигород, 1991 ).

Публикация. По материалам диссертации опубликовано 4 работы.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 118 страницах машинописного текста, включая 15 таблиц и 21 рисунок, и состоит из введения, обзора литературы ('одна глава ), методической части ( одна глава ), экспериментальной части ( четыре главы ), выводов, списка цитируемой литературы, насчитывающего 182 наименований, в том числе 108 на иностранных языках. -

1. ОБЪЕКТ И'МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект исследования - растения томата (Licopersicon esculentum Mill.) сорт F^ Русич и его родительские линии. При

постановке всех экспериментов семена протравливали фунгицидом ТМТД из расчёта 3 мг / г, а затем проращивали при t 25° С в чашках Петри на фильтровальной бумаге, смоченной раствором CaS04 ( 0. 5 мМ ).

Вегетационный опыт в 1989 rt проводили в лаборатории агрохимии ТОХА, в 1990 г - в зимней остеклённой теплице подсобного хозяйства ПО " Знамя революции". Модельный эксперименты выполнены в световой комнате -на кафедре применения изотопов и радиации в сельском хозяйстве ТСХА в 1990 г. Растения выращивали при 12-часовом светопериоде, освещённость S000 люкс ( люминесцентные лампы ЛБ-80-4 ), температура днём 25"С, ночью -21°С, относительная влажность воздуха 60 Z. Всс-го было прове-

' ' • ' - Л -

деда 12 экспериментов, в. том числе 5 с 2-кратным повторение» во времени, биологическая повторность опытов 4 - 10-кратная Схемы, опытов представлены в диссертации. '■■

Растения выращивали в водной культуре на питательно] смеси Арнона-Хогланд, содержащей: Ca(N0g)2 -3 mM,; WgS04 -2

mM, KNOg -8 mM, КН2Р04~2 mM, NH4N0g-2 mM и на растворе . Ар

мстронга-Киркби ( Armstrong M.J., Kirkby Е.А.1976): Са(Ю3)2 /

5 мМ; KfeS04 - 1 мМ; NaHgP04 - 1 мМ; KgS04 - бмМ; Fe-ЭДТА

микроэлементы добавляли ' по Хог.ланду. Использование последнег раствора ■ дало возможность изменять концентрацию калия без ие менения уровней других элементов ( за. исключением серы. ). Пр выращивании растений рН питательного раствора поддерживали пределах 5.0 - 6.0 . Шриодичность питания обеспечивалась ио-лючением из питательного раствора в ночной период азота, кал»

о

и кальция согласно схеме полного факторного эксперимента 2 . :

Содержание _ общего азота в растениях определяли по . мето; Кьельдаля; нитратный- азот в пасоке и питательных растворах колометрическим методом ( Cataldo DA et al., 1975 ), в' шк дах томата - с помощью ионоселекхивного электрода ЭМ-ЮЗ-01 по методу ЦИНАО, 1981 ). Вытяжку из плодов получали с помоод 1 Х-ного раствора алшойалиевых квасцов. Для оценки качест] плодов определяли их общую кислотность. ■ Во всех анализируем; образцах содержание В определяли на пламенном фотометре, Са Mg - на атомю-абсорбционном спектрофотометре. " '

В модельных экспериментах использовали метод радиоактивных индикаторов С Рачинский В.В., 1978 ). • Активность изотопа

45 „ ' „

Са в растительных образцах измеряли на радиометре Рак-Бета

фирмы ЛКБ - Валлак. Определение ^Rb ( химический аналог калия ) в питательном растворе проводили на этом же радиометре

по регистрации излучения Черенкова. Анализ активности ^Rb образцов растений проводился по ¿(-излучению на универсальном гамма-счётчике фирмы ЛКБ-Ваплак.

Для оценки ацидофицирущей активности растения переносили на тест-растЕор ( 0.5 мМ CaSO^ + 0.5 мМ KgS04 ). Степень под-

кисления определяли на тонометре ЭВ-74 с точностью отсчёта 0.01 рН.

Статистическая обработка данных проведена на IBM PC АТ-286 с использованием пакета стандартных программ: Microstat, Statgraf, Chart, Fermens.

Приведены средние значения + ошибка выборки.

" 2. ОПТИМИЗАЦИЯ ПЕРИОДИЧЕСКОГО ПИТАНИЯ РАСТЕНИЯ ТОМАТА

Оценка влияния периодического'питания на рост и развитие растений томата ■ вначале была выполнена для рассады растений томата. Растения, находившиеся на периодическом питании,отставали по скорости формирования как 1-го, так и 2-го соцветия, что видно из анализа этапов прохождения микрофенофаз ( табл.1). При этом просматривалась тенденция увеличения количества листьев до 1-го соцветия, являющегося морфологическим критерием скороспелости.

- б -

Таблица 1

Влияние периодического питания на развитие . растений томата.

Вариант опыта Этапы микрофенофаз Листьев до 1-го соцветия, шт.

1 соцветие 2 соцзетие

Питательный раствор круглосуточно 8.0 4.0 11.0

Питательный раствор только днём 6.8 ; 2.8 11.5

НСР. 05 1.5 0.6 0. 7

НСР.01 0.9

Анализ динамики роста листьев показал, что при периодическом исключении питательного раствора, тагав задерживается появление листьев и скорость их роста

Следовательно, для., растений томата, находящихся- в. фазе с 1-го по 8 этап микрофенофазы 1-го соцветия, периодическое исключение питательного раствора привело к задержке* роста и развития по сравнению с растениями, постоянно обеспеченными питательными элементами.

В условиях вегетационного домика, выращивание растещй томата • при периодической замене питательного , раствора дистиллированной водой приводило к снижению биомассы растений, масс! плодов по сравнению с контролем ( табл.'2 ). Уменьшение' фото синтетической поверхности, по-видимому, явилось решающим фак тором в снижении урожайности, так как по эффективности работ: листа (отношение массы плодов к массе листьев) варианты значи тельно не отличались. При периодическом питании также возрас тала доля плодов, повреждённых вершинной гнилью.'

Таблица 2

Влияние периодического питания на некоторые показатели роста растений томата.

Вариант опыта Масса с одного растения, г м2/м1

листь-евС м1) корней стеблей плодов (м2) здоровых плодов

Питательный раствор кру глосуточно 347 137 182 1088 983 3.1

Питательный раствор только днём 284 148 165 833 691 3.0

НСР .05 ' 26 48 22 98 196 0.6

НСР . 01 48 88 • 40. 181 360 1.2

Результаты экспериментов ЕС. Авдонина ( 1941 ), Б.С. Мэшкова ( 1966 ), С.М. Понамарёвой ( 1979 ), С.Ф. Реутовой ( 1983 ), в которых отмечено увеличение роста растений при периодическом питании следует рассматривать с учётом возможности и степени обогащения дистиллированной воды минеральными элементами. В исследованиях указанных авторов полную смену растворов проводили не ранее, чем через 10 дней. В наших опытах - через б дней.

Мы определяли концентрации йитательных элементов, создаваемые в дистиллированной воде, после трёхкратного перенесения в нее растений из питательного раствора. В таблице 3 приведены результаты в сопоставлении со значениями • минимальных концент-эаций, необходимых для нормального роста растений, взятыми из гштературных источников ( Кларкеон Д., 1978; Massey D.,Winsor 3.W., 1980; Pettersson S., 1975; Lcnoragan J.F., et al., 1568; „oneragan J.F., Snowball K., 1969; Glass A.D.M, 1988 ).

Обогащение дистиллированной воды, сопсстаг::>.:з9 с уровнем

нормальной обеспеченности питанием, может происходить за счёт питательного раствора, остающегося на поверхности корневой системы, ионов, ■находящихся в кажущемся свободном пространстве ( КСП ), оттока ионов через плазмалемму корневой системы.

Таблица 3

Концентрации элементов питания ( С1 ), создаваемые в дистиллированной воде, после перенесения в неё корневой системы томата с питательного' раствора Арнона-Хэгланда и минимальные концентрации элементов, достаточные для нормального роста растений ( С2 ), мкМ/л.

Элемент питания ■ С1 С2, по литературным данным-

N (N03) 100-700 700-1000

к. .400-900 100

Р (Н2Р04) . 20-40 1-25

Са , 100-200 100

Результаты полного факторного эксперимента ( табл. 4. ) позволили математически выразить зависимость роста и продуктивности растений томата сорт Р1 Русич от периодического

обеспечения азотом, калием и кальцием. - .

•Для массы плодов получено следующее регрессионное, уравнение; '

У-в94+1гЛм+81хСа-60хСаК-80хдааК; (1),

где У. - выход .процесса, в данном случаи масса плодов с од-

ного растения, г; хм и Хра - изучаемые факторы ( азот, кальций), а взаимодействие элементов представлено как Xq^ и

Согласно расчётам с применением данного уравнения, снижение концентрации калия в течение ночного периода при неизменном уровне азота и кальция приводит к повышению продуктивности растений томата. Именно в этом случае получена максимальная в опыте урожайность ( табл. 4 ). Следовательно для обеспечения нормального, роста необходимо постоянное присутствие в растворе азота и кальция, а наличие высокой концентрации калия в растворе ночью из-за отрицательных взаимодействий кальция и калия, а также азота, кальция и калия является нежелательным.

Результаты факторного эксперимента •показали, что периодическое уменьшение концентрации калия в питательном растворе исключало повреждение плодов вершинной гнилью. Известно, что это физиологическое нарушение вызвано ограниченной способностью растений регулировать поступление кальция в плоды ( Witrsum L.K., 1966; Van Goor B.J., .1968; Chiu Т., Bould С., 1976 ). Действительно, анализ показал, что здоровые плоды содержали в Z раза больше кальция.чем повреждённые вершинной гнилью : 0.08 и 0.04 % соответственно. Таким образом, периоди-iecKoe исключение калия из питательной смеси способствовало лучшему поступлению кальция в плоды и полностью исключало их заболевание.

Обеспеченность растений томата калием в значительной стегани определяет один из главных вкусовых компонентов плодов -;ислотность ( Adans et al., 1978 ). Б газах слотах существен-!ых различий по этому показателю мелду вариантам!: с постоянным

и периодическим обеспечением калием обнаружено не было.

Химический анализ органов растений показал, что при пери оидческом калийном питании по сравнению. с постоянным * происхо дат уменьшение концентрации калия только в листьях, среднеп яруса, а по общему выносу не было обнаружено различий . межд вариантами. Во всех вариантах концентрация калия в листья: значительно превышалй критические значения этого элемента.

Таким образом, потребность растений томата в' калии дл: формирования плодов с высоким качеством можно- полностью, удов летворигь при периодическом калийном питании, что, по-видимо му, обусловлено способностью корневой системы регулировав поглощение калия, обеспечивая его оптимальную концентрацию : растении. ' •, '

Таблица 4

Влияние периодического питания- N. Са, К на некоторые пока затели роста растений томата . ■ ■

г Вариант опыта Сырая . масса с одного растения, г ' Ml/M?

плодов (Ml) здоровых плодов стеблей листьев (M2) корней

— 873 cd* 851 cd 156 b 305 a 150 а 2.92 а

N— 873 cd 808 cd 153 b 287 a 142 а 3.21 а

-Са- 938bcd 938 bq 145 b 294 a ИЗ а 3.21 а

МСа- 1373 a 1373 a .223 a 377 a 185 а 3.53 а

-К 756 d 662 d 185ab 354 a7 222 а 2.17 а

И-К 1148ab 1148 ab .170 b 319 a 173 а 3,62 а

-СаК 902bcd 902 od 159 b 294 a 139 а 3.03 а

ЫСаК 10S8abc 983 be I82ab 347 a 137 а 3.13 а

* - достоверность различий между вариантами рассчитывали использованием критерия Даункана.

Отметим, что положительное действие периодического калийного питания проявлялось только на стадии плодоношения растений томата. В этот период ( №1гё;ог Э. е1.а1., 1979 ) снижается активность корневой системы, а потребность в минеральном питании возрастает. По-видимому, в этих условиях постоянная высокая концентрация калия в питательном растворе может отрицательно влиять на продуктивность растений из-за антагонизма кали* с кальцием и магнием. '.

В литературе мы не обнаружили данных об эффективности

' V

листовой" диагностики при периодическом обеспечении растений элементами минерального питания. Целесообразность применения листовой диагностики оценивали на основе регрессионных уравнений зависимости продуктивности и концентраций элементов в органах растений от режимов питания.

Как было отмечено выше ( уравнение 1 ), периодическое иск-точение азота из питательного раствора - приводило к снижению фодуктивности растений томата Концентрация азота в листьях юлебалась в пределах 2.81 - 426 % и не зависела от обеспе-кнносга растений этим элементом в течение ночного периода !оэтому, использование листовой- диагностики при периодическом зотном питании было не эффективным. Это по-видимому обуслов-ено способностью растений регулировать поглощение нитратов.

Периодическое исключение * кальция из питательного ' раствора акже приводило к снижению продуктивности растений томата.

щ

нализ зависимости концентрации кальция в различных органах зстений от состава питательного раствора в ночное время пока-ал, что периодическое питание растений томата кальцием влияло -1 его накопление во всех органах. В наибольшей степени за-

- 12 - . .

висимость концентрации кальция в растительной ткани от его на личия в питательном растворе в течение ночного периода был отмечена для листьев -верхнего яруса, и характеризовалась еле дующим регрессионным уравнением:

у-2.54-Ю.42хСа-0.г2хк-0.15хж I ^лзОэНИЗ (2)

Зависимость концентрации кальция в органах от обеспечен ности этим элементом в течение ночного периода свидетельствуе о недостаточной способности растений томата регулироват поступление этого элемента.

Наиболее высокие коэффициенты корреляции были .получен меэду массой плодов и концентрацией кальция в листьях верхнег яруса, а такмз в стебле, соответствию 0.403 и 0.468 .при гс

- 0.374. Существенной связи между продуктивностью и' концентра цией кальция в других органах не обнаружено. Данные коррелявд онного и регрессионного анализов дают основание считать, чз , наиболее подходящим индикаторным -органом для диагностики, пите :шя растений кальцием при его периодической подаче могут бьл верхние листья.

а ПОСТУПЛЕНИЕ И ТРАНСПОРТ 'ЩТАТЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ПРИ ПЕРИОДИЧЕСКОМКАЛИЯНОМ ПИТАНИИ ' '

I ' '

/ -

Результаты рассматриваемых экспериментов и- их математ! ческий анализ позволяют заключить, что периодическое калийнс питание обуславливает существенное увеличение продуктивное) растений томата, снижает поражение плодов вершинной гнилью. { не обнаружили в литературе данных ■ об особенностях постунлеш питателышх элементов в растения томата при периодическом га

тании их калием.

Наши исследования показали, что при периодическом калийном питании поступление калия в растения несколько снижалось в период уменьшения его концентрации по сравнению' с растениями, постоянно обеспеченными высоким уровнем калия, однако в дневное время растения компенсировали этот недостаток увеличением скорости поглощения.

■ Удельная роль флоэмы в транспорте кальция в растениях незначительна и обеспеченность плодов кальцием осуществляется главным образом через ксилему. Для изучения особенностей 'транспорта элементов питания по сосудам ксилемы томата обычно используют анализ пасоки у растений. Характер динамики поступ-• ления пасоки у декапитированных растений томата ( рис. 1 ), даёт основание отметить, что снижете концентрации калия в питательном растворе с 10 мМ до 0.1 - 2 мМ увеличивало скорость поступления пасоки, что может быть обусловлено уменьшением осмотического потенциала питательного раствора и соответственно увеличением разницы между осмотическим давлением ксилемного сока и наружного раствора. Концентрация кальция в пасоке не зависела от концентрации калия в питательных растворах . Следовательно, при снижении концентрации калия с 10 до 0.1 - 2.0 мМ увеличение корневого давления обусловило большую скорость поступления кальция.

При выращивании интактных растений томата при низкой относительной влажности воздуха (60 X ) изменение концентрации калия в питательных растворах от О.Б ■ до 10 мМ не влияло ' на ко-

лнчестЕО «зчзгого калыдая ( Са ), поступившего в вздеома/ч-часть 'растений. Очевидно, что в этих условиях основной дьнг.у-П?й сплзЛ поступления ионов э реазтекис- кались трыгошрациа

мл/г

за 3 чаегт"

ЕЕ] конц. К В.1 иЛ

т - - 2.8 мН

в - 1В.0мЯ

21-0 ' 8-3 3-6 6-9 чао

Рис.1 Влияние концентрации калия в питательном растворе на выделение пасоки декапитированными растениями томата.

Таким образом, в условиях, резко снижающих транспирацию, низкие концентрации калия в питательном растворе благоприятствуют передвижению кальция в надземную часть. Интенсивная транспира-ция нивелирует этот процесс.

Магниевый дефицит - распространённое явление при выращивании томата в защищенном грунте. Нашими экспериментами выявлено, ^ что снижение концентрации калия в ночной период способствует увеличению поступления магния в растения.

Выявлено "увеличение , поглощения растениями нитратов при концентрации калия в питательном растворе 10 мМ, по сравнению с 2 мМ. Это даёт основание предполагать, что поступление нитратов и калия происходит в симпорте при их высоких концентрациях в растворе.

При невысоких концентрациях калия в растворе ( 0.4 - 2.0 мМ ) скорость поступления нитратов в растения сравниваемых ва-

риантов была одинаковой, в то время как калия - . разная, что указывает на независимость этих процессов при рассматриваемых условиях.

40СОБЕННОСТИ I И II МЕХАНИЗМОВ ПОГЛОЩЕНИЯ КАЛИЯ ПРИ ПОСТОЯННОМ И ПЕРИОДИЧЕСКОМ КАЛИЙНОМ ПИТАНИИ РАСТЕНИИ ТОМАТА

Положительное влияние периодического калийного питания заключалось в улучшении кальциевого и магниевого обеспечения растения в. ночной период. Способность. корневой системы регули-'ровать поглощение калия в этих условиях определила формирование плодов томата с высоким качеством, с высоким содержанием органических кислот. Для более детального изучения регуляционной способности поглощения калия корневой системой проводили оценку особенностей_ работы I и II систем поглощения при его периодическом и постоянном питании.

Для изучения кинетических, констант I механизма поглощения удобным. оказался так называемый метод истощения ( Claassen N.. Barber S.A., 1974 ). Преимущество этого метода заключается в возможности использования в эксперименте одного и j того же растения во всем исследуемом диапазоне концентраций. В связи с трудностями увеличения биологической повторности при' использовании данной методики целесообразно проводить предварительный •отбор растений, выравненных, по функциональной активности кор. невой системы. В ■ качестве интегральной характеристики транспортной активности корневой, системы используется ее аци-дофицируюшающая способность, которую определяют по изменению рН ограниченного объёма незабуференного раствора ( Glass кШ, 1931; Воробьёв JLE, 1988).

4.1 Методика отбора выравненных растений по транспортной активности корневой системы.

Изучение ацидофицируюцей способности растений томата сор-га Русич и его 'родительских линий ( В-82 и опылителя Виа-

лент ) проведено на проростках. ч

Значения рН тестовых растворов за 54 часа снижались с 6.4 до 4.36 - 4.63 и соответственно корневой системой было выделено 115 - 66 мкМ Н/г корней. Высокая ацидофицирующая способность проростков томата с учётом малых запасов эндогенных элементов в семенах делает эту культуру удобным модельным объектам при изучении активности Н+-насосов корневой системы высших растений.

Изучаемые родительские линии и их гибрид проявили высокую гетерогенность по ацидофицирущей способности корневой системы. Коэффициент вариации для потоков протонов колебался от 40 до 103 %. Это свидетельствует о целесообразности тестирования популяции по активности Н+-насосов при выборе модельного объекта для эксперементов связанных с изучением ионного транспорта, а йри планировании таких экспериментов следует предусматривать отбор растений, выравненных по ацидофицирущей активности.

По-видимому, высокая гетерогенность изучаемых популяций по транспортной активности корневых систем является хорошей предпосылкой использования этого показателя в селекционных це-лах. Клк показали исследования, проведенные с пшеницей, ячменём, кукурузой, генотипы со значительной ацидофицирующей ак-гнагюсгыо, отличались и повышенной продуктивностью ( Воробьев

- 17 -

JLH., 1988; Хориков О.С. и др., 1990

Целесообразно изучить гетерогенность изучаемого сорта по транспортной активности также на стадии автотрефного питания. На этой стадии развития генерация протонодаижуюш.ей силы может уже определяться включением системы донорно-акцепторной связи и влиянием достигнутого солевого статуса. ' Ацидофицирущую активность определяли для 20-дневных растений томата,, выращенных при различных концентрациях калия в диапазоне от О до 10 мМ.

Коэффициент вариации К-индуцируемой ацидофицирующей реакции корневой системы при условном нулевом содержании калия составлял 23 %, при концентрации 1 мМ возрастал до 80 X. Ещё большая дифференциация популяции растений' - до 116 7. установлена при содержании в растворе 5 - 10 мМ К. Таким образом, при высоком уровне обеспеченности калием выявлена значительная дифференциация сорта F^ Русич по ацидофицирующей активности.

Представляется целесообразным для уменьшения ошибки опыта при изучении транспорта калия у томата проводить отбор выравненных растений по ацидофицирующей активности, учитывая тесное

сопряжение потоков Н+и Н+( Glass A.D.M., 1981 ),

Оптимальная концентрация калия для' обеспечения ростовых процессов растений томата находилась в пределах 0.Б - 5.0 мМ (

рис 2 ). Скорость Н+-оттока, обратно пропорциональная биомассе растений, - была минимальной в том же диапазоне концентраций, коэффициент корреляции между этими характеристиками г- -0.900.

Наличие тесной корреляционной связи меаду массой растений и ацидофицирующей активностью в широком диапазоне концентраций калия, включающем область дефицита, оптимума и избытка.

омассу растений томата (1) и их ацидофицирующую активность (2), определённой по степени подкисления тест-раствора ( 0.5 мМ Са304 + 0.5 мМ К^О^ ) в течение 24 часов.

даёт основание предположить, что степень подкислекия тест раствора может являться критерием оценки условий калийного питания растений. При оптимальном составе питательного раствора подкисляющая способность растений достигала минимальной величины.

При концентрации калия, равной 1 мМ, , коэффициент корреляции между массой отдельных растений и Н+-секрецией их корней составлял 0.76 ( 0.80 - по Спирмену ). При этом выделена группа растений с высокой биомассой и значительной вариабельностью ацидсфицлруюгцоЯ активности ог 0.06 до 0.24 мкМ Н/г. Наблюдаемая в пределах этой группы гетерогенность по транспортной ак-

тивности позволяет отбирать генотипы с потенциально более эффективным механизмом поглощения элементов минерального питания и накоплением биомассы.

Учитывая высокую гетерогенность изучаемого сорта F^ Русич

по ацидофицирующей активности и тесное сопряжение К, Н потоков, при постановке экспериментов по изучению кинетических характеристик I системы поглощения, отбирали выравненные растения по морфологическим признакам и по транспортной характеристике. . у

. 42 Особенности 1 механизма поглощения калия. Как показывают исследования Эткгейна ( Epstein Е., 1972 ) I механизм поглощения калия функционирует при концентрации его в растворе до 0.5 мМ. Для оценки I механизма поглощения растения переносили в тест-раствор с концентрацией калия ( • ^Ь) 100 мкМ и через каждые 20 минут в течение 6 часов отбирали пробы для определения' активности раствора, по которой с учётом /дельной активности рассчитывали концентрацию калия ( С ). Ко-шчество калия в питательном растворе ( Q ) выразим произведе-шем его концентрации ( С ) и объёма ( 0 ):

Q - С * 0 (3)

•Уменьшение количества ионов будет соответствовать поглощению его растением. Зависимость Q от времени ( t ) определена

ч

ак "кривая истощения", а скорость поглощения в любой точке 1Той кривой может быть выражена как -dQ/dt. Наклон кривой оце-иваем, выражая . Q как функцию t и рассчитывая значе.кие произ-одкой. Для аппроксимации зависимости Q = f(t) ми использовали равнения 2-го порядка. Скорость поглощения была выражзиа га

- 2С- - -

единицу массы корней:

V = -1/m dQ/dt (3) ,

где т - масса корневой системы.

Описание экспериментальных кривых "истощения" квадратичным уравнением ( рис. 3 ), расчёт производных этих уравнений i dC/dt ) в точках, соответствующих фактическим данным анализе

проб, позволили определить скорость поступления К ( 8SRb ) npi той или иной концентрации калия в питательном растворе i рассчитать значение максимальной скорости поглощения ( Vmax и константы Михазлиса-Ментен ( Km ). Для растений, постояннс находившихся на растЕоре с высокой концентрацией калия Vmax « 1.12 + 0.08, a Km - 86 + 10. Снижение концентрации калия с 1( Ш до 0.1 мМ в течение 12 часов не приводило к измененш максимальной скорости поглощения, константы Михаэлиса-Ментена концентраций калия в корнях и побеге. .

Сохранение значений кинетических констант после 12-часового периода снижения концентрации калия с 10.0 до 0.1 Ш свидетельствует о недостаточной продолжительности такого перерыва для включения регуляции I механизма поглощения.

Полученная высокая величина Km, равная 86 мкМ, по сравнению с растениями низкосолеЕОГо статуса ( Glass A.D.M., 1988 ) показывает, что для оптимального функционирования I механизме поглощения необходима достаточно высокая концентрация калия На основании уравнения Шхаэлиса-Ментен для достижении 90%-hoi скорости поглощения от 'Ушах концентрация калия в - питательна растворе должна быть равной 0.774 мМ. Следовательно, для опт» ыизации функцлонирования 1 механизма поглощения у растений то ыата достаточной концентрацией является 0.8 мМ.

шсМ К

128т

188

ее

№

48

20

й|. Г I-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-!-1-1-1-1-1-1

В 1 2 3 4 5 6час

Рис.3 Ременной ход уменьшения концентрации К ■ ( ^Ь) в глта-•' тельном растворе в результате ■ поглощения, элемента корнями ' б-недельных растений томата: 1 - опытные данные; 2 - кривая уравнения второго порядка, аппроксимирующая опытные данные. 4а Особенности II механизма поглощения калия Функционирование II механизма поглощения происходит при . концентрациях выше 1 мМ ( Epstein Е., 1972 ). Для оценки особенности работы II механизма была выбрана концентрация калия 10 мМ. '

Опытные растения переносили в раствор с концентрацией калия 0.1 мМ. ; Через 12 часов опытные и контрольные растения возвращали в раствор с начальной концентрацией калия 10 мМ,

меченного •неизотопным индикатором - рубидием ( Rb ). Скосе

рость поступления К ( Rb) в варианте с меняющейся концентрацией калия в растворе почти в два раза превышала этот показатель в контрольном варианте ( Рис. 4 ).

Нетто-поглощение калия растениями, подверженными

100-кратному уменьшению его концентрации в питательном раство-

мкМ К/г час

час

Рис.4 Динамика поглощения К ( ^йэ) из питательного раствора концентрацией 10 мМ в аависимости от режима калийного питанш 1 - растения постоянно вегетирующие при 10 мМ К, 2( - с 12-часовым периодом снижения концентрации К до 0.1 мМ.

ре, в меньшей степени ( в 1.3 раза ) превышало контроль , че] при расчёте по поступлению ПЬ ( однонаправленный поток ), чп ' свидетельствует Чэ повышении интенсивности К-обмена между клет ками корневой системы и окружающим раствором.

ВЫВОДЫ

1. На основе анализа материалов вегетационного опыт! установлено, что растения томата при постоянном питании отли чадись большей скоростью роста и продуктивностью, чем при пе риодическом питании в режиме: 12 часов - полный питательны) растзор, 12 часов - дистиллированная вода в условиях её регу лярного обновления.

2. На союзе анализа материалов полного -факторного эксперимента установлено, что периодическое питание растений томат;

калием приводит к' росту продуктивности за счет отсутствия в течение ночного периода отрицательных веаимодействкй кальция и калия, а также азота, • кальция и калия. В то же время, периодическое исключение азота снижало продуктивность томата на 26 %, а кальция на 16 % по сравнению с постоянным присутствием этих элементов в растворе. ~

3. Растения томата обладали высокой регуляционной способностью поглощения азота.' Поэтому при периодическом азотном питании его концентрация в органах не является лимитирующим фактором и использование листовой диагностики нецелесообразно. Поступление, кальция в - значительной степени зависит от его присутствия в ночной период, что говорит о низкой способности эастений регулировать поступление кальция. Наиболее надёжную ^формацию об обеспеченности этим элементом можно получить на »нове анализа листьев верхнего яруса

4. При периодическом калийном питании на стадии вегетатив-юго развития скорость роста растений томата, внутриклеточная сонцентрация калия не отличались от тех же показателей у астений, постоянно вегетирующих при высокой концентрации ка-шя в питательном растворе. На этой стадии развития обеспечен-юсть растений калием может быть оценена по ацидофицирующей активности корневой системы: при оптимальной концентрации катя в растворе ацидофицирующая активность , даёт минимальную ве-ичину.

5. Высокая регуляционная способность корневой системы беспечивает поступление калия в растения томата при периоди-еском. питании этим элементом в количестве, достаточном для олучения плодов высокого качества. Снижение концентрации ка-ия в ночной период с 10 ш до 2 мМ приводило к увеличению

корнеЕого ' давления, что при низкой транспирации способствовало повышенному поступлению кальция в плода, , снижало их' , поражае-мость вершинной гнилью. '

6. Регуляционная способность корневой системы при периодическом калийном питании проявлялась в диапазоне концентраций, при котором функционирует II механизм поглощения, при этом увеличивалось как общее поступление калия в растения, так и ■ обмен ионов между клетками корневой системы и окружающим раст-, вором. При периодическом калийном питании не происходит изменение работы I системы поглощения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

. 1. Папонов ИЛ., Торшин 0.Е, Ягодин Б.А.. Метод оптимизации мккроэдементного питания томатов // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы докладов XI Всесоюзной конф. Самарканд, . 1990, 'СамГУ. . - С. 212-213.

2. Папонов И.А., Ягодин Б.А. Калийное питание и вершинная гниль томата // Картофель и овощи. - 1991. - N 5. - С.18.

3. Ягодин Б.А., Папонов И.А. Поступление и транспорт кальция в растения томата при различных концентрациях калия и влажности воздуха в связи с качеством полодов // Агрохимия. 1991. - N 11. - С. 50-55. • ■

4. Ягодин Б.А. Папонов 'НА. Оптимизация периодического питания томатов в факгориальнок эксперименте // Известия ТСХА. -1982. - Вып. 1. - С. 35-41.