Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Проблемы регулярного поведения и детерминированного хаоса в основных моделях популяционной динамики

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Евдокимов, Евгений Васильевич

Введение

Раздел I Вариационная формулировка популяционной динамики

Глава 1. Отбор в популяциях с бесполым размножением: динамика 16 дарвиновских систем (по М.Эйгену)

1.1. Дарвиновские системы , определение и обзор свойств

1.2. Гамильтонов подход к динамике дарвиновских систем

1.2.1. Дарвиновские системы с постоянной организацией

1.2.2. Дарвиновские системы с постоянным протоком

1.2.3. Функция распределения начальных данных дарвиновских 29 систем

1.2.4. Биологическая интерпретация гамильтонова формализма 32 в динамике дарвиновских систем

1.3. Формализм Джейнса в динамике дарвиновских систем

1.3.1. Общий подход и определения

1.3.2. Вариационный принцип

1.3.3. Биологические приложения формализма

1.4. Информационная консервативность отбора в дарвиновских 42 системах: сравнение результатов гамильтонова подхода и формализма Джейнса

Глава 2. Гамильтонов подход к динамике хемостата

2.1. Определения и основные понятия

2.2. Гамильтоново представление уравнений хемостата, вид 46 потенциала и его особенности, частное решение как аттрактор траекторий

2.3. Определение экспериментальной реализации условий 52 аналитического решения уравнений хемостата, его линеаризация и применение в обработке экспериментальных данных на примере культивирования бактерий Escherichia coli.

Раздел II Селекционная динамика в управляемых экспериментальных 60 популяциях

Глава 3. Управляемая автоселекция в экспериментальных популяциях бактерий

3.1. Турбидостат с фагами и бактериями как модель дарвиновской системы с постоянной организацией

3.2. Селекционные ограничения "канонического" турбидостата.

3.3. Управляемая автоселекция в турбидостате как ускоренное движение в информационном пространстве. |И-стат.

3.4. Управляемая автоселекция бактерий в ц-стате к повышенным концентрациям ингибиторов роста. 3.4.1. Экспериментальная установка

3.4.2. Объекты и методы культивирования

3.4.3. Алгоритм управляемой автоселекции в д-стате

3.4.4. Автоселекция бактерий E.coli к L-валину

3.4.5. Адаптация популяции клеток E.coli к закислению среды культивирования

3.4.6. Автоселекция бактерий Pseudomonas sp. к формальдегиду

3.4.7. Обсуждение результатов экспериментов в ц-стате

3.5. Управляемая автоселекция в хемостате

3.5.1. Основные закономерности микроэволюции в "каноническом" хемостате и его селекционные ограничения

3.5.2. Управляемый градостат как устойчивый хемостатный селектор

3.5.3. Автоселекция Pseudomonas sp. к повышенным концентрациям формальдегида в управляемом градостате

3.6. Кинетика и возможные генетические механизмы автоселекции Pseudomonas sp. к формальдегиду в ц-стате и управляемом градостате

3.7. Успех метода управляемой автоселекции - сверхустойчивый к формальдегиду штамм псевдомонад

Глава 4. Управляемая автоселекция в экспериментальных популяциях дрозофил

4.1. Градиентный популяционный ящик - экспериментальная модель "проточной" популяции дрозофил

4.2. Используемая линия дрозофил, методы культивирования и 113 тестирования

4.3. Автоселекция дрозофил к повышенным концентрациям 115 ЫаС

4.4. Автоселекция дрозофил к повышенным концентрациям 125 ионов 1л+

4.5. Возможные генетические механизмы автоселекции 130 дрозофил в градиентном популяционном ящике

4.6. Управляемая автоселекция как новый метод '33 экспериментального исследования кинетики микроэволюции

Раздел III Проявления детерминированного хаоса в популяционной динамике

Глава 5. Детерминированный хаос как следствие нелинейных свойств динамических популяционных систем

5.1. Определения и свойства

5.2. Типы динамического поведения популяций с неперекрывающимися поколениями

Глава 6. Резонансная супрессия детерминированного, хаоса в динамике популяций с неперекрывающимися поколениями внешним периодическим воздействием и ее особенности

6.1. Популяция с усредненными параметрами: одномерный случай

6.1Л. Эффекты периодического возмущения мальтузианского параметра

6.1.1.1 Условия резонансной супрессии хаоса в динамике популяций с неперекрывающимися поколениями

6.1.1.2. Амплитудная зависимость при резонансной 156 супрессии хаоса

6.1.1.3. Расщепление резонансов при супрессии хаоса в 159 динамике популяций с неперекрывающимися поколениями

6.1.1.3. Осцилляции "предельный цикл-хаос" при резонансной 163 супрессии хаоса в динамике популяций с неперекрывающимися поколениями

6.1.2. Эффекты периодического возмущения ресурсного параметра К

6.2. Метапопуляции и шум: многомерный случай

6.2.1. Описание модели

6.2.2. Шум и резонансная супрессия хаоса в динамике популяций с неперекрывающимися поколениями

Глава 7. Основная теорема естественного отбора Фишера и детерминированный хаос

7.1. Смена динамических режимов в ходе отбора в популяциях с неперекрывающимися поколениями

7.2. Переход "медленный тренд - квазигармонические колебания" в ходе автоселекции в экспериментальной популяции дрозофил

7.3. Переход "предельный цикл - хаос" в ходе эволюции системы "фаг 1 -бактерии Escherichia coli" при проточном культивировании

7.4. Детерминированный хаос как фактор биологической эволюции

7.4.1. Особенности динамики генетической структуры популяций с неперекрывающимися поколениями

7.4.2. Влияние внешних периодических факторов

7.4.3. Детерминированный хаос и различные эволюционные стратегии

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Проблемы регулярного поведения и детерминированного хаоса в основных моделях популяционной динамики"

Актуальность проблемы

Динамика популяций представляет собой один из наиболее активно развивающихся разделов биофизики, поскольку ее объекты, биологические популяции, являются главными элементами отдельных экосистем и биосферы Земли в целом. Закономерности их поведения составляют научную базу как для прогноза сукцессии различных биоценозов в условиях возрастающей антропогенной нагрузки, так и для развития различных био-, эко- и агротехнологий. Главная причина прогресса динамики популяции как науки заключается в том, что на достигнутые в ней результаты существует увеличивающийся спрос со стороны популяционной генетики, биотехнологии, экологии и эволюционной теории, а она, в свою очередь, интегрирует подходы этих наук с точными математическими методами и формирует верифицируемые модели изучаемых систем.

Развитие теории динамики популяций в последнее время обозначило ряд проблем, связанных с различной степенью проявления нелинейности их свойств в поведении и реакции на внешние воздействия (Earn, Rohani, 1999), В этом аспекте на одном полюсе находятся так называемые дарвиновские системы М.Эйгена (1979), описывающие динамику естественного отбора в биологических популяциях в его каноническом виде, не осложненном эффектами полового размножения (взаимодействием гамет), как "дифференциальное выживание конвариантно самореплицируемых единиц". Другой классической моделью данного ряда, базовой для экологии и биотехнологии, является хемостат (Smith, Waltman, 1995). Для этих систем с линейными и слабо нелинейными свойствами и непрерывным временем характерны монотонные динамические режимы и стремление к устойчивому стационарному состоянию. Нерешенные задачи здесь связаны главным образом с поиском точных аналитических решений и вариационных принципов. Вариационный подход позволяет отражать целостные свойства системы, заменяя локальное описание, через анализ бесконечно малых приращений, глобальным, посредством введения целеполагания (Свирижев, Пасеков, 1982).

На другом полюсе находятся системы с выраженными нелинейными свойствами. К ним относятся популяции с неперекрывающимися поколениями, системы "паразит-хозяин" с дискретным временем и др. Для них обнаружено наличие сложного динамического поведения с бифуркационными переходами между стационарным состоянием, автоколебаниями и детерминированным хаосом (Шапиро, 1972; May, 1974; Hassel et al., 1991). Главная особенность таких систем -непредсказуемость их поведения "со стороны", когда они находятся в хаотическом режиме. Закономерности возникновения режима детерминированного хаоса, его экологические и эволюционные последствия, а также возможности управления подобными популяционными системами - основные проблемы в динамике этих систем, важность решения которых очевидна как в научном, так и в практическом плане.

Между указанными противоположными полюсами "устойчивость-неустойчивость" ("предсказуемость-непредсказуемость") находятся системы промежуточной динамической сложности. К ним можно отнести различные популяционные системы с непрерывным временем и обратной связью типа управляемого турбидостата, регулируемых аэротенков и т.п. Вектор исследований здесь направлен на разработку эффективных способов и алгоритмов управления, обеспечивающих дальнейшее развитие различных биотехнологий.

Комплекс проблем в обозначенном выше градиенте "линейность-нелинейность" составляет, таким образом, важное направление развития динамики популяций, имеющее как теоретическое, так практическое значение.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы являлось теоретическое и экспериментальное изучение основных моделей популяционной динамики, характеризующихся различной степенью сложности поведения, обусловленной проявлением нелинейности во взаимодействии особей в популяции и с факторами среды.

Для достижения цели решались следующие задачи:

• изучение динамики отбора в популяциях с неполовым размножением, непрерывным временем, линейными и слабо нелинейными свойствами типа дарвиновских систем с помощью гамильтонова и лагранжева подходов и формализма Джейнса

• анализ динамики хемостата как системы со слабо нелинейными свойствами в рамках гамильтонова формализма и экспериментальная проверка полученных выводов

• анализ динамики отбора (автоселекции) в экспериментальных популяциях различных модельных организмов (бактерий, дрозофил), разработка и апробация методов управления процессом автоселекции в этих системах и соответствующих инструментальных реализаций

• измерение кинетических характеристик микроэволюционной адаптации экспериментальных популяций бактерий и дрозофил к ингибирующим факторам среды в условиях постоянства селекционного давления

• анализ поведения популяций с неперекрывающимися поколениями и дискретным временем как систем с сильно выраженными нелинейными свойствами при периодическом воздействии внешних факторов аналитическими и численными методами

• изучение особенностей динамики отбора в популяциях с неперекрывающимися поколениями и в нелинейных системах "паразит-хозяин" с дискретным временем численными методами и на экспериментальных моделях, "проточной" популяции дрозофил и системе "фаг X - бактерии E.coli"

• анализ проявления детерминированного хаоса в эволюционной динамике.

Научная новизна исследований

Впервые, с применением гамильтонова и лагранжева подходов и формализма Джейнса, показано, что динамика популяций типа дарвиновских систем с неполовым размножением, непрерывным временем и линейными и слабонелинейными свойствами подчиняется вариационным принципам, основанным на минимизации скорости изменения информации о структуре популяции в ходе отбора. Найден класс аналитических решений системы уравнений Моно для хемостата, определяемый множеством легко реализуемых на практике начальных условий. Данный класс решений является аттрактором динамических траекторий системы в общем случае.

Разработан новый метод управления автоселекцией в популяциях различных организмов при непрерывном культивировании и стабилизации уровня давления отбора. На основе этого метода впервые проведены измерения кинетики микроэволюционной адаптации экспериментальных популяций к изменяющимся факторам среды.

Впервые обнаружено явление резонансной супрессии детерминированного хаоса в динамике популяций с неперекрывающимися поколениями и дискретным временем, характеризующееся расщепленной структурой кривой отклика и осцилляциями "предельный цикл-хаос" в окрестностях резонанса.

Продемонстрирована обязательность смены динамических режимов типа "стационарное состояние => предельные циклы => детерминированный хаос" в ходе эволюции нелинейных систем с дискретным временем, таких как популяции с неперекрывающимися поколениями или системы "паразит-хозяин", если в ходе отбора происходит существенное изменение среднепопуляционного значения мальтузианского или иного управляющего параметра.

Практическая значимость и реализация результатов работы

На основе полученного аналитического решения уравнений Моно разработан и апробирован метод измерения кинетики роста микроорганизмов при культивировании в хемостате, легко реализуемый в микробиологической и биотехнологической практике.

Разработаны два типа устройств для управляемой автоселекции микроорганизмов, первое - на основе турбидостата, ц-стат, второе - на основе хемостата, управляемый градостат, основные узлы которых защищены авторскими свидетельствами (A.c. N1201304 A SU; A.c. N1731805A SU). Показано, что с помощью этих устройств за относительно короткий промежуток времени (20-30 дней) можно получать штаммы микроорганизмов, обладающие повышенной резистентностью к различным ингибиторам и одновременно высокой удельной скоростью роста. Последние два обстоятельства позволяют применять эти устройства для получения штаммов микроорганизмов, используемых для биологической очистки токсичных сточных вод. В частности, с помощью данного подхода решена проблема очистки сточных вод, содержащих формальдегид в бактерицидных концентрациях, до 60 г/л. Получен аномально резистентный к формальдегиду штамм Pseudomonas sp., способный его утилизировать в составе бедных минеральных сред (Патент РФ №2102474), и разработан способ его применения для биоочистки (Патент РФ №2094391).

Явление резонансной супрессии хаоса в динамике популяций с неперекрывающимися поколениями можно применять для контроля численности насекомых вредителей путем периодического воздействия на регулируемые популяции малыми дозами инсектицидов, что снижает экологическую нагрузку на окружающую среду.

Полученные в данной работе научные результаты используются в течение ряда лет при чтении курсов лекций в Томском государственном университете по культивированию микроорганизмов, динамике популяций и сообществ, а также по очистке сточных вод.

Апробация работы

Основные положения и результаты работы докладывались и обсуждались на следующих международных, всесоюзных, всероссийских и региональных симпозиумах и конференциях: Всесоюзная конференция "Микробиологические и биотехнологические основы интенсификации растениеводства и кормопроизводства (Алма-ата, 1990); 2-ый международный симпозиум "Корреляции биологических и физико-химических процессов с космофизическими и гелио-геофизическими факторами" (Пущино, 1989); Первая Всесоюзная конференция по генетике насекомых (Москва, 1991); VI съезд ВОГиС (Минск, 1992);Региональная конференция "Здоровье населения Сибири" (Новокузнецк, 1993); Региональная конференция "Экология и общественное здоровье населения" (Новокузнецк, 1994); Международная конференция "Criteria of selforganization in physical, chemical and biological systems" (Suzdal, 1995); Международная конференция "Interaction of electromagnetic fields with biosystems" (Pushchino, 1995); Международная конференция "Fundamental and applied problems of environmental protection"(Tomsk, 1995); Международная конференция "Mathematical models of non-linear excitation, transport, dynamics, control in condensed systems and other mediums" (Tver, 1996); Международный симпозиум "Мониторинг окружающей среды и проблемы солнечно-земной физики" (Томск, 1996); 4-ый международный симпозиум "Корреляции биологических и физико-химических процессов с космофизическими и гелио-геофизическими факторами" (Пущино, 1996); 1-ая Всероссийская конференция "Проблемы электромагнитной безопасности человека. Фундаментальные и прикладные исследования (Москва 1996); Региональная конференция "Механизмы адаптации организмов" (Томск, 1996); Межрегиональный научный семинар "Нелинейные системы и их модели" (Москва, МГУ, 16.12.97); 1-ая международная конференция "Nonlinear Phenomena in Biology." (Pushchino, 1998); 3 международная конференция "Mathematical models of non-linear excitation, transport, dynamics, control in condensed systems and other mediums" (Tver, 1998); Международная научно-техническая конференция "Техника и технология очистки и контроля качества воды" (Томск, 1999).

Положения, выносимые на защиту

1. Динамика популяций с бесполым размножением, непрерывным временем и линейными и слабонелинейными свойствами типа дарвиновских систем представлена в лагранжевой и гамильтоновой формах, а также в терминах статистического теоретико-информационного формализма Джейнса. Показано, что соответствующие динамические вариационные принципы биологически интерпретируются как условие минимизации скорости изменения информации о структуре популяции в ходе отбора.

2. В рамках лагранжева формализма дарвиновских систем показано, что их динамика является линейной или слабонелинейной в переменных, соответствующих относительной информации о доле особей каждого генотипа в популяции (информационных переменных). Информационные переменные играют роль декартовых координат в конфигурационном пространстве лагранжева формализма, а традиционно используемые популяционные (частотные) переменные имеют смысл криволинейных координат, в которых динамика ДС описывается нелинейными уравнениями.

3. Методами гамильтоновой динамики проанализированы основные уравнения теории хемостата. Построен класс аналитических решений уравнений Моно, определяемый множеством легко реализуемых на практике начальных условий. Данный класс решений является аттрактором динамических траекторий хемостата в общем случае. На основе найденного класса решений развит и экспериментально апробирован методический подход для анализа кинетики роста микроорганизмов в хемостате.

4. Предложен новый метод управляемой автоселекции популяций различных организмов к ингибирующим факторам среды, основанный на создании постоянного давления отбора за счет введения обратной связи между уровнем приспособленности популяции и уровнем действующего ингибирующего фактора. Данный метод использован для измерения скорости микроэволюционной адаптации экспериментальных популяций в условиях постоянного селекционного давления.

5. На основе метода управляемой автоселекции разработаны и апробированы два новых типа экспериментальных устройств для получения штаммов микроорганизмов, резистентных к различным ингибиторам и обладающих высокой скоростью роста. Получены штаммы бактерий, использованные для решения ряда экологических проблем, включая проблему очистки сточных вод.

6. В базовых моделях динамики популяций с неперекрывающимися поколениями и дискретным временем обнаружен и исследован феномен резонансной супрессии хаоса, проявляющийся при периодическом возмущении мальтузианского и ресурсного параметров. Показано, что нелинейные

11 бифуркационные свойства данных систем определяют множественное расщепление кривой отклика и осцилляции "предельный цикл-хаос" в окрестностях резонанса, что существенно отличает их от линейных и слабо нелинейных популяционных моделей.

7. Показано, что популяции с неперекрывающимися поколениями и двух-компонентные нелинейные популяционные системы типа "паразит-хозяин" в ходе длительного отбора на повышение приспособленности с ростом среднепопуляционного значения мальтузианского или иного управляющего параметра должны претерпевать бифуркационные переходы между динамическими режимами, характеризующими их состояние типа "стационарное состояние <-» предельные циклы <-» детерминированный хаос".

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 37 работ, из них два авторских свидетельства и два патента РФ. Две статьи приняты к печати.

Структура работы

Диссертация состоит из введения, трех разделов, включающих семь глав, выводов, списка литературы, содержащего 264 источников, и приложений. Работа изложена на 218 страницах и содержит 3 таблицы и 59 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Евдокимов, Евгений Васильевич

Выводы

1. Проведен лагранжев и гамильтонов анализ динамики дарвиновских систем (ДС), описывающих процесс отбора в популяциях с бесполым размножением. Фазовое пространство гамильтонова формализма имеет конфигурационные координаты, соответствующие относительной информации о доле особей каждого генотипа в популяции, а импульсные координаты - их удельным скоростям размножения. Показано, что в данном пространстве отбор в дарвиновских системах с постоянной организацией описывается уравнениями прямолинейного равномерного движения, а в дарвиновских системах с постоянными потоками - уравнениями движения в поле внешних сил. Конфигурационное пространство в лагранжевом формализме является плоским евклидовым пространством, в котором информационные переменные играют роль декартовых координат, а традиционно применяемые популяционные (частотные) переменные являются криволинейными координатами. Лагранжев вариационный принцип, описывающий динамику ДС, имеет биологический смысл минимизации скорости изменения информации о структуре популяции в ходе отбора.

2. Проведен анализ динамики дарвиновских систем на основе статистического теоретико-информационного формализма Джейнса и показано, что она подчиняется вариационному принципу минимального производства информации в ходе отбора. Основным элементам формализма, неопределенным множителям Лагранжа, дана ясная биологическая интерпретация. Получены выражения для энергетических затрат на эволюцию и для энергетической стоимости производства информации в ходе отбора, обоснованы способы их экспериментального определения.

3. На основе гамильтонова анализа системы уравнений Моно, описывающих динамику хемостата, найдено ее частное аналитическое решение для определенного класса начальных условий. Показано, что этот класс начальных условий легко реализуется в микробиологической практике, а полученное решение является аттрактором траекторий системы в общем случае. Разработан и проверен экспериментально методический подход, позволяющий использовать данный гамильтонов формализм для анализа кинетики роста микроорганизмов в хемостате.

4. На основе анализа селекционных ограничений турбидостата и хемостата, как экспериментальных моделей дарвиновских систем, разработан метод управляемой автоселекции микроорганизмов к ингибирующим факторам среды при проточном культивировании, обеспечивающий ускоренное протекание хода отбора. Метод основан на создании постоянного селекционного давления за счет введения обратной связи между уровнем приспособленности популяции, определяемом по удельной скорости роста клеток, и уровнем действующего ингибирующего фактора, при этом уровень приспособленности поддерживается ниже максимально возможного в применяемых условиях среды. Показано, что в условиях управляемой автоселекции в рамках формализма Гамильтона движение популяции в пространстве информационных переменных является ускоренным.

5. Разработаны две инструментальные реализации метода управляемой автоселекции, первая - на основе турбидостата , р-стат, вторая - на основе хемостата, управляемый градостат. Проведена экспериментальная апробация разработанных устройств в опытах по автоселекции бактерий Escherichia coli и Pseudomonas sp. к валину, закислению среды и формальдегиду, которая показала высокую селекционную эффективность данного метода.

6. На основе анализа динамики экспериментальных популяций дрозофил разработан метод управляемой автоселекции для этой группы видов организмов и его инструментальная реализация в виде градиентного популяционного ящика. Проведенные эксперименты по адаптации популяции дрозофил данным методом к повышенным концентрациям ионов натрия и лития в среде показали его селекционную эффективность.

7. Обосновано применение способа управляемой автоселекции как нового метода исследования кинетики микроэволюции в условиях постоянного селекционного давления и уровня стрессорности воздействия факторов окружающей среды. Измерена скорость микроэволюционной адаптации популяций бактерий и дрозофил к исследованным ингибиторам, которая оказалась в интервале 0.04-0.12 нормы реакции на поколение.

8. Аналитическими и численными методами проведен анализ динамики популяций с неперекрывающимися поколениями, имеющих сложное поведение с бифуркационными переходами между стационарным состоянием, предельными циклами и детерминированным хаосом. Обнаружено и исследовано явление резонансной супрессии хаоса при периодическом возмущении мальтузианского и ресурсного параметров, характеризующееся расщепленной структурой кривой отклика и осцилляциями "предельный цикл-хаос" в окрестностях резонанса. Показано, что причиной данного явления являются нелинейные свойства исследуемых популяций: бифуркационный характер амплитудной зависимости резонансной супрессии хаоса и дискретность времени.

9. Установлено, что в популяциях с неперекрывающимися поколениями и в системах "паразит-хозяин" с дискретным временем в ходе длительного отбора на повышение приспособленности с ростом среднепопуляционного значения мальтузианского или иного управляющего параметра должны наблюдаться бифуркационные переходы между динамическими режимами, характеризующими состояние системы типа "стационарное состояние <-» предельные циклы <->■ детерминированный хаос". Направление переходов определяется изменением управляющего параметра. Данное свойство указанных систем было подтверждено в экспериментах по автоселекции дрозофил в градиентном популяционном ящике и в опытах с системой "фаг X - бактерии Escherichia coli" при культивировании фаговой популяции в режиме турбидостата.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Евдокимов, Евгений Васильевич, Томск

1. Алексеев В.В., Лоскутов А.Ю. О возможности управления системой со странным аттрактором.// Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1985., т.8.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: "Наука", 1983, с.280.

3. Ауэрбах, Ш. Проблемы мутагенеза. М.:Мир,1978, с.463.

4. Афифи Ф., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. -М.:Мир, 1982, с.488.

5. Баев М.В., Капульцевич Ю.Г. "Формальдегидное отравление" метилотрофных дрожжей.// Микробиология, 1987, т. 56, вып. 4, с. 571-577.

6. Балакшина В.В., Кулаков Л.А., Воронин А.М. Динамика взаимодействия бактериофага 0mF81 Pseudomonas aurogenosa с бактериями хозяина.// Микробиология, 1992, т.61, с. 1051-1055.

7. Беляева Е.С., Пасюкова Е.Г., Гвоздев В.А., Ильин Ю.В., Амосова И.С., Кайданов Л.З. Транспозиции мобильных диспергированных генов у Drosophila melanogaster, выявляемые с помощью селекции .// Генетика, 1981, т. 17, с. 1561-1580.

8. Биохимическая генетика дрозофилы. Под ред. М.Д.Голубовского и Л.И.Корочкина. Новосибирск: Наука, 1981, с. 248.

9. Ю.Большаков М.А., Евдокимов Е.В., Миненко О.В., Плеханов Г.Ф. О влиянии ЭМИ дециметрового диапазона на морфогенез дрозофил. // Радиационная биология и радиоэкология, 1996, N5, с.676-680.

10. Большаков М.А., Князева И.Р., Евдокимов Е.В. Влияние ЭМИ 460 МГц на эмбриональное развитие дрозофил. // Тез. 1 Росс.конф. "Проблемыэлектромагнитной безопасности человека. Фундаментальные и прикладные исследования. М.: 1996.

11. В.Брильков A.B., Печуркин Н.С. Учет физиологии в моделях лимитирования и ингибирования роста микроорганизмов.- Красноярск, Институт биофизики, препринт № 127Б.

12. Н.Варфоломеев С.Д., Калюжный С.В. Биотехнология: Кинетические основы микробиологических процессов. М.: Высшая школа, 1990, с.266.

13. Великанов И.М., Саватеев А.И., Штуцер М.И. и др. Руководство по микробиологии и эпидемиологии. М-Л.: Биомедгиз, 1937, т.1, с.911.

14. Гвоздев В.А., Кайданов Л.З. Генетическая изменчивость, обусловленная транспозициями мобильных элементов и приспособленность особей Drosophila melanogaster И Журнал общей биологии, 1986. т.47, с.51-63.

15. Гимельфарб A.A., Гинзбург Л.Р., Полуэктов P.A., Пых Ю.А., Ратнер В.А. Динамическая теория биологических популяций. М.: Наука, 1974.

16. Гительзон И.И., Терсков И.А., Ковров Б.Г. и др. Экспериментальная биологическая установка "Биостенд-Г'. В сб. Инженерные проблемы микробиологического синтеза. М.: Изд-во ВНИИА, 1969.

17. Гинтер Е.К., Булыженков В.Э., Мглинец В.А., Хованова Е.М., Фурман Д.П., Чадов Б.Ф., Никоро З.С., Васильева Л.А., Лучникова Е.М., Кайданов Л.З. Дрозофила в экспериментальной генетике. -Новосибирск, Наука, 1978, с.288.

18. Глансдорф П., Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, стабильности и флуктуаций.- М.:Мир, 1973.

19. Головкина Л.С., Зверева Ю.Ф. Массовая прерывистая селекция как способ выведения устойчивого к пестицидам фитосейулюса. И Генетика, 1989, т.25, с.635-640.

20. Горбань А.Н. Обход равновесия. Новосибирск, Наука, 1984, с.226.

21. Градова Н.Б., Диканская Э.М., Родионова Г.С. Отчет о НИР, ВНИИсинтезбелок, М., 1983.

22. Грант В. Эволюция организмов. М.:Мир, 1980, с.407.

23. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991, с.488.

24. Гречаный Г.В., Погодаева М.В. Изменение полового состава популяций дрозофилы при динамике численности. // Генетика, 1996, т.32:10, с. 1349-1353.

25. Гусев В.А., Евдокимов Е.В., Найгеяь Н.И. Отклонения от распределения Пуассона в ряду идентичных проб культуры E.coli как следствие действия коррелирующих факторов экзо- и эндогенной природы.// Биофизика, 1992, т.37, N4, с.733-737.

26. Девис Р., Ботстайн Д., Рот Дж. Генетика бактерий. -М.: Мир, 1984.

27. Диканская Э.М., Гришина Е.М, Туликова О.М., Нетрусов А.И. Свойства нового термотолерантного штамма граммположительных метилотрофных бактерий.// Биотехнология, 1991, N3, с. 8-12.

28. Джессен Р. Методы статистических обследований. М.: "Финансы и статистика", 1985, с. 478

29. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1976, с.590.

30. Евдокимов Е.В., Сущенко О.В. Динамика адаптации дрозофил к повышенным концентрациям поваренной соли в градиентном популяционном ящике. // Материалы "Первой Всесоюзной конференции по генетике насекомых". Москва, 1991, с.39-40.

31. Евдокимов Е.В. Новак А.С. Семенов С.Ю. Лабораторный ферментер //А.с. N1731805A SU.

32. Евдокимов Е.В. Печеркин М.П. Направленная автоселекция бактерий при культивировании турбидостате. И Микробиология, 1992, т.61, вып.4, с.652-659.

33. Евдокимов Е.В. Управляемая автоселекция бактерий к различным ингибиторам роста при хемо- и турбидостатном культивировании.- Материалы VI съезда ВОГиС. Минск, 1992.

34. Евдокимов Е.В. Динамика отбора в дарвиновских системах подчиняется принципу минимума производства информации.- Abs.Internat.Conf. "Criteria of selforganization in physical, chemical and biological systems". Moscow-Suzdal, 1995, p.32.

35. Евдокимов E.B., Евдокимов A.B., Миронов M.B. Способ биологической утилизации формальдегида из его водных растворов. //Патент РФ №2094391.

36. Евдокимов Е.В., Шаповалов A.B. Гамильтонов подход в динамике дарвиновских систем. И Известия вузов, Физика, 1997, N7, с.23-28.

37. Евдокимов Е.В., Евдокимов К.Е., Крейдун Ю.А., Шаповалов A.B. Квазирезонансные свойства периодически возмущенных однопараметрических логистически-подобных отображений Л Журнал физической химии, 1997, т.71, N11, с.2003-2008.

38. Иванюшина В.А., Кайданов JI.3. Изучение генетических последствий отбора по адаптивно важным признакам в инбредных линиях Drosophila melanogaster Н Вестник ЛГУ. Биология, 1982, т. 21, с.76-84.

39. Иерусалимский Н.Д., Неронова Н.М. Количественная зависимость между концентрацией продуктов обмена и скоростью роста микроорганизмов. ПДокл. АН СССР, 1965, т. 161, №6, с. 1436-1440.

40. Исида К. Неравновесная термодинамика гиперциклов. //В кн.: Термодинамика и регуляция биологических процессов. М.: Наука, 1984, с.238-247

41. Кайданов Л.З. Генетика популяций. М.: "Высшая школа", 1999, 320 с.

42. Калябин A.B., Евдокимов Е.В. Способ непрерывного культивирования бактериофага.// Мат. Всесоюз. конф. Микрорбиол. и биотехн. основы интенсификации растениеводства и кормопроизводства. Секция II. Алма-ата, 1990, с.26-27.

43. Калюжин В.А., Евдокимов Е.В., Плеханов Г.Ф. Динамика развития ответной реакции на тепловой стресс у дрожжей при проточном культивировании.// Микробиология, 1984, т.53, N6, с.923-927.

44. Калюжин В.А., Евдокимов Е.В., Плеханов Г.Ф. Влияние температуры культвирования на дрожжи в нелимитированных условиях. // Биологические науки, 1985, N8, с.85-89.

45. Карупу В .Я. Электронная микроскопия. Киев, "Вшца школа", 1984.

46. Кондратьева E.H. Хемолитотрофы и метилотрофы. М.: изд-во МГУ 1983. 173с.

47. Краткий определитель бактерий Берги /Под ред. Дж. Хоулта. М.:Мир. 1980. 495с.

48. Кузьменко JI.M., Охримеико М.Ф., Сивак JI.A. Значение лития для ферментативного катализа растений. // Регуляция физиологических функций растений: сб. науч. тр. Киев: Наукова думка, 1986. - С. 123-129.

49. Курлович А.У., Якимов М.И, Ушакова H.A. и др. // VI Конф. РФ "Новые направления биотехнологии". Тез.докл., 24-26 мая, 1994. Пущино, 1994. С. 30.

50. Лазебный O.E., Имашева А.Г., Животовский Л.А. Приспособленность экспериментальных популяций Drosophila melanogaster при направленном и стабилизирующем отборе. П Генетика, 1991, т. 27:10, с. 1726-1732.

51. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: "Высшая школа", 1980, с.294.

52. Ласт Е.В., Фрисман Е.Я. Бифуркации и хаотические изменения численности тихоокеанских лососей. В сб. Моделирование неравновесных систем 98. Красноярск, Изд-во Красноярского государственного технического универсистета, 1998, с.82-83.

53. Левич А.П., Алексеев В. Л., Рыбакова С.Ю. Оптимизация структуры экологических сообществ: модельный анализ. //Биофизика, 1993, т.38, с.877-885.

54. Левич А.П., Алексеев В.Л., Никулин В.А. Математические аспекты вариационного моделирования в экологии сообществ. IIМатематическое моделирование, 1994, т.6, №5, с.55-76.

55. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.:Мир,1978.

56. Ли, Ч. Введение в популяционную генетику. М.:Мир, 1978, с. 411.

57. Лирова С.А. Переходные состояния хемостатных культур микроорганизмов как метод изучения их физиологии при различных условиях культивирования. -В кн.: Теория и практика непрерывного культивирования микроорганизмов. М.: Наука, 1980, с.59-82.

58. Логинова Н.В., Троценко Ю.А. Blastobacter viscosus -новый вид автотрофных бактерий, использующих метанол.// Микробиология, 1979, т. XLVIII, вып. 5, с. 785-792.

59. Логинова Н.В., Троценко Ю.А. Свойства облигатного метилотрофа Methylophilus methanolovorus.il Микробиология, 1981, т.50, вып.1, с.21-28.

60. Лурье Д., Вагенсберг X. Экстремальный принцип для разнообразия биомассы в экологии. //В кн.: Термодинамика и регуляция биологических процессов. М.: Наука, 1984, с. 153-163.

61. Лурье Ю.Ю. Аналитическая химия промышленных сточных вод. М.: "Химия", 1984г.

62. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. -М.: "Мир", 1984.

63. Материалы IV Международного симпозиума " Корреляции биологических и физико-химических процессов с космическими и гелио-геофизическими факторами."Пущино, 1996. //Биофизика, 1992, т.37, вып.4.

64. Медведев H.H. Практическая генетика. -М.: Наука, 1968, с.294.

65. Методы общей бактериологии./ Под ред. Ф. Герхардта и др. М.: Мир, 1984.

66. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. М.: "Мир", 1972, с.324.

67. Миллер Дж. Эксперименты в молекулярной генетике. М.:Мир, 1976, с.436.

68. Перт С. Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. -М.: Мир, 1978, с.ЗЗЗ.

69. Печеркин М.П. Методика исследования адаптации кишечной палочки к закислению среды.// Биологические науки, 1986, т. 12, с.97-101.

70. Печеркин М.П., Евдокимов Е.В. Устройство для контроля и регулирования работы установки для непрерывного культивирования микроорганизмов, //а.с. N1201304 А SU.

71. Печуркин Н.С. Управляемое культивирование в исследованиях структуры и динамики популяций микроорганизмов. Автореферат на соиск. уч. ст. док. биол. наук. Красноярск, Институт физики им. Л.В. Киренского, 1974.

72. Печуркин Н.С. Популяционная микробиология. Новосибирск: Наука, 1978, с.278.

73. Печуркин Н.С. Энергетические аспекты развития надорганизменных систем. Новосибирск: Наука, 1982.

74. Печуркин Н.С., Брильков A.B., Марченкова Т.В. Популяционные аспекты биотехнологии. Новосибирск: Наука, 1990, с. 174.

75. Плющев В.Е. Литий. // Краткая химич. энциклопедия. М.,1963. - т. 2, с. 977984.

76. Позмогова И.Н. Культивирование микроорганизмов в переменных условиях. -М.: Наука, 1983, с. 104.

77. Пригожин И. Введение в термодинамику необратимых процессов. -ИЛ, 1960.

78. Пых Ю.А. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной динамики. М.: Наука, 1983.

79. Работнова И.Л., Позмогова И.Н. Хемостатное культивирование и ингибирование роста микроорганизмов.- М.: Наука, 1979. с. 113.

80. Рубан Е.Л. Физиология и биохимия рода Pseudomonas.- М.: Наука, 1986. с. 200.

81. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены, эволюция. М.:Мир, 1986, с.402.

82. Садовский М.Г., Чуков Д.А. Простая модель отбора в пространственно распределенных популяциях. В сб. Моделирование неравновесных систем 98. Красноярск, Изд-во Красноярского государственного технического универсистета, 1998, с. 104-105.

83. Сапожников A.A., Креславский А.Г. Зависимость плодовитости от плотности яиц у Drosophila melanogaster. НЖ.общ.биол., 1997, т.58, с.48-61

84. Свирижев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.

85. Свирижев Ю.М., Пасеков В.П. Основы математической генетики. М.: Наука, 1982.

86. Семенов С.Ю., Евдокимов Е.В. Ускорение адаптации биоценоза активного ила очистных сооружений к сточным водам, содержащим органическе кислоты. // Механизмы адаптации организма. Томск: ИПФ ТПУ, 1996, с.66-67.

87. Сибирный A.A., Кшеминская Г.П., Убийвовк В.М., Гончар М.В., Капульцевич Ю.Г., Близник K.M. Мутанты метилотрофных дрожжей Hansenula polymorpha с дефектной формальдегидредуктазой. ПБиотехнологи, 1990, N 5, с. 13-17.

88. Соколов А.П., Троценко Ю.А. Циклический путь окисления формальдегида у Pseudomonas oleovorans. Н Микробиология, 1977, t.XLVI, вып.6, с. 1119-1121.

89. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция.- М.:Мир, 1982, с.488.

90. Сущенко О.В., Евдокимов Е.В., Плеханов Г.Ф. Влияние рентгеновского излучения на плодовитость дрозофил. II Радиобиология, 1985, т.25, N4, с.532-535.

91. ЮО.Сущенко О.В., Евдокимов Е.В., Плеханов Г.Ф. Влияние рентгеновского излучения на развитие Drosophila melanogaster. // Радиобиология, 1987, т.27, N4, с.484-486.

92. Сущенко O.B. Евдокимов E.B. Отбор на провокационном фоне в искусственных популяциях Drosophila melanogaster.// Генетика, 1992, т.28, N9, с.75-81.

93. Ю2.Тимофеев-Ресовский Н.В. Генетика, эволюция и теоретическая биология // Чтения памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского.Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1983.

94. ЮЗ.Томилин Н.В. Генетическая стабильность клетки. Ленинград, "Наука", 1983, с. 157.

95. Трайбус М. Термостатика и термодинамика. -М.:Энергия, 1970.

96. Ю5.Убийвовк В.М., Троценко Ю.А. Регуляция уровня формальдегида у метилотрофных дрожжей Candida boidinii. IIМикробиология, 1986, т.55, вып.2, с. 181-185.

97. Юб.Файстел Р., Эбелинг В. Стохастические модели эволюционных процессов. //В кн.: Термодинамика и регуляция биологических процессов. М.: Наука, 1984, с.260-268.

98. Фейгенбаум М. I¡Успехи физ.наук, 1983, т. 141, с.343-357.

99. Фрисман Е.Я., Шапиро А.П. Избранные математические модели дивергентной эволюции популяций. М.: Наука, 1977, с.150.

100. Ю9.Фрисман Е.Я. Изменение характера динамики численности популяции: механизмы перехода к хаосу. II Вестник ДВО РАН. Экология. 1995, №4, с.92-103.

101. Фрисман Е.Я. Эволюция характера динамики численности популяции: переход к хаосу. // В сб. Исследования по математической биологии. Ред. Э.Э.Шноль. -Пущино, Изд-во Пущинского НЦ РАН, 1996, с.75-87.

102. Хакен Г. Синергетика. М.: Мир, 1980, с.404.

103. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М.: "Наука", 1985, с.472

104. ПЗ.Цоглин Л.Н., Владимирова М.Г., Семененко В.Е. Математическое и экспериментальное моделирование процесса автоселекции микроводорослей в условиях проточного моделирования. //Физиология растений, 1970, т. 17, вып.6, с.1129-1139.

105. Четина Е.В., Троценко Ю.А. Внутриклеточная локализация ферментов окисления Ci-соединений у облигатных метанотрофов.// Микробиология, 1981, т. 50, вып.З, с. 446-452.

106. Чижевский А.Л. Земное эхо солнечных бурь. //М.: Мысль, 1976, с.368.

107. Пб.Шапиро А.П. К вопросу о циклах и возвратных последовательностях. //Управление и информация. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1972, вып.З, с. 96118.

108. П.Шапиро А.П., Луппов С.П. Рекуррентные уравнения в теории популяционной биологии. М.: Наука, 1983, с. 132.

109. Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетике. М.: ИЛ, 1963.

110. Шноль С.Э. Физико-химические факторы эволюции. М.: Наука, 1979, с.201.

111. Эйген М., Шустер П. Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул.1. М.: Мир, 1982.

112. Altenberg L. Chaos from linear frequency-dependent selection.// Am. Nat., 1991, v. 138, p.51-68.

113. Anderson P.A. Automatic recording of the growth rates of continuously cultured microorganisms. IIJ. of Gen. Physiol., 1953, v.l 16, p.733-737

114. Asmussen M.A. Regular and chaotic cycling in models of ecological genetics. // Theoretical Population Biology, 1979, v. 16, p. 172-190

115. Asmussen M.A. Density dependent selection incorporating intraspecific competition. I. A haploid model.// Journal of Theoretical Biology, 1983, v. 101, p. 113127.

116. Azachi M., Henis Y., at all. Transformation of formaldehyde by a Halomonas spЛ Can. J. Microbiol., 1995. v. 41, p.548-553.

117. Baltzis B.C., Wu M. Coexistence of three pure and simple competitors in a four member reactor network.// Math.Biosci., 1994, v.23, p. 112-119.

118. Barker J.S.F. and Krebs R.A. Genetic variation and plasticity of thorax length and wing length in Drosophila aldrichi and D. buzzatii. J. Evol. Biol., 1995, v. 8, p.689-709.

119. Begg M., Cruickshank W.J. A partial analysis of Drosophila larval haemolymph. // Proc. Royal Soc., 1963, v.58, p.215-236.

120. Blows M.W. and Sokolowski M.B. The expression of additive and non-additive genetic variation under stress. Genetics, 1995, v. 140, p. 1149-1159.

121. Biebricher C.K., Eigen M., Gardiner W.C., Husimi Y., Keweloh H.-C., Obst A. Modeling studies of RNA replication and viral infection. //Complex Chem. React. Syst. Math. Modelling and Simulat.: Proc. 2nd Workshop, Heidelberg. Aug. 11-15, 1986, p. 17-38.

122. Bolshakov M.A., Evdokimov E.Y., Minenko O.V., Plekhanov G.F. Microwave effects on Drosophila morphogenesis.- In: Abs. Intern.Conf." Inter action of electromagnetic fields with biosystems", Pushchino, 1995, p.32.

123. Bryson V. Microbial selection. P.2. The turbidostatic selector a device for automatic isolation of bacterial variants. I I Science, 1952, v.l 16, p.48-51.

124. Butler G.J., Wolkowicz G.S. A mathematical model of the chemostat with a general class of functions describing nutrient uptake.// SI AM Jour anal of Applied Mathematics, 1987, v.45, p. 138-151.

125. Butler G.J., Wolkowicz G.S. Exploitative competition in a chemostat for two complementary, and possibly inhibitory, resources.// Math.Biosci., 1987, v.83, p. 1-48.

126. Cavalieri L. F., Kocak H. Intermittent transition between order and chaos in an insect pest population.// Journal of Theoretical Biology, 1995, v. 175, p.231-234

127. Charter K. Homoclinic chaos in a model of natural selection.// J. Math. Biol, 1997, v.35, p.294-320.

128. Codreanu S. Suppression of Chaos in a One-dimensional Mapping.// Journal of biological physics, 1997, v. 23, p. 123-131.

129. Compagno C., Porro D., Ranzi B.M. Selection of Yeast Cells with a Higher Plasmid Copy Number in a Saccharomyces cerevisiae Autoselection System.// Journal Info Yeast, 1996, v. 12, p. 199-207.

130. Costantino R. F., Desharnais R. A., Cushing J. M., Dennis B. Chaotic Dynamics in an Insect Population. // Science, 1997, v. 275, n. 5298, p. 389 391.

131. Cronstrom C., Noga M. Multi-Hamiltonianstructure of Lotka-Volterra and quantum Volterra models. //Preprint hep-th/9412122.

132. De Moed G.H., De Jong G. and Scharloo W. Environmental effects on body size variation in Drosophila melanogaster and its cellular basis. Genet. Res. 1997, v.70, p.35-43.

133. Dean A.C.R., Moss D.A. Interaction of nalidixic acid with Klebsiella aerogenes growing in continuous culture.// Chem. Biol. Interact., 1970, v.2, p.281-296.

134. Dean A.C.R., Rogers P.L. The action of drugs on Aerobacter aerogenes in various systems of continuous culture.// Biochim. Biophys.Acta, 1967, v. 148, p.280-292.

135. Doebeli M. and Koella J. Evolution of simple population dynamics.// Proc. R. Soc. London Ser. B, 1995, v.260, p. 119-125.

136. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. XIV. A response of certain gene arrangements in the thierd chromosome of Drosophila pseudoobscura to natural selection. // Genetics, 1947, v. 32, p. 142-160.

137. Dykhuizen D., Hartl D. Evolution of competitive ability in Escherichia coli.H Evolution, 1981, v.35 (3), p. 581-594.

138. Dykhuizen D., Hartl D. Selection in chemostats.// Microbiol.Rev., 1983, v.47, p.150-168.

139. Dykhuizen D„ Daniel E. // Methods in enzymology. 1993, v.224, p. 613-619.

140. Earn D.J., Rohani P., Grenfell B.T. Persistence, chaos and synchrony in ecology and epidemiology.// Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 1998, v. 265:1390, p. 7-10.

141. Earn D., Rohani P. Complex dynamics in ecology.// Trends in Ecology & Evolution, 1999, v. 14, p.43-44.

142. Evdokimov E.Y. The method of selection of microorganismstrains used for treatment of toxic sewages.- In: Abs.Inter.Conf."Fundamental and applied problems of environmental protection", Tomsk, 1995, vol.2, p. 172-173.

143. Evdokimov E.Y. and Shapovalov A.V. Peculiarities of resonance destochastization in populations with non-overlapping generations. In: Abst. of 1 Intern.Conf. Nonlinear Phenomena in Biology. Pushchino, 1998, p. 15-16.

144. Feistel R., Ebeling W. Models of darwinian processes and evolutionary principles. HBioSystems, 1982, v. 15, p.291 -299.

145. Felsenstein J. r- and K-selection in a completely chaotic population model.// American Naturalist, 1979, v.l 13, p.499-510

146. Ferriere R., Gatto M. Chaotic population dynamics can result from natural selection.// Proc. R. Soc. Lond. B. 1993, v. 251, p. 33- 38.

147. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon Press, 1930.

148. Gause G.F. The struggle for existence. London, A.P. 3rd. ed., 1972, 163 p.

149. Gingerich P.D. Rates of evolution: effects of time and temporal scaling. IIScience, 1983, v. 222, p. 159-161.

150. Gonzales-Andujar, J.-L. & Perry, J.N. The effect of dispersal between chaotic and non-chaotic populations within a metapopulation. Oikos, 1993, v. 66, p.555-557.

151. Grill C.P., Moore A.J. and Brodie E.D. Ill The genetics of phenotypic plasticity in a colonizing population of the ladybird beetle, Harmonia axyridis. // Heredity, 1997, v.78, p.261-269.

152. Grundig M.W., Babel W. Detoxification of formaldehyde by acetic acid bacteria.// Zentralbl. Hyg. Umweltmed., 1989, v. 188:5, p. 466-474.

153. Hadas H., Einav M., Fishov I., Zaritsky A. Bacteriophage T4 development depends on the physiology of its host Escherichia coli. // Microbiology 1997, v. 143 ( Pt 1), p. 179-85.

154. Hansen S.R., Hubbel S.R. Single-nutrient microbial competition: Qualitative agreement between experimental and theoretically forecast outcomes.// Science, 1980, v. 207, p. 1491-1493.

155. Hartl D.L., Dykhuizen D.E. and Dean A.M. Limits of adaptation: the evolution of selective neutrality. Genetics, 1985, v. Ill, p.655-674.

156. Hartley B.S. Experimental evolution of ribitol dehydrogenase. // In: Microorganisms as Model Systems for Studying Evolution. N.-Y.: Plenum Press, 1984, p.23-54.

157. Hassel M.P., Lawton J.H., May R. Patterns of dynamical behaviour in single-species populations. HJ. Anim. Ecol. 1976, v.45, p.471-486

158. Hassel M.P., Comins H.N., May R. Spatial structure and chaos in insect population dynamics.// Nature, 1991, v. 353, p. 255-258.

159. Hedgepeth C.M., Conrad L.J., Zhang J., Huang H.C., Lee Y.M., Klein P.S. Activation of the Wnt signaling pathway: a molecular mechanism for lithium action.// Dev. Biol, 1997, v. 185:1, p. 82-91.

160. Herron P.R., Wellington, E.M.H. Population dynamics of phage-host interactions and phage conversion of streptomycetes in soil. IIFEMS microbiology ecology, 1994, v. 14, p. 25-31

161. Hill W.G. and Caballero H. Artificial selection experiments.// Annu. Rev. Ecol. Syst., 1990, v. 23, p.287-310.

162. Hofbauer J., So W.-H. Competition in the gradostat: The global stability problem. HNonlinear Analysis, 1994, v.22, p. 1017-1033.

163. Hoffmann A.A. and Parsons P.A. Evolutionary Genetics and Environmental Stress.- Oxford University Press, 1991.

164. Hoffmann A.A. and Schiffer M. Changes in the heritability of five morphological traits under combined environmental stresses in Drosophila melanogaster. Evolution, 1998, v. 52, p. 1207-1212.

165. Hoffmann A.A., Merila J. Heritable variation and evolution under favourable and unfavourable conditions. Trends in Ecology & Evolution, 1999, v. 14, p.96-101.

166. Holt R.D. and Gaines M.S. Analysis of adaptation in heterogeneous landscapes: implications for the evolution of fundamental niches. Evol. Ecol. 1992, v.6, p.433-447.

167. Holt R.D. and McPeek M.A. Chaotic population dynamics favours the evolution of dispersal.// Am. Nat., 1996, v. 148, p.709-718.

168. Horst J.-P., Te-hui Wu, Marinus M.G. Escherichia coli mutator genes.// Trends in Microbiology, 1999, v.7, p.29-36

169. Hsieh, H-P., Da Silva, N.A. An autoselection system in recombinant Kluyveromyces lactis enhances cloned gene stability and provides freedom in medium selection.// Applied microbiology and biotechnology 1998 v. 49, n 2, p. 147152.

170. Hsu S.B., Waltman P. Analysis of a model of two competitors in a chemostat with an external inhibitor.// SIAM Journal on Applied Mathematics, 1992, v.52, p.528-540.

171. Husimi Y., Keweloh H.-C. Continuous culture og bacteriophage g-beta using a cellstat with a bubble wall-growth scraper. //Rev. Sci. Instrum., 1987, v.58(6), p. 11091111.

172. Husimi Y. Selection and evolution of bacteriophages in cellstat.// Adv. Biophys. 1989, v. 25, p. 1-43184.1masheva A.G. et al. Stressful temperatures and quantitative variation in Drosophila melanogaster. II Heredity, 1998, v. 81, p.246-253.

173. Incardona N.L. Application of Arrhenius kinetic theory to viral eclipse: selection of bacteriophage phi XI74 mutants.// J. Virol., 1981, v. 39, p. 510-518.

174. Jager W., So W.-H. Tang B., Waltman P. Competition in the gradostat.// J. of Math.Biol, 1987, v.25, p.23-42.

175. Janes E.T. Information Theory and Statistical Mechanics IIPhys.Rev., 1957, v. 108, p.171-184.

176. Jones B.L. Stability and selection in self-reproducing macromolecular systems/ //Bulletin of Mathematical Biology, 1979, v.41, p.449-460.

177. Kaitala V., Heino M., Getz W.M. Host-parasite dynamics and the evolution of host immunity and parasite fecundity strategies.// Bull. Math. Biol., 1997, v. 59:3, p.427-450.

178. Kasule F.K. Quantitative variation in adult size and fecundity of the cotton stainer bug Dysdercus fasciatus.// Heredity, 1991, v.66, p.273-279.

179. Klein P.S., Melton D.A. A molecular mechanism for the effect of lithium on development.//Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1996, v. 93:16, p.8455-8459.

180. Kullback S., Leiber R. On information and sufficiency.// Ann. of Math.Stat., 1951, v.22, p.79-87.

181. L'Heritier Ph., Teissier G. Etude d'une population de Drosophiles en equilibre.//C. r. Ac. sci., 1933, v.197, p. 1765-1767.

182. L'Heritier Ph., Teissier G. Une experience de selection naturelle. Courbe d'élimination du gene "bar" dans une population de Drosophiles en équilibré. H C. r. Soc. biol, 1934, v. 117, p.1049-1051.

183. Lazarevic J. et al. Host-plant effects on the genetic variation and correlations in the individual performance of the Gypsy Moth. Fund. Ecol., 1998, v. 12, p. 141-148.

184. Lenski R.E. Coevolution of bacteria and phage: are there endless cycles of bacterial defenses and phage counterdefenses? // J. Theor. Biol, 1984, v. 108:3, p. 319-325.

185. Lenski R.E., Hattingh S. Coexistence of two competitors on one resource and one inhibitor: A chemostat model based on bacteria and antibiotics. // J. theor. Biol., 1986, v.l22,p.83-93.

186. LÏ Y.X., Halloy J., Martiel J.L., Wurster B., Goldbeter A. Suppression of chaos by période oscillations in a model for cyclic AMP signalling in Dictyostelium cells.// Experientia, 1992, v. 48, p.603-606.

187. Loskutov, A.YU. & Shishmarev, A.I. Control of dynamic system behavior by parametric perturbations: An analytic approach. Chaos, 1994, v. 4 , p.391-395.

188. Loskutov, A.YU., Rybalko, S.D., Feudel, U. & Kurths, J. Suppression of chaos by cyclic parametric excitation in two-dimensional maps. J. Phys. A.: Math. Gen., 1996, v.29, p.5759-5771.

189. Lovitt R.W., Wimpenny J.W.T. The gradostat: A tool for investigating microbial growth and interactions in a solute gradients.// Society of General Microbiology Quarterly, 1979, v.6:80.

190. Lovitt R.W., Wimpenny J.W.T. The gradostat: A bidirectional compound chemostat and its applications in microbiological research.///. Gen. Microbiol.,1981, v.127, p.261-268.

191. MacArthur R.H. Some generalized theorems of natural selection. IIProc.Natl.Acad.Sci.USA, 1962, v.48, p.1893-1897.

192. Maron J.L. and Harrison S. Spatial pattern formation in an insect host-parasitoid system. //Science, 1997, v. 278, p. 1619-1621.

193. Matic I. Adaptive radiation.// Trends in Microbiology 1998, v. 6, p. 391.

194. May R.M. Biological populations with non-overlapping generations: stable points, stable cycles and chaos.// Science, 1974, v. 186, p.645-647.

195. May R.M. Simple mathematical models with very complicated dynamics. // Nature, 1976, v.261, p.459-467.

196. May R.M., Oster G.F. Bifurcation and dynamics complexity in simple ecological models.// Am.Nat., 1976, v.l 10, p.573-599.

197. McDonald J. F. Transposable elements, gene silencing and macroevolution. // Trends in Ecology and Evolution, 1998, v.l3,p.94-95.

198. Monod J. The growth of bacterial cultures.!I Ann. Rev. Microbiol., 1949, v.l 11, p.371-394.

199. Montag D., Riede I., Eschbach M.L., Degen M., Henning U. Receptor-recognizing proteins of T-even type bacteriophages. Constant and hypervariable regions and an unusual case of evolution. ///. Mol. Biol, 1987, v. 196:1, p. 165-174.

200. Neuberger M.S., Hartley B.S. IIJ.Gen.Microbiol, 1981, v.122, p.181-191.

201. Nermark S., Edlund T., Grundstrym T et al. ///. Bacteriol. 1977, v. 132, p.912-922.

202. Northrop I.H. Apparatus for maintaining bacterial cultures in the steady state. I I J. of Gen.Physiol., 1954, v.38, p. 105-110.

203. Northrop I.H. The proportion of terramycin-resistant mutants in B.megaterium cultures./// of Gen. Physiol., 1957, v.41, p.131-141.

204. Northrop I.H. The production of mutants in bacterial cultures.///, of Gen.Physiol., 1957, v.41, p. 119-129.

205. Novick A., Szilard L. Experiments with the chemostat on spontaneous mutations of bacteria.// Proc.Natl. Acad.Sci., 1950, v.36, p.708-719.

206. Pamela L.C., Smalla A., Watermanb S. R. Acid stress, anaerobiosis and gadCB: lessons from Lactococcus lactis and Escherichia coli. // Trends in Microbiology, 1998, v.6, p.214-216.

207. Paradis, E. Metapopulations and Chaos: On the Stabilizing Influence of Dispersal. J. theor. Biol. ,1997, v. 186, p.261-266.

208. Pechurkin N.S. Continuous cultivation of microorganisms as a means of their autoselection by growth rate in set conditions //Proc. Symp. on Continuous Cultivation of Microorganisms.-Prague, 1969, p.315-322.

209. Philippe P. Chaos, population biology, and epidemiology: some research implications.// Hum. Biol, 1993, v. 65:4, p. 525-546.

210. Phillips P.C. Distinguishing chaos from noise in Nematode population dynamics.// Early 1995 International Worm Meeting, abstract 524.

211. Pigliucci M., Schlichting C.D. and Whitton J. Reaction norms of Arabidopsis. 2. Response to stress and unordered environmental variation. IIFund. Ecol. 1995, v. 9, p.537-547.

212. Rainey P.B, Travisano M. Adaptive radiation in a heterogeneous environment. IINature ,1998, v. 394, p.69-72.

213. Reznick D.N., Shaw F.H., Rodd F.H., Shaw R.G. Evaluation of the Rate of Evolution in Natural Populations of Guppies (Poecilia reticulata).// Science, 1997, March 28; v.275, p. 1934-1937.

214. Rinaldi S., Solidoro C. Chaos and peak-to-peak dynamics in a plankton-fish model.// Theor. Popul. Biol, 1998, v. 54:1, p. 62-77.

215. Rohani P., May R.M., Hassell M.P. Metapopulations and equilibrium stability: the effects of spatial structure.///. Theor. Biol, 1996, v. 181:2, p. 97-109.

216. Rohani P., Ruxton G.D. Dispersal-induced instabilities in host-parasitoid metapopulations. // Theor. Popul Biol., 1999, v. 55:1, p. 23-36.

217. Ruxton G.D. Population models with sexual reproduction show a reduced propensity to exhibit chaos.11 Journal of Theoretical Biology, 1995, v. 175, p.595-601.

218. Shapovalov A.V., Evdokimov E.V. Hamiltonian dynamics of darwin sysytems. //Abs.Int.Sci.Conf. "Mathematical models of non-linear excitation, transport, dynamics, control in condensed systems and other mediums" .Tver, 1996, p.40.

219. Shapovalov A.V., Evdokimov E.V. Hamiltonian Dynamics of Darwin Systems.// e-Print Archive: physics/97019, 1997, p. 1 -10.

220. Shapovalov A.Y., Evdokimov E.V. Hamiltonian dynamics of Darwin systems. HPhysica D, 1998, v. 112, n.3-4, p.p. 441 450.

221. Shapovalov A. V., Evdokimov E. V. The geometry of the Fisher selection dynamics. e-Print Archive: physics/9805006, 1998, p. 1-9.

222. Shapovalov A.V. and Evdokimov E.V. The geometry of Darwin selection dynamics. In: Abst. of 1 Intern.Conf. Nonlinear Phenomena in Biology. Pushchino, 1998, p.43.

223. Shapovalov A.V. and Evdokimov E.V. Geometry and population dynamics. //Abs. 3 Int.Sci.Conf. "Mathematical models of non-linear excitation, transport, dynamics, control in condensed systems and other mediums" .Tver, 1998, p.23.

224. Schweinhorst A., Lindemann B.F., Eigen M. Growth Kinetics of a Bacteriophage in Continuous Culture.// Biotechnology and bioengineering, 1996, v.50, p.217-227.

225. Sherratt J.A., Lewis M.A., Fowler A.C. Ecological chaos in the wake of invasion.// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1995, v.92:7, p. 2524-2528.

226. Scheuring I., Janosi I.M. When two and two make four: a structured population without chaos.///, theor. Biol., 1996, v. 178, p.89-97.

227. Shiota S., Yamane Y., Futai M., Tsuchiua T. Escherichia coli mutants possessering an Li -resistant melibiose carrier. II J. Bacleriol. 1985. - vol. 62, p. 106-109.

228. Shnol EE, Kondrashov AS. The effect of selection on the phenotypic variance.// Genetics, 1993, v. 134:3, p. 995-996.

229. SigerT C.M. and Hoffmann A.A. Effects of temperature extremes on genetic variances for life history traits in Drosophila melanogaster as determined from parent offspring regression.// J. Evol. Biol. ,1998, v. 11, p. 1-20.

230. Smith H.L. Microbial growth in periodic, gradostats.// Rocky Mountain Journal of Mathematics, 1990, v.20, p. 1173-1194.

231. Smith H.L. Competition in modified gradostat. In: Mathematical Population Dynamics. New York: Marcel Dekker, 1991, p.233-243.

232. Smith H.L. Equilibrium distribution of species among vessels of a gradostat.// J.Math.Biol., 1991, v.30, p.31-48.

233. Smith H.L., Tang B. Competition in the gradostat: The role of the communication rate.// J.Math.Biol., 1989, v.27, p. 139-165.

234. Smith H.L., Tang B.,Waltman P. Competition in an n-vessel gradostat.// SIAM Jouranal of Applied Mathematics, 1991, v.5, p. 1451-1471.

235. Smith H.L., Waltman P. The gradostat: A model of competition along a nutrient gradient.// Microbial Ecology, 1991, v.22, p.207-226.

236. Smith H.L., Waltman P. The theory of chemostat: dynamics of microbial competition. Cambridge University Press, 1995.

237. Taddei F, Radman M, Maynard-Smith J, Toupance B, Gouyon PH, Godelle B. Role of mutator alleles in adaptive evolution. I ¡Nature, 1997, Jun 12, v. 387:6634, p. 700-702

238. Takao K. Removal by a trace of sodium of the period lengthenin of the potassium uptake rhythm due to lithium in Lemna gibba G3. // Plant Physiol. -1984. vol. 75, N 4, p. 1071-1074.

239. Tang B. Mathematical investigations of growth of microorganisms in the gradostat.// J. Math.Biol., 1986, v.23, p.319-339.

240. Tao Yi, Yang Qi-sen, Jiang Zhi-gang, Wang Zu-wang. Evolutionarily Stable Strategy, Stable State, Periodic Cycle and Chaos in a Simple Discrete Time Two-Phenotype Model. // Journal of Theoretical Biology, 1997, v. 188, p.21-27

241. Tautz D. Changing views about rates of change.// Trends in Genetics, 1998, v. 14, No. 3, 14:91

242. Thompson J.N. Rapid evolution as an ecological process. // Trends in Ecology and Evolution, 1998, v.13, p.329-332

243. Umeda K., Shiota S., Futai M., Tsuhiua T. Inhibitory effect of Li on cell growth of Escherichia coli. // J. Bakteriol., 1984, v. 160, N 2, p. 812-814.

244. Weisser W.W., Jansen V.A., Hassell M.P. The effects of a pool of dispersers on host-parasitoid systems.// J. Theor. Biol, 1997, v. 189:4, p. 413-425.

245. Wimpenny J.W.T., Lovitt R.W. The investigation and analysis of geterogeneous environments using the gradostat. // In: Microbiological Methods for Environmental Biotechnology. Orlando, Fl: Academic Press, 1984, p.295-312.

246. Witten M. Fitness and survival in logistic models.// J.theor.Biol., 1978, v.74, p.23-32.

247. Wolkowicz G.S., Lu Z. Global dynamics/of the mathematical model of competition in the chemostat: General response functions and differential death rates.// SI AM Journal on Applied Mathematics, 1992, v.52, p.222-233.

248. Wright S., Dobzhansky Th. Experimental reproduction of some of the changes caused by natural selection in certain population of Dr.pseudoobscura. II Genetics, 1946, v. 31, p. 125-156.