Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Продуктивность овец советской мясошерстной породы в зависимости от типа пищевого поведения и уровня кормления

ВАК РФ 06.02.04, Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат диссертации по теме "Продуктивность овец советской мясошерстной породы в зависимости от типа пищевого поведения и уровня кормления"

На правах рукописи

Ревякин Игорь Михайлович

ЭКОЛОГОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ГРУДНОЙ КЛЕТКИ И ДЫХАТЕЛЬНОЙ МУСКУЛАТУРЫ ЛИСИЦЫ И НОРКИ

16.00.02 - патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена в ФГОУ ВПО "Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина"

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук,

заслуженный деятель науки РФ,

профессор Хрусталева Ирина Владимировна

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук,

профессор Никитченко Владимир Ефимович;

доктор биологических наук, профессор Давлетова Лидия Владимировна.

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Белгородская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита состоится " 2006 г. в {3 часов

на заседании диссертационного совета Д 220.042.02 в ФГОУ ВПО "Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина" по адресу: 109472, Москва, ул. Академика Скрябина, 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО "Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина".

Автореферат разослан "Л " МХ&Ьд 2006г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

Торба. А.И.

1. Общая характеристика работы

Актуальность_темы. Всестороннему изучению

респираторномоторного аппарата в литературе уделено крайне мало внимания. Между тем проблема недостаточности дыхания — это, прежде всего проблема недостаточности дыхательных мышц (Sharp J.T., 1985), утомление которых развивается при некоторых экстремальных состояниях, а также при хронических обструктивных заболеваниях легких (Aubier M. et al., 1981; Bellemare F., 1982; Bazzy A.R., Macklem P.T., 1984; Grassino A.E., 1985; Rochester, 1985 и др.). В связи с этим, изучение дыхательных мышц поднимает завесу над довольно запутанным, хотя и давно описанным клиницистами явлением - одышкой (Шик Л.Л.,1973; Guz А, 1975; Killian et al., 1982; Бреслав И.С., Рымжанов К.С., 1987; Burki N.K., 1987, и др.). Кроме того, не следует забывать и терморегулирующую функцию легких, которая так же, напрямую связана с морфофункциональными свойствами грудной клетки и дыхательной мускулатуры.

В настоящее время исследования морфологии дыхательных мышц и грудной клетки, проводятся, в основном на лабораторных животных и человеке, и то, как правило, с функциональных позиций (Campbell E.J.M. et al.. 1970; Шик Л.Л., 1973; Ефимов В.Н., 1988; Исаев Г. Г., 1994; Сафонов В.А., 1980-2000 и др.). Работ же рассматривающих особенности структурной организации органов респираторной моторики у других млекопитающих и в частности у сельскохозяйственных животных, довольно мало (Мухамедгалиев Ф.М., 1948; Джакашев Ш., 1949; Волкобой М.Ф.,1956 и др.). При этом по морфологии респираторномоторного аппарата у пушных зверей, на сегодняшний день, по-прежнему существует лишь одна работа Слесаренко H.A. (1973). Между тем, респираторные заболевания, в условиях звероводческих хозяйств (особенно среди молодняка), занимают не последнее место (Берестов В.А., 1982; Слугин B.C., 1991). Выбранные же для наших исследований виды (лисица и норка) не только принадлежат к разным семействам (Canidae и Mustelidae) и различаются по способу локомотации, но и занимают, в природе, различные экологические ниши. Так морфология респираторномоторного аппарата норки, ведущей околоводный образ жизни, в некоторой степени продиктована суммарным влиянием двух сред различной плотности — наземной и водной. Оценки же подобного

явления, в доступной литературе нами найдено не было.

Цель работы - выяснить особенности морфологии респираторномоторного аппарата в зависимости от экологии норки и лисицы.

Задачи исследования:

1. Изучить особенности анатомии грудной клетки, и ее отдельных компонентов, у лисицы и норки в зависимости от различных условий их обитания.

2. Изучить анатомию респираторных мышц, характер адаптации и роль' каждой мышцы в: общем функциональном направлении процессов вдоха и выдоха.

3. Изучить анатомию вспомогательных мышц и степень их участия, не только в акте вдоха и выдоха, но и в адаптационных возможностях дыхания в средах различной плотностм.

; Положения, выносимые на защиту:

1. Особенности анатомии грудной клетки, респираторной и вспомогательной мускулатуры у лисицы и норки в связи с их адаптационными возможностями.

2. Роль реберных хрящей у изучаемых видов и степень их значимости в дыхании и адаптации при морфофункциональной перестройке диафрагмы и других мышц.

3. Характер перестройки структур респираторномоторного аппарата норки в связи с ее экологией.

Научная новизна. Выяснена зависимость особенностей строения респираторномоторного аппарата норки от обитания в средах различной плотности. Обоснованы предполагаемые причины краниального сдвига лопатки у норки и частичной утраты опорной функции стернального отдела грудной клетки. Выяснена биологическая роль удлинения реберных хрящей. Описана своеобразная топография прямой мышцы живота и прямой мышцы груди у изучаемых видов.

Научно-практическое значение полученных результатов. Знания закономерностей взаимосвязи структур

респираторномоторного аппарата с экологией животных подтверждает необходимость учета фактора среды при выяснении патогенеза нарушений в органах дыхания и содержании животных в неволе. Особенности взаимосвязи респираторномоторного аппарата

норки со средами различной плотности могут являться обоснованием причин, наблюдаемых у этого вида животных, тепловых ударов при экстремальных условиях высокой температуры окружающей среды.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на научно-практической конференции посвященной 80-летию МВА им. К.И.Скрябина (Москва, 1999); 3-й конференции по учебно-методической, воспитательной и научно-практической работе академии им. К.И.Скрябина (Москва, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ, в том числе 1 в рецензируемом издании.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 183страницах машинописного текста, включая приложение, и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов собственного исследования и их обсуждения, заключения, выводов и практических предложений. Список литературы содержит 201 работу, в том числе 76 иностранных. Работа иллюстрирована 12 рисунками, 16 графиками и 34 таблицами.

2. Материалы и методы исследования

Для исследований было использовано 50 тушек клинически здоровых животных: норки породы СТК (25 шт.) и лисицы породы серебристо-чёрная (25 шт.). Убой являлся плановым и проводился в 9-ти месячном возрасте в ЗАО «Зверосовхоз Салтыковский» Балашихинского района Московской области.

Труппы животных фиксировались в 10% растворе формалина. Предварительно у них замерялась длина тела (расстояние от затылочного гребня до корня хвоста по дорсальной поверхности тела).

Основными методами исследований были: тонкое препарирование с использованием МБС и морфометрия с последующей статистической обработкой. В морфометрии использовались линейные показатели (длина, ширина, высота) замеры, которых производились при помощи кронциркуля и линейки.

Замеры ширины межреберных промежутков производились в вертебральной части межреберья, между синхондрозами костных ребер и реберных хрящей, между реберными хрящами в местах их наибольшего изгиба (у норки), в стернокостальном отделе между реберными хрящами в местах их прикрепления к грудной кости.

Рис. 1 Измерения высоты закрепления мышцы на ребре

После этого, полученные, абсолютные значения были переведены в процентные, относительно длины вертебрального отдела грудной клетки соответствующей особи.

Для определения высоты реберного закрепления мышцы нами была выбрана отправная точка - место синхондроза между ребром и реберным хрящом (рис.1). На первом этапе, при помощи кронциркуля измерялась ширина закрепления мышц на ребре (12) и высота их закрепления от вентрального края, площади закрепления до синхондроза (1_3). Затем на втором этапе работы, после снятия замеров длинны соответствующих ребер, производился пересчет высоты закрепления мышц относительно вертебральных концов (1.4) по формуле: 1.4= 1_1-(1_2+1.3), где 1.1 - общая длина искомого ребра. В случае закрепления мышцы на реберном хряще, к длине ребра прибавлялось расстояние от синхондроза до дорсального (или вентрального) края площади закрепления мышцы. Полученные абсолютные величины переводились в проценты, относительно длинны соответствующего ребра (вместе с хрящом). Такой подход сделал возможным проведение сравнительного анализа высоты и ширины закрепления мышц на реберной стенке.

Толщина закрепления мышц, в соответствующих точках, измерялась при помощи микроскопа МБС-8.

Длина волокон наружных межреберных мышц, замерялась в дорсальной области закрепления, середине области закрепления и вентральной области закрепления. Замеры толщины наружных межреберных мышц производились только в дорсальной и вентральной области.

Длина мышечных волокон внутренних межреберных мышц, замерялась в дорсальной область закрепления между ребрами, в вентральной области закрепления между ребрами, в дорсальной области закрепления между реберными хрящами и в вентральной области закрепления между реберными хрящами.

' Параллельно с измерением длины мышечных волокон,

наружных и внутренних межреберных мышц, в указанных областях, производились и замеры ширины межреберий. После чего абсолютные показатели длинны волокон были переведены относительные, к ширине промежутков в этих же точках. Такой подход позволил нам произвести сравнительную оценку значений длины, как в пределах вида, так и в межвидовом аспекте.

Морфометрические показатели с мышц, не имеющих точек закрепления на ребрах, но проходящих по ним и связанных с ними функционально (m. rectus thoracis, т. scalenus), брались путем измерения ширины и толщины мышцы в области соответствующего ребра. Затем, полученные таким образом абсолютные показатели ширины, были переведены нами в проценты, относительно длинны ребер (вместе с хрящами), в области которых проходит данный мускул.

Абсолютные значения длины ребер и реберных хрящей переводились в процентные по отношению к длине тела.

Результаты исследований протоколировали и документировали таблицами, схемами и фотографиями, а также обрабатывали статистически. ?

3. Результаты собственных исследований и их обсуждение

При изучении закономерностей строения грудной клеткГи лисицы и норки, в связи с их экологией, нами был отмечен ряд видовых особенностей, очевидно, обусловленных не только способом передвижения и образом жизни животных (Мухамедгалиев Ф.М., 1936; Волкобой М.Ф.,1956; Слесаренко H.A., 1973; Ковалева И.М., 1983 и др.), но и характером газообмена в. средах различной плотности. Действительно лисица - типичное наземное пальцеходящее животное. В основе ее перемещений лежит поступательное движение, выражающиеся в шаге, галопе или карьере. Норка же околоводное стопоходящее животное с более разнообразными движениями. По суше она передвигается быстро, прыжками, и лишь при замедлении движения переходит на шаг. Такие различия, во многом и обуславливают укороченную (на 8,39% короче, чем у норки), сжатую с боков и имеющую более опорные передние ребра, грудную клетку лисицы. У норки же более округлая грудная клетка имеет резко суженную краниальную часть: высота входа на 12,96% меньше чем1 у лисицы.

Тем не менее, хотя основные видовые признаки грудной клетки и зависят от способа локомотации, все же причину ряда особенностей респираторномоторного аппарата лисицы и норки мы склонны искать в различных условиях дыхания. Поскольку норка животное околоводное, от лисицы она отличается тем, что значительную часть своего времени она вынуждена проводить в воде в поисках пищи. Следовательно, в процессе филогенетического развития, грудная клетка норки, в отличии от лисицы, испытывает давления со стороны двух сред: наземной и водной. Видимо этим и объясняется, что у норки взаимосвязи длины грудной клетки с длиной туловища выражены четче (таб. 1).

Таблица 1

Коэффициенты корреляции длины грудной клетки, в различных ее частях, с длинной туловища у лисицы и норки

Вид Вертебральной части По синхондрозам Стернальной части

Лисица 0,65 ±0,21 0,55 ±0,23 0,39 ±0,26

Норка 0,83 ±0,15 0,61 ±0,22 0,46 ±0,25

Среди целого ряда особенностей грудной клетки важное место занимает различное соотношение длины . стернального и астернального отделов. Так стернальный отдел у норки, относительно всей длины грудной клетки укорочен, по сравнению с лисицей, на 3,87%, а относительно вертебральной части - на 5,32%. Следовательно, основываясь на том, что грудная клетка норки относительно длиннее, чем у лисицы, можно утверждать, что у норки, по сравнению с лисицей, несколько увеличен астернальный отдел. С одной стороны это не удивительно, поскольку у норки из 14 пар ребер - 5 ложные, а у лисицы из 13-ти пар ложные — 4. С другой же стороны, наши исследования линейных характеристик ребер выявили гораздо более заметную разницу между стернальными и астернальными ребрами и особенно их реберными хрящами, у норки по сравнению с таковой у лисицы. Если у лисицы ложные ребра, вместе с хрящами, оказались на 2,36% длиннее истинных, то у норки аналогичная разница составила 8,1%, при этом ребро увеличено на 3,8%, а хрящ -на 4,29 %. У лисицы же ложные ребра короче истинных на 0,85%, а хрящ длиннее лишь на 1,49%.

Таким образом, астернальный отдел грудной клетки норки, по сравнению с лисицей, имеет не только увеличенные линейные размеры (в том числе и за счет дополнительной пары ребер), но и удлиненные реберные сегменты. Причем их удлинение произошло как за счет удлинения ребра, так и, в большей степени, за счет удлинения реберного хряща. Следовательно, у норки, по сравнению с лисицей, усилен расположенный здесь экспираторный центр, что вероятнее всего связано с потребностью форсированного выдоха при выныривании.

Рассматривая такой важный элемент грудной клетки как ребра, нельзя не обратить внимания на различие в размерах реберных хрящей у рассматриваемых видов. Если их длина (по отношению к длине тела), в среднем по грудной клетке, у лисицы составила 6,91 ±0,25%, то у норки в 1,63 раза больше - 11,26±0,39%. Биологический смысл такого удлинения хрящей, большинство авторов (Блехман М.И., 1949; Слесаренко Н.А., 1973 и др.) склонны видеть в потребности увеличения подвижности реберной стенки что оказывается, неоспоримым фактом. Однако, помимо этого, удлинение хрящей неминуемо приводит и к изменению степени силы воздействия дыхательной мускулатуры, которая на них закрепляется, что в конечном итоге резко меняет баланс сил между инспираторами и экспираторами.

В плане особенностей реберной стенки у лисицы и норки, заслуживает внимания и морфология межреберных промежутков. Прежде всего, обращает на себя внимание тот факт, что у обоих видов величина промежутков варьирует в дорсовентральном направлении. Так в стернальном отделе грудной клетки максимальная ширина у лисицы отмечена в области синхондрозов, а у норки между реберными хрящами. В астернальном же отделе, 'у обоих видов, наибольшая ширина зафиксирована в вертебральной части. При этом в стернальном отделе, как лисицы, так и норки, наиболее широкими являются три первые межреберья. Однако в отличии от лисицы, у норки данная тенденция выражена гораздо четче: среди них можно выделить один - наиболее обширный, ширина которого достоверна на всем его протяжении - 2-й.

Как известно от величины межреберий, а также от длины ребер и их хрящей, зависит эластичность реберной стенки, как в целом, так

и отдельных ее элементов. В стернальном отделе норки реберные хрящи длиннее, чем у лисицы, а межреберья - шире, что значительно повышает эластичность реберной стенки у этого вида. К этому необходимо добавить, что опорные функции стернального отдела нррки, по сравнению с лисицей, значительно снижены и за счет смещения лопатки в дорсовентральном направлении.

Анализируя закономерности дыхательной мускулатуры, мы убедились, что на степени ее развития отразилось множество факторов, среди которых такие как происхождение и тесно связанные с ним физиологические (Сегаль А.П., 1977; Берестов В.А, 1987; Ромер А., 1992) и экологические особенности. Норка, ведущая околоводный образ жизни, вынуждена, во-первых, преодолевать сопротивление водной среды при дыхательных движениях во время плавания, а во-вторых, задерживать дыхание на вдохе, во время нахождения под водой (Галанцев В.П., 1977) и увеличивать степень выдоха при возвращении в воздушную среду.

Помня о том, что основной дыхательной мышцей организма является диафрагма, следовало бы ожидать усиления у норки именно ее, как мощного инспиратора. Однако наши исследования показали, что диафрагма норки, относительно вертебральных концов ребер лежит практически на одном уровне с лисицей (80,36±1,39 и 77,16±1,27% соответственно) (рис 2). Относительно же синхондрозов, у норки, ребра которой имеют длинные и эластичные хрящи, диафрагма лежит на 30,91% ниже, чем у лисицы (рис 3).

№ робра

9 10 11 12 13 14

ео.оо

65, ОО

70,00

С? 75, ОО С

я 80.00 § 85, ОО 90,00 95,00 100,00 105,ОО

-Лисица

Норка

Рисунок 3. Высота реберного закрепления диафрагмы лисицыур

норки птнпгитрпкнп_рцним Г.ЩЦХОНДРОЗОВ (%)

При этом у лисицы в подавляющем большинстве случаев только первые два зубца (9-го и 10-го ребер) полностью закрепляются к реберным хрящам. Зубцы 11-го и 12-го ребер, помимо хрящей, частично крепятся и к самим ребрам, а последний зубец (13-го ребра) закрепляется к ребру почти целиком. У норки же зубцы диафрагмы расположены целиком на мягкой основе реберных хрящей.

Таким образом, диафрагма норки, по ширине реберного закрепления практически соответствующая аналогичному органу лисицы, в отличии от нее, в значительной степени, лишена прочной опоры на реберной стенке что, с точки зрения респираторной активности делает ее менее эффективной.

Этот факт потребовал выяснения вопроса: чем компенсируется снижение интенсивности диафрагмы норки, и каким образом эта компенсация стала возможной. Сравнительно-анатомический анализ, исследованной нами, дыхательной мускулатуры показал, что компенсаторный процесс затронул практически все элементы респираторномоторного аппарата. В этом плане весьма интересны межреберные мышцы, среди которых бесспорно выполняют инспираторную функцию - наружные межреберные (НММ) (Климов А.Ф., 1955; Глебовский В.Д. 1961; Исаев Г.Г. 1986; Георгиевский В.И., 1990 и др.). Одним из наиболее важных аргументов усиления НММ у норки является их толщина, которая оказалась, весьма не значительно, но толще в дорсальной части астернального отдела норки. Таким образом, учитывая весьма существенную разницу в

размерах тела изучаемых видов, на наш взгляд, незначительная разница в толщине их НММ прямо указывает на более выраженное развитие последних у норки. Кроме того, в наших исследованиях наличие данной категории мышц было выявлено в 7-ом межреберном промежутке лисицы, а так же 6 и 7-ом межреберии норки, что так же является дополнительным подтверждением более сильного развития наружных межреберных мышц у последней.

Результаты наших исследований так же свидетельствуют, что в среднем по всей грудной клетке, относительная длина волокон НММ лисицы на 9,58% больше чем у норки. Однако данная закономерность проявляется, прежде всего, в стернальном отделе, где аналогичная разница составляет 11,8%. В астернальном же отделе, на 3,12% длиннее НММ норки. Обращают на себя внимания и данные свидетельствующие о том, что у лисицы НММ в стернальном отдела на 10% длиннее, чем в ее же астернальном. У норки - наоборот, они длиннее в астернальном отделе,

В своей работе, опираясь на теорию Гамбергера (De Troyer А., Loring S.H., 1986) и опыты по регистрации электрической активности (Taylor А., 1960; Глебовский В.Д., 1961; Sears Т.А., 1964; Duron B.D., 1973; Исаев Г.Г., 1986 и др.), мы придерживались точки зрения, согласно которой внутренние межреберные мышцы (ВММ), находящиеся между ребрами являются экспираторами, а расположенные между реберными хрящами - инспираторами. При этом мы обратили внимание, что волокна ВММ лежащие между ребрами отходят от каудальных краев и медиальных поверхностей ребер и поднимаются косо назад и вверх, к краниальным краям и медиальным поверхностям соседних ребер и. позвоночнику. Межхрящевые же волокна, отходя от медиальных поверхностей хрящей (а в стернальном отделе еще и от грудины), закрепляются уже только на латеральных поверхностях соседних хрящей. На функциональную обособленность данных мышц указывает и то, что как у лисицы, так и у норки в среднем по всей грудной клетке, волокна ВММ расположенные между хрящами, длиннее, волокон, лежащих между ребрами.

С позиций функционального разделения ВММ становится предельно ясной и биологическая роль реберного хряща. Его удлинение у норки вызывает и увеличения количества внутренних

межхрящевых мышц, являющихся инспираторами, и способными, в некоторой степени компенсировать недостающие инспираторные возможности диафрагмы.

Наряду с диафрагмой и межреберными мышцами, значительный интерес представляют и лестничные мышцы (ЛМ), которые, благодаря их активности при спокойном дыхании, ряд исследователей относит к основной дыхательной мускулатуре (Campbell E.J.M., 1970; De Troyer A., Loring S.H., 1986). Наши исследования данной мышечной группы выявили ее более сильное развитие у норки. Так если средняя ширина вентральной надреберной ЛМ, по отношению к длине близлежащих ребер у лисицы составила 10,86±0,47%, то у норки - 17,45±0,25%, что превышает показатель лисицы в 1,6 раза. Подобная закономерность характерна и для дорсальной ЛМ. Ее средняя ширина у лисицы равняется 11,59±0,61%, в то время как у норки в 2,15 раза больше -21,65±0,85%. Данные факты, на наш взгляд, прямо указывают на более сильную респираторную активность ЛМ у норки, которая потребовалась в связи с ослаблением диафрагмы.

Существенные предпосылки для усиления инспираторной активности норки несут и особенности закрепления дорсального зубчатого инспиратора (ДЗИ), который у лисицы оканчивается отдельными зубцами на ребрах со 2-го по 8-ое (реже со 2-го по 9-ое или с 3-го по 10-ое). При этом среднее расстояние от вертебральных концов ребер до вентральной границы закрепления, при ширине 4,95±0,16%, составило 19,74±0,22%.

У норки ДЗИ сдвинут каудальнее. Закрепление с 4-го по 10 ребро (реже с 3-го по 9-е или 11-е) обеспечивает ему воздействие на более подвижные ребра. Среднее расстояние до вертебральных концов, относительно длины ребер больше чем у лисицы на 6,80%, а ширина закрепления к ребрам на 3,95%., что делает его работу более эффективной.

Несколько более сильного развития, по сравнению с лисицей, достигает и прямая грудная мышца норки. Мышечно беря свое начало на первом ребре (дорсальнее синхондроза), она доходит до уровня 2-го межреберья у лисицы и 3-го у норки, где у обоих животных переходит в пластинчатое сухожилие, закрепляющееся к грудной кости. При этом у норки она на 3,08% шире, чем у лисицы.

Таким образом, более сильное развитие инспираторов норки способно не только компенсировать снижение инспирации диафрагмы, но и обеспечивать форсированный вдох, необходимый этому животному при нырянии, а так же успешно противостоять давлению воды на реберную стенку. В этой связи, несомненный интерес представляет зубчатая вентральная мышца (ЗВМ), которая у норки, благодаря дорсокраниальному сдвигу лопатки удлинилась, и потеряла свою главенствующую роль по удержанию туловища между лопатками. Учитывая же особенности стернальной части грудной клетки этого вида (увеличение эластичности за счет расширенных межреберий и удлиненных реберных хрящей), можно предположить, что ЗВМ, является главной при задержке дыхания во время нахождения под водой.

С экологии норки связана и другая особенность ее дыхания -необходимость форсированного выдоха, направленная на быстрое избавление организма от излишков углекислого газа при выныривании. Благополучное осуществление такой экспирации потребовало усиления условий экспирации. В связи с этим, мы обратили внимание на абдоминальные мышцы, которые являются мощными экспираторами.

N3 ребра

3 4 5 6 7 6 9 Ю 11 12 13 14

О Н---'-'-'-■-■-1-■-1-■-'-

ю--:-

20--

90

Рисунок 4. Высота реберного закрепления наружной косой брюшной мышцы у лисицы и норки относительно вертебральных концов ребер (%)

Так наружная косая мышца живота лисицы лежит на грудной клетке от 5-го (6-го) до 13-го ребра, включительно. При высоте от вертебральных концов ребер в 58,48 ±1,16 %, она имеет ширину реберного закрепления - 8,76 ±0,46 %. Краниальная граница НКМЖ у

норки располагается на 4-м (реже на 3-ем или 5-ом) ребре. Закрепляясь на 14,04% выше и 0,37% шире, чем у лисицы, она обхватывает, практически всю свободную поверхность реберной стенки, что в плане экспираторного смещения ребер более эффективно (рис 4).

Реберное закрепление другой мышцы этой группы -поперечной мышцы живота (ПМЖ), у норки, так же не вызывает сомнений в ее выраженном экспираторном влиянии. Если у лисицы ПМЖ кроме закрепления на астернальных, самых подвижных ребрах, имеет область закрепления и на последнем стернальном (менее подвижном) ребре и при этом средний уровень ее закрепления проходит в относительной близости от синхондрозов (22,48±2,60%), то у норки она целиком закрепляется к реберным хрящам ложных ребер, 11,55% ниже к уровню синхондрозов, чем у лисицы. Благодаря этому ПМЖ норки получает большие возможно по повышению абдоминального давления путем сдавливания брюшной полости.

Рисунок 5. Схематическое изображение краниальной части прямой мышцы живота у лисицы (А) и норки (Б)

Прямая мышца живота, при примерно равной относительной ширине, у обоих видов, краниально закрепляется к первому ребру (рис 5.1). При этом у лисицы в этой области расположен обширный апоневроз, переходящий в мышечную ткань лишь на уровне 3-его межреберья (2). У норки же данный апоневроз представляет собой лишь небольшую сухожильную прослойку в области присоединения к 1-му ребру (2). Таким образом, благодаря более развитой мышечной части (3), прямая брюшная мышца норки имеет гораздо больше возможностей для сжатия грудной клетки и брюшной полости.

В заключении необходимо отметить, что наши исследования, относительно морфологии органов респираторной моторики

показали, что норку нельзя приобщить не к одному из существующих типов дыхания (грудной, брюшной и смешанный). Поэтому мы считаем целесообразным выделения, для этого вида нового типа дыхания - реберно-хрящевого, в котором, при посредничестве удлиненных реберных хрящей, решающую роль играют дыхательные мышцы грудных стенок, и брюшные экспираторы.

4. Выводы

1. Грудная клетка норки, в отличии от лисицы, длиннее на один сегмент. Стернальный отдел реберной стенки сужен, более эластичен и подвижен - в нем самые широкие межреберья, а реберные хрящи гораздо длиннее и мягче, чем у лисицы. Лопатка у норки «сдвинута» краниодорсально и не расположена на стернальных ребрах, которые благодаря этому частично лишились опорной функции.

2. Имеющая слабый сухожильный центр диафрагма норки, в отличии от лисицы, своей реберной частью закрепляется на длинных и мягких реберных хрящах, что приводит к потере надежной опоры и существенно ослабляет ее инспираторные функции.

3. Дорсальный зубчатый инспиратор, лестничные и прямая мышца груди у норки, по сравнению с лисицей, являются более длинными, большими по ширине закрепления и толщине. Это не только усиливает их инспираторные функции в воздушной среде, компенсируя снижения инспираторных функций диафрагмы, но и увеличивает сопротивление реберной стенки давлению воды при погружении.

4. За счет удлинения реберных хрящей у норки, по сравнению с лисицей, значительно увеличилось количество парастернальных мышц, которые, являясь инспираторами, способны усилить акт вдоха.

5. Грудная часть зубчатой вентральной мышцы норки, в связи с дорсокраниальным сдвигом лопатки удлинилась и, не изменив мест закрепления на более эластичной реберной стенке, оказалась главной в обеспечении перед погружением норки под воду, форсированного вдоха.

6. У норки, в отличии от лисицы, респираторный аппарат адаптирован к дыханию в двух средах различной плотности: постоянному ритмичному чередованию вдоха и выдоха в воздушной среде и неритмичному дыханию со значительными промежутками

между форсированным вдохом и выдохом при погружении в воду, что, на ряду с ослаблением диафрагмы, привело к усилению дыхательной функции мощных вспомогательных мышц (абдоминальных и зубчатой вентральной).

7. Экспираторные возможности норки, необходимые ей для осуществления форсированного выдоха после выныривания, по сравнению с лисицей увеличены за счет абдоминальной мускулатуры. Наружная косая брюшная мышца норки, в отличии от лисицы закрепляется на всей свободной поверхности реберной стенки, за счет чего увеличивается площадь воздействия на реберную стенку во время экспирации. Поперечная брюшная, мышца норки, по сравнению с лисицей, имеет точки закрепления на реберных хрящах расположенные гораздо ниже к уровню синхондрозов, что создает предпосылки для большего увеличения абдоминального давления. Прямая грудная мышца норки имеет более длинную мышечную часть, чем у лисицы.

8. При повышении температуры воздуха окружающей среды, не свойственное данному климату, в звероводческих хозяйствах только норки гибнут от тепловых ударов. Это видимо, связано с морфофункциональными особенностями вентиляционных приспособлений ее респираторного аппарата, адаптированных к условиям водно-воздушной среды обитания, при котором тело норки периодически охлаждается при погружении в воду.

9. Полученные нами данные дают основания для выделения дыхательной системы норки в особый тип дыхания - реберно-хрящевой. Малая изученность респираторного аппарата у околоводных животных подтверждает целесообразность такого выделения.

5.Практические рекомендации

1. При клеточном разведении норки необходимо учитывать влияние ее околоводного образа жизни на респираторный аппарат и обеспечивать доступ к воде, для своевременного охлаждения при слишком высокой температуре окружающей среды.

2. Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах «анатомии» и «физиологии» животных, а также при написании учебных пособий по соответствующим дисциплинам.

Опубликованные работы по теме диссертации:

1. Ревякин, И.М. Особенности анатомии мышц респираторного аппарата соболя / И.М.Ревякин // Проблемы ветеринарной биологии: Сб. науч. тр./ Москов. вет. акад. им. К.И.Скрябина. - М.,1997. -С.87-90.

2. Ревякин, И.М. Некоторые морфофункциональные особенности дыхательной мускулатуры лисицы и норки в связи с их физиологией и образом жизни / И.М.Ревякин // Ученые записки: УО ВГАВМ. Витебск: 2006. - Т. 42. - Вып. 1. - Ч. 1. - С. 88-91.

3. Хрусталева И.В. Некоторые сравнительно-анатомические . особенности строения грудной клетки, серебристо-черной лисицы и американской норки / И.В.Хрусталева, И.М.Ревякин // Ученые записки УО ВГАВМ. Витебск: 2006. - Т. 42. - Вып. 1. - Ч. 1. - С. 97-98.

4. Ревякин, И.М. О причинах большей подверженности норок тепловым ударам в условиях ферм, по сравнению с лисицами / И.М.Ревякин II Кролиководство и звероводство. - 2006. - № 5. - С. 14.

5. Ревякин, И.М. Сравнительная характеристика некоторых компонентов органов респираторной моторики серебристо-черной лисицы и американской норки / Ревякин И.М. // Материалы 3-й конференции по учебно-методической, воспитательной и научно-практической работе академии. I ФГОУ ВПО им. К.И. Скрябина. - М., 2006,-4.2.-С. 146-148.

Отпечатано в издательстве «Научно-Информационный Производственно-Коммерческий Центр Восход-А» Изд. лиц. № 065925 от 26.05.98г. Подписано в печать 23.11.2006 г. Бумага офсетная 80 гр/м2. Усл. п.л. 1,25 Тираж 10Оэкз. Заказ № 065

111621, Москва, ул. Оренбургская, д. 15 офис 226 Тел./факс: 700-12-08, 700-12-17 E-mail:contact@vosxod.org www.vosxod.org