Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем

Барцев, Сергей Игоревич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем"

на правах рукописи

БАРЦЕВ Сергей Игоревич

РЕДУКЦИЯ СЛОЖНОСТИ МОДЕЛЕЙ ПРИРОДНЫХ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ЭКОСИСТЕМ (теоретические и прикладные аспекты)

03.00.02 - Биофизика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора физико-математических наук

КРАСНОЯРСК - 2004

Работа выполнена в Институте биофизики СО РАН, г.Красноярск

НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ: член-корреспондент РАН,

доктор физико-математических наук, А.Г.Дегерменджи

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор физико-математических наук, В.Ф.Крапивин;

доктор физико-математических наук, В.М.Белолипецкий;

доктор биологических наук, СП.Ефремов.

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

кафедра биофизики биологического факультета МГУ.

Защита состоится "18" июня 2004 г. в 10:00 на заседании Диссертационного совета Д.003.007.01 при Институте биофизики СО РАН по адресу: 660036, Красноярск-36, Академгородок

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биофизики СО РАН

Автореферат разослан

2004г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, к.ф.-м.н.

Л.Г.Косолапова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Экстраполяция в будущее наблюдаемых трендов глобальных параметров порождает набор сценариев, согласно которым параметры биосферы претерпевают существенные изменения. Зависимость человеческой цивилизации от состояния биосферы и составляющих ее локальных экосистем делает оценку темпов, масштабов и степени необратимости этих изменений одной из актуальнейших научных задач.

Первое ключевое препятствие на пути изучения экологических систем и биосферы в целом заключается в том, что необходимое требование естественнонаучного исследования - воспроизводимость результатов эксперимента - не может быть в полной мере выполнено вследствие уникальности этих систем. Второе ключевое препятствие связано с огромной сложностью природных экосистем, не допускающей их полного формального описания. Следовательно, изучение природных экосистем и самой биосферы как целостной системы предполагает создание подходов, которые позволяют работать со столь уникальными и сложными объектами.

Весьма перспективным представляется косвенное изучение природных экосистем с помощью их экспериментальных моделей. Создание экспериментальных моделей экосистем является одной из задач этого подхода и, в то же время, способом проверки его правильности. Этот подход органично включает в круг своих конечных целей не только сохранение локальных экосистем и биосферы в целом, но и разработку технологии целевого создания замкнутых экологических систем жизнеобеспечения (ЗЭСЖО), которые поддерживают жизнь человека в условиях космического пространства и в экстремальных условиях на Земле (Одум, 1975).

В то же время, связь между весьма сложными природными экосистемами и биосферой, с одной стороны, и относительно простыми экспериментальными экосистемами, с другой, неочевидна. Поэтому в первую очередь необходимо убедиться, что установление формального соответствия между уникальными системами возможно хотя бы в принципе. После этого можно приступать к разработке теоретических инструментов, применение которых в той или иной степени способствует решению практических задач моделирования природных экосистем. Отсюда целью данной работы является разработка теоретических моделей, которые демонстрируют принципиальную возможность-решения проблемы уникального«!. НАЦИОНАЛЬНАЯ {

библиотека^ |

сти сложных систем и позволяют практически осуществлять редукцию сложности, необходимую для экспериментального моделирования природных экосистем и проектирования ЗЭСЖО.

Обратный перенос данных с модельной экосистемы на ее природный прототип или на другие экспериментальные экосистемы возможен только в том случае, когда между их формальными описаниями (математическими моделями) существует взаимнооднозначное соответствие, то есть когда эти модели изоморфны. Поскольку соответствие по всем переменным невозможно, то представляется перспективным выбор такого набора параметров или показателей, общих для природной экосистемы и ее экспериментальной модели, чтобы они были изоморфны по этому набору параметров. Эти параметры или показатели могут являться своего рода плоскостями, на которые внешне различные и уникальные системы дают совпадающие проекции. Сложность природных экосистем заставляет при их изучении использовать разные «плоскости проекции», соответствующие различным аспектам рассмотрения и подходам к моделированию этих систем.

Природные экосистемы и тем более биосфера являются сложными системами и вследствие этого они уникальны, поскольку любая сложная естественная система возникла в ходе эволюционного процесса, исход которого непредсказуем в деталях и поэтому уникален. Из этого следует, что проблема уникальности, то есть невоспроизводимости экспериментов и наблюдений, существует при изучении любой сложной системы, возникшей эволюционным путем. Для решения проблемы уникальности можно использовать традиционный в биофизике сложных систем подход - феноменологическое моделирование. Феноменологическая модель, воспроизводящая свойство уникальности, может помочь в решении следующих задач:

- отыскать способ выделения общих черт (инвариантов) в структуре уникальных систем, которые выполняют одну и ту же функцию или обладают одним и тем же свойством;

-оценить принципиальную возможность совпадения инвариантов структуры уникальных систем, которые обладают заданным свойством, но различаются по сложности, что, в конечном счете, означает, возможность

редукции сложности структуры с полным сохранением заданного свойства.

Другой подход к исследованию соответствия между различными экосистемами может базироваться на выделении общего свойства, в той или иной степени присущего всем экосистемам, включая искусственные. Одной из принципиальных характеристик биосферы является замкнутость потоков вещества (Вернадский, 1994). Учет этого факта дает возможность подойти к изучению природных экосистем не как уникальных объектов, а как различных вариантов замкнутых экосистем (ЗЭС). Использование степени замкнутости как универсального показателя подобия экосистем в теоретических и в экспериментальных исследованиях возможно только после решения следующих задач:

-сформулировать универсальный показатель замкнутости экосистем, применимый для оценки степени замыкания произвольно сложных экосистем и исследовать его свойства;

- оценить достижимость полной замкнутости при постепенном (эволюционном) формировании экосистемы и при конструировании экспериментальной экосистемы;

- проверить применимость обычных статистических формул к оценке параметров ЗЭС и при необходимости вывести адекватные формулы для статистической обработки данных по ЗЭС;

-оценить возможность использования показателя замкнутости как параметра подобия экосистем, коррелирующего с их динамическими свойствами.

Огромное количество вариантов реализации видовой структуры природных и искусственных экосистем ставит вопрос о том, как осуществляется конкретный выбор из этого набора вариантов эволюционных исходов. В данной работе ЗЭСЖО выступают как эвристические (по крайней мере) модели проявления принципов оптимальности в формировании структуры природных экосистем. В рамках оптимизационного подхода к понижению сложности описания ЗЭС через редукцию числа возможных вариантов ее структуры, требуется решить следующие задачи:

-построить минимальное формальное описание ЗЭС, позволяющее применять методы оптимизации для решения практических задач по редукции числа возможных вариантов структуры проектируемых ЗЭСЖО;

- оценить возможность применения принципов оптимальности к понижению сложности описания ЗЭСЖО.

Решение вышеперечисленных задач только на теоретической основе невозможно. В то же время проведение экспериментов со столь сложными системами, к которым относятся даже экспериментальные экосистемы, требует хотя бы предварительного теоретического решения вышеперечисленных задач, на что и направлена данная работа.

Научная новизна.

1. Впервые введено понятие функциональной симметрии биологических структур, позволяющее в принципе находить структурно-функциональное соответствие у внешне различных по структуре и сложности систем. На нейросетевой феноменологической модели показано, что с помощью функционально-инвариантных преобразований можно редуцировать более сложный по описанию объект к менее сложному с той же функцией.

2. Показана применимость функционально-инвариантных преобразований к моделям экологических систем, что дает возможность формального сопоставления структур экосистем, обладающих заданным свойством и осуществлять редукцию их сложности.

3. Впервые предложен формальный коэффициент замкнутости, применимый к экосистемам разной степени сложности и исследованы комбинаторные свойства этого коэффициента, придающие ему дополнительные смыслы. Показана связь степени замкнутости с устойчивостью экосистемы и с особенностями статистической обработки экспериментальных данных по ЗЭС.

4. Проведена оценка достижимости полной замкнутости в процессе постепенного (эволюционного) формирования экосистем и при их сборке из выбранных компонентов. Показано, что стехиометрические ограничения в общем случае не допускают описания полнозамкнутых ЗЭС моделями с «жестким» метаболизмом.

космических экспедиций существуют различные оптимальные по интегральной массе конфигурации СЖО и высокая замкнутость системы не является определяющим показателем.

6. Аналитически показано, что оптимальная мощность, потребляемая единицей массы системы регенерации, является инвариантом по отношению к ряду существенных параметров ЗЭС, что позволяет оценивать этот показатель независимо от остальных ее параметров.

7. Введен числовой критерий интегральной надежности, учитывающий разнородные параметры сценария космической экспедиции, что позволило провести расчеты оптимальных сценариев для космической станции и лунной базы.

На защиту выносятся следующие положения и результаты работы.

1. Понятие функциональной симметрии и разработанный на его основе подход позволяют выделять функциональные инварианты структуры эволюционно возникших систем и осуществлять редукцию сложности моделей функционирующих структур. Этот подход применим к поиску структурно-функционального соответствия в моделях разных экологических систем.

2. Подход к оценке степени замкнутости потоков веществ в экосистемах произвольной сложности и основанный на этом подходе показатель -формальный коэффициент замкнутости.

3. Формула для корректного вычисления статистических оценок математического ожидания параметров полнозамкнутых ЗЭС.

4. Вывод о неприменимости моделей с «жестким» метаболизмом для описания полнозамкнутых экосистем и необходимости учета в моделях ЗЭС принципов оптимальности на уровне организации метаболизма.

5. Формула для вычисления оптимальной удельной мощности, потребляемой звеном регенерации ЗЭС, включающая только его функцию продуктивности и параметры системы энергообеспечения.

6. Программное обеспечение для оптимизации конфигурации ЗЭСЖО космического назначения по критерию минимальной массы и интегральному критерию максимальной надежности.

Научно-практическая значимость. Введенное понятие функциональной симметрии эволюционирующих структур позволяет, в принципе, сопоставлять и использовать экспериментальные данные, полученные на разных экосистемах. Применение функциональных симметрии дает возможность выявлять общие характеристики у различных экосистем и тем самым уменьшать их кажущееся разнообразие.

Разработанный формальный коэффициент замкнутости позволяет единообразно оценивать степень замкнутости различных экосистем, что дает возможность примеють сравнительный анализ для исследования свойств экосистем разной структуры, но равной замкнутости. Полученная формула для оценки математических ожиданий стационарных численностей и потоков в ЗЭС позволяет проводить корректную статистическую обработку экспериментальных данных по ЗЭС.

Введенные критерии оптимальности ЗЭСЖО и разработанное программное обеспечение позволяют находить оптимальные конфигурации ЗЭСЖО космического назначения, что позволяет резко сократить затраты на их проектирование.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на: Международной конференции «Нейрокомпьютеры и внимание» (г.Москва, 1988); Международном совещании по биосферике (Шушенское, 1989); Международном совещании по Системам жизнеобеспечения (г.Дивногорск, 1992); Научной ассамблеи COSPAR'94 (г.Гамбург); Конгрессе IAF'95 (г.Осло); симпозиуме ICES'96 (г.Монтеррей, США); CO-SPAR'96 (г. Бирмингем); Сибирском Конгрессе по Прикладной и Индустриальной математике (ИНПРИМ-98, г.Новосибирск); COSPAR'98 (г.Нагоя, Япония); Международном симпозиуме по технологиям замыкания (пАомори, Япония, 1998 г); VII Всероссийском семинаре "Информатика и ее приложения" (г.Красноярск, 1999), III Всероссийском семинаре "Моделирование неравновесных систем" (г-Красноярск, 2000); COSPAR'2000 (г.Варшава), Конференции, посвященной 90-летию со дня рождения А.А.Ляпунова (г.Новосибирск, 2001), IV Всероссийском семинаре "Моделирование неравновесных систем-2001" (г.Красноярск), COSPAR'2002 (г.Хьюстон), а на семинарах Института биофизики СО РАН.

По теме диссертации опубликовано 33 статьи, из них 22 в зарубежных журналах и сборниках.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, библиографии и приложений, изложенных на 221 странице машинописного текста (175 с. - основной текст, в т.ч. 63 рисунка, 7 таблиц; 15 с. - список литературы (219 источников); 31 с. - приложения, в т.ч. 16 рисунков, 1 таблица).

Принятые в работе сокращения:

НМО - нейросетевой модельный объект;

ФКЗ - формальный коэффициент замкнутости;

СЖО - система жизнеобеспечения;

ЗЭС - замкнутая экологическая система;

ЗЭСЖО - замкнутая экологическая система жизнеобеспечения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Исследование сложных эволюционирующих систем, к которым относятся земная биосфера и экосистемы ее составляющие, не имеет достаточно проработанной методологической и методической базы. Поэтому изучение каждой сложной системы практически является пионерским. Внесение упорядоченности во множество существующих описаний экосистем возможно при наличии теоретических инструментов, которые позволяют выделять общие свойства сложных систем и тем самым понижать их сложность. Обзор возможных подходов к разработке таких инструментов и частных приемов понижения сложности моделей проведен в первой главе «Возможные подходы к редукции сложности моделей экосистем».

В настоящее время существует более 40 определений сложности и методов ее оценки (Edmonds, 1999). Поскольку исследование сложности как таковой не является целью данной работы, то в контексте решаемых в работе задач достаточно использовать какую-либо из интуитивно понятных оценок сложности. К таким оценкам относятся: количество элементов системы, количество связей между ними и степень нелинейности связей между элементами системы. Поэтому под редукцией сложности модели в данной работе будет пониматься уменьшение числа переменных модели и/или

числа связей между ними и/или замена нелинейных зависимостей на линейные.

Тесная взаимосвязь экологии и теории экосистем, с одной стороны, и задач построения космических систем жизнеобеспечения, с другой (Одум, 1975), лежит в основе подхода к изучению экологических закономерностей и механизмов, базирующегося на совместном использовании экспериментальных и теоретических моделей природных экосистем и биосферы.

Сложность экологических систем, затрудняющая их изучение, побуждает обратиться к традиционному в биофизике сложных систем (Волькен-штейн, 1975) подходу - феноменологическому моделированию, способному давать ответы на принципиальные вопросы. В главе приведены примеры использования феноменологических моделей, которые дают основания ожидать, что преодоление фактора сложности экологических систем возможно с помощью предельно простых и абстрактных феноменологических моделей. Если выделено некоторое общее свойство, то исследование "по принципу" можно проводить на объектах различной природы. "Еще механика Ньютона прибегала к аналогии между падением яблока и движением планет - аналогии, далеко не такой очевидной, как может показаться в силу давней привычки. Но, отождествив (в каком-то отношении) столь разные предметы и процессы, мы можем искать инварианты в объектах, сколь угодно различных с точки зрения "здравого" смысла" (Мейен и др., 1977). Далее в главе обосновывается выбор нейронных сетей в качестве феноменологической модели для решения поставленных задач (Горбань, 1998; Stubbs, 1991; Barbasi, 1999; Sole et.all, 1999; Amaral etall, 2000; Sole, 2000; Albert et.al.,200\; Jeong et.al, 2001; Strogatz, 2001).

Подходом, позволяющим выделить общее и уменьшить разнообразие, является поиск симметрии. Под симметрией понимается неизменность (инвариантность) какого-либо объекта при определенного рода преобразованиях (Вейль, 1969). Симметрия означает упорядоченность частей целого, и эта упорядоченность позволяет "сжать" информацию об устройстве объекта, то есть упростить его описание. Известны примеры симметрии в биологии (Шпаков, 2001; Blundell et al, 1996; Wolynes, 1996; Zhang, 1997; Goodsell et al, 2000). Характерной чертой уравнений, описывающих биологические объекты, является нелинейность. Сложность изучения нелинейных уравнений связана с тем, что не существует общих рецептов их реше-

ния. Тем не менее, аппарат группового анализа дифференциальных уравнений (Овсянников, 1978; Рихтмайер, 1984), являясь одним из эффективных инструментов поиска симметрии в нелинейных уравнениях, облегчает нахождение их решений и выделение общих свойств.

Другой подход заключается в выявлении общих свойств экосистем при сходстве их интегральных параметров, характеризующих их как системы. Одним из таких параметров является степень замкнутости потоков веществ в экосистеме. Поэтому экспериментальные модели природных экосистем должны быть, прежде всего, замкнутыми по потокам веществ. Анализ литературы (Гительзон и др., 1975; Губанов и др., 2002; Гительзон, Лисовский, 2002; Finn, 1976; Finn, 1980) показывает, что существует задача построения универсального показателя замкнутости, применимого к сложным экосистемам и сохраняющего корректность на всем множестве экосистем с различной степенью замкнутости потоков веществ - от полностью открытых систем до полнозамкнутых. Показанная в литературе неоднозначность связи между степенью замкнутости и устойчивостью по Ляпунову ставит задачу выявления условий, при которых существует корреляция между этими показателями.

Несмотря на уникальность природных экосистем, есть основания (Forst et al.t 1995; Schuster, 1996; Гладышев, 1997) предполагать существование некоторых экстремальных принципов (или одного принципа), которые отбирают из множества возможных вариантов структур экосистем только ограниченный их набор. Знание этих экстремальных принципов позволило бы существенно понизить сложность моделей природных экосистем и внести общность в их описание. Наличие аналогий между космическими системами жизнеобеспечения и экологическими системами дает основания считать систему жизнеобеспечения моделью естественной экологической системы (в пределе - моделью биосферы) (Одум, 1975; Морозов, 1977). При проектировании ЗЭСЖО возникает проблема, сходная по природе с проблемой поиска экстремальных принципов развития экосистем. Природные и модельные ЗЭС могут включать различные виды организмов и физико-химических компонентов, способных функционировать при различных комбинациях параметров. Это приводит к необозримому набору возможных конфигураций природных и модельных экосистем. Поэтому при проектировании ЗЭСЖО не обойтись без оптимизационного подхода

к редукции огромного разнообразия конфигураций ЗЭСЖО до минимума. В свою очередь опыт использования этого подхода может помочь в понимании принципов оптимальности, отбирающих конечное число природных экосистем из множества их возможных вариантов.

Во второй главе «Феноменологическая нейросетевая модель и свойства сложности эволюционирующих систем» описываются результаты поиска соответствия структур уникальных систем и возможных подходов к редукции сложности их моделей:

Общность сетевого описания и сходство процессов эволюционных изменений структуры позволяют исследовать свойства сложности экосистем с помощью абстрактных нейросетевых моделей. Отдельный экземпляр обученной нейронной сети называется Нейросетевым Модельным Объектом (НМО). Идея вычислительного эксперимента состоит в создании и сравнительном анализе ансамблей НМО, выполняющих одну и ту же функцию. Поскольку структура каждого НМО формируется по индивидуальным траекториям, то это ансамбли НМО позволяют имитировать множественность эволюционных исходов, которая необходима для выделения общих свойств структуры НМО. Структура НМО представлена в виде матрицы весовых коэффициентов связей между нейронами и полностью определяет функцию, которую НМО реализует.

НМО обучались предельно простому поведению (функции). Это простейшее поведение заключалось в том, что нейросеть должна реагировать только на определенный вид сигнала (например, условно обозначаемый как Л3) из непрерывного квазислучайного входного потока различных сигналов (например, Л3, ВЗ, СЗ). Обозначение функции, которую выполняет НМО, совпадает с обозначение сигнала, на который НМО должен реагировать.

Для сравнения степени сходства структур НМО использовалось евклидово расстояние между ними в пространстве весовых коэффициентов. Размерность этого параметрического пространства соответствует числу синапсов. Структуре отдельного НМО соответствует точка в этом пространстве (Рис.2).

Результаты вычислительных экспериментов с нейросетевой моделью.

Для получения общей представления о степени сходства структур были построены гистограммы парных расстояний между точками параметриче-

ского пространства, соответствующими структурам различных НМО, выполняющих одну и ту же функцию. Типичный вид гистограммы представлен на Рис. 1.

О 0,02 0,04 0,06 0.08 0,1 0,12 0,14 0.16 0,18 0,2 0,22

р асстоя ния между НМО

Рис.1. Гистограмма парных расстояний для 6-ти нейронных НМО, демонстрирующих поведение A3 (алгоритм АДФ, сигмоидальная переходная характеристика).

Рис.2. Условная схема распределения расстояний между НМО, соответствующая полученным гистограммам. На рисунке буквами А с индексами обозначены расстояния между структурами, относящимися к одному кластеру, соответственно В - к разным кластерам. Пунктирными линиями показаны траектории, по которым двигались нейро-сети в процессе обучения.

Из гистограммы видно, что парные расстояния между нейросетями распределились по двум четко разделенным группам. НМО, образующие первую группу (А), имеют "близкие" структуры, а НМО, образующие вторую группу (В), имеют "далекие" структуры.

Подобные бимодальные распределения были получены для нейросетей: а) состоящих из разного числа нейронов; б) обученных при помощи разных обучающих алгоритмов; в) состоящих из нейронов с разными переходными характеристиками. Это означает, что бимодальность оказалась устойчивым свойством этих распределений.

Из рисунка 2 можно видеть, что бимодальность распределений является следствием того, что структуры нейросетей распределены в параметрическом пространстве не диффузно, а образуют своего рода скопления или кластеры.

Сравнение расстояний между НМО, реализующими разные функции (например, A3 и С4) показало, что структуры НМО, выполняющих разные функции, могут различаться в меньшей степени, чем структуры НМО, выполняющих одну и ту же функцию. Следовательно, внешнее сходство функционирующих структур, выраженное расстоянием между ними, не отражает сходства функций, которые этими структурами реализуются.

Этот результат соответствует данным по абиогенному синтезу (Фокс, 1996), где макромолекулы совершенно различной структуры имеют одинаковую каталитическую активность, и данным о существовании структурно неродственных ферментов, катализирующих одну и ту же реакцию (Уайт, 1981). Близкий результат получен в работах, изучающих формирование вторичных структур РНК (Schuster, 1996; Fontana, Schuster, 1998).

Существование кластеров в пространстве весовых коэффициентов указывает на то, что формирование структур НМО не случайно и результат их обучения в какой-то мере можно предсказать, например; утверждая, что все «эволюционно совершенные» (хорошо обученные) НМО будут находиться в одном из кластеров. То есть обнаруженное группирование структур НМО в кластеры ставит вопрос о механизмах формирования этих кластеров, а значит и об общих свойствах структур НМО.

Теоретический анализ механизмов формирования кластеров.

Так как качество функционирования всех НМО одинаково, то существование кластеров можно интерпретировать как проявление некоторых

симметрии, сохраняющих инвариант (функцию) при определенных преобразованиях, соответствующих перемещениям в параметрическом пространстве. Опираясь на аналогию с нейтральными мутациями по Кимуре (Кимура, 1985; Kimura, 1991), когда происходит мутационный дрейф структуры макромолекулы с полным сохранением ее функции, можно предположить, что отдельный кластер есть проявление некоторой локальной симметрии уравнений, описывающих функционирование нейросети (2). Тогда существование разных кластеров можно объяснить проявлением некоторой дискретной симметрии.

Критерий инвариантности системы уравнений относительно

группы, задаваемой инфинитезимальным оператором, имеет следующий вид (Овсянников, 1978; Рихтмайер, 1984):

где поверхность, задаваемая системой уравнений

X = Л, - инфинитезимальный. оператор группы Ли непрерывных преете,

образований (суммирование осуществляется по повторяющимся индексам); Х(- компонента вектора переноса, лежащего в плоскости касательной к поверхности M;N- количество переменных; S- количество уравнений.

Уравнения, описывающие функционирование полносвязной нейросети, легко привести к неявному виду:

где - матрица весовых коэффи-

циентов, А" - сигнал, поступающий на i-й нейрон в и-ый момент времени; а" - выходной сигнал i-го нейрона в и-ый момент времени; с - константа, определяющая крутизну переходной характеристики нейрона.

Поскольку на ограниченных временных интервалах использованные в работе рекуррентные нейросети могут быть представлены в виде слоистых сетей, то для упрощения расчетов оператор применялся к системе уравнений, описывающих работу слоистой нейросети, что привело к следующей системе уравнений:

где щс;=л5>,л;);

1-1 7-1 7-1

Д) - переходная функция нейрона; N - количество нейронов; г - номер входного паттерна (сигнала); - компонента вектора переноса.

Анализ и решение этой системы позволяет найти однопараметрическое семейство локальных преобразований, соответствующих переносу параллельно пространственной прямой, задаваемой коэффициентами и сохраняющих функционирование нейросети:

где - параметр, соответствующий величине переноса.

Помимо непрерывной симметрии были обнаружены две дискретные симметрии. Первая связана со сменой знака:

где 5д - символ Кронекера, Я - номер любого внутреннего нейрона.

А вторая дискетная симметрия связана с перестановкой двух нейронов,

причем для ^го и m-ro нейронов: Хи О ДТ,т, Ху <-> Хт. ш

Результат о существовании в слоистых нейросетях двух видов дискретной симметрии, исходя из совершенно других представлений, был получен ранее Хехт-Нильсоном (Hecht-Nielson, 1993). Для этих двух видов дискретных симметрии можно точно определить количество кластеров, которые могут существовать в пространстве параметров структуры НМО, выполняющих функцию АЗ - 2КК!. Для 7 нейронных НМО число кластеров равно 48, для 8 нейронных - 384, для 10 нейронных - 46080. Отсюда следует, что если бы в качестве объекта исследования была выбрана модель, сложность которой хоть сколько-нибудь соответствовала бы сложности реальной системы (а для этого потребовалось бы значительно больше 10

нейронов), то никаких закономерностей выявить просто бы не удалось.

Наличие симметрии указывает на то, что существуют структуры, которые с точностью до функционально-инвариантных преобразований эквивалентны и неразличимы. Это означает, что появляется возможность строить или отыскивать структуры изоморфные относительно выполняемой функции или, другими словами, находить соответствие структур у неродственных систем, то есть фактически сопоставлять данные, ранее считающиеся несопоставимыми (Partridge, Yates, 1996).

Существование функциональных симметрии нейросетевых структур означает, что не величины отдельных весовых коэффициентов, а сохранение их определенного соотношения - функционального инварианта - обеспечивает выполнение данной функции. Этот результат соответствует концепции "коварионов" (Fitch, 1971), результатам экспериментов по аминокислотным заменам (Yanofsky et al., 1964), теоретическим положениям теории нейтральности (Кимура, 1985; Kimura, 1991) и результатам экспериментов по сворачиванию РНК (Schuster, 1996; Stadler etal., 2000).

Возможностьредукции сложности структур НМО.

В терминах нейросетевой модели редукция сложности описания означает обнаружение соответствия между матрицами весовых коэффициентов, имеющими разные размеры. Ввиду различия размеров матриц непосредственное применение функционально-инвариантных преобразований невозможно и нужно применять метод контрастирования (Горбань, 1990), позволяющий понижать количество весовых коэффициентов и нейронов сети при сохранении качества функционирования. Эта процедура состоит в последовательном исключении наименее значимых весовых коэффициентов с восстановлением ухудшающегося качества функционирования с помощью процедуры обучения.

Процедура контрастирования применялась к 6-ти и 10-ти нейронным НМО, выполняющим. функцию A3. Минимальное количество синапсов, которое удалось получить для этих НМО, равно 11.

Неожиданным, но очень важным, оказался тот факт, что контрастиро-ванный НМО можно свести к исходному (нативному) НМО и обратно с помощью тех же трех функционально-инвариантных преобразований (Рис.3) без дополнительного обучения, которое необходимо при контрастировании.

611

kSI

6К

юк

k=>

юн

Рис.3. Условная схема преобразований структуры НМО. Обозначения: число - количество нейронов; Н и К - нативные и контрастированные НМО соответственно; —- процесс контрастирования; -

функционально-инвариантные преобразования.

Оказалось также, что если из матрицы 10-ти нейронного контрастиро-ванного НМО исключить незадействованные нейроны, то есть, содержащие только нули строки и столбцы с одинаковыми номерами, то получится матрица размером 6x6. Затем функционально-инвариантные преобразования легко сводят полученную матрицу к контрастированной матрице 6-ти нейронного НМО. Полученный результат можно проиллюстрировать следующей цепочкой переходов, представленной на Рисунке 4.

6Н

6К

б'К

юк

юн

Рис.4. Цепочка обратимых переходов от нативных 6 нейронных структур к нативным 10 нейронным через редукцию структуры. Обозначения как на рис.3.

Следовательно, с помощью конечной комбинации функционально -инвариантных преобразований нейросети, выполняющие одну и ту же функцию и состоящие из разного числа нейронов, могут быть сведены друг к другу. То есть обнаруженные симметрии структуры НМО относительно определенной функции, позволяют рассматривать все нейросети, выполняющие данную функцию, как одну и ту же нейросеть вне зависимости от ее размера. Тем самым показана возможность изоморфного отображения тех особенностей структуры сложных систем, которые ответственны за выполнение сходных функций или за проявление сходных свойств.

Опыт поиска симметрии в простых моделях экосистем.

Процедуру применения локальной симметрии к уравнениям, описывающим экологическую систему, можно описать следующим образом. Пусть экосистема описывается системой уравнений общего вида:

где - переменные системы; вектор обозначает совокупность параметров системы уравнений; i=1,...N, N- число переменных модели.

Задачу поиска общих структурных черт у различных экосистем, но обладающих одинаковым свойством рассмотрим на примере свойств, ассоциированных со стационарным состоянием системы. Тогда система уравнений задающих связь между параметрами системы и ее стационарным состоянием имеет вид:

Г,(Х',3) = 0. (5)

Набор показателей, которые должны сохранятся неизменными при преобразованиях структуры системы (параметров {я*}), можно задать следующей системой:

Р,(л,а) = сопз

(6)

где - количество уравнений, описывающих набор показате-

лей, которые должны сохранятся при преобразованиях структуры.

Применение критерия инвариантности (1) к системе уравнений, полученной из (5) и (6) порождает систему уравнений, задающих инвариантное многообразие:

где - компоненты вектора (малого по величине) переноса, сохраняющего неизменным выделенное свойство; К - количество параметров модели, которым разрешили меняться. Частные производные берутся в текущей стационарной точке и при текущих значениях параметров модели.

Поскольку количество уравнений системы (И+Ь) в типичном случае меньше количества переменных (И+К), то линейная система (7) имеет бесконечное множество нетривиальных решений, образующих базис размерностью К-Ь. То есть, весь набор компонент вектора перемещений можно определить, произвольно задавая К-Ь из них и вычисляя оставшиеся по формуле:

(8)

причем вид функций можно определить всегда, в силу линейности системы (7) (Ильин, Позняк, 1974).

Зная компоненты вектора малых приращений можно организовать ите-

рационный процесс, задавая желаемое направление изменения параметров с помощью Тогда новые значения стационарной точки и параметров системы находятся по формулам:

'(/>+!) _ ^ Чр) + Д<Р)

= а[» + ф ■ (9)

Эта итерационная процедура напоминает интегрирование систем обыкновенных дифференциальных уравнений, но применяемое по отношению к параметрам модели, а не к ее переменным. Процедура обеспечивает постепенное перемещение по инвариантному многообразию и формирование структур, сохраняющих выбранное свойство (если такие структуры существуют).

В качестве примера рассмотрен один из значимых показателей, определяющий устойчивость системы к малым возмущениям, - набор собственных значений линеаризованной системы уравнений. Локальное преобразование сохраняющее собственные значения можно получить, применяя ин-финитезимальный оператор к уравнениям вида (5) и к элементарным симметрическим функциям (Хорн, Джонсон, 1989), играющим роль (6).

Возможность редукции сложности структуры экосистемы иллюстрируется на примере модели Вольтера следующего вида: ям

' (Ш • о°)

Итерационная процедура (9), переводила систему с параметрами:

X, = 57, =19.*1 = 0.21, е2 = 027, уи = 0.002, уп = 0.005, уп =0.001,

и собственными значениями в систему с парамет-

рами:

X, = 27, Х2 = 122, с, = 0.50, е2 = 0.08, уи = 0.005, уп = 0.003, уп = 0,

и собственными значениями Ли~~ 0.06665±0.1574;". Зануление параметра у22 означает редукцию структуры при сохранении выделенного свойства..

Другой пример редукции сложности системы построен на преобразовании нелинейной системы уравнений в линейную с сохранением набора

собственных значений. В качестве нелинейной системы выбрана модель простейшей замкнутой экосистемы:

К+Х{

Итерационная процедура переводила систему с параметрами:

и собственными значениями'Яд; = -0.0750±0.34551/ в систему с параметрами: X, =1 .о, Х2 = 0.11, а = 0.15, А0 = 1.84; ц = 300, К = 300, с! = 1,

и собственными значениями

Большие значения параметров цтл. К приводят к тому, что вкладом переменной в знаменателе формулы Моно можно пренебречь и вместо дробно-рациональной зависимости 1 2 ) подставить линейную {кХ^Х2) с

Л + Д|

коэффициентом А: равным 1. Рисунок 5 иллюстрирует влияние преобразований на вид фазового портрета. Можно видеть, что поведение системы в окрестности особой точки не претерпевает заметных изменений, не говоря уже о сохранении типа особой точки - устойчивого фокуса.

Рис.5. Вид фазового портрета системы (11) в окрестности стационарной точки. Обозначения: А) нелинейный вариант системы в которой ц — 2 и К = 0.5; Б) слабонелинейный вариант системы в которой // = 300 и К = 300; В) линейный вариант системы в которой дробно-рациональное выражение заменено на линейное.

Тем самым проиллюстрирована возможность применения функционально-инвариантных локальных преобразований для понижения сложности моделей, как путем исключения некоторых коэффициентов, по аналогии с контрастированием нейронной сети, так и путем перевода некоторых нелинейных зависимостей в линейные.

Третья глава «Фактор замкнутости и свойства экосистем» посвящена выводу коэффициента замкнутости, применимого к экосистеме любой сложности, и исследованию связи его величины со свойствами экосистем.

Формальный коэффициент замкнутости экосистем.

Представления о замкнутости экосистем связаны с многократным прохождением химических элементов.по циклам химических превращений, включающих организмы из различных трофических уровней. В работе предполагается, что поток энергии извне существует постоянно, обеспечивая круговорот веществ в ЗЭС, а сами ЗЭС находятся в стационарном состоянии.

В основу общего описания ЗЭС положен набор узлов химической трансформации веществ, соответствующих различным видам организмов, включенных в систему. Образующиеся в одном узле вещества (включая биомассу) потребляются другими организмами, что формирует сеть потоков веществ между организмами. Обозначим общую массу веществ, потребляемых (а значит и выделяемых) /-ым видом (узлом трансформации) как У{ . Тогда масса веществ, поступивших от >го вида ьму, может быть обозначена как коэффициент, показывающий какая доля по-

тока, прошедшего через >ый узел, потребляется ьым видом. Общее количество веществ, поступившее на ьый узел (потребленное /-ым видом) ровно то есть Тем самым коэффициенты показываю/ I щие распределение потоков сети химических превращений в полнозамкнутой системе образуют матрицу, представляющую собой линейное преобразование с единичным собственным значением. Причем неподвижный вектор этого линейного отображения существует всегда и имеет неотрицательные компоненты (Ланкастер, 1982).

Матрице А можно поставить в соответствие ориентированный граф, описывающий сеть потоков преобразования химических элементов в сис-

теме. И наоборот, по сети потоков преобразования веществ в ЗЭС можно построить матрицу коэффициентов, позволяющую вычислить стационарные потоки. Для примера рассмотрим простую схему, которая может описывать, например, поток углерода от продуцента к консументу и затем к редуценту (Рис.6).

Рис.6. Схема стационарных потоков углерода в простейшей ЗЭС, состоящей из звена продуцента (1), консумента (2) и редуцента (3). Коэффициенты описывают поток углерода в составе биомассы, а поток углерода в составе углекислого газа.

В стационарном состоянии АК = К, что соответствует условию (А-Е)Р=0, где Е - единичная матрица. Это уравнение имеет нетривиальное решение, если что в явном виде соответствует выражению:

а12а21 "*~апаз2а21 = 1 ■ Уже введенная ранее величина, обозначенная буквой а с парными индексами, называется весом дуги, а произведение таких величин - величиной пути. В полученном выражении вычислялись величины путей в циклах, на что указывают замкнутые цепочки парных индексов. Тогда полученное выражение означает, что сумма величин циклов в сети равна единице. Поскольку рассматривалась полностью замкнутая (без внешних потоков) система, то в работе сделано предположение, что равенство единице суммы величин циклов отражает свойство полной замкнутости.

Применимость суммы величин циклов как показателя замкнутости к неполнозамкнутым системам иллюстрируется в работе на ряде примеров, первым из которых рассмотрена простейшая схема ЗЭС из двух обобщенных звеньев - автотрофов и гетеротрофов, причем гетеротрофное звено обменивается веществом с внешней средой (Рис.7):

'0 ап ^

Этой схеме соответствует матрица:

,0 % 0-,

Рис.7. Схема стационарных потоков веществ в простейшей неполнозамк-нутой ЗЭС, состоящей из звена автотрофов (1) и звена гетеротрофов (2).

Величина и показывает, какую долю составляет поток веществ извне от общей массы веществ, потребленных звеном. Обмен с внешней средой

можно описать в виде:

для рассматриваемого слу-

чая. Соответствующий этому уравнению детерминант будет иметь вид:

-1 а„

а,

А-Е =

'12

-21 "1 + И2

= 1-ы2~апаг\= где

Перенося величину цикла в левую сторону, получаем:' ОцС^ — Выражение справа в точности соответствует коэффициенту замкнутости,

принятому для оценки замыкания системы

„ , Ат1я

БИОС-3: Л=1——-

дм

, где Ат1п

- масса веществ, поступающих в систему извне в сутки; - масса веществ потребляемых человеком за день.

Далее в главе на основе свойств определителя и понятия факторов графа обосновывается применимость предлагаемого показателя. (в дальнейшем формального коэффициента замкнутости или ФКЗ) к экосистемам с произвольной сложностью трофических цепей. Конечная формула для вычисления ФКЗ имеет следующий вид:

ФКЗ=1 - |А - Е| • (-1)*

(12)

где А — матрица графа потоков экосистемы; Е - единичная матрица; N— порядок определителя (количество трофических звеньев в экосистеме).

Свойства и применимость формального коэффициента замкнутости.

Предлагаемый показатель можно считать универсальным, если он не только применим к любым экосистемам, но и остается корректным в предельных случаях. Например, ФКЗ не должен давать разрывов в оценке об-

щей замкнутости экосистемы при ее распаде на несвязанные экосистемы.

Рассмотрим простую ЗЭС, состоящую из четырех звеньев (Рис.8). ФКЗ для этой системы выражается через коэффициенты связи в следующем виде: Кф — а\гаг\ +аз4а43 ~^а23а22 ~ ачаиаиап • После окончательного разделения исходной экосистемы на две независимые ФКЗ полученной системы имеет вид:

Видно, что при стремлении ац И ац к нулю вид ФКЗ не претерпевает принципиальных изменений и непрерывно стремится к предельному значению.

Рис.8. Неполнозамкнутая ЗЭС, которая постепенно разделяется на две независимые экосистемы

Обобщая, можно получить способ вычисления общего коэффициента замкнутости для некоторой системы, включающей произвольное число несвязанных экосистем. В качестве примера приведен вид ФКЗ для систем, состоящих из 2-х и 3-х несвязанных между собой экосистем: К=К1+К2Щ'КхК2-К^-К^,+К1К2К},.гд!г Щ - ФКЗ несвязанных экосистем.

Примеры вычисления ФКЗ по полученным комбинаторным формулам дают достаточно неожиданный результат:

0.5 и/0=0.5 ->К=0.75.

Эти примеры позволяют предположить, что ФКЗ может характеризовать степень предельной выживаемости (когда главное, чтобы хоть кто-то выжил) выделенной совокупности экосистем при наличии внешних раз-

рушающих воздействий (химических загрязнителей, радиоактивных веществ).

Замкнутости и точность оценки стационарного состояния ЗЭС.

Экспериментальное измерение любых параметров всегда осуществляется с ошибкой. Обычный статистический подход к оценке некоторых существенных параметров (среднее, дисперсия, и т.д.) основан на предположении о независимости измеряемых величин. Это не истинно в случае ЗЭС, так как законы сохранения делают эти величины зависимыми. Следовательно, любые данные, полученные в условиях замкнутости, должны быть обработаны с учетом этого ограничения. Учет закона сохранения веществ в ЗЭС позволил вывести своего рода дисперсионный коэффициент замкнутости:

где о/ - дисперсия /-го компонента ЗЭС; Ру - коэффициент корреляции между 1-ым и >ым компонентами..

Следует отметить, что это в большей степени коэффициент системности, чем замкнутости экосистем, и он может быть применен к биологическим системам другого типа и уровня организации. Действительно, любая система, по определению, характеризуется именно взаимозависимостью своих элементов. Отсюда следует, что если в каком-либо исследовании биологической системы упор делается на ее системных свойствах, то широко используемые формулы для статистической обработки результатов экспериментов не вполне корректны, поскольку они выведены в предположении независимости измеряемых величин (Худсон, 1967; Лакин, 1980). Для корректной оценки системных параметров или переменных необходимо учитывать характер их взаимосвязи. К счастью, для замкнутых экосистем характер их взаимосвязи выражается в виде простого закона сохранения массы и допускает относительно простую коррекцию формул для статистической обработки данных.

С помощью метода максимального правдоподобия (Худсон, 1967) в работе получена формула для корректной оценки математических ожиданий стационарных численностей и потоков в полнозамкнутой ЗЭС. Так, формула для оценки математических ожиданий численностей и концентраций

для произвольного числа видов в случае одного закона сохранения имеет вид:

где х, - среднеарифметические значения; - дисперсии средних; Ао -

суммарная масса всех компонентов системы. Формула применима и к искусственным неполнозамкнутым ЗЭС с контролируемым потоком веществ извне.

Устойчивость экосистем с разной степенью и типом замкнутости.

Одна из причин того, что природные экосистемы не демонстрируют полного замыкания может заключаться в принципиальном различии динамических свойств полнозамкнутых и неполнозамкнутых систем и невозможности их плавного перехода друг в друга. Формально это возможное ограничение можно представить следующим образом. Рассмотрим экосистему как цикл лимитирующего элемента, имеющий канал обмена с внешней средой, которую в общем виде можно описать следующей системой уравнений:

где - концентрация вещества или численность организмов данного вида в окружающей среде, V - константа, характеризующая скорость обмена или миграции по градиенту.

Для системы, находящейся в стационарном состоянии, всегда выполняется равенство Очевидно, что динамические характеристики системы (14) отличаются от таковых у полнозамкнутой системы, имеющей идентичные стационарные численности и концентрации, включая X=Х\:

Х, = Г,(Х) 05)

Свойства стационарных точек этих двух систем по отношению к малым возмущениям определяются видом собственных значений соответствующих линеаризованных систем. Собственные значения системы (14) можно найти, решая следующее уравнение:

где производные вычисляются при стационарных значениях переменных, которые не изменяются при изменении - символ Кронекера.

Уравнение для вычисления собственных значений системы (15) с учетом закона сохранения имеет вид:

i5.-iS.-V

дХ) дХх '

= 0 ,¡ = 2,.= 2,...Л

(17)

Можно видеть, что внешний вид уравнений (16) и (17) и даже количество собственных значений различаются. Тогда упомянутое выше ограничение на плавную достижимость полной замкнутости может состоять в невозможности непрерывного перехода от неполнозамкнутой экосистемы к полнозамкнутой (V-* О).

В результате соответствующих выкладок в работе получено уравнение на собственные значения при разной интенсивности обмена с внешней

средой: ^ ^ с' = ® •

Из этого уравнения следует, что если у системы (14), находящейся в. стационарном состоянии, ослабевает связь с внешней средой то

одно из собственных значений тоже стремится к нулю, что в пределе приводит к исчезновению одной степени свободы и вступлению в силу закона сохранения. При этом уравнение (14) принимает вид (15), соответствующий условиям полного замыкания. Уравнение с подобными свойствами, получено и для случая, когда каждый из компонентов экосистемы обменивается с окружающей средой с интенсивностью, задаваемой параметром V (18). Следовательно, на. предельно общих моделях экосистем показано, что, несмотря на качественные различия в математическом описании, возможен постепенный предельный переход от модели с частичной замкнутостью к полнозамкнутой модели экосистемы.

Влияние ФКЗ на устойчивость модели экосистемы общего вида

Рядом авторов (Абросов, 1978; Свирежев 1987) было показано, что одна из важнейших характеристик экосистемы - устойчивость к малым возмущениям - не определяется однозначно степенью замкнутости системы. Это означает, что для прогноза свойств экосистемы помимо степени ее

замкнутости необходимо учитывать другие характеристики.

Рассмотрим систему, у которой все существенные переменные связаны с внешней средой. Эту схему можно описать следующей системой уравнений:

х^ЪЮ+УМ-Х,).

(18)

Случай различных, но сохраняющих пропорциональность У/, не отличается от рассматриваемого. Уравнение для вычисления собственных значений имеет вил:

дР яр

\\8Xj 8Х, 9 " II

(19)

Легко видеть, что при стремлении V к нулю уравнение переходит в уравнение (17) для полностью замкнутой системы. Система дифференциальных уравнений устойчива к малым возмущениям, когда действительные части собственных значений линеаризованной системы отрицательны. Метод кругов Гершгорина позволяет по элементам определителя локализовать собственные значения и тем самым оценить устойчивость системы (Хорн, Джонсон, 1989). Действительные части всех собственных значений отрицательны, если выполняются неравенства:

- радиус /-го круга Гершгорина;

ер,

а„=———-гг;—Оц' - элемент определителя; - символ Кронекера. илJ Сл |

При увеличении Г (уменьшении замкнутости экосистемы) круги Герш-горина смещаются в сторону отрицательных значений и вероятность обнаружения в экосистеме колебательных и хаотических режимов уменьшается (более строго, не возрастает). Этот вывод однозначно справедлив для системы (14) с единственным каналом обмена с внешней средой. Однако, для системы (18) вывод не столь однозначен, поскольку при изменении вменяются и стационарные значения системы. Степень влияния ^а свойства системы (18) оценивалась в вычислительных экспериментах.

Для проверки полученных выводов, была исследована вариация ранее опубликованной модели (Печуркин, Широбокова, 2002), имеющая каналы обмена с внешней средой по каждому компоненту. В модель входят переменные, описывающие динамику субстрата, продуцента, консумента, дет-

рита и редуцента. Помимо очевидного трофического цикла в системе существуют перекрестные связи, т.е. продуцент может переходить в детрит, а редуцент может потребляться консументом.

На рисунке 9 приведен пример одного из графиков, полученных в вычислительных экспериментах по влиянию ФКЗ (в модели - V) на устойчивость стационарного состояния системы.

Вычислительные эксперименты показали, что более интенсивный обмен со средой (а значит и меньшая замкнутость) в преимущественном числе случаев повышает устойчивость стационарной точки экосистемы.

Рис.9. Влияние ФКЗ экосистемы на устойчивость ее стационарного состояния при наличии каналов обмена с внешней средой у всех компонентов экосистемы. Стрелкой указан момент, с которого начинается уменьшение V и, соответственно, возрастание ФКЗ (ФКЗ = 0.4-5-1.0).

Далее рассмотрены экосистемы, у которых организация связи с внешней средой типична для искусственных экосистем. В них скорость потока веществ в систему и из нее постоянна и задается экспериментатором. Такие ЗЭС описываются системой уравнений вида:

Равенство потоков в систему и из нее обеспечивает выполнение закона сохранения вещества в системе, а постоянство К приводит к тому, что якобиан системы будет в точности соответствовать (17).

Увеличение потока веществ на участке (1,к) с неизбежностью приводит к сдвигу стационарных концентраций на этом же участке в сторону их увеличения. При нелинейности функций удельных скоростей роста это приводит к изменению элементов якобиана (20) с индексами от 1 до к-го, включая и диагональные элементы. Поскольку изменение элементов происходит неравномерно, то это может привести к смещению кругов Герш-горина как в сторону положительных, так и в сторону отрицательных значений, сопровождающемуся изменением радиусов этих кругов, то есть к трудно прогнозируемому изменению устойчивости стационарной точки системы. На рисунке 10 можно видеть, что монотонное уменьшение ФКЗ сначала приводит к потере устойчивости стационарной точки, а затем к ее восстановлению.

0.6Т

pAVn/AW«« WW rfw ~~ и* *w> M> w*. м —> — чм w

--1-1-1-1-1-1-1

0 200 400 «00 800 1000 1200

time

- substrate

- producer

-- reducer

---у

Рис.10. Влияние постоянного потока веществ через систему на устойчивость ее стационарного состояния (ФКЗ= 1-г-О.бб). Стрелкой указан момент, с которого начинается возрастание V и, соответственно, уменьшение ФКЗ.

На основе вышесказанного, можно заключить, что свойства экосистем при равных уровнях замкнутости зависят от того, каким образом экосистема обменивается веществом с внешней средой. Зная вид связи можно в определенных пределах прогнозировать изменение устойчивости экосистемы при изменении степени ее замкнутости.

Стехиометрические ограничения в ЗЭС.

Уравнения, обычно используемые для описания экосистем и химических реакций по своей природе, а иногда и по виду, не отличаются друг от друга. Любая химическая реакция характеризуется набором стехиометри-ческих коэффициентов, задающих пропорцию количеств потребляемых и производимых в реакции веществ. Следовательно, естественное для химических реакций постоянство стехиометрических коэффициентов переносится на описание экологических систем, что приводит к модели «жесткого» метаболизма компонентов экосистемы. В диссертации: рассмотрена применимость такого описания к моделированию замкнутых экосистем.

Вводится описание скорости увеличения массы ]£-го вещества в /-ом

процессе в виде:

- матрица

нормированных стехиометрических коэффициентов; Уц - стехиометрические коэффициенты; ßi^ - молярная масса к-го вещества; dMj - изменение общей массы веществ, трансформированных в /-ом процессе. Выражения для скорости уменьшения массы вещества устроены аналогично.

Поскольку стоит вопрос о достижимости стационарного состояния, то систему дифференциальных уравнений, описывающих ЗЭС в общем виде можно записать в упрощенной форме:.

где N - количество видов; Х( - обозначают биомассу живых компонентов экосистемы; - органические и неорганические соединения, выделяемые

в среду в процессе жизнедеятельности видов; V, =/,{Х ,5 и звездочкой помечены стационарные значения переменных ЗЭС.

Проведенный в работе анализ показывает, что в моделях полнозамкнутых ЗЭС количество уравнений (переменных системы) в условиях "жесткого метаболизма" обычно превышает количество переменных (процессов в системе - К/), поскольку помимо биомассы организмов (число перемен-

ных равно числу процессов) в химических превращениях участвуют неорганические биогенные вещества (СО2, О2, Н2О, минеральные соли и др. соединения). Это означает, что из-за стехиометрических ограничений стационарные потоки веществ в полнозамкнутой ЗЭС с «жестким» метаболизмом в общем случае невозможны.

Схема «жесткого» метаболизма, когда организмы данного вида способны синтезировать биомассу только при потреблении.фиксированного набора веществ и в строго заданной пропорции, не является реалистичной. В более адекватной модели адаптивного метаболизма организмы подстраивают свой метаболизм под изменяющиеся условия среды и способны переключаться с одного субстрата на другой, для обеспечения необходимого баланса базовых соединений, например белков, жиров, углеводов.

-6-Л-Д

3 4

концентрация

Рис.Н. Результаты вычислительных экспериментов, демонстрирующих эффект узкого места в модели гибкого метаболизма.

В качестве иллюстрации в работе рассмотрена модель хемостатной культуры, где скорость потребления каждого из субстратов задается внутренним состоянием метаболизма. На рисунке 11 приведены модельные зависимости скорости синтеза биомассы от концентрации одного субстрата при фиксированных концентрациях второго.

Наличие горизонтального участка подтверждает принцип точного минимума: при относительно больших концентрациях субстрата последний совсем не влияет на скорость реакции. Эффект узкого места наблюдается в модели при различных величинах говорит

о достаточной общности рассмотренного механизма управления метаболизмом.- Интересно, что введение внутренних управляющих параметров естественным образом приводит, к эффекту узкого места и проявлению принципа Либиха (Иерусалимский, Неронова, 1965; Одум, 1975; Рубин и др., 1977).

Следовательно, стехиометрически корректная модель замкнутой экосистемы должна быть основана на модели адаптивного метаболизма и с необходимостью включать иерархически встроенные критерии и процедуры оптимизации метаболизма.

В четвертой главе «Оптимальность в моделях замкнутых экологических систем космического назначения» рассматривается подход к понижению числа вариантов возможных конфигураций ЗЭСЖО, основанный на поиске оптимальных решений.

Минимальнаямодель ЗЭСЖО.

Подготовка долговременных космических экспедиций включает разработку ЗЭСЖО с требуемыми характеристиками. Поскольку ЗЭСЖО может включать различные виды организмов и различные физико-химические компоненты, то огромное разнообразие вариантов возможных конфигураций ЗЭСЖО порождает сложность сравнения и выбора наилучшего варианта. Рассмотрение только оптимальных, по выбранному критерию, конфигураций позволяет решить эту проблему.

Поскольку в космонавтике масса является одним из ключевых показателей, то ЗЭСЖО можно оценивать в терминах "интегрированной" массы:

где Мсжо - масса постоянной (нерасходуемой) части СЖО; Лт - масса, поставляемая в единицу времени в систему из запасов или извне; t — время работы СЖО.

Можно выделить два уровня (рамки) рассмотрения СЖО, которые задают содержание показателей Мсжо и Лт и применимы на различных стадиях разработки ЗЭСЖО.

Метаболическая рамка (МР) учитывает только те вещества, которые подвергаются химическому превращению в организмах. В соответствии с этой рамкой включает только биомассу регенерирующих компонен-

тов СЖО и массу активных зон физико-химических реакторов. Соответственно жиры и углеводы, потребляемые челове-

ком, плюс некоторые минеральные соли, требуемые для поддержания функционирования биорегенеративных компонентов. Оценки этого уровня не зависят от специфики конструкции ЗЭСЖО и оборудования и задают предел замкнутости, который может быть достигнут в идеальной ЗЭСЖО с данной структурой.

Вторая, "техническая" рамка (ТР) учитывает массу всего, относящегося к ЗЭСЖО оборудования, включая массу систем энергообеспечения и теп-лорегуляции. В дополнение к пище включает запасные части и предметы гигиены. Эта рамка дает оценку наиболее приближенную к реальности, которая может использоваться для планирования космических миссий.

Помимо ограничений, вытекающих из стехиометрии реакций (Volk, Rummel, 1987), при расчете СЖО необходимо учитывать медицинские требования к составу потребляемых веществ. Для расчетов были выбраны две основные диеты. Первая диета (в дальнейшем называемая "нормальной") близка к использованной в экспериментах по БИОС-3 (Kirensky et ah, 1971; Gitelson et a/.,1989). В этой диете животные жиры и белки являются необходимыми компонентами пищи экипажа и поставляются из запасов. Вторая диета была полностью вегетарианской, то есть предполагалось, что среди выращиваемых культур есть растения, с необходимым количеством незаменимых аминокислот и жиров.

Для вычисления оптимальной конфигурации СЖО была построена математическая модель, задающая минимальное описание компонентов, достаточное для корректного определения критерия оптимальности. Разработан пакет программ в среде "Delphi", позволяющий находить оптимальные конфигурации космических систем жизнеобеспечения, включающих различные наборы биологических и физико-химических систем регенерации, с учетом их массовых и энергетических характеристик. Вычислительный алгоритм построен на основе параметрического симплекс-метода.

Критерий минимальной массы и оптимальные конфигурации ЗЭС.

На рисунках 12 и 13 показаны зависимости интегрированной массы СЖО трех типов от времени эксплуатации в случае "нормальной" диеты и в случае вегетарианского типа питания. Оптимизация проводилась для случая метаболической рамки рассмотрения системы.

Из этих рисунков видно, что оптимальная конфигурация СЖО и коэффициент замыкания зависят от времени эксплуатации. В конечном счете,

это означает, что повышение замкнутости ЗЭСЖО далеко не всегда является целью адекватной потребностям космических экспедиций. Расчеты показывают, что системы на высших растениях имеют преимущество перед прочими СЖО, если длительность экспедиции превышает один год. Однако эти результаты получены в метаболической рамке рассмотрения, которая дает предельно возможные, идеальные показатели СЖО.

Рис.12. Зависимость интегрированной массы СЖО от времени ("нормальная" диета; коэффициент рециркуляции солей = 1, МР). На рисунке: О - означает СЖО на высших растениях с сжиганием несъедобной биомассы; на высших растениях; СЖО на микроводо-

рослях.

Рис.13. Зависимость интегрированной массы СЖО от времени ("вегетарианская" диета; коэффициент рециркуляции солей = 1, МР). Обозначения соответствуют Рис.13.

Для оценки параметров СЖО, реально достижимых уже сейчас, нужно использовать техническую рамку рассмотрения. Результаты оптимизации в этой рамке дают результат, практически совпадающий с зависимостями, изображенными на рисунках 12-13, но с большими на порядок значениями массы и времени. Сравнительные конфигурации оптимальных СЖО для полета к Марсу приведены в Таблице 1.

Таблица 1. Параметры СЖО для различных источников энергии _(в расчете на одного члена экипажа)._

Тип СЖО» Ф/ХСЖО Гибридная СЖО БиоСЖО

Источник энергии »> СБ ЯР ПС СБ ЯР ПС СБ ЯР

Сабатье 52 52 25 25 20 - - -

Бош 54 54 30 30 25 . - -

Чуфа - - 5.9 5.9 5.9 5.9 5.9 5.9

Салат - - 4.2 4.2 4.2 4.2 4.2 4.2

Пшеница - - 0 0 13 14.4 14.4 16.8

Общая масса СЖО (кг) 368 349 539 582 754 798 919 775

Поставки (кг/год) 239 239 162 163 110 139 143 127

Потребление энергии (кВт)) 0.95 0.95 1.2 1.2 2.3 2.0 2.0 2.2

Интегральная масса СЖО (ю-) для 3 летней экспедиции. 1802 1783 1511 1560 1414 1632 1777 1537

В таблице: СБ означает энергосистема на солнечных батареях; ЯР - на ядерном реакторе; ПС - прямое заведение солнечного света.

Из таблицы можно видеть, что гибридная СЖО имеет наименьшую массу. Однако незначительное различие масс СЖО свидетельствует о необходимости использовать иные критерии выбора СЖО для полета. Оптимальность систем энергообеспечения космических СЖО. Компоненты, входящие в СЖО, могут работать при различных рабочих параметрах, среди которых один из наиболее критичных - потребляемая мощность. Для того, чтобы обеспечить наименьшую интегральную массу системы, необходимо оптимизировать потребляемую системой мощность, принимая во внимание массу систем энергоснабжения и теплорассеяния. Критерий (22) при явном учете массы энергосистемы имеет вид:

МГ(О = МК х[1+(Р+Я)х/]+[АС, -Мк X Д/)]х/+ДС2 хг (23)

где MR - масса блока регенерации СЖО;- функция его продуктивности; I- мощность, потребляемая единицей массы системы регенерации; Р и Я-удельные массы систем электропитания и теплорассеяния соответственно;

АС] соответствует тем потребностям экипажа, которые могут быть удовлетворены регенеративным компонентом СЖО; ЛС2 - соответствует тем потребностям экипажа, которые не могут быть удовлетворены системой регенерации (животные белки и жиры, предметы ежедневной необходимости и т.д.).

Время (¿с), начиная с которого СЖО с блоком регенерации имеет меньшую массу, чем СЖО на запасах, может быть определено из следующего уравнения: масса СЖО на запасах. Уравнение для вычисления /с имеет вид:

1+(Н + Р)х1

<с(0=-

(24)

Для биологических процессов регенерации функция Д1) обычно описывается зависимостями с насыщением. В случае фотосинтеза можно записать в виде:

_Ушхх(1-10)

(25)

/05+(/-/0> '

где Ушх • максимальная продуктивность процесса при больших интенсив-ностях света; /- интенсивность света; интенсивность света, при которой интенсивность фотосинтеза равна интенсивности дыхания растения; интенсивность, при которой система регенерации достигает 1/2 максимальной производительности.

Получить 1сможно, вычислив минимум (24), относительно /:

1ап=*о+<1*аз*И»+1ео>, где¡^ЩН+Р). (26)

Простые выкладки показывают, что полученное оптимальное значение мощности, одновременно дает минимум суммарной массы систем регенерации и энергообеспечения для случая полного замыкания.

Полученные результаты позволяют заключить, что оптимальная удельная мощность, потребляемая регенерирующим компонентом ЗЭСЖО, является инвариантом по отношению уровню замкнутости, диете экипажа, времени полета и массы используемого звена регенерации. Это ведет к существенному сокращению пространства поиска оптимальных конфигураций ЗЭСЖО, поскольку процедуры оптимизации по массе биологических компонентов и потребляемой ими мощности могут проводиться независимо.

Интегральный критерий максимальной надежности.

Утверждение, что основное назначение космических СЖО - это обеспечение безопасности экипажа, сохранение его здоровья и работоспособности, является естественным. Для определения конфигурации наиболее безопасных ЗЭС в работе предложен критерий "интегральной надежности". Этот критерий учитывает три главных показателя: надежность, массу, и качество жизни. Возможность рассматривать эти показатели во взаимосвязи появляется только в том случае, когда космическая миссия рассматривается в целом.

Надежность космической миссии может быть количественно измерена вероятностью катастрофы, которая вследствие малости слагаемых можно представить в виде суммы: 1) вероятности отказа самой СЖО; 2) вероятности катастрофы из-за фатальной ошибки экипажа; 3) вероятность катастрофы из-за сбоя технических систем космического корабля.

Общая форма интегрального критерия надежности выражается условием:

Рих(т) + Рй1(Г) + Рсш(т) -» тт, (27)

где т - масса СЖО, включая массу запасных частей и устройств, обеспечивающих надежность; Р1я$(т) * вероятность катастрофы из-за отказа СЖО (которая, в общем, уменьшается с увеличением массы СЖО); вероятность фатальной ошибки экипажа, которая зависит от качества жизни и времени Тпребывания в СЖО; Рсм$(т) • вероятность катастрофы из-за отказа систем космического корабля, которая, в общем, увеличивается с массой СЖО.

Длительные эксперименты с БИОС-3 показали (Kirensky et а1., 1971; Gitelson et а1., 1989) что причинами всех отказов в системе были технические устройства, но не живые организмы. Свойство самовосстановления биологических компонентов СЖО позволяет повысить надежность системы при незначительном увеличении ее массы. Для этого предлагается разделить регенерационный блок на несколько идентичных и самодостаточных секций, допускающих форсирование, то есть быстрое увеличение их производительности. В штатном режиме секции работают одновременно в режиме оптимальной эффективности. Когда какая-либо секция выходит из строя, тогда другие форсируются и поддерживают жизнь экипажа, пока неполадка не будет устранена. Как показали расчеты, увеличение количе-

ства секций (без увеличения общей массы биологических компонентов) значительно увеличивает надежность БиоСЖО.

Всегда существует ненулевая вероятность фатальной ошибки члена экипажа в процессе управления кораблем, посадочным модулем, ядерным реактором или другим жизненно важным устройством. Здоровье человека, самочувствие, работоспособность и, в конечном счете,. вероятность фатальной ошибки зависят от очень важного параметра СЖО - качества жизни (QL). В работе, на основе данных о Синдроме «Больных» Помещений (Zweers et a/., 1992; Mendell, 1993; Hedge et al., 1996) предложен способ конвертировать этот трудно формализуемый параметр в вероятность катастрофы. В модели используется простая монотонная зависимость ухудшения состояния здоровья и вероятности фатальной ошибки от времени экспедиции. Экспериментальные данные (Gitelson, Okiadnikov, 1994) позволяют считать, что темпы ухудшения здоровья для разных типов ЗЭСЖО различаются.

Особенностью космических систем является. тесная связь между надежностью и массой, но форма этой связи, выраженная в слагаемом PCMS(m) зависит от сценария экспедиции. Можно выделить три типа сценариев: корабль в полном снаряжении стартует с Земли; корабль собирается на орбите и стартует к другой планете; орбитальная станция или лунная база. Рассмотрим вариант лунной базы. Для него формула вероятности катастрофы описывается в виде:

Pj{a)=Piss (а)+ PQL(a)+ vxAm(a) + SxW(a), (28)

где а - обозначает тип СЖО; V- вероятность смерти связанная с доставкой на станцию необходимых компонентов (на единицу массы годовых поставок); Лт(а) - масса поставок на станцию в течение года; S - вероятность катастрофы при одиночной смене экипажа; частота смены экипажа

в год, зависящая от программы полета и условий жизни экипажа.

Вычисления оптимальных параметров сценария проводились с использованием электронной таблицы "Excel", в которой размещалась база данных о биологических характеристиках компонентов и технических параметрах устройств. В качестве примера приведены результаты использования критерия интегральной надежности для расчета СЖО и сценария экспедиции для лунной базы (Таблице 2).

В таблице буквосочетаниями обозначены СЖО на основе: Н2В - водо-род-окисляющих бактерий; МА - микроводорослей; НР - высших растений; НР1 - высших растений с каталитической печкой. НР" - высших растений при "нормальной" диете экипажа; НИ0'5 - высших растениях с сжиганием несъедобной биомассы при коэффициенте рециркуляции солей (КРС)=0.5; НР11 высших растениях с сжиганием и КРС=1.0; НРУ и НР1У -высших растениях при вегетарианской диете экипажа.

Таблица 2. Параметры сценария лунной базы (прямое светозаведение, Н2В - солнечные батау

ттг

Тип СЖО

Н2В

МА

НР"

НРГ

НР1

НР*

Общая вероятность катастрофы (1/год)

0.494

0.0513

0.0297

0.0295

0.0294

0.0295

Количество секций СЖО

Частота смены экипажа _(1/год)_

0.66

0.63

0.36

Масса СЖО (кг)

851

332

890

1937

1992

984

Замкнутость СЖО (%)

98.01

98.21

98.8

99.2

99.4

99.1

Запчасти (кг/год)

11.3

5.4

12.3

12.6

6.1

Потребление энергии (кВт)

0.65

2.3

1.8

4.5

4.4

2.0

Поступление пищи (кг/год)

201

159

120

Поступление минеральных солей

Композиция диеты:

Белки (г/день)

160

100

101

Жиры (г/день)

100

Углеводы (г/день)

292

470

449

448

494

Ш3 экипажа

0.86

0.87

0.86

0.87

Из таблицы видно, что использование высших растений позволяет понизить общую вероятность катастрофы. Так же можно видеть, что не только параметры собственно СЖО являются существенными для успеха миссии и должны оптимизироваться, но и некоторые параметры сценария (в данном случае частота смены экипажа) также подлежат оптимизации. Такие характеристики как взаимная адаптированность с человеком, способность к самовосстановлению, простота и надежность культиваторов дают высшим растениям почти абсолютные преимущества в ЗЭСЖО с точки зрения надежности. Расчеты конфигураций ЗЭСЖО в соответствии с критерием интегральной надежности показывают, что на ближайшее десятилетие уровень замкнутости, достигнутый в установке БИОС-3, представляется достаточным для космических программ. Дальнейшее увеличение

замкнутости практически не приведет к повышению интегральной надежности.

В заключении отмечается, что одна из особенностей исследования сложных систем заключается в том, что нельзя определить заранее какой подход или метод окажется эффективным при изучении данной сложной: системы. Поэтому естественным является применение различных методов, которые позволяют описывать сложную систему путем выделения различных ее характеристик. В данной работе предложен общий подход к выделению тех особенностей или характеристик структуры сложной системы, которые ответственны за проявление значимых для исследователя свойств. Это удалось сделать с помощью простой нейросетевой феноменологической модели, которая позволила выявить основные свойства структурно-функционального соответствия и выйти на понятие функциональной симметрии. Появляется возможность использовать формальную процедуру для сопоставления структур различных экосистем с заданным свойством, но выбор самих этих свойств остается за исследователем. Дальнейшее развитие этого подхода видится в тесном взаимодействии с экспериментальным моделированием экосистем и биофизическими исследованиями природных экосистем.

Самым сложным для анализа и интерпретации результатов является рассмотрение экстремальных свойств экосистем- Поэтому в данной работе внимание было сконцентрировано на оптимальных свойствах экспериментальных ЗЭСЖО. Показано, что оптимальные по массе параметры энергообеспечения ЗЭСЖО являются инвариантами по отношению к ряду существенных показателей экосистемы. Существует надежда, что помимо очевидных прикладных результатов, оптимизационный подход к ЗЭСЖО по-

зволит сформировать аналогии, полезные и для исследования экстремальных свойств природных экосистем и биосферы в целом.

Основные результаты и выводы.

1. В вычислительных экспериментах с ансамблями нейросетевых модельных объектов (НМО) обнаружены функционально-инвариантные преобразования, которые позволяют преобразовывать друг в друга структуры НМО, которые реализуют одинаковую функцию. Функционально -инвариантные преобразования применимы к структурам НМО разной сложности, что указывает на возможность применения данного подхода к редукции сложности описания уникальных систем.

2. Показана применимость функционально-инвариантных преобразований к линейным и нелинейным моделям экологических систем, что, в принципе, допускает формальное сопоставление структур экосистем, обладающих заданным свойством, и тем самым редукцию их сложности.

3. Предложен формальный коэффициент замкнутости, применимый к экосистемам разной степени сложности и исследованы комбинаторные свойства этого коэффициента, придающие ему дополнительные смыслы. Этот коэффициент позволяет оценивать замкнутость экологической системы без непосредственной оценки потоков в систему и из нее.

4. Исследованы свойства основных статистических оценок параметров ЗЭС. Получена формула для адекватной оценки математических ожиданий стационарных численностей и потоков в полнозамкнутой ЗЭС, применимая также к экспериментальным неполнозамкнутым ЗЭС.

5. На предельно общих моделях экосистем показано, что, несмотря на качественные различия в математическом описании, возможен постепенный предельный переход от модели с частичной замкнутостью к полнозамкнутой модели экосистемы. Показано также, что реакция ЗЭС на изменение степени замкнутости зависит от режима обмена веществом с внешней средой. Выделен режим обмена, для которого, в определенных пределах, можно прогнозировать изменение устойчивости экосистемы при изменении степени ее замкнутости.

6. Показано, что стационарные потоки веществ в моделях полнозамкнутой ЗЭС с «жестким» метаболизмом в общем случае невозможны, и значит, эти модели не применимы для долгосрочного прогноза динамики ре-

альных замкнутых экологических систем. В моделях адаптивного метаболизма необходимо учитывать управление метаболизмом на уровне организма. Показано, что учет внутренних управляющих параметров естественным образом приводит к эффекту узкого места и проявлению принципа Либиха.

7. Построена минимальная математическая модель ЗЭСЖО и разработано программное обеспечение, позволяющие проводить оптимизацию конфигурации ЗЭСЖО по значимым для космонавтики критериям. Показано, что для разных сроков космических экспедиций существуют различные оптимальные по интегральной массе конфигурации СЖО и высокая замкнутость системы не является доминирующим показателем:

8. Показано, что оптимальная удельная мощность, которая потребляется регенерирующим компонентом ЗЭСЖО, не зависит от уровня замкнутости, времени полета и массы звена регенерации, а определяется только параметрами системы энергообеспечения и функцией продуктивности данного звена.

9. Введен критерий интегральной надежности, который позволяет совместить в одном числовом показателе разнородные характеристики СЖО, и проведены расчеты оптимальных сценариев для двух основных типов экспедиций (космическая станция и лунная база).

Список опубликованных по теме диссертации статей.

1. Барцев СИ., Гилев С.Е., Охонин В.А Принцип двойственности в организации адаптивных сетей обработки информации. В кн.: Динамика химических и биологических систем. Новосибирск: Наука, 1989.- С.6-55.

2. Барцев СИ., Охонин В.А. Адаптивные сети, функционирующие в непрерывном режиме. В кн.: Эволюционное моделирование и кинетика. Новосибирск: Наука, 1992.- С.24- 30.

3. Барцев СИ., Межевикин В.В., Охонин В.А Принцип замкнутости и критерии оптимального природопользования и устойчивого развития.// Химия в интересах устойчивого развития.- 2001.- №9.- С.805-814.

4. Барцев СИ., Барцева О.Д. Изучение свойств структурно -функционального соответствия эволюционирующих систем с помощью нейросетевых модельных объектовУ/ ДАН.- 2001.- т.376, №4.-С.534-546.

5. Барцев СИ., Барцева О.Д. Исследование отношений между структурой и функцией эволюционирующих систем с помощью нейросете-вой модели. Препринт №235Б, Красноярск, 2002.- С. 45.

6. Барцев СИ., Барцева О.Д. Симметрии структуры и эквифинальность эволюционных исходов в простых нейросетевых моделях.// ДАН.-2002.- т.386, №1.- С. 114-117.

7. Барцев СИ. Системный подход к созданию замкнутых экологических систем жизнеобеспечения. В кн.: Экологическая биофизика. М: Логос, 2002.- т.З.- С. 190-226.

8. Барцев СИ. Возможные инварианты в описании экосистем. В кн.: Очерки экологической биофизики. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2003.- С294-306.

9. Гительзон И.И., Барцев СИ., Охонин В.А., Суховольский В.Г., Хле-бопрос Р.Г. Какой должна быть стратегия развития?// Вестник РАН.-1997.-т.67,№5.-С415-420.

10. Гительзон И.И., Барцев СИ., Межевикин В.В., Охонин В.А Дальний космос: люди или автоматы?// Вестник РАН.- 2000.- т.70, №7.- С.611-620.

11. И.И.Гительзон, СИ-Барцев, В.В.Межевикин, ВА.Охонин. Наука и глобальный экологический кризис.// Энергия: экономика, техника, экология. - 2003.- №2.- С.42-47.

12. Bartsev S.I, Okhonin V.A Variation principle and algorithm of dual functioning: examples and applications. In proc. of International Workshop "Neurocomputers and attention II", Manchester Univ.Press, 1991.- P.445-452.

13. Bartsev S.I, Okhonin V.A. Self-learning neural networks playing "Two coins". Ibid, P.453-458.

14. Bartsev S.I., Okhonin V.A. Optimization and Monitoring Needs: Possible Mechanisms of Control of Ecological Systems.// Nanobiology.- 1993.-V.2.-P.165-172.

15. Bartsev S.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A. BIOS-4 as an embodiment of CELSS development conception.// Adv.Space Res.- 1996.- v. 18, NO.1/2.-P.201-204.

16. Bartsev S.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A, Doll S.C., Rao N.S. Life Support System (LSS) Designing: Principle of Optimal Reliability.// SAE Paper.-1996b.-No.961365,26th ICES.-P. 10.

17. Bartsev S.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A, Doll S.C., Rao N.S. First Level of Life Support System (LSS) Closure: Optimization of LSS Structure for Different Functioning Times.// SAE Paper.- 1996b.- No.961556, 26th ICES.- P.9.

18. Bartsev S.I., Gitelson J.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A. Principle of Lunar Base Life Support System Structure and Operation Regimes Opti-mization.// SAE Paper.- 1996d.- No.961551,26lh ICES.- P.8.

19. Bartsev S.I. Life Support System Power Supply Optimization.// SAE Paper.- 1997.- No.972299,27th ICES.- P.9.

20. Bartsev S.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A The development of work on life support systems and strategies of space mastering.// SAE Paper. -1997.- No.972298,27th ICES.- P.6.

21. Bartsev S.I., Gitelson J.I., Lisovsky G.M., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A. Perspectives of different type BLSS usage in space missions.// Acta Astronautica.- 1997.- v.39, No.8.- P.617-622.

22. Bartsev S.I., Okhonin V.A. Optimized Hybrid LSS for Middle Electrical Rockets Space Missions.// SAE Paper.- 1998.-No.981530,28th ICES.- P.5.

23. Bartsev S.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A. Principle Problems of Applicable CELSS Design.// SAE Paper.- 1998.- No.981531,28th ICES.- P.6.

24. Bartsev S.I., Okhonin V.A. Potentialities of theoretical and experimental prediction of life support systems reliability//Adv.Space Res..- 1999a.-v.24,No.3.-P.407-412.

25. Bartsev S.I., Okhonin V.A. Self-Restoration of Biocomponents as a Mean to Enhance Biological Life Support Systems Reliability.// Adv.Space Res.-1999b.- v.24, No.3.- P.393-396.

26. Bartsev S.I. Optimum control of closed ecological systems: mathematical aspects.// Life Support & Biosphere Science.- 1999.- v.6, No.2.- P. 123131.

27. Bartsev S.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A. Evaluation of optimal configuration of hybrid life support system for space.// Adv.Space Res,-

2000.- v.26, No.2.- P.323-326.

28. Bartsev S. I., Mezhevikin V. V., Okhonin V.A. Life as a set of matter transformation cycles: ecological attributes of HfeV/ Adv.Space Res.-

2001.- v.28, No.4.- P.607-612.

29. Bartsev S.I. Naturally deducing estimation of CELSS closure.// Adv. Space Res.- 2003.- v.31, No.7.- P.1675-1682.

30. Bartsev S.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A. Systematic approach to life support system analysis and integration.// Adv. Space Res.- 2003.- v.31, No.7.-P. 1823-1832.

31. Gitelson J.I., Bartsev S.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A. An alternative approach to solar system exploration providing safety of human mission to Maiey/ Adv. Space Res.- 2003.- v.31, No. 1.- P. 17-24.

32. Bartsev S.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A. Theoretical analysis of closed ecological systems, Chapter 11, P.329-353. /In: J.I.Gitelson, G.M.Lisovsky, R.D. MacElroy, Manmade closed ecological systems. Taylor &Francis, London and New York, 2003.- P.402.

33. Bartsev S.I., Essence of life and multiformity of its realization: expected signatures oflife.// Adv. Space Res.- 2004.-v.33, No.8.-P.1313-1317.

ЛР 04943 от 02.03.99 Подписано в печать 22.04.04 Формат бумаги 60x84/16, усл.печ. 3 Тираж 100 экз. Заказ 125

Отпечатано на ризографе ИВМ СО РАН 660036, Красноярск, Академгородок

• Hi - 8 7 2 б'

Содержание диссертации, доктора физико-математических наук, Барцев, Сергей Игоревич

глава 1; возможные подходы к редукции сложности моделей экосистем.

1.1. сложность моделей экосистем и возможность ее редукции.

1.1. О понятии «сложность».

1.2. Подходы к редукции сложности систем:.

1.2. феноменологическое моделирование и симметрия.

1.2.1. Принципы феноменологического моделирования.18 •

1.2.2. Выбор феноменологической модели для моделирования экосистем:.

1.2.3. Нейронные сети в качестве феноменологической модели эволюционирующих: систем.

1.2.4. Симметрия в понижении сложности описания систем.

1.3. Замкнутые экологические системы, их свойства и оценки степени замкнутости.

1.3.1. Общие представления о замкнутости.

1.3.2. Экспериментальные замкнутые экосистемы.

1.3.3. Оценки степени замкнутости потоков веществ в ЗЭС.

1.3.4. Стехиометрические ограничения и степень замкнутости экологических систем:.

1.3.5. Связь замкнутости с устойчивостью экосистем.

1.4. Оптимальность в моделях природных и экспериментальных экологических систем.

1.4.1. Экстремальные принципы в экологии:.

1.4.2. Проектирование ЗЭСЖО для космических приложений:.

Выводы главы.

глава 2. феноменологическая нейросетевая модель и свойства сложности эволюционирующих систем.

2.1. Общее описание нейросетевой модели и вычислительного эксперимента.

2.1.1. Описание нейросетевой модели.

2.1.2. Постановка вычислительного эксперимента.

2.1.3. Оценка сходства структур НМО.

2.1.4. Контрастирование НМО.

2.2. Результаты вычислительных экспериментов с нейросетевой моделью.

2.2.1. Особенности структуры нейросетевых модельных объектов.

2.2.2. Сопоставление обнаруженных свойств НМО со свойствами других биологических систем.

2.3. Теоретический анализ механизмов формирования кластеров.

2.3.1. Локальная симметрия структур НМО, выполняющих одинаковые функции:.

2.3.2. Дискретная симметрия. Число кластеров, формируемых структурами НМО.

2.3.3. Аналоги функционально-инвариантных преобразований в биологических системах.

2.4; Экспериментальная проверка эквивалентности структур НМО, выполняющих одинаковые функции.

2.5. Возможность редукции сложных НМО к менее сложным.

2.6. Опыт поиска симметрии в простых моделях экосистем.

Результаты и выводы главы.

ГЛАВА 3. ФАКТОР ЗАМКНУТОСТИ И СВОЙСТВА ЭКОСИСТЕМ.

3.1. Формальный коэффициент замкнутости экосистем

3.2. Свойства и применимость формального коэффициента замкнутости.

3.2.1. Физический смысл ФКЗ.

3.2.2. Применимость ФКЗ к сложным системам.

3.2.3. Комбинаторные свойства ФКЗ.

3.3. Фактор замкнутости и пределы точности прогноза стационарного состояния ЗЭС (естественный разброс и ошибки измерения).

3.3.1. Влияние замкнутости на точность прогноза стационарного состояния простой экосистемы.

3.3.2. Специфика статистической обработки данных по ЗЭС.

3.4. Устойчивость экосистем с разной степенью и типом замкнутости.

3.4.1. Об эволюционной (непрерывной) достижимости полной замкнутости.

3.4.2: Достижимость стационарного состояния экосистемой с трофическими циклами.

3.4.3. Влияние изменения ФКЗ на устойчивость модели экосистемы общего вида.

3.5. Стехиометрические ограничения в ЗЭС.

3.5:1. Нормированные стехиометрические коэффициенты.

3.5.2. Случай полнозамкнутых экосистем.

3.5.3. Не полнозамкнутые экосистемы.

3.5.4. Случай метаболизма с частичной адаптивностью.

3.5.5. Случай адаптивного метаболизма.

Результаты и выводы.

ГЛАВА 4. ОПТИМАЛЬНОСТЬ В МОДЕЛЯХ ЗАМКНУТЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ КОСМИЧЕСКОГО НАЗНАЧЕНИЯ.

4.1. Минимальная модель ЗЭСЖО.

4.1.1. Методологические рамки рассмотрения ЗЭСЖО.

4.1.2. Предварительная оценкауровня замкнутости (физиологическаярамка).

4.1.3. Принятый в работе уровень детализации описания ЗЭСЖО:.

4.2. Критерий минимальной массы и оптимальные конфигурации ЗЭС.

4.2.1. Требования к точности представления данных.1494.2.2. Результаты вычисления оптимальных структур СЖО для космических миссий метаболическая рамка).

4.2.3. Результаты вычисления оптимальных структур СЖО для космических миссий* (техническая рамка).:.

4.3. Оптимальность систем энергообеспечения космических СЖО.

4.4. Интегральный критерий максимальной надежности.

4.4.1. Общая форма интегрального критерия максимальной надежности.

4.4.2. Оценка надежности собственно ЗЭСЖО.

4.4.3. Качество жизни и надежность.

4.4.4. Критерий надежности и сценарии экспедиции.

4.4.5; Примеры применения интегрального критерия максимальной надежности.

Результаты и выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем"

Экстраполяция ! в будущее наблюдаемых трендов параметров земной: биосферы порождает набор сценариев, в которых ее параметры претерпевают существенные изменения. Зависимость человеческой ; цивилизации > от состояния биосферы и г составляющих ее локальных экосистем делает оценку темпов, масштабов ; и степени i необратимости этих изменений одной из актуальнейших задач современной науки.

Первое ключевое препятствие на пути изучения экологических систем и биосферы в целом заключается в том, что необходимое требование естественнонаучного исследования - воспроизводимость результатов эксперимента - не может быть в полной мере выполнено ■ вследствие уникальности этих систем; Второе ключевое препятствие связано с огромной > сложностью природных экосистем, не допускающей • их полного формального описания. Следовательно, изучение природных экосистем и самой биосферы как целостной системы предполагает создание подходов, которые позволяют работать со - столь уникальными. и сложными объектами;

Весьма, перспективным = представляется! косвенное изучение природных экосистем ? с помощью их экспериментальных моделей, разной степени; замкнутости круговорота; вещества (часто употребляемое название - замкнутые экологические системы (ЗЭС)). Создание экспериментальных моделей является одной из задач этого подхода и, в то же время, способом проверки его правильности. Поэтому этот подход органично включает в круг своих конечных целей > не только сохранение локальных экосистем и * биосферы - в целом, но и разработку технологии целевого создания замкнутых экологических систем» жизнеобеспечения (ЗЭСЖО), которые поддерживают жизнь человека в условиях космического пространства и в экстремальных условиях на Земле (Одум, 1975).

В то же время, связь между весьма; сложными; природными; экосистемами, и биосферой, с одной стороны, и относительно простыми экспериментальными ЗЭС, с другой,, достаточно неочевидна. Пока еще нет ответа на следующие вопросы: «Как соотносятся природные экосистемы, которые включают сотни и тысячи*биологических видов, и маловидовые экспериментальные ЗЭС? В.чем содержательный (научный) смысл исследования ЗЭС и как можно использовать полученные на этих системах результаты?». Ответить на эти вопросы непросто и, более; того, непонятно, в какой степени они корректны. Поэтому, в; первую очередь необходимо убедиться, что установление формального соответствия между уникальными системами возможно хотя бы в принципе. После этого можно приступать к. разработке теоретических инструментов, применение которых в той или, иной степени; способствует решению» практических' задач моделирования! природных экосистем. Отсюда целью данной работы является> разработка теоретических моделей, которые демонстрируют; принципиальную возможность, решения проблемы уникальностисложных систем и> позволяют практически осуществлять редукцию, сложности, необходимую* для; экспериментального моделирования природных экосистем и проектирования' ЗЭСЖО.

Обратный перенос данных с модельной экосистемы на ее природный прототип или на другие экспериментальные экосистемы возможен только в том случае, когда; между их формальными описаниями (математическими моделями) существует взаимнооднозначное соответствие, - то есть • когда эти модели' изоморфны. Поскольку соответствие: по всем переменным невозможно, то представляется перспективным выбор такого набора параметров или показателей, общих для природной экосистемы и ее экспериментальной модели, что они будут изоморфны по этому набору параметров. Этш параметры или показатели могут являться своего рода? плоскостями, на которые внешне различные и уникальные системы дают совпадающие проекции. Природные. экосистемы, вследствие своей сложности, требуют для своего рассмотрения проецирования на разные плоскости, то есть требуется,'использовать, набор различных подходов^ к построению моделей; и выбору параметров подобия. Рассмотрим эти подходы > и соответствующие им задачи • исследования.

Природные экосистемы и тем более биосфера являются сложными системами,.и их уникальность есть следствие их сложности - любая сложная естественная система возникла в ходе эволюционного процесса, исход которого непредсказуем вдеталях и вследствие этого уникален. Из этого следует, что проблема уникальности, то есть невоспроизводимости экспериментов и наблюдений, существует при изучении любой сложной, системы, возникшей эволюционным путем. Для решения проблемы уникальности можно использовать традиционный в биофизике сложных систем: метод -феноменологическое моделирование. Феноменологическая модель,, обладающая свойствами уникальности, может помочь в решении следующих задач:

- отыскать способ выделения общих черт (инвариантов) в структуре уникальных систем; которые выполняют одну и ту же функцию или обладают одним; и тем же свойством;

-оценить» принципиальную возможность, совпадения инвариантов, структуры уникальных систем,, которые - обладают заданным - свойством, но различаются по; сложности, что, в конечном» счете, означает, возможность редукции сложности« структуры с полным сохранением заданного свойства:

Другой подход к исследованию соответствия между различными экосистемами может базироваться на выделении общего свойства, присущего, в той или иной степени, всем экосистемам, включая» искусственные. Одной из принципиальных характеристик биосферы является замкнутость потоков вещества (Вернадский, 1994). Учет этого факта дает возможность подойти к изучению природных экосистем не как уникальных объектов, а' как различных вариантов замкнутых экосистем (ЗЭС). Использование степени замкнутости: как универсального показателя подобия экосистем возможно в> теоретических и в экспериментальных исследованиях только после решения следующих задач:

-сформулировать, универсальный, показатель замкнутости экосистем,, применимый для оценки; степени замыкания произвольно сложных экосистем и. исследовать его свойства;

-оценить^ достижимость, полной замкнутости в процессе 1) постепенного (эволюционного) формирования экосистемы и 2) > при создании экспериментальной. экосистемы;

-проверить применимость обычных статистических формул к: оценке, параметров экспериментальных и природных ЗЭС и в случае их неприменимости вывести адекватные методы статистической обработки данных по ЗЭС;

- оценить возможность использования > показателя г замкнутости как параметра. подобия экосистем, коррелирующего с их динамическими свойствами.

Огромное количество вариантов реализации? видовой структуры природных и; искусственных экосистем ставит вопрос о том, как осуществляется конкретный выбор из этого набора вариантов эволюционных исходов. В данной работе ЗЭСЖО выступают как эвристические (по крайней мере) модели проявления принципов оптимальности- в формировании; структуры природных экосистем:. В: рамках оптимизационного подхода к понижению f сложности описания ЗЭС через редукцию числа возможных вариантов ее структуры, требуется решить следующие задачи:

- построить минимальное формальное описание. ЗЭС,. позволяющее применять методы оптимизации^ для решения практических задач: по редукции числа; возможных вариантов структуры проектируемых ЗЭСЖО;

-оценить, возможность примеиения принципов оптимальности к понижению сложности описания ЗЭСЖО.

Научная новизна.

И Впервые, введено понятие функциональной симметрии биологических структур, позволяющее * в принципе находить структурно-функциональное соответствие у внешне различных по структуре и сложности систем. На нейросетевой феноменологической модели показано, что с помощью функционально-инвариантных преобразований можно редуцировать более сложный по описанию объект к менее сложному с той же функцией.

3. Впервые предложен формальный коэффициент замкнутости, применимый к экосистемам разной степени сложности и исследованы комбинаторные свойства этого коэффициента, придающие ему дополнительные смыслы. Показана связь степени замкнутости с устойчивостью экосистемы и с особенностями статистической; обработки экспериментальных данных по ЗЭС.

4. Проведена оценка достижимости полной замкнутости в процессе постепенного (эволюционного) формирования экосистемы, и при их сборке из выбранных компонентов. Показано, что • стехиометрические ограничения, в общем случае, не допускают описания полнозамкнутых ЗЭС моделями с «жестким» метаболизмом.

5. Построено минимальное описание компонентов ЗЭСЖО, которое позволяет проводить оптимизацию по значимым для практических приложений критериям. Разработано программное обеспечение для - расчета оптимальных конфигураций СЖО. Показано, что для разных сроков космических экспедиций существуют различные оптимальные по интегральной массе конфигурации СЖО, и высокая замкнутость системы не является определяющим показателем.

6. Аналитически показано, что оптимальная мощность, потребляемая единицей массы системы регенерации,, является инвариантом по отношению к ряду существенных параметров ЗЭС, что позволяет оценивать этот показатель независимо от остальных ее параметров.

7. Введен числовой критерии интегральной надежности, учитывающий разнородные параметры сценария космической экспедиции, что позволило провести расчеты оптимальных сценариев для космической станции и лунной базы.

На защиту выносятся следующие положения и результаты работы.

1. Понятие функциональной симметрии Hi разработанный на его основе подход позволяют выделять функциональные инварианты структуры эволюционно возникших систем и осуществлять, редукцию сложности моделей функционирующих структур. Этот подход применим к поиску структурно-функционального соответствия в моделях разных экологических систем.

2. Подход к оценке степени замкнутости потоков веществ в экосистемах произвольной сложности ■ и основанный на этом подходе показатель — формальный коэффициент замкнутости.

6. Программное обеспечение для: оптимизации конфигурации ЗЭСЖО космического назначения по критерию минимальной массы и> интегральному критерию максимальной надежности.

Научно-практическая значимость. Введенное понятие функциональной симметрии эволюционирующих структур позволяет, в принципе, сопоставлять и? использовать экспериментальные данные, полученные на разных экосистемах. Применение функциональных симметрий дает возможность выявлять общие характеристики у различных экосистем и тем самым уменьшить их кажущееся разнообразие.

Разработанный формальный коэффициент замкнутости позволяет оценивать степень замкнутости различных экосистем единообразным способом, что дает возможность применять сравнительный анализ для исследования свойств экосистем; равной замкнутости. Полученные статистический коэффициент системности и формуламатематических ожиданий стационарных численностей и потоков в ЗЭС позволяет проводить корректную статистическую обработку экспериментальных данных по ЗЭС.

Введенные критерии оптимальности ЗЭСЖО и разработанное программное обеспечение позволяют находить оптимальные конфигурации ЗЭСЖО, что резко сокращает затраты на их проектирование для различных космических экспедиций.

Апробация работы. Материалы диссертации' докладывались и обсуждались на: Международной конференции «Нейрокомпьютеры и внимание» (г.Москва, 1988); Всесоюзной конференции по- Нейрокибернетике (г.Ростов-на-Дону, 1989); Международном совещании по- биосферике (Шушенское, 1989); Международном» совещании по Системам жизнеобеспечения (г.Дивногорск, 1992); Научной ассамблеи COSPAR'94 (г.Гамбург); Конгрессе IAF'95 (г.Осло); симпозиуме ICES'96 (г.Монтеррей); COSPAR'96 (г.Бирмингем); Сибирском Конгрессе по Прикладной и Индустриальной; математике (ИНПРИМ-98, г.Новосибирск); IX Международном: симпозиуме "Реконструкция гомеостаза" (г.Красноярск, 1998); COSPAR'98 (г.Нагоя); Международный симпозиум по технологиям замыкания, (г.Аомори,. Япония, 1998 г); VII Всероссийском семинаре "Информатика и ее приложения" (г.Красноярск, 1999), III Всероссийском семинаре "Моделирование неравновесных систем", (г.Красноярск, 2000); Симпозиуме-«Гомеостаз» (г.Красноярск, 2000); COSPAR'2000 (г.Варшава, Польша), Конференции, посвященной 90-летию со дня. рождения А.А.Ляпунова (г.Новосибирск, 2001), IV Всероссийском семинаре "Моделирование неравновесных систем-2001" (г.Красноярск), COSPAR'2002 (г.Хьюстон), а также в Институте физики СО РАН на научных чтениях памяти академика Л.В.Киренского и семинарах Института биофизики СО РАН.

По теме диссертации опубликовано 33 статьи, из них 22 в зарубежных журналах и сборниках.

Принятые в работе сокращения:;

НМО — нейросетевой модельный объект;

ФКЗ — формальный коэффициент замкнутости;

СЖО — система жизнеобеспечения;

ЗЭС — замкнутая экологическая система;

ЗЭСЖО — замкнутая экологическая система жизнеобеспечения.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Барцев, Сергей Игоревич

РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. В вычислительных экспериментах с ансамблями нейросетевых модельных объектов (НМО) обнаружены функционально-инвариантные преобразования, которые позволяют преобразовывать друг в друга структуры НМО, которые реализуют одинаковую функцию. Функционально-инвариантные преобразования; применимы к структурам НМО; разной сложности, что указывает на возможность применения данного подхода к редукции сложности описания уникальных систем.

3. Предложен формальный коэффициент замкнутости, применимый к экосистемам разной степени сложности, и исследованы комбинаторные свойства, этого коэффициента, придающие ему дополнительные смыслы. Этот коэффициент позволяет оценивать замкнутость экологической системы без непосредственной оценки потоков; в систему и из нее.

4. Исследованы свойства основных статистических оценок параметров ЗЭС. Получена формула для адекватной оценки математических ожиданий' стационарных численностей и потоков в полнозамкнутой ЗЭС, применимая также к экспериментальным неполнозамкнутым ЗЭС.

5. На предельно общих моделях экосистем показано, что, не смотря на» качественные различия в математическом описании, возможен постепенный предельный переход от модели с частичной замкнутостью к полнозамкнутой модели экосистемы. Показано также,.что реакция ЗЭС на изменение степени замкнутости зависит от режима обмена-веществом с внешней средой. Выделен режим обмена, для которого, в определенных пределах, можно прогнозировать изменение устойчивости экосистемы при изменении степени ее замкнутости.

6. Показано, что стационарные потоки веществ в моделях полнозамкнутой ЗЭС с «жестким» метаболизмом в общем случае невозможны, и значит, эти; модели не применимы для долгосрочного прогноза динамики реальных замкнутых экологических систем. В моделях адаптивного метаболизма необходимо учитывать управление метаболизмом, на уровне организма. Показано, что учет внутренних, управляющих параметров естественным образом приводит к эффекту узкого места и проявлению принципа Либиха.

9. Введен критерий интегральной надежности, который позволяет совместить в одном числовом показателе разнородные характеристики СЖО и проведены расчеты оптимальных сценариев для двух основных типов экспедиций (космическая станция и лунная база).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одна из особенностей исследования сложных систем заключается в том, что нельзя; определить заранее какой подход или метод окажется эффективным при изучении данной. сложной системы. Поэтому естественным является применение различных методов, которые позволяют описывать- сложную систему путем* выделения различных ее характеристик. В данной работе предложен общий подход к выделению тех особенностей или характеристик структуры сложной системы, которые ответственны за проявление значимых для исследователя свойств. Это удалось сделать с помощью простой' нейросетевой; феноменологической модели, которая позволила выявить основные, свойства структурно-функционального соответствия и выйти на понятие функциональной симметрии. Функциональная симметрия дает возможность находить общие, для систем с одинаковой функцией, параметры структуры - функциональные инварианты. Произвольно выбираемые исследователем свойства экосистемы могут выступать в роли своего рода плоскостей, на которые внешне различные и уникальные системы дают, совпадающие проекции. Появляется возможность использовать почти механическую^ процедуру для сопоставления структур различных экосистем с заданным свойством, но выбор самих этих свойств остается за экологами. Дальнейшее развитие этого подхода видится в тесном взаимодействии с развитием экспериментального моделирования экосистем и биофизическими исследованиями природных экосистем.

Возможность отыскания соответствия структур экосистем, схожих по любому наперед заданному свойству, не отрицает важности исследования свойств, которые уже находятся в центре внимания исследователей. Одним из таких свойств биосферы, а также модельных и природных, экосистем является замкнутость круговорота веществ. В работе введена универсальная оценка замкнутости потоков веществ в экосистеме. Это дало основу для проведения сравнительного анализа; свойств. экосистем и степени их замкнутости. Не смотря на то, что другими авторами была продемонстрирована независимость характера устойчивости системы (типа особой точки) от степени замкнутости, в работе удалось найти случаи, когда формальный коэффициент замкнутости экосистемы коррелирует с ее устойчивостью. Кроме того, обнаружена связь между замкнутостью экосистемы, и статистическими свойствами, описывающих ее переменных. Отсюда можно заключить, что «проекция экосистем на плоскость замкнутости» позволила выделить ряд общих характеристик, которые зависят от степени замкнутости экосистемы, но не от ее сложности.

Самым сложным для анализа и интерпретации результатов является проекция на «плоскость экстремальных свойств» экосистем. Поэтому в данной работе внимание было сконцентрировано на оптимальных свойствах экспериментальных ЗЭС. Существует надежда, что помимо очевидных прикладных результатов, оптимизационный подход к ЗЭС позволит сформировать аналогии, полезные и для исследования экстремальных * свойств природных экосистем и биосферы в целом. Удалось показать, что оптимальные по массе параметры энергообеспечения ЗЭСЖО являются инвариантами по отношению к ряду существенных показателей экосистемы. Можно предположить, что учет экстремальных принципов при исследовании природных экосистем позволит понизить степень кажущегося разнообразия их структур. Продемонстрированная в работе дискретность набора оптимальных конфигураций ЗЭСЖО может иметь аналоги в дискретности природных экосистем.

В целом данная работа не более чем шаг «теоретической ногой» в направлении экспериментального моделирования природных экосистем и биосферы в целом. Для того чтобы научиться строить прогнозы динамики природных экосистем по их экспериментальным моделям придется сделать немало таких шагов «обеими ногами», • согласовано развивая и теоретические и экспериментальные подходы. У автора есть скромная надежда, что его шаг был сделан в верном направлении.

Библиография Диссертация по биологии, доктора физико-математических наук, Барцев, Сергей Игоревич, Красноярск

1. Абросов Н.С. Анализ видовой структуры трофического уровня. Автореферат диссертации на; соискание степени доктора физико-математических наук, Красноярск: Институт физики СО АН СССР, 1978.- С.52.

2. Адамович В.В., Дегерменджи; А.Г. Статистические закономерности организации маловидовых сообществ микроорганизмов.// Журнал общей биологии.- 1985.-T.XLVI, №4.- С.527-532

3. Барцев С.И. Некоторые свойства адаптивных сетей. Препринт ИФ СО АН СССР, Красноярск, №71 Б, 1987.- С.17.

4. Барцев С.И., Гилев С.Е., Охонин В.А. Принцип; двойственности в организации адаптивных сетей обработки информации. В кн.: Динамика химических и биологических систем. Новосибирск: Наука, 1989.- С.6-55.

5. Барцев'С.И., Охонин В.А. Адаптивные сети, функционирующие в непрерывном режиме. В кн.: Эволюционное моделирование и кинетика. Новосибирск: Наука, 1992,- С.24-30.

6. Барцев С.И., Межевикин В.В., Охонин В.А. Принцип замкнутости и критерии оптимального природопользования и устойчивого развития.// Химия в интересах устойчивого развития.- 2001.- №9.- С.805-814.

7. Барцев С.И., Барцева О.Д; Изучение свойств структурно-функционального соответствия эволюционирующих систем с помощью нейросетевых модельных: объектов.//ДАН.- 2001.- т.376, №4.- С.534-546.

8. Барцев С.И., Барцева О.Д. Исследование отношений между структурой и функцией эволюционирующих систем. с помощью нейросетевой модели. Препринт №235Б, Красноярск, 2002а.- С. 45.

9. Бернал Дж.Д. Молекулярная структура, биохимическая функция и эволюция. В кн.: Теоретическая и математическая биология, М.: Мир.- 1968.- С.110-151.

10. Будыко М. И. Эволюция биосферы. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1984.- С.487.

11. Вейль Г. Симметрия. М.: Наука, 1969.-С.191.14,1518,19,20,21;22,23,24,25,26,27.

12. Вернадский В.И. Живое вещество и биосфера, М.: Наука, 1994.

13. Волькенштейн М.В. Молекулярная биофизика. М.: Наука, 1975.- С.616.

14. Волькенштейн М.В. Общая биофизика. М.: Наука, 1978.- С.590.

15. Воронин Г.И., Поливода А'.И. Жизнеобеспечение экипажей космических кораблей.

16. М.:Машиностроение, 1967.- С.211.

17. Газарян; К.Г., Белоусов Л.В. Биология ? индивидуального развития животных. М.: Высшая школа, 1983.- С.287.

18. Газенко О.Г., Григорьев А.И., Мелешко Г.Ф., Шепелев Е.Я. Обитаемость и биологические системы жизнеобеспечения.// Космическая биология и медицина.-1990.-№3.

19. Гительзон И.И., Ковров Б.Г.,.Лисовский Г.М, Окладников Ю.Н:, Рерберг М.С., Сидько Ф.Я., Терсков; И.А. Экспериментальные экологические системы;, включающие человека. В сб.: Проблемы космической биологии, т.28, Наука, Москва, 1975.

20. Гительзон И.И., Барцев С.И., Охонин B.A., Суховольский В.Г., Хлебопрос P.F. Какой должна быть стратегия развития?// Вестник РАН.- 1997.- т.67, №5.- С.415-420.

21. Гительзон И.И., Барцев С.И., Межевикин В.В., Охонин В.А. Дальний космос: люди; или автоматы?// Вестник РАН.- 2000.- т.70, №7.- С.611-620.

22. Ибрагимов Н.Х. Группы преобразований в математической физике. М.: Наука, 1983.- С.280.

23. Ильин В.А., Позняк Э.Г. Линейная алгебра, М.:Наука, 1974.- С.296.

24. Камшилов М.М. в кн.: История биологии (с начала XX века до наших дней), Наука, Москва, 1975.- С.543.

25. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985.- С.396.

26. Ковров Б.Г., Фиштейн Г.Н. Микроэкосистемы и опыт их использования для изучения жизни простейших в. сообществе микроскопических организмов.// Журнал общей биологии.- 1985.- т.46, №3.- С.336-344.

27. Ковров Б.Г. Искусственные микроэкосистемы с замкнутым круговоротом веществ как модель биосферы. В сб.: Биофизика клеточных популяций и надорганизменных, систем, Новосибирск: Наука. Сиб.Отд., 1992.- С.62-70.

28. Корн Г., Корн Т. Справочник по математике для научных работников и инженеров. М.: Наука, 1977.- С.831.

29. Корниш-Боуден Э. Основы ферментативной кинетики, М.: Мир, 1979.- С.280.

30. Крапивин В.Ф., Свирежев Ю.М., Тарко А.М. Математическое моделирование глобальных биосферных процессов. М., Наука, 1982.- С.272.

31. Крапивин В.Ф., Потапов И.И. Методы экоинформатики. / Под. ред. Арского Ю.М. М.: ВИНИТИ РАН, 2002.

32. Ланкастер П. Теория матриц. М.: Наука, 1982.- С.269.4L Лакин Г.Ф. Биометрия М.: Высшая школа, 1980.- С.293.

33. Левич- А.П., Экстремальный принцип в теории систем и видовая структура сообществ, в кн.:. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т. 1, Ленинград: Гидрометеоиздат,,1978.- С.164-183.

34. Лернер АЛ. Начала кибернетики, М.: Наука, 1967.- С.400.

35. Лисовский Г.М., Тихомиров А.А. Предмет и принципы построения замкнутых экологических систем. В кн. Экологическая биофизика. М.: Логос,, 2002. Т.З: Экология и биофизика: время интеграции. Раздел 3. С. 133-154.

36. Лисовский Г.М., Сыпневская Э.К., Ян Н.А. Экспериментальное моделирование автоселекционных процессов в непрерывной культуре микроорганизмов. В кн.: Биология и культивирование микроорганизмов, Красноярск, 1969.- С.89-92.

37. Логофет Д.О. К вопросу о качественной устойчивости экосистем.// Журнал общей биологии.- 1978.- T.XXXIX, №6.- С.817-822.

38. Логофет Д. О. Что такое математическая экология? в кн.: Математические модели в экологии и генетике, М.: Наука, 1981.- С.8-17.

39. Логофет Д.О.', Свирежев Ю.М. Устойчивость в моделях взаимодействующих популяций.// Проблемы кибернетики, вып.32, М:: Наука, 1977.- С. 187-202.

40. Логофет Д.О., Свирежев* Ю.М. Экологическая стабильность и лагранжева-устойчивость. Новый взгляд на проблему, в кн.: Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, т.7, Ленинград: Гидрометеоиздат, 1985.-С.253-258.

41. Логофет Д.О., Ульянов Н.Б. Необходимые и достаточные условия знакоустойчивости матриц.// ДАН.- 1982.- т.25, №3.- С.542-546.

42. Мармарелис П., Мармарелис В. Анализ физиологических систем. М.: Мир, 1981.-С.480.

43. Медведев Б.В. Начала теоретической физики, М.:Наука, 1977.- С.496.

44. Мейен С.В. О соотношении номогенетического и тихогенетического аспекта эволюции.// Журнал общей биологии.- 1974.- т. XXXV, №3.- С.353-364.

45. Мейен С.В., Соколов Б.С., Шрейдер Ю.А. Классическая и неклассическая биология. Феномен Любищева.// Вестник АН СССР.- 1977.- №10.- С. 112-125.

46. Мецлер Д. Биохимия. М.:Мир.- т.2., т.З.- 1980.- С.606.

47. Моровиц Г. Исторический очерк. В кн.: Теоретическая и математическая биология, М. Мир, 1968.-С.34-47.

48. Морозов Г.И. Теоретические основы проектирования-систем жизнеобеспечения, Проблемы космической биологии, т.36, М.: Наука, 1977.- С.256.

49. Мур Б., Бартлет Д: В кн.: Космическая биология и медицина, Совместное российско-американское издание, т.1, Наука, Москва, 1991.- С.365.

50. Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах. М.: Мир, 1979.- С.512.

51. Одум Ю. Основы экологии, Москва: Мир, 1975.- С.740.

52. Одум Ю. Экология, М.: Мир, 1986, т.1. 328 с. т.2. - 376 с.

53. Петухов С.В. Биомеханика, бионика и симметрия. М.: Наука, 1981.- С.240.

54. Печуркин Н.С. Энергетические аспекты развития надорганизменных систем. Новосибирск: Наука, 1982.- С.113.

55. Печуркин Н.С., Брильков А.В., Марченкова Т.В. Популяционные аспекты биотехнологии. Новосибирск: Наука, 1990.- С. 170.65: Рашевский Н. Модели и математические принципы в биологии; В кн.: Теоретическая и математическая биология, М: Мир, 1968.- С.48-66.

56. Рихтмайер Р. Принципы современной математической физики, т.2, М.:Мир, 1984.-С.381.

57. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическая биофизика. М.: Наука, 1984.-С.304.

58. Рубин А.Б., Пытьева Н.Ф., Ризниченко Г.Ю. Кинетика биологических процессов, М.:МГУ, 1977.- С.330.

59. Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии., М.: Наука, 1987.- С.386.

60. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Об устойчивости и оптимальности в моделях: биологических сообществ, в кн.: Проблемы оптимизации в экологии, М.:Наука, 1978.- С.271-291:

61. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ, М.: Наука, 1978.-С.350.

62. Сигорский В. П. Математический аппарат инженера, Киев: Техника, 1977,- С.766.

63. Суховольский В.Г., Хлебопрос Р.Г., Исхаков Т.Р. Оптимизационная модель конкуренции видов за ресурс.// ДАН.- 2003,- т.390, №5.- С.700-702.

64. Уайт А., Хендлер Ф., Смит Э., Хилл Р., Леман И. Основы биохимии. М.: Мир, 1981.- т.2.- С.617.

65. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии. М.: Мысль, 1974.-С.229.

66. Урманцев Ю.А. Что может дать биологу представление как системы в в системе объектов того же рода? // Журнал общей биологии.- 1978.- т.39, №5.- С.699-718.

67. Фокс С. Происхождение предбиологических систем. М.: Мир, 1966.- С.362.

68. Фон Нейман Дж. Теория самовоспроизводящихся автоматов, (закончено и отредактировано А. Бёрксом), М.: Мир, 1971.- С.382.

69. Фрисман Е.Я. Эволюция характера динамики численности популяции: переход к хаосу. В сб.: Исследования по математической биологии, Пущино, 1996.- С.75-87.

70. Хан Г., Шапиро С. Статистические модели в инженерных задачах. М.:Мир, 1969.-С.395.

71. Хорн Р., Джонсон Ч. Матричный анализ. М.:Мир, 1989.- С.655.

72. Худсон Д. Статистика для физиков, М.:Мир, 1967.- С.242.

73. Чернавский Д.С., Иерусалимский Н.Д. К вопросу об определяющем звене в системе ферментативных реакций. // Изв. АН СССР, сер.биол.- 1965.- №5, С.665-672.

74. Шпаков А.О. Внутренняя симметрия зеркального типа в нуклеотидных последовательностях генов, кодирующих различные классы белков.// ДАН.- 2001.-т.377, №2.- С.273-276.

75. Шредингер Э. Что такое жизнь?. М.: Атомиздат, 1972.- С.88.

76. Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул М.: Мир, 1973.- С.216.

77. Adams J., Paolin С., Geller P.W., Lee L.W., Physiological characterization of adaptive clones in evolving populations of the yeast Saccharomyces cerevisiae, Genetics, v.101, N 2, p.173-185, 1985.

78. Aeronautics and Space Report of the President. Fiscal Year 1993 Activities, NASA, Washington, DC 20546,1994.- P.131.

79. Allen, J. Biosphere 2. The Human Experiment. Penguin Books, 1991.- P. 156.

80. Arora, V.K. Modelling vegetation as a dynamic component in soil-vegetation-atmosphere-transfer schemes and hydrological models.// Reviews of Geophysics.- 2002.-40(2).- 1006,10.1029/2001RG000103.

81. Averner M;, Blackwell C. The development and operation of life support systems for long term space exploration missions. // SAE Paper.- 1996.- №961494,26th ICES.- 6 P.

82. Bak P., Paczuski M. Complexity, contingency, and criticality.// PNAS.- 1995.- v.92.-P.6689-6696.

83. Bardana, E.J. Jr., Montanaro, A. and Hollaren, M.T. Building-related illness: a review of available scientific data.// Clinical Review of Allergy.- 1988.- 6.- C.61-89.

84. Bartsev S.I, Okhonin V.A. Variation principle and algorithm of dual functioning: examples and applications. In Proc. of International Workshop "Neurocomputers and attention П", Manchester Univ.Press, 19911- P.445-452.

85. Bartsev S.I, Okhonin V.A. Self-learning neural networks playing "Two coins". Ibid, P.453-458.

86. Bartsev S.I., Okhonin V.A. Optimization and Monitoring Needs: Possible Mechanisms of Control of Ecological Systems.//Nanobiology.- 1993.- v.2, P.165-172:

87. Bartsev S.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A., Doll S.C., Rao N.S. First Level of Life Support System (LSS) Closure: Optimization of LSS Structure for Different Functioning Times.// SAE Paper.- 1996b.- No.961556,26th ICES.- C.9.

88. Bartsev S.I., Okhonin V.A. Optimized Hybrid LSS for Middle Electrical Rockets Space Missions", SAE Paper, 981530,28th ICES, 5p., 1998.

89. Bartsev S.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A. Principle Problems of Applicable CELSS Design.// SAE Paper.- 1998.- No.981531,28th ICES.- P.6.

90. Bartsev S.I., Okhonin V.A. Potentialities of theoretical and experimental prediction of life support systems reliability.// Adv.Space Res.- 1999a.- v.24, No.3.- P.407-412.

91. Bartsev S.I., Okhonin V.A. Self-Restoration of Biocomponents as a Mean to Enhance Biological Life Support Systems Reliability.// Adv.Space Res.- 1999b.- v.24, No.3.-P.393-396.

92. Bartsev S.I. Optimum control of closed ecological systems: mathematical aspects.// Life Support & Biosphere Science.- 1999.- v.6, No.2.- P.123-131.

93. Bartsev S.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A. Evaluation of optimal configuration of hybrid life support system for space.// Adv.Space Res.- 2000.- v.26, No.2.- P.323-326.т

94. Bartsev S. I., Mezhevikin V. V., Okhonin V. A. Life as a set of matter transformation cycles: ecological attributes of life.// Adv.Space Res.- 2001.- v.28, No.4.- P.607-612.

95. Bartsev S.I., Mezhevikin V.V., Okhonin V.A. Systematic approach to life support system analysis and integration.//Adv. Space Res.- 2003.- v.31, No.7.- P.1823-1832.

96. Bartsev S.I. Naturally deducing estimation of CELSS closure.// Adv. Space Res.- 2003.-• v.31, No.7.-P.1675-1682.

97. Belido A.G. Symmetries Throughout organic evolution.// PNAS.- 1996.- v.93, P. 14229* 14232.

98. Black, D.W., Rathe, A., and Goldstein, R.B. Environmental illness: a controlled study of 26 subjects with 20th Century.// J. of the American Medical Association.- 1990.- v.264.-P.3166-3170.

99. Blackwell C.C. Mixed perturbation analyses applied to life support systems controller design.// SAE Paper.- 1996.-No.961330,26th ICES.- P.7.

100. Boer G.J., Flato G.M. and Ramsden D. A transient climate change simulation with historical. and projected greenhouse gas and aerosol forcing: projected climate for the 21st century Л Climate Dynamics.- 2000.- v. 16.- P.427-450.

101. Boxer, P.A. Indoor air quality: a psychosocial perspective.// J. of Occupational Medicine.- 1990.- v.32.- P.425-428.

102. Bubenheim D.L., Wignarajan K. Incineration as a method for resource recovery from inedible biomass in a CELSS.// Life Supp & Biosph Sci.- 1995.- v.l, No3/4.- P.129-140.

103. Bubenheim D:, Flynn M. The CELSS antarctic analog project and validation of assumptions and solutions regarding regenerative life support technologies.// SAE Paper.- 1996.- No.961589,26th ICES.- P.10.

104. Burge, P. S., Hedge, A., Wilson, S., Harris-Bass, J. and Robertson, A.S. Sick building syndrome: A study of 4373 office workers.// Annals of Occupational Hygiene.- 1987.-v.31.- P.493-504.

105. Burke J.D. Merits of a lunar polar base location. In. Lunar Bases and Space Activities of the 21th Century. Ed. Mendell W.W., Lunar and Planetary Institute, Huston, 1985.- P.77-84:

106. Calloway D.H. Basic data for planing life support systems. In: Foundations of space biology and medicine, VIII, Space medicine and biotechnology, Ed. by Calvin M., and Gasenko O.G., NASA publication #374, Washington, Ch.l, 1975.- P.3-21.

107. Carlson J.M., Doyle J. Complexity and robustness.// PNAS.- 2002.- v.99, No 1.- P.2538-2545.'

108. Cohen M.M. Mars mission design evaluation criteria.// SAE Paper.- 19961- No.961467, 26th ICES.- P. 13.

109. Cosner C. Variability, vaguness and comparison methods for ecological models.// Bul.Math.Biology.- 1996.- v.58, No2.- P.207-246.

110. DeAngelis D.L. Dynamics of Nutrient Cycling and Food Webs, Chapman and Hall, London, 1992.- P.270.

111. Drysdale A. Lunar bioregenerative life support modeling.// SAE Paper.- 1994.-No.941456,24th ICES.- P.5.

112. Drysdale A., Dooley H., Knott W., Sager J., Wheeler R., Stutte G., Mackowiak С. A more completely defined CELSS.// SAE Paper.- 1994.- No.941292,24th ICES.- P.12.

113. Drysdale A. Space habitat options and advanced life support design constraits.// SAE Paper.- 1995.-No.951690,25th ICES.- P.6.

114. Drysdale A. The effect of resource cost on selection of life support technologies.// SAE Paper.- 1995.- No.951492,25th ICES.- P.7.

115. Drysdale A., Sager J. A re-evaluation of plant lighting for a bioregenerative life support system on the Moon.// SAE Paper.- 1996.- No.961557,26th ICES.- P.5.

116. Drysdale A., Fortson R., Stutte G., Mackowiak C., Sager J., Wheeler R. Reliability of Biological Systems Based on CBF Data.// SAE Paper.- 1996.- No.961498, 26th ICES.-P.8.

117. Drysdale A. OCAM-2: a second generation bioregenerative life support system model.// SAE Paper.- 1997.- No.972291,27th ICES.- P.6.

118. Dunne J.A., Williams R.J., Martinez N.D. Food-web structure and network theory: The role of connectance and size.// PNAS.- 2002.- v.99, No 20.- P.12917-12922.

119. Ebenhoh O., Heinrich R. Evolutionary Optimization of Metabolic Pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP n NADH producing systems.// Bull. Math.Biology.- 2001.- v.63, Nol.- P.21-56.

120. Edeen, M.A.; Dominick, J.S.; Barta, J.S.; Packham, N.J.C. Control of Air Revitalization Using Plants: Results of the Early Human Testing Initiative Phase I Test.// SAE Technical Paper Series.- 1996.- No.961522,26th ICES.- P.15.

121. Edelman G.M., Gaily J.A. Degeneracy and complexity in biological systems.// PNAS.-2001.- v.98, No 24.- P. 13763-13768.

122. Edmonds B. Syntactic Measures of Complexity. Ph.D. Thesis, 1999.- P.245.

123. Eisenberg J.N., Pawlowski C.W., Maszle Don R, Auslander D.M. System issues for controlled ecological life support systems.// Life Sup.&Bisph.Sci.- 1995.- v.l.- P.141-157.

124. Finn, J.T. Measures of ecosystem structure and function derived from analyses of flows.// J.Theor.Biol.- 1976.- v.56.- P.363-80.150. .Finn, J.T. Ecosystem succession, nutrient cyclyng and output-input ratios.// J.Theor.Biol.- 1982.- v.99.- P.479-89.

125. Fitch W.M. Rate of change of concomitantly variable codons.// J. Mol. Evol.- 1971,-v.2.- P. 84-96.152. .Folsom C.E., Hanson J.A., (ed. N.Poluin), Ecosystem Theory and Application, John Wiley and Sons Ltd., 1986.- P.269-288.

126. Fontana W., Shuster P. Continuity in Evolution: jn the Nature of Transition.// Science. -1998.- v. 280.-P. 1454-1455.

127. Fontana W. and Shuster P. Shaping Space: The Possible and the Attainable in RNA Genotype-Phenotype Mapping.// J.Theor.Biol.- 1998.- №194.-P.491-515.

128. Forst C.V., Reidys C., Weber J; Evolutionary Dynamics and Optimization.// Advances in Artificial Life.- 1995.- v.929.- P. 128-147.

129. Fortson R.E., Stutte G.W. Measuring the Reliability of a CELSS.// SAE Paper.- 1995.-No.951535,25th ICES.-P.6.

130. Funabashi K., Kurokawa H.:, Oda M., Sugawara S., Takakusagi Т., Ashida A., Nitta K. Simulation software of material circulation in a CEEF: Closed Ecology Experiment Facility.// SAE Paper.- 1996.- No.961500,26th ICES.- P.6.

131. Gitelson J.I., Terskov I.A., Kovrov B.G., Lisovskii G.M.et al. Long-term experiments on man's stay in biological life-support system.// Adv.Space Res.- 1989.-V.9.- P.65-71.

132. Gitelson J.I., Okladnikov Yu.N. Man as a Component of a Closed Ecological Life Support System.// Life Supp & Biosph Sci.- 1994.- v.l, No2.- P.73-81.

133. Gitelson J.I., Bltim V., Grigoriev A.J., Lisovsky G.M., Manukovsky N.S., Sinyak Yu.E., Ushakova S. A. Biological-physical-chemical aspects of a human life support system for a lunar base.// Acta Astronautica.- 1995.- v.37.- P.385-394.

134. Goodsell D.S., Olson A.J. Structural symmetry and protein function.// Annu Rev. Biophys. Biomol. Struct.- 2000.- No.29.- P.105-153.

135. Green D.G. Emergent Behavior, in Biological Systems.// Complexity International.-1994.-v.l.-P. 12.

136. Grossberg S. Nonlinear neural networks: principles, mechanisms, and; architectures.// Neural Network.- 1988.- v.4.- P.17-61.

137. Grover J.P. Stoichiometry, Herbivory and Competition for Nutrients: Simple Models based on Planktonic Ecosystems.// J. Theor. Biol.- 2002.- v. 214, No. 4.- P.599-618.

138. Hecht-Nielson R. On the geometry of feedforward neural network error surfaces.// Neural Computation, MIT Press.- 1993.- v.5, No 6.- P.910-927.

139. Hedge, A., Burge, P.S., Wilson, A.S. and J. Harris-Bass. Work-related illness in office workers: a proposed model of the sick building syndrome.// Environment International.-1989.- v.l5.- P.143-158.

140. Hedge, A., Erickson, W.A. and Rubin, G. Psychosocial correlates of sick building syndrome.// Indoor Air.- 1995.- v.5.- P. 10-21'.

141. Hedge, A., Erickson, W.A. and Rubin, G. Predicting sick building syndrome at the individual and aggregate levels.// Environment International.- 1996.- v.22, No.l.- P. 1319:

142. Hengeveld H.G. Climate Change Digest Projections for Canada's Climate Future CCD 00-01: Special Edition, A Discussion of recent simulations with Canadian Global Climate Model, www.tor.ec.gc.ca/apac/.

143. Hopfield J.J. Neurab networks and physical systems with emergent collective computational abilities.// PNAS.- 1982.- v.79.- P.2554-2558.

144. Hosomi Т., Tako Y., Ashida A., Nitta K., Tokimori Y., Yamamoto T. Material Flow Simulation Software for CEEF: Closed Ecological Experimental Facilities.// SAE Paper. -1995.- No.951537,25th ICESi- P.10.

145. Huttenbach R.C., Radford J.D. Life support future trends and developments.// SAE Technical Paper.- 1989.- No.891549.

146. Jain S. and Krishna S. A model for the emergence of cooperation, interdependence, and structure in evolving networks.// PNAS.- 2001.- v.98, №2,- P.543-547.

147. Jeffries C. Qualitative stability and! digraphs in model ecosystems.// Ecology.- 1974.-v.55,No.l.- P.1415-1419.

148. INDOOR AIR'90^ Proceedings of the 5th International Conference on Indoor Air Quality-and Climate., w.1-5, D.S. Walkinshaw,ed. Indoor Air Technologies, Ottawa, 1990.

149. Karl D.M. Aquatic ecology: Phosphorus, the staff of life.// Nature.- 2000,- v.406.- P.31-33;

150. Kauffman S.A;, Smith R.G. Adaptive automata based on Darwinian selection.// Physica D.- 1986.-v.22, No.1-3.- P.68-82.

151. Kauffman S.A. Origins: of order: self-organization andt selection in evolution. N.Y.:Oxford Univ.Press, 19931

152. Kimura M. Recent development of the neutral; theory viewed from the Wrightian tradition of theoretical population genetics.// PNAS.-1991.- v.88.- P.5969-5973:

153. Kohonen T. Self-organized formation of topologically correct feature maps.// Biol. Cybern.- 1982.- No.43.- P.59-69.

154. Levin t S.A., Grenfell В., Hastings A., Perelson A.S: Mathematicah and computational t Challenges in Population biology and ? ecosystems science.// Science.- 1997.- v.275.-P.334-343.

155. May R.M. Qualitative stability in model ecosystems.// Ecology.- 1973.- v.54, No.l.-P.638-641.

156. Mendell," M.J. Non-specific symptoms in office workers: a review and summary of the epidemiologic literature.// Indoor Air.- 1993.- v.3.- P.227-236.

157. Mendell, M; and Smith A. Consistent pattern of elevated symptoms in air-conditioned : office buildings: A reanalysis of epidemiologic studies.// American Journal of Public Health.- 1990 v.80.- C.l 193-1199.

158. Miyajima H., Ishikawa Y., Nitta K. Material circulation analysis CEEF through simulation.// SAE Paper.- 1997.- No.972297,27th IGES.- P.9.

159. Mori? K., Ohya H., Matsiunoto K., Furune H. Sunlight Supply and Gas Exchange Systems in Microalgal Bioreactor.// Adv.Space Res.- 1987.- v.7, No.4.- P.47-52.

160. Nelson, M.; Dempster, W.F. Living in space: results from Biosphere 2's initial closure, an early testbedi for closed ecological systems on Mars.// Life Sup.&Bisph.Sci.- 1995.-v.2.- P.81-102.

161. Nitta, K.; Ashida, A.; Otsubo, K. Closedt Ecology Experiment Facilities (CEEF) Construction Planning and Present Status.// Life Sup.&Bisph.Sci.- 1996.- v.3.- P.101-115.

162. Odum H.T., Pinkerton R.C. Time's speed regulator: the optimum efficiency for maximum power output in physical and biological systems.// American Scientist.- 1955.-v.43, No.2.-P.331-343.

163. Parrott L., Kok R. Incorporating Complexity in Ecosystem Modelling.// Complexity International.- 2000.- v.7.- P.20.

164. Partridge D., Yates W.B. Replicability of Neural Computing Experiments.// Complex Systems.- 1996.- №10.- P.257-281.

165. Pelletier J.D. Are large complex ecosystems more unstable?// Mathematical Biosciences.- 2000.- v.163, No. 11- P.91-96.

166. Reidys С. M., Stadler P. F. Combinatorial Landscapes. // Santa Fe Institute Working Paper.- 2001.- No.01-03-013.- P.42.

167. Rumelhart D.E., Hinton G.E. Williams R.G. Learning representations by back-propagating errors.//Nature.- 1986.- v.323.- P.533-536.

168. Schuster P. How does Complexity Arise in Evolution?// Complexity.- 1996.- №2.- P.22-30.

169. Sick Building Syndrome, Environmental Health Center, National Safety Council, June 18, 1997. URL: http://www.nsc.org/ehc/indoor/sbs.htm.

170. Silver S.R., Mateles R.I. Control of mixed-substrate utilization in continuous cultures of E. coli.ll J.Bacteriol.- 1969.- v.97, No.2.- P.535-543.

171. Sole R.V. Modelling Macroevolutionary Patterns: an Ecological Perspective.// Santa Fe Institute Working Paper.- 2000.- No.00-12-063.- P.26.

172. Stubbs D.F. Entropy and Neural Nets. In: Neurocomputers and Attention, Manchester Univ. Press, 1991:- P.685-694.

173. Theodoridis G.C., Anne A: Stark L. On Evolutive Systems and The Initial of Structure, and Function.//J. Theor. Biol.- 1996.- v.178,№1.- P.61-88.

174. Volk Т., Rummel J.D. Mass Balances for a Biological Life Support System Simulation; Model.//Adv.Space Res.- 1987.- v.7, No.4.- P. 141-148.

175. Wigner E.P. The probability of the existence of a self-reproduction unit. In: The Logic of Personal Knowledge, The Free Press, Glencoe, Illinois, 1961,- P.231-238.

176. Wolfram S. Cellular automata as models of complexity.// Nature.- 1984.- v.311.- P.419-424.

177. Wolpert D. H., Macready W. G. No Free Lunch Theorems for Search.// Santa Fe Institute Working Paper.- 1996.- No.95-02-010.- P.l 8.

178. Wolynes P.G. Symmetry and the energy landscapes of biomolecules.// PNAS.- 1996.-v.93.- P.14249-14255.

179. Yanofsky C., Horn V., Thorpe D. Protein structure relationships revealed by mutaitional analysis.// Science.- 1964.'- v.146.- P.1593-1594.

180. Zang C.T. A Symmetrical Theory of DNA Sequences and Its Applications.// J. Theor. Biol.- 1997.- v.l 87, №3.- P.297-306.

181. Zweers, Т., Preller, L., Brunekreef, В., and Boleij, J.S.M. Health and indoor climate complaints of 7043 office workers in 61 buildings in the Netherlands.// Indoor Air.-1992.- v.2.- P.127-136.

Информация о работе

Барцев, Сергей Игоревич
доктора физико-математических наук
Красноярск, 2004
ВАК 03.00.02

Диссертация

Редукция сложности моделей природных и экспериментальных экосистем - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы