Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО ОБЛЕПИХИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ЕЕ ВЫРАЩИВАНИЯ

ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО ОБЛЕПИХИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ЕЕ ВЫРАЩИВАНИЯ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ нмснн К. А. ТИМИРЯЗЕВА

£ На правах рукописи

ТИБИЛОВ Альберт Амиранович

ПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО ОБЛЕПИХИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИИ ЕЕ ВЫРАЩИВАНИЯ

Специальность 06.01.07 — плодоводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандндатахельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1981

Диссертационная работа выполнена на кафедре виноградарства и виноделия Московской сельскохозяйственной академии им. К- А. Тимирязева и в лаборатории биохимии микроэлементов Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН ССОР.

Научный руководитель — доктор с.-х. наук, профессор И. Н. Симонов.

Официальные оппоненты: доктор с.-х. наук Е. В. Колесников; кандидат с.-х. наук, доцент В. В. Фаустов.

Ведущая организация — Омакий сельскохозяйственный институт.

Защита диссертации состоится « З&ъ . ,¿4¿иК' 1981 г. в « ч на заседании Опециализирова, иного совета

К-120.35.02 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: '127650, Москва, Тимирязевская д. 49, ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «¡И» .¿М^ре^А^. . 1981г.

Ученый секретарь , Специализированного совета—

доцент 1 7* А. ^ Дручек

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В последнее время все более актуальным становится вопрос о биологической фиксации азота. Это в значительной мере обусловлено тем, что потребность растений в азотных удобрениях, несмотря на рост их производства, удовлетворяется далеко не полностью (Мишустин Е. Н., 1979).

Облепиха относится к числу активных азотфнксаторов; в зависимости от возраста (от 1 до 13 лет) растения количество ассимилированного азота в год может достигать от 27 до 179 кг/га (Stewart W. D„ Pearson М. С., 1967).

В связи с тем, что молибден входит в состав фермента иитрогеназы, и следовательно, необходим для нормального протекания 'процесса азотфнксации, а -почвы, на которых воз-делывается облепиха, бедны этим микроэлементом, возникает вопрос о целесообразности подкормок облепихи молибденом.

В ряде работ (Hewítt Е, J., Bond G., 1961; Becking J. Н., 1961) доказано, что (внесение молибдена в питательную среду способствует значительному повышению азотфиксирующей активности клубеньков A. glutinosa.

Наши исследования показали, что внесение молибдена в песок (почву) способствует существенному увеличению азот-фиксирующей активности клубеньков облепихи и регулнроша-■нию их нитротенааной активности.

С и идиотическая азотфнксирующая система клубеньков облепихи начала изучаться сравнительно недавно. По этой причине особенности функционирования этой системы далеко не яоны.

Изучение биологии клубеньков облепихи и механизма азотфиксации 'Позволит совершенствовать приемы агротехни-

мучйгя бнЙя;;оте;:э 1

Носи. орд. Лж:;а еспш«. a::sfl. ш. К. А. Тншрлзеза К; jgbJJUtly

ки, способствующие увеличению азотфнксирующей активно-стп клубеньков и, как следствие, — повышению ее продуктивности и улучшению качества.ягод.

Цели и задачи исследования. Целью настоящих исследований было изучение анатомического строения клубеньков облепихи, их азотфнксирующей активности и роли молибдена в увеличении продуктивности и накопления биологически активных веществ в ягодах.

В связи с этим мы исследовали:

1. Анатомо-цитолотческое строение клубеньков облепихи в связи с их азотфнксирующей активностью;

2. Лзотфз 1КС11руюшую активность клубеньков в течение вегетационного периода облепихи;

3. Действие молибдена на иитрогеназиую актнв-ность клубеньков облепихи;

4. ^Влияние некорневой -подкормки молибденом на урожай и накопление биологически активных веществ в ягодах облепихи.

Объекты исследования. Полевые опыты проводились на 7-—8-летних растениях облепихи формы 297 и сорта Дар Ка-туни. В легетационно-полевых опытах, в которых изучалась азотфнксирующая активность клубеныков облепихи, использовались сеянцы — однолетние, двухлетние и трехлетние растения женской и мужской формы сорта Дар Катунн. Научная новизна работы. Впервые в условиях Нечерноземной зоны СССР изучены азотфнксирующая активность клубеньков облепихи и роль молибдена в регулировании их ни-трогеназной активности. В опытах на о:блепиховом опорном пункте г. Гусь-Хрустальный и в совхозе «Флора» Алтайского края впервые исследовано и содержание молибдена в листьях, клубеньках и ягодах облепихи. Установлено положительное влияние некорневой подкормки солью молибдена на урожайность и накопление биологически активных веществ в ягодах облепихи.

Практическое значение работы состоит в том, что на основании результатов наследовании рекомендовано производству проведение некорневой подкормки плодоносящих растений облепихи в фазу зеленой завязи раствором соли молибдена. Для повышения азотфнксирующей активности клубеньков облепихи и увеличения ее продуктивности рекомендовано для производственного испытания внесение молибдена в почву.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на первом Сабннннском семинаре «Ионный обмен у растений и физиология корня» (25—26 ноября 1979 г.) в Институте физиологии растений имени К. Л. Тимирязева АН СССР, на 6 Всесоюзном Баховском коллоквиуме по биологической фикса-

о

mm молекулярного азота, который состоялся 29 сентября— 3 октября 1980 года в г. Чернигове » на научной конференции ТСХА (9—12 декабря 1980 года).

Объем и структура диссертации. Работа состоит из введения, шести глав, выводов и рекомендаций 'Производству. Текст диссертации изложен на 151 странице машинописного TeKCTaf содержит 31 таблицу и 19 рисунков. Синеок использованной литературы включает 284 наименования, в том числе 121 —на иностранных языках.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Анатомо-цптолагнческое строение клубеньков облепихи при различных уровнях азотфиксирующей активности изучали 'на 53—133-дневных сеянцах, полученных из семян урожая 1977 г., которые стратифицировали в регулируемой термокамере при 2° в течение'90 дней. Семена ил окулировал и растертыми клубеньками, взятыми с 2-летних растений. Сеянцы выращивали в песчаной и почвенной культурах зимой 1978 г. на питательной среде Кнопа в факторостатной оранжерее при 20°.

Постоянные препараты продольных срезов готовили по общепринятой методике. Для этого клубеньки фиксировали смесью ФСУ (формалин, спирт, ледяная уксусная кислота в соотношении 10:3:'1). Срезы толщиной 5—7 мим просветляли в ксилоле и окрашивали двумя проционовымн красителями ('Иванов В. Б., Литинская T. К- 1967),

Азотфикснрующую активность клубеньков устанавливали .методом восстановления ацетилена до этилена (Hardy R, \V. F., et al., 1968), как описано в работе Симонова И. Н., Жизневской Г. Я, и др. (1978).

Для выяснения действия молибдена на ннтрогеиазную активность нами, был заложен чистый опыт с сортом Дар Кату-ни в песча.ной культуре в сосудах Митчерлиха вместимостью 7 кг песка. Лесок просеивали через сито и на 24 ч оставляли в дистиллированной воде, после чего два раза промывали дистиллированной водой. После'Промывания содержание молибдена в 'песке составило 0,03 мг/жг. В каждый сосуд помещали по 2 растения. Полив производили дистиллированной водой из стеклянного дистиллятора. Подкормку растений облепихи проводили питательной смесью Гельригеля с добавлением микроэлементов по Эвансу. При этом из состава питательной среды были, исключены молибден и азот. Все соли макро-и и микроэлементов, используемые для подкормки растений, очищали 8-гидрооксихинолином и дитизоном (Хьюитт Э., I960).

Молибден вносил» из расчета на элемент в дозах 0,3 мг, 1,0 н 3,0 мг иа 1 кг песка.

Активность ферментов аскорбннатоксидазы, полнфеноло-ксидазы и пероксидазы в клубеньках облепихи определяли в одной навеске клубеньков по методу Поволоцкой К. Л. и Се-денко Д. М. (1955). Активность ферментов выражал» л мг аскорбиновой кислоты, оки-сленной за ДО мин на 1 г свежих клубеньков.

Для изучения влияния -молибдена на продуктивность облепихи п накопление биологически активных веществ были заложены полевые опыты в 1977 г. на песчаных почвах обле-■нихового опорного пункта г. Гусь-Хрустальный Владимирской области с формой 297 и с сортом Дар Катуни в условиях совхоза «Флора» Алтайского края в 1978 г., схема размещения кустов 4x2,5 м. Изучались варианты—опрыскивание водным раствором молибденовокислого аммония в концентрации 0,03; 0,04; 0,06; 0,09% и внесение в шочву 1 кг/га. Контролем служило опрыскивание водой. В 'Каждом варианте 15 растений. Молибден применяли нз расчета на соль (МН^еМоуОг» • 4НгО. Повторность 3-кратная, размещение вариантов рендомизированное. Агрофон—'Принятый на облепи-ховом опорном пункте и в совхозе «Флора».

Содержание аскорбиновой кислоты в листьях, клубеньках (сорт Дар Катуни, песчаная культура) и в ягодах (форма 297 ■и сорт Дар Катуни, полевые опыты) определяли по методике, описанной в сб.: Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. — М.: Колос, 1970 г., сумму Сахаров — по методике Сабурова Н. В. и Конеринои Л. В,, изложенной в сб.: .Методы оценки качества плодов и овощей. — М„ 1978 г. Содержание лнпндов (масел) в ягодах устанавливали при помощи аппарата Сокслета. В качестве растворителя использовали этиловый .(серный) эфир (Ермаков А. И., Арасимовнч В. В. и др., 1972).

Содержание молибдена в органах облепихи (листья, ягоды— полевые опыты; листья, клубеньки — песчаная культура) определяли широко распространенным роданидным методом (Методические указания по определению микроэлементов в почвах и растениях, под ред. Пейве Я. В., 1961). - * ';

Достоверность полученных данных оценивали дисперсион-' ним методом (Доспехов Б. А.. 1979), экономическую эффективность рассчитывали по методике кафедры организации сельскохозяйственного производства ТСХА (Никифоров М. А;, Яковлев Б. И., 1972).

Автор выражает благодарность заведующей лаботорией биохимии микроэлементов ПФР АН СССР, доктору биологических наук Жизневской Г. Я за руководство и помощь, оказанные ею при выполнении диссертационной работы.

4

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

I. Анатомфо-цитологическое строение клубеньков облепихи в связи с их азотфик сирую щей активностью

Клубеньки в трех опытах (два — в песчаной и один — с почвенной культурой) на корнях сеянцев облепихи возникали вследствие микробной инфекции на 28—32-е сутки после посева семян, во время появления двух настоящих листьев. Сначала они представляли собой выросты цилиндрической формы—I примордиумы, из которых в дальнейшем образовывались настоящие клубеньки.

На этой ранней стадии развития некоторые клетки хозяина уже содержат симбионт в везикулярной форме.

В начальный/период рост клубенька обусловлен функционированием одной точки роста, расположенной в его апикальной части. Затем в клубеньках закладываются новые меристем этические очаги не только в апикальной части, но н в латеральных участках, в результате чего образуются много-лонастные клубеньки. Клубеньки облепихи отличаются от клубеньков бобовых и тем, что проводящая ткань (система) у них расположена в середине лопастей клубеньков.

Лзотфиксирующая активность клубеньков облепихи проявляется уже на 2-й день после их появления на поверхности корня (32—34-е сутки после посева). В этот период клубеньки достигают 1—2 мм в длину, содержат клетки хозяила с везикулярными структурами симбионта н обладают низкой аэотфиксирующей активностью —0,44 мкмоля (табл^ 1), С увеличением размера клубеньков и числа их лопастей азотфнксирующая активность возрастает. Как видно из

Таблица 1

Аэотфнксируюшая активность клубеньков сеянцев облепихи разного возраста (мкмоль СгН« на 1 г сырой массы за I ч)

Возраст клубенька, сутки Лзотфиксаиия Возраст клубенька, сутки Лзотфнкса-шш

о 0,44*0,10 70-72 42,0-5,9

20 1,60^0,8 79 33,7=17,9

41-43 14,2-4,7—39,0±14,8 86 29,2—4,0

48—50 21,52:2,7-52,1 ±18,7 93 30,5±4,9

56 39,1-21,4 100 33,6 ±5,0

63-65 32,4-8,7-42,

табл. I, 20-дневные клубеньки фиксируют азог .воздуха и 4 раза активнее, чем 2-дневные.

Лзотфикснрующая активность ■клубеньков постоянно возрастает до шонца эксперимента, с максимумами и минимумами в определенные сроки развития растения. Усиление азот-фиксашш в расчете на единицу массы клубеньков за лериод 20—50 суток происходит в основном за счет увеличения доли зрелых клеток 'паренхиматозной тканн, содержащей эн-дофит. В дальнейшем (56—'100 суток) соотношение тканей клубенька (меристемы, проводящей ткани, молодой и зрелой инфицированной эндофнтом паренхимы) стабилизируется, и рост азотфиксирующей активности происходит за счет активности фермента нитрогенази.

В 'клубеньках облепихи, как и у бобовых, наблюдается отложение крахмала. При этом оно отмечается у очень молодых (20-дневных) клубеньков облепихи в неиифицирован-ных клетках (паренхиматозной ткани. В дальнейшем (от 20 до 72-дневного возраста клубенька) отложение крахмала происходит только в неинфицированных клетках клубеньков. Интересно отметить, что начиная с 20 и до 72-дневного возраста и одних клубеньках крахмал откладывается, а в других — нет. Причем .в некоторых, например, 43 и 63-дневного возраста, он ( накапливается в очень больших количествах. С 79 до 100- . дневного возраста клубеньков в клетках паренхиматозной тканн крахмал практически отсутствует.

Инфицированная паренхиматозная ткань сохраняет целостность, деградации клеток, содержащих эндофит, не наблюдается.

Наличие крахмала в неинфицированных клетках паренхиматозной тканн клубеньков свидетельствует о некотором превышении притока фотосинтетатов в ¡клубенькн над их расходом сим биотической азог фиксирующей системой.

2. Лзотфикснрующая способность клубеньков облепихи в течение вегетационного периода развития растения

Лзотфнкснрующую активность клубеньков облепихи изучали на однолетних, двухлетних и трехлетннх растениях жен-, скоп и мужской форм в сравнении по фенологическим фазам развития плодоносящей облепихи (табл. 2). Максимумы азотфнкенрующей активности у всех возрастных групп наблюдались в териоды массового цветения и образования зеленой завязи (29 мая), интенсивного вегетативного роста (26 нюня) и начала созревания ягод (7 августа).

Максимальная азотфпксирующая активность клубеньков у однолетних, двухлетних и трехлетних растений женской и мужской формы соответственно составила 47,4±20,6; 42,7± б

Азотфнксирующая активность корневых клубеньков облепихи (сорта Дар К а ту ни) в течение вегетационного периода развития растения

(1979 г.)

Дата определения

Азотфикскрующая активность клубеньков облепихи; мкмоль С2Н] на 1 г сырой массы за I ч

однолетние растения двухлетние растения трехлетние растения

жен. формы мук. формы

средняя из 5 повторноетеи средняя из 9 повтори остей

Средняя ;уточная температура воздуха, "С

ГГе мп ер а тура почвы, ЬС на глубине, см

0-20

18.05 _ 9,3 ±2,1 0,2 ±7,0 5,8 ±3,7 20,9 15,8 14,0 53

29.05 — 32,1 ±11,1 27,1 ±8,7 37,1 ±§.0 22,4 18,0 15,8 45

12.00 — 19,5±8,0 8,7 ±5,0 28,7 ±20,0 13,3 15,2 14,6 65

26.06 41,1±13,0 42,7 ±18,8 15,2±8,6 22,6 ±8,5 20,8 19,1 . 16,6 53

.10.07 (47,4 ±20,6 32,6+6,7 23,7 ±6,0 33,1 ±0,2 ' 18,4 17,2 16,2 74

24.07 9,4 ±3,5 8,1 ±5,0 4,9 ±2,5 .11,4 ±3,0 14,8 16,8 16,7 74

7.08 22,8 ±7,6 34,0±Ш,2 19,5 ±3,6 30,2 ±8,8 12,4 10,0 16,8 80

21.08 6,7 ± 1,8 13,5±1,9 16,5 ±12,3 25,1 ±13,7 21,1 17,1 16,4 57

4,09 3,0 ±0,8 7,8 ±4,7 Л 5,7 ±5,7 Ю,3±2,9 11,7 14,1 Н.6 76

18.09 20, б± 10,4 10,7 ±1,5 7,2 ±2,9 16,2±3,7 7,6 11,3 12,1 78

3.10 0,9±0,3 1,8 ±0,6 1,2±1,1 2,7+0,6 1,6 8,2 10,0 81

20—40

±16,8 и 27,1±8,7, а трехлетних растений мужской формы — 37,1±8,0-мкмоли СгН( на 1 г сырой массы за 1 ч. С возрастом растения и самих клубеньков азотфиксирующая активность у трехлетних в сравнении с двухлетними растениями женской формы уменьшается, что, вероятно, объясняется старением клубеньков, т. е. увеличением доли в них неактивной ткани.

В связи с тем, что с возрастом растения азотфиксирующая активность падала, представляло шгтерес изучить зависимость между возрастом растения и массой клубеньков.

Как показали исследования, средняя масса клубеньков одного растения облепихи женской формы сорта Дар Катунн п возрасте >1 года составила 4,3±0,98 г; 2 лет—28,3±6,2; 3 лег — 54,9± 10,9, а у 3-летней облепихи мужской формы — 29,3±4,0 г, т. е. данный показатель у трехлетних растений был в 13 раз больше, чем у однолетних.

Следовательно, увеличение продуктивности азотфиксаиии облепихи по мере ее роста из расчета «а растение происходит за счет увеличения массы «лубеньков.

3. Влияние содержания молибдена в питательной среде на нитрогеназную активность клубеньков облепихи сорта Дар Катуни

В ряде работ (Hewitt Е. J., Bond G„ 1961; Becking J. Н., 1961) показано, что внесение молибдена в питательную среду способствует повышению азотфиксирующей активности клубеньков A. glutinosa. Так, общее количество связанного органического азота в верхних частях растений, подвергавшихся обработке молибденом в небольшой концентрации (150 мкг на 500 г 'почвы), оказалось на 370% больше, чем в контроле (Becking J. Н„ 1961).

В наших исследованиях подкормки молибденом также способствовали существенному усилению нитрогеназнои активности клубеньков облепихи. Нитрогеназная активность зависела от дозы микроэлемента. Так, .в варианте с концентрацией молибдена 0,3 мг/кг песка (табл. 3) наблюдалась наивысшая нитрогеназная активность по сравнению с другими вариантами опыта, но на 25 июля и 6 сентября максимальная нитрогеназная активность отмечалась п в варианте 1 мг/кг. Так, 25 июля нитрогеназная активность в варианте 0,3 мг Мо на 1 кг превышала контроль на 159%, в варианте I мг/кг—па 193%, а 6 сентября — соответственно на 34 н 207%. Более высокая доза молибдена — 3,0 мг/кг песка была менее эффективной, чем дозы 0,3 и 1,0 мг/кг.

Изучение образования н распределения клубеньков по корневой системе показало, что на корнях контрольных растении образуется большое количество мелких клубеньков, расположенных по всей корневой системе. В вариантах с внесе-8

Действие молибдена на нитрогеназную активность клубеньков облепихи сорта Дар Катунн (мкмоль СзН( на 1 г сирой массы за 1 ч). Песчаная культура (однолетние растения)

Л1г Мо * на 1 кг песка 12.07.79 25.07.79 8.08.79 22.08.79 €.09.79 19.09.79

.а ч о £ 2 мкмоль ч о м г мкмоль | л § £ мкмоль |

Контроль (0,03)....... 21,1 100 2,7 ¡00 4,9 100 5,5 100 4,1 100 0,20 100

0,3........... 23,7 112 7,0 250 13,8 282 19,4 353 Д5 134 13,7 6850

1,0........... 35,3 167 7,9 293 2.1 43 12,3 224 12,6 307 3,67 1833

3,0........... 37,2 176 4,1 152 0,3 129 3,1 50 8,1 106 3,97 1985

НСРм........... Рф.<Рт, — 1.62 г- 7,3 — 9,59 — 3,52 — 5,1 —

* Концентрации молибдена приводятся из расчета на элемент.

нием молибдена обнаружены один или несколько больших клубеньков в верхней части корневой системы.

На основании изложенного выше можно сделать вывод о том, что внесение молибдена в песок в концентрации 0,3 мг/кг положительно влияет на азотное питание облепихи и усиливает активность ннтрогеназного комплекса.

4. Влияние молибдена на активность ферментов оксидаз в клубеньках облепихи

Активность аскорбниатоксидазы (АО), «ероксидазы (ПО) н суммарную активность аскорбинатоксндазы+полифеноло-ксидазы (ПФО) т-нероксндазы в клубеньках облепихи при лодкор.мке молибденом в различных концентрациях изучали на саженцах облепихи сорта Дар Катуни (однолетние растения, песчаная культура). Полученные данные приведены в табл. 4.

Таблица 4

Влияние молибдена на активность АО, ПО и суммарную активность АО+ПФО+ПО в клубеньках облепихи (мг аскорбиновой кислоты, ох и сл с иной за 30 мни на 1 г свежих клубеньков)

23.07.79 28.08.79

Мг .4 о па 1 кг песка ло ПО +2 ЁМ- ЛО ПО +2 Л я С и 1

Котроль (0,03) 57,2*5,-1 153.3 ±8,7 221,3 54,3-2,1 157.5*1,5 195,1

0.3 * 46,6±4,8 213,8 44,6-0,6 78,0 ±1 Г,,6 143,8

1,0 31,-1 ±3.2 7118^6,5 154,6 32,0 ±0,3 114,3 — 4,4 150,3

3,0 45,1 ±2,1 По, 8=^7,6 Г ИМ 27,3±0,3 76,0±6.8 122,6

Подкормка молибденом приводила к снижению активности оксидаз (табл. 4) в клубеньках облепихи. Особенно заметно это проявлялось при больших дозах микроэлемента в более поздние сроки определения (28.08.79), В отношении ПФО четких данных не получено; по-видимому, приведенный метод не вполне пригоден для определения ее активности в клубеньках облепихи.

Уменьшение активности оксидаз под влиянием молибдена, вероятно, можно объяснить усилением восстановительных процессов и клубеньках.

5. Роль молибдена в накоплении облепихой биологически активных веществ. Аскорбиновая кислота

В клубеньках и корнях бобовых растений аскорбиновая кислота обнаружена Шемаха новой Н. А1., Бунько Н. П. (.1968), Virtanen A. I., Miettinen J. К. (1963). В исследованиях Swaraj К., Garg О. Р. (1969) показано, что введение аскорбиновой кислоты в питательный раствор при подкормке нута приводит к значительному увеличению количества корневых клубеньков, зеленой массы и содержания общего азота в растении, что свидетельствует об интенсификации процесса азотфикеашш.

Изучение содержания аскорбиновой кислоты в листьях и клубеньках облепихи в песчаной культуре показало (табл. 5), что к 12 июля и 6 сентября содержание аскорбиновой кислоты в клубеньках было больше, чем в листьях, соответственно в П и 6 раз, что свидетельствует об активном синтезе аскорбиновой кислоты в клубеньках. Внесение молибдена 0,3 мгУкг песка способствовало дополнительному синтезу аскорбиновой кислоты в клубеньках, доводя данное соотношение до 15—20 раз.

Таблица 3

Содержание аскорбиновой кислоты (мг%) в листьях и клубеньках облепихи сорта Дар Катуни под влиянием молибдена (пес^гая культура)

Доза Мо, wr/кг песка 12.07.79 06.09.79

листья клубеньки листья клубеньки

Контроль (0,03) 27, (±0,37 308,1 -2.2 22,4 ±0,58 135.0-0,93

0.3 27,0 ±0.19 4Ц,2±2,Г> 27 д—о 2 491,4*0,43

1.0 32,7-0.39 387,8 ±2,7 20,0 ±0,98 228,*li! ,46

3.0 26,1 ±0,20 40G.1 ±3,5 18,2 ±0,38 134,9 ±223

Последнее позволяет сделать предположение об участии аскорбиновой кислоты в окислительно-восстановительных процессах, связанных с фиксацией молекулярного азота эндо-фитом-актиномицетом в клубеньках облепихи.

-Параллельно в полевых опытах нами изучалось влияние некорневой лодкормкн молибденом в концентрациях 0,03; 0,04; 0,06; 0,09% и внесения в почву 1 -кг/га в фазу зеленой завязи на содержание аскорбиновой кислоты в ягодах облепихи. Молибден вносили из расчета на соль.

п

У облепихи формы 297 в 1977 и 197-8,гг. содержание аскорбиновой кислоты в ягодах составило соответственно 148,7 и 134,9 мг%, а у сорта Дар Катуни в 1978 г. —35,2 мг.%. В варианте с молибденом в концентрации 0,06% этот показатель был выше, чем в контроле, у формы 297 в 1977 г. на 19%, в 1978 г.—на 16%, а у сорта Дар Катунн в 1978 г.—на 47%. Другие испытываемые концентрации молибдена не оказали положительного влияния и а накопление аскорбиновой кислоты в ягодах.

Сахара

Содержание Сахаров в ягодах исследовали на растениях, выращенных в полевых опытах. У формы 297 за 1977— 1978 гг. в контроле оно составило соответственно 2,84 и 2,0%, а у сорта Дар Катуни в 1978 г-—'4Т11%.

Некорневые лодкормки молибденом способствовали существенному увеличению накопления Сахаров в ягодах. Максимальным оно было в варианте с концентрацией молибдена 0,06%. Этот показатель у формы 297 в <1977—1976 гг. был выше, чем в контроле, соответственно на 37 и 39%, а у сорта Дар Катуни в 1978 г.— на 30%.

Лнлнды (масла)

В наших опытах содержание липидов в ягодах облепихи формы 297 за 1977 и '1978 гг. в вариантах без обработки молибденом составило соответственно 4,15 и 4,72%, а у сорта Дар Катуни в 1978—4,65%.

У формы 297 при некорневой подкормке молибденом этот (показатель был выше," чем в контроле, на 12 и 18% (1977 и 1978 гг.). У сорта Дар Катуни наибольшее содержание липидов наблюдалось в варианте с концентрацией молибдена 0,04% и превышало контроль на 20%, Более высокие концентрации молибдена в 1977 г. (форма 297) вызывали уменьшение содержания липидов, а в 1978 г. (форма 297 и сорт Дар Катунн)—незначительное увеличение данного показателя.

Влияние некорневой, подкормки молибденом на накопление липидов сильнее проявилось в 1978 г., что, вероятно, объясняется последействием молибдена.

6, Содержание молибдена в листьях, клубеньках и ягодах облепихи

В связи с отсутствием данных по содержанию молибдена в органах растения облепихи представляет интерес изучить накопление этого элемента в листьях и клубеньках при кор-

невом питании, в листьях и ягодах 'при некорневой подкормке, Полученные данные приведены в табл. 6 и 7.

Таблица 6

Содержание молибдена* в листьях и клубеньках (мкг/г сухого вещества) однолетней облепихи сорта Дар Катунн (песчаная культура)

Дола молибдена, мг/кг Песка Листья Клубеньки

Контроль (0,03) . 1.72±0,15 3,2±0,45

0,3........... 4,1 ±0,9 8,1^=1,13

1,0............ 33,1 ±8,9

3,0........... 47,9—0,9 57,2^8,7

* Среднее из двух повторностей.

Как видно по табл. 6, содержание молибдена в листьях облепихи, испытывающей недостаток в этом микроэлементе, составило 1,75 мкг/г, а в клубеньках—■ 3,2 мкт/г сухого вещества. Внесение молибдена в лесок способствовало накоплению этого микроэлемента как в листьях, так н, особенно, в клубеньках.

На'блюдается прямая пропорциональная зависимость накопления молибдена как в листьях, так и в клубеньках ог концентрации молибдена в питательной среде. При внесении 3 мг молибдена на 1 кг песка этот микроэлемент накапливается в листьях в количествах, токсических для животных и человека (47,9 мкг/г).

Изучение содержания молибдена в листьях и ягодах облепихи при некорневой 'подкормке показало (табл. 7), что и контроле у формы 297 содержание молибдена в листьях составило 1,01, а в ягодах—0,11 мкт/г сухого вещества, а у сорта Дар Катунн—соответственно 0,92 и 0,48 мкг/г.

Различия в содержании молибдена объясняются как сортовыми особенностями, так и неодинаковыми условиями возделывания.

Некорневая подкормка молибденом способствовала его накоплению в органах обоих сортов облепихи. Наибольшим оно было в варианте 0,04%. При этом количество молибдена как в листьях, так и в ягодах находилось в пределах допустимых норм.

Таким образом, некорневая подкормка растений облепихи молибденом в фазу зеленой завязи дает возможность получать пншевое и лекарственное сырье, обогащенное как биологически активными веществами, так и молибденом.

Таблица 7

Влияние некорневой подкормки молибденом на его содержание * в сухой массе листьев и ягод облепихи

Варианты опыта Форма 297 Дар Катуни

листья ЯГ0Д11 листья ягоды

мкг/г | мкг/г мкг/г маг/г

1,07±0,07 100 0,11 ±0,02 100 Р,92 ±0,02 100 0,48 ±0,01 100

Некорневая подкормка Мо**„ %т

0,03........... 1,0 ±0,01 100 <3,30±0,03 272 . 1,0 ±0,02 187 0,57 ±0,01 118

4,04........... 1,52±0,27 142 1,13±0,07 1027 2,07 ±0,06 225 0,61 ±0,01 127

0,06........... 1„17±0,01 109 0,98 ±0,02 890 1,03 ±0,04 111 0,66 ±0,02 137

0,09........... 1„25±0,ОЗ 116 0,66+0,15 600 1,20+0,02 130 0,80 ±0,01 166

Внесение в почву Мо, кг/га:

1,0........... 1,02 ±0,02 100 0,71 ±0,13 645 1,52 ±0,05 165 0,61 ±0,02 127

* Среднее из двух повторностей.

Молибден применяли из расчета на соль (МЦЬМогОг^НзО.

7. Влияние молибдена на урожайность облепихи

В контрольном варианте урожайность облепихи формы 297 за 1977—.1978 гг. составила соответственно 37,5 и 35,9 ц/га, а у сорта Дар Катуни и 1978 г. — 28,4 ц/га (табл. 8).

Таблица 8

Влияние молибдена на урожайность облепихи

Варианты опыта Форма 297 Дар 1Катунн

1977 г. 1978 г. 1978 г.

ц/га •% ц/га % ц/га %

Контроль .......... 37,5 100 35.9 100 28,4 100

Нсхориепая подкормка Л\о,

аоз........... 38,4 103 37„0 103 33,2 117

0,04........... 40,6 108 38.7 108 33,9 119

0.06........... 43,3 11 Г» 46,7 130 36,4 128

0,09.......... 37,5 100 37,0 103 34,3 120

Внесение о почву Л1о, кг/га:

1,0........... 37.8 100 35,7 100 30,7 107

НСР«.......... 3.56 '- 3,45 4.86 ~—

Некорневые .подкормки молибденом способствовали увеличению урожайности облепихи. При этом наилучшие результаты получены в варианте с концентрацией молибдена 0,06%. Урожайность у формы 297 в этом варианте была на 15 и 30% выше контроля (1977—.1978 гг.), а у сорта Дар Катуни — на 28% {1978 г.). Более высокие концентрации молибдена практически не оказыиали влияния на этот показатель.

Экономическая эффективность применения молибдена в посадках облепихи

Некорневая подкормка облепихи 0,06% водным раствором молибдена в фазу зеленой завязи при небольших затратах труда и материально-денежных средств позволила повысить рентабельность производства. Дополнительный чистый доход составил: по форме 297 — 1020,5 руб., а по сорту Дар Катуни— 815,9 руб/га. На один рубль дополнительных затрат приходится чистого дохода 3 руб. 49 коп. (форма 297) и 5 руб. 08 коп. (сорт Дар Катуни).

ВЫВОДЫ

1. Клубеньки облепихи имеют органоподобное строение, собственные зоны роста, свою проводящую систему и ткань, в одних клетках которой находится эндофит, а в других, стерильных клетках, крахмал. Клетки, содержащие эндофиты, сильно гипертрофированы.

2. Отложение крахмала в стерильных клетках паренхиматозной ткани клубенька свидетельствует о некотором, превышении притока фотосинтетатов в клубеньки над их расходованием симбиотической азотфнксирующей системой.

3. Лзотфикснрующая активность клубеньков (однолетние, двухлетние и трехлетние—мужской-и женской форм) в течение вегетации растения характеризуются тремя максимумами, приуроченными к, фенологическим фазам: массовое цветение и образование зеленой завязи; интенсивный вегетативный рост и начало созревания ягод плодоносящей облепихи. Наибольшая азогфвксирующая активность клубеньков растений женской формы составила: у однолетних — 47,4 ±20,6, двухлетних—42,7±18,8 и трехлетних — 27,1± ±8,7 мкмоля, а у трехлетних растений мужской формы — 37,1 ±8,0 мкмоля.

4. С увеличением возраста, облепихи средняя масса клубеньков существенно увеличивается (при сравнении трехлетних с однолетними растениями—в 13 раз), а азотфнксиру-ющая активность на единицу массы клубенька падает. Фактическое увеличение ад&гфикснрующей активности в расчете на растение с возрастом происходит за счет увеличения массы клубеньков.

5. Молибден в концентрации 0,3 мг/кг песка положительно влияет на азотное питание облепихи и усиливает активность ннтрогеназного комплекса.

6. Некорневая подкормка облепихи в фазу зеленой завязи водным раствором молибдена положительно влияет на ритм накопления биологически активных веществ и урожайность. При этом оптимальной является концентрация 0,06%! В этом варианте урожайность формы 297 была выше, чем в контроле, на 15—30%, а сорта Дар Катуни—на 28%.

7. Содержание аскорбиновой кислоты в листьях и клубеньках под влиянием молибдена (-песчаная культура) существенно увеличивается,, а активность ферментов аскорбина-токендазы и пероксидазы снижается. Высокое содержание аскорбиновой кислоты-в клубеньках облепихи, существенно, превышающее ее содержание в листьях («И раз), дает воэ-вожность сделать предположение об ее участии в окислительно-восстановительных процессах (защита ннтрогеназы от мо-

л скул ирного кислорода), связанных с фиксацией атмосферного азота.

8.' Некорневая подкормка молибденом способствовала увеличению содержания аскорбиновой кислоты в ягодах облепихи (у формы 297 превышение над контролем составило 16—.19%, а у сорта Дар Катуии — на 47%), сахаров (соответственно на 37—39 и 30%) и лштдов (на 18—12 и 20% в варианте с опрыскиванием молибденом 0,04%).

9. Содержание молибдена в листьях облепихи, испытывающей недостаток в нем (песчаная -культура), составило 1,75 мкг/г, а в клубеньках—3,2 мкг^сухого вещества. При (шесеннн молибдена в песок наблюдается аккумулирование этого микроэлемента, особенно в клубеньках.

В листьях н ягодах (некорневая 'подкормка), содержание молибдена у формы 297 составило соответственно 1,07 и 0,11, а у сорта Дар Катуии 0,92 и 0,48 мкг/г сухого вещества. Некорневая подкормка способствовала возрастанию концентрации молибдена как в листьях, так и в ягодах, но в пределах допустимых норм.

10. Некорневая 'подкормка облепихи раствором (0,06%) мол и бденово кислого аммония является экономически выгодной. По нашим расчетам, 1 рубль дополнительных затрат обеспечивает от 3 руб. 45 коп. (форма 297} до 5 руб. 08 коп. (Дар Катуни) чистого дохода и дает возможность получать более дешевое пищевое и лекарственное сырье, обогащенное как биологически активными всигбтвамн, так и молибденом.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1, Для увеличения производства пищевого п лекарственного сырья, обогащенного как биологически активными веществами, так и молибденом, на облепиховом опорном пункте г. Гусь-Хрустальный и в совхозе «Флора» Алтайского края, а также в хозяйствах со сходнымипочвенно-кли-матическими условиями целесообразно проводить некорневую подкормку облепихи 0,06%> раствором молибденовокислого аммония в фазу зеленой завязи,

2. В целях увеличения продуктивности симбиотической фиксации азота корневыми клубеньками облепихи и повышения ее продуктивности для производственной ¡проверки рекомендуется внесение 0,3 мг на 1 кг почвы (песка) молибдено-вокислого аммония (в расчете на элемент) под ранневесеннее боронование.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

■1, Влияние молибдена, на С- н Р-витамннную активность облепихи. Доклады ТСХА, вып. 251, с. 24—28. М., 1979.

2. Ультра структур а эндофита в клетках клубеньков облепихи и их азотфиксирующая активность. Известия ТСХА, вып. 4, с. 186—191. М.: Колос, 1979 (в соавторстве).

Объем I'Л п. л. Заказ 498, Тираж 150

Типография Московской е.-я., академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44