Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Применение моделей гибкого метаболизма для описания динамики экосистем

ВАК РФ 03.01.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Применение моделей гибкого метаболизма для описания динамики экосистем"

Салтыков Михаил Юрьевич

ПРИМЕНЕНИЕ МОДЕЛЕЙ ГИБКОГО МЕТАБОЛИЗМА ДЛЯ ОПИСАНИЯ ДИНАМИКИ ЭКОСИСТЕМ

03.01.02 - биофизика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

3 П ДВГ Ш1

Красноярск - 2012

005046756

Работа выполнена на кафедре биофизики Института фундаментальной биологии и биотехнологии ФГАОУ В1Ю «Сибирский федеральный университет» и лаборатории теоретической биофизики Ф1БУН Института биофизики СО РАН.

Научный руководитель. доктор физико-математических наук.

Барцев Сергей Игоревич

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,

профессор Хлебопрос Рем Григорьевич доктор биологических наук, Кряжимский Федор Викторович

Ведущая организация: Ф1 БУН Институт вычислительного

моделирования СО РАН, г. Красноярск

Защита состоится « » С С/-СУ)л. Л ^»¿2.012 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д003.007.01 в Институте биофизики СО РАН по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, 50, строение 50.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ф1БУН Института биофизики СО РАН

Автореферат разослан » 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук. < ^ Франк Л. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИК АР АБОТЫ

Актуальность работы. Актуальность моделирования экосистем связана с необходимостью оценивать последствия антропогенного влияния на природные экосистемы и биосферу в целом, а так же с разработкой способов восстановления экосистем разрушенных в результате такого влияния. Другой актуальной задачей математического моделирования в экологии является проектирование замкнутых экологических систем жизнеобеспечения (ЗЭСЖО). Однако традиционные модели экосистем демонстрируют ряд свойств, которые противоречат закономерностям, наблюдаемым в природных экосистемах. Поскольку эти противоречия возникают в рамках модельных представлений, имеющих определенные основания, то можно говорить о парадоксах математического моделирования экосистем:

1) Согласно традиционным моделям экосистем число стационарно сосуществующих на одном трофическом уровне видов ограничено числом доступных плотностпозависимых контролирующих рост факторов (ТТКРФ). С другой стороны во многих природных экосистемах количество сосуществующих видов многократно превышает число наблюдаемых ПКРФ. В современной экологии данный парадокс известен как парадокс планктона или парадокс Хатчитсона.

2) В рамках классических моделей устойчивость экосистем падает с ростом биоразнообразия. Однако, в природных экосистемах типичной является положительная корреляция устойчивости и биоразнообразия. Рабочее название этого парадокса - "парадокс Мэя".

3) В классических моделях замыкание экосистемы более чем по одному биогенному элементу в общем случае невозможно. В то же время многие природные экосистемы и биосфера в целом обладают высокой степенью замкнутости по нескольким биогенным элементам. Рабочее название этого парадокса - "парадокс замыкания".

Наличие таких парадоксов ставит под сомнение саму пригодность традиционных моделей для описания сколько-нибудь сложных и/или замкнутых экосистем. Требуется создание математических моделей, построенных на основе единого принципа или подхода и способных снять вышеперечисленные парадоксы. В работе выдвинута гипотеза об общей причине вышеупомянутых парадоксов традиционных моделей -предположение о потреблении организмами питательных субстратов в жестко-заданной пропорции. В дальнейшем будем называть такие модели моделями с жестким метаболизмом. В свою очередь модели учитывающие способность организмов изменять пропорцию между потребляемыми нутриентами можно назвать моделями с гибким метаболизмом.

Цель работы. Проверка гипотезы, что переход к математическим моделям, учитывающим способность организмов изменять соотношение потребляемых нугриентов, снимает парадоксы Хатчитсона (планктона), Мэя и парадокса замыкания в рамках единого подхода.

Задачи исследования.

1. Установить зависимость устойчивости моделей замкнутых экосистем от вида использованных функций правых частей уравнений модели.

2. Проверить гипотезу о том, что использование моделей с гибким метаболизмом позволит устранить парадокс планктона и противоречащее существующим данным падение устойчивости моделей с ростом числа описываемых видов.

3. Проверить возможность устойчивого существования экосистем замкнутых по нескольким биогенным элементам в рамках модели гибкого метаболизма.

Положение, выносимое на защиту:

Переход к приближению гибкого метаболизма в моделях экосистем позволяет объяснить парадоксы, возникающие в рамках приближения жесткого метаболизма: парадокс планктона, положительную корреляцию устойчивости с биоразнообразием, невозможность замыкания традиционных моделей экосистем по нескольким элементам.

Научная новизна. С помощью численного построения параметрических портретов показано, что переход к моделям с гибким метаболизмом снимает парадоксы Хатчитсона и Мэя в стационарном случае. Показано что модель гибкого метаболизма снимает парадокс замыкания, т.е. обеспечивает необходимые условия для существования стационарного состояния экосистем замкнутых по нескольким биогенным элементам. Разработан метод модификации моделей экосистем увеличивающий размер области устойчивых решений в пространстве параметров модели.

Практическая значимость работы. Разработанный подход к моделированию позволяет с единой точки зрения объяснить ряд свойств экосистем в общем случае необъяснимых в рамках традиционных моделей: связь устойчивости с биоразнообразием, парадокс планктона, замыкание экосистем по нескольким биогенным элементам. Тем самым предложенный подход позволяет добиться более адекватного описания экологических систем по сравнению с традиционными моделями.

Полученные результаты могут стать основой для моделирования замкнутых экосистем как в рамках задачи предсказания поведения природных экосистем и биосферы в целом, так и при проектировании ЗЭСЖО.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 статьи в реферируемых журналах и 3 тезиса докладов.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на Конференции молодых ученых ИБФ СО РАН (Красноярск, 2010 г.); Конференции молодых ученых при КНЦ СО РАН (Красноярск 2010 г.); Международном географическом симпозиуме ОЕОМЕВ-2010 (Кемер, 2010 г.); Ассамблее СОБРАЛО 10 (Бремен 2010); Конференции «Сложные системы в экстремальных условиях» (Красноярск 2010 г.); Конференции ЭКОМАТМОД-2011 (Пущино 2011 г.).

Объем ii структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, заключения и списка литературы. Материал диссертации изложен на 113 страницах машинописного текста, включая 26 рисунков и список литературы из 79 наименований.

Содержание работы

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

В первом параграфе был проведен обзор существующих на сегодняшний день подходов к объяснению парадокса Хатчитсона: равновесного и неравновесного. Оба подхода заключаются не в опровержении принципа конкурентного исключения, но в его расширении путем учета дополнительных факторов.

В рамках неравновесного подхода причиной сосуществования нескольких видов считается пространственно-временная или чистая временная неоднородность среды обитания. При этом каждый из сосуществующих видов доминирует в пределах своего объема пространства или сезона роста. Преимуществом неравновесного подхода является продемонстрированная рядом моделей возможность сосуществования большего числа видов на одном питательном субстрате, что соответствует типичным случаям наблюдения парадокса Хатчитсона в природных экосистемах. Однако неравновесный подход способен объяснить сосуществование видов лишь в достаточно частном случае. Помимо этого было показано, что в рамках неравновесных моделей наблюдается отрицательная корреляция устойчивости с биоразнообразием. Таким образом, снимая в ряде случаев парадокс Хатчитсона неравновесный подход не способен устранить парадокс Мэя.

В рамках равновесного подхода сосуществование видов объясняется за счет введения дополнительных плотностнозависимых контролирующих рост факторов (ПКРФ). Недостатком такого подхода является то, что в рамках его, как правило, удается обеспечить сосуществование лишь нескольких дополнительных видов, в то время как в природных экосистемах наблюдается сосуществование до нескольких сотен видов на одном питательном субстрате.

Во втором параграфе рассмотрены работы, демонстрирующие отрицательную корреляцию устойчивости классических моделей экосистем с числом видов. В качестве иллюстрации приведен анализ устойчивости вольтеровской модели из работы Мэя и Мак Артура (May, Mac Arthur, 1972).

Предсказываемая классическими моделями отрицательная корреляция устойчивости с биоразнообразием не типична для природных экосистем (парадокс Мэя). Эта корреляция была доказана Мэем для вольтеровских моделей с произвольными межвидовыми взаимодействиями. Однако для ряда частных случаев структуры межвидовых взаимодействий была показана возможность увеличения стабильности с ростом биоразнообразия (King,

Pimm, 1983; Allesina, Tang, 2012). Алесиной и Тангом утверждалось, что исследованные ими структурированные матрицы межвидовых взаимодействий являются более реалистичными, чем рассмотренные Мэем произвольные матрицы. В самом деле, в природных экосистемах существует достаточно строгая иерархия трофических взаимодействий. В то же время корректность описания этой структуры в рамках используемого в вольтеровских моделях линейного приближения может быть поставлена под сомнение (Gilpin, 1973).

Одним из перспективных путей объяснения связи устойчивости с биоразнообразием является введение в модель так называемого «переключения хищника» («predator switching») выражающегося в преимущественном потреблении популяцией наиболее распространенного питательного субстрата. Было показано (Pelletier, 2000) что введение такого механизма в модель открытой экосистемы приводит к увеличению ее устойчивости по сравнению с традиционной моделью. В то же время результаты работы Пельтье не снимают парадокс Мэя поскольку в рамках исследованной модели не наблюдалось как отрицательной, так и положительной связи устойчивости с биоразнообразием. Кроме того, модель Пельтье описывала достаточно частный случай открытой системы с линейными трофическими функциями.

В работе (Rooney, et al., 2006), было показано наличие в природных экосистемах механизмов аналогичных «переключению хищника». И продемонстрирована возможность увеличения устойчивости экосистемы с ростом биоразнообразия в рамках нелинейной модели учитывающей переключение между энергетическими путями высшего хищника.

В третьем параграфе была рассмотрена замкнутость как типичное свойство природных экосистем. Согласно данным экспериментальной экологии с развитием сукцессии происходит замыкание экосистем по ключевым биогенным элементам (Одум, 1975). В то же время большинство моделей трофических взаимодействий в современной экологии описывают открытые экосистемы. Приводится обоснование некорректности таких моделей при описании большинства природных экосистем.

В случае замкнутости экосистем по нескольким биогенным элементам большое влияние имеют стехиометрические ограничения, рассмотренные в следующем параграфе. Приведены выкладки из неопубликованной работы В.А.Охонина и статьи (Bartsev, 2004) доказывающие неприменимость классических моделей к описанию экосистем замкнутых по нескольким биогенным элементам. Показано что в рамках жесткого метаболизма замыкание таких систем возможно лишь в случае чрезвычайно строгой подгонки значений стехиометрических коэффициентов, являющейся практически невозможной для природной экосистемы.

Последний параграф литературного обзора посвящен проблеме определения понятия «устойчивость» для экологических систем и их моделей. Показано что все существующие на сегодняшний день подходы определяют устойчивость экосистемы как способность к существованию в

течение продолжительного (по сравнению со сроком жизни организмов) времени и противостоянию внешним воздействиям. При этом под разрушением экосистемы понимается вымирание части входящих в нее видов. Было показано, что парадоксы Хатчитсона, Мэя и замыкания можно свести к тому, что в рамках классических моделей экосистемы имеют значительно меньшую устойчивость, чем природные экосистемы. Из этого факта вытекает возможность снятия всех трех парадоксов путем нахождения модификаций моделей экосистем повышающих их устойчивость. Была введена и обоснована используемая в ходе работы градация типов устойчивости модельной экосистемы.

Глава 2. МЕТОДЫ

Аналитическое исследование устойчивости особой точки, как правило, сводится к исследованию спектра собственных чисел так называемой матрицы линеаризованной системы. Методы исследования спектра собственных чисел включают в себя:

1) Их прямое вычисление.

2) Определение знака собственных чисел при помощи критериев Гурвица и Рауса.

3) Методы локализации собственных чисел на комплексной плоскости (например, метод кругов Гершгорина).

Из перечисленных методов для анализа спектров матриц большой размерности (характерных для моделей экосистем) в общем случае пригодны лишь методы локализации. Локализация собственных значений заключается в построении на комплексной плоскости некоторой области, в которой гарантированно находятся собственные числа исследуемой матрицы.

Построение матрицы линеаризованной системы требует нахождения в явном виде стационарного решения исследуемой системы. Однако для экологических моделей нахождение такого решения не представляется возможным. В ходе данной работы был разработан метод модификации моделей, смещающий область Гершгорина в левую полуплоскость (область отрицательных значений действительной части собственных значений) без нахождения в явном виде координат особой точки. Для проверки эффективности предложенного метода повышения устойчивости моделей требуется численное построение параметрических портретов, выделяющих области параметров модели, соответствующие разным типам ее динамики.

В рамках данной работы численное построение параметрических портретов осуществлялось при помощи программного пакета №1\тогкОес1зюпз разработанного в лаборатории теоретической биофизики ИБФ СО РАН (разработчик Ланкин Ю.П.). При построении параметрического портрета программа классифицирует типы динамики экосистем в соответствии с нижеприведенной градацией устойчивостей:

1) Система, в которой возможно стационарное сосуществование всех описываемых видов. Наиболее устойчивая.

2) Описываемые виды сосуществуют в колебательном режиме.

3) Вымирание части описываемых видов. Оставшиеся виды сосуществуют в стационарном режиме.

4) Вымирание части описываемых видов. Оставшиеся виды сосуществуют в колебательном режиме.

5) Вымирание всех видов входящих в экосистему - максимальная неустойчивость.

С одной стороны, меньшая устойчивость систем с колебательным сосуществованием видов по сравнению с системами со стационарным сосуществованием обусловлена неустойчивостью по Ляпунову особой точки системы имеющей предельный цикл. С другой стороны, очевидно, что при решении задачи проектирования ЗЭСЖО имеет смысл избегать колебаний численностей видов по внутрисистемным причинам. Следует так же отметить, что при наличии колебаний численности в реальной экосистеме существует риск вымирания вида при прохождении минимума.

Для корректной оценки влияния гибкости метаболизма на устойчивость экосистемы использовалось построение параметрических портретов «контрольной» модели с жестким метаболизмом и гибкой модели, описывающей идентичную по трофической структуре экосистему.

Глава 3. ПОИСК ВОЗМОЖНЫХ МЕХАНИЗМОВ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ

Пусть имеется некая экологическая система, состоящая из М видов и замкнутая по N биогенных элементов. В максимально общем виде такая система может быть описана системой из Ы+М дифференциальных уравнений вида:

*=£/,(*), (1)

]

где х — вектор, описывающий компоненты системы; /Дх)— функции,

описывающие протекающие в экосистеме элементарные процессы преобразований веществ.

Пусть система (3.1) имеет нетривиальное стационарное решение в некоторой точке фазового пространства . В окрестности этой точки можно линеаризовать систему (3.1) приведя ее к виду:

к Г

Т.Ф)

(1хк = А ■ (2)

У, =

Согласно теореме Гершгорина собственные числа матрицы системы (2) будут локализованы на комплексной плоскости в объединении N+N1 кругов

радиусами

* = Б

| с центрами в точках и1,,.

Таким образом, для того чтобы собственные числа матрицы и',*- были локализованы в отрицательной полуплоскости, требуется выполнение условий: и', < О

иУ >

I

(3)

Как видно из (3) для нахождения коэффициентов матрицы линеаризованной системы требуется знание координат особой точки х°. Однако нахождение стационарного состояния модели экосистемы сколько-нибудь высокой размерности зачастую не представляется возможным в силу нелинейности уравнений.

В то же время, задача заключается даже не в определении области локализации собственных значений линеаризованной системы, а в поиске такой модификации моделей, которая смещает область Гершгорина в левую полуплоскость. Такое смещение в общем случае соответствует увеличению области устойчивости модели. В работе предложена процедура поиска требуемой модификации модели, не требующая нахождения стационарных состояний модели, а, значит, обладающая широкой областью применения.

Запишем систему (1) следующим образом:

'ИЩ

' / V 'А(Л), (4)

<РЛЪ)

где <р-\х,) — некоторая вспомогательная функция, дифференцируемая и не равная нулю при любых ненулевых положительных значениях л, имеющих экологический смысл. Производная правых частей системы (4) пол-; в особой точке имеет вид:

(Хы*?

¿<рХх<)

<р,(х,) ¿х,

<Р,(Х,)

({х,

Р.И.

(5)

Из условия стационарности следует, что член

</?>,■ оо

будет

равен нулю. Таким образом, диагональные компоненты матрицы

линеаризованной системы (центры кругов Гершгорина) можно найти по следующему выражению:

/"V /- ✓ Л

2_

Щ. = ■

<р,

X,. =х

(6)

Очевидно, что все функции правых частей уравнений пропорциональные вспомогательным функциям <?>,(*,) не будут вносить вклад в производную правой части. Путем соответствующего подбора функций можно

добиться постоянства знака производной для неотрицательных значений переменной и для определения знака диагонального коэффициента матрицы линеаризованной системы. В рамках этой работы вспомогательная функция была выбрана в виде:

(7)

Таким образом, диагональный коэффициент линеаризованной матрицы равен:

ж. = ■

\ У

¿Ьс,

ск<

х, = х.

(В)

где функция ф,(х) имеет смысл удельной скорости изменения компонента системы.

Как видно из (8), в случае линейной зависимости правых частей уравнений (1) от л:,- диагональные компоненты матрицы линеаризованной системы ма, будут равны нулю при любых значениях . Учитывая это, в дальнейшем рассмотрении не учитывались все члены правых частей уравнений вида ЯуХ,- и а^хрс^

Было показано, что смещение центра круга Гершгорина в отрицательную полуплоскость могут обеспечить функции двух категорий: 1) Функции, входящие в уравнение со знаком «минус» и имеющие положительную производную в районе особой точки. Такие функции могут описывать преимущественное поедание хищником наиболее часто встречающейся жертвы. Примером такой трофической функции является так называемая сигмовидная функция:

к

+ X, + Х1 ) X, +

(9)

Кроме того, аналогичный эффект может давать самолимитирование вида. Примером самолимитирования может служить модель Ферхюльста:

(Ю)

Следует отметить, что положительное влияние самолимитирования роста вида аналогичного (10) на устойчивость моделей экосистем неоднократно отмечалось в литературе (Свирежев, Логофет, 1978).

2) Функции, входящие в уравнение со знаком «плюс» и имеющие отрицательную производную в районе особой точки. Использование формулы (10) позволило найти достаточно неожиданный класс таких функций - функции описывающие прирост компонента экосистемы не зависящий от концентрации самого компонента. Примером такого прироста может служить переход особей в следующий возрастной класс. Формально производная таких функций по .V,- должна быть равна нулю. Однако при использовании (10) производная будет отрицательной:

А. ' „ (11)

Н';, = -

- х, <0

В случае нахождения в явном виде координат особой точки и коэффициентов матрицы линеаризованной системы «генератором» отрицательной производной стал бы член, описывающий убывание компонента экосистемы и зависящий от его концентрации линейно. В качестве примера рассмотрим следующее дифференциальное уравнение: х-а-тх, (12)

где а - поступление компонента х (константа либо функция, не зависящая от .т), т - удельная скорость расхода компонента х (естественная смертность, переход в следующий возрастной класс, и тд) Очевидно, что производная правой части системы (12) по х будет отрицательна при любых стационарных значениях .то.

Гипотеза об увеличении области устойчивых решений в пространстве параметров модели в случае введения в нее вышеуказанных функций опирается на достаточно логичное, но на данный момент строго не доказанное предположение о наличии корреляции положения области Гершгорина с размером области устойчивых решений в пространстве параметров модели. Поэтому сделанные в рамках этой главы выводы о возможных типах стабилизирующих функций нуждаются в дополнительной проверке с использованием вычислительных экспериментов.

Глава 4. ЧИСЛЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МОДЕЛЕЙ ЭКОСИСТЕМ ЗАМКНУТЫХ ПО ОДНОМУ ЭЛЕМЕНТУ

Контрольная модель с жестким метаболизмом. Вначале, в качестве "контрольной" для последующего сравнения, рассмотрим модель с жестким метаболизмом, описывающую замкнутую экологическую систему, лимитированную одним биогенным элементом и состоящую из двух трофических уровней: продуцентов и консументов:

сЬ, сИ

±I

а

=1

К,+

(13)

где х - продуценты; у, - консументы; А, - коэффициенты роста продуцентов; В0 - общее количество лимитирующего рост элемента; ц -максимальные скорости потребления консументом продуцента; К1 -константы полунасыщения; с!/ — константы отмирания консументов.

Модель «разборчивый хищник». Затем исходная модель с жестким метаболизмом (13) была модифицирована с использованием предположения, что хищник преимущественно поедает более многочисленную жертву. Модель описывается следующей системой дифференциальных уравнений:

сЬс,

у.,

М„х,

2Х-

(14)

У]-к*У1

где константы и переменные аналогичны использованным в модели (13).

Численное исследование моделей (13) и (14) показало, что в рамках жесткого метаболизма в типичном случае наблюдается вымирание одного из видов, в то время как в случае гибкого метаболизма виды способны сосуществовать на широком диапазоне параметров. Параметрические портреты моделей с жестким (13) и гибким (14) метаболизмом приведены на рисунке 1.

Жесткий

Гибкий

Во

Рис. 1. Параметрические портреты моделей с жестким и гибким метаболизмом в случае одного консумента и двух продуцентов. Цветами обозначены: белый - стационарное сосуществование всех видов; светлосерый - колебательное сосуществование всех видов; серый - стационарное состояние с вымиранием части видов; темно-серый - колебания с вымиранием части видов; черный - вымирание всех видов.

В рамках модели жесткого метаболизма происходило вымирание одного из видов в результате конкурентного исключения. В то же время модель гибкого метаболизма, описывающая систему с идентичной трофической структурой, позволяла стационарное сосуществование всех видов в широком диапазоне параметров.

Модель «переключающиеся пути». Известно что, гетеротрофный организм может для удовлетворения энергетических потребностей использовать органические соединения различной химической структур: белки, жиры и углеводы - для окисления которых существуют соответствующие пути энергетического метаболизма. Аналогичным образом растения способны существовать на разных минеральных удобрениях. Чтобы избежать чрезмерного усложнения модели, разным метаболическим путям, которые, в принципе, могут функционировать в организме одновременно, были поставлены в соответствие «трофические подпопуляции» состоящие из организмов, потребляющих только один питательный субстрат. При этом организмы могут переходить из одной подпопуляции в другую. Таким образом, при увеличении концентрации одного из субстратов усиливается и его потребление за счет перехода большей части организмов в подпопуляцию с соответствующим трофическим режимом. Уравнения модели, основанная на вышеперечисленных предположениях и описывающая экосистему с трофической структурой идентичной модели (13) имеет следующий вид:

Л

к к 1 ;

/Кл+х,

■У,

¿Уц М„х, , V ^ ' ( }

<и к.+х, тт. та

где - консументы (первый индекс означает номер генетического вида, второй - трофического режима); К^ - константы полунасыщения; уи — константы перехода между трофическими режимами; — константы отмирания консументов. Остальные обозначения идентичны модели (13). Следует отметить, что функции, описывающие в модели (15) приток организмов в трофическую подпопуляцию, относятся к стабилизирующим функциям второго рода, а, следовательно, должны обеспечивать увеличение области устойчивых решений модели.

Путем численного моделирования было установлено, что в рамках модели (15) существуют ненулевые стационарные решения для всех переменных и в широком диапазоне параметров. Кроме того, с ростом числа видов-продуцентов наблюдается уменьшение области колебательных решений и увеличение области стационарных решений. Результаты вычислительных экспериментов показаны на рисунке 2.

А, з

В0

3 продуцента

4 Продуцента

Д >

Рис. 2. Увеличение области стационарных состояний системы (15). Цветами обозначены: белый - стационарное сосуществование всех видов; светлосерый — колебательное сосуществование всех видов.

В рамках модели (15) становится возможным стационарное сосуществование на одном трофическом уровне большего числа видов, чем позволяет число наблюдаемых ПКРФ (в данном случае один питательный субстрат продуцентов и один консумент). С другой стороны, противоречие снимается, если трофические режимы консумента рассматривать как отдельные ПКРФ.

В то же время явление конкурентного исключения является экспериментальным фактом для ряда природных экосистем. Таким образом, от модели, претендующей на корректное описание сложных экосистем, требуется в ряде случаев демонстрировать поведение, предсказываемое традиционными моделями: конкурентное исключение и падение устойчивости с ростом числа описываемых видов. Вычислительные эксперименты показали, что в рамках модели (15) наблюдается конкурентное исключение консументов, что показано на рисунке 3.

Рис. 3. Параметрический портрет частного случая системы (15) для случая двух консументов. Цветами обозначены: белый - стационарное сосуществование всех видов; серый — стационарное сосуществование с вымиранием части видов.

Из рисунка видно, что сосуществование двух консументов в общем случае возможно только при разделении их экологических ниш. Разделение проявляется в большей скорости потребления одним из видов-консументов субстрата (вида-продуцента) малопригодного для другого.

Глава 5. ЧИСЛЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МОДЕЛЕЙ ГИБКОГО МЕТАБОЛИЗМА ДЛЯ СЛУЧАЯ ЗАМЫКАНИЯ ПО НЕСКОЛЬКИМ ЭЛЕМЕНТАМ

В вышерассмотренных моделях фактически рассматривался случай лимитирования роста одним неизменным биогенным элементом, и фиксированные пропорции потребления субстратов в контрольной «жесткой» модели имели не химическую, а поведенческую или физиологическую природу. В ряде случаев (к примеру, проектировании замкнутых экологических систем жизнеобеспечения) становится необходимым учитывать замкнутость по всем биогенным элементам, что приводит к потребности учитывать стехиометрические коэффициенты биохимических реакций. В качестве примера рассмотрена замкнутая экосистема, лимитированная двумя биогенными элементами, состоящая из двух видов-продуцентов и одного консумента. В отличие от случая замкнутости по одному элементу в рамках ниже рассмотренных моделей учитывалось естественное отмирание продуцентов. Это было сделано для учета всех возможных потоков биогенных элементов и их возможного влияния на стехиометрические ограничения. Как и в предыдущей главе производилось сравнение устойчивости моделей с жестким и гибким

метаболизмом описывающих экосистему с идентичной трофической структурой.

Контрольная модель с жестким метаболизмом. В рамках «жесткого» подхода исследуемая экосистема может быть описана следующей системой дифференциальных уравнений:

А = а01Л/Д + а02М2Б2 + а0МХ - я01У,5)5, - а02У2(А, В)Я2 В = ЛП|Л/Д + Ь02М252 + Ь0МХ - Ъ0^{А, В)5, - Ь02У2(А, В)Б2

= V, (А, В)Б{ - ,Б2)Х - М,5, 52 = В)Б2 - ¿„уф, - М2Б2 X = у{81,81)Х-МХ ц[АВ

Vl(A,B) = v2(A, В) =

(Кгл,+А)(Кгт+ВУ ц\АВ

скгЛ2 + А){кгВ2 + ву

v(S„S2) =

(K^+S^+S,) ,(16)

К =

b02 — 1 — a 02,

К =l-a0;

где A и В - биогены, 5/ и S2 - продуценты, X - консумент; , ц'г, ¡л' -максимальные скорости роста; Krm, ATjj,, К'А2, К'т, К[, К[ - константы полунасыщения; Mh М2, M - константы отмирания aoi, а(К, ап, b0i, b02, b0 -стехиометрические коэффициенты.

Путем аналитического исследования модели (16) в стационарном случае было показано, что для замыкания экосистемы по обоим биогенным элементам стехиометрические коэффициенты должны удовлетворять следующему условию:

«о =-7Г

«02 + 001

а ш + b0i

Следует отметить, что строгое вьшолнение условий (17) для природных экосистем имеет нулевую вероятность.

Модель «внутренний регуляторный пул». В рамках гибкого метаболизма была построена модель «внутренний регуляторный пул». Эта модель основана на предположении, что каждый потребленный биогенный элемент вначале поступает в особый внутриорганизменный пул

ограниченной емкости. Элементы расходуются из пулов на поддержание жизнедеятельности организма в фиксированной пропорции, определяемой стехиометрией биохимических реакций и генетически заданным химическим составом организма. Каждый пул регулирует потребление питательных веществ богатых элементом, содержащимся в этом пуле. Графическая схема модели представлена на рисунке 4.

Ях и1

$г

Уг

/

Ь1 / 1 и 1 / ь) \

ш

а2

Ъ2 { Ь ) \ ч / /

/

\ /

Рис. 4 Схема модели гибкого метаболизма "Внутренний Регуляторный Пул".

Уравнения модели для случая двух продуцентов и одного консумента выглядят следующим образом:

А = Мт8{аы + М ¡.2Б2аа2 + МХаа - а,) - кА2АБ2(а2 - а,)

В = М^Ь01 +М^2Ь02+МХЬа -^,£5,(6,'" -Ь,)-кВ2В32{Ъ2т -Ь2)

5, = км (а™ - я,) + кт В5, (Ь™ - ) - Х(ат - а)- Мя

«I =кЛ1А(а™ - ал)~ а(Пц]ахЬ1

К =ктВ{К-Ь,)-Ьа[^а,Ьх

Б2 =кА2АБ2(а--а2) + кВ2В32(Ь? - Ь2) - к2Б2Х(Ь"' -Ь)-М^2

а2 = кА2Л(а2 - а2) - а02ц2а2Ъ2 ,(1В)

Ь2=кВ2В(Ь'2" -Ь2)-Ь02м2а2Ь2

X = кх8хХ(ат - а) + к2Б2Х(Ьт -Ъ)-МХ

а = кхБ]{ат -а)ат + к252(Ьт -Ь)а02 -а0/ишЬ

Ь = к^, (а"' - а)Ь01 + к2Б2(Ь'п -Ь)Ь02 -ЪйцаЬ

где a¡, b], a2, b2, a, b - внутриорганизменные пулы биогенов выполняющие регуляторную функцию; а'", а", а"\ Ь"', Ь2, Ьт - емкости пулов; км, кт, кА1, кВ2, к, , к. - константы всасывания субстратов; ßt, ß2, р - удельные скорости синтеза структур организма из веществ, находящихся в пулах. Остальные переменные величины и константы идентичны системе (16).

Численное исследование модели (16) показало, что даже в случае выполнения условия (17) модельная экосистема в общем случае разрушается в результате конкурентного исключения одного из продуцентов. В то же время в случае гибкой модели наблюдается сосуществование всех трех видов в широком диапазоне параметров (рис 5).

Жесткий Гибкий

i

0.95 0.9 0.85 о.а 0.75 0.7 0.65 0.6 0.55 0.5

0 5 0.55 0 6 0.65 07 0 75 0 8 0 85 0 9 0.95 1 0.5 0.55 0 S 0.55 0.7 0,75 0.8 0.85 0.9 0.95 1

М2 м2

Рис. 5 Параметрические портреты системы с жестким и гибким метаболизмом, здесь и далее, параметры гибкой модели приведены в соответствие параметрам жесткой модели, К'и = К¡n = К'А1 ^ К'т = 1. Белым обозначено стационарное сосуществование, серый — вымирание части видов

Модель «внутренний регуляторный пул» позволяет снять парадокс замыкания и обеспечивает стационарное существование экосистемы в широком диапазоне параметров. В то же время модель отличается большой громоздкостью по сравнению с жесткой моделью. Возникает вопрос о возможности упрощения модели за счет описания в рамках гибкого метаболизма только части описываемых видов.

Численное исследование показало, что для рассматриваемой трофической структуры переход к модели, состоящей из двух «жестких» продуцентов и одного гибкого консумента так же позволяет снять парадокс замыкания. Параметрический портрет такой системы приведен на рисунке 6.

0.95 0.9 0.85 0 8

К''

1 0.7 0.65 0.6 0.55 0 5

0,95 0,9 -| 0,85 ] 0,8 • 0,75 : 0,7 ■ 0,65 0,6 :

0,35 0,3 0,25 : 0,2 : 0,15 . 0,1 :

0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 О,В 0,9 1

Рис. 6. Параметрический портрет модели с жесткими продуцентами. Ярко-зеленым цветом обозначена область стационарного сосуществования всех трех описываемых видов, серым - вымирание одного из продуцентов в результате конкуренции.

Как видно из рисунка, в рамках модели с жесткими продуцентами и гибким консументом наблюдается уменьшение области стационарного сосуществования видов по сравнению с полностью гибкой моделью. Причиной частичного вымирания видов является конкурентное исключение одного из жестких продуцентов. Тем не менее, замыкание экосистемы возможно в достаточно широкой области параметров.

0,4-

Выводы

1. Переход к приближению гибкого метаболизма позволяет снять парадокс планктона в случаях, когда сосуществующие виды являются взаимозаменяемыми субстратами для гибкого хищника.

2. Приближение гибкого метаболизма позволяет объяснить типичную для природных экосистем положительную корреляцию устойчивости экосистемы с количеством видов.

3. Существование нетривиального стационарного состояния в модели экосистемы, замкнутой по нескольким биогенным элементам, становится возможным при наличии, по крайней мере, одного трофического уровня, описанного в приближении гибкого метаболизма.

4. Предложен подход к аналитической оценке влияния вида трофических функций модели на изменение ее устойчивости без нахождения координат особой точки.

Публикации по теме диссертации

1) Салтыков М.Ю., Барцев С.И., Панкин Ю.П., Зависимость устойчивости моделей замкнутых экосистем от числа видов, Журнал СФУ серия Биология, том 4 номер 2. - 2011. - стр. 197-208.

2) Saltykov M.Yu., Bartsev S.I., Lankin Yu.P., Stability of Closed Ecology Life Support Systems (CELSS) models as dependent upon the properties of methabolism of the described species, Advances in Space Research (2012): Vol. 49, Issue 2. - 2012. - pp. 223-229.

3) Bartsev S.I., Lankin Yu.P., Saltykov M.Yu., Dependence of CELSS model stability on the properties of metabolism of composing organisms. - 38th COSPAR Scientific Assembly, Bremen, Germany. - 2010.

4) Барцев С.И., Панкин Ю.П., Салтыков М.Ю., Влияние типа метаболизма входящих в экосистему видов на устойчивость моделей ЗЭС, Тезисы докладов XV Всероссийского симпозиума с международным участием «Сложные системы в экстремальных условиях». - Красноярск

2010.-стр. 11-12.

5) Салтыков М.Ю., Барцев С.И. Панкин Ю.П., Влияние типа метаболизма на устойчивость моделей экосистем, Материалы второй конференции «Математическое моделирование в экологии», ЭкоМатМод-2011. - Пущино

2011. - стр. 236-237.

Подписано в печать Ю. Q%2012 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 160. Заказ №57

Отпечатано в типографии Института физики СО РАН 660036, Красноярск, Академгородок 50, стр. 38, ИФ СО РАН

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Салтыков, Михаил Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1 Парадокс Хатчитсона.

1.2 Связь устойчивости с биоразнообразием.

1.3. Замкнутость как типичное свойство экосистем.

1.4. Экологическая стехиометрия.

1.5. Подходы к определению устойчивости экосистем.

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ.

2.1. Методы аналитического исследования устойчивости моделей экосистем.

2.2 Описание программного пакета ^^огкБеЫвюпв.

3. ПОИСК ВОЗМОЖНЫХ МЕХАНИЗМОВ ПОВЫШЕНИЯ

УСТОЙЧИВОСТИ.

3.1. Определение направления смещения круга Гершгорина при неизвестных координатах особой точки.

3.2. Стабилизирующие функции.

Выводы.

ГЛАВА 4. ЧИСЛЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

МОДЕЛЕЙ ЭКОСИСТЕМ ЗАМКНУТЫХ

ПО ОДНОМУ ЭЛЕМЕНТУ.

4.1. «Контрольная» модель с жестким метаболизмом.

4.2. Модель «разборчивый хищник».

4.3. Модель «переключающиеся пути».

4.4. Возможность сосуществования многих видов в рамках модели жесткого метаболизма.

4.5. Случай с несколькими гибкими консументами.

4.6. Обсуяедение.

Выводы.

ГЛАВА 5. ЧИСЛЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

МОДЕЛЕЙ ГИБКОГО МЕТАБОЛИЗМА ДЛЯ СЛУЧАЯ ЗАМЫКАНИЯ

ПО НЕСКОЛЬКИМ ЭЛЕМЕНТАМ.

5.1. Модель замкнутой экосистемы с жестким метаболизмом.

5.2. Модель «внутренний регуляторный пул».

5.3. Предельный переход от модели «внутренний регуляторный пул» к модели с жестким метаболизмом.

5.4. Принцип конкурентного исключения в случае двух лимитирующих элементов.

5.5. Случай «жестких» продуцентов.

5.6. Обсуждение.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Применение моделей гибкого метаболизма для описания динамики экосистем"

Актуальность проблемы. Актуальность моделирования экосистем связана с необходимостью оценивать последствия антропогенного влияния на природные экосистемы и биосферу в целом, а так же с разработкой способов восстановления экосистем разрушенных в результате такого влияния. Другой актуальной задачей математического моделирования в экологии является проектирование замкнутых экологических систем жизнеобеспечения (ЗЭСЖО). Решение обеих задач неосуществимо без прогноза поведения реальных систем на основе их моделей.

Модели в современной теоретической экологии позволяют адекватно предсказывать поведение относительно простых и, как правило, открытых экосистем. В то же время традиционные модели экосистем дают ряд предсказаний противоречащих феноменам, наблюдаемым в природных экосистемах. Противоречие между аргументированными утверждениями называется парадоксом. Важнейшими парадоксами современной экологии являются:

1) В рамках классических моделей устойчивость экосистем падает с ростом биоразнообразия. Однако, в природных экосистемах типичной является положительная корреляция устойчивости и биоразнообразия. Рабочее название этого парадокса - "парадокс Мэя".

2) Парадокс планктона (парадокс Хатчинсона). Согласно традиционным моделям экосистем число стационарно сосуществующих на одном трофическом уровне видов ограничено числом доступных плотностнозависимых контролирующих рост факторов (ПКРФ). С другой стороны во многих природных экосистемах количество сосуществующих видов многократно превышает число наблюдаемых ПКРФ.

3) В рамках классических моделей замыкание экосистемы более чем по одному биогенному элементу в общем случае невозможно. В то же время многие природные экосистемы и биосфера в целом обладают высокой степенью замкнутости по нескольким биогенным элементам. Рабочее название этого парадокса - "парадокс замыкания".

Наличие таких парадоксов ставит под сомнение саму пригодность традиционных моделей для описания сколько-нибудь сложных и/или замкнутых экосистем. Разработка специализированных моделей для снятия каждого из парадоксов является крайне неудовлетворительной полумерой. Требуется создание математических моделей, построенных на основе единого принципа или подхода и способных снять вышеперечисленные парадоксы.

Поскольку вышеназванные парадоксы связаны с устойчивостью экосистем, то, по-видимому, требуется учитывать механизмы, обеспечивающие устойчивое существование биологических сообществ в природе. Одним из кандидатов на роль такого механизма является способность организмов изменять пропорцию между потребляемыми субстратами в противоположность жестко-заданным пропорциям, использующимся в традиционных моделях. Потребление нутриентов в переменной пропорции подразумевает соответствующее видоизменение обмена веществ организма, что дает основания называть модели нового типа моделями с гибким метаболизмом. В то же время классические модели с неизменными пропорциями между потребляемыми субстратами в дальнейшем будут называться моделями с жестким метаболизмом.

Цели и задачи исследования.

Цель работы. Проверка гипотезы, что переход к математическим моделям, учитывающим способность организмов изменять соотношение потребляемых нутриентов, снимает парадоксы Хатчитсона (планктона), Мэя и парадокса замыкания в рамках единого подхода.

Для достижения этой цели требовалось решить следующие задачи:

1. Установить зависимость устойчивости моделей замкнутых экосистем от вида использованных функций правых частей уравнений модели.

2. Проверить гипотезу о том, что использование моделей с гибким метаболизмом позволит устранить парадокс планктона и противоречащее существующим данным падение устойчивости моделей с ростом числа описываемых видов.

3. Проверить возможность устойчивого существования экосистем замкнутых по нескольким биогенным элементам в рамках модели гибкого метаболизма.

Научная новизна работы

1. Разработан метод модификации моделей экосистем увеличивающий размер области устойчивых решений в пространстве параметров модели.

2. Показано что модели, построенные с использованием предложенного подхода, позволяют снять парадоксы Хатчитсона, Мэя и замыкания.

Научно-практическое значение работы

Разработанный подход к моделированию позволяет с единой точки зрения объяснить ряд свойств экосистем в общем случае необъяснимых в рамках традиционных моделей: связь устойчивости с биоразнообразием, парадокс планктона, замыкание экосистем по нескольким биогенным элементам. Тем самым предложенный подход позволяет добиться более адекватного описания экологических систем по сравнению с традиционными моделями.

Полученные результаты могут стать основой для моделирования замкнутых экосистем как в рамках задачи предсказания поведения природных экосистем и биосферы в целом, так и при проектировании ЗЭ СЖО.

На защиту выносится следующее положение:

Переход к приближению гибкого метаболизма в моделях экосистем позволяет единообразно снять парадоксы, возникающие в рамках приближения жесткого метаболизма: парадокс планктона, противоположные тенденции изменения устойчивости реальных экосистем и их моделей с ростом биоразнообразия, и невозможность замыкания традиционных моделей экосистем по нескольким элементам.

Апробация работы

Результаты работы докладывались на Конференции молодых ученых ИБФ СО РАН (Красноярск, 2010 г.); Конференции молодых ученых при КНЦ СО РАН (Красноярск 2010 г.); Международном географическом симпозиуме GEOMED-2010 (Кемер, 2010 г.); Конференции «Сложные системы в экстремальных условиях» (Красноярск 2010 г.); Конференции ЭКОМАТМОД-2011 (Пущино 2011 г.); Ассамблее COSPAR-2010 (Бремен 2010).

Публикации

По материалам диссертации опубликованы две статьи в реферируемых журналах:

1) Журнал СФУ серия Биология (2011): Салтыков М.Ю., Барцев С.И., Панкин Ю.П. «Зависимость устойчивости моделей замкнутых экосистем от числа видов», том 4 номер 262-276, стр. 197-208.

2) Advances in Space Research (2012): Stability of Closed Ecology Life Support Systems (CELSS) models as dependent upon the properties of methabolism of the described species, Saltykov M.Yu., Bartsev S.I., Lankin Yu.P., Vol. 49, Issue 2, pp. 223-229.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Салтыков, Михаил Юрьевич

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1) Переход к приближению гибкого метаболизма позволяет снять парадокс планктона в случаях, когда сосуществующие виды являются взаимозаменяемыми субстратами для гибкого хищника.

2) Приближение гибкого метаболизма позволяет объяснить типичную для природных экосистем положительную корреляцию устойчивости экосистемы с количеством видов.

3) Существование нетривиального стационарного состояния в модели экосистемы, замкнутой по нескольким биогенным элементам, становится возможным при наличии, по крайней мере, одного трофического уровня, описанного в приближении гибкого метаболизма.

4) Предложен подход к аналитической оценке влияния вида трофических функций модели на изменение ее устойчивости без нахождения координат особой точки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Главная идея данного исследования заключается в том, что парадоксы традиционных моделей возникают из-за использования в них приближения жесткого метаболизма слишком грубого для описания сложных и в особенности замкнутых экосистем.

В ходе обзора литературы было показано, что парадоксы традиционных моделей экосистем в конечном итоге сводятся к тому, что устойчивость экосистем, предсказываемая этими моделями меньше устойчивости наблюдаемой экспериментально. При этом под мерой устойчивости экосистемы понимается ее способность к сохранению постоянства видового состава в течение длительного времени. Таким образом, задача построения моделей способных адекватно описывать сложные замкнутые экосистемы сводится к построению моделей значительно более устойчивых как в смысле наличия нетривиальных особых точек, так и в смысле устойчивости по Ляпунову.

Для оценки влияния типа функций на устойчивость модели был предложен эвристический критерий, основанный на методе кругов Гершгорина. Для применения этого критерия к системам, для которых по тем или иным причинам невозможно получить стационарное решение был предложен способ оценки знака коэффициента матрицы линеаризованной системы. Было показано что предсказания, сделанные при помощи предложенного метода оценки устойчивости модели, хорошо согласуются с литературными данными, а так же результатами проделанных в ходе работы вычислительных экспериментов.

Для экосистемы замкнутой по одному элементу посредством численного построения параметрических портретов была показана возможность разрешения парадокса планктона, за счет гибкого потребления консументом взаимозаменяемых питательных субстратов. Так же было показано, что в рамках приближения гибкого метаболизма наблюдается положительная корреляция устойчивости и числа описываемых видов типичная для природных экосистем.

Для случаев замкнутости как по одному, так и по нескольким биогенным элементам было показано, что для устойчивого сосуществования всех описываемых видов в широком диапазоне параметров модели не требуется переход к приближению гибкого метаболизма для всех видов. Этот факт дает надежду на построение моделей способных описывать реальные экосистемы без чрезмерного усложнения по сравнению с традиционными моделями.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата физико-математических наук, Салтыков, Михаил Юрьевич, Красноярск

1. Абросов Н.С. Экологические факторы и механизмы формирования видового разнообразия экосистем и проблема совместимости видов. -Экология в России на рубеже XXI века. М.: Научный мир. - 1999. -с.54 - 69.

2. Абросов Н.С., Боголюбов А.Г. Экологические и генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов Наука. Сибирское отделение. - 1988. - с. 117.

3. Бродский А. К. Краткий курс общей экологии Учебное пособие для ВУЗов. Изд. «Деан». - 2000. - 224 с.

4. Вернадский В. И. Химическое строение биосферы Земли и её окружения. М.: Наука. - 2001. - 371 с.

5. Гаузе Г.Ф., Математический подход к проблемам борьбы за существование Зоологический журнал Т.12.Вып. 3. - 1933. - С. 170177.

6. Гаузе Г.Ф., Математическая теория борьбы за существование и ее применение к популяциям дрожжевых клеток. — Бюллетень Московского Общества испытателей природы, отд. Биологии Т. 43 .№1. -1934.-С. 69-87.

7. Гаузе Г.Ф., Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях. Зоологический журнал Т. 14. Вып. 2. - 1935. - С. 243-270.

8. Горбань А.Н. Обход равновесия (уравнения химической кинетики и их термодинамический анализ)., Новосибирск, Наука. 1984. - 226 стр.

9. Горшков В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни, М.: ВИНИТИ. 1995. - 470 страниц.

10. Ю.Дарвин Ч. «Происхождение видов», 6-е издание (1872 год), на русском языке Перевод с шестого издания (Лондон, 1872). Ответственный редактор академик А. Л. Тахтаджян, Спб. «Наука». 1991. — 540 стр.

11. П.Дегерменджи А. Г., Печуркин Н. С., Фуряева А. В. Анализ взаимодействия двух микробных популяций по типу комменсализма в непрерывной культуре. Экология, № 2. - 1978. - С. 91-94.

12. П.Дегерменджи А.Г., Печуркин Н.С., Шкидченко А.Н. Аутостабилизация факторов, контролирующих рост в биологических системах. Новосибирск: Наука. 1979. - 139 стр.

13. Камшилов М.М. в кн.: История биологии (с начала XX века до наших дней), Наука, Москва. 1975. - 543 стр.

14. Ковров Б.Г. Искусственные микроэкосистемы с замкнутым круговоротом веществ как модель биосферы. Биофизика клеточных популяций и надорганизменных систем (сборник научных трудов), Новосибирск, «Наука» Сибирское Отлеление. - 1992. - стр. 62-70.

15. Мур Б., Бартлет Д. В кн.: Космическая биология и медицина. -Совместное российско-американское издание, т.1, Наука, Москва. -1991.-С.365.

16. Одум Ю. Основы экологии, Москва: Мир. 1975. - С.740.

17. Одум Ю. Экология том II, Москва, «Мир». 1986 - 376 стр.

18. Печуркин Н.С. Энергетические аспекты развития надорганизменных систем. Новосибирск: Наука. 1982. - с.113.

19. Рогозин Д.Ю., Теоретические основы поиска плотностно-зависимых факторов в микробных сообществах. диссертация на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук по специальности «биофизика». - Красноярск. - 1998.

20. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О., Устойчивость биологических сообществ, М.: Наука. 1978. - 352 стр.

21. Свирежев Ю.М., Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М. «Наука». - 1987. - стр. 244.

22. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. Перевод с английского. М.: Мир. - 1975. - стр. 180-182.

23. Фурсова П.В., Левич А.П. Математическое моделирование в экологии сообществ (обзор литературы), Проблемы окружающей среды (обзорная информация ВИНИТИ) № 9. 2002. www.chronos.msu.ru/RREPORTS/fursovamatematicheskoe/fursovamatem aticheskoe.htm.

24. Хорн Р., Джонсон Ч. Матричный анализ. М.: «Мир». 1989. - стр. 413— 443.

25. Adjou М., Bendtsen J., Richardson К., Modeling the influence from ocean transport, mixing and grazing on phytoplankton diversity, Katherine Richardson Ecological Modelling, Volume 225, 24. January 2012. - pp. 1927.

26. Allesina S., Tang S., Stability criteria for complex ecosystems. Nature (online publication), doi: 10.1038/nature 10832. - 2012.

27. Andersen Т., Elser J.J., Hessen D.O. Stoichiometry and population dynamics. Ecology Letters, v. 7. - 2004. - pp. 884-900.

28. Armstrong R.A., McGehee R. Coexistence of species competing for shared resources. Theoretical Population Biology, v. 9, N 3, - 1976. - pp. 317-328.

29. Armstrong, R.A., McGehee, R. Competitive exclusion. American Naturalist 115.-1980.-151-170.

30. Bartsev S.I. Stoichiometric constraints and complete closure of long-term life support systems, Advances in Space Research 34. 2004. - 1509-1516.

31. Bender E. A., Case T. J., Gilpin M. E., Perturbation experiments in community ecology: theory and practice, Ecology 65 (1). 1984. - 1-13.

32. Clark J.S. Individuals and the Variation Needed for High Species Diversity in Forest Trees. Science, v. 327. - (2010). - pp. 1129-1132.

33. Dennis, В., Desharnais, R.A., Cushing, J.M., Henson, S.M. and Costantino, R.F., Estimating chaos and complex dynamics in an insect population. Ecological Monographs 71. 2001. - 277-303.p

34. Descamps-Julien, B. and Gonzalez, A. Stable coexistence in a fluctuating environment: An experimental demonstration. Ecology 86. 2005. - pp. 2815-2824.

35. Ebenhoh, W. Coexistence of an unlimited number of algal species in a model system. Theor. Popul. Biol. 34. - 1988. - pp. 130-144.

36. Holling C.S. Resilience and stability of ecological systems. Annual Review of Ecology and Systematics, 4. - 1973. - pp. 1-23.

37. Gardner, M. R., and Ashby W. R. Connectance of large dynamical (cybernetic) systems: critical valuesfor stability. Nature 228: 1970. - p. 784.

38. Gonzalez E.J. Are models wich explain the paradox of the plankton really different?. Ecological Modelling 97. - 1997. - pp.247 - 251.

39. Grimm V., Wissel C., Babel, or ecology stability discussions: an inventory and analysis of terminology and a guide for avoid confusion, Oecologia 109. -1997.-pp. 323-334.

40. Gilpin M.E., Do Hares Eat Lynx?. The American Naturalist, V.107, №.957. -1973.-pp. 727-730.

41. Griinbaum D. The logic of ecological patchiness. Interface Focus 6 vol. 2 no. 2 pp. - April 2012.- 150-155.

42. Guckenheimer, J. & Holmes, P. Nonlinear Oscillations, Dynamical Systems, and Bifurcations of Vector Fields. Applied Mathematical Sciences. Vol. 42. Springer-Verlag, Berlin. - 1988. - 453.

43. Hairer E., N0rsett S.P., Wanner G. Solving Ordinary Differential Equations, Vol. 1 -Nonstiff Problems. Springer-Verlag, Berlin. - 1987. - 480 p.

44. Huisman, J., Weissing, F.J., Biodiversity of plankton by species oscillation and chaos. Nature 402. - 1999. - pp. 407-410.

45. Hutchinson, G. E. The paradox of the plankton. American Naturalist, 95. -1961.-pp. 137-145.

46. Ives A. R., Dennis B., Cottingham K. L., Carpenter S. R., Estimated Community Stability and Ecological Interactions from the Time-Series Data. Ecological Monographs, 73 (2). - 2003. - pp. 301-330.

47. Ives A.R., Carpenter S.R., Stability and Diversity of Ecosystems. Science, 317-2007.-pp. 58-62.

48. Liebig J., Chemistry in its application to agriculture and physiology, T. B. Peterson. 1847.-131 p.

49. Kendall B.E., Briggs, C.J., Murdoch, W.W., Turchin, P., Ellner, S.P., McCauley, E.,Nisbet, R.M. and Wood, S.N., Why do populations cycle? A synthesis of statistical and mechanistic modeling approaches. Ecology 80. -1999.-pp. 1789-1805.

50. King A.W., Pimm S.L., Complexity, diversity and stability: a reconciliation of theoretical and empirical results. The American Naturalist V. 122, № 2. -1983.-pp. 229-239.

51. Levine J.M., HilleRisLambers J., The importance of niches for the maintenance of species diversity. Nature. V. 461. - 2009. - pp. 254-257.

52. Levins R. Complex systems. In C. H Waddington ed. Towards a theoretical biology., 3.Drafts. Edinburgh Univ. Press, Edinburgh. - 1970. -pp. 73-88.

53. Lubchenco, J. Plant species diversity in a marine intertidal community: importance of herbivore food preference and algal competitive abilities. -American Naturalist 114. 1978. - pp. 765-783.

54. MacArthur R.H. The theory of niche. In: Population Biology and evolution. -Ed. Lewontin R. Syracuse: Syracuse Univ. Press. 1968. - pp. 159-176.

55. McCarty,P.L. Stoichiometry of biological reactions. Progressin Water Technology 7(1). - 1975. - pp. 157-172.

56. May, R. M. Stability in multi-species communitymodels. Math. Biosci. 12. -1971.-pp. 59-79.

57. May R.M., MacArthur R.H. Niche overlap as a function of environmental variability. Proc. Nat. Acad. Sci. USA,, 69, № 5. - 1972. - pp. 1109-1113.

58. May R. M., Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton Univ. Press, Princeton, NJ, ed. 2. - 1974. - 265 p.

59. May R. M., Oster G. F., Bifurcations and Dynamics Complexity in Simple Ecological Models, American Naturalist 110. 1976. - pp. 573-599.

60. May R. M., Thresholds and breakpoints in ecosystems with a multiplicity of stable states, Nature 269. 1977. - pp. 471-477.

61. Miyazaki, T., Tainaka, K., Togashi, T., Suzuki, T. and Yoshimura, J. Spatial coexistence of phytoplankton species in ecological timescale. Population Ecology 48. 2006. - pp. 107-112.

62. Paine, R.T., Food web complexity and species diversity. American Naturalist 100. - 1966. - pp. 65-75.

63. Paine, R.T., Food webs: linkage, interaction strength, and community infrastructure. J. Anim. Ecol. 49. - 1980. -pp. 667-685.

64. Pelletier J.D. Are large complex ecosystems more unstable? A theoretical reassessment with predator switching. Mathematical Biosciences, 163. -2000.-pp. 91-96.

65. Petrovskii, S.V., Li, B.-L., Malchow, H. Quantification of the spatial aspect of chaotic dynamics in biological and chemical systems. Bull. Math. Biol. 65. -2003.-pp. 425-446.

66. Pimm S. L., The complexity and stability of ecosystems. Nature v. 307 -1984.-pp. 321-326.

67. Redfield, A.C. The biological control of chemical factors in the environment. American Scientist 46. - 1958. - pp. 205-222.

68. Reichert P., Schuwirth N. A generic framework for deriving process stoichiometry in environmental models. - Environmental Modelling & Software 25.-2010.-pp. 1241-1251.

69. Polis G.A., Stability is woven by complex webs, Nature, V. 395. 1998. - pp. 744 745.

70. Roy S., Chattopadhyay J., Towards a resolution of 'the paradox of the plancton': A brief overview of the proposed mechanisms, Ecological complexity 4. 2007. - pp. 26-33.

71. Rooney N., McCannl K., Gellner G., Moore J.C., Structural asymmetry and the stability of diverse food webs, Nature, V. 442. 2006. - pp. 265 - 269.

72. Richerson, P.J., Armstrong, R., Goldman, C.R., Contemporaneous disequilibrium: a new hypothesis to explain the paradox of plankton. Proceedings of the National Academy of Science U.S.A. 67. 1970. - pp. 1710-1714.

73. Scheffer M., Rinaldi S., Gragnani A., Mur L. R., van Nes E. H. On the Dominance of Filamentous Cyanobacteria in Shallow, Turbid Lakes. -Ecology 78. 1997. - pp. 272-282.

74. Scheffer M., Carpenter S. R., Foley J. A., Folke C., Walker B. Catastrophic shifts in ecosystems. Nature v. 413. - 2001. - pp. 591-596.

75. Sterner R.W., Elser J.J. Ecological Stoichiometry: The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton University Press, Princeton,

76. New Jersey, USA. 2002. - 584 p.

77. Stewart F.M., Levin B.R. Partitioning of resources and the outcome of interspecific competition: a model and some general considerations. The American Naturalist v. 107, N 954. - 1973. - pp. 171-198.

78. Volterra V. Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together. Rapp. P.- V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer v.3. -1928.-pp. 3-51.

79. Wiggert, J.D., Haskell, A.G.E., Paffenhofer, G.A., Hofmann, E.E. and Klinck, J.M. The role of feeding behavior in sustaining copepod populations in the tropical ocean. Journal of Plankton Research 27. 2005. - 1013-1031.

80. Yodzis P., Introduction to Theoretical Ecology. Harper & Row, New York. - 1989.-384 p.