Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ПРОДУКТИВНОСТЬ ИНДУЦИРОВАННЫХ ТЕТРАПЛОИДОВ И ГИБРИДОВ РАННЕСПЕЛОГО КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО (TRIFOLIUM PRATENSE L.)

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ПРОДУКТИВНОСТЬ ИНДУЦИРОВАННЫХ ТЕТРАПЛОИДОВ И ГИБРИДОВ РАННЕСПЕЛОГО КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО (TRIFOLIUM PRATENSE L.)"

//-288,98,

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ВОЛЧЕНКОВ Николай Николаевич

' УДК 633.321 : 631.527.5

ПРОДУКТИВНОСТЬ ИНДУЦИРОВАННЫХ

ТЕТРАПЛОИДОВ И ГИБРИДОВ РАННЕСПЕЛОГО КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО (TRIFOLIUM PRATENSE L.)

(Специальность 06.01.05 — селекция й семеноводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА —1988

Работа выполнена на кафедре растениеводства Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Л. И. Путников.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор А. С. Новоселова; кандидат сельскохозяйственных наук А. М. Соловьев.

Ведущее учреждение — Московское отделение Всесоюзного института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Защита состоится « » 1988 г. на за-

седании Специализированного совета Д-120.35.04 при Московской сельскохозяйственной академии имени К." А. Тимирязева в « ./У» часов.

Адрес: 127550, г. Москва,. ул. Тимирязевская, 49, Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в центральной научной библиотеке ТСХА.

Автореферат разослан « /?> . 1988 г.

Ученый секретарь Специализированного совета — л—■ кандидат биологических наук /х*

"Л7 Л. Березкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В постановлении XXVII съезда КПСС «Об основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1986—1990 годы и на период до 2000 года», а также Продовольственной программе СССР на период до 1990 года, принятой на майском Пленуме ЦК КПСС 1982 года, указана одна из ключевых задач агропромышленного комплекса СССР — увеличение производства кормов, создание прочной кормовой базы для животноводства. ,

Основной недостаток современной кормовой базы — дефицит белка. Наиболее эффективным путем решения белковой' проблемы является расширение посевов многолетних бобовых трав, в центральных районах Нечерноземной зоны — клевера лугового. Среди задач клеверосеяния существует необходимость создания раннеспелых, быстроотрастающих после укосов, характеризующихся высокой продуктивностью, повышенным содержанием" белка, долголетием, устойчивых к болезням и вредителям сортов этой культуры.

Эффективным методом селекции клевера лугового является экспериментальная полиплоидия. Однако, высокоурожайные по вегетативной массе тетраплоидные формы клевера лугового, уступают диплоидным по семенной продуктивности.

В связи с этим, весьма, актуальным является разработка приемов и методов селекции, способствующих повышению семенной продуктивности тетраплоидов.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось создание нового исходного материала для селекции раннеспелого клевера лугового с использованием методов экспериментальной полиплоидии и внутривидовой гибридизации тетраплоидов, полученных на основе эколого-географиче-ски отдаленных сортов.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: 1) изучить хозяйственно-биологические свойства и продуктивность вновь созданных тетраплоид-ных форм раннеспелого клевера лугового в сравнении с ис-

1

На*»«;.,. .а! счд-за Лечк» Л о о /->/-» л

А - 2ЯЯ9Я

ходными диплоидными сортами; 2) провести гибридизацию тетраплоидных форм, полученных па основе эколого-геогра-фнчески отдаленных сортов; 3) изучить коррелятивные связи между отдельными признаками при гибридизации и в потомстве; 4) провести изучение гибридов в. сравнении с исходными диплоидными сортами и тетраплоидными формами; 5) отобрать наиболее перспективные гибриды для дальнейшей селекционной работы. Дать оценку этим гибридам но основным хозяйственно-биологическим признакам.

Научная новизна. В ходе исследований впервые применено комплексное использование в селекционной практике приемов полиплоидии и гибридизации тетраплоидов раннеспелого клевера лугового. Обоснованы и рекомендованы селекционной практике методические разработки но применению принудительного скрещивания с последующей браковкой инбред-ных форм, отбора перспективного селекционного материала но коррелятивным связям. Показано преимущество принудительного скрещивания тетраплоидов клевера лугового по сравнению с другими методами скрещивания.

Установлены отдельные особенности формирования надземной массы тетраплоидов и их гибридов раннеспелого клевера лугового, объясняющие причины повышения качества их кормовой массы, ускоренного отрастания после скашивания, более гарантированного получения семянв неблагопри-. ятных для семеноводства клевера условиях. ' " ~

Изучены особенности морфологии корневой системы раннеспелых тетраплоидов клевера лугового, обеспечивающие более эффективное использование питательных веществ почвы и лучшее развитие симбиотического азотфнксирующего аппарата.

Показана целесообразность использования в гибридизации, эколого-географическн отдаленных форм, где в качестве материнских— наиболее приспособленные сорта к данным ус-, ловиям, в качестве отцовских — наиболее раннеспелые ' фор-' мы, характеризующиеся комплексом хозяйственно ценных признаков.

В результате комплексного применения методов экспериментальной полиплоидии и гибридизации тетраплоидов созданы и рекомендованы селекционной практике перспективные гибриды: ВИК-7 (4х) хБелоцерковский 3306 (4х) и ВИК-7 (4х)ХТлория (4х), которые превзошли районированный раннеспелый сорт ВИК-7 по урожаю зеленой массы на 18—34%, сбору сухого вещества на 12—27%. По семенной продуктивности достигли уровня диплоидного сорта.

Практическое значение работы. Применение разработанной методики селекции клевера лугового с использованием приемов полиплоидии и гибридизации тетраплоидов, отбора

о

перспективных форм по морфологическим признакам, коррелятивно связанным с продуктивностью, позволит ускорить селекционный процесс.

Полученные перспективные формы раннеспелого тетрапло-идного клевера лугового переданы в Селекционный центр кормовых культур (ВНИИ кормов им. В. Р. Внльямса) и используются в селекционной работе «МежфакультетскЬй лаборатории ТСХА разработки систем земледелия и животноводства» с применением методических разработок, предложенных соискателем.

Апробация работы. По материалам диссертации опубликованы две статьи. Результаты диссертационной работы доложены на научной' конференции молодых ученых Московской сельскохозяйственной академии имени-К. А. Тимирязева, посвященной 100-летию со дня рождения Н. И. Вавилова (Москва, 1987 г.), на заседании'кафедры генетики, селекции н семеноводства полевых культур и лаборатории селекции и генетики полевых культур Московской сельскохозяйственной академии им. К. А'. Тимирязева.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов и рекомендаций селекционной практике. Работа содержит 40 таблиц, 11 рисунков и приложения. Список использованной литературы пключает 173 наименования; из них'34 на иностранных языках.

Условия, объекты и методика исследований.

Исследования проведены в 1984—1987 гг. на опытном поле «Межфакультетской лаборатории ТСХА разработки систем земледелия и животноводства»; расположенной в Подольском районе Московской области. ' ~

Почвы опытного поля дерново-подзолистые, среднесугли-нистые, среднеокультуренные. Метеорологические условия вегетационных периодов в годы исследований различались по-среднемесячным температурам воздуха и количеству выпавших осадков.'В целом они не были благоприятными для семеноводства клевера.

В качестве исходного материала взяты сорта раннеспелого клевера лугового (табл. 1).

После комплексного предварительного изучения в конкурсном сортоиспытании в 1979 году указанные: сорта с использованием метода колхнцинирования переведены на тетрапло-идный уровень. В последующие годы (1980—1983 гг.) проведен отбор тетраплоидов из химер. В 4985—1987-гг. осуществлена гибридизация между тетраплоидными формами и изучены их гибриды. f '

Полученный, для работы исходный тетраплоидиый мате- 3

'...с Таблица 1

Исходный материал для.полиплоидизации;и гибридизации

.Vs по каталогу ВИР Сорт Происхождение Г'

27406 Марино ГДР

20138' Белоцерковский 3306 Киевская обл., УССР

3453 Г Глория ПНР

37093: ВИК-7 Московская обл.,' РСФСР

риал проверен на плоидность, путем прямого подсчета числа хромосом в корешках проростков. : Для . этой цели использовались временные давленые препараты. '

Изучение специфики устьичного аппарата и пыльцы проведено по общепринятым методикам. Искусственное скрещивание выполнено по методике А. С. Новоселовой. Наряду с искусственным скрещиванием осуществлено скрещивание изучаемых тетраплоидов путем свободного переопыления в питомнике поликросса. В 1985 году проведена гибридизация,растений II года жизни. В 1986—1987 гг. опыты закладывались с использованием предварительно выращенной рассады до фазы 3—4 листьев. Посев, семян в теплице осуществлялся в начале марта.

В питомнике предварительного испытания ди-, тетрапло-идные формы и семьи гибридов размещались рядками по.30 растений в 4-кратной повторности с расстоянием в, рядке 70 см, между рядками 140 см. Одновременно изучаемые формы,выращивались на изолированных площадях. ,

Проводились фенологические наблюдения и биометрические анализы. Вегетативная и семенная продуктивность определялись у каждого растения, отдельно.

Полученные в ходе эксперимента данные обрабатывались статистически на ЭВМ СМ-4-20 в вычислительном центре Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева. Дисперсионный анализ комбинационной способности тетраплоидных форм проведен III методом: Гриффинга на ЭВМ Искра-1256 во ВНИИ прикладной молекулярной биологии и генетики.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Известно, что диплоидный клевер луговой является обли-гатным. перекрестником, поэтому получение его гибридов не вызывает затруднений. В отличие от диплоидов, тетраплои-ды клевера обладают повышенной самофертильностью в результате, ослабления, гаметофитной системы самонесовмести-г,4

мости. В связи с этим осложняется отбор гибридного'материала в потомстве, полученном от принудительного скрещивания тетраплоидов без предварительной кастрации цветков.

Результаты исследований показали, что при проведении диаллельных скрещиваний и принудительного самоопыления, семяна завязались как при гибридизации, так и при инбридинге (табл. 2).

Таблица 2

Завязываемость семян у экспериментальных тетраплоидов клевера лугового при гибридизации и самоопылении, шт. на 1 головку

Я Белоцерковский 3306 (4х)

Самоопыление с? Гибридизация

группы по уровню самофертильности J Марино (4х) Х±5х Глория (4х) Х±Бх ВИК-7 (4х) Х±Бх"

Высокая Низкая , . г±5г 16,0 ±6.37 14,1 ±5,02 21,5±6,12 16.7±6.00 .

13,6 ±6,54 0.3±0.21 22,4±9,49 5.1 ±1,38 20,7±7,05 12,4 ±2.66 24,8±5,00 10,3 ±1.96

0,6±0,35 2,5±0,80 0,7±0.26 6,2 ±4,75 0.7 ±0.26 8,3±6,35 0,8 ±0.20

0,3 ±0,54 0,6 ±0,48 0,7 ±0,41

9 ВИК-7 (4х)

Л Марино (4хЬ Белоцерковский 3306 (4х) Глория (4х)

Высокая Низкая г±Бг 5.5 ±1.69 14,6±7.30 13,3±4.40 12.2±4,60 ■

25,5±6,50 0.3±0,32 24,7±4,00 1,7±1,11 31,0±5,00 11.8±2,88 16,3 ±9,35 6.8 ±2.63

0.9±0,49 4,4 ±1,45 0.7 ±0.21 13,3±2,03 0,4±0.38 10,2'±4,05 0.6±0.25

0,9 ±0,23 0,9±0,15 0,6±0,46

Примечание: в числителе 1985 г., в знаменателе 1986 г.

По условиям принятой методики скрещивания, семена могли завязаться двумя способами: путем самоопыления или от нанесенной пыльцы отцовского сорта. Исходя из наличия значительной самофертильности можно предположить, что рассчитывать на полную гибридность материала не представляется возможным.

Рядом исследователей (Писарев В. Е., 1935; Дубинин Н. П. и др., 1967; Навалихина Н. К., 1973; Орлова В. С., 1979) установлено, что инбредные формы тетраплоидного клевера проявляют депрессию по отдельным количественным призна-

кам. В наших исследованиях они формировали мелкие листья с коротким черешком; отличались замедленными темпами роста и слабой кустистостью, сильно поражались болезнями. В потомстве самоопыления содержалось много растений без рисунка на листьях, их пыльца характеризовалась большим количеством мелких и нетипичных зерен. При изучении гибридного потомства в первом поколении инбредные. формы, выявленные по отмеченным признакам, были выбракованы.

Установлено, что группы материнских растений с высокой самофертильностью, завязали больше семян при гибридизации, нежели низкосамофертильные. Эта закономерность представлена в таблице 2 на примере двух сортов, аналогичные данные получены и по другим материнским формам.....

Изучение зависимости отдельных элементов продуктивности от уровня завязываемости семян при гибридизации показало, что наиболее фертильные биотипы формируют более высокорослое, кустистое, с большим количеством головок потомство, отличающееся высокой семенной продуктивностью (табл. 3).

Т а б л и ц а 3

Зависимость элементов продуктивности гибридов И, от уровня завязываемости семян при гибридизации, 1986 г.

Группы по уровню завязываемости семян при гибридизации Продуктивность в поколении Fi

высота растений, см кол-во побегов I порядка, шт. на 1 раст. кол-во головок," шт. на 1 раст. _ обсеменен-ность голо-- BOK, ШТ./1 гол. урожай семян, г на 1 растение

Низкий Высокий . tos 82,0±0,49 83,6 ±0,72 1,84 8.8 ±0,07 9,6±0,11 6,13 167,4±3,11 176,5±5,10 1,52 31,3±0,74 32,2±0,54 0,98 7,1 ±0,32 8,6 ±0,34 3,21

При этом необходимо обратить внимание, что между семьями гибридов имеет место высокая вариабельность но данным признакам.

В результате диаллельных скрещиваний установлены комбинации с наибольшей завязываемостью семян при гибридизации (табл. 4).

Обращает на себя внимание тот факт, что комбинации, которые отличались лучшей завязываемостью семян при гибридизации, характеризуются и наиболее продуктивным потомством. Перспективными в данном случае формами являются гибриды ВИК-7 (4х) ХБелоцерковский 3306 (4х), ВИК-7 (4х)X Глория (4х).

Дисперсионный анализ диаллельных скрещиваний III методом - Гриффинга подтвердил OKG указанных тетраплоид-ных форм. - ■ . ' . ------ л. ч л .. ■..

е.

Продуктивность тетраплоидного раннеспелого клевера лугового при диаллельных скрещиваниях

Марино (4х) Белоцерковский 3306 (4х) Глория (4х) ВИК-7 <4х) Среднее по ?

Марино (4х) Белоцерковский 3306 (4х) Глория (4х) ВИК-7 (4х) 215 159 179 ' . 184

117 4,5 8,1 206 2,9 164 5.2 162

5,7 174 242 7,7 6,6 127 6,7 181

9,4 336 9,9 500 , 364 4,9 8,1 400

6,7 17,1 13,8 12,5

Среднее по в 209 319 243 158

7.3 10,5 9,9 4,8 • •

Примечание: в числителе — завязываемость семян при гибридизации в % к инбридингу, 1985 г.; в знаменателе — урожай семян, г на 1 растение, Рь 1986 г.

При свободном переопылении тетраплондов раннеспелого клевера лугового в питомнике поликросса завязываемость семян была на уровне материнских тетраплоидных форм.

После проведенной гибридизации создается большой объем работы по изучению гибридного материала в последующих поколениях. Возникает необходимость уже в поколении гибридизации, а также на ранних фазах развития в первом поколении, частично избавиться от неперспективного материала.

С целью отбора перспективных форм, в процессе исследований проведено изучение коррелятивной связи отдельных количественных признаков растений с их продуктивностью. В общих чертах следует отметить, что все количественные признаки у тетраплондов клевера лугового связаны между собой положительной коррелятивной связью. При этом наиболее плотная зависимость имеет место у признаков, которые характеризуются линейными изменениями в процессе роста. К таким признакам следует отнести длину черешка листьев и высоту растений.

В наших исследованиях установлено, что длинночерешко-вые растения были более высокорослыми и формировали выше урожай семян. У гибридов такая связь имеет место как в первом, так и во вторЪм_пок6'ленйях;(табл. 5). При этом, во втором поколении показатели продуктивности выше, неже-

ли в первом, за счет браковки инбредньЛ форм н проведенного отбора.

Таблица 5

Высота растений и урожай семян тетраплоидного раннеспелого клевера лугового в зависимости от длины черешка розеточных листьев

Длина черешка (группы), см

До 16,0 Свыше 16,0 tos

До 17,0 Свыше 17,0

tos

100 90

150 189

Высота растений в фазу стеблевания (см)

F, 1986 г.

26,6 ±0,41 30,8±0,58 5,91

Fa 1987 г.

47,8 ±0,97 51,4±0,83 2,82

Высота растений к моменту уборки (см)

81,6 ±0,28 86,5±0,48 8,22

86,6±0,71 92,4±0,69 5,83

Урожай семян, г/1 раст.

5,5±0,19 10,5 ±0,40 11,3

13,0±0,63 15,6 ±0,56 3,08

Высокорослые биотипы выделяются в качестве лидеров в фазу стеблевания и к концу вегетации имеют более длинные стебли. Поэтому отбор на высокорослость целесообразно проводить уже в фазу стеблевания.

Группировка растений ?! и Иг по высоте (табл. 6) и оп-

Таблица 6

Продуктивность гибридов тетраплоидного раннеспелого клевера лугового в зависимости от высоты растений

Обсеменсн-

Кол-во стеб- Кол-во го- ность голо-

п лей, шт/1 ловок, шт/1 вок, шт. се-

раст. раст. мян/1

Высота растений (группы), • см

Урожай семян, г/1 рас.

F, 1986 г.

1. Свыше 90

2. От 81 до 90

3. До 80 t 05 1—3

1. Свыше 94

2. От 86 до 94

3. До 85 t 05 1—3

34 36 64

111 110 115

10.6i0.3G 9.0 ±0,37 8,7±0,25 4,33

263,1±16,1 173,2 ±12,9 125,1 ±5,73 8.07

F2 1987 г.

9,7±0,16 9,5dt0,18 8,9±0,19 3,22

254,9±7,20 226,5 ±6,11 195,6±6,23 6,23

39,2 ±3,07 34,3±2,51 27,0 ±2.01 3.32

59,8 ±2,13

53.2 ±2,46

46.3 ±2,74 3,89

14,4±2,11

8, lri=l,12

4,2 ±0,53 4,68

10.4rh0.37 15,0±0,7Э 12,1 ±0,70 3,85

ределение средних показателей по отдельным количественным признакам, соответствующих разным группам высоко-рослости показывает, что высокорослые биотипы отличаются высокой кустистостью, формируют больше головок, с большей обсемененностью, урожаем семян, то есть подтверждается положительная коррелятивная связь между большинством количественных признаков.

Изучены отдельные признаки ди- и тетраплоидов раннеспелого клевера лугового, используемые в селекции полиплоидов, как диагностические при первичном отборе тетраплоидов и апробационные в процессе их селекции и семеноводства. Отмечено, что диплоиды и тетраплоиды различаются по форме сухой пыльцы и размерам увлажненных пыльцевых зерен; по характеристике устьичного аппарата. При этом диплоидные сорта неразличались между собой, тетраплоид-ные формы также имели близкие показатели. Но между ди-плоидами и тетраплоидами имеют место существенные различия по размерам устьиц и количеству хлоропластов в замыкающих клетках. У тетраплоидов эти показатели значительно выше. Эти признаки варьируют в зависимости от условий года, расположения листа на растении.

На всех этапах работы у тетраплоидов и их гибридов браковались биотипы, характеризующиеся большим количеством нетипичных пыльцевых зерен.

В процессе изучения фенологии ди-, тетраплоидов и гибридов отмечено, что полиплоидизацня способствует некоторому сдвигу к позднеспелости.

По морфологическим характеристикам тетраплоиды отличаются от диплоидов. Они имеют меньше стеблей, листьев и головок на растение. Однако, за счет большей толщины стеблей, размеров листьев и головок, весовые показатели, а также площадь листьев у них выше.

Растения тетраплоидного клевера отличаются по формированию надземной массы от диплоидных форм. У них нет характерного для диплоидов четкого разграничения между фенологическими фазами. В фазу стеблевания у тетраплоидов происходит закладка новых побегов. В фазу бутонизации идет рост позже заложившихся побегов и продолжается закладка новых. В результате, в фазу начала цветения в посеве тетраплоидного клевера присутствуют побеги всех возрастов, то есть у него имеет место возрастной полиморфизм стеблей.

Характерно, что у стебля с начинающей цвести головкой, листья нижних ярусов отмирают, живыми остаются только прицветковые и листья верхних междоузлий. Поскольку у диплоидного клевера начинают цвести головки одновременно на преобладающей части стеблей, то к этому времени доля ли-

стьев — наиболее ценной части корма, в их массе незначительна. У тетраплоидного же клевера, за счет разновозрастных побегов, отмечается более равномерная облиственность во всех ярусах. В результате и доля листьев в кормовой массе у них более высокая, нежели у диплоидов. Однако, наличие растущих побегов у растений,"вступивших в генератив1 ную фазу, сдерживает Перераспределение питательных веществ к завязям. ,В то же ;время, удлинение периода цветения за счет разновозрастности побегов у тетраплоидного клевера, обеспечивает гарантированное ежегодное получение семян. Так как даже в неблагоприятные для семеноводства клевера годы, имеют место! промежутки времени с достаточной температурой и влажностью воздуха, обеспечивающие образование семян в головках, цветущих в этот период. ,

В результате исследования корневой системы ди- и тет-раплоидов раннеспелого; клевера лугового отмечено, что их корни различаются по морфологии. Корневая система растений диплоидных сортов характеризуется отчетливо выраженной стержневой формой.'У тетраплоидов стержневая форма выражена слабее, ее можно назвать стержнемочковатой.

За счет изменения морфологии -меняется и характер распределения корней по слоям почвы. Преобладающая часть корней у тетраплоидов расположена в слое 0—10 см (71%, в то время как у диплоидов — 49%), больше они содержат корней и в пахотном слое! (90%, против 82% у диплоидов).

Полагаем, что.лучшее развитие корневой системы у тетраплоидов в пахотном слое почвы способствует более эффективному использованию ими питательных веществ этого слоя, а также интенсивному-развитию симбиотического азотфикси-рующего аппарата.

За счет изложенных выше морфологических особенностей тетраплонды и их гибриды характеризовались следующими показателями продуктивности: по урожаю зеленой массы тетраплонды превосходили исходные диплоидные формы как в первый, так и во второй год пользования во все годы исследований (табл. 7). Как на диплоидном, так и тетраплоидном уровнях наибольшей продуктивностью отличается сорт ВИК-7. Полученные перспективные гибриды были на уровне лучшей тетраплоидной формы. ' . • '

После уборки на зеленую массу тетраплонды и их гибриды хорошо перезимовали и ко II году пользования их сохранилось 82—87%, в то время, как количество выживавших диплоидов не превышало 30%. Кроме того, сохранившиеся те-траплоидные биотипы на" II году пользования меньше поражались болезнями. Это свидетельствует о большем долголетии тетраплоидов и нх гибридов по сравнению с'диплоидами

раннеспелого клевер? лугового, -— .......

Урожай зеленой массы ди- и тетраплоидов раннеспелого клевера лугового,

г/растенне

Год посева Средняя за 2—3

Сорт, форма

1985 г. 1986 г. 1987 г. года

1 год пользования

Марино (2х)....... 440,1 422,2 360,1 407,5

Белоцерковскнй 3306 (2х) . . 427,5 436.9 371,8 412,1

Глория (2х) ........ 415,5 429,3 356,7 400,5

ВИК-7 (2х) . . ..... 510,0 450,0 385,7 448,6

Марино (4х) . ...... 494,3 525,3 536,8 518,8

Белоцерковскнй 3306 (4х) . . . 470,8 482,5 514,9 489,4

Глория (4х) ........ 500,8 551,2 520,5 524,2

ВИК-7 (4х)....... 579,0 567,6 563,5 570,0

ВИК-7 (4х)ХБелоцерковский

3306 (4х) . . ....... _ 624,0 515,9 569,9

ВИК-7 (4х)ХГлория (4х) . . ' — 640,8 455,9 548,3

НСРМ.......... — — — 62,4

2 год пользования

Марино (2х)....... 259,6 249,1 _ 254,4

Белоцерковскнй 3306 (2х). . . 247,9 253,4 — 250,6

249,3 257,6 — 253,4

ВИК-7 (2х)....... 311,1 274,5 — 292,8

414,9 — 402,7

. Белоцерковскнй 3306 (4х) . . 367,2 376,4 — 371,8

Глория (4х) ....... 400,6 440,9 — 420,6

ВИК-7 (4х) . ...... 468,9 457,7 — 463,3

ВИК-7 (4х) X Белоцерковскнй

3306 (4х)......... — 492,9 — 492,9

ВИК-7 (4х)Х Глория (4х) . . — 512,7 ■ — 512,7

НСРоз.......... —' — — 28,4

Урожаи сухого вещества более объективно нежели урожай зеленой массы характеризует ту или иную форму но кормовой .ценности. По данному показателю тетраилоиды ире-. взошли диплоидных родителей на 5,9—30,1% (табл. 8).

Особое внимание заслуживает один из главных показателей, ради которого выращиваются бобовые культуры — содержание и сбор белка. Изучаемые нами тетраплондные формы по этим показателям также превзошли диплоидные сорта соответственно на 0,1—2,7% и 0,2—15,5%.

Многие утверждают, что при гибридизации повышается семенная продуктивность тетраплоидных форм. Анализируя результаты семенной продуктивности ди-, тетраплоидов и их гибридов (табл. 9) следует отметить, что среди диплоидов наибольшей семенной продуктивностью обладает наиболее ранне-

Продуктивность ди-, тетраплоидов и их гибридов раннеспелого клевера: лугового по абсолютно-сухому веществу и сырому протеину, 1987 г.

Сорт, форма Абсолютно сухое Сырой протеин

'.вещее урожай г/1 раст. TBÔ "4х<в % •к 2х --•» содержание в АСВ, - % сбор г/1 раст. 4х в % к 2х

Марино 2х 63,3 100,0 15,2 9,6 100,0

4х 77,5 ; 122,4 ' ' 17,9..' ' 13,9 144,8

Белоцерковскнй • - - . ' V- ' • -

330G 2х 66,6: 100,0- ' 16,7 ' 11,1 100,0

4х 78,6 118,0- • "16,2 • ' 12,7 114,4

Глория 2х - 64,8 100,0- ,15,6 ' • 10,1 100,0

4х 84,3 ' 130,1 - ' 17,4 14,7 145,5

ВИК-7 2х « '69,9. 100,0 • ' 16,2 11,3 100,0

4х 89,0 127,3 - 16,3 14,5 128,3

ВИК-7 (4х) X Белоцер- ." ■ *

ковскнй 3306 (4х) 85,8 - 122,7 • ' .15,6/ - 13,4 118,6

ВИК-7 (4х) XГлория ■■

(4х) • 74,0 " 105,9 - • 16,2 ' - 12,0 106,2

X по 2х 66; 1 100,0 15,9 10,5 100,0

X по 4х 82,3 124,5 * 16,9 13,9 132,4

X по гибридам 79,9 120,9 15,9 12,7 120,9'

ч -....... Таблица 9

Семенная продуктивность ди- и тетраплоидов раннеспелого клевера ^ лугового, г/1-раст.

Сорт, форма Средняя

1935 г. 1986 >. 1987 г. за 3 года

Марино (2х) . ..... 11.4 ~ 7,5 ' 17,6 12,2 *

Белоцерковскнй 3306 (2х) 15,1 " 14.4 16,2 15,2

Глория (2х)...... 19,2 ' ■ 2i;6" ' 17,9 " 19,6

ВИК-7 (2х)...... 18,0 14,2 17,8 16,7

Марино (4х)...... 6,1 5,0. 11.1 7,4

. Белоцерковскнй 3306 (4х) 12 2 10!з 13,7' 14,4 13,4

Глория (4х) . . . . . . : 8,4 12,2 10,3

. ВИК-7 (4х) . ..... 11,9 10,4 13,3 11,9 '

Марино (4х)—F|„ .... .. — -8,1 8,0 8,0

Белоцерковскнй 3306 (4х)—Fi — , 6,5 12,3 9,4

Глория (4х)—F,„ .... — 9,6 14,0 11,8

ВИК-7 (4х)—Fin • • • • ;— 9,6 15,1 12,4 '

ВИК-7 (4х) X Белоцерковски

3306 (4х)........ ■ — * 17.1 17,9 17,5

ВИК-7 (4х) XГлория (4х) . — 13,8 15,6 14,7

Ср. по диплоидам . . . . 15,9 14,4 17,4 15,9

Ср. по тетраплоидам" . . . . 10,1 9,4 12,8 10,7

Ср. по гибридам принудительно ,15,4 16,8 16,1

го скрещивания...... —

Ср. по поликроссным гибридам — ■ 8.4 (12,4 10,4

HCPos....... .2,4 5.1 2,7 3,5

спелый сорт Глория. Тетраплоиды уступали по семенной продуктивности исходным диплоидным формам. За счет отбора в поколении С3—С5 урожай семян тетраплоидов повысился. Свободное переопыление в питомнике иоликросса не привело к повышению семенной продуктивности но сравнению с тет-ранлоидными формами. По-видимому, это связано с ограниченной возможностью свободного переопыления из-за более крупной пыльцы, пониженной ее фертнльности и ограниченной селективности оплодотворения. Следует обратить внимание на повышение семенной продуктивности у гибридов принудительного скрещивания эколого-географически отдаленных тетраплоидных форм, у которых п качестве материнской формы использовалась тетраилоидная форма ВИК-7, в качестве отцовских—тетранлоиды сортов Белоцеркопский 3300 и Глория.

Сводная таблица продуктивности полученных перспективных гибридов в сравнении с районированным раннеспелым диплоидным сортом ВИК-7 демонстрирует данные, свидетельствующие о том, что гибриды ВИК-7 (4х) хБелоцерков-ский 3306 (4х) и ВИК-7 (4х) X Глория (4х) превосходят сорт ВИК-7 по облиственности на 5,2%, урожаю зеленой массы на 18—34%, сбору сухого вещества на 13—27% (табл. 10).

Таблица 10

Продуктивность гибридов Р2 по сравнению с диплоидным сортом ВИК-7'

(1987 г.)

Сорт, гибрид в ш ^ н 1) £ . -в « К ч; са . о-О 'Я Урожай зеленой массы сухого вещества. А . О 8 х- . и* о " о £ л И 1 8 8 о Й ° 5 т-« ■тах

- .:1.. я §1 О* ь Е У г/1 раст. ± к 51, % ? га — г; а.—: ¿Зэ % Э ч § £ о § « & О.?- 1 с I"

ВИК-7 (2х) ВИК-7 (4х)ХБе-лоцерковский 23,2 28,4 21,0 19.9 383,7 270,7 221,4 48,3 53,3 17.8 17.9 3,5—44,3 1,8—41,8

81,0 515.9 33.7

3306 (4х) 102,7 26,8

ВИК-7 (4х)Х Глория (4х) 28,5 20,0 453,9 18,2 220,5 53,0 15,6 2,1—51,0

91,2 12,5

Семенная продуктивность гибридов достигает уровня сорта ВИК-7. Наличие широкой амплитуды изменчивости является основанием для дальнейшего отбора на повышение семенной продуктивности тетраплоидных гибридов.

Ьыводы

1. Полиплоидизация является прогрессивным методом се-! лекции раннеспелого клевера [лугового, т. к. способствует созданию нового исходного -материала, обладающего широким диапазоном изменчивости хозяйственно ценных признаков, предполагающим;эффективный отбор ^высокопродуктивных форм. '>• • ■ - . . - Г

2. Тетраплонды," полученные на основе раннеспелого, клевера лугового характеризуются некоторым снижением скороспелости, содержания сухого - вещества, повышением разно-возрастностн побегов. /^--.¿гг: я-

3. Экспериментальные:тетраплоиды\раннеспелого клевера лугового отличаются от ^диплоидных форм; снижением количества частей растений (листьев, "стеблей, головок) и увеличением их массы за.счет.более крупных размеров.

4. Полиплоидизация прнводитгк изменению морфологии корней и характеру их распределения;в почве, способствующим более эффективному'использованию^ питательных веществ пахот1Юго[слоп"почвы'.;.' ~ /

: 5. Отбор на -тстраплоидиом уровне в" поколениях?= С(—Сэ был эффективен. ;Тетраплоиды поколения * С5 характеризовались высокой продуктивностью вегетативной-массы, повышенным содержанием и сббром белка, повышенным долголетием.

6. При гибридизации тетраплоидов снижается эффективность наиболее распространенных в селекции диплоидного клевера методов создания синтетических сложногибридных популяций и поликросса;с использованием свободного переопыления, вследствие „более крупной пыльцы, пониженной ее фер-, тильности и ограниченнойIселективности оплодотворения.

7. Наиболее эффективным методом получения перспективных форм у экспериментальных тетраплоидов "с использованием гибридизации является" принудительное скрещивание с предварительной оценкой'комбинационной способности путем диаллельных скрещиваний. . , -- : . ,

8. Экспериментальные тетраплоиды характеризуются способностью завязывать семена за счетдсамоопыления. В результате возникает сложность выделения гибридного материала в потомстве принудительного скрещивания. ;

9. Инбредные биотипы характеризуются'признаками депрессии, что способствует -их выявлению'и выбраковке в потомстве принудительного скрещивания. К таким признакам относятся: замедленные темпы роста и развития, уменьшенные размеры листьев; черешков-'листьев, отсутствие рисунка на листьях, хлорофилльная недостаточность. , ,,

10. Завязываемость семян при скрещивании положительно

14 " 'Г-'."*1"*--: -. -- ■ "

коррелирует с уровнем самофертильности и семенной продуктивности в поколении Р|.

11. У тетраплоидов клевера лугового ряд количественных признаков положительно коррелируют между собой (длина черешка, размеры листьев, высота и кустистость, размеры семян) и с семенной продуктивностью.

12. Наличие этих связей позволяет вести отбор перепек-, тивных форм и выбраковку неперспективного материала в ранние фазы роста и развития.

13. Гибридизация тетраплоидов, полученных на основе эколого-географически отдаленных сортов раннеспелого клевера лугового, способствует созданию форм, характеризующихся высокой фертильностью и семенной продуктивностью.

14. При гибридизации экспериментальных тетраплоидов эколого-географически отдаленных сортов в качестве материнской формы целесообразно использовать тетраплоиды, созданные на основе наиболее приспособленных к данным условиям сортов, в качестве отцовских — наиболее раннеспелые формы, характеризующиеся комплексом хозяйственно ценных признаков.

15. Для дальнейшей селекционной работы представляют интерес ВИК-7 (4х) ХБелоцерковский 3306 (4х) и ВИК-7 (4х) X Глория (4х), которые превзошли районированный раннеспелый диплоидный сорт ВИК-7 по урожаю зеленой массы на 18—34%, сухого вещества 12—27%. По семенной продуктивности достигли уровня диплоидного сорта.

Рекомендации селекционной практике

1. В качестве исходного материала в селекции раннеспелого тетраилоидиого клевера лугового следует использовать перспективные гибриды ВИК-7 (4х) ХБелоцерковский 3306 (4х) и ВИК-7 (4х)Х Глория (4х).

2. При гибридизации экспериментальных тетраплоидов клевера лугового более эффективно искусственное скрещивание с последующим отбором и браковкой инбредных форм по признакам депрессии.

3. Отбор перспективных гибридов следует проводить по эффекту гетерозиса, где наиболее целесообразно использовать признаки, характеризующие линейные изменения (длина черешка листьев, высота растений).

4. При гибридизации экспериментальных тетраплоидов эколого-географически отдаленных сортов в качестве материнской формы желательно использовать тетраплоиды, созданные на основе наиболее приспособленных к данным условиям сортов, а в качестве отцовских — инорайонные сорта, характеризующиеся комплексом хозяйственно ценных признаков.

Список работ, опубликованных, по теме диссертации

1. Волченков Н. Н., Путников'Л. И. Результаты гибридизации экспериментальных тетраплондов эколого-географически отдаленных сортов клевера лугового// Деп. во ВНИИТЭИАгропром, № 443 ВС-87.

2. Путников Л. И., Волченков Н.. Н. Использование при отборе связей между отдельными признаками'скрещиваемых, растений-и их потомства у тетраплондов раннеспелого клевера лугового // Деп. во ВНИИТЭИАгропром, № 442. ВС-87.

Л 37667 26/1—88,г. Объем .1 п. л. Заказ 98. : Тираж 100

• Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550,'Москва'И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно