Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Природная динамика заповедных лесных сообществ в Центре Русской равнины

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Природная динамика заповедных лесных сообществ в Центре Русской равнины"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи

Маслов Александр Анатольевич

ПРИРОДНАЯ ДИНАМИКА ЗАПОВЕДНЫХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ В ЦЕНТРЕ РУССКОЙ РАВНИНЫ

Специальность: 03.00.16 — экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в лаборатории лесной типологии Института лесоведения РАН.

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Л.Б. Заугольнова

доктор географических наук А.А. Тишков

доктор биологических наук, Р.А. Карписонова

Ведущая организация

Институт биологии Уральского научного центра РАН

Защита состоится_марта 2004 г. на заседании диссертационного

совета Д 003.89.01 по присуждению ученой степени доктора биологических наук при Институте лесоведения РАН по адресу: 143030 Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Успенское. Тел./факс: (095) 419-5257; e-mail: root@ilan.msk.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Автореферат разослан февраля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г.А Полякова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение динамики лесных экосистем принадлежит к числу основных направлений фундаментальных исследований в экологии, геоботанике и лесоведении; оно позволяет глубже понять природу леса, дифференцированно оценить значимость естественных и антропогенных процессов формирования растительности и дать прогноз будущего состояния лесов. Однако разработка теоретических проблем лесной экологии и проверка гипотез во многом сдерживаются недостатком длительных рядов наблюдений за различными компонентами лесных сообществ. Даже в центре Русской равнины имеется очень мало данных о реальных процессах динамики в лесных сообществах. Проведение длительных прямых наблюдений и количественный анализ собранных данных позволяет дать более ясный ответ о характере коренных лесов центра Русской равнины, о направлении, скорости и о конечных стадиях вторичных сукцессий при отсутствии явных антропогенных нарушений.

Цель исследований — выявление трендов и механизмов природной динамики в условно-коренных и коренных лесных сообществах заповедных территорий на разных уровнях пространственной организации.

В задачи работы входили:

1) Создание организационной основы долгосрочного мониторинга природной динамики в лесах центра Русской равнины (расширение сети заповедных лесных участков, определите их режима и статуса).

2) Разработка методики мониторинга, создание сети натурных объектов, разработка компьютерной комплексной базы данных.

3) Отслеживание природной динамики популяций древесных пород и видов нижних ярусов в лесах различных типов с 1980 по 2003 г. с применением массовых регулярных учетов по единой методике.

4) Анализ динамики видового разнообразия, а также пространственно-временной динамики видов нижних ярусов с проверкой «карусельной модели» ван дер Маарела.

5) Выявление флуктуаций, направленных трендов и скорости изменений в лесных сообществах разных типов, включая динамику фитоцено-экологических групп видов и динамику типов леса.

Научная новизна. Впервые на основе длительных регулярных наблюдений и массового статистического материала изучены тренды и механизмы природной динамики заповедных лесных сообществ, показана несинхронность динамики разных ярусов, описан тренд «эвтрофикации» и разработаны феноменологические модели природной динамики на разных уровнях пространственной организации.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ I

БИБЛИОТЕКА | 3

СП« ОЭ

Обоснованность и достоверность полученных результатов обеспечиваются длительностью наблюдений на постоянных пробных площадях (более 20 лет), строгой регулярностью наблюдений, проводимых по одной и той же методике, комплексным подходом к проблеме и большими объемами выборок.

Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, разработке программы и методики исследований, изучении и анализе литературы, сборе полевых данных, обработке и анализе экспериментального материала, формулировании научных положений и выводов.

Основные положения диссертации, выносимые па защиту:

1) В условиях заповедного режима сообщества сосняков и ельников центра Русской равнины через 60-80 лет после возникновения (на гари, вырубке, ветровале), как правило, вступают в устойчивую фазу развития и их можно считать «условно-коренными».

2) В лесных сообществах заповедных территорий одновременно протекают разномасштабные процессы природной динамики: флуктуации, демутации, пространственно-временная динамика, поздние стадии вторичных сукцессий, сукцессии в результате изменения климата.

3) Соотношение древесных пород и видов нижних ярусов в ходе природной динамики медленно изменяется в пользу позднесукцессионных видов. В центре Русской равнины к таким видам, в более бедных условиях, относятся ель и Hylocomium splendens. Сосна и дуб при отсутствии нарушений повсеместно представлены популяциями регрессивного состояния.

4) Среди изученных типов леса самый быстрый процесс динамики с внедрением ели под полог сосны характерен для сосняка-зеленомошника. Переход от лишайниково-зеленомошной фазы динамики к бруснично-черничной соответствует сукцессионной модели «благоприятствования».

5) При движении к климаксу может происходить снижение видового разнообразия и ухудшение условий среды. Такие процессы характерны для ельника сфагнового, где тип динамики соответствует модели «ингибирования».

6) В климаксном сообществе (сосняк сфагновый на верховом болоте) процессы динамики определяются балансом взаимодействия многих биологических, экологических и популяционных факторов. В качестве триг-герного (запускающего) механизма новых фаз динамики выступают аномальные погодные условия.

7) Сукцессионные тренды природной динамики лесных сообществ не направлены в сторону общего «моноклимакса». Варьирование характеристик в ходе сукцессии, как правило, не выходит за рамки одного типа условий произрастания и одного типа сообщества.

8) В сообществах центральной части градиентов влажности и богатства почвы обнаружен процесс «эвтрофикации». Этот процесс наиболее выражен в условиях ельника-кисличника (сообщество с максимальным видовым богатством). Наиболее вероятной причиной «эвтрофикации» является изменение климата центра Русской равнины в последние десятилетия.

Связь с планами НИР. Работы по теме диссертации выполнялись в рамках нескольких бюджетных, хоздоговорных и грантовых тем. Под руководством автора выполнялись следующие темы: «Разработать концепцию и макет листа Книги редких и находящихся под угрозой уничтожения экосистем Российской Федерации» (Федеральная программа «Экологическая безопасность России», 1993-1995), «Механизмы природных сукцессии в лесах фоновых заповедных территорий» (РФФИ 94-04-11708), «Механизмы лесных сукцессии в центре Русской равнины: синхронность динамики разных ярусов леса с анализом продуктивности видов деревьев-эдификаторов» (РФФИ 98-04-48675).

Практическая значимость исследований состоит в создании натурной и компьютерной базы фонового мониторинга природной динамики на территории заповедных лесных участков Московской области, в выявлении трендов и скорости природных сукцессии, проходящих без вмешательства человека.

Апробация результатов работы. Основные положения лично доложены на региональных, всесоюзных, всероссийских и международных совещаниях, в том числе: «Spatial processes in plant communities» (Либлице, Чехословакия, 1989), «Математическое моделирование популяций растений и фитоценозов» (Планерское, 1990), «Mechanisms in vegetation dynamics» (Эгер, Венгрия, 1991), «Леса Русской равнины» (Москва, 1993), «Экология популяций: структура и динамика» (Пущино, 1994), «Научно-методические основы мониторинга биоразнообразия» (Москва, 1996), II конференция «Disturbance dynamics in boreal forests» (Ройян-Норанда, Канада, 1996), «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 1996), «Vegetation science in retrospect and perspective» (Упсала, Швеция, 1998), «Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения» (Петрозаводск, 1999), «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования» (Западная Двина, 1999), III конференция «Disturbance dynamics in boreal forests» (Кухмо, Финляндия, 2000), «Treasures of nature: East-West» (Бирменсдорф, Швейцария, 2000), «Фитоценология и систематика высших растений» (Москва, 2001), «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2001), IV конференция «Disturbance dynamics in boreal forests» (Принц-Джордж, Канада, 2002), «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Звенигород, 2002), «Стационарные лесоэкологиче-ские исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003).

Реализация работы. В результате предложений, разработанных в ходе научных исследований по теме диссертации, в 1991 г. решением Мос-облисполкома N 14/2 от 10.01.91 г. и постановлением Госкомлеса СССР от 12.05.1991 г. 4000 га лесов первой группы в Московской области отнесены к категории заповедных лесных участков. Результаты работы использованы при разработке проекта закона СССР/РФ «Об особо охраняемых природных территориях», «Лесного кодекса РФ», «Санитарных правил в лесах Московской области», «Генерального плана развития г. Москвы и Московской области на период до 2010 года». По заданию «Российского центра по сохранению биоразнообразия» в рамках проекта GEF разработаны: «Стандарт представления первичной информации по объекту «Редкие растительные сообщества» (1999) и сводка «Оценка современного состояния заповедных лесных участков центра Русской равнины, предложения по совершенствованию нормативно-правовой базы лесных ООПТ и предложения по развитию сети лесных ООПТ центра Русской равнины» (2000). В связи с разработкой кадастра особо охраняемых лесных территорий Московской области, разработаны и официально переданы в лесхозы паспорта лесных заповедных участков. Материалы исследований по теме диссертации используются при чтении учебных курсов «Лесоведение» и «Математические методы в геоботанике» на каф. геоботаники биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, а также при чтении авторского курса в университете г. Йоенсу (Финляндия).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 63 печатных работах (в том числе — одной монографии издательства «Наука», двенадцати статьях в российских рецензируемых журналах из перечня ВАК, трех статьях в зарубежных рецензируемых изданиях).

Номенклатура. Названия сосудистых растений даются, в основном, по В.Н. Ворошилову с соавторами (1966), зеленых мхов — по В.М. Мель-ничуку (1970), сфагновых — по Л.И. Савич-Любицкой и З.

Н. Смирновой

(1968). Перечень русских названий сосудистых растений, упомянутых в тексте, и их латинских названий дан в «Приложении 1» к диссертации.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 337 страницах и состоит из введения, девяти глав, заключения, списка литературы из 334 наименований и пяти приложений. В диссертации—60 рисунков и 31 таблица.

Благодарности. Автор благодарит коллег — сотрудников группы по изучению заповедных лесных участков — Л.И. Савельеву (руководителя группы в 1980-1984 гг.), Ю.В. Пстерсона (специалиста-лесопатолога, вместе с которым все 24 года мы работали в поле) и Е.С. Комиссарова (в 1982-1986 гг. выполнявшего почвенную часть исследований). Автор благодарен своим учителям и руководителям (на разных этапах работы) — Т.А. Работнову, Л.П. Рысину и Э. вал дер Маарелу. Большую помощь и поддержку в работе мне оказала Н.Г. Уланова.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ПРИРОДНОЙ ДИНАМИКИ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ

В этой главе рассматриваются формы динамики лесных сообществ, обсуждаются различные взгляды на понятия «коренной лес», «климакс» и излагаются методы изучения природной динамики лесов.

Рассмотрению форм, причин и механизмов динамики лесной растительности посвящена обширная литература. Основополагающими в этой области являются работы Ф. Клементса (Clements, 1936) и В.Н. Сукачева (1954, 1964). Подробный обзор ранних работ по проблеме динамики был дан в монографии В.Д. Александровой (1964). Позднее наиболее важные обзоры и оригинальные работы опубликованы Б.П. Колесниковым (1974), В.И. Василевичем (1983; 1993), Б.М. Миркиным (1984; Миркин, Наумова, 1984, 1998), С.А. Дыренковым (1984), ЮЛ. Исаковым, Н.С. Казанской и А.А. Тишковым (1986), А.И. Уткиным (1999). Из зарубежных обзоров отметим наиболее полные публикации (Pickett et al., 1987; McCook, 1994; Glenn-Lewin, van der Maarel, 1992; Brand, Parker, 1995).

Предметом настоящей работы являются формы природной динамики с характерным временем от года до столетия и с характерным пространственным уровнем от внутриценотического до ценотического. Поэтому в гл. 1 диссертации подробнее рассматриваются формы динамики, характерные для наблюдавшихся объектов на протяжении срока исследований в 20 лет. К таким формам динамики относятся:

• флуктуации продолжительностью менее 10 лет (Работнов, 1972): колебания численности видов нижних ярусов в зависимости от погодных условий, зарастание пороев кабанов, краткосрочное разрастание нитро-фильных видов;

• пространственно-временная динамика популяций («карусель) — этот процесс протекает в сообществах постоянно (гл. 8), однако у разных видов процесс полного «оборота» особей по площади может занимать разное число лет;

• динамика окон (разрывов) в древесном пологе связана с гибелью одного или нескольких деревьев верхнего яруса (Sernander, 1936); данная форма динамики наблюдается в наших сообществах постоянно;

• циклические сукцессии (демутации) — восстановление компонентов растительности при их нарушении на площади, сопоставимой с площадью сообщества, например, процесс восстановления яруса из лещины после его отмирания в экстремальную зиму 1978/79 гг. (раздел 6.5);

• вторичные сукцессии — восстановление зрелого сообщества после масштабного нарушения — основная форма динамики в изученных нами сообществах; так, в сосняке-зеленомошнике наблюдались поздние стадии послепожарной сукцессии (гл. 4), а в ельнике-черничнике — поздние стадии восстановления леса на вырубке (разделы 6.2 и 7.2).

При изучении природной динамики лесных сообществ большое значение имеет понимание базовых терминов, таких как «коренные леса», «климаксное лесное сообщество» и относительно новый термин «старовозрастные леса» (Маслов, 1999). В литературе первой половины XX века термин «коренные леса» понимался как «леса, длительное время развивающиеся без воздействия человека». «Коренным лесам» противопоставлялись «леса производные», возникшим благодаря человеку (Сукачев, 1938). Другая точка зрения на «коренные леса» приравнивает этот термин к понятию климакса. Так, «Лесная энциклопедия» (1985) определяет коренные леса как «леса, длительное время произрастающие на одном месте без смены пород и развивающиеся почти без влияния человека». Существенные различия в понимании термина «коренные леса» (особенно, в отношении сосняков) выявило совещание «Коренные леса таежной зоны Европы» (1999), проходившее в Петрозаводске.

Наш опыт работы показывает, что применение термина и концепции «коренного леса» (а тем более климакса) в южной тайге и в зоне хвойно-широколиственных лесов европейской части России встречает значительные затруднения. С одной стороны, данная территория уже давно испытывает хозяйственное воздействие человека, что затрудняет определение типично «первичных», климаксных лесов. С другой стороны, в этой транзитной зоне между хвойными лесами Севера и широколиственными лесами Юга мы наблюдаем разнообразие смешанных, довольно устойчивых насаждений из ели, липы, дуба, сосны и других пород. Вопрос о том, какие из этих сообществ являются климаксом, по сути, остается открытым. Подробнее представления о коренных и производных лесах центра Русской равнины обсуждаются в разделе 2.4.

Многоуровневый подход к изучению лесных сообществ был подробно рассмотрен в серии статей и в специальной монографии (Маслов, 1983, 1985,1990). Основные идеи подхода были предложены многими авторами (Мазинг, 1988; van der Maarel, 1988, Allen, Hoekstra, 1990). Согласно основным принципам многоуровневого подхода, расчленить по горизонтали растительный покров на более или менее однородные элементы можно с различной дробностью. Каждому уровню соответствует свой диапазон величин территориальных единиц, свои различия в структуре и динамике, свой набор ведущих факторов (Мазинг, 1988; Юрцев, 1988; Заугольнова, Смирнова, 2000).

Методы изучения природной динамики лесов рассматриваются на основе литературных данных со ссылкой на их применение в конкретных разделах настоящей работы. В число обсуждаемых входят: метод непосредственных наблюдений за динамикой, метод эксперимента, метод изучения сохранившихся растительных остатков, метод экологических реликтов и инициальных видов, метод изучения возрастной структуры, а также другие прямые и косвенные методы (включая метод моделирования).

ГЛАВА 2. СИСТЕМА ЛЕСНЫХ ЗАПОВЕДНЫХ УЧАСТКОВ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

В этой главе рассматриваются история создания, современное состояние, юридический и организационный статус заповедных лесных участков, обсуждаются физико-географические условия и различные представления о коренных лесах Московской области (на примере которой был изучен центр Русской равнины).

Система заповедных лесных участков центра Русской равнины была создана по инициативе Л.П. Рысина в 1979-1991 гг. как часть общей системы лесных особо охраняемых природных территорий; организационная часть работы проводилась Л.И. Савельевой (Рысин, 1979; Рысин, Савельева, 1980). К 1981 г. в Московской обл. было заповедано 24 тыс. га лесов первой группы. В 1991 г. система лесных заповедных участков была расширена на 4 тыс. га решением Мособлисполкома № 14/2 от 10.01.1991 и постановлением Госкомлеса СССР № 6 от 12.05.1991; эти решения подготовлены автором в процессе работы над диссертацией.

Заповедные лесные участки призваны дополнять сравнительно редкую сеть заповедников, которые сохраняют лишь небольшую часть типичных лесных сообществ. Объявление территории заповедным участком не влечет за собой изъятия земельного участка у землепользователя, однако режим, близкий к заповедному, вводится на его территории бессрочно. Главное направление научно-исследовательских работ на территории заповедных участков — это изучение биоразнообразия на видовом и экосистем-ном уровне, а также слежение за естественным ходом динамики природных комплексов. В тексте диссертации рассматриваются отличия заповедных лесных участков от других форм ООПТ (заказников, памятников природы, заповедников), а также описан процесс разработки режима и статуса этих объектов. В настоящее время юридический статус и режим охраны заповедных лесных участков определяется, главным образом, «Лесным Кодексом РФ» (1997) и «Санитарными правилами в лесах Российской федерации» (1998). Полный список заповедных лесных участков Московской обл. по состоянию на 1 января 2000 г. дается в «Приложении 3». Для каждого заповедного лесного участка составлен паспорт, который хранится в лесхозе. Пример такого паспорта дастся в «Приложении 4».

Природные условия региона подробно охарактеризованы в большом количестве публикаций (Говорухин, 1947; Вадковская, 1957; Тимофеев, 1966; «Московская область», 1979; Соколов и др., 1975; Мячкова, 1991; Рысин, 2000). Климат области — умеренно континентальный со средней годовой температурой и среднегодовым количеством осадков 550-

600 мм. Особенностью климата Московской обл. следует считать повторяющиеся через различные периоды сильные летние засухи и сильные морозы (Сазонов, 1991). Периоды засух в Московской обл. обычно сопровождаются лесными и торфяными пожарами на востоке и севере области; особенно характерными в этом отношении были 1972 и 2002 гг. Экстре-

мальные морозы наблюдались, в частности, зимой 1939/40 и 1941/42 гг. (Итоги..., 1964). Однако в последний раз такие морозы, повлекшие сильное усыхание клена, ясеня, вяза, лещины наблюдались зимой 1978/79 г. По данным анализа климата за XX век в целом, на территории европейской части России наблюдается глобальное потепление, особенно сильное с конца 80-х годов (Груза, Ранькова, 2001).

По характеру растительности практически вся Московская обл. входит в лесную зону, причем большая часть области включается в подзону (или зону) смешанных елово-широколиственных лесов (Алехин, 1947; Физико-географический атлас.,., 1964; Тимофеев, 1966). Согласно С.Ф. Курнаеву (1973), долину р. Москвы ниже столицы и приокскую часть Московской области (где ель отсутствует) следует относить к зоне лиственных (широколиственных) лесов. Важной особенностью растительности северной и восточной частей области является ее интразональность: на бедных песчаных и супесчаных почвах преобладают ельники и сосняки бореального типа, характерные для южной тайги. В тексте диссертации охарактеризованы основные геоботанические и лесорастительные районы области (Смирнов, 1958; Ворошилов и др., 1966; Курнаев, 1973).

Различные представления о коренных лесах Московской обл. рассмотрены, начиная с работ по картированию растительности В.В. Алехина (1934, 1947). В этих работах в качестве восстановленной («коренной») фигурируют 6 типов лесной растительности: леса сосновые; леса смешанные сосново-еловые; леса еловые; леса еловые с примесью широколиственных элементов (дуба); леса широколиственные с примесью ели; леса широколиственные.

Несмотря на интенсивные геоботанические исследования во второй половине XX века, следующая карта растительности Московской обл. была разработана только через 50 лет под руководством Г.Н. Огуреевой (Растительность..., 1996). Коренные леса на этой карте подразделяются на 6 групп: хвойные бореальные; хвойные субнеморальные (кисличные); хвой-но-широколиственные; широколиственные; мелколиственные. В число коренных типов леса Г.Н. Огуреева с соавторами включает, в частности, различные типы сосняков и сосняков с елью.

Крупномасштабное исследование типологического разнообразия лесов с выделением коренных и производных типов было предпринято в 1979— 1993 гг. Л.П. Рысиным и С.А Ильинской с коллегами в серии монографических сборников по лесам ближнего Подмосковья («Леса Восточного Подмосковья», 1979; «Леса Западного Подмосковья», 1982, «Леса Южного Подмосковья», 1985). Большинство сосняков на песчаных почвах Л.П. Ры-син (1979) и С.А. Ильинская (1982), относят к категории коренных. Достаточно радикальной точки зрения на леса центра Русской равнины придерживается СП. Речан («Леса Северного Подмосковья», 1993). К антропогенным, культурным лесам она относит все сосняки, ельники с сосной и дубравы, оставляя статус «коренных» только за елово-широколиствен-

ными лесами. Более умеренно об антропогенном характере лесов центра Русской равнины высказывался С.Ф. Курнаев (1968), признавая коренной характер сосновых лесов на песчаных почвах. Однако все «кисличные» субнеморальные ельники он считал производными от липо-ельников воло-систоосоковых.

Заканчивая обзор представлений о коренных лесах центра Русской равнины, нельзя не упомянуть о «моноклимаксных» взглядах К.В. Киселевой (1971) и С.М. Разумовского (1981). Все типы лесных (и нелесных) сообществ, согласно теории этих авторов, «стремятся» к достижению климакса, которым (от С.-Петербурга до Серпухова) признается дубрава ле-щиново-волосистоосоковая. Основной механизм сукцессии, по Киселевой и Разумовскому, — автогенный, причем каждая конкретная ассоциация создает ценотическую среду, благоприятную для последующей.

Подводя итоги краткого обзора представлений о коренных лесах Московской обл., отметим следующее. Существуют различные точки зрения о коренном или производном характере конкретных типов леса Московской обл. Это касается, в частности, сосняков на песчаных и супесчаных почвах, кисличных субнеморальных ельников. Никто из рассмотренных выше авторов не упоминает критерия разновозрастности древостоя или самоподдержания. «Коренными лесами» считают сообщества, в которых, по эмпирическим представлениям авторов, древостой и нижние ярусы соответствуют типу условий произрастания при отсутствии явной сукцессион-ной динамики. Такой прагматичный подход к выделению «коренных» типов леса можно считать вполне оправданным. Так, В.Н. Сукачев (1938), отдавая должное традиционному отнесению сосняков к коренным типам леса, признает, однако, что «... большинство сосновых типов не являются, по существу, коренными, а в известном смысле производными, подобно березнякам и осинникам» (с. 187).

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА И КЛЮЧЕВЫЕ ОБЪЕКТЫ

В этой главе рассматриваются принципы выбора ключевых объектов и методика полевых учетов, обсуждается компьютерная база данных по динамике древостоев и нижних ярусов, рассматриваются методы: экологических шкал, оценки биоразнообразия, а также приводится характеристика ключевых объектов на момент начала наблюдений.

При отборе мест для закладки постоянных пробных площадей выбор участков (как и выбор полевых методик) во многом определялся задачами общей программы исследований по фоновому мониторингу (Рысин, Савельева, 1985; Маслов и др., 1986; Маслов, Петерсон, 1997). Места для закладки постоянных пробных площадей (111111) выбирались по результатам комплексного обследования территории резерватов — в типичных для территории ненарушенных типах леса, в древостоях, по-возможности, старшего возраста. Большинство ППП было заложено в 1979-1984 гг. под

руководством Л.И. Савельевой. Под эгидой Комиссии Академии наук по координации научных исследовании в государственных заповедниках были разработаны в соавторстве с Л.П. Рысиным, Е.С. Комиссаровым, Ю.В. Петерсоном и Л.И. Савельевой «Методические предложения по созданию системы постоянных пробных площадей на особо охраняемых лесных территориях» (1988). Определяя размер пробной площади, в древостоях 60100 лет мы стремились иметь 150-200 деревьев диаметром от 6 см. В связи с этим размер площадей в разных типах леса колеблется от 0.1 до 0.3 га. Географическая привязка площадей проведена с применением GPS приемника Garmin 12.

Объектом детального изучения был древостой. Нумеровали все стволы с диаметром от 6 см. Присвоенные номера с указанием породы, периметра на высоте 1.3 м и точных координат расположения на пробной площади заносились в перечетную ведомость. Для большинства деревьев было проведено измерение высот и определение возраста путем подсчета годичных колец на керне. Учет категорий состояния деревьев проводили по 10-балльной шкале (Мозолевская и др., 1984; Санитарные правила..., 1998). Дополнительно проводился учет биотических и абиотических факторов ослабления деревьев с оценкой силы их воздействия (этот раздел работы проводился совместно с лесопатологом Ю.В. Петерсоном). В число факторов ослабления входят некрозы, раковые и раневые повреждения разных видов, комлевые и стволовые гнили, энтомоповреждения, повреждения лосем, абиотические повреждения и др.

Детальный учет подроста и подлеска проводили на постоянных параллельных трансектах шириной 1 м. На местности линии трансект через каждые 5 м закреплялись дюралевыми колышками. Для каждой особи высотой не менее 0.2 м указывались номер, порода, высота, возраст (только у хвойных) и координаты. Возраст подроста ели определяли путем подсчета мутовок и почечных колец (рубцов) верхушечного побега.

Постоянные трансекты для детального учета видов нижних ярусов закладывались в середине трансект для учета подроста. Они состоят из примыкающих друг к другу площадок размером 20х20 см, число которых на каждой пробной площади составляет от 1000 до 3000. На каждой площадке отмечали присутствие видов: напочвенных мхов и лишайников, укоренившихся сосудистых растений, самосева и подроста деревьев, кустарников высотой менее 0.2 м. Отдельно отмечали наличие на поверхности почвы валежа — стволов и крупных ветвей, а также пороев кабана. В качестве счетных (фиксируемых) единиц у видов разных жизненных форм, как правило, выступали парциальные побеги или кусты (Смирнова, 1976); у плотнокустовых злаков за счетную единицу принимался компактный клон. В камеральных условиях на основании отметок присутствия для каждого вида составляли точечную цифровую картосхему распространения по пробной площади.

Для ввода, хранения и обработки данных по биоразнообразию и природной динамике заповедных лесов центра Русской равнины нами была разработана компьютерная база данных (Маслов и др., 1986; Маслов, 1990, 19956). Описание базы данных включено в каталог эколого-географических баз (Маслов, 1989). В настоящее время база реализована на персональном компьютере с процессором Pentium IV-1600; в качестве основной оболочки применяется MS Access 2000. Структура базы включает следующие блоки: общей характеристики ППП; таксационной характеристики древостоев; лесопатологической характеристики древостоев; характеристик подроста и подлеска; блок данных по видам нижних ярусов. Только на девяти ключевых постоянных пробных площадях под наблюдением находится более 2000 деревьев, с каждого из которых во время учетов в среднем снимается по 10 показателей. Число постоянных геоботанических площадок на трансектах составляет около 20 тысяч.

В отдельных разделах гл. 3 подробно описано применение метода индикационных экологических шкал (Миркин, Розенберг, 1978; Работнов, 1979а, б; Рысин, 1979; Самойлов, 1986, 1973; Ильинская и др., 1985, Фе-дорчук, 1987; Федорчук, Кузнецова, 1995) и методов оценки биоразнообразия. Обсуждаются особенности применения шкал Элленберга (Ellenberg et al., 1991) в условиях центра Русской равнины (Маслов, 1988, 1990). При оценке динамики биоразнообразия основное внимание уделялось оценке общего видового богатства растений и расчету индекса «концентрации доминирования» (Уиттекер, 1980; Одум, 1986; Мэгарран, 1992).

«Ключевыми объектами» наблюдений называются далее девять постоянных пробных площадей (ППП), специально отобранных для детальных наблюдений из более чем трех десятков всех ППП, заложенных в лесных резерватах. Ключевые объекты представляют хорошо известные по литературе и широко представленные (по данным лесоустройства) типы леса центра Русской равнины, то есть те самые «стержневые типы», на детальном изучении которых призывал сконцентрировать усилия лесных геоботаников В.Г. Карпов (1968). По возможности, мы старались отразить основные экологические градиенты — влажности и богатства почвы. Подбирая объекты для длительных наблюдений, особое внимание мы обращали на степень нарушенности сообществ и возраст древостоев. Большинство изученных типов леса следует считать условно-коренными. Возникшие на месте ветровалов, вырубок или гарей, эти леса в течение всей своей жизни (60-100 лет) практически не испытывали влияния человека. Во всяком случае, в последние 40 лет в них не велись рубки, не выпасался скот, отсутствовала рекреационная нагрузка. Из видов естественных «нарушений» (за время наблюдений) отметим активность во многих типах леса таких животных, как лоси и кабаны. Описания ключевых объектов на момент начала наблюдений были выполнены в 1980-1983 гг. и опубликованы в монографии (Маслов, 1990); перечень объектов приводится в табл. 1.

Табл. 1. Перечень ключевых объектов с указанием типа леса, обозначения, года начала наблюдений и возраста (по преобладающей породе, на момент начала наблюдений).

Тип леса Обозначение Год начала наблюдений Возраст

Сосняк-зеленомошник СЗ 1980 70

Сосняк-черничник СЧ 1980 55

Сосняк-долгомошник сд 1980 55

Сосняк сфагновый на болоте СС 1981 95

Ельник-кисличник ЕК 1981 70

Ельник с осиной неморалыю- ЕНК 1980 80

кисличный

Липо-ельник волосистоосоковый ЛЕ 1983 90

Ельник-черничник ЕЧ 1982 95

Ельник сфагновый ЕС 1982 90

ГЛАВА 4. ПОЗДНИЕ СТАДИИ ВТОРИЧНОЙ СУКЦЕССИИ НА ПРИМЕРЕ ПОСЛЕПОЖАРНОЙ ДИНАМИКИ В СОСНЯКЕ-ЗЕЛЕНОМОШНИКЕ

В этой главе рассматриваются особенности природной динамики разных ярусов в сосняке-зелепомошнике — лесном сообществе со сравнительно быстрым ходом сукцессии. Специальные разделы гл. 4 посвящены особенностям «боровых сосняков»; анализу возрастной структуры и динамики древостоя; сравнению хода роста сосны и ели; динамике популяций видов нижних ярусов и динамике микрогруппировок.

Относительно сухие сосновые леса на бедных песчаных почвах с доминированием зеленых мхов и лишайников — широко распространенный тип сообществ в Мещерской и Верхневолжской низменностях (Рысин, 1975). Бедность условий произрастания, почти чисто сосновый древостой, единый набор индикаторных видов в покрове дают основания рассматривать данную группу сообществ как единый тип леса (Курнаев, 1969; Ипа-тов и др., 1991). Изучению «боровых сосняков» посвящена обширная литература (Орлов и др., 1974; Толкач и др., 1974; Ипатов и др., 1995; 1997; Самойлов, Ипатов, 1995), однако в числе нерешенных вопросов до сих пор остаются следующие: а) насколько сукцессионно устойчива данная группа сообществ и б) происходит ли в боровых сосняках центра Русской равнины смена сосны елью? В качестве ключевого объекта был выбран сосняк лишайниково-зеленомошный (в тексте — сосняк-зеленомошник), так как этот тип сообществ (в пределах группы боровых сосняков) занимает центральное место на градиенте условий от сосняков лишайниковых до сосняков брусничных.

Возрастная структура сосновой части древостоя — условно разновозрастная, унимодальная (рис. 1, а). Появление первых сосен датируется 1897 г., однако пик возобновления приходится на 1900-1920 гг. В настоящее время подрост сосны в сосняке-зеленомошнике практически отсутствует. В еловой части древостоя взятие кернов позволило обнаружить так называемое «remnant tree» — ель, пережившую пожар 1894 г. Массовое возобновление ели началось с задержкой в 40 лет и продолжалось наиболее интенсивно в 60-е годы (рис. 1, б, в). Такой же период задержки для сосняков Карелии называет А.Н. Громцев (1985). К концу 70-х годов процесс возобновления ели довольно резко прекратился, и в настоящее время приживание новых всходов не наблюдается.

Динамика численности и полноты древостоя характеризуется постепенным уменьшением численности сосен при сохранении общей полноты сосновой части древостоя (рис. 2). Одновременно количество ели в составе древостоя за 20 лет почти линейно возрастало со 120 в 1980 г. до 355 экз./га в 2000 г. и, наконец, превысило число сосновых деревьев. Ха-

рактерной особенностью является крайне низкая смертность подроста ели. При этом участие ели в составе по запасу, хотя и росло, но до сих пор составляет не более одной трети от запаса сосны (рис. 2). Сравнение хода роста сосны и ели в высоту по графикам высот и результатам анализа модельных деревьев показало, что ель отстает от сосны на 3 класса бонитета.

Число живых стволов на 1 га 500 т-

1980 1985 1990 1995 2000

Сумма площадей поперечных сечений ствола, м2 на 1 га 35 п-

1980 1985 1990 1995 2000

0 Сосна В Ель □ Береза

Рис. 2. Динамика числа стволов и полноты древостоя в сосняке-зелено-мошнике (по: Маслов, 2002, с дополнениями).

Анализ динамики видов нижних ярусов за 20 лет выявил существенные изменения. Общая площадь лишайниковых пятен сократилась с 10 до примерно 1%. Практически исчезли такие виды лишайников, как Cetraria islandica и Cladonia uncialis. Сократилось участие других типичных видов боровых сосняков: овсяницы овечьей, полевицы тонкой, вейника наземно-

го, Polytrichum juniperinum (Маслов, 2002). Одновременно свое участие в составе нижних ярусов увеличили брусника (с 30 до 60%), черника (с 19 до 48%), Dicranum rugosum и Hylocomium splendens. Наблюдалось также внедрение новых видов, характерных для несколько более влажных и богатых местообитаний — линией северной, майника, вейннка лесного, а в 1995 г. впервые (и не в западине) был отмечен Sphagnum girgensohnii.

Кроме анализа видовой встречаемости, динамика нижних ярусов была изучена и на уровне микрогруппировок. Для выделения микрогруппировок применялась программа неиерархического кластерного анализа FLEXCLUS (van Tongeren, 1986; Джонгман и др., 1999). Предварительно мелкие площадки были объединены в 200 более крупных блоков. В результате автоматической классификации были получены 3 крупных кластера. Им соответствуют микрогруппировки: 1) зеленомошная (с участием лишайников), 2) брусничная (с участием овсяницы), 3) бруснично-черничная с Hylocomium splendens. Четвертая группировка включает мерт-вопокровные участки с незначительным покрытием разных видов.

В результате построения карт микрогруппировок по годам учетов, было показано, что с 1980 по 1995 г. площадь лишайниково-зеленомошной микрогруппировки (фазы динамики) сократилась с 59 до 29%, а площадь бруснично-черничной микрогруппировки возросла с 21 до 42%. При этом площадь брусничной (транзитной) микрогруппировки временно стабилизировалась на величине в 28%.

Таким образом, процессы, происходившие в сосняке-зеленомошнике, позволяют сделать вывод о сукцессионной неустойчивости данного типа леса. Почти полное исчезновение лишайников при резком возрастании роли ели, брусники и черники означает, что за 15—20 лет ассоциация (в понимании Л.П. Рысина [1975]) сменилась от «сосняка лишайниково-зеленомошного» до «сосняка чернично-брусничного» (Маслов, 2000, 2002). Аналогичный ход сукцессионной динамики часто наблюдается в сосняках-зеленомошниках Мещерской и Верхневолжской низменностях.

Согласно схеме послепожарных сукцессии В.В. Горшкова (1995) для лесов Севера, изученный нами сосняк относится к поздней (третьей) стадии. Еще остались следы от видов первой сукцессионной стадии (Pohlia nutans, Polytrichum juniperinum), быстро снижают участие виды второй стадии (Cladonia uncialis, Cladina arbuscula и С. rangiferina). Вид третьей стадии — Pleurozium schreberi уже достиг максимальной встречаемости, но еще продолжается постепенное возрастание роли видов Dicranum. Четвертая стадия послепожарной сукцессии, не наблюдавшаяся на Севере, заключается в быстром увеличении роли кустарничков (сначала брусники, потом черники), марьянника лугового и Hylocomium splendens. Протекание этой фазы сукцессии по времени совпадает с увеличением фитоценотиче-ской роли подроста ели, существенно изменяющего условия среды в ли-шайниково-зеленомошных сосняках (Ипатов, Кирикова, 2001). Подтверждается вывод (Самойлов, Тархова, 1985) о том, что очередность стадий в

сосняке-зеленомошнике четко детерминирована (сукцессионная модель «благоприятствования», по: Connel, Slatyer, 1977). При этом переход от лишайниково-зеленомошной группировки к черничной происходит через транзитную «брусничную» микрогруппировку.

Анализируя в целом ход сукцессионной динамики в сосняке-зелено-мошнике, мы делаем вывод, что переход насаждения в ельник бруснич-но-черничный с сосной в условиях заповедного режима и при отсутствии пожаров может произойти примерно через 200 лет после пожара. В реальных условиях сукцессии такой продолжительности в условиях центра Русской равнины вряд ли имели место, так как после пожаров или рубок с огневой очисткой лесосек сосна в боровых условиях всегда восстанавливала свое доминирование (Дыренков, 1968; Санников, 1983). Правда, А.А. Тишков (1979) считает возможным превращение послепожарного сосняка в ельник за 80-100 лет, однако данных о возрастной структуре древостоев он не приводит. В северной части таежной зоны сукцессии в сосняках протекают еще медленнее, поэтому смена сосны на ель там менее вероятна (Engelmark et al., 1998), а в отдельных случаях и вовсе не происходит (Steijlen et al., 1995)

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА КЛИМАКСНОГО СООБЩЕСТВА НА ПРИМЕРЕ БОЛОТНОГО СОСНЯКА СФАГНОВОГО

Вопрос о том, как протекают процессы динамики в коренных сообществах олиготрофных лесных болот, какие природные факторы могут вывести их из равновесного состояния в отдельные годы или десятилетия представляет большой интерес для теории экологии. Геохимическая и гидрологическая автономность таких болот облегчает анализ причин динамики. Кроме того, исторический тренд формирования болот на протяжении столетий может быть установлен по данным ботанического анализа торфа. Однако относительно краткосрочные флуктуации, протекающие без существенной смены видового состава, могут не находить должного отклика в составе торфяной залежи и выявляются только по результатам прямых наблюдений на постоянных пробных площадях.

Неизменность видового состава сообщества на протяжении нескольких тысяч лет подтверждается данными ботанического анализа торфа (Березина и др., 2001). Поэтому ожидалось, что в общем ряду типов леса сосняк на болоте будет являть собой образец устойчивости и минимальной флуктуационной изменчивости. Неожиданно, в течение нескольких лет на болоте наблюдалось массовое усыхание сосен. Вне пробной площади этот процесс имел местами сплошной характер. Одновременно с гибелью сосен появился и стал быстро развиваться подрост березы пушистой (Маслов, Петерсои, 1999; Маслов, 2001я, 20016).

Динамика соснового древостоя в результате вспышки большого соснового лубоеда. Как показал анализ возрастной структуры, условно разновозрастный высокополнотный сосновый древостой сформировался на болоте в конце XIX века. В результате вспышки большого соснового лубоеда (Blastophagus piniperda) за 11 лет (1982-1992) число живых стволов сосны уменьшилось в 3 раза — с 1500 до 490 на га, а сумма площадей поперечного сечения стволов уменьшилась в 2 раза — с 22.8 до 9.1 м2 на га. В восточной части лесного болота отпад деревьев носил массовый характер — погибло более 90% сосен. Все годы вспышки большой сосновый лубоед проявлял себя как первичный вредитель (данные Ю.В. Петерсона), плотно отрабатывая небольшую по высоте 30цу в нижней части ствола и оставляя затем дерево вторичным видам, что подтверждает мнение о первичном характере лубоеда (см. обзор Н.П. Кривошеиной, 1987). Нападению подвергались как угнетенные, так и совсем здоровые деревья верхнего полога. В период вспышки радиальный прирост у поврежденных деревьев падал почти до нуля, но с окончанием вспышки выжившие сосны не только восстановили приросты, но и увеличили их.

Чтобы найти причины вспышки, был проведен анализ климатических характеристик по данным ближайшего метеопоста «Звенигород». На рис. 3, а представлен график годового количества осадков с 1971 по 1998 г. (данные за 1991-98 гг. — расчетные). Одновременно на рис. 3, б показан график количества усохших сосен по годам наблюдений. Из графика усыхания видно, что отпад деревьев в результате вспышки лубоеда проходил тремя волнами (1982-85, 1987-90 и 1992 гг.). В результате сопоставления графика по осадкам и графика по отпаду удалось показать, что волны развития лубоеда приурочены к сериям более сухих лет. Не меньшее значение имели погодные условия мая (первого месяца развития личинок) — в 1988 и 1992 гг. май месяц был аномально сухим и теплым (Рудичева, 1992). Попытки поселения и гибель сосен в результате поселения лубоеда в 1992 г. наблюдалась нами и в других типах сосняков.

В поисках более общей причины ослабления древостоя сосны мы обратили внимание на гипотезу В.Н. Сукачева (1905), согласно которой нарастание сфагнума на верховых болотах приводит к постепенному погребению корневой шейки и корневых систем сосен, из-за чего болотные сосны погибают раньше, чем деревья на суходоле. Детальные данные о погружении сосен в торфяную толщу были опубликованы в работе А.Д. Ду-баха (1927). Для проверки гипотезы Сукачева глубина залегания корневой шейки была измерена в трех разных выборках: а) выжившие сосны, б) деревья, погибшие в ходе самой сильной волны усыхания, в) сухие деревья из зоны почти сплошной гибели в восточной части болота. Оказалось, что средние значения глубины залегания корневой шейки по всем трем выборкам достоверно отличаются по критерию Стьюдента с вероятностью 95%, а у живых деревьев глубина залегания корневой шейки почти на 10 см меньше, чем у деревьев в зоне сплошной гибели древостоя.

Характер возобновления древесных пород. С завершением первой волны гибели сосен, в сообществе наблюдались появление и быстрый рост подроста березы пушистой, в первую очередь, на приствольных повышениях и на месте упавших стволов. Приживание новых проростков продолжалось всего 5 лет и прекратилось с началом серии более влажных лет. Выжившие березы, а также отдельные экземпляры сосны имеют очень

* Данные за 1971-1990 гг. по: «Метеорологический ежемесячник, ч. 2, вып. 8». 20

хороший прирост в высоту. За 17 лет (к 2001 году), береза сформировала разновысотный второй полог древостоя высотой 6-8 м. О появлении и приживании всходов ели на верховых болотах Валдая (Новгородская обл.) в результате засухи 1972 г. упоминает А.А. Тишков (1979).

Основную причину внедрения и быстрого роста березы после массового отпада сосны мы видим в «залповом» (но не одновременном) поступлении элементов минерального питания в верхние слои почвы олиго-трофного болота. Для расчета коэффициентов фракционного состава отпада и доли азота в составе фракций использовались литературные данные (Орлов и др., 1974; Юркевич, Ярошевич, 1974; Утенкова и др., 1975; Вом-перский, Иванов, 1978; Валетов и др., 1985; Арутюнян, Уткин, 1986; Ось-кина, 1988). Известно, что большая часть азота высвобождается из опада хвои, ветвей, коры и корней сосны на верховых болотах в первые 1-2 года (УегЬоеуеп й а1., 1990; Смагина, 1997). За годы вспышки большого соснового лубоеда с отпадом хвои, ветвей, коры и корней деревьев в почву на болоте поступило 134 кг/га азота, что в 50-80 раз превышает годовую фоновую норму (Глухова, 1995). Характерно, что фаза интенсивного поступления в почву азота в результате гибели деревьев, впервые описанная на олиготрофном болоте, хорошо известна в условиях суходольных лесов (Георгиевский, 1995). Особенность «нитрофильной фазы» на болоте заключается в том, что вместо малины и иван-чая (очень требовательных к аэрации) использовать данный ресурс смогла только береза пушистая.

В результате обобщения результатов (Маслов, 20016), была разработана концептуальная модель динамики климаксного сообщества сосняка сфагнового в масштабе десятилетий (100-150 лет). На рис. 4 эта модель представлена в виде временной спирали, при этом последние фазы динамики носят характер прогноза. Фаза 1. Появление на болоте относительно разновозрастного высокополнотного соснового древостоя (возможно, в результате «распада» предыдущего насаждения после вспышки фитофагов). Фаза 2. Постепенное погружение сосен в верхний слой слабо разложившегося торфа все ближе к уровню грунтовых вод на протяжении 100— 150 лет. Ослабление древостоя и гибель отдельных деревьев. Фаза 3. Массовая гибель ослабленных сосен в годы, климатически благоприятные для развития фитофагов (серия сухих лет в сочетании с аномально теплым периодом мая-июня, когда происходит развитие личинок). Фаза 4. Поступление в почву с отпадом и высвобождение больших количеств азота, особенно сильное в первые 2-3 года после массовой гибели сосен. Фаза 5. Появление и быстрый рост подроста березы, а также подроста сосны и ели; рывок в росте оставшихся сосен. Фаза 6 (гипотетическая). Исчерпание доступного азота и гибель березы в неблагоприятный год, преобладание сосны в подросте. Фаза 7(гипотетическая). После гибели березы формирование чисто соснового древостоя из двух поколений сосны с разницей между поколениями в 120-140 лет.

ГЛАВА 6. ПРИРОДНАЯ ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ

В этой главе рассматривается динамика древостоя и подроста в разных типах сосняков и ельников, анализируется роль факторов ослабления и их роль в отпаде деревьев, обсуждается динамика видов подлеска в разных типах леса.

Процессы природной динамики в бореалъных сосняках (зеленомош-пик, черничник, долгомошник) характеризуются постепенным уменьшением количества сосен (при сохранении или нарастании полноты древостоя) с одновременным внедрением ели и вхождением этой породы в состав древостоев. В более влажных условиях (сосняк-черничник, сосняк-долгомошник) процесс внедрения ели происходит быстрее. Для всех изученных сообществ в диссертации приводятся гистограммы числа живых стволов на га по годам наблюдений и аналогичные гистограммы для сумм поперечных сечений ствола. В сосняке-черничнике число стволов ели в перечетной части древостоя через 75 лет после рубки превысило число деревьев сосны, однако при этом полнота по ели не превышает одной пятой от полноты по сосне (Маслов, 2003).

Характерной особенностью динамики отпада деревьев является его неравномерность в различные календарные годы (рис. 5). В этой связи логично поставить вопрос о синхронности годового отпада в различных типах леса. Наличие корреляций должно свидетельствовать в пользу наличия глобального общего фактора динамики популяций. Обнаружено, что

коэффициенты корреляции Спирмена между величиной отпада по числу деревьев в разных типах сосняков являются положительными и, для большинства пар сообществ, достоверными на 90% уровне. Что касается общей величины отпада по запасу, то за 20 лет в незаболоченных заповедных сосняках эта величина не превышала 1.2% в год, что существенно ниже принятой усредненной нормы естественного отпада (Санитарные правила в лесах, расположенных на территории Московской области, 1999).

Для выявления роли различных факторов в отпаде деревьев был проведен анализ причин усыхания за 20 лет. Сначала для каждого погибшего дерева выделяли главный фактор усыхания (с объединением частных факторов в группы). Затем для каждого типа леса определяли процентную долю деревьев, погибших из-за действия конкретного фактора. На рис. 6 представлено соотношение вклада разных факторов в усыхание сосен.

Как оказалось, самым распространенным фактором усыхания в суходольных типах леса является угнетение (46-58%), второе место прочно удерживает смоляной рак сосны или серянка (около 33% в зеленомошнике и черничнике, 15% — в долгомошнике). Существенно меньшую роль в отпаде играет действие короедов, небольшой процент гибели деревьев был вызван абиотическими факторами (воздействием ветра, снеголомом), комлевые и корневые гнили в качестве фактора гибели не отмечались ни разу. В связи с особой ролью серянки в отпаде сосен (Воронцов, 1971), в диссертации подробно обсуждаются особенности данного заболевания, зараженность деревьев в разных типах леса, длительность протекания заболевания (Маслов, Петерсон, 2002).

Анализ природной динамики популяций древесных видов в ельниках показал, что из всех типов изученных еловых лесов доминирующая порода, ель, полночленными популяциями представлена только в ельниках бо-реального типа — черничнике и сфагновом. Только здесь наблюдалось

пополнение перечетной части древостоя за счет подроста достаточно высокой численности (рис. 7). Наиболее интенсивно процесс возобновления происходит в ельнике сфагновом. Это подтверждает мнение С.А. Дырен-кова (1984) о том, что «наиболее стабильными являются ценопопуляции ели в относительно бедных, малопродуктивных местообитаниях...». Устойчивости популяций ели в этих условиях способствует низкая поражен-ность древостоев комлевыми гнилями и крайне низкие величины текущего годового отпада — менее 0.5% по запасу за 20 лет наблюдений.

В неморальных ельниках (при среднем возрасте 90-100 лет) ель представлена популяциями регрессивного состояния — благонадежный подрост отсутствует, численность древостоя постепенно сокращается. При этом полнота еловой части древостоя в кисличнике и липо-ельнике продолжает увеличиваться. Из трех изученных неморальных ельников только в ельнике с осиной неморально-кисличном наблюдался значительный отпад деревьев под действием ветровалов и комлевых гнилей. В результате ельник с осиной уже вступает в «фазу дигрессии запаса и активного возобновления ели» (Федорчук и др., 1998), когда полнота древостоя уменьшается и (преимущественно в окнах на валеже) начинают появляться первые благонадежные особи подроста ели.

Лиственные породы (ива, осина и дуб) в ельнике-кисличнике практически полностью исчезли из состава древостоя и не представлены в блоке подроста. В липо-ельнике дуб и осина также представлены популяциями регрессивного типа, численность этих пород в древостое сокращается. Это совпадает с выводом о выпадении дуба из состава дубо-ельников (Абатуров, Антюхина, 2000). Внедрение дуба не наблюдалось нами ни в одном из типов ельников. При этом не может идти речь о какой-либо форме «диас-порического субклимакса» (по Клементсу), когда остановка сукцессион-ных смен вызывается отсутствием семян эдификатора следующей стадии. Подтверждается мнение о том, что дуб относится к группе серийных видов вместе с сосной и березой (Романовский, 1998; Смирнова и др., 2001).

Погодичные флуктуации в отпаде елей характерны для ельников (как и для сосняков). Особенно выражены локальные максимумы и минимумы отпада в ельнике-кисличнике. Однако пики отпада по годам в различных типах ельников не являются синхронными. Это означает, что за отпад деревьев в ельниках отвечают локальные, а не глобальные факторы, или же действие глобальных факторов проявляется в разных сообществах ельников не одновременно. Несмотря на это, отдельные пики отпада в ельнике-кисличнике и ельнике неморально-кисличном (1983 и 1993 гг.) совпадают не только между собой, но и с пиком отпада в ельниках Ленинградской обл. (Катаев, 1990). Среднегодовая величина отпада по запасу во всех сообществах не превышает 1.6%, что ниже принятой усредненной нормы естественного отпада. Наименьшие величины отпада характерны для ельника-черничника, ельника сфагнового и липо-ельника.

Определение роли различных факторов в отпаде деревьев выявило тот факт, что низовой отпад в результате угнетения продолжает играть важную роль во всех типах ельников (несмотря на возраст, близкий к 100 годам). Из патологических факторов отпада существенную роль играют комлевые гнили, вызываемые Armillaria швИви, Fomitopsis annosa и Опта triqueter. Максимальный вклад в формирование отпада ели они давали в липо-ельнике (43%) и в ельнике неморалъно-кисличном (38%). Энтомо-комплекс (с преобладанием короеда-типографа) отмечен только в кисличнике на территории Звенигородского лесхоза, где за годы наблюдений периодически отмечалась групповая гибель деревьев на заповедной и незаповедной территории.

Динамика численности и состояния подлеска на постоянных пробных площадях привлекали внимание исследователей намного реже, чем динамика видов древостоя или динамика подроста. Материалы данного раздела диссертации, представляют первую попытку оценить такую динамику в нескольких типах леса на протяжении длительного периода.

В сообществах сосняков подлесок представлен незначительно (как по числу отмеченных видов, так и по численности). Наиболее интересными являются результаты по можжевельнику, численность которого уменьшалась до 1990 г., однако затем стабилизировалась с улучшением состояния выживших особей. Эти результаты соответствуют данным по деградации популяций можжевельника в конце 1970-х и 1980-х годах (Лши, 1991).

Видовой состав, численность и динамика видов подлеска в ельниках существенно различаются в «бореальных» и «неморальных» типах. В бо-реальных ельниках видовой состав подлеска беден (3-4 вида), численность его невелика. За 20 лет из состава пород подлеска в ельнике-черничнике и ельнике сфагновом выпали светолюбивые виды ив, а численность особей крушины и рябины постепенно снижалась. Эти явления мы связываем с увеличением полноты елового древостоя и соответствующим уменьшением освещенности под пологом леса.

Рис. 8. Динамика распределения кустов лещины по высоте в ельнике неморально-кисличном, экз./га.

В неморальных ельниках видовое богатство подлеска возрастает до 49 видов, густота подлеска здесь также существенно выше. Интерес представляет динамика численности лещины в ельнике неморально-кисличном, где с 1980 по 2000 г. количество кустов лещины увеличилось в 2 раза. По сути, здесь наблюдалась восстановительная сукцессия после отмирания кустов лещины экстремально суровой зимой 1978/79 гг. На рис. 8 приводится динамика распределения кустов лещины по высоте. При этом характер изменений на графиках соответствует сукцессионному типу динамики с изменением типа популяции от инвазионного к нормальному (Работнов, 1983). Отметим, что в ельнике неморально-кисличном процесс восстановления подлеска из лещины занял более 20 лет, тогда как аналогичный процесс в дубраве завершился за 10 лет (Речан, Малышева, 1992).

ГЛАВА 7. ПРИРОДНАЯ ДИНАМИКА ВИДОВ НИЖНИХ ЯРУСОВ

В этой главе рассматривается динамика видового состава и обилия видов нижних ярусов в различных типах сосняков и ельников, анализируются характер и причины флуктуации. Основные результаты представлены в таблицах, отражающих встречаемость видов за 20 лет наблюдений (5 учетов с интервалом в 5 лет).

По встречаемости виды были разбиты на три условные группы: «доминанты» (встречаемость от 30% и более); «обычные виды» — виды, которые хотя бы в один из учетов достигали встречаемости 1%; «редкие виды» — их встречаемость ни разу не достигала 1%. В строке «валеж» приводятся данные о встречаемости крупных и мелких древесных остатков.

Табл. 2. Динамика популяций видов сосняка-черничника (встречаемость в % от 2000 постоянных площадок размером 2x2 дм). Жирной линией подчеркнуты виды, увеличившие встречаемость, тонкой — виды, уменьшившие встречаемость.

Вид 1980 1985 1990 1995 2000

Calamagrostis arundinacea 9.20 9.90 11.10 11.05 10.65

Calamagrostis epigeios 10.25 12.25 8.45 5.65 4.80

Goodyera repetís 3.45 8.05 10.45 6.00 3.90

Luzula pilosa 17.35 24.60 24.55 18.15 5.30

Majanthemum bifolium 1.30 3.55 3.45 2.75 3.00

Melampyrum pratense 7.30 9.90 9.85 10.10 2.90

Oxalis acetosella 0.45 0.85 Ш 3.25 3.65

Píeridium aquilinum 10.90 7.00 5.00 6.20 6.10

Trientalis europaea 10.20 28.65 24.50 18.70 11.15

Vaccirtium myrtillus 63.95 72.20 80.30 81,95 83.60

Vaccinium vitis-idaea 61.50 62.75 54.35 42.10 43.00

Aulacomnium palustre 23.10 28.30 36.20 40.90 36.80

Dicranum rugosum 47.95 48.85 51.30 55.55 49.05

Dicrartum scoparium 0.00 0.70 0.80 1.10 1.45

Hylocomium splendens Щ0 ЩО 17.95 21.50 25.75

Pleurozium schreberi 94.55 94.80 97.00 97.10 97.55

Polytrichum commune 6.75 8.00 6.80 6.25 3.90

Sphagnum girgensohnii 3.70 5.00 5.60 6.80 115

Валеж 6.80 11.65 16.65 13.45 9.00

Порой кабанов 0.00 0.00 0.00 0.00 0.35

При анализе динамики популяций растений с использованием встречаемости закономерно возникает вопрос о статистической достоверности различий между отдельными годами наблюдений (Грейг-Смит, 1967). В таблицах гл. 7, связи с большими объемами выборок, достоверными на 95% уровне являются все различия во встречаемости 4% и более.

Видовой состав доминантов большинства изученных типов леса на протяжении 20 лет отличался высокой устойчивостью, что подтверждает условно-коренной характер изученных сообществ. Встречаемость видов-доминантов сравнительно мало менялась по годам наблюдений.

Одновременно во всех сообществах обнаружены виды с однонаправленным увеличением численности. В сосняках на бедных песчаных поч-

вах примером такого позднесукцесионного вида является мох Иу1оеотшт зркпйвт. В сосняке-черничнике характерным является рост встречаемости черники, кислицы и сфагнума (табл. 2). В ельнике-черничнике свое участие постоянно увеличивал майник (с 26% в 1982 г. до 54% в 2002 г.).

Независимо от стабильного состояния древостоя, в заповедных сообществах может происходить внедрение или быстрое разрастание отдельных видов нижних ярусов, в целом типичных для данного местообитания. Примером такой динамики является «взрывное» (с 3 до 73%) увеличение роли ветреницы дубравной в липо-ельнике волосистоосоковом. Известно, что ветреница является характерным флористическим элементом Рузского ботанико-географического района (Киселева, 1965), и вид способен к быстрому распространению за счет семенного и вегетативного размножения (Карписонова, 1985). Однако присутствие или отсутствие ветреницы дубравной в благоприятных условиях часто трудно объяснить (Алехин, 1930). Предположение, что причиной разрастания ветреницы является восстановление популяции после гибели экстремально суровой зимой и весной 1978/79 гг. не подтверждается данными Р.А. Карписоновой (1985), согласно которым особи вида практически в этот год не пострадали.

Стабильное снижение численности в изученных заповедных сообществах характерно для сохранившихся раннесукцессионных видов, таких как вейник наземный в сосняках, вейник лесной — в ельниках, а также для ряда лугово-лесных видов (перловник, полевица тонкая, щучка).

Располагая данными по динамике видов нижних ярусов в течение ряда лет, можно проанализировать флуктуации (ненаправленные изменения) обилия видов. Особый интерес представляет вопрос о синхронности изменения численности одного и того же вида в разных типах леса. Можно предположить, что синхронность является следствием реакции вида на климатические особенности текущего (и предшествующего) вегетационного сезона. С этих позиций проанализирована динамика популяций ви-дов-доминантов (черника, брусника, седмичник, майник и ожика волосистая) в сообществах, где учет проводился в одни и те же годы.

В тексте диссертации приводятся данные, из которых следует, что флуктуации видов бореальных кустарничков и бореального мелкотравья, в разных типах леса происходят достаточно согласованно. Так, большинство локальных максимумов обилия у всех рассмотренных видов приходится на 1985 год, а большинство локальных минимумов — на 1995 г. Проведенный анализ метеорологических данных по осадкам и температурному режиму показал, что 1982-1983 гг. характеризуются низким значением годовых осадков, а 1984 г. был годом засухи, сопоставимой с 1972 годом. Таким образом, локальный максимум обилия видов в 1985 г. соответствует первому влажному году после серии засушливых лет, а локальные минимумы 1995 г., наоборот, приходятся на сухое лето аномального по погоде года (Минин, 1997). В целом, синхронное изменение встречаемости видов в разных сообществах, безусловно, определяется климатическими факто-

рами. «Неклиматические» флуктуации в ельниках характерны для нитро-фильных и лугово-лесных видов, приуроченных к бурелому или к местам пороев кабанов. Ранее циклические микросукцессии на пороях кабана были описаны О.И. Евстигнеевым с соавторами (1999) и СП. Речан (Леса Северного Подмосковья, 1993).

Размах флуктуационной изменчивости видов мелкотравья заметно шире, чем у бореальных кустарничков. Так, в год локального максимума (1985) обилие у седмичника, ожики, майника превышало уровень предшествующего учета в 1.5-3 раза. В то же время обилие черники и брусники было больше, чем в предыдущий учет всего лишь на несколько процентов. Значительный размах флуктуации в отдельные годы характерен для однолетников (марьянник луговой, недотрога обыкновенная). Так, при отсутствии тренда в динамике, минимальная встречаемость марьянника лугового в ельнике-чернике составила 8%, а максимальная — 33%. Сильные колебания по годам числа побегов и фитомассы седмичника, майника, марьянника лугового по результатам 6-7 лет наблюдений ранее отмечали В.В. Петров (1975), Л.С. Ермолова (1981) и Ю.Л. Солдатенкова (1982).

ГЛАВА 8. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ

В этой главе описывается новый подход к изучению механизмов динамики популяций (пространственно-временной анализ), дается понятие о «карусельной модели», рассматриваются подходы к оценке мобильности вида и скорости «круговорота», проведена проверка «карусельной модели» на примере сосняка-черничника.

Адекватное понимание механизмов стабильности и динамики растительных сообществ невозможно без описания процессов на «микроуровне» (fine-scale), когда размер учетных площадок сопоставим с размерами особей (понимая под «особями» исключительно учетные единицы). Началом исследований по изучению пространственно-временной динамики популяций можно считать работы чешских и шведских исследователей (Herben et al., 1990; 1993, 1997; Rush, van der Maarel, 1992; van der Maarel, Sykes, 1993). В результате этих работ была сформулирована рабочая гипотеза пространственно-временной динамики сообществ, получившая название «карусели» (Sykes et al., 1994; Okland, 1995; Nordbakken, 2000). Согласно ее основным положениям, популяции видов растений, слагающих сообщество, постепенно перемещаются по его площади, и за определенное время через конкретную небольшую площадку может пройти большинство видов, слагающих сообщество. В настоящее время можно говорить о возникновении нового для фитоценологии направления по анализу пространственно-временной динамики популяций на «микроуровне» со своими подходами, методами и терминологией. Результаты изучения пространственно-временной динамики популяций лесных растений опубликованы (Maslov, van der Maarel, 2000; Маслов, 2001 в).

В диссертации приводятся основные термины и определения. Так, «мелкомасштабный круговорот» определяется как свойство популяции постояшю изменять положение особей в пространстве путем колонизации новых площадок, освобождения их, и колонизации вновь через какое-то время, а «кумулятивная встречаемость» определяется как общее число всех площадок, которые были заняты видом хотя бы в один год учета. Для отдельного вида составляющие его динамики в моменты времени удобно выразить в терминах четырехпольной таблицы, где а — это совокупность площадок, занимаемых видом в момент и первого, и второго учета (удержание территории), Ь — это совокупность новых площадок, занятых видом (колонизация), с — это освобожденные видом площадки, и d— это совокупность площадок, на которых вид отсутствовал во время первого и второго учета. Для оценки скорости пространственного круговорота применяли показатель TR=1-V, где V— это тетрахорический коэффициент корреляции (Pielou, 1969).

Анализ соотношения компонентов пространственно-временной динамики выявил существенные различия между видами по величине удержания, колонизации и освобождения площадок. На рис. 9 представлены данные по динамике четырех модельных видов сосняка-черничника за период между учетами 1985 и 1990 гг. Для вейника лесного характерен довольно высокий уровень удержания территории, средний уровень колонизации и низкий уровень освобождения. Примерным равенством колонизации, удержания и освобождения территории характеризуется ожика волосистая. Для черники и брусники характерны высокий уровень удержания территории и невысокий — колонизации.

100% -i 80% -60% -40% -20% -0%-

Са Lp Vm Vv

О удержание в колонизация □ освобождение

Рис. 9. Соотношение между колонизацией, удержанием и освобождением площадок у четырех видов сосняка-черничника в период между учетами 1985 и 1990 гг. Со — Calamagroslis arundinacea, Lp — Lúzala pilosa, Vm — Vaccinium myrtillus, Vv— V. vitis-idaea (по: Маслов, 200le).

Скорость круговорота особей отдельных видов оценивали по величине TR с вычислением средней величины из трех оценок (1980-» 1985,

В тройке видов с наивысшей мобильностью особей — марьянник луговой, седмичник европейский и папоротник орляк. Низкие величины мобильности характерны для большинства видов мхов, а из сосудистых видов растений — для черники и вейника лесного. В тексте гл. 8 дополнительно обсуждаются данные по кумулятивной встречаемости и кумулятивному числу видов.

Мобильность и стратегии роста. Представление о двух полярных стратегиях роста популяций было предложено К Lovett Doust и J. Lovett Doust в статье «Военные стратегии у растений» (1982). Одна из стратегий — «фаланга» — напоминает движение плотного боевого порядка воинов. Другая стратегия напоминает характер движения мобильных партизанских отрядов. Независимо от ассоциаций с военной терминологией, два данных типа стратегий действительно отражают характер роста и пространственно-временной динамики популяций видов растений. Типичные фалангисты имеют высокую контагиозность размещения учетных единиц и высокое удержание территории. Такой тип стратегии характерен для длинно-корневищных растений с преимущественно вегетативным способом размножения. В изученном сосняке-черничнике типичным представителем фалангистов является черника с сильноконтагиозным размещением побегов (Маслов, 1988), высоким удержанием и низким уровнем освобождения территории (рис. 9). К фалангистам относятся виды мхов с их сильноконтагиозным размещением и низкой мобильностью. К типичным «партизанам» относятся виды со слабоконтагиозным (контагиозным) размещением и сравнительно низким уровнем удержания территории. Типичной является ситуация, когда показатели удержания территории, освобождения и колонизации близки по своей величине, как это имеет место у ожики волосистой (рис. 9). Другие примеры видов с «партизанской стратегией» — это марьянник луговой и орляк. В связи со спонтанным возникновением вай в пределах сложной системы корневищ (Шорина, 1981) орляк характеризуется самой высокой мобильностью.

«Карусельная модель» в сосняке-черничнике. Сообщество сосняка-черничника, по сути, является «антиподом» остепненного луга, на примере которого была предложена модель карусели. Здесь не наблюдаются засухи или другие явления, приводящие к массовой гибели особей, среда сообщества неоднородна из-за присутствия ветровальных бугров, западин, и в связи с наличием густых куртин молодых елей. Тем не менее, популяции видов растений, слагающих сообщество, постепенно перемещаются по его площади. Исходя из наличия видов с высокой скоростью круговорота особей и быстрым ростом кумулятивной встречаемости, можно сделать вывод, что в сообществе существует группа видов с более широким эколого-фитоценотическим диапазоном, способных проходить «круг» карусели по площади всего сообщества. Примером такого вида является седмичник.

Одновременно наличие видов с высокой мобильностью, но относительно медленным ростом кумулятивной встречаемости позволяет предположить, что эти виды в своем движении ограничены. Свой «круг» карусели они проходят по части доступных микросайтов (микрогруппировок). Примером такого вида является орляк, вайи которого избегают участков с густым подростом ели. Наконец, имеется группа видов со строго локальным размещением. Она связана с наличием специфических микросайтов, таких, как западины старых вывалов (Sphagnum girgensohnii и Polytrichum commune). Таким образом, модель карусели приобретает в лесном сообществе более сложный характер — группа «мобильных» видов способна перемещаться по всей площади сообщества, а остальные виды — только в пределах определенной микрогруппировки (парцеллы).

ГЛАВА 9. АНАЛИЗ ТЕНДЕНЦИИ В ДИНАМИКЕ ТИПОВ ЛЕСА

В этой главе приводятся результаты исследований по выделению фи-тоцено-экологических групп видов лесов центра Русской равнины, анализируется динамика этих групп в различных типах леса, рассматривается изменение параметров среды по данным индикации и обсуждается изменение показателей видового разнообразия.

Выявление трендов в динамике популяций отдельных видов не позволяет сделать однозначные выводы о сукцессионной устойчивости или неустойчивости сообществ, так как тренды различных видов не совпадают по направленности. Более четкие выводы о ходе сукцессий можно сделать, анализируя динамику фитоцено-экологических групп видов (Маслов, 1998, 2000). К сожалению, для центра Русской равнины мы до сих пор не имели региональных списков фитоцено-экологических групп видов, хотя такая работа давно проделана в лесах Литвы (Каразия, 1977) и Северо-Запада (Федорчук, Бурневский, 1986; Федорчук и др., 2002).

Работа по выделению фитоцено-экологических групп видов центра Русской равнины проводилась на основе геоботанических описаний, выполненных в ходе маршрутных исследований заповедных лесных участков. В обработку включено более двухсот описаний ельников, сосняков, хвойно-широколиственных и широколиственных лесов. Хранение и обработка данных проводились в специализированной базе TurboVeg 1.98 (Hennekens, Schaminee, 2001), а работа по выделению фитоцено-экологи-ческих (диагностических) групп видов — в пакете PCOrd 4.25 (Джонгман и др., 1999; McCune, Mefford, 1999). В результате предварительного анализа экологический диапазон выборки был сужен за счет исключения из анализа описаний лесных болот.

Выделение групп проводили по результатам ординации видов в осях DCA, при этом за координаты вида в пространстве ординации принимались его нагрузки на первые две оси (Грейг-Смит, 1967). На рис. 10 представлены результаты ординации 123 видов незаболоченных заповедных лесов. Основные фитоцено-экологические (диагностические) группы ви-

дов на диаграмме обведены. Ввиду большого количества видов, обозначения их на диаграмме приводятся в сокращении, часть названий видов опущена. В тексте диссертации приводится перечень и основной состав (5-6 видов) фитоцено-экологических групп видов лесов центра Русской равнины: группы кладоний, группы черники-брусники, группы майника, группы перловника, группы копытня, группы пролесника, группы папоротников, группы осоки шаровидной, группы багульника и группы бора развесистого.

Рис. 10. Выделение фитоцено-экологических (диагностических) групп видов незаболоченных заповедных лесов Московской обл. методом де-трендового анализа соответствий (DCA).

Как видно из графика, полярное положение на концах первой оси занимают группа кладоний (крайне бедные экотопы) и группа копытня (богатые экотопы). Вторая ось индицируется сильными доминантами — осокой волосистой (вид богатых хорошо дренированных местообитаний) и

Sphagnum girgensohnii (вид бедных переувлажненных экотопов). Таким образом, первую ось ординации можно идентифицировать как градиент богатства почвы элементами минерального питания, а вторую ось — как градиент дренированности почвы. Выделенные группы в известной степени соответствуют диагностическим группам видов высших синтаксонов эколого-флористической классификации (Ellenberg, 1978; Matuszkiewicz, 1981; Миркин, Наумова, 1998). Так, группа кладоний и группа черники-брусники имеют много общего с дифференциальными видами класса Vaccinio-Piceetea и союза Dicrano-Pinion. Группа пролесника в своем составе имеет много видов союза Fagion, а группа копытня — часть видов союза Carpinion.

Табл. 3. Динамика популяций видов нижних ярусов разных фитоцено-экологических групп за 20 лет наблюдений в сосняках (по: Маслов, 2000, с изменениями).

СЗ сч сд сс

Группа кладоний

Cladina arbuscula О

Cetraria islándico о

Polytrichum juniperinum о

Группа черники-брусники

Vaccinium myrtillus • • © ©

V. vitis-idaea • о © ©

Dicranum rugosum • © © ©

Hylocomium splendens • • о

Aulacomnium palustre • о • ©

Группа майника

Majanthemum bifolium © •

Trientalis europaea © •

Luzula pilosa © © ©

Группа осоки шаровидной

Carex globularis о

Polytrichum commune © •

Sphagnum girgensohnii • •

Группа багульника

Ledum palustre •

Chamaedaphne calyculata •

Andromeda polifolia •

Обозначения: О — вид снижает численность; © — вид относительно стабилен или флуктуирует; • — вид увеличивает численность.

Для того чтобы выявить сукцессионные тренды в динамике типов леса, был проведен анализ динамики фитоцено-экологических групп видов за 20 лет наблюдений в сосняках и ельниках. Результаты аналогичной работы за 15 лет наблюдений опубликованы ранее (Маслов, 1998, 2000). В табл. 3 в сжатой форме представлена динамика видов разных фитоцено-экологических групп в сосняках. Структура таблицы имеет диагональную форму, характеризующие тип леса группы видов заключены в рамку. Данные табл. 3 в основном подтверждают предположение о согласованной динамике видов, входящих в одну и ту же фитоцено-экологическую группу. Так, виды группы черники-брусники одинаково ведут себя в сосняке-зеленомошнике, а виды группы багульника — в сосняке сфагновом.

Рис. 11. Траектории движения сообществ в осях трофности и влажности почвы по данным индикации за 20 лет наблюдений. Стрелками показаны направление трендов динамики в центральной части градиентов.

Оценка изменений параметров среды по данным индикации. Применение индикационных экологических шкал позволяет «с позиций самих растений» оценить изменения экологических параметров среды в ходе длительных наблюдений. Особенно популярным является применение индикационных шкал при повторном картировании или обследовании терри-

тории заповедников, резерватов и других природных объектов через 10, 20 и более лет, когда исходные данные по среде не доступны (Казанская, Утехин, 1971; Persson, 1980; van der Maarel et al., 1985; Федорчук, Кузнецова, 1995). В диссертации представлены результаты индикации экологических условий по годам наблюдений, при этом достоверными на 95%-ном уровне являются различия в 0.1 балла.

В наглядном виде «траектории» типов леса в осях показателей троф-ности (доступного азота) и влажности почвы за 20 лет наблюдений представлены на рис. 11. В сообществах средней части градиентов влажности и богатства почвы (сосняк-зеленомошник, сосняк-черничник, ельник-черничник и ельник-кисличник) сукцессионный тренд направлен в сторону увеличения влажности и богатства почвы. В переувлажненных сообществах (сосняк-долгомошник, ельник сфагновый) процесс увеличения влажности (заболачивание) не связан с увеличением трофности. Направление этих двух трендов на рис. 11 показано стрелками. Близкие по показателям влажности и богатства почвы липо-ельник и ельник неморально-кисличный за время наблюдений демонстрируют лишь незначительные флуктуации. Необычная траектория (полукруг с движением по часовой стрелке) сосняка сфагнового отражает изменения экологических характеристик в процессе сильного нарушения и последующей восстановительной сукцессии. Что касается изменения других (не представленных на рисунке) факторов среды, то явные тренды наблюдались в ельнике сфагновом (увеличение кислотности в ходе заболачивания) и в ельнике кисличнике (сильный сдвиг в сторону слабокислых почв).

Изменение показателей видового разнообразия. Общее видовое богатство (количество видов) нижних ярусов за 20 лет изменилось незначительно (Маслов, 2001г). Тенденция к уменьшению видового богатства (за счет выпадения светолюбивых видов) наблюдалась в сообществах с нарастанием полноты древостоя (ельник-черничник, ельник сфагновый, липо-ельник). Увеличение видового богатства наблюдалось в сообществах в фазе стабилизации или снижения полноты древостоя (ельник-кисличник, ельник неморально-кисличный). Это увеличение связано с появлением нитрофильных видов по вывалам, а также с процессом внедрения неморальных видов в ельнике-кисличнике. Указанные изменения соответствуют общей модели изменения видового разнообразия в ходе вторичных лесных сукцессии (Peet, Christensen, 1988; Gorshkov, Bakkal, 1996).

Тренд изменения индекса доминирования для видов древостоя явно проявляется в сосняке-зелеиомошнике и в ельнике сфагновом. В сосняке-зеленомошнике уменьшение индекса доминирования отражает процесс внедрения ели в сосновое насаждение. В ельнике сфагновом увеличение индекса связано с выпадением части лиственных пород. Результаты расчета индекса доминирования для видов нижних ярусов показывают, что явный тренд изменения проявляется только в ельнике сфагновом, где концентрация доминирования выросла почти в два раза.

Обсуждение результатов. Так как типы леса в значительной степени принято выделять по представлешюсти и соотношению фитоцено-эколо-гических групп видов, динамика этих групп должна означать изменение и в сукцессионном статусе этих сообществ. Очевидным является изменение сукцессионного статуса там, где виды одной из главных диагностических групп увеличивают свое участие, а виды другой — уменьшают (Маслов, 1998). Именно это мы наблюдаем в сосняке-зеленомошнике (уход лишайников при возрастании роли видов группы черники-брусники). В ельнике-кисличнике уменьшение роли видов группы черники-брусники происходит одновремешю с возрастанием роли видов группы копытня и папоротников (типичная неморализация).

Интересным примером динамики на поздних стадиях вторичной сукцессии является ельник сфагновый. Соотношение между группами диагностических видов за 20 лет здесь изменилось мало. При этом в сообществе наблюдалось явное уменьшение видового богатства с увеличением концентрации доминирования (и в древостое, и в нижних ярусах). Экологические характеристики среды сообщества ухудшались (возросли кислотность и влажность). Таким образом, ход сукцессии в ельнике сфагновом соответствует «модели ингибирования» (по: Cornell, Slatyer, 1977).

Динамический тренд, условно названный нами «эвтрофикацией» (увеличение численности видов, более требовательных к богатству почвы) наблюдался в сосняке-зеленомошнике, сосняке-черничнике и ельнике-черничнике. Однако самый существенный сдвиг в 0.6 балла по доступному азоту был отмечен в ельнике-кисличнике. В диссертации обсуждаются возможные причины наблюдаемых изменений (динамика древостоя, атмосферное загрязнение азотом, потепление климата). Разрастание неморальных видов в ельнике-кисличнике происходит на фоне усиления позиций ели в древостое и выпадения лиственных пород. Таким образом, наблюдается явный эффект несинхронной динамики разных ярусов.

Наиболее вероятной причиной «эвтрофикации» заповедных лесных сообществ мы считаем глобальное потепление климата (Монин, Шишков, 1990; Smith et al., 1992). Поданным метеостанций Московской обл., за период с 1948 по 1998 г. продолжительность безморозного периода увеличилась на 39 дней, а прекращение заморозков в воздухе весной стало отмечаться на 45 дней раньше (Осипов и др., 2001). Признание в качестве главной причины «эвтрофикации» изменения климата позволяет объяснить процесс быстрой сукцессиошюй динамики именно в ельнике-кисличнике. Сообщество расположено в средней части градиентов влажности почвы и трофности почвы. Здесь наблюдаются максимальное видовое разнообразие и самая низкая концентрация доминирования. Отсутствие явных эдификаторов-доминантов в нижних ярусах и жесткого лимитирования со стороны факторов среды (как это имеет место, например, в ельнике сфагновом) предполагает возможность более быстрого и заметного отклика на изменение глобальных факторов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основными итогами работы по теме диссертации являются следующие важнейшие результаты и выводы.

1) В результате организации системы заповедных лесных участков площадью 28 тыс. га и закладки постоянных пробных площадей в центре Русской равнины (Московская обл.) создана сеть фонового мониторинга природной динамики лесных сообществ. Регулярные наблюдения за динамикой древостоев, отпадом деревьев, популяционной динамикой подроста, подлеска и нижних ярусов проводились по единой методике более 20 лет с занесением получаемой информации в компьютерную базу данных.

2) Применение массовых выборок и статистический анализ данных позволили выявить основные формы природной динамики, характерные для изученных сосняков и ельников. К этим формам динамики относятся: а) краткосрочные (до 5 лет) флуктуации численности видов нижних ярусов, вызываемые климатическими отклонениями отдельных лет или зоо-генным воздействием; б) пространственно-времешюе перемещение особей видов по площади сообщества (карусель); в) более длительные (5-10 лет) флуктуации — вспышки обилия нитрофильных видов в местах единичного/группового ветровала и бурелома; г) циклические сукцессии (10-15 лет) восстановления яруса из лещины после вымерзания экстремальной зимой 1979/79 гг.; д) направленная динамика нижних ярусов в результате глобальных изменений климата в последние десятилетия; е) поздние фазы длительных вторичных сукцессий (после пожаров и рубок).

3) Соотношение древесных пород в ходе природной динамики заповедных лесных сообществ медленно изменяется в пользу позднесукцесси-онных видов. В условиях центра Русской равнины к таким видам относятся ель (в более бедных) и липа (в богатых) условиях экотопа. Сосна в сосняках и ельниках бореального типа повсеместно представлена популяциями регрессивного типа, подрост отсутствует, однако низкие величины отпада обусловливают высокую устойчивость сосновых популяций и длительно производный характер сосняков. Ель в сосняках бореального типа имеет инвазионный тип популяций, переходящий в нормальный тип. В бореальных ельниках ель обеспечена возобновлением и имеет тип популяций, близкий к нормальному. Успешность возобновления ели в бореаль-ных сосняках и ельниках во многом определяется крайне низкой величиной отпада деревьев. В неморальных ельниках «благонадежное» возобновление ели появляется только с началом «фазы распада» древостоя.

4) Видовой состав доминантов изученных типов леса на протяжении 20 лет отличался высокой устойчивостью, что подтверждает коренной или условно-коренной характер сообществ. Общее видовое богатство (количество видов) нижних ярусов за 20 лет изменилось незначительно. Тенденция к уменьшению видового богатства наблюдалась в сообществах с нарастанием полноты древостоя. Увеличение видового богатства отмечено для сообществ в фазе стабилизации или снижения полноты древостоя.

5) Флуктуации многих видов (в частности, бореальных трав и кустарничков) происходят довольно синхронно в разных сообществах, что отражает реакцию видов на изменение климатических факторов. Максимальный размах флуктуации характерен для однолетников. «Неклиматические» флуктуации характерны для нитрофильных и лугово-лесных видов, приуроченных к бурелому или к местам пороев кабанов.

6) При изучении пространственно-временной динамики популяций видов нижних ярусов обнаружено явление постоянного перемещения особей по площади сообществ. Это явление получило название «мелкомасштабный круговорот». Показано, что степень мобильности вида определяется стратегией роста и неоднородностью среды сообществ. Наивысшей мобильностью обладают, как правило, однолетники, а также клональные виды с «партизанской» стратегией роста. Для объяснения пространственно-временной динамики видов в лесных сообществах предложен новый вариант «карусельной модели» с одним «большим кругом» (все сообщество) и несколькими «малыми кругами» (отдельные микрогруппировки).

7) Для объяснения хода природной динамики в климаксном сосняке сфагновом разработана модель динамики в масштабе десятилетий. Предполагается, что изменения состава и структуры древостоя носят циклически-волновой характер. Циклы динамики определяются балансом многих факторов: ростом сфагнового покрова, биологическими свойствами болотной сосны и других древесных пород, популяционными свойствами кси-лофильных видов энтомокомплекса, скоростью высвобождения азота в ходе деструкции древесных остатков. В качестве триггерного механизма при «запуске» новых фаз динамики выступают аномальные погодные условия. Характерной особенностью сосняка на болоте является неизменность видового состава нижних ярусов даже в период «распада» соснового древостоя при вспышке большого соснового лубоеда.

8) Самый быстрый ход сукцессионной динамики обнаружен в после-пожарном сосняке-зеленомошнике на бедной песчаной почве. На фоне быстрого внедрения ели под полог сосны наблюдалось исчезновение кустистых кладоний и разрастание кустарничков — брусники и черники. При этом переход от лишайниково-зеленомошной микрогруппировки (фазы сукцессии) к черничной происходит через транзитную «брусничную» группировку. Особенностью послепожарной вторичной сукцессии является четкая детерминированность стадий и существенные изменения видового состава при незначительных изменениях параметров среды. Динамика нижних ярусов протекает здесь по типу модели «благоприятствования». Показано, что в типе условий местопроизрастания (свежие боры) в ходе послепожарной сукцессии возможна смена доминантов напочвенного покрова от лишайников до черники и Hylocomium sphndens. При отсутствии нарушений длительность перехода от сосняка лишайникового до ельника бруснично-черничного должна составить около 200 лет, однако в реальных условиях такие сукцессии прерываются рубками или пожарами.

9) Впервые для центра Русской равнины на основе методов ординации (DCA) проведено выделение фитоцено-экологических (диагностических) групп видов растений. Выделенные группы целесообразно использовать для классификации типов леса и для анализа сукцессионной динамики. В качестве критерия сукцессионных изменений (изменения типологического статуса) предлагается использовать разнонаправленные изменения в представленности двух или более диагностических групп видов. Явный сук-цессионный тренд за 20 лет показан для сосняка-зеленомошника и для ельника-кисличника (сукцессия от кисличника к зеленчуковому ельнику).

10) С применением индикации условий среды при помощи шкал Эл-ленберга построены «траектории движения» типов леса в осях важнейших экологических факторов. Показано, что в сообществах центральной части градиента влажности и богатства почвы происходит процесс «эвтрофика-ции» или неморализации. Этот процесс особенно сильно выражен в средних по всем параметрам условиях ельника-кисличника. Наиболее вероятной причиной тренда «эвтрофикации» является потепление климата центра Русской равнины в последние десятилетия и уменьшение его конти-нентальности.

11) При движении к климаксу может происходить снижение видового разнообразия, усиление концентрации доминирования в древостое и нижних ярусах, ухудшение условий среды. Такие процессы характерны для поздних стадий динамики в ельнике сфагновом. Динамика в сторону климакса протекает здесь по типу модели «ингибирования».

12) В ходе природной динамики лесных сообществ не наблюдается процесс конвергенции свойств растительности с движением к одному типу климакса. Варьирование характеристик сообществ, как правило, не выходит за рамки одного типа леса и одного типа лесорастительных условий.

Основные публикации по теме диссертации

1) Маслов А.А. О совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 1. Выделение осей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, № 6. С. 73-79.

2) Маслов А.А. О совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 2. Идентификация осей экологическими факторами // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, №4. С. 107-117.

3) Маслов А.А., Петерсон Ю.В., Савельева Л.И. Экологическая база данных и фоновый мониторинг лесных сообществ // Принципы и методы экоинформатики. М., 1986. С. 150-151.

4) Маслов А.А. О взаимодействии фитогенных полей деревьев в сосняке чернично-брусничном // Ботан. ж. 1986. Т. 71, № 12. С. 1646-1652.

5) Маслов А.А. К анализу горизонтальной структуры ценопопуляций лесных растений методом итераций // Ботан. ж. 1988. Т. 73, № 6. С. 836-844.

6) Маслов А.А. Новая карта ценных объектов живой природы Москов-

ской области и система лесных заповедных участков // Лесоведение. 1988. №6. С. 84-88.

7) Маслов А.А. К оценке параметров экологических ниш лесных растений при помощи индикационных шкал // Перспективы теории фитоценологии. Тарту: All ЭССР, 1988. С. 105-110.

8) Рысин Л.П., Комиссаров Е.С., Маслов А.А., Петерсон Ю.В., Савельева Л.И. Методические предложения по созданию системы постоянных пробных площадей на особо охраняемых лесных территориях. М.: Наука, 1988.28 с.

9) Маслов АЛ. База данных результатов фонового мониторинга заповедных лесных сообществ Московской области // Международная геосфер-но-биосферная программа «Глобальные изменения»: М., 1989. Т. 2. С. 22-23.

10) Маслов А.А. О совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 3. Идентификация осей фитоценотическими факторами // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94, №3. С. 89-95.

11) Maslov A.A. Small-scale patterns of forest plants and environmental heterogeneity //Vegetatio. 1989. V. 84, № 1. PP. 1-7.

12) Уланова Н.Г., Маслов АЛ. Многомерный анализ горизонтальной структуры растительности вырубки//Ботан. ж. 1989. Т. 74, № 9. С. 1316-1323.

13) Маслов АЛ. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. М.: Наука, 1990.160 с.

14) Maslov A.A. Multi-scaled and multi-species pattern analysis in boreal forest communities // Spatial processes in plant communities. The Hague: SPB Academic Publishing, 1990. PP. 83-88.

15) Маслов АЛ. Динамический тренд в заповедных лесах центра Русской равнины и анализ причин сукцессионной динамики популяций растений // Экология популяций: Структура и динамика. М., 1995а. Вып. 2. С. 643-655.

16) Маслов АЛ. База данных по биоразнообразию и природной динамике заповедных лесов центра Русской равнины // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. СПб, 19956. С. 36-37.

17) Маслов АЛ., Петерсон Ю.В. Опыт организации мониторинга разнообразия видов и экосистем в лесных резерватах центральной России // Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. С. 324-329.

18) Маслов АЛ. Динамика фитоцено-экологических групп видов и типов леса в ходе природных сукцессии заповедных лесов центра Русской равнины // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103, № 2. С. 34-43.

19) Маслов АЛ. О роли базовых терминов — коренной, старовозраст-ный лес — в системе приоритетов при создании охраняемых территорий на юге таежной зоны // Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. Петрозаводск: СДВ-Оптима, 1999. С. 94-95.

20) Маслов Л.А., Петерсон Ю.В. Циклические смены древостосв на верховом болоте: анализ причин и последствий частичной гибели сосен // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. М.: Геос, 1999. С. 127-131.

21) Маслов А. А. Динамика сосняков и ельников на территории заповедных лесных участков // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. С. 67-85.

22) Maslov A.A., van der Maarel E. Limitations and extensions of the carousel model in boreal forest communities // Vegetation science in retrospect and perspective. Uppsala: Opulus, 2000. PP. 361-364.

23) Маслов АЛ. Динамика соснового древостоя на олиготрофном лесном болоте близ Звенигорода: вспышка большого соснового лубоеда и ее причины // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001л. Т. 106, № 3. С. 45-51.

24) Маслов А. А. Динамика древостоя и нижних ярусов на олиготрофном лесном болоте близ Звенигорода: концептуальная модель процессов в масштабе десятилетий // Бюл. МОИП. Отд. биол. 20016. Т. 106, № 4. С. 71-77.

25) Маслов АЛ. Пространственно-временная динамика популяций лесных растений и проверка «карусельной модели» на примере сосняка-черничника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001 в. Т. 106, № 5. С. 59-65.

26) Маслов А.А. Постоянство видового состава и оценка замкнутости лесных сообществ в ходе длительных наблюдений за природной динамикой // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула: Гриф и К°, 2001г. С. 221-224.

27) Маслов А.А., Петерсон Ю.В., Савельева Л.И. Динамика лесных сообществ на постоянных пробных площадях в заповедных лесных участках Московской области // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула: Гриф и К0,2001д. С. 59-61.

28) Маслов АЛ., Петерсон Ю.В. Смоляной рак как фактор естественного отпада в бореальных сосновых лесах: 20 лет мониторинга в лесных резерватах // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. М., 2002. С. 155-158.

29) Маслов А.А. Сукцессионная динамика древостоя и нижних ярусов в послепожарном 100-летнем сосняке лишайниково-зеленомошном // Лесоведение. 2002. № 2. С. 24-30.

30) Маслов А.А. О процессах естественной смены сосны на ель в боре-альных сосняках центра Русской равнины (по материалам прямых наблюдений за 20 лет) // Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2003. С. 93-94.

»-6724

Издательство ООО "МАКС Пресс". Лицензия ИД № 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 28.01.2004 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печ.л. 2,75. Тираж 108 экз. Заказ 120. Тел. 939-3890,939-3891,928-1042. Тел./факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В.Ломоносова.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Маслов, Александр Анатольевич

Введение

Глава 1. Теоретические н методические подходы к изучению природной динамики лесных сообществ

1.1. Формы динамики

1.2. Коренные леса и климакс

1.3. Многоуровневый подход к изучению лесных сообществ

1.4. Методы изучения природной динамики лесов

Глава 2. Система лесных заповедных участков Московской области

2.1. Заповедные лесные участки - новая форма лесных ООПТ

2.2. Физико-географические условия Московской области

2.3. Лесная растительность Московской области

2.4. Различные представления о коренных лесах Московской области

Глава 3. Методика и ключевые объекты

3.1. Выбор ключевых объектов и методика полевых учетов

3.2. Компьютерная база данных по динамике древостоев и нижних ярусов на постоянных пробных площадях

3.3. Метод экологических шкал

3.4. Оценка биоразнообразия

3.5. Начальная характеристика ключевых объектов-сосняки

3.6. Начальная характеристика ключевых объектов-ельники

Глава 4. Поздние стадии вторичной сукцессии на примере послепожарпой динамики в сосняке-зеленомошиике

4.1. Особенности «боровых сосняков»

4.2. Возрастная структура и динамика древостоя

4.3. Сравнение хода роста сосны и ели в высоту

4.4. Динамика популяций видов нижних ярусов

4.5. Динамика микрогруппировок (парцеллярной структуры)

4.6. Обсуждение результатов

4.7. Выводы

Глава 5. Динамика климаксного сообщества на примере болотного сосняка сфагнового

5.1. Возрастная структура и динамика соснового древостоя

5.2. Факторы смертности сосен, насекомые-фитофаги как непосредственный фактор динамики

5.3. Динамика большого соснового лубоеда в связи с климатическими флуктуациями

5.4. Погребение корневой шейки как глубинный фактор ослабления сосен

5.5. Характер возобновления древесных пород

5.6. Оценка размеров «ударного» поступления в почву азота

5.7. Динамика популяций видов нижних ярусов

5.8. Обсуждение результатов, концептуальная модель динамики

5.9. Выводы

Глава 6. Природная динамика популяции древесных видов

6.1. Динамика древостоя и подроста в разных типах сосняков

6.2. Динамика древостоя и подроста в разных типах ельников

6.3. Роль факторов ослабления и анализ отпада деревьев в сосняках

6.4. Роль факторов ослабления и анализ отпада деревьев в ельниках

6.5. Динамика видов подлеска в разных типах леса

6.6. Обсуждение результатов и прогноз динамики

6.7. Выводы

Глава 7. Природная динамика видов нижних ярусов

7.1. Динамика видов нижних ярусов в разных типах сосняков

7.2. Динамика видов нижних ярусов в разных типах ельников

7.3. Флуктуации в динамике видов нижних ярусов

7.4. Выводы

Глава 8. Пространственно-временная динамика популяций растений

8.1. Новый подход к изучению механизмов динамики популяций

8.2. Понятие о «карусельной модели»

8.3. Термины и определения

8.4. Подходы к оценке мобильности вида и скорости «круговорота»

8.5. Проверка «карусельной модели» на примере сосняка-черничника

8.6. Обсуждение результатов и адаптация карусельной модели для лесных сообществ

8.7. Выводы

Глава 9. Анализ тенденций в динамике типов леса

9.1. Фитоцено-экологические группы видов лесов центра Русской равнины

9.2. Анализ динамики фитоцено-экологических групп видов

9.3. Оценка изменений параметров среды по данным индикации

9.4. Изменение показателей видового разнообразия

9.5. Обсуждение результатов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Природная динамика заповедных лесных сообществ в Центре Русской равнины"

Актуальность темы. Вопросы о ходе природной динамики в сравнительно выработанных растительных сообществах, их направлении, скорости, конечной фазе, всегда относились к числу наиболее спорных проблем науки о растительности. Многим ботаникам и зоологам памятна дискуссия, развернувшаяся в начале восьмидесятых годов XX века после выхода книги С.М. Разумовского «Закономерности динамики биоценозов» (1981) . Тогда попытки объяснить ход природных сукцес-сий с позиций теории моноклимакса вызвали резкую, но справедливую критику А.Я. Орлова (1983) и Б.М. Миркина (1984). Одновременно ход этой дискуссии выявил практически полное отсутствие данных прямых долговременных* наблюдений за природной динамикой лесной растительности.

Как справедливо пишет В.И. Василевич (1983), отсутствие существенного прогресса в изучении динамики растительного покрова «объясняется, . прежде всего, тем, что для серьезного . изучения [проблемы] нужны многолетние ряды наблюдений на постоянных пробных площадях, а также экспериментальные работы, а то и другое осуществлялось крайне редко» (с. 153).

Даже в таком хорошо изученном регионе как центр Русской равнины очень мало данных о реальных процессах динамики в лесных сообществах. Немногочисленные (хотя и очень ценные) работы по сук-цессиям в заповедных и мало нарушенных насаждениях этого региона Согласно решению специальной рабочей группы Международной геоботанической ассоциации (IAVS), «длительными» (long-term) считаются наблюдения на постоянных пробных площадях в течение 10 лет и более (Bakker et al., 1996). построены почти исключительно на анализе данных по древостоям (Итоги., 1964; Рысин и др., 1981; Пугачевский, 1992; Рысин, Савельева, 1994) или же на основе интерпретации пространственных рядов во временные (Тишков, 1979; Георгиевский, 1992) . И только в самых последних работах (Абатуров и др., 1997; Рысин и др., 2000; Маслов, 2000а, 20016, 2002) кратко изложены данные по динамике верхних и нижних ярусов в нескольких типах леса за длительный период наблюдений.

Ограниченность или отсутствие данных прямых наблюдений процессов динамики не дает возможности дать ясный ответ о характере коренных лесов в разных геоботанических районах центра Русской равнины. С конца XIX - начала XX века (Морозов, 1920) остается открытым вопрос о том, существуют ли в южной части таежной зоны коренные самовозобновляющиеся сосняки помимо сосновых лесов на верховых сфагновых болотах. Не меньше дискуссий вызывает статус суб-неморальных кисличных и неморальных ельников, возникших, согласно С.Ф. Курнаеву (1968), на месте широколиственных (липовых) лесов.

В последнее время происходящие на планете глобальные изменения еще сильнее показали необходимость изучения механизмов именно фоновых сукцессий с целью дальнейшего построения их моделей и достоверного прогнозирования. Такие данные о природной динамике необходимы, чтобы отличить эффекты «острых» техногенных воздействий от внутренних и от глобальных. Особенно актуальным является изучение механизмов природной динамики в лесных сообществах с их длительным циклом развития и сложной многоярусной организацией.

Цель исследований - выявление трендов и механизмов природной динамики в условно-коренных и коренных лесных сообществах заповедных территорий на разных уровнях пространственной организации.

В задачи работы входили:

1) Создание организационной основы долгосрочного мониторинга природной динамики в лесах центра Русской равнины (расширение сети заповедных лесных участков, определение их режима и статуса).

2) Разработка методики мониторинга, создание сети натурных объектов, разработка компьютерной комплексной базы данных.

3) Отслеживание природной динамики популяций древесных пород и видов нижних ярусов в лесах различных типов с 1980 по 2003 г. с применением массовых регулярных учетов по единой методике.

4) Анализ динамики видового разнообразия, а также пространственно-временной динамики видов нижних ярусов с проверкой «карусельной модели» ван дер Маарела.

5) Выявление флуктуаций, направленных трендов и скорости изменений в лесных сообществах разных типов, включая динамику фито-цено-экологических групп видов и динамику типов леса.

Научная новизна. Впервые на основе длительных регулярных наблюдений и массового статистического материала изучены тренды и механизмы природной динамики условно-коренных и коренных заповедных лесных сообществ, показана несинхронность динамики разных ярусов, выявлен тренд «эвтрофикации» и разработаны феноменологические модели природной динамики на разных уровнях пространственной организации.

Обоснованность и достоверность полученных результатов обеспечиваются длительностью наблюдений на постоянных пробных площадях (более 20 лет), строгой регулярностью наблюдений по одной и той же методике, комплексным подходом к проблеме и большими объемами выборок.

Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, разработке программы и методики исследований, изучении и анализе литературы, сборе полевых данных, обработке и анализе экспериментального материала, формулировании научных положений и выводов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1) В условиях заповедного режима сообщества сосняков и ельников центра Русской равнины через 60-80 лет после возникновения (на гари, вырубке, ветровале), как правило, достигают устойчивого «выработанного» состояния, которое характеризуется относительной неизменностью видового состава, стабильностью показателей видового разнообразия, нарастанием или стабилизацией полноты древостоя, низкой величиной среднего отпада деревьев по запасу. Сообщества данной фазы развития целесообразно считать «условно-коренными» или «коренными», даже если их возрастная структура является относительно или абсолютно одновозрастной.

2) В лесных сообществах заповедных территорий одновременно протекают и накладываются друг на друга процессы природной динамики с разным масштабом пространственной выраженности и различными характерными временами: флуктуации, демутации, пространственновременная динамика, поздние стадии вторичных сукцессий, сукцессии в результате изменения климата.

3) Соотношение древесных пород и видов нижних ярусов в ходе природной динамики медленно изменяется в пользу позднесукцессион-ных видов. В центре Русской равнины к таким видам, в более бедных условиях, относятся ель и Hylocomium splendens. Сосна и дуб при отсутствии нарушений повсеместно представлены популяциями регрессивного состояния.

4) Среди изученных типов леса самый быстрый процесс динамики с внедрением ели под полог сосны характерен для сосняка-зелено-мошника. Переход от лишайниково-зеленомошной фазы динамики к брус-нично-черничной соответствует сукцессионной модели «благоприятствования». При отсутствии нарушений длительность перехода от сосняка лишайникового до ельника бруснично-черничного должна составить около 200 лет, однако в реальных условиях такие сукцессии прерываются рубками или пожарами.

5) При движении к климаксу может происходить снижение видового разнообразия, усиление концентрации доминирования в древостое и нижних ярусах, ухудшение условий среды. Такие процессы характерны для поздних стадий сукцессии в ельнике сфагновом. Динамика в сторону климакса протекает здесь по типу модели «ингибирования».

6) В климаксном сообществе (сосняк сфагновый на верховом болоте) процессы динамики определяются балансом взаимодействия многих биологических, экологических и популяционных факторов. В качестве триггерного (запускающего) механизма новых фаз динамики выступают аномальные погодные условия.

7) Сукцессионные тренды природной динамики лесных сообществ не направлены в сторону общего «моноклимакса». Варьирование характеристик в ходе сукцессий, как правило, не выходит за рамки одного типа условий произрастания и одного типа сообщества.

8) В сообществах центральной части градиентов влажности и богатства почвы обнаружен процесс «эвтрофикации». Этот процесс наиболее выражен в условиях ельника-кисличника (сообщество с максимальным видовым богатством и минимальной концентрацией доминирования в нижних ярусах). Наиболее вероятной причиной «эвтрофикации» является изменение климата центра Русской равнины в последние десятилетия.

Связь с планами НИР. Работы по теме диссертации выполнялись в рамках нескольких бюджетных, хоздоговорных и грантовых тем, в которых автор принимал участие в качестве руководителя или ответственного исполнителя.

Под руководством автора выполнялись следующие темы: «Механизмы природных сукцессий в лесах фоновых заповедных территорий» (РФФИ 94-04-11708), «Механизмы лесных сукцессий в центре Русской равнины: синхронность динамики разных ярусов леса с анализом продуктивности видов деревьев-эдификаторов» (РФФИ 98-04-48675), «Разработать концепцию и макет листа Книги редких и находящихся под угрозой уничтожения экосистем Российской Федерации» (Федеральная программа «Экологическая безопасность России»).

Практическая значимость исследований состоит в создании натурной и компьютерной базы фонового мониторинга природной динамики на территории заповедных лесных участков Московской области, в выявлении трендов и скорости природных сукцессий, проходящих без вмешательства человека.

Апробация результатов работы. Основные положения лично доложены на региональных, Всероссийских, Всесоюзных и международных совещаниях, в том числе: «Spatial processes in plant communities» (Либлице, Чехословакия, 1989), «Математическое моделирование популяций растений и фитоценозов» (Планерское, 1990), «Заповедники СССР - их настоящее и будущее» (Новгород, 1991), «Mechanisms in vegetation dynamics» (Эгер, Венгрия, 1991), «Экологические исследования в Москве и Московской области» (Москва, 1992), «Леса Русской равнины» (Москва, 1993), «Экология популяций: структура и динамика» (Пущино, 1994), «Научно-методические основы мониторинга биоразнообразия» (Москва, 1996), II конференция «Disturbance dynamics in boreal forests» (Ройян-Норанда, Канада, 1996), «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 1996), «Проблемы лесов I группы» (Солнечногорск, 1997), «Conservation of biodiversity in East European countries» (Ланкастер, Великобритания, 1998), «Vegetation science in retrospect and perspective» (Упсала, Швеция, 1998), «Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения» (Петрозаводск, 1999 г.), «Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования» (Западная Двина, 1999), рабочая и встреча стран Европы по программе ICP Forests UN/ECE - XVI Task Force Meeting (Гент, Бельгия, 2000), III конференция «Disturbance dynamics in boreal forests» (Кухмо, Финляндия, 2000), «Человек и тайга - XXI век» (Москва, 2000), «Treasures of nature: East-West» (Бирменсдорф, Швейцария, 2000), «Фитоценология и систематика высших растений» (Москва, 2001), «Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы» (Москва, 2001), «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2001), IV конференция «Disturbance dynamics in boreal forests» (Принц-Джордж, Канада, 2002), «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Звенигород, 2002), «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003).

Реализация работы. В результате предложений, разработанных в ходе научных исследований по теме диссертации, в 1991 г. решением Мособлисполкома N 14/2 от 10.01.91 г. и постановлением Госкомлеса СССР от 12.05.1991 г. 4000 га лесов первой группы в Московской области отнесены к категории заповедных лесных участков. Результаты работы использованы при разработке проекта закона СССР/РФ «Об особо охраняемых природных территориях», «Лесного кодекса РФ», «Санитарных правил в лесах Московской области», «Генерального плана развития г. Москвы и Московской области на период до 2010 года».

По заданию «Российского центра по сохранению биоразнообразия» в рамках проекта GEF разработаны: «Стандарт представления первичной информации по объекту «Редкие растительные сообщества» (1999 г.) и разработка по теме: «Оценка современного состояния заповедных лесных участков центра Русской равнины, предложения по совершенствованию нормативно-правовой базы лесных ООПТ и предложения по развитию сети лесных ООПТ центра Русской равнины» (2000 г.).

В связи с разработкой кадастра особо охраняемых лесных территорий Московской области, разработаны и официально переданы в лесхозы паспорта лесных заповедных участков.

Материалы исследований по теме диссертации используются при чтении учебных курсов «Лесоведение» и «Математические методы в геоботанике» на каф. геоботаники биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, а также при чтении авторского курса в университете г. Йоенсу (Финляндия).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 63 печатных работах (в том числе - одной монографии издательства «Наука», двенадцати статьях в российских рецензируемых журналах из перечня ВАК, трех статьях в зарубежных рецензируемых изданиях).

Номенклатура. Названия сосудистых растений даются, в основном, по В.Н. Ворошилову с соавторами (1966), зеленых мхов - по В.М. Мельничуку (1970), сфагновых - по Л.И. Савич-Любицкой и З.Н. Смирновой (1968). Перечень русских названий сосудистых растений, упомянутых в тексте, и их латинских названий дан в «Приложении 1» к диссертации.

Благодарности. Автор благодарит коллег - сотрудников группы по изучению заповедных лесных участков - Л.И. Савельеву (руководителя группы в 1980-1984 гг.), Ю.В. Петерсона (специалисталесопатолога, вместе с которым все 24 года мы вместе работали в поле), Е.С. Комиссарова (в 1982-1986 гг. выполнявшего почвенную часть исследований) и П.Н. Меланхолина. Автор благодарен своим учителям и руководителям (на разных этапах работы) - Т.А. Работно-ву, Л.П. Рысину и Э. ван дер Маарелу. Большую помощь и поддержку в работе мне оказала Н.Г. Уланова.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Маслов, Александр Анатольевич

9.6. Основные результаты и выводы

1) Впервые для центра Русской равнины (зона хвойно-широко-лиственных лесов) по результатам многомерной ординации (DCA) проведено выделение фитоцено-зкологических групп видов растений - диагностических групп типов леса. Выделенные группы в известной степени соответствуют диагностическим группам видов высших лесных синтаксонов эколого-флористической классификации и хорошо согласуются с диагностическими группами видов лесов Северо-Запада России.

2) Фитоцено-экологические группы видов целесообразно использовать для анализа флуктуационной и сукцессионной динамики типов леса, так как динамика видов одной и той же группы протекает достаточно согласованно. Изменение типа леса (сукцессия) обычно имеет место в том случае, когда одна из главных диагностических групп видов уменьшает свое участие, а другая - увеличивает, или же при внедрении новой группы диагностических видов.

3) Явный сукцессионный тренд с отчетливым сдвигом соотношения диагностических групп видов показан для сосняка-зеленомошника (сукцессия от сосняка лишайниково-зеленомошного к ельнику бруснич-но-черничному) и для ельника-кисличника (сукцессия от типичного кисличника к зеленчуковому ельнику). Слабые изменения зафиксированы в сосняке-черничнике и ельнике-черничнике (движение в сторону кислично-черничных типов леса). Типологический статус других сообществ - не изменился.

4) С применением индикационных шкал Элленберга и Раменского построены «траектории движения» типов леса в осях важнейших экологических факторов (влажности, доступного азота и реакции почвы).

Для большинства сообществ характерны слабые флуктуации относительно «средней» точки. Существенное увеличение богатства почвы доступным азотом и снижение кислотности почвы демонстрирует только ельник-кисличник. В переувлажненных сообществах (сосняк-долгомошник, ельник сфагновый) наблюдается разрастание сфагнумов с одновременным увеличением влажности и кислотности почвы.

5) Относительно быстрый процесс сукцессии в сосняке-зеленомошнике (исчезновение лишайников и разрастание брусники, черники) не сопровождается сдвигом позиций сообщества в осях экологических факторов влажности и богатства почвы азотом. Таким образом, в типе условий местопроизрастания Аг (свежие боры) в ходе послепожарной сукцессии возможна смена доминантов нижних ярусов от лишайников до черники.

6) Видовое богатство нижних ярусов и концентрация доминирования в большинстве типов леса изменились незначительно, что подтверждает переход сообществ к стабильной (заключительной) стадии динамики. В древесном ярусе для сосняков характерно снижение концентрации доминирования; в бореальных ельниках концентрация доминирования возрастает. Наиболее явный процесс уменьшения видового разнообразия всех ярусов отмечен в ельнике сфагновом.

7) Показано, что в заповедных сообществах центральной части градиента влажности и богатства почвы (в сосняке-черничнике, ельнике-черничнике и ельнике-кисличнике) происходит процесс «эвтрофикации» или неморализации. Наиболее вероятной причиной такого тренда является потепление климата центра Русской равнины в последние десятилетия и уменьшение его континентальности.

8) Заметный и быстрый отклик на изменение климата следует ожидать в сообществах, где в нижних ярусах не присутствуют явные доминанты-эдификаторы, а условия среды достаточно благоприятны для многих видов растений. Таким сообществом является ельник-кисличник, где в результате изменения климата наблюдается рост видового богатства и быстрый ход неморализации.

9) В ходе природной динамики лесных сообществ не наблюдается процесс конвергенции свойств растительности с движением к одному типу климакса. Варьирование характеристик сообществ, как правило, не выходит за рамки одного типа леса и одного типа лесораститель-ных условий.

Заключение

Итоги проведенной работы подтверждают коренной или условно-коренной характер большинства заповедных лесных сообществ, выбранных в качестве базовых точек фонового мониторинга. В то же время регулярные наблюдения с большими объемами выборок позволили зафиксировать флуктуационную, циклическую и сукцессионную составляющие природной динамики в разных типах леса и на разных уровнях пространственной организации: популяционном, парцеллярном и ценотиче-ском. Основными итогами работы по теме диссертации являются следующие важнейшие результаты и выводы.

1) В результате организации системы заповедных лесных участков площадью 28 тыс. га и закладки постоянных пробных площадей в центре Русской равнины (Московская обл.) была создана сеть фонового мониторинга природной динамики лесных сообществ. Регулярные наблюдения за динамикой древостоев, отпадом деревьев, популяционной динамикой подроста, подлеска и нижних ярусов проводились по единой методике более 20 лет с занесением получаемой информации в комплексную компьютерную базу данных.

2) Применение массовых выборок и статистический анализ данных позволили выявить основные формы природной динамики, характерные для изученных сосняков и ельников. К этим формам динамики относятся: а) краткосрочные (до 5 лет) флуктуации численности видов нижних ярусов, вызываемые климатическими отклонениями отдельных лет или зоогенным воздействием (пороями кабанов); б) пространственно-временное перемещение особей видов по площади сообщества (карусель); в) более длительные (5-10 лет) флуктуации - вспышки обилия нитрофильных видов в местах единичного/группового ветровала и бурелома; г) циклические сукцессии (10-15 лет) восстановления яруса из лещины после вымерзания экстремальной зимой 1979/79 гг.; д) направленная динамика нижних ярусов в результате глобальных изменений климата в последние десятилетия; е) поздние фазы длительных вторичных сукцессий (после пожаров и рубок).

3) Соотношение древесных пород в ходе природной динамики заповедных лесных сообществ медленно изменяется в пользу позднесук-цессионных видов. В условиях центра Русской равнины к таким видам относятся ель (в более бедных) и липа (в богатых) условиях экото-па. Сосна в сосняках и ельниках бореального типа повсеместно представлена популяциями регрессивного типа, подрост отсутствует, однако низкие величины отпада обусловливают высокую устойчивость сосновых популяций и длительно производный характер сосняков. Ель в сосняках бореального типа имеет инвазионный тип популяций, переходящий в нормальный тип. В бореальных ельниках ель обеспечена возобновлением и имеет тип популяций, близкий к нормальному. Успешность возобновления ели в бореальных сосняках и ельниках во многом определяется крайне низкой величиной отпада деревьев. В неморальных ельниках возобновление ели появляется только с началом «фазы распада» древостоя.

4) Видовой состав доминантов изученных типов леса на протяжении 20 лет наблюдений отличался высокой устойчивостью, что подтверждает коренной или условно-коренной характер сообществ. Общее видовое богатство (количество видов) нижних ярусов за 20 лет изменилось незначительно. Тенденция к уменьшению видового богатства наблюдалась в сообществах с нарастанием полноты древостоя. Увеличение видового богатства отмечено для сообществ в фазе стабилизации или снижения полноты древостоя.

5) Флуктуации многих видов (например, бореальных трав и кустарничков) происходят довольно синхронно в разных сообществах, что отражает реакцию видов на изменение климатических факторов. Максимальный размах флуктуаций характерен для однолетников. «Неклиматические» флуктуации характерны для нитрофильных и лугово-лесных видов, приуроченных к бурелому или к местам пороев кабанов.

6) При изучении пространственно-временной динамики популяций видов нижних ярусов обнаружено явление постоянного перемещения особей по площади сообществ. Это явление получило название «мелкомасштабный круговорот» (small-scale species turnover). Показано, что степень мобильности вида определяется стратегией роста и неоднородностью среды сообществ. Наивысшей мобильностью обладают, как правило, однолетники, а также клональные виды с «партизанской» стратегией роста. Для объяснения пространственно-временной динамики видов в лесных сообществах предложен новый вариант «карусельной модели» ван дер Маарела с одним «большим» (все сообщество) и несколькими «малыми» (отдельные микрогруппировки) кругами оборота видов.

7) Для объяснения хода природной динамики в климаксном сосняке сфагновом разработана модель динамики в масштабе десятилетий. Предполагается, что изменения состава и структуры древостоя (отпад сосны, внедрение березы) носят циклически-волновой характер. Циклы динамики определяются балансом многих факторов: ростом сфагнового покрова, биологическими свойствами болотной сосны и других древесных пород, популяционными свойствами ксилофильных видов энтомоком-плекса, скоростью высвобождения азота в ходе деструкции древесных остатков. В качестве триггерного (запускающего) механизма новых фаз динамики выступают аномальные погодные условия. Характерной особенностью сосняка на болоте является неизменность видового состава нижних ярусов даже в период «распада» соснового древостоя при вспышке большого соснового лубоеда.

8) Наиболее быстрый ход сукцессионной динамики обнаружен в послепожарном сосняке-зеленомошнике на бедной песчаной почве. На фоне быстрого внедрения ели под полог сосны наблюдалось исчезновение кустистых кладоний и разрастание кустарничков - брусники и черники. При этом переход от лишайниково-зеленомошной микрогруппировки (фазы сукцессии) к черничной происходит через транзитную «брусничную» микрогруппировку. Характерной особенностью послепо-жарной вторичной сукцессии является четкая детерминированность стадий, существенные изменения видового состава в ходе сукцессии при незначительных изменениях параметров среды. При этом динамика нижних ярусов протекает по типу модели «благоприятствования». Показано, что в типе условий местопроизрастания Аг (свежие боры) в ходе послепожарной сукцессии возможна смена доминантов напочвенного покрова от лишайников до черники и Hylocomium splendens. При отсутствии нарушений длительность перехода от сосняка лишайникового до ельника бруснично-черничного должна составить около 200 лет, однако в реальных условиях такие сукцессии прерываются рубками или пожарами.

9) Впервые для центра Русской равнины на основе методов ординации (DCA) проведено выделение фитоцено-экологических (диагностических) групп видов растений. Выделенные группы целесообразно использовать для классификации типов леса и для анализа сукцессион-ной динамики. В качестве критерия сукцессионных изменений (изменения типологического статуса) предлагается использовать разнонаправленные изменения в представленности двух или более диагностических групп видов. Явный сукцессионный тренд за 20 лет показан для сосняка-зеленомошника (сукцессия от сосняка лишайниково-зеленомошного ■ к ельнику бруснично-черничному) и для ельника-кисличника (сукцессия от типичного кисличника к зеленчуковому ельнику) .

10) С применением индикации условий среды при помощи шкал Элленберга и Раменского были построены «траектории движения» типов леса в осях важнейших экологических факторов. Показано, что в сообществах центральной части градиента влажности и богатства почвы происходит процесс эвтрофикации или неморализации. Этот процесс особенно сильно выражен в средних по всем параметрам условиях ельника-кисличника. Наиболее вероятной причиной такого тренда является потепление климата центра Русской равнины в последние десятилетия и уменьшение его континентальности.

11) При движении к климаксу может происходить снижение видового разнообразия, усиление концентрации доминирования в древостое и нижних ярусах, ухудшение условий среды. Такие процессы характерны для поздних стадий динамики в ельнике сфагновом. Динамика в сторону климакса протекает здесь по типу модели «ингибирования».

12) В ходе природной динамики лесных сообществ не наблюдается процесс конвергенции свойств растительности с движением к одному-типу климакса. Варьирование характеристик сообществ, как правило, не выходит за рамки одного типа леса и одного типа лесораститель-ных условий.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Маслов, Александр Анатольевич, Москва

1. Абатуров А.В., Антюхина В.В. Динамика ельников на территории лесопаркового защитного пояса Москвы // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. С. 86-109.

2. Абатуров А.В., Кочевая О.В., Янгутов А.И. 150 лет Лосиноостровской лесной даче: Из истории национального парка «Лосиный Остров». М. : Аслан, 1997. 238 с.

3. Абатуров Ю.Д., Зворыкина К.В., Орлов А.Я., Письмеров А.В. Типы леса // Коренные темнохвойные леса южной тайги: (Резерват «Ко-логривский лес»). М.: Наука, 1988. С. 48-129.

4. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 2. С. 300-447.

5. Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, 1969. 275 с.

6. Алехин В.В. Anemone nemorosa в Московской губернии // Труды Общества изучения Московской области. 1930. Вып. 4. С. 51-75.

7. Алехин В. В. Геоботанические карты Московской области // Доклады советской делегации на Международном географическом конгрессе в Варшаве. М., 1934. 6 с.

8. Алехин В. В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М.: Изд-во МОИП, 1947. 71 с.

9. Алферова Ю.А. Распространение и динамика развития смоляного рака сосны в лесах Приокско-Террасного заповедника // Экосистемы южного Подмосковья. М.: Наука, 1979. С. 121-138.

10. Арутюнян С.Г., Уткин А.И. Биологическая продуктивность и вертикально-фракционная структура естественных средневозрастных дре-востоев трех типов сосняков // Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах. М.: Наука, 1986. С. 163-177.

11. Аши М. Показатели жизненности можжевельника обыкновенного в лесах южно-таежной подзоны // Флора и растительность южной тайги. Тверь: Изд-во Тверского ун-та, 1991. С. 24-26.

12. Березина Н.А., Гольева А.А., Кривохарченко И.С. История растительности Звенигородской биостанции МГУ // Тр. Звенигородской биологической станции МГУ. 2001. Т. 3. С. 38-60.

13. Бигон М., Харпер Дж., Таунсен К. Экология: Особи, популяции и сообщества: В 2 т. М.: Мир, 1989. С. 278-279.

14. Богданов П.Л. Динамика и биология травяного и мохового покрова в ельнике-черничнике // Труды Ленингр. лесотехн. академии. 1956. Вып. 73. С. 91-109.

15. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР. Л.: Наука, 1979. 188 с.

16. Буш К.К., Аболинь А.А. Строение и изменение растительного покрова в важнейших типах леса под влиянием осушения // Вопросы гидролесомелиорации. Рига: Зинатне, 1968. С. 71-126.

17. Вадковская О.А. Краткая характеристика почвенного покрова Московской области // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1957. Вып. 71. С. 15-41.

18. Валетов В.В., Кудин М.В., Смоляк Л.П. Структура первичной продукции болотных лесов. Минск: Ураджай, 1985. 164 с.

19. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. J1.: Наука, 1969. 232 с.

20. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. J1. : Наука, 1983. 248 с.

21. Василевич В.И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности // Ботан. ж. 1993. Т. 78, № 10. С. 1-15.

22. Веселова Е.М. Структура населения беспозвоночных травяно-кустарничкового яруса // Кологривский лес: (Экологические исследования) . М.: Наука, 1986. С. 88-110.

23. Вомперский С.Э. Биологические основы эффективности лесоосуше-ния. М.: Наука, 1968. 312 с.

24. Вомперский С.Э., Иванов А.И. Вертикально-фракционная структура и первичная продуктивность сосняков болотного ряда // Лесоведение. 1978. № 6. С. 13-24.

25. Воронцов А.И. Смоляной рак в лесах Приокско-Террасного заповедника // Тр. Приокско-Террасного гос. заповедника. М. : Лесн. пром-сть, 1971. Вып. 5. С. 29-50.

26. Ворошилов В.Н., Скворцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука, 1966. 368 с.

27. Георгиевский А. Б. Динамика растительности окон в ельниках-черничниках южной тайги // Ботан. ж. 1995. Т. 80, № 4. С. 8-19.

28. Георгиевский А. Б. Фаза окон в коренных еловых лесах южной тайги // Ботан. ж. 1992. Т. 77, № б. С. 52-62.

29. Герасименко Г.Г., Ипатов B.C., Салтыковская Т.О. Динамика сфагновых сосняков северо-запада России // Ботан. ж. 1998. Т. 83, № 4. С. 1-15.

30. Глухова Т. В. Влияние атмосферных осадков и пыли на питание болот // Экологическая химия. 1995. Т. 4, № 4. С. 282-287.

31. Горшков В. В. Послепожарное восстановление мохово-лишайникового яруса в сосновых лесах Кольского полуострова // Экология. 1995. № 3. С. 179-183.

32. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. 359 с.

33. Громцев А.Н. Сукцессии сосновых лесов в различных типах ландшафта подзоны средней тайги Карельской АССР // Структура и динамика лесных ландшафтов Карелии. Петрозаводск: Кн. изд-во, 1985. С. 46-61.

34. Груза Г.В., Ранькова Э.Я. Изменение климатических условий европейской части России во второй половине XX века // Влияние изменения климата на экосистемы. М.: Русский университет, 2001. С. I.9-1.16.

35. Даль В. Толковый словарь живого великорусского языка. Т. 1-4. М.: Русский язык, 1981 (переиздание словаря 1880-1882 гг.).

36. Демаков Ю.П. Влияние сосновой вершинной смолевки на динамику отпада в сосновых насаждениях // Лесоведение. 1994. № 4. С. 54-60.

37. Дубах А.Д. Нарастание мха и торфа на болотах Белоруссии // Изв. Ленинградского лесного института. 1927. Вып. 35. С. 190-199.

38. Дылис Н.В. Парцеллярная структура лесных биогеоценозов и ее лесоводственное значение // Ботаника (исследования). Минск: Наука и техника, 1968. Вып. 10. С. 40-53.

39. Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, № 4. С. 65-72.

40. Дыренков С.А. О смене сосны елью на Вепсовской возвышенности // Лесоведение. 1968. № 5. С. 12-23.

41. Дыренков С.А. Выделение лесных резерватов в системе лесного хозяйства // Ботан. ж. 1980. Т. 65, № 1. С. 130-133.

42. Дыренков С.А. Изучение динамики растительности в лесных резерватах // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983. с. 108-114.

43. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 174 с.

44. Дыренков С.А., Савицкий С.С. Резерват «Вепсский лес»: Методические указания и каталог важнейших объектов. Л.: ЛенНИИЛХ, 1981. 84 с.

45. Дыренков С.А., Федорчук В.Н., Григорьева С.О. Видовое разнообразие растительных сообществ коренных таежных ельников // Экология. 1981. № 2. С. 26-33.

46. Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Браславская Т.Ю., Чупаченко В.Г. Кабан и циклические микросукцессии в травяном покрове широколиственных лесов (на примере Нерусско-Деснянского Полесья) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999. Т. 104, № 6. С. 3-8.

47. Ермолова JI.C. Динамика травяного покрова на вырубках в связи с лесовозобновительными процессами. М.: Наука, 1981. 139 с.

48. Заугольнова Л.Б. Характеристика лесных фитокатен в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106, № 5. С. 42-50.

49. Заугольнова Л.Б., Смирнова О. В. Выбор системы иерархических единиц для анализа биоразнообразия // Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России. М. : Научный мир, 2000. С. 27-30.

50. Защита леса от болезней и вредителей: Справочник. 2-е изд. М.: Агропромиздат, 1988. 414 с.

51. Зворыкина К. В. Эколого-ценотическая характеристика некоторых представителей рода Calamagrostis Adans. (на примере южнотаежных березняков) // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. К 100-летию В.В. Алехина. М., 1983. С. 85-98.

52. Злобин Ю.А. К познанию строения клонов Vaccinium myrtillus L. // Ботан. ж. 1961. Т. 46, № 3. С. 414-415.

53. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-черноземном госзаповеднике // Тр. Центральночерноземного гос. заповедника. 1955. Вып. 3. С. 102-234.

54. Иваненко Б. И. Лесорастительное районирование Московской области // Сборник работ по лесному хозяйству. М. : Гослесбумиздат, 1962. Вып. 45. С. 275-290.

55. Ивкович B.C. Возрастная структура древостоев сосны на верховых болотах // Заповед. Белоруссии. Минск: 1986. Вып. 10. С. 2428.

56. Ильинская С.А., Матвеева А.А. Леса заказника // Биогеоценоло-гические основы создания природных заказников: На примере заказника «Верхняя Москва-река». М.: Наука, 1980. С. 64-94.

57. Ильинская С.А., Матвеева А.А., Казанцева Т.Н. Типы леса // Леса'Южного Подмосковья. М.: Наука, 1985. С. 54-206.

58. Инсаров Г.Э. Об учете лишайников-эпифитов на стволах деревьев // Пробл. экол. мониторинга и моделир. экосистем. Л.: 1982. Т. 5. С. 25-33.

59. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Кирикова Л.А. и др. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. 1. Фитоценологичес-кий анализ видового состава // Ботан. журн. 1995. Т. 80, № 9. С. 61-75.

60. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Трофимец В.И. Географическое варьирование типа леса: сосняк лишайниково-зеленомошный // Ботан. журн. 1997. Т. 82, № 4. С. 19-29.

61. Ипатов B.C., Герасименко Г.Г., Трофимец В.И. Сухие сосновые леса на песках как один тип леса // Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 6. С. 818-830.

62. Ипатов B.C., Голубицкая И.Н. Влияние напочвенного покрова на возобновление сосны в зеленомошно-лишайниковых сосняках // Вестн. ЛГУ. Сер. 3. Биология. 1987. № 3. С. 38-45.

63. Ипатов B.C., Кирикова Л.А. К характеристике фитогенного поля Picea abies (Pinacea) в зеленомошных сосняках // Ботан. ж. 2001. Т. 86, № 5. С. 94-103.

64. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. Зональные закономерности динамики экосистем. М. : Наука, 1986. 150 с.

65. Истомина И.И. Явление квазисенильности и его роль в жизни ценопопуляции на примере лещины обыкновенной // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М., 1982. С. 150-154.

66. Истомина И.И., Богомолова Н.Н., Шашурина М.А. Морфологическая пластичность и ценотическая роль некоторых лесных кустарников // Морфогенез и ритм развития высших растений. М., 1987. С. 116-119.

67. Итоги экспериментальных работ в Лесной опытной даче ТСХА за 1862-1962 годы. М.: Изд-во ТСХА, 1964, 519 с.

68. Казанская Н.С., Утехин В. Д. Опыт применения экологических шкал Л.Г. Раменского при количественном изучении динамики растительности // Ботан. ж. 1971. Т. 56, № 8. С. 1135-1140.

69. Каразия С.П. Фитоцено-экологические группы растений лесов Литовской ССР // Тр. Лит. НИИ лес. х-ва. 1977. Вып. 17. С. 3-10.

70. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Изд-во МГУ, 1977. 312 с.

71. Карписонова Р.А. Травянистые растения широколиственных лесов СССР: Эколого-флористическая и интродукционная характеристика. М.: Наука, 1985. 205 с.

72. Карпов В.Г. Экспериментальное изучение естественных лесных фитоценозов // Проблемы ботаники. Л.: Наука, 1968. Т. 10. С. 124140.

73. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969. 336 с.

74. Карпов В.Г. (ред.) Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. 318 с.• Катаев О.А. Динамика естественного отпада в древостоях ели // Лесоведение. 1990. № 6. С. 33-40.

75. Киреев Д.М. Эколого-географические термины в лесоведении: Словарь-справочник. Новосибирск: Наука, 1984. 182 с.

76. Киселева К. В. Онтогенез ельников Рузского ботанико-географического района (Московская область) // Вопросы озеленения. М.: Изд-во МГУ, 1965. С. 274-285.

77. Киселева К.В. Динамика восточно-европейских хвойно-широко-лиственных лесов // Тр. Ботан. сада МГУ. 1971. Вып. 7. С. 114-132.

78. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 223 с.

79. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: 1941. Вып. 1. С. 183-256.

80. Комин Г.Е., Семечкин И.В. Возрастная структура древостоев и принципы ее типификации // Лесоведение. 1970. № 2. С. 24-33.

81. Кокорин А.О., Кожаринов А.В., Минин А.А. (ред.) Влияние изменения климата на экосистемы. М.: Русский университет, 2001. 184 с.

82. Колесников Б.П. Генетический этап в лесной типологии и его задачи // Лесоведение. 1974. № 2. С. 3-20.

83. Комолова С.А., Мирин Д.М. Особенности восстановительной динамики ельников кисличного и неморально-кисличного типов // Ботан. ж. 1999. Т. 84, № 12. С. 39-49.

84. Коренные леса таежной зоны Европы: современное состояние и проблемы сохранения. Петрозаводск: СДВ-Оптима, 1999. 256 с.

85. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологрив-ский лес»). М.: Наука, 1988. 220 с.

86. Корчагин А.А. Использование растительных сообществ как индикаторов среды // Теоретические вопросы фитоиндикации. Л.: Наука, 1971. С. 7-15.

87. Кривошеина Н.П. Формирование комплексов стволовых насекомых на основных лесообразующих породах лесной зоны европейской части

88. СССР // Сообщества ксилофильных насекомых в условиях избыточного увлажнения. М.: Наука, 1987. С. 16-65.

89. Кудряшов П.В. Корневые системы берез на разных почвах // Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-т. М.: 1973. Вып. 45. С. 67-70.

90. Курнаев С.Ф. Основные типы леса боровых сосняков южной тайги Ярославской области / / Сосновые боры подзоны южной тайги и пути ведения в них лесного хозяйства. М.: Наука, 1969. С. 11-64.

91. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М. : Наука, 1968. 355 с.

92. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М. : Наука, 1973. 203 с.

93. Курнаев С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. М.: Наука, 1982. 118 с.

94. Лесная энциклопедия. Т. 1. М.: Сов. энциклопедия, 1985. 563 с.

95. Лесной кодекс Российской Федерации // ЭКОС-ИНФОРМ. 1997. № 3. С. 1-62.

96. Лешок В.И., Дыренков С.А. Структура древостоев болотных сосняков южной Карелии // Болотные экосистемы европейского Севера. Петрозаводск, 1988. С. 78-93.

97. Любимова Е.Л. Очерк растительности природных районов Московской области // Тр. Ин-та географии АН СССР. М., 1957. Вып. 71. С. 42-82.

98. Мазинг В.В. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности: Докл. по опубл. работам, представляемым к защите вместо дис. на соискание ученой степени д-ра биол. наук. Тарту, 1969. 96 с.

99. Мазинг В.В. Структурные уровни растительного покрова // Уч. зап. Тарт. ун-та. 1988. Вып. 812. С. 122-141.

100. Маслов А.А. О совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 1. Выделение осей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, № 6. С. 73-79.

101. Маслов А.А. О совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 2. Идентификация осей экологическими факторами // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90, № 4. С. 107-117.

102. Маслов А.А. К анализу горизонтальной структуры ценопопуляций лесных растений методом итераций // Ботан. ж. 1988а. Т. 73, № 6. С. 836-844.

103. Маслов А.А. К оценке параметров экологических ниш лесных растений при помощи индикационных шкал // Перспективы теории фитоценологии. Тарту: АН ЭССР, 19886. С. 105-110.

104. Маслов А.А. Новая карта ценных объектов живой природы Московской области и система лесных заповедных участков // Лесоведение. 1988в. № 6. С. 84-88.

105. Маслов А. А. База данных результатов фонового мониторинга заповедных лесных сообществ Московской области // Международная гео-сферно-биосферная программа «Глобальные изменения»: Каталог эколо-го-географических баз данных. М., 1989. Т. 2. С. 22-23.

106. Маслов А.А. О совместном применении метода блоков и метода главных компонент для анализа мозаичности лесных сообществ. 3. Идентификация осей фитоценотическими факторами // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94, № 3. С. 89-95.

107. Маслов А.А. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. М.: Наука, 1990. 160 с.

108. Маслов А.А. Динамический тренд в заповедных лесах центра Русской равнины и анализ причин сукцессионной динамики популяций растений // Экология популяций: Структура и динамика. М., 1995а. Вып. 2. С. 643-655.

109. Маслов А.А. База данных по биоразнообразию и природной динамике заповедных лесов центра Русской равнины // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. СПб, 19956. С. 36-37.

110. Маслов А.А. Количественный анализ процессов пространственно-временной динамики популяций лесных растений // Популяции и сообщества растений: Экология, биоразнообразие, мониторинг: Тез. докл. Кострома, 1996. Т. 2. С. 14-15.

111. Маслов А.А. Динамика фитоцено-экологических групп видов и типов леса в ходе природных сукцессий заповедных лесов центра Русской равнины // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1998. Т. 103, № 2. С. 34-43.

112. Маслов А. А. Динамика сосняков и ельников на территории заповедных лесных участков // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000а. С. 67-85.

113. Маслов А.А. Динамика соснового древостоя на олиготрофном лесном болоте близ Звенигорода: вспышка большого соснового лубоеда и ее причины // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001а. Т. 106, № 3. С. 45-51.

114. Маслов А.А. Динамика древостоя и нижних ярусов на олиготрофном лесном болоте близ Звенигорода: концептуальная модель процессов в масштабе десятилетий // Бюл. МОИП. Отд. биол. 20016. Т. 106, №4. С. 71-77.

115. Маслов А.А. Пространственно-временная динамика популяций лесных растений и проверка «карусельной модели» на примере сосняка-черничника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001в. Т. 106, № 5. С. 59-65.

116. Маслов А.А. Постоянство видового состава и оценка замкнутости лесных сообществ в ходе длительных наблюдений за природной динамикой // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула: Гриф и К0, 2001г. С. 221-224.

117. Маслов А.А. Сукцессионная динамика древостоя и нижних ярусов в послепожарном 100-летнем сосняке лишайниково-зеленомошном // Лесоведение. 2002. № 2. С. 24-30.

118. Маслов А.А., Петерсон Ю.В. Сукцессионный тренд в лесных сообществах заповедных территорий: 10 лет наблюдений в Московском регионе // Леса Русской равнины: Тез. докл. (Москва, 16-18 ноября 1993 г.). М.: ИНИОН РАН, 1993. С. 122-125.

119. Маслов А.А., Петерсон Ю.В. Опыт организации мониторинга разнообразия видов и экосистем в лесных резерватах центральной России // Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. С. 324-329.

120. Маслов А.А., Петерсон Ю.В. Циклические смены древостоев на верховом болоте: анализ причин и последствий частичной гибели сосен // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования. М.: Геос, 1999. С. 127-131.

121. Маслов А.А., Петерсон Ю.В. Смоляной рак как фактор естествен*ного отпада в бореальных сосновых лесах: 20 лет мониторинга в лесных резерватах // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Материалы 5-й Международной конференции. М., 2002. С. 155-158.

122. Маслов А.А., Петерсон Ю.В., Савельева Л.И. Экологическая база данных и фоновый мониторинг лесных сообществ // Принципы и методыэкоинформатики: Материалы Всесоюзного совещания по экоинформатике и экологическим базам данных. М., 1986. С. 150-151.

123. Маслов А.А., Петерсон Ю.В., Савельева Л.И. Динамика лесных сообществ на постоянных пробных площадях в заповедных лесных участках Московской области // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Тула: Гриф и К0, 2001. С. 59-61.

124. Матусевич Л.С., Маслов А.Д. Прирост ели по диаметру как показатель опасности размножения короеда типографа после засух // Лесоведение. 1982. № 3. С. 61-67.

125. Меланхолии П.Н. Динамика травяно-кустарничкового яруса хвойных лесов // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. С. 130-147.

126. Мельничук В.М. Определитель лиственных мхов средней полосы и юга европейской части СССР. Киев: Наук, думка, 1970. 442 с.

127. Минин А.А. Фенологические особенности 1995 г. в природе Центральной части Русской равнины // Изв. Рус. геогр. о-ва. 1997. Т. 129, № 4. С. 60-65.

128. Минкевич Г.П., Грязькин А.В., Минкевич И.И. Возрастные изменения структурных элементов ельника-черничника в подзоне южной тайги // Лесоведение. 2003. № 2. С. 24-31.

129. Миркин Б.М. Об интраценотических мозаиках растительности // Ж. общ. биологии. 1982. Т. 43, № 3. С. 324-334.

130. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности // Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1984. Т. 5. С. 139-232.

131. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. О сукцессиях .растительных сообществ // Экология. 1984. № 6. С. 3-13.

132. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности: история и современное состояние основных концепций. Уфа: Гилем, 1998. 413 с.

133. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология: Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 212 с.

134. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.

135. Миркин Б.М., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Об экологических классификациях растительности // Вопросы геоботаники и луговедения Башкирии. Уфа: БФАН СССР, 1980. С. 5-26.

136. Мозолевская Е.Г., Катаев О.А., Соколова Э.С. Методы лесопато-логического обследования очагов стволовых вредителей и болезней леса. М.: Лесн. пром-сть, 1984. 152 с.

137. Монин А.С., Шишков Ю.А. Об изменениях климата в XX веке // Докл. АН СССР. 1990. Т. 312, № 1. С. 59-63.

138. Мордкович В.Г. Очерк сукцессионных проблем // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. н. 1988. № 6/1. С. 13-24.

139. Морозов Г.Ф. Основания учения о лесе. Симферополь: Русск. книгоизд. в Крыму, 1920. 319 с.

140. Московская область: Атлас. 2-е изд. М.: ГУГК, 1979. 40 с.

141. Московская область: загрязнения природной среды, почв, карта. — Картограф, прилож. к журн. «ЛИК», 1993.

142. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М. : Мир, 1992. 184 с.

143. Мячкова Н.А. Климат Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1991.52 с.

144. Ниценко А.А. К истории формирования современных типов мелколиственных лесов северо-запада европейской части СССР // Ботан. ж. 1969. Т. 54, № 1. р. 3-13.

145. Новак В., Грозинка Ф., Стары Б. Атлас насекомых и вредителей лесных пород. Прага: Гос. сельско-хоз. изд-во, 1974. 125 с.

146. Носова Л.М. О роли экологических и фитоценотических факторов в распространении Anemone nemorosa L. // Эколого-ценотические и географические особенности растительности: К 100-летию В.В. Алехина. М., 1983. С. 173-184.

147. Обзор загрязнения окружающей природной среды в СССР: (по ма-те-риалам наблюдений в 1989—1990 гг.). М.: Гидрометеоиздат, 1991, 72 с.

148. Одум Ю. Экология: в 2 т. М.: Мир, 1986. 328+376 с.

149. Орлов А.Я. Теория, противоречащая фактам // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, вып. 5. С. 127-131.

150. Орлов А.Я., Кошельков С.П., Осипов В.В., Соколов А.А. Типы лесных биогеоценозов южной тайги. М.: Наука, 1974. 232 с.

151. Орлова М.А. Естественное возобновление в лесах Восточного Подмосковья // Лесоведение. 1981. № 2. С. 52-59.

152. Осипов И.Н., Реймерс А.Н., Рымкевич Ю.И. Сопряженный анализ многолетних климатических и биологических данных в Приокско-Террасном заповеднике // Влияние изменения климата на экосистемы. М.: Русский университет, 2001. С. II.56-11.61.

153. Оськина Н.В. Особенности распределения макроэлементов в кронах деревьев // Анализ продукционной структуры древостоев. М. : Наука, 1988. С. 48-56.

154. Патриевская Г.Ф. Экспериментальная оценка некоторых факторов, лимитирующих видовое богатство в ельнике сфагново-черничном // Лесоведение. 1982. № 4. С. 67-74.

155. Патриевская Г.Ф. Флуктуация режимов среды и инвазия новых видов в сообщества ельника сфагново-черничного // Вотан, ж. 1985. Т. 70, № 7. С. 937-944.

156. Петерсон Ю.В., Маслов А.А. Сообщества грибов-дереворазруши-телей в различных типах заповедных ельников Московской области // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Тез. докл. междунар. конф. (Каунас, 17-20 сентября 1991 г.). М.; Каунас, 1991. С. 49.

157. Петров В.В. Новая схема геоботанического районирования Московской области // Вестн. МГУ. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1968. № 5. С. 44-50.

158. Петров В.В. Изменения в нижних ярусах лесного фитоценоза под влиянием слабого увеличения освещенности // Вестн. МГУ. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1975. № 3. С. 50-57.

159. Побединский А.В., Лазарев Ю.А., Ханбеков Р.И. и др. Рекомендации по выделению коренных и производных групп типов леса лесной зоны европейской части РСФСР. М.: ВНИИЛМ, 1982. 40 с.

160. Помаз В.JI., Евстигнеев О.И., Логофет Д.О. Применение марковских моделей для анализа сукдессионных изменений лесных сообществ // Лесоведение. 1998. № 5. С. 59-66.

161. Пугачевский А. В. Мониторинг динамического состояния лесных фитоценозов на заповедных территориях // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках. М.: Наука, 1988. С. 65-75. (Проблемы заповедного дела; № 2).

162. Пугачевский А.В. Отпад и распады в спонтанной динамике сообществ еловых лесов Центрально-лесного заповедника // Популяционные исследования растений в заповедниках. М. : Наука, 1989. С. 33-46.

163. Пугачевский А.В. Ценопопуляции ели: структура, динамика, факторы регуляции. Минск: Навука i тэхн!ка, 1992, 204 с.

164. Пьявченко Н.И. О взаимовлиянии материнского древостоя и подроста в сосняке кустарничково-сфагновом // Труды МОИП. М.: 1960. Т. 3. С. 213-219.

165. Пьявченко Н.И. О приспособляемости древесных растений таежной зоны к болотным условиям // Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск: Карельский ф-л АН СССР, 1975. С. 52-63.

166. Работнов Т.А. Изучение флюктуаций (разногодичной изменчивости) фитоценозов // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. Т. 4. С. 95-136.

167. Работнов Т.А. Новые данные об индикаторном значении сосудистых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, № 6. С. 147150.

168. Работнов Т.А. О применении экологических шкал для индикации эдафических условий произрастания растений // Ж. общ. биологии. 1979а. Т. 40, № 1. С. 35-42.

169. Работнов Т.А. Актуальные вопросы экологии растений // Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 19796. Т. 3. С. 5-70.

170. Работнов Т.А. Фитоценология. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.

171. Работнов Т. А. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1987. 160 с.

172. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 231 с.

173. Разумовский С.М., Киселева К.В. К характеристике растительности Приокско-Террасного государственного заповедника // Экосистемы Южного Подмосковья. М.: Наука, 1979. С. 234-245.

174. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение // Вестник опытного дела. Воронеж, 1924. С. 37-73.

175. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

176. Растительность Московской области (масштаб 1:200000)/ Редакторы: Огуреева, Г.Н., Микляева, И.М., Суслова, Е.Г., Швергунова, Л.В. М. : Географический ф-т МГУ им. М.В. Ломоносова, каф. биогеографии, 1996.

177. Реймерс Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник. М. : Мысль, 1990. 637 с.

178. Реймерс Н.Ф., Штильмарк Ф.Р. Особо охраняемые природные территории. М.: Мысль, 1978. 295 с.

179. Речан С.П., Малышева Т.В. Флуктуационная динамика лещиново-снытевой дубравы Подмосковья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1992. Т. 97, № 2. С. 90-96.

180. Романовский М.Г. Состояние и факторы устойчивости нагорных и пойменных дубрав в лесостепи // Дуб порода третьего тысячелетия. Гомель, 1998. С. 320-328. (Тр. Ин-та леса Нац. АН Беларуси; № 48).

181. Рудичева Л.М. Обзор погоды в мае 1992 г. // Метеорол. и гидрология. 1992. № 8. С. 121-123.

182. Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части СССР. М.: Наука, 1975. 212 с.

183. Рысин Л.П. Типы леса Восточного Подмосковья // Леса Восточного Подмосковья. М.: Наука, 1979а. С. 39-125.

184. Рысин Л. П. Экологические индикационные значения растений Швейцарии. Рецензия. // Лесоведение. 197 96. № 4. С. 92-93.

185. Рысин Л.П. Лесные резерваты // Лесоведение. 1979в. № 1. С. 310.

186. Рысин Л.П. Концепция биогеоценоза и современная лесная типология // Структурно-функциональная организация биогеоценозов. М. : Наука, 1980. С. 23-38.

187. Рысин Л.П. Природные условия Подмосковья // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. С. 5-21.

188. Рысин Л.П., Вакуров А.Д., Павлова В.Ф. Значение постоянных пробных площадей в лесоводственных исследованиях // Лесоведение. 1981, № 1. С. 60-66.

189. Рысин JI.П., Комиссаров Е.С., Маслов А.А., Петерсон Ю.В., Савельева Л.И. Методические предложения по созданию системы постоянных пробных площадей на особо охраняемых лесных территориях. М. : Наука, 1988. 28 с.

190. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Эталонные леса, их значение и критерии выбора // Ботан. ж. 1980. Т. 65, № 1. С. 133-140.

191. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Лесные заповедные участки. М.: Аг-ропромиздат, 1985. 168 с.

192. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Динамика сосновых лесов на террасах реки Москвы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 5. С. 92-99.

193. Рысин Л.П., Савельева Л.И., Полунина М.А. Динамика сосновых лесов на территории опытного Серебряноборского лесничества // Динамика хвойных лесов Подмосковья. М.: Наука, 2000. С. 116-129.

194. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л.: Наука, 1968. 112 с.

195. Сазонов Б.И. Суровые зимы и засухи. Л. : Гидрометеоиздат, 1991. 240 с.

196. Самойлов Ю.И. Некоторые результаты сравнения экологических шкал Раменского, Элленберга, Хундта и Клаппа // Ботан. ж. 1973. Т. 58, № 5. С. 646-655.

197. Самойлов Ю.И. Экологические шкалы Л.Г. Раменского и аспекты их применения // Ботан. ж. 1986. Т. 71, № 2. С. 137-147.

198. Самойлов Ю.И., Ипатов B.C. Пирогенные сукцессии напочвенного покрова сухих сосняков на песках // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. Биология. 1995. № 4. С. 58-67.

199. Самойлов Ю.И., Тархова Т.Н. Анализ сукцессионной мозаики напочвенного покрова с использованием марковских моделей // Ботан. ж. 1985. Т. 70, № 1. С. 12-21.

200. Санитарные правила в лесах Российской федерации (с изменениями от 20 января 1998 года) Экол. вестн. России. 1998. № 1. С. 1935.

201. Санников С.Н. Циклически эрозионно-пирогенная теория естественного возобновления сосны обыкновенной // Экология. 1983. № 1. С. 10-12.

202. Санников С.Н., Санникова Н.С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. М.: Наука, 1985. 149 с.

203. Сеннов С.Н. Динамика отпада в хвойных и лиственно-хвойных древостоях // Лесоведение. 1995. № 5. С. 67-72.

204. Сеннов С.Н. Тенденции роста южно-таежных лесов Северо-Запада // Лесоведение. 1996. № 4. С. 68-71.

205. Сеннов С.Н. Итоги 60-летних наблюдений за естественной динамикой леса. СПб: СПбНИИЛХ, 1999. 98 с.

206. Сеннов С.Н., Кузнецов Е.Н. Особенности возрастной динамики насаждений // Изв. С.-Петербург, лесотехн. акад. 1999. № 7. С. 2933.

207. Смагина М.В. Результаты многолетнего опыта по разложению растительных остатков на поверхности торфа и в его деятельном слое // Гидротехническая мелиорация земель, ведение лесного хозяйства и вопросы экологии. СПб: СПбНИИИЛХ, 1997. С. 142-145.

208. Смирнов П.А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника // Тр. Приокско-Террасного государственного заповедника. М.: 1958. Вып. 2. С. 1-247.

209. Смирнова Е.Д. Физико-географическое районирование Московской области // Землеведение. 1963. Т. б. С. 82-90.

210. Смирнова О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуля-ций растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. С. 72-80.

211. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 208 с.

212. Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г. Оценка и прогноз сукцессионных процессов в лесных ценозах на основе демографических методов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106, № 5. С. 25-33.

213. Смоляк Л.П., Русаленко А.И., Петров Е.Г. Таблицы запасов надземной фитомассы сосняков БССР // Лес. х-во. 1977. № 2. С. 6871.

214. Сокол А.П. Экологические шкалы болотных растений // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги При-уралья. Л.: Наука, 1980. С. 230-240.

215. Соколов В.Е., Павлов В.Н., Гришина Л.А. По природным зонам: Смешанные леса. М.: Изд-во МГУ, 1975. 302 с.

216. Соколов В.Е., Пузаченко Ю.Г. Естественная динамика биоценозов как базис экологического мониторинга // Биосферные заповедники:-Тр. 2 Сов.-амер. симпоз. (Флорида, нац. парк Эверглейдс, 10-15 марта 1980 г.). Л., 1982. С. 8-20.

217. Соколов В.Е., Сыроечковский Е.Е., Штильмарк Ф.Р. Перспективы развития географической сети заповедников Юга европейской части РСФСР // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. Ч. 2. М.: Мысль, 1989. С. 293-297.

218. Солдатенкова Ю.П. Флуктуационная изменчивость ценопопуляций некоторых видов растений травяно-кустарничкового покрова в парцеллах ельника-зеленомошника // Вестн. МГУ. Сер. 16. Биология. 1982. № 3. С. 18-24.

219. Стороженко В.Г. Гнилевые фауты коренных лесов Русской равнины. М., 2002. 156 с.• Сукачев В.Н. О болотной сосне // Лес. ж. 1905. Т. 35, № 3. С. 354-372.

220. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. 2-е изд. Л.: Гослестехиздат, 1938. 614 с.

221. Сукачев В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросы ботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Вып. 1. С. 291-309.

222. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 458-487.

223. Тимофеев В.П. Леса Московской области // Леса СССР. М. : Наука, 1966. Т. 2: Подзона южной тайги и смешанных лесов. С. 277-313.

224. Тишков А. А. Естественная и антропогенная динамика еловых лесов Валдая // Организация экосистем ельников южной тайги. М. 1979. С. 30-69.

225. Толкач В.Н., Дворак Л.Е., Смалюк И. А. Эколого-фитоцено-тическая характеристика сосняка мшистого // Заповедники Белоруссии. Минск. 1984. Вып. 8. С. 55-64.

226. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. 3-е изд. М.: Недра, 1976. С. 119.

227. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. 3-е изд. М.: Недра, 1976. С. 119.

228. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М. : Прогресс, 1980. 327 с.

229. Уланова Н.Г. Вейник тростниковидный // Биол. флора Моск. обл. М.: Изд-во МГУ, Изд-во «Аргус», 1995. Вып. 11. С. 72-90.

230. Утенкова А.П., Нелипович Д.П., Кудин М.В. и др. Запасы фитомассы в основных типах сосняков Березинского заповедника // Березинский заповедник. Исследования. Минск: Ураджай, 1975. Вып. 4. С. 56-79.

231. Утехин В.Д., Тишков А.А., Кашкарова В.П. и др. Использование методов ординации для изучения сукцессий заповедной растительности // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990. С. 151163.

232. Уткин А.И. «Лесообразовательный процесс» концепция российского лесоведения // Лесоведение. 1999. № 3. С. 13-23.

233. Федорчук В.Н. Совместное использование методов Браун-Бланке и Раменского для выделения экологически однородных групп лесных сообществ // Ботан. ж. 1976. Т. 61, № 6. С. 859-868.

234. Федорчук В.Н. О связи производительности древостоев с оценками лесных сообществ по экологическим шкалам // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1987. Т. 92, № 2. С. 80-87.

235. Федорчук В.Н., Бурневский Ю.И. Рекомендации по определению и использованию типов леса при лесоустройстве (на примере Ленинградской области). Л.: ЛенНИИЛХ, 1986. 71 с.

236. Федорчук В.Н., Егоров А.А., Гаубервиль К., Чернов И.М. Краткий определитель типов леса Ленинградской области. СПб: Арт Юнион, 2002. 36 с.

237. Федорчук В.Н., Кузнецова М.Л. Изменение показателей лесных биогеоценозов на начальных этапах восстановительной сукцессии после сплошных рубок (по материалам постоянных наблюдений) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100, № 2. С. 85-99.

238. Федорчук В.Н., Кузнецова М.Л., Андреева А.А., Моисеев Д.В. Резерват «Вепсский лес»: лесоводственные исследования. СПб: СПбНИ-ИЛХ, 1998. 208 с.

239. Федорчук В.Н., Мельницкая Г.Б., Захаров Е.В. Особенности возрастной динамики сосновых лесов на песчаных почвах // Лесоведение. 1984. № 1. С. 23-31.

240. Физико-географический атлас мира. (Растительность. Автор -В.Б. Сочава). М., 1964. 298 с.

241. Харитонова Н.З. Лесная энтомология. Минск: Вышэйшая школа, 1994. 412 с.

242. Черненькова Т.В. Влияние зколого-фитоценотических факторов на кислицу обыкновенную (Oxalis acetosella L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87, № 5. С. 59-66.

243. Шварц Е.А., Шефтель Б.И. Экологическая ординация в геозоологических исследованиях // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990. С. 3-15.

244. Шевченко С.В. Лесная фитопатология. Львов: Вища школа, 1978. 320 с.

245. Шорина Н.И. Строение зарослей папоротника-орляка в связи с его морфологией // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981. С. 213-232. (Тр. Моск. о-ва испыт. прир.; Т. 56).

246. Экологическая карта Московской области (масштаб 1:350 ООО). М. : Центр «Экопрогноз», 1993.

247. Юркевич И.Д., Ярошевич Э.П. Биологическая продуктивность типов и ассоциаций сосновых лесов (по исследованиям в БССР). Минск: Наука и техника, 1974. 296 с.

248. Юрцев Б.А. Основные направления современной науки о растительном покрове // Ботан. ж. 1988. Т. 73, № 10. С. 1380-1396.

249. Allen T.F.H., Hoekstra T.W. The confusion between scale-defined levels and conventional levels of organization in ecology // J. Veg. Sci. 1990. V. 1, N 1. P. 5-12.

250. Allen T.F.H., Wyleto E.P. A hierarchical model for the complexity of plant communities // J. Theor. Biol. 1983. V. 101, N 4. P. 529-540.

251. Bakker J.P., Olff H., Willems J.H. et al. Why do we need permanent plots in the study of long-term vegetation dynamics? // J. Veg. Sci. 1996. V. 7, N 2. P. 147-156.

252. Bergeron Y., Bouchard A. Use of ecological groups in analysis and classification of plant communities in a section of western Quebec // Vegetatio. 1983. V. 56, № 1. P. 45-63. •

253. Bouxin G., Gautier N. Pattern analysis in Belgian limestone grasslands // Vegetatio. 1982. V. 49, N 2. P. 65-83.

254. Brand Т., Parker V.T. Scale and general laws of vegetation dynamics // Oikos. 1995. V. 73, N 3. P. 375-380.

255. Categories, objectives and criteria for protected areas: A final report prepared by Committee on criteria and nomenclature. Committee on national parks and protected areas / IUCN. Morges, 1978. 26 p.

256. Clements F.E. Nature and structure of the climax // J. Ecol. 1936. V. 24, N 1. P. 252-284.

257. Collins S.L., Glenn S.M., Roberts D.W. The hierarchical continuum consept // J. Veg. Sci. 1993. V. 4, N 2. P. 149-156.

258. Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organisation // Amer. Natur. 1977. V. Ill, N 982. P. 1119-1144.

259. Diekmann M., Dupre C. Acidification and eutrophication of deciduous forests in northwestern Germany demonstrated by indicator species analysis // J. Veg.'Sci. 1997. V. 8, N 6. P. 855-864.

260. Diekmann M., Falkengren-Grerup U. A new species index for forest vascular plants: development of functional indices based onmineralization rates of various forms of soil nitrogen // J. Ecol. 1998. V. 86, N 2. P. 269-283.

261. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in okolo-gischer Sicht. 2 Aufl. Stuttgart: Ulmer, 1978. 982 S.

262. Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. 2. Aufl. Gottingen: Goltze, 1979. 122 S. (Scr. geobot.; Bd. 9.)

263. Ellenberg H., Weber H.E., Dull R., Wirth V. et al. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Gottingen: Goltze, 1991. 248 S. (Scr. geobot.; Bd. 18.)

264. Engelmark 0., Hofgaard A., Arnborg T. Successional trends 219 years after fire in an old Pinus sylvestris stand in northern Sweden // J. Veg. Sci. 1998. V. 9, N 4. P. 583-592.

265. Falkengren-Grerup U. Distribution of field layer species in Swedish deciduous forests in 1929-54 and 1979-88 as related to soil pH // Vegetatio. 1990. V. 86, N 2. P. 143-150.

266. Falkengren-Grerup U., Tyler G. Changes of cation pools of the topsoil in south Swedish beech forests between 1979 and 1989 // Scand. J. Forest Res. 1991. V. 6, N 2, PP. 145-152.

267. Fischer H.S., Bemmerlein F.A. An outline for data analysis in phytosociology: past and present // Vegetatio. 1989. V. 81, N 1-2. P. 17-28.

268. Glenn-Lewin D.C., van der Maarel E. Pattern and process of vegetation dynamics // Plant succession: theory and prediction. L., etc: Chapman & Hall, 1992. P. 11-59*. Population and community biology series; V. 11.

269. Gorshkov V.V., Bakkal I.J. Species richness and structure variations of Scots pine forest communities during the period from 5 to 210 years after fire // Silva Fennica. 1996. V. 30, N 2-3. P. 329-340.

270. Greig-Smith P. The use of random and contiguous quadrats in the study of the structure of plant communities // Ann. Bot. 1952. V. 16. P. 293-316.

271. Greig-Smith P. Pattern in vegetation // J. Ecol. 1979. V. 67, N 3. P. 755-779.

272. Hennekens S.M., Schaminee J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. 2001. V. 12, N 4. P. 589-591.

273. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V. et al. Fine-scale spatio-temporal patterns in a mountain grassland: Do species replace each other in a regular fashion? // J. Veg. Sci. 1997. V. 8, N 2. P. 217-224.

274. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V. et al. Small-scale spatial dynamics of plant species in a grassland community over six years // J. Veg. Sci. 1993. V. 4, N 2. P. 171-178.

275. Hytteborn H. Methods of forest dynamics research // Forest dynamics research in western and central Europe. Wageningen: Pu-doc, 1986. P. 17-31.

276. Jongman R.H.G., ter Braak C.J.F., van Tongeren O.F.R. Data analysis. in community and landscape ecology. Cambridge: Cambridge University Press, 1995. 299 p.

277. Kaitera J. Cronartium flaccidum fruitbody production on Melampyrum spp. and some important alternate hosts to pine // Eur. J. For. Path. 1999. V. 29. P. 391-398.

278. Masing V. Approaches, levels and elements of vegetation research // Folia Geobot. et Phytotaxon. 1994. V. 29, N 4. P. 531541.

279. Maslov A.A. Small-scale patterns of forest plants and environmental heterogeneity // Vegetatio. 1989. V. 84, № 1. P. 1-7.

280. Maslov A.A., van der Maarel E. Limitations and extensions of the carousel model in boreal forest communities // Vegetation science in retrospect and perspective. Uppsala: Opulus, 2000. P. 361364.

281. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk ro^lin-nych Polski. Warszawa: Panst. Wydaw. Nauk., 1981. 298 p.

282. McCook L.J. Understanding ecological community succession: causal models and theories, a review // Vegetatio. 1994. V. 110, N 2. P. 115-147.

283. McCune В., Mefford M.J. Multivariate Analysis of Ecological Data. Version 4.25. Oregon: MjM Software, 1999.

284. Nordbakken J.-F. Fine-scale persistence of boreal bog plants // J. Veg. Sci. 2000. V. 11, N 2. P. 269-276.0kland R.H. Persistence of vascular plants in a Norwegian boreal coniferous forest // Ecography. 1995. V. 18, N 1. P. 3-14.

285. Palmer M.W. Variation in species richness: towards a unification of hypotheses // Folia Geobot. et Phytotaxon. 1994. V. 29, N 4. P. 511-530.

286. Parviainen J. Impact of fire on Finnish forest in the past and today // Silva Fennica. 1996. V. 30, N 2-3. P. 353-359.

287. Patten B.C. Systems approach to the consept of environment // Ohio J. Sci. 1978. V. 78. P. 206-222.

288. Peet R.K., Christensen N.L. Changes in species diversity during secondary forest succession on the North Carolina piedmont // Diversity and pattern in plant communities. The Hague: SPB Academic Publishing, 1988. P. 233-245.

289. Persson S. Succession in a south Swedish deciduous wood: a numerical approach // Vegetatio. 1980. V. 43, N 1-2. P. 103-122.

290. Persson S. Ecological indicator values as an aid in the interpretation of ordination diagrams // J. Ecol. 1981. V. 69, N 1. P. 71-84.

291. Pickett S.T.A., Collins S.L., Armesto J.J. Models, mechanisms and pathways of succession // Bot. Rev. 1987. V. 53, N 3. P. 335371.

292. Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. New York, etc.: John Wiley & Sons, 1969. p. 166.

293. Rodwell J.S., Mucina L., Pignatti S. et al. European vegetation survey: The context of the case studies // Folia Geobot. et Phytotaxon. 1997. V. 32, N 2. P. 113-115.

294. Rusch G., van der Maarel E. Species turnover and seedling recruitment in limestone grasslands // Oikos. 1992. V. 63, N 1. P. 139-146.

295. Saetersdal M., Birks H.J.В., Peglar S.M. Predicting changes in Fennoscandian vascular-plant species richness as a result of future climatic change // J. Biogeogr. 1998. V. 25, N 1. P. 111122.

296. Sernander R. Granskar och Fiby urskog. Uppsala: Almqvist & Wiksells, 1936. 232 p. (Acta Phytogeogr. Suec.; V. 8).

297. Sjors H. An arrangement of changes along gradients, with examples from successions in boreal peatland // Vegetatio. 1980. V. 43, N 1-2. P. 1-4.

298. Smith T.M., Shugart H.H., Bonan G.B., Smith J.B. Modelling the potential response of vegetation to global climate change. — In: The ecological consequences of global climate change. — L., etc.: Acad. Press, 1992, p. 93-116.

299. Sokolowski A.W. Changes in species composition of a mixed Scots pine-Norway spruce forest at the Augustow Forest during the period 1964-1987 // Folia forest. Pol. Ser. A. 1991. N 33. P. 524.

300. Steijlen I., Nilsson M.C., Zackrisson 0. Seed regeneration of Scots pine in boreal forest stands dominated by lichen and feather moss // Can. J. Forest Res. 1995. V. 25, N 5. P. 713-723.

301. Svensson B.M., Callaghan T.V. Small-scale vegetation pattern related to the growth of Lycopodium annotinum and variations in its micro-environment // Vegetatio. 1988. V. 76, N 3. P. 167-177.

302. Sykes M.T., van der Maarel E., Peet R.K. et al. High species mobility in species-rich plant communities: an intercontinental comparison // Folia Geobot. et Phytotaxon. 1994. V. 29, N 4. P. 439-448.

303. Valgma U. Impact of precipitation on the water table level of different ombrotrophic raised bog complexes, central Estonia // Suo. 1998. V. 49, N 1. P. 13-21.

304. Verhoeven J.T.A., Maltby E., Schmidt M.B. Nitrogen and phosphorus mineralization in fens and bogs // J. Ecol. 1990. V. 78, N 3. P. 713-726.

305. Zukrigl K., Egger G., Rauchecker M. Untersuchungen uber Vege-tationsveranderungen durch Stickstoffeintrag in Osterreichische Waldokosysteme // Phytocoenologia. 1993. V. 23. P. 95-114.