Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Применение морфогенетических данных в анализе эколого-генетической детерминации психофизиологического статуса призывников Ульяновской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Применение морфогенетических данных в анализе эколого-генетической детерминации психофизиологического статуса призывников Ульяновской области"

На правах рукописи

ЮРЛОВ МИХАИЛ ЮРЬЕВИЧ

ПРИМЕНЕНИЕ МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИХ ДАННЫХ В АНАЛИЗЕ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДЕТЕРМИНАЦИИ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СТАТУСА ПРИЗЫВНИКОВ УЛЬЯНОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность: 03.00.16 - «экология»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

.Л

V—

Ульяновск, 2004

Работа выполнена на кафедре экологии и генетики человека Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

Ведущая организация: Институт

доктор биологических наук, профессор

Каменек Валерий Михайлович

доктор биологических наук, профессор

Романова Елена Михайловна

доктор биологических наук, профессор

Кушнир Анатолий Владимирович Волжского бассейна РАН

Защита состоится " 1Л " 2004 г. в часов на заседании

диссертационного совета ДМ.212.278.03 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Ульяновский

государственный университет по адресу: 432970, г. Ульяновск, ул. Набережной реки Свияги, 40, ауд. 703

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета по адресу: 432970, г. Ульяновск, ул. Набережной реки Свияги, 40

Автореферат разослан 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н., доцент

СВ. Пантелеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Адаптация населения к непрерывно изменяющейся экологической обстановке является проблемой номер один в экологии человека. Учитывая, что ускоренные изменения в окружающей природной и социальной среде приводят к резкому усилению стрессовых нагрузок, психофизиологический статус населения представляется одним из важнейших показателей, определяющих адаптивные способности человека в современных условиях. Исходя из того, что адаптивные резервы популяций имеют эколого-генетический фундамент (Рычков, Балановская, 1996), анализ эколого-генетической детерминации психофизиологических характеристик представляет особую актуальность в контексте изучения системы «окружающая среда - генофонд - состояние популяций человека». Данные о соотношении вкладов экологических и генетических факторов в детерминацию нервно-психической устойчивости и некоторых других психофизиологических характеристик представляются необходимой составной частью информационной базы для прогнозирования состояния популяций и качества населения в целом.

Базовым элементом эколого-генетических исследований является анализ структурных особенностей генофонда. Одним из наиболее оптимальных маркеров для анализа генетической структуры населения с точки зрения информативности результатов и доступности первичного материала является морфометрическая изменчивость. Учитывая существование зависимостей между психической и физической конституцией человека, впервые обнаруженных Э. Кречмером (1930), использование морфогенетических данных для анализа генетической детерминации психофизиологического статуса населения представляет особый интерес.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является изучение особенностей системы «окружающая среда - генофонд - психофизиологический статус населения» на основе комплексного анализа морфогенетической и психофизиологической изменчивости призывников Ульяновской области. Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Комплексное описание географического распределения показателей загрязненности территории Ульяновской области некоторыми поллютантами, влияющими на функционирование

2. Исследование морфогенетической структуры населения Ульяновской области с учетом территориальных особенностей антропометрической изменчивости призывников;

3. Анализ территориальной структуры мужского населения призывною возраста по комплексу психофизиологических характеристик;

4. Исследование связей между морфогенетической структурой населения, рядом экологических факторов и психофизиологическими показателями призывников.

Научная новизна. Проведено первое в стране региональное популяционное исследование эколого-генетической детерминации нервно-психической устойчивости и ряда других психофизиологических показателей мужского населения призывного возраста с применением морфогенетических данных. Получены данные о соотношении вкладов экологических и генетических факторов в формирование психофизиологического статуса.

Впервые в Ульяновской области проведен детальный анализ морфогенетической структуры населения. Ряд специальных мегодов морфогенетического анализа применен в России впервые.

На защиту выносятся положения:

- о наличии морфогенетической дифференциации населения Ульяновской области, отражающей структурную неоднородность генофонда;

- о дифференциации населения региона по психофизиологическим показателям;

- о возможности применения морфогенетических данных для оценки эколого-генетической детерминации психофизиологического статуса населения.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы в качестве одного из компонентов информационной базы для разработки моделей устойчивого развития региона. Полученная в результате исследования геногеографическая информация может быть использована для исследования совокупного влияния экологических и генетических факторов на здоровье человека и социально-демографические показатели в Ульяновской области. Представленный картографический материал рекомендован к включению в

специализированные медико-экологические атласы и экологические геоинформационные системы.

Результаты исследований внедрены в учебный процесс на кафедре экологии и генетики человека Ульяновского государственного университета.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на Всероссийской научной конференции "Экология человека - от прошлого к будущему" (Москва, 2000 г.), Всероссийской научно-практической конференции "Актуальные вопросы мониторинга экосистем антропогенно нарушенных территорий" (Ульяновск, 2000 г.), Международной конференции "Экология и здоровье в XXI веке" (Ульяновск, 2001 г.), II конференции "Медицинские, социальные и экономические проблемы сохранения здоровья населения" с международным участием (Анталия (Турция), 2004 г.).

Публикация материалов исследования. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 127 страницах машинописного текста, содержит 5 таблиц, 35 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, раздела собственных исследований, выводов, библиографического списка из 220 наименований, в том числе 175 - на иностранных языках, и приложений.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Антропометрические измерения проведены на территории сборного пункта Военного комиссариата Ульяновской области в течение четырех призывов 2000 -2001 гг. Собраны данные 2237 призывников, поступивших из 20 районных военных комиссариатов (РВК) Ульяновской области, а также из четырех РВК г. Ульяновска (табл. 1). Зарегистрирована этническая принадлежность 1945 призывников, из которых 1125 - русские, 224 - татары, 184 - чуваши, 96 - мордва, 316 - представители других национальностей и смешанных этнических групп.

По стандартным методикам измерялись 9 антропометрических показателей: рост, рост сидя, вес, окружность запястья, окружность грудной клетки (ОГК) в паузе, ОГК при вдохе, ОГК при выдохе, длина головы, ширина головы.

Генетическая структура населения Ульяновской области исследована путем анализа матрицы генетических расстояний, рассчитанной методом Релесфорда-

Бланджеро (КеЫМов!, Blangeгo, 1990). Анализ этнической компоненты изменчивости проведен методом расчета межпопуляционных расстояний по Махаланобису (Животовский, 1984).

Психофизиологический статус призывников изучен на основе тестирования 1255 призывников по 8 психодиагностическим тестам, из которых 7 ("Подбор слов", "Числовые ряды", "Арифметический счет", "Фигуры", "Аналогии", "Узоры" и "Слухоречевая память") лежат в основе интегральной оценки интеллектуальных способностей (ИОИС). Восьмой тест предназначен для оценки нервно-психической устойчивости (НПУ) испытуемых лиц.

Анализ структуры интеллекта (ассоциаций психологических признаков) проведен путем построения корреляционных графов и вычисления показателей их интеграции (Хевик, Гледич, 1977).

Рис. 1. Географическое положение районов Ульяновской области и г. Ульяновска (нумерация районов приведена в табл.1).

Таблица 1

Распределение объема выборки по районам

N Район НА Ы„

1 Барышский 93 82

2 Вешкаймский 103 34

3 г. Димитровград и Мелекесский район 124 119

4 Железнодорожный 116 91

5 Заволжский 109 87

6 Засвияжский 114 108

7 Инзенский и Базарносызганский 90 83

8 Карсунский 77 36

9 Кузоватовский 90 17

10 Ленинский 105 62

11 Майнский 97 44

12 Николаевский 94 41

13 Новомалыклинский 86 44

14 Новоспасский 74 35

15 Павловский 47 21

16 Радищевский 53 32

17 Сенгилеевский 104 43

18 Старокулаткинский 86 17

19 Старомайнский 61 13

20 Сурский 98 39

21 Тереньгульский 87 24

22 Ульяновский 121 88

23 Цильнинский 108 46

24 Чердаклинский 100 49

Примечания: Ка - объем выборки призывников, обследованных по антропометрическим показателям; N[1 - объем выборки призывников, обследованных по психофизиологическим показателям. Районы г. Ульяновска выделены курсивом. Географическое положение районов показано на рис. 1.

Картографический анализ экологической обстановки в сельских районах на примере загрязнения территории свинцом, кадмием, цинком и цезием-137 проведен по документам Проектно-изыскательской станции химизации Ульяновской области.

Полученный массив данных обработан с помощью программных пакетов 81а1^юа и МУ8Р. Применен специальный комплекс статистических процедур, включающий кластерный анализ, построение главных компонент, главных координат и расчет многомерного Б-критерия.

Анализ связи между главными координатами морфогенетической структуры, главными компонентами эколого-географической изменчивости и обобщенными психофизиологическими характеристиками населения проведен с использованием

модели "кусочной регрессии" ("piecewise regression"). В основе данной модели лежит система двух линейных уравнений с точкой перелома (breakpoint):

где ВР - точка перелома.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

/. Особенности географического распределения индексов загрязнения территории Ульяновской области некоторыми поллютантами, влияющими на функционирование нервной системы человека. Результаты анализа географических особенностей загрязнения территории Ульяновской области некоторыми тяжелыми металлами и радионуклидами - свинцом, кадмием, цинком и цезием-137 - обобщены ь виде картограмм распределения первых двух главных "экологических" компонент (рис. 2). Распределение первой главной компоненты, учитывающей 48% территориальной экологической дифференциации по исследованным параметрам, определяется главным образом показателями загрязненности пахотных почв свинцом и кадмием. Вторая главная компонента, учитывающая 25,7% дифференциации, в основном детерминирована распределением показателя загрязненности почв цезием-137 (вклад с отрицательным коэффициентом). Характер распределения главных компонент в целом свидетельствует о неоднородности уровня загрязнения территорий Ульяновской области вышеперечисленными поллютантами.

2. Морфогенетическая структуранаселения Ульяновской области.

В ходе качественного анализа парных межпопуляционных различий по комплексу антропометрических показателей, проведенного с использованием многомерного F-критерия, была получена матрица уровней значимости различий (р) по всем 276 парам районных популяций. В 92% пар популяций различия оказались значимыми, причем в 77% пар популяций различия являются высоко достоверными (р<0,001). Таким образом, население области является морфологически гетерогенным и территориально дифференцированным.

Картографический анализ морфогенетической изменчивости проведен с помощью построения главных координат, географическое распределение которых изображено на рис. 3. Согласно картограммам, районные популяции образуют две

Рис 2. Географическое распределение первой (а) и второй (б) главных компонент экологической дифференциации Первая главная компонента учитывает 48% общей дисперсии, вторая главная компонента — 25,7% дисперсии Районы, отмеченные точечной штриховкой, исключены из анализа

Рис. 3. Географическое распределение первой (а) и второй (б) главных координаг морфогенетической изменчивости. Первая главная координата учитывает 39,6% изменчивости, вторая главная координата — 30,2% изменчивости.

крупные пространственные группировки по первой главной координате. Одна из этих группировок, сосредоточенная на западе области, объединяет Базарносызганский, Вешкаймский, Инзенский, Карсунский, Майнский и Цильнинский районы. Вторая группировка, занимающая большую часть территории области, включает в себя центральные, восточные и южные районы, обозначенные на карте косой штриховкой. Районы г. Ульяновска, а также Барышский, Старокулаткинский, Старомайнский и Сурский районы занимают обособленное положение. Распределение второй главной координаты характеризуется мозаичным характером и отсутствием четко выраженных пространственных закономерностей в расположении популяционных групп.

На рис. 4 представлены результаты кластерного анализа матрицы генетических расстояний. Характер расположения кластерных групп в дендрограмме свидетельствует о заметном влиянии генетических факторов на межпопуляционную дифференциацию по антропометрическим признакам. Наиболее очевидным фактом, свидетельствующим в пользу этого вывода, является положение в дендрограмме районов г. Ульяновска - Железнодорожного, Заволжского, Засвияжского и Ленинского. Исходя из предположения о доминирующем влиянии средовых факторов, следовало ожидать, что указанные районы образуют единый кластер и будут сгруппированы в отдельной ветви, поскольку, как правило, именно между городской и сельской местностью наиболее отчетливо проявляются различия как в экологической, так и в социальной обстановке. Однако, как видно из дендрограммы, городские районы подразделены на два разрозненных кластера. Один из них, объединяющий Ленинский и Железнодорожный районы, расположен в центральной ветви дендрограммы, в которой сгруппировано большинство районов и, таким образом, оказывается ближе к сельской части населения, чем к Заволжскому и Засвияжскому районам, расположенным в периферийной ветви дендрограммы.

Наиболее вероятной причиной, обусловившей такое расположение кластеров, представляется миграционный поток извне региона. Известно, что развитие Заволжского и Засвияжского районов г. Ульяновска как его основных индустриальных территорий, сопровождавшееся интенсивным ростом численности населения, происходило во второй половине XX в. Данные районы, впоследствии ставшие крупнейшими в г. Ульяновске, заселялись преимущественно мигрантами,

значительная часть которых прибыла из других регионов страны. Исходя из этого, положение данных районов в периферийной ветви дендрограммы представляется закономерным. Положение Ленинского и Железнодорожного районов, составлявших основную территорию г. Ульяновска (Симбирска) до второй половины XX в., в центральной ветви дендрограммы указывает на сохранившееся генетическое родство их населения с коренным населением области.

Барыиский Веикаймский Карсунсхий Инзенский и Базарносызганский Ципынинскт г. Димигровгрвд и Мглекесский р-н Жегвэнодороииый Лашский Кузоеаговский Ульяновский Пзалавсхий Старокугатхинский Чердаклжский ^колэевский Тереныул>ский Сурсжий Новоспасский Старомайнсю« Радищевский Сенгилвевсхт Завогмский Засвиямжий Майнский Новомагыкпжскт

0,00 0,05 0,10 0,15

Рис. 4. Результаты кластерного анализа матрицы морфогенетических расстояний между территориальными группами.

020

Характерной особенностью территориальной структуры генофонда населения исследуемого региона является ее мозаичность - отсутствие векторизованности и клинальных закономерностей в пространственном распределении средних величин антропометрических признаков. Второй характерной чертой территориальной структуры является ее контрастность - резко выраженные различия между соседними

районами (Барышским и Николаевским, Тереньгульским и Сенгилеевским, Цильнинским и Майнским и т.д.), и частое отсутствие значимых различий между районами, удаленными друг от друга на значительное расстояние (например, Павловским и Ульяновским, Сурским и Николаевским и т.д).

Генетическая информативность полученных данных подтверждается результатами анализа морфогенетического родства основных этнических групп, населяющих Ульяновскую область. Дендрограммы, построенные по данным настоящего исследования (рис. 5а) и по выборочным данным исследования антропометрической изменчивости народов СССР, проведенного В Е. Дерябиным и А.Л. Пурунджаном (1990) (рис. 56), характеризуются качественным сходством, то есть сходством последовательности ветвления и группировки кластеров без учета длины ветвей. Это наблюдение свидетельствует о том, что выбранная для настоящего исследования совокупность признаков в целом позволяет адекватно оценивать степень родства этнических групп и, таким образом, является достаточно надежным маркером для исследований межпопуляционной генетической дифференциации.

Рис. 5. Результаты кластерного анализа матриц расстояний между основными этническими группами Ульяновской области (а - результаты настоящего исследования; б - результаты исследования В.Е. Дерябина и А.Л.Пурунджана(1990).

3. Географические особенности психофизиологического статуса призывников Ульяновской области.

Анализ значимости различий между территориальными группами по комплексу психофизиологических показателей, проведенный с использованием многомерного Б-критерия, показал, что в 97% пар популяций различия статистически

значимы, причем 85% пар популяций характеризуются высокой достоверностью различий (р<0,001). Таким образом, полученные данные позволяют говорить о наличии территориальной дифференциации населения по психофизиологическим признакам в целом.

Результаты анализа графически представлены в виде картограмм распределения двух ключевых психофизиологических показателей - НПУ и ИОИС (рис. 6), а также распределения первых двух главных компонент психофизиологической изменчивости в целом (рис. 7) и первых двух главных компонент изменчивости базовых характеристик интеллекта (рис. 8). Первая главная компонента общей психофизиологической изменчивости в наибольшей степени детерминирована распределениями показателей словарного запаса, математических способностей (по тесту "числовые ряды") и логического мышления; вторая главная компонента - распределениями показателей нервно-психической устойчивости и зрительной памяти. Состав первой главной компоненты характеристик интеллекта практически совпадает с составом первой главной компоненты общей психофизиологической изменчивости. Вторую главную компоненту базовых показателей интеллекта составляют главным образом показатели пространственного воображения (с положительным весовым коэффициентом), а также зрительной памяти и логического мышления (с отрицательными весовыми коэффициентами).

С целью изучения особенностей иерархии популяционных группировок по психофизиологическим показателям проведен кластерный анализ матрицы межпопуляционных расстояний, рассчитанной по комплексу психофизиологических признаков методом Релесфорда-Бланджеро. Результаты кластеризации, представленные в виде дендрограммы на рис. 9, позволяют сделать некоторые выводы, касающиеся влияния социальных факторов на психофизиологический статус населения. При предположении о доминирующем влиянии социатьно-экономических факторов следовало ожидать, что районы г. Ульяновска (Железнодорожный, Заволжский, Засвияжский и Ленинский), а также г. Димитровград образуют единый кластер, поскольку именно между городскими и сельскими районами наиболее отчетливо проявляются различия в первостепенных социальных факторах, оказывающих влияние на нервно-психический статус и интеллект (качество образования, доступность информационных ресурсов, социальная мобильность,

Рис. 6. Географическое распределение показателен нервно-психической устойчивости интеллектуальных способностей (б).

(а) и

интегральной оценки

Рис. 7. Географическое распределение первой (а) и второй (б) главных компонент общей психофизиологической изменчивости. Первая главная компонента учитывает 37,72% изменчивости, вторая главная компонента — 21,64% изменчивости.

Рис. 8. Географическое распределение первой (а) и второй (б) главных компонент изменчивости базовых характеристик интеллекта. Первая главная когипонента учитывает 42,95% изменчивости, вторая главная компонента— 15,34% иЗхМенчивости.

интенсивность стрессовых нагрузок и т.д.). Однако, как видно из дендрограмм, городские районы рассредоточены по разным кластерам, группируясь с сельскими районами. Из этого следует, что роль социально-экономических факторов в формировании психологических качеств населения не является главной и исключительной. Таким образом, подтверждается актуальность изучения роли других факторов - прежде всего экологических и генетических.

Рис. 9. Результаты кластерного анализа матрицы многомерных расстояний, рассчитанных по комплексу психофизиологических признаков.

Анализ структуры интеллекта путем построения корреляционных графов продемонстрировал значительную гетерогенность населения - каждому району соответствует уникальный граф. Исключение составляют лишь Ульяновский и Кузоватовский районы, характеризующиеся одинаковыми графами. Таким образом, межпопуляционные различия в базовых характеристиках интеллекта призывников являются не только количественными, но и качественными, что проявляется в формировании специфических ассоциаций психофизиологических признаков.

На основе корреляционных графов для каждого района был оценен показатель интеграции (или структурированности) интеллекта, который также был использован в анализе связей в системе "НПУ - интеллект": величины коэффициентов ранговой корреляции Кендалла между показателем интеграции структуры интеллекта с одной стороны, и НПУ с ИОИС - с другой, составили соответственно 0,091 (р>0.05) и -0,2318 (р>0,05). Таким образом, структурные особенности интеллекта не определяются ни его количественными характеристиками, ни нервно-психической устойчивостью.

4. Анализ связей в системе "окружающая среда - генофонд -психофизиологический статус населения ".

Результаты анализа регрессии ключевых психофизиологических параметров по двум главным координатам морфогенетической изменчивости представлены в табл. 2.

Таблица 2

Коэффициенты регрессии основных показателей психофизиологического статуса призывников по главным координатам морфогенетической изменчивости.

Функция А1 В11 В12 А2 В21 В22 ВР И Уаг.

ГКП1 -1,3724 1,5307 7,0207 1,2857 1,0012 -5,5780 0 0,8812 77,647

ГКП2 -0,7980 1,8924 -1,3692 0,8796 -4,2358 3,3914 0 0,7484 66,013

ГКИ1 -1,3132 1,4578 7,8385 1,3622 0,7551 -48110 0 0,8854 78 391

ГКИ2 -1,0115 3,0363 -2,7967 0,5766 -0,9175 -0,0462 0 0,8029 64,462

НПУ 5,0945 0,4525 -1,0132 6,6122 5,1318 -3,4949 5,5606 0,7973 63,568

ИОИС 5,2407 0,6356 1,6018 6,1710 -0,2633 0,2583 5,8051 0,9210 84,815

Интегр. 3,2091 2,7197 -7,6468 6,7544 -44,2711 26,9787 5,7059 0,8738 76,347

Примечания: ГКП1, ГКП2 - главные компоненты общей психофизиологической изменчивости; ГКИ1, ГКИ2 - главные компоненты изменчивости базовых характеристик интеллекта; Интегр. - показатель интеграции структуры интеллекта; А1, А2 - константы регрессионной зависимости; В11, В21 - регрессоры первой главной координаты морфогенетической изменчивости; В12, В22 - регрессоры второй главной координаты морфогенетической изменчивости; ВР - точка перелома; Я - коэффициент корреляции между ожидаемыми и фактическими значениями; Уаг. - доля изменчивости (%), учитываемая системой регрессионных уравнений.

Приведенные коэффициенты корреляции статистически достоверны (р<0,001).

Из таблицы видно, что генетические факторы оказывают наибольшее влияние на интегральную оценку интеллектуальных способностей, показатель интеграции

структуры интеллекта, а также на первые главные компоненты общей психофизиологической изменчивости и изменчивости базовых характеристик интеллекта. В меньшей степени генетическими факторами детерминирована нервно-психическая устойчивость, а также вторые главные компоненты психофизиологической изменчивости.

В табл. 3 представлены результаты регрессионного анализа показателей психофизиологического статуса по главным компонентам, характеризующим степень загрязненности территории Ульяновской области некоторыми поллютантами, влияющими на нервную систему человека.

Таблица 3

Коэффициенты регрессии основных показателей психофизиологического статуса призывников по главным компонентам эколого-географической дифференциации.

| Функция А1 ви В12 А2 В21 В22 ВР Я Уаг.

¡ГКП1 -0,5833 -0,0613 0,1194 2,1218 -0,0387 0,1908 0,3654 0,9194 84,537

9ГКП2 -0,2770 0,1694 -0,1456 1,4744 -0,0221 0,6786 0,3755 0,9292 86,340

ГКИ1 -0,6937 0,0842 -0,3226 1,9461 0,0946 -0,3357 0,3911 0,9265 85,841

ГКИ2 -1,4731 -0,6746 -0,4361 0,3512 -0,0585 -0,0510 -0,2966 0,9292 86,333

НПУ 5,2288 0,0854 -0,1053 6,2863 -0,0678 0,4217 5,7087 0,9496 90,179

иоис 5,1997 -0,0835 -0,1285 6,2014 -0,0022 -0,0238 5,8051 0,8939 79,903

Интегр. 3,2920 -0,2954 -0,2462 8,9494 -2,1339 1,8212 5,7059 0,8482 71,973

Примечания: см. табл. 2. Здесь: В11, В21 - регрессоры первой главной компоненты эколого-географической дифференциации; В12, В22 - регрессоры второй главной компоненты эколого-географической дифференциации.

Приведенные коэффициенты корреляции статистически достоверны (р<0,001).

Сопоставление коэффициентов корреляции в таблицах позволяет говорить о том, что психофизиологический статус в значительно большей степени детерминирован экологическими факторами. Согласно результатам анализа, нервно-психическая устойчивость является признаком, в наибольшей степени подверженным влиянию факторов окружающей среды. Высокая степень экологической детерминации характерна также для обеих главных компонент изменчивости характеристик интеллекта и второй главной компоненты общей психофизиологической изменчивости. Интегральная оценка интеллектуальных

способностей и показатель интеграции структуры интеллекта зависят от условий окружающей среды в меньшей степени.

Наличие точек перелома во всех рассчитанных регрессионных зависимостях свидетельствует о нелинейном характере связей в системе "окружающая среда -генофонд - психофизиологический статус населения", параметры которой характеризуются скачкообразными изменениями в некоторых пороговых состояниях системы.

В целом, общие итоги анализа влияния экологических и генетических факторов на психофизиологический статус, являющийся одним из важнейших компонентов адаптивных способностей человека, подтверждают тезис об эколого-генетическом фундаменте адаптивных резервов населения.

ВЫВОДЫ

1. Выявлен неравномерный характер распределения показателей загрязнения территории Ульяновской области рядом поллютантов, влияющих на функционирование нервной системы человека. Наличие эколого-географической дифференциации подтверждается распределениями первых двух главных компонент, учитывающих 73,7% обобщенной дисперсии индексов загрязнения территории региона свинцом, кадмием, цинком и цезием-13 7.

2. Население Ульяновской области характеризуется наличием четко выраженной морфогенетической дифференциации по районным популяционным группам. Уровень межпопуляционной дифференциации, определенный как процент пар популяций со статистически значимыми различиями в антропометрической изменчивости, составляет 92%.

3. Обнаружена территориальная дифференциация призывного мужского населения Ульяновской области по комплексу психофизиологических характеристик. Уровень межпопуляционной дифференциации, оцененный как процент, пар популяций со статистически значимыми различиями в психофизиологической изменчивости, составляет 97%.

4. Показано, что генетические факторы в наибольшей степени детерминируют интегральную оценку интеллектуальных способностей, а также показатель интеграции структуры интеллекта призывников: коэффициенты корреляции между фактическими значениями этих показателей и теоретическими величинами,

полученными регрессионным способом на основе главных координат морфогенетической изменчивости, составляют соответственно 0,92 и 0,87 (р<0,001).

5. Обнаружены свидетельства преимущественной экологической детерминации показателя нервно-психической устойчивости (НПУ), а также главных компонент базовых характеристик интеллекта призывников. Коэффициенты корреляции между фактическими значениями данных показателей и теоретическими величинами, рассчитанными на основе регрессионных уравнений по главным компонентам эколого-географической дифференциации, составляют 0,94 (р<0,001) для НПУ и 0,93 (р<0,001) для обеих главных компонент базовых характеристик интеллекта.

6. Наличие точек перелома в регрессионных функциях, отражающих зависимость психофизиологических параметров от обобщенных показателей морфогенетической и эколого-географической дифференциации, свидетельствует о нелинейном характере связей в региональной системе "окружающая среда - генофонд - психофизиологический статус населения".

7. Полученные данные о влиянии экологических и генетических факторов на психофизиологический статус населения являются подтверждением существования эколого-генетического фундамента адаптивных резервов популяций человека.

Работа выполнена при поддержке Российского гуманитарного научного фонда (грант №02-06-0029За, руководитель проекта Каменек В.М.).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Юрлов М.Ю. Психоэмоциональное состояние призывников г. Ульяновска / М.Ю. Юрлов, В.М. Каменек // Экологические проблемы Среднего Поволжья. Материалы межрегиональной научно-практической конференции (г. Ульяновск, 15 -17 ноября 1999г.) / Под ред. Б.П. Чуракова. - Ульяновск: УлГУ, 1999. - С. 253 - 254.

2. Юрлов М.Ю. Нервно-психическая устойчивость и интеллектуальные свойства призывников г. Ульяновска / М.Ю. Юрлов, В.М. Каменек // Морфофункциональные взаимосвязи и адаптация: Ученые записки УлГУ. Сер. Биология и медицина. Вып. 1(4) / под ред. В.Ф. Сыча. - Ульяновск: Изд-во СВНЦ, 2000.-С. 83-89.

3. Юрлов М.Ю. Территориальная дифференциация городского населения по психологическим признакам / М.Ю. Юрлов, В.М. Каменек // Материалы Всероссийской научной конференции "Экология человека - от прошлого к будущему" / под ред. Б.Б. Прохорова, Л.С. Белоконь. - М.: Изд-во МНЭПУ, 2000. - С. 126 - 127.

4. Каменек В.М. Эколого-генетические аспекты мониторинга населения Ульяновской области / В.М. Каменек, СА Грунина, М.Ю. Юрлов // Тезисы докладов Второго (четвертого) Российского съезда медицинских генетиков. Часть первая (Курск, 17 -19 мая 2000 г.). - Курск, 2000. - С.309 -310.

5. Юрлов М.Ю. Влияние экологических и генетических факторов на психологические характеристики призывников г. Ульяновска / М.Ю. Юрлов, В.М. Каменек, А.И. Лазарев // Ученые записки Ульяновского государственного университета. Сер. Эколошя. Вып. 1 (2) / Под ред. проф. Б.П. Чуракова. Ульяновск: УлГУ,2000.-С.65-72.

6. Юрлов М.Ю. Анализ генегической структуры населения Ульяновской области как основа регионального эколого-генетического мониторинга / М.Ю. Юрлов, В.М. Каменек // Тезисы докладов международной конференции "Экология и здоровье в XXI веке", 4-6 октября 2001 г. - Ульяновск: УлГУ, 2001. - С. 66.

7. Юрлов М.Ю. Анализ генетической структуры населения Ульяновской области по комплексу антропометрических признаков / М.Ю. Юрлов, В.М. Каменек, А.И. Лазарев // Ученые записки Ульяновского государственного университета. Сер. Экология. Вып. 2 / Под ред. проф. Б.П. Чуракова. Ульяновск: УлГУ, 2001. - С. 154 -158.

8. Юрлов М.Ю. Морфогенетическая структура населения Ульяновской области / М.Ю. Юрлов, В.М. Каменек // Фундаментальные исследования. - 2004. - №2. - С. 111.

Подписано в печать 17.11.04.

Формат 60x84/16. Гарнитура Times New Roman Cyr.

Отпечатано с оригинал-макета в Лаборатории оперативной полиграфии Ульяновского государственного университета 432970, г.Ульяновск, ул. Л.Толстого, 42

3 2 619 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юрлов, Михаил Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Эколого-генетический фундамент психофизиологического статуса населения

1.2. Роль популяционных генетико-морфологических исследований в экологии человека

1.3. Генетическая детерминация морфометрической изменчивости

1.4. Использование морфометрических данных в исследованиях структуры популяций человека: история, современное состояние проблемы и перспективы

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Особенности географического распределения индексов загрязнения территории Ульяновской области некоторыми поллютантами, влияющими на функционирование нервной системы человека

3.2. Морфогенетическая структура населения Ульяновской области

3.3. Географические особенности психофизиологического статуса призывников Ульяновской области

3.4. Анализ связей в системе «окружающая среда - генофонд — психофизиологический статус населения»

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Применение морфогенетических данных в анализе эколого-генетической детерминации психофизиологического статуса призывников Ульяновской области"

Актуальность проблемы. Адаптация населения к непрерывно изменяющейся экологической обстановке является проблемой номер один в экологии человека. Учитывая, что ускоренные изменения в окружающей природной и социальной среде приводят к резкому усилению стрессовых нагрузок, психофизиологический статус населения представляется одним из важнейших показателей, определяющих адаптивные способности человека в современных условиях. Исходя из того, что адаптивные резервы популяций имеют эколого-генетический фундамент (Рычков, Балановская, 1996), анализ эколого-генетической детерминации психофизиологических характеристик представляет особую актуальность в контексте изучения системы «окружающая среда — генофонд — состояние популяций человека». Данные о соотношении вкладов экологических и генетических факторов в детерминацию нервно-психической устойчивости и некоторых других психофизиологических характеристик представляются необходимой составной частью информационной базы для прогнозирования состояния популяций и качества населения в целом.

Базовым элементом эколого-генетических исследований является анализ структурных особенностей генофонда. Одним из наиболее оптимальных маркеров для анализа генетической структуры населения с точки зрения информативности результатов и доступности первичного материала является морфометрическая изменчивость. Учитывая существование зависимостей между психической и физической конституцией человека, впервые обнаруженных Э. Кречмером (2003), использование морфогенетических данных для анализа генетической детерминации психофизиологического статуса населения представляет особый интерес.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является изучение особенностей системы «окружающая среда — генофонд — психофизиологический статус населения» на основе комплексного анализа морфогенетической и психофизиологической изменчивости призывников Ульяновской области. Для достижения этой цели поставлены следующие задачи:

1. Комплексное описание географического распределения показателей загрязненности территории Ульяновской области некоторыми поллютантами, влияющими на функционирование нервной системы человека;

2. Исследование морфогенетической структуры населения Ульяновской области с учетом территориальных особенностей антропометрической изменчивости призывников;

3. Анализ территориальной структуры мужского населения призывного возраста по комплексу психофизиологических характеристик;

4. Исследование связей между морфогенетической структурой населения, рядом экологических факторов и психофизиологическими показателями призывников.

Научная новизна. Проведено первое в стране региональное популяционное исследование эколого-генетической детерминации нервно-психической устойчивости и ряда других психофизиологических показателей мужского населения призывного возраста с применением морфогенетических данных. Получены данные о соотношении вкладов экологических и генетических факторов в формирование психофизиологического статуса.

Впервые в Ульяновской области проведен детальный анализ морфогенетической структуры населения. Ряд специальных методов морфогенетического анализа применен в России впервые.

На защиту выносятся положения:

- о наличии морфогенетической дифференциации населения Ульяновской области, отражающей структурную неоднородность генофонда;

- о дифференциации населения региона по психофизиологическим показателям;

- о возможности применения морфогенетических данных для оценки эколого-генетической детерминации психофизиологического статуса населения.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы в качестве одного из компонентов информационной базы для разработки моделей устойчивого развития региона. Полученная в результате исследования геногеографическая информация может быть использована для исследования совокупного влияния экологических и генетических факторов на здоровье человека и социально-демографические показатели в Ульяновской области. Представленный картографический материал рекомендован к включению в специализированные медико-экологические атласы и экологические геоинформационные системы.

Результаты исследований внедрены в учебный процесс на кафедре экологии и генетики человека Ульяновского государственного университета.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на Всероссийской научной конференции «Экология человека - от прошлого к будущему» (Москва, 2000 г.), Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы мониторинга экосистем антропогенно нарушенных территорий» (Ульяновск, 2000 г.), Международной конференции «Экология и здоровье в XXI веке» (Ульяновск, 2001 г.), II конференции "Медицинские, социальные и экономические проблемы сохранения здоровья населения" с международным участием (Анталия (Турция), 2004 г.).

Публикация материалов исследования. По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 127 страницах машинописного текста, содержит 5 таблиц, 35 рисунков, состоит из введения, обзора литературы, раздела собственных исследований, выводов, библиографического списка из 220 наименований, в том числе 175 - на иностранных языках, и приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Юрлов, Михаил Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Выявлен неравномерный характер распределения показателей загрязнения территории Ульяновской области рядом поллютантов, влияющих на функционирование нервной системы человека. Наличие эколого-географической дифференциации подтверждается распределениями первых двух главных компонент, учитывающих 73,7% обобщенной дисперсии индексов загрязнения территории региона свинцом, кадмием, цинком и цезием-137.

2. Население Ульяновской области характеризуется наличием четко выраженной морфогенетической дифференциации по районным популяционным группам. Уровень межпопуляционной дифференциации, определенный как процент пар популяций со статистически значимыми различиями в антропометрической изменчивости, составляет 92%.

3. Обнаружена территориальная дифференциация призывного мужского населения Ульяновской области по комплексу психофизиологических характеристик. Уровень межпопуляционной дифференциации, оцененный как процент пар популяций со статистически значимыми различиями в психофизиологической изменчивости, составляет 97%.

4. Показано, что генетические факторы в наибольшей степени детерминируют интегральную оценку интеллектуальных способностей, а также показатель интеграции структуры интеллекта призывников: коэффициенты корреляции между фактическими значениями этих показателей и теоретическими величинами, полученными регрессионным способом на основе главных координат морфогенетической изменчивости, составляют соответственно 0,92 и 0,87 (р<0,001).

5. Обнаружены свидетельства преимущественной экологической детерминации показателя нервно-психической устойчивости (НПУ), а также главных компонент базовых характеристик интеллекта призывников. Коэффициенты корреляции между фактическими значениями данных показателей и теоретическими величинами, рассчитанными на основе регрессионных уравнений по главным компонентам эколого-географической дифференциации, составляют 0,94 (р<0,001) для НПУ и 0,93 (р<0,001) для обеих главных компонент базовых характеристик интеллекта.

6. Наличие точек перелома в регрессионных функциях, отражающих зависимость психофизиологических параметров от обобщенных показателей морфогенетической и эколого-географической дифференциации, свидетельствует о нелинейном характере связей в региональной системе «окружающая среда — генофонд — психофизиологический статус населения».

7. Полученные данные о влиянии экологических и генетических факторов на психофизиологический статус населения являются подтверждением существования эколого-генетического фундамента адаптивных резервов популяций человека.

107

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юрлов, Михаил Юрьевич, Ульяновск

1. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. В 3-х т. / пер. с англ. - Т.2. -М.: Мир, 1988.-368 с.

2. Алтухов Ю.П., Курбатова O.JL, Ботвиньев O.K. и др. Генные маркеры и болезни: генетические, антропометрические и клинические особенности детей, больных острой пневмонией // Генетика. 1981. - Т.17. - №5. - С. 920-931.

3. Арене X., Лейтер Ю. Многомерный дисперсионный анализ / пер. с нем. -М.: Финансы и статистика, 1985. 230 с.

4. Большее Л.Н., Смирнов Н.В. Таблицы математической статистики. М.: Наука, 1983.-416 с.

5. Булаева К.Б., Дубинин Н.П., Шамов И.А. и др. Популяционная генетика горцев Дагестана // Генетика. 1985. - Т.21. - №10. - С. 1749 - 1758.

6. Булаева К.Б., Исайчев С.А., Павлова Т.А. и др. Фенотипическая и геноти-пическая дифференциация популяций по морфологическим и психологическим признакам // Генетика. 1989. - Т.25. - №1. - С. 140 - 148.

7. Булаева К.Б., Павлова Т.А., Исайчев С.А. и др. Фенотипическая и генетическая дифференциация популяций человека по морфологическим и психофизиологическим признакам. Факторный анализ // Генетика. — 1988. — Т.24. №10. - С. 1882- 1888.

8. Воздействие на организм человека опасных и вредных экологических факторов. Метрологические аспекты. В 2-х т. / Под ред. Исаева JI.K. Т. 1. -М.: ПАИМС, 1997.-512 с.

9. Гинзбург Э.Х. О формулах для оценки числа генов // Генетика. — 1982а. — Т. 18. №6. - С. 960-966.

10. Гинзбург Э.Х. Генетическое описание наследования количественных признаков. Сообщение 1. О необходимости и конструктивности полигенной модели // Генетика. 19826. - Т.18. - №8. - С. 1334 - 1342.

11. Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. Генетическое описание наследования количественных признаков // Генетика. 1982. - Т.18. - №8. - С. 1343 - 1352.

12. Дерябин В.Е., Пурунджан A.JI. Географические особенности строения тела населения СССР. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 192 с.

13. Дуброва Ю.Е., Алтухов Ю.П., Кучер А.А. и др. Гетерозиготность по биохимическим маркерам генов и изменчивость морфофизиологических признаков у человека // Генетика. 1988. - Т.24. - №3. - С. 556 - 563.

14. Дуброва Ю.Е., Богатырева JI.B. Изменчивость антропометрических признаков у новорожденных потомков русско-бурятских браков // Генетика. - 1993. - Т. 29. - №10. - С. 1702 - 1711.

15. Дуброва Ю.Е., Дамбуева И.К., Холод О.Н. и др. Влияние гетерозиготно-сти матерей на изменчивость антропометрических признаков у новорожденных // Генетика. 1991а. - Т.27. - №12. - С. 2168 - 2176.

16. Дуброва Ю.Е., Дамбуева И.К., Прохоровская В.Д. и др. Изучение изменчивости совокупности антропометрических признаков у нормальных новорожденных //Генетика. 19916. - Т.27. - №11. - С.2013 - 2019.

17. Дуброва Ю.Е., Дамбуева И.К., Холод О.Н. и др. Влияние гетерозиготности новорожденных на изменчивость антропометрических признаков // Генетика. 1991в. - Т.27. - №12. - С. 2157 - 2166.

18. Дуброва Ю.Е., Корзенева И.Б., Холод О.Н. и др. Влияние метисации на изменчивость антропометрических признаков при рождении и вариабельность полиморфных генов // Генетика. 1997. - Т.ЗЗ. - №2. - С.245 - 256.

19. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ / пер. с англ. — М.: Статистика, 1977. 128 с.

20. Епископосян Л.М. Генетическая детерминация ростовых процессов в пе-рипубертатной стадии онтогенеза человека // Генетика. — 1988. — Т.24. -№2.-С. 331-339.

21. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. Проблема анализа комплекса признаков. -М: Наука, 1984. 183 с.

22. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М: Наука, 1991.-271 с.

23. Калабушкин Б.А., Битадзе Л.О., Лавряшин Б.В. Популяционная структура и антропогенетические признаки шорцев бассейна реки Мрассу // Генетика. 1988. - Т.24. - №7. - С. 1289 - 1298.

24. Канаев И.И. Близнецы и генетика. Л.: Наука, 1969. — 105 с.

25. Кречмер Э. Строение тела и характер / пер. с нем. М.: ЭКСМО, 2003. -412 с.

26. Микулич А.И. Геногеография сельского населения Белоруссии: науч. изд. Минск: Наука и техника, 1989. - 180 с.

27. Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика. Учебник. М.: Аспект Пресс, 1999. - 447 с.

28. Рациональное распределение призывников для обучения военным специальностям: Учебно-методическое пособие / Б.В. Кулагин, Ю.А. Баранов, В.И. Булыко и др. — М.: Военное изд-во, 1987. 67 с.

29. Роль среды и наследственности в формировании индивидуальности человека / под ред. И.В. Равич-Щербо. М.: Педагогика, 1988. - 333 с.

30. Россия. Полное географическое описание нашего отечества. Настольная и дорожная книга для русских людей / под ред. В.П. Семенова и проф. В.И. Ламанского. Т.6.: Среднее и Нижнее Повольжье и Заволжье. — СПб.: Девриен, 1901.-599 с.

31. Рычков Ю.Г., Балановская Е.В. Концепция эколого-генетического мониторинга населения России // Успехи современной генетики. Вып. 20. — М.: Наука, 1996.-С. 3-37.

32. Саливон И.И. Физичны тып беларусау: узроставая типалахичная и экала-хичная зменливасть. — Минск: Навука и техника, 1994. — 238 с.

33. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1982. - 124 с.

34. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. В 3-х т. / пер. с англ. Т.1. -М.: Мир, 1989.-312 с.

35. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков / пер. с англ. М.: Агропромиздат, 1985. — 486 с.

36. Харман Г.Г. Современный факторный анализ / пер. с англ. — М.: Статистика, 1972. 480 с.

37. Хевик Т., Гледич Н.П. Структурные параметры графов. Теоретическое исследование // Математика в социологии: моделирование и обработка информации. М.: Мир, 1977. - С. 124 - 134.

38. Численность населения Ульяновской области по городам, поселкам городского типа и районам на 1 января 1999 г. // Госкомстат России: Ульянов. обл. ком. гос. статистики: отв. за вып. А.Н. Дмитриев. — М., 1999. 12 с.

39. Ядов В.А. Стратегия социологического исследования: Описания, объяснение, понимание социальной реальности: Учебник / Ин-т социологии РАН. М.: Добросвет, 1998. - 596 с.

40. Adak D.K. A morphometric study of the Tingbu-pa and population comparision with neighbouring Monpa of Arunachal-Pradesh, India // Anthropol Anz. -2001. Vol.59. - №4. - P. 365 - 375.

41. Arnaiz-Villena A., Martinez-Laso J., Alonso-Garsia J. Iberia: Population genetics, anthropology, and linguistics // Hum. Biol. 1999. - Vol.71. - №5. - P. 725 -743.

42. Arya R., Duggirala R., Comuzzie A.G. et al. Heritability of anthropometric phe-notypes in caste populations of Visakhapatam, India // Hum. Biol. 2002. — Vol.74. - №3. - P. 325 - 344.

43. Azevedo E., Morton N.E., Miki C. et al. Distance and kinship in northeastern Brazil // Amer. J. Hum. Genet. 1969. - Vol.21. - №1. - P. 1 - 22.

44. Bacanu S.A., Devlin В., Roeder K. Association studies for quantitative traits in structured populations // Genet. Epidemiol. 2002. - Vol.22. - №1. - P. 78 - 93.

45. Bernhard W. Comparative studies of the population structure of a Kurd village population of Southeast Turkey. I. Morphologic regional comparision // Anthropol. Anz. 1988. - Vol.46. - №2. - P. 129 - 140.

46. Birdsell J.B. Microevolutionary patterns in Aboriginal Australia: a gradient analysis of clines. -N.Y.: Oxford University Press, 1993. 469 p.

47. Blangero J. Population structure analysis using polygenic traits: Estimation of migration matrices // Hum. Biol. 1990. Vol.62. - №1. - P. 27 - 48.

48. Boas F. Changes in bodily form of descendants of immigrants // Am. Anth. -1912.-Vol.14.-P. 530-562.

49. Bulmer M.G. The genetic variability of polygenic characteristics under optimizing selection of mutation and drift // Genet. Res. 1972. - Vol.19. - №1. - P. 17 -25.

50. Burger L., Gimelfarb A. Genetic variation maintained in multilocus models of additive quantitative traits under stabilizing selection // Genetics. 1999. -Vol.152. - №2. - P. 807 - 820.

51. Butler M.G., Levine G.J., Le J.Y. et al. Photoanthropometric study of craniofacial traits of individuals with Prader-Willi syndrome // Am. J. Med. Genet. -1995. Vol.58. - №1. - P. 38-45.

52. Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F. The genetics of human populations. San Francisco: W.H. Freeman, 1971. — 965 p.

53. Caventre A. Evolution anthropo-biologique d'une population touaregue: les Kel Kummer et les apparentes. Paris: Presses universitaires de France, 1983. - 3341. P

54. Chai C.K. Biological distances between indigenous populations of Taiwan // The Assessment of population affinities in man / eds. J.S. Weiner and J. Huizinga. — Oxford: Clarendon Press, 1972. P. 182 - 221.

55. Chakraborty R. Quantitative traits in relation to population structure: Why and how are they used and what do they imply? // Hum. Biol. — 1990. Vol.62. -№1.-P. 147-162.

56. Chakraborty R, Nei M. Genetic differentiation of quantitative characters between populations or species. I. Mutation and random genetic drift // Genet. Res. 1982. - Vol.39. - №12. - P. 303 - 314.

57. Chakraborty R., Yee S. Five tribes of Orissa, India: anthropometry and kinship // Hum. Hered. 1973. - Vol.23. - №4. - P. 301 - 307.

58. Cheverud J.M. A comparision of genetic and phenotypic correlations // Evolution. 1988. - Vol.42. - №5. - P. 958 - 968.

59. Choh A.C., Gage T.B., McGarvey S.T. et al. Genetic and environmental correlations between various anthropometric and blood pressure traits among adult Sa-moans // Amer. J. Phys. Anthropol. 2001. - Vol.115. - №4. - P. 304 - 311.

60. Christensen A.F. Anthropometric variation in West-Central Mexico // Anthropol. Anz. 2001. - Vol.59. - №2. - P. 97 - 111.

61. Chung C.S., Runck D.W., Bilben S.E. et al. Effects of interracial crosses on cephalometric measurements // Amer. J. Phys. Anthropol. — 1986. — Vol.69. -№4.-P. 465-472.

62. Cody J.D., Ghidoni P.D., DuPont B.R. et al. Congenital anomalies and anthropometry of 42 individuals with deletions of chromosome 18q // Am. J. Med. Genet 1999. - Vol.85. - №5. - P. 455-462.

63. Colilla S., Rotimi G., Cooper R. et al. Genetic inheritance of body mass index in African-American and African families // Genet. Epidemiol. 2000. - Vol.18. -№4.-P. 360-376.

64. Comuzzie A.G., Crawford M.H. Biochemical heterozygocity and morphological variability: Interpopulational versus intrapopulational analyses // Hum. Biol. — 1990. Vol.62. - №1. - P. 101 - 112.

65. Comuzzie A.G., Duggirala R., Leonard W.R. et al. Population relationships among historical and modern indigenous Siberians based on anthropometric characters // Hum. Biol. 1995. - Vol.67. - №3. - P. 459 - 479.

66. Conner M.D. Population structure and skeletal variation in the Late Woodland of West-Central Illinois // Amer. J. Phys. Anthropol. 1990. - Vol.82. - №1. -P. 31-43.

67. Constandse-Westermann T.S. Coefficients of biological distance. N.Y.: Humanities Press, 1972. — 142 p.

68. Crawford M.H. The origins of Native Americans: evidence from anthropological genetics. Cambridge, New York: Cambridge Univ. Press, 1998. - 308 p.

69. Da Rocha F.J., Salzano F.M. Anthropometric studies in Brazilian Cayapo Indians // Amer. J. Phys. Anthropol. 1972. - Vol.36. - №1. - P. 95 - 102.

70. Da Rocha F.J., Spielman R.S., Neel J. A comparision of gene frequencies and anthropometric distance matrices in seven villages of four Indian tribes // Hum. Biol. 1974. - Vol.46. - №2. - P. 295 - 310.

71. Danker-Hopfe H., Das B.M., Walter H. et al. Anthropological studies in Assam, India. 6. Differentiation processes among Assamese populations // Anthropol. Anz. 1988. - Vol.46. - №2. - P. 159 - 184.

72. Das B.M., Das P.B., Das R. et al. Anthropological studies in Assam, India. 4. Observation on the Kalitas // Anthropol. Anz. 1986a. - Vol.44. - №2. - P. 105 -115.

73. Das B.M., Das P.B., Das R. et al. Anthropological studies in Assam, India. 3. Observations on three Brahmin groups // Anthropol. Anz. 1986b. - Vol.44. -№1.-P. 35-43.

74. Dasgupta I., Dagupta P. Familial resemblance in height and weight in an en-dogamous Hahisya caste population of rural West Bengal // Amer. J. Hum. Biol. 1998. - Vol.9. - №1. - P. 7 - 9.

75. Davenport C.V., Staggerda M. Race crossing in Jamaica. — Washington: Carnegie Institution of Washington, 1929. 516 p.

76. Dow M.M., Cheverud J.M. Comparision of distance matrices in studies of population structure and genetic microdifferenciation: quadratic assignment // Amer. J. Phys. Anthropol. 1985. - Vol.68. - №3. - P. 349 - 368.

77. Dow M.M., Cheverud J.M., Friedlaender J.S. Partial correlation of distance matrices in studies of population structure // Amer. J. Phys. Anthropol. 1987a. -Vol.72.-№3.-P. 343-352.

78. Felsenstein J. Maximum-likelyhood estimation of evolutionary trees from continuous characters // Amer. J. Hum. Genet. 1973. - Vol.25. - №5. - P. 471 -492.

79. Felsenstein J. Phylogenies and quantitative characters // Annu. Rev. Ecol. Syst. — 1988. Vol.19. - P. 455 - 471.

80. Friedlaender J.C. The population structure of south-central Bougainville // Amer. J. Phys. Anthropol. 1971. - Vol.35. - №1. - P. 13 - 25.

81. Friedlaender J.C. The Solomon Islands project: An introduction // Amer. J. Phys. Anthropol. 1990. - Vol.81. - №4. - P. 459 - 464.

82. Friedlaender J.S. Patterns of human variation: The demography, genetics, and phenetics of Bougainville islanders. Cambridge, Mass.: Harvard Univ. Press, 1975.-252 p.

83. Gomila J. The use of Penrose's Сн for an intra-population and inter-population analysis of the Bedik of Senegal // The Assessment of population affinities in man / eds. J.S. Weiner and J. Huizinga. Oxford: Clarendon Press, 1972. - P. 115-136.

84. Gonzales-Jose R., Dahinten S.L., Luis M.A. et al. Craniometric variation and the settlement of the Americas: testing hypoteses by means of R-matrix and matrix correlation analyses // Amer. J. Phys. Anthropol. 2001. — Vol.116. - №2. - P. 154-165.

85. Gower J.C. Measures of taxonomic distance and their analysis // The assessment of population affinities in man / eds. J.S. Weiner and J. Huizinga. — Oxford: Clarendon Press, 1972. P. 1 - 24.

86. Gower J.C. Some distance properties of latent root and vector methods used in multivariate analysis // Biometrika. 1966. - Vol.53. - P. 325 - 338.

87. Guyot L, Dubuc M, Pujol J. et al. Craniofacial anthropometric analysis in patients with 22ql 1 microdeletion // Amer. J. Med. Genet. 2001. - Vol.100. -№1.-P. 1-8.

88. Guyot L., Richard O., Philip N. et al. Craniofacial anthropometric patterns in genetic facial dysmorphism: methodology and applications // Rev. Stomatol. Chir. Maxillofac. 2002. - Vol.103. -№2. - P. 114-109.

89. Hall R.L. Anthropometric and genetic studies in a Russian Old Believer population // Hum. Hered. 1973. - Vol.23. - №2. - P. 113 - 122.

90. Hall R.L., McNair P.L. Multivariate analysis of anthropometric data and clessi-fication of British Columbian Natives // Amer. J. Phys. Anthropol. — 1972. -Vol.37. -№3.- P. 401 -410.

91. Harpending H.C., Jenkins T. Genetic distance among Southern African populations // Methods and theories of anthropological genetics / eds. M.H. Crawford and P.L. Workman. — Albuquerque, N.M.: University of New Mexico Press, 1973.-P. 177-199.

92. Harrison G.A., Boyce A.J. Associations between polymorphic variety and anthropometric and biochemical variation in two New Guinea populations // Ann. Hum. Biol. 1976. - Vol.3. - №6. - P. 557 - 568.

93. Howells W.W. Population distances: biological, linguistic, geographical and environmental // Curr. Anthropol. 1966. - Vol.7. - P. 531 - 540.

94. Hunt E.E. Metrical variability and population size in Micronesians // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1966. - Vol.134. - A2. - P. 632 - 638.

95. Jantz R.L., Meadows L. Population structure of Algonquian speakers // Hum. Biol. 1995. - Vol.67. - №3. - P. 375 - 386.

96. Jantz S.L., Ousley D.W. Variation among North American crania // Amer. J. Phys. Anthropol. 2001. - Vol.114. - №2. - P. 146 - 155.

97. Jorgensen J.B., Laughlin W.S. Isolate variation in Greenlandic Eskimo crania // Acta Genet. Statist. Med. 1956. - Vol.6. - Part 1. - P. 3 - 12.

98. Kimura M. A stochastic model concerning the maintainance of genetic variability in quantitative characters // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. — 1965. Vol.54. -№3. - P. 731-736.

99. Klaric I.M., Lovasic M., Budiselic B. et al. The analysis of population structure based on morphometric dimensions of metacapral bones (the island of Krk, Croatia) // Coll. Antropol. 1999. - Vol.23. - №1. - P. 91 - 98.

100. Kobyliansky E., Livshits G. Relationship between levels of biochemical het-erozygocity and morphological variability in human populations // Ann. Hum. Genet. 1983. - Vol.47. - Pt.3. - P. 215 - 223.

101. Konigsberg L.W. Analysis of prehistoric biological variation under a model of isolation by geographic and temporal distance // Hum. Biol. 1990. — Vol.62. -№1. P. 49-70.

102. Konigsberg L.W., Ousley S.D. Multivariate quantitative genetics of anthropometric traits from the Boas data // Hum. Biol. 1995. - Vol.67. - №3. - P. 481 -498.

103. Kumar R., Reddy M. Status of Austro-Asiatic groups in the peopling of India: An exploratory study based on the available prehistoric, linguistic and biological evidences // J. Biosci. 2003. - Vol.28. - №4. - P. 507 - 522.

104. Lahr M.M. The evolution of modern human diversity: A study of cranial variation. N.Y.: Cambridge Univ. Press, 1996. - 416 p.

105. Lalouel J.H., Morton N.E. Bioassay of kinship in a South American Indian population // Amer. J. Hum. Genet. 1973. - Vol.25. - №1. - P. 62 - 73.

106. Lande R. Quantitative genetic analysis of multivariate evolution, applied to brain: body size allometry // Evolution. 1979. - Vol.33. - №4. - P. 402 - 416.

107. Lander E.S., Botstein D. Mapping Mendelian factors underlying quantitative traits using RFLP linkage maps // Genetics. 1989. - Vol.121. - №1. - P. 185 -199.

108. Langdon S.P. Biological relationships between Iroquois // Hum. Biol. 1995. — Vol.67.-№3.-P. 355-364.

109. Lasker G.W. Differences in anthropometric measurements within and between three communities in Peru // Hum. Biol. 1962. - Vol.34. - №1. - P. 63 - 70.

110. Lees F.C., Relethford J.H. Local and regional effects on anthropometric variation in Western Ireland // Amer. J. Phys. Anthropol. 1982a. — Vol.57. - №2. — P. 205-212.

111. Little B.B., Malina R.M. Gene flow and variation in stature and craniofacial dimensions among indigenous populations of Southern Mexico, Guatemala, and Honduras // Amer. J. Phys. Anthropol. 1986. - Vol.70. - №4. - P. 505 - 512.

112. Littlewood R.A. Physical anthropology of the Eastern Highlands of New Guinea. Seattle: Univ. of Washington Press, 1972. - 224 p.

113. Livshits G., Kobyliansky E. Changes in heritability components of anthropometric characters due to preselection and environment during migration //Hum. He-red. 1984a. - Vol.34. - №6. - P. 348 - 357.

114. Livshits G., Kobyliansky E. Comparative analysis of morphological traits in biochemically homozygous and heterozygous individuals from a single population//J. Hum. Evol.-1984b.-Vol.13.-P. 161-171.

115. Livshits G., Kobyliansky E. Multivariate structure of human populations: sedentary versus migrants // Hum. Hered. 1986. - Vol.36. - №3. - P. 158 - 176.

116. Livshits G., Otremski I., Kobyliansky E. Biology of aging in an Israel population. 2. Polymorphic blood markers and fluctuating asymmetry // Anthropol. Anz. 1994. - Vol.52. - №2. - P. 37 - 117.

117. Lovasic I., Skaric-Juric Т., Budiselic B. et al. Morphometric dimensions of metacapral bones in the population structure analysis (Island of Krk, Croatia) // Coll. Antropol. 1998. - Vol.22. - №1. -P. 307 - 313.

118. Lynch M. The rate of polygenic mutation // Genet. Res. 1988. - Vol.51. - №2. -P. 137-148.

119. Lynch M. Phylogenetic hypotheses under the assumption of neutral quantitative-genetic variation // Evolution. 1989. - Vol.43. - №1. - P. 1 - 17.

120. MacLean C.J., Workman P.L. Genetic studies of hybrid populations. I. Individual estimates of ancestry and their relation to quantitative traits // Ann. Hum. Genet. 1973. - Vol.36. - №3. - P. 341 - 351.

121. Majumder P.P. People of India: Biological diversity and affinities // Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 1998. — Vol.6. - №3. — P. 100 -110.

122. Martin A.O., Kurczynski T.W., Steinberg A.G. Familial studies of medical and anthropological traits in a human isolate // Amer. J. Hum. Genet. — 1973. -Vol.25.- №6. -P. 581-593.

123. McHenry H., Giles E. Morphological variation and heritability in three Melane-sian populations: A multivariate approach // Amer. J. Phys. Anthropol. 1971. -Vol.35.-№2.-P. 241-253.

124. Meier R.J. Anthropological dermatoglyphics: a review // Yearbook Phys. Anthropol. 1980. - Vol.23. - P. 147 - 178.

125. Morton N.E., Greene D.L. Pingelap and Mokill Atolls: Anthrometrics // Amer. J. Hum. Genet. 1972. - Vol.24. - №3. - P. 299 - 303.

126. Morton N.E., Lalouel J.M. Topology of kinship in Micronesia // Amer. J. Hum. Genet. 1973a. - Vol.25. - №4. - P.422 - 432.

127. Morton N.E., Lalouel J.M. Bioassay of kinship in Micronesia // Amer. J. Phys. Anthropol. 1973b. - Vol.38. - №3. - P. 709 - 720.

128. Mukheijee B.N., Walter H., Malhotra K.C. et al. Population genetic study in ten endogamous groups of West Bengal, India // Anthropol. Anz. 1987. - Vol.45. -№3.-P. 239-254.

129. Narain P., Chakraborty R. Genetic differentiation of quantitative characters between populations or species. II. Optimal selection in infinite populations // Heredity. 1987. - Vol.59. - Pt.2. - P. 199 - 212.

130. Neel J.V. Diversity within and between South American Indian tribes // Isr. J. Med. Sci. 1973. - Vol.9. - №9. - P. 1216 - 1224.

131. Niswander J.D., Keiter F., Neel J.V. Further studies of Xavante Indians. II. Some anthropometric, dermatoglyphic, and nonquantitative morphological traits of the Xavantes of Simoes Lopos // Amer. J. Hum. Genet. — 1967. — Vol.19. -№4.-P. 490-501.

132. North K.E., Crawford M.H., Relethford J.H. Spatial variation of anthropometric traits in Ireland // Hum. Biol. 1999. - Vol.71. - №5. - P. 823 - 845.

133. Nurse G.T., Weiner J.S., Jenkins T. The peoples of Southern Africa and their affinities. Oxford: Clarendon Press; N.Y.: Oxford Univ. Press, 1985. - 409 p.

134. Ossenberg N.S. Congruence of distance matrices based on cranial discrete traits, cranial measurements, and linguistic-geographic criteria in five Alaskan populations // Amer. J. Phys. Anthropol. 1977. - Vol.47. - №1. - P. 93 - 98.

135. Paganini-Hill A., Martin A.O., Spence M.A. The S-leut anthropometric traits: genetic analysis // Amer. J. Phys. Anthropol. 1981. - Vol.55. - №1. - P. 55 -67.

136. Paterson A.H., Lander E.S., Hewitt D.D. et al. Resolution of quantitative traits into Mendelian factors by using a complete RFLP linkage map // Nature. 1988. - Vol.335. - №6192. - P. 721 - 726.

137. Petersen H.C., A discriminant analysis approach to morphological regionaliza-tion in the European Late Mesolite // Anthropol. Anz. 1997. - Vol.55. - №1 — P. 33-42.

138. Physical anthropology and population genetics of Vologda Russians / ed. P. Ka-janoja. — Helsinki: Finnish Anthropological Society, 1993. 113 p.

139. Piedade M., Oliveira M.S., Azevedo M.S. Racial differences in anthropometric traits in school children of Bahia, Brazil // Amer. J. Phys. Anthropol. 1977. -Vol.46.-№3.-P. 471-476.

140. Piepho H.P. A quick method for computing approximate thresholds for quantitative trait loci detection // Genetics. 2001. - Vol.157. - №1. - P. 425 - 432.

141. Powell J.P., Neves W.A. Craniofacial morphology of the first Americans: Pattern and process in the peopling of New World // Yearbook Phys. Anthropol. — 1999. Vol.110. - P. 153 - 188.

142. Pungle U. Anthropometric and genetic distance between Gonds of Central India // Amer. J. Phys. Anthropol. 1984. - Vol.65. - №3. - P. 391 - 304.

143. Reddy B.M., Chopra V.P. Biological affinities between migrant and parental populations of fishermen on the east coast of India // Hum. Biol. — 1999. — Vol.71. №5.-P.803-822.

144. Reddy B.M., Chopra V.P., Mukheijee D.P. Biological affinities between the migrant groups of fishermen of Puri Coast, Orissa, India // Amer. J. Phys. Anthropol. 1987. - Vol.74. - №3. - P. 407 - 415.

145. Reddy B.M., Pfeffer A., Crawford M.H. et al. Population structure and patterns of quantitative variation among the Gollas of Southern Andhra Pradesh, India // Hum. Biol. 2001. - Vol.73. - №2. - P. 291 - 301.

146. Relethford J.H. Bioassay of kinship from continuous traits // Hum. Biol. 1980. * - Vol.52. - №4. - P. 689 - 700.

147. Relethford J.H. Craniometric variation among modern human populations // Amer. J. Phys. Anthropol. 1994. - Vol.95. - №1. - P. 53 - 62.

148. Relethford J.H. Effects of English admixture and geographic distance on anthropometric variation and genetic structure in 19-th century Ireland // Amer. J. Phys. Anthropol. 1988. - Vol.76. - №1. - P. 111 - 124.

149. Relethford J.H. Genetic drift and anthropometric variation in Ieland // Hum. Biol. 1991. - Vol.63. - №2. - P. 155 - 165.

150. Relethford J.H. Genetic drift can obscure population history: problem and solution // Hum. Biol. 1996. - Vol.68. - №1. - P. 29 - 44.

151. Relethford J.H. Genetic structure and population history of Ireland: a compari-sion of blood and anthropometric analyses //Ann. Hum. Biol. 1983. - Vol.10. -№4.-P. 321-333.

152. Relethford J.H. Global analysis of regional differences in craniometric diversity 1 and population substructure // Hum. Biol. 2001. - Vol.73. - №5. - P. 629636.

153. Relethford J.H., Blangero J. Detection of differential gene flow from patterns of quantitative variation // Hum. Biol. 1990. - Vol. 62. - №1. - P. 5 - 25.

154. Relethford J.H., Crawford M.H. Anthropometric variation and the population history of Ireland // Amer. J. Phys. Anthropol. 1995. - Vol.96. - №1. - P. 25 -38.

155. Relethford J.H., Crawford M.H., Blangero J. Genetic drift and gene flow in post-famine Ireland // Hum. Biol. 1997. - Vol.69. - №4. - P. 381 - 393.

156. Relethford J.H., Harpending H.C. Craniometric variation, genetic theory, and modern human origins // Amer. J. Phys. Anthropol. 1994. - Vol.95. - №3. - P. 249-270.

157. Relethford J.H., Lees F.C. The use of quantitative traits in the study of human population structure // Yearbook Phys. Anthropol. 1982. - Vol.25. - P. 113

158. Relethford J.H., Lees F.C., Crawford M.H. Population structure and anthropometric variation in rural Western Ireland: migration and biological differentiation // Ann. Hum. Biol. 1980. - Vol.7. - №5. - P. 411 - 428.

159. Relethford J.H., Lees F.C., Crawford M.H. Population structure and anthropometric variation in rural western Ireland: isolation by distance and analysis of the residuals // Amer. J. Phys. Anthropol. 1981. - Vol. 55. - №2. - P. 233 - 245.

160. Rhoads J.G., Friedlaender J.C. Language boundaries and biological differentiation of Bougainville: multivariate analysis of variance // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. - Vol.72. - №6. - P. 2247 - 2250.

161. Rittland K. Marker-inferred relatedness as a tool for detecting heritability in nature // Mol. Ecol. 2000. - Vol.9. - №9. - P. 1195 - 1204.

162. Rogers G., Mahaney M.C., Almasy L. et al. Quantitative trait linkage mapping in anthropology // Yearbook Phys. Anthropol. 1999. - Vol.110. - P. 127 -151.

163. Ross A.H., Ubelaker D.H., Falsetti A.B. Craniometric variation in the Americas // Hum. Biol. 2002. - Vol.74. - №6. - P. 807 - 818.

164. Rothhammer F., Chakraborty R., Llop E. A correlation of marker gene and der-matoglyphic diversity at various leviels of population differentiation // Amer. J. Phys. Anthropol. 1977. - Vol.46. - #1. - P.51 - 60.

165. Rothhammer F., Spielman R.S. Anthropometric variation in the Aymara: genetic, geographic, and topographic contributions // Amer. J. Hum. Genet. — 1972. Vol.24. - №4. - P. 371 - 380.

166. Rudan P., Roberts D.F., Janicijevich B. et al. Anthropometry and the biological structure of the Hvar population // Amer J. Phys. Anthropol. 1986. — Vol.70. -№2.-P. 231-240.

167. Rudan P., Simic D., Bennett L.A. Isolation by distance on the island of Korcula: correlation analysis of distance matrices // Amer. J. Phys. Anthropol. 1988. — Vol.77.-№1.-P. 97-103.

168. Salzano F.M., Callegari-Jacques S.M. South American Indians: a case study in evolution. Oxford: Clarendon Press; N.Y.: Oxford Univ. Press, 1988. - 259 p.

169. Sanches-Andres A., Mesa M.S. Heritabilities of morphological and body composition characteristics in a Spanish population // Anthropol. Anz. 1994. — Vol.52.-№4.-P. 341-349.

170. Sanghvi L.D. Comparision of genetical and morphological methods for a study of biological distances // Amer. J. Phys. Anthropol. 1953. - Vol.11. - №3. - P. 385-404.

171. Schmitt L.H., Harrison G.A., Hiorns R.W. Genetic and morphometric variances in three human populations // Ann. Hum. Genet. 1988. Vol.52. - Pt.2. - P. 145 -149.

172. Sharma K. Heritability of morphological traits in a Punjab population of India // Z. Morphol. Anthropol. 1986. - Vol.77. - №1. - P. 87 - 93.

173. Shmidt H.D., Glarce C., Sponholz G. Heritability of some body measurements in newborns // Homo. 1996. - Vol.46. - №2. - P. 174 - 183.

174. Sillanpaa M.J., Kilpikari R., Ripatti S. et al. Bayesian association mapping for quantitative traits in a mixture of two populations // Genet. Epidemiol. 2001. — Vol.21. - Suppl. 1. - P. 692 - 699.

175. Simic D., Rudan P. Isolation by distance and correlation analysis of distance matrices in the study of population structure: example from the island of Hvar // Hum. Biol. 1990. - Vol.62. - №1. - P. 113 - 130.

176. Sivakova D., Weisova E., Cvicelova A. et al. Genetic studies in Medzev, a village in south-eastern Slovakia. 3. Morphogenetic traits // Anthropol. Anz. — 1999. Vol.57. - №1. - P. 51 - 60.

177. Smalley В.J., Williams В.J., Woodward J.A. et al. Covariance structure model for quantitative genetic research // Prog. Clin. Biol. Res. 1985. - Vol. 194. - P. 67-96.

178. Smolej-Narancic N., Chaventre A., Rudan P. Anthropometric variation and population structure of the island of Pag, Croatia // Hum. Biol. 1994. - Vol.66. - №2. - P. 275 - 298.

179. Smouse P.E., Long J.C. Matrix correlation analyses in anthropology and genetics // Yearbook Phys. Anthropol. 1992. - Vol.35. - P. 187 - 213.

180. Somatology and population genetics of the Bashkirs / eds. P. Kajanoja and A. A. Zubov. — Helsinki: Suomalainen Tiedeakatemia, 1986. — 95 p.

181. Spielman R.S. Differences among Yanomama villages: Do patterns of allele frequencies, anthropometrics and map locations correspond? // Amer. J. Phys. Anthropol. 1973. - Vol.39. - №3. - P. 461 - 479.

182. Spielman R.S., Da Rocha F.J., Weitkamp L.R. et al. The genetic structure of a tribal population, the Yanomama Indians. VII. Anthropometric differences among Yanomama villages // Amer. J. Phys. Anthropol. — 1972. — Vol.37. №3. -P. 345-356.

183. Spielman R.S., Smouse P.E. Multivariate classification of human populations. I. Allocation of Yanomama Indians to villages // Amer. J. Hum. Genet. — 1976. -Vol.28. -№4.-P. 317-331.

184. Susanne C. Recherche sur la transmission des characteres mesurables de Thomme. Bruxelles: Institut royal des sciences naturelles de Belgique, 1971. -147 p.

185. Szathmary E.J. Overview of Boas anthropometric collection and its utility in understanding the biology of Native North Americans // Hum. Biol. — 1995. -Vol.67. -№3.- P. 337-344.

186. Tachida H., Cockerham C.C. Quantitative genetic variation in an ecological setting // Theor. Pop. Biol. 1987. - Vol.32. - №3. - P. 393 - 429.

187. The Tlaxcaltecans: prehistory, demography, morphology, and genetics / ed. M.H. Crawford. Lawrence: Univ. of Kansas, 1976. - 208 p.

188. Thomas S.C., Pemberton J.M., Hill W.G. Estimating variance components in natural populations using inferred relationships // Heredity. 2000. - Vol.84. -Pt.4. — P. 427-436.

189. Tiwari S.C. Studies of crossing between Indians and Europeans // Ann. Hum. Genet. 1963. - Vol.26. - №2. - P. 219 - 227.

190. Varela H.H., Cocilovo J.A. Genetic drift and gene flow in a prehistoric population of the Azapa valley and coast, Chile // Amer. J. Phys. Anthropol. — 2002. -Vol. 118. №3. - P. 259 - 267.

191. Vasulu T.S. Genetic structure of a tribal population: anthropometric differences between regions and settlements among the Yanadi // Ann. Hum. Biol. — 1994. — Vol.21.-№2.-P. 127-144.

192. Vasulu T.S., Pal M. Size and shape components of anthropometric differences among Yanadis // Ann. Hum. Biol. 1989. - Vol.16. - №5. - P. 449 - 462.

193. Walter H. Significance of morphological, serological and biochemical characteristics for evolution and population biology. B. Population comparision // Z. Morphol. Anthropol. 1971. - Vol.63. - №2. - P. 167 - 180.

194. Ward R.E., Meaney F.J. Anthropometry and numerical taxonomy in clinical genetics: an example of applied biological anthropology // Amer. J. Phys. Anthropol. 1984. - Vol.64. - №2. - P. 147-154.

195. Wienker C.W. Admixture in biologically African caste of black Americans // Amer. J. Phys. Anthropol. 1987. - Vol.71. - №2. - P. 265 - 273.

196. Williams-Blangero S. Clan-structured migration and phenotypic differentiation in the Jirels of Nepal // Hum. Biol. 1989a. - Vol.61. - №2. - P. 143 - 157.

197. Williams-Blangero S. Phenotypic consequences of nonrandom migration in Jirels of Nepal // Amer. J. Phys. Anthropol. 1989b. - Vol.80. - №1. - P. 115 -125.

198. Williams-Blangero S., Blangero J. Anthropometric variation and the genetic structure of the Jirels of Nepal // Hum. Biol. 1989. - Vol.61. - №1. - P. 1 - 12.

199. Williams-Blangero S., Blangero J. Effects of population structure on within-group variation in the Jirels of Nepal // Hum. Biol. 1990. — Vol.62. - №1. — P. 131-146.

200. Williams-Blangero S., Blangero J., Towne B. Quantitative traits and population structure: Introduction // Hum. Biol. 1990. - Vol.62. - №1. - P. 1 - 4.

201. Wittwer-Backofen U. Comparative studies of the population structure of a Kurd village population of Southeast Turkey. II. Morphologic differentiation within the population // Anthropol. Anz. 1988. - Vol.46. - №2. - P. 141 - 157.

202. Wolfe Steadman D. Missisipians in motion? A population genetic analysis of interregional gene flow in West-Central Illinois // Amer. J. Phys. Anthropol. -2001. Vol.114. -№l. p. 61-73.

203. Workman P. L., Niswander J.D. Population studies of Southwestern Indian tribes. II. Local genetic differentiation in the Papago // Amer. J. Hum. Genet. -1970. Vol.22. - №1. - P.24 - 49.128