Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Применение метода пыльцевой оценки в селекции тепличного томата на устойчивость к стрессовым абиотическим факторам

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Применение метода пыльцевой оценки в селекции тепличного томата на устойчивость к стрессовым абиотическим факторам"



РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННОЕ ОБЪЕДИНЕНИЕ ПО ОВОЩЕВОДСТВУ «РОССИЯ» ОРДЕНА «ЗНАК ПОЧЕТА» НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОВОЩНОГО ХОЗЯЙСТВА

На правах рукописи

УДК 635.64 :631.52:631.544.4

МАКОВЕй Миланья Дмитриевна

ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОДА ПЫЛЬЦЕВОЙ ОЦЕНКИ В СЕЛЕКЦИИ ТЕПЛИЧНОГО ТОМАТА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К СТРЕССОВЫМ АБИОТИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ

Специальность 06.01.05 Селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА—1992

Работа выполнена в отделе селекции и семеноводства Научно-исследовательского института овощного хозяйства.

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, с. н. с. С. И. Игнатова.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

Член-корр. АН Республики Молдова, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н. Н. Балашова.

Кандидат сельскохозяйственных наук, профессор И. А. Прохоров.

Ведущее учреждение — Всесоюзный ордена Ленина НИИ растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Защита состоится « /X » • . . 1992 г.

в « » часов на заседании специализированного совета К 122.13.01 в Научно-исследовательском институте овощного хозяйства.

Адрес: 141018, Московская обл., г. Мытищи, Новомытищинский пр., 82, НИИОХ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ овощного хозяйства.

Автореферат разослан « в ъ 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

Л. Н. Прянишникова

ОБЩАЯ ШМТЕРКСТИКА. РАБОТЫ

. Дктуальнооть теш. Создание устойчивых к стрессовым факторам сортов и гибридов томата является одним из важнейших условий • реализации, их потенциальной продуктивности. При создании генофондов следует исходить из того, что не только каждый вид, но да;;:о экотип и биотип уникальны по исвоиы приспоообительным реакциям к кошере тным. условиям внешней среды (Еученко, IS86). В связи с этим большое внимание в селекции долкно быть уделено поиску, идентификации, сохранению и использованию соответствующих геноисточшшов.

Оценка уров.л устойчивости селектируемого ,та стрессовые факторы материала в естественных условиях довольно трудна, а порой невыполнима. Необходимо, чтобы неблагоприятный фактор (погашенная освещенность, повышение и низкие температуры) проявлялся достаточно кестко именно в тог период развит: г растеши!, «.огда они к невд наиболее чувствительны. Отклонение микроклимата от оптимальных 'араметров отрицательно влияет на развитие генеративной сферы растений, а следовательно, и на процессы формирования пыльцы, опыления, оплодотворения и образования сомян, что грив ода т к снижению урожая. Исходя из этого исследования, направленные ка изучение возможности использования оценки устойчивости на ранних стадиях репродуктивного развития, представляют оообый интерес, 3 этом случае большое значение шэет использование в селекции наряду с традиционными, новых методов, облегчающих и ускоряющих селекционный процесс. Н' да был использован метод оценки образцов на стадии зрелой пыльцы, который предлагается Лях (IS85), Кравченко, Лях и др., (1988) в качестве одного из наиболее эффективных методов селэкцик устойчивых г. стрзссовш факторам среды генотипов. Гаыетофщный отбор как ме "од селекции был предложен недавно. Он основан на наличии связи мезад проявлением гаметофитных и огторсфжшх признаков. Mulcahy, (IS79), Tanka.ley et al,r.[SSl) установлено, чти у тсматов репрессируется 60Г генов ферме-нтяой системы, общих как для гаметофпта, raie и дал спорофита.

Бслыаоз количество шльцевнх зэхюн, доступность для массового лабораторного анализа - вот основные преимущества при использовании пыльцы в качестве инструмента для исследования ' "Jïcuhy, IS75).

Цело и чадачи исслвдовата?;. Цель настоящей работы заключалась з изучении возможности использования метода сцоаки и о.Сора образцов на стадии зрелой пыльцы к стрессовым абиотически! фак-

гора. , для ускорения селекции тепличных сортов и гибридов томата.

Для достижения поставленной цели необходимо было рещитъ следующие задачи:

- Подобрать температурные режимы для .оценки sapo- и холодостойкости пыльцы у сортов и гибридов томата,' предназначенных для защищенного грунта.

- Оценить коллекционный и селекционный материал на устойчивость к повышенным и пониженным температурам. Выделить перспективный исходный материал для селекции томата в защищенное грунте в качестве источников устойчивости.

- Провести оценку устойчивости образцов томата к пониженной освещенности.

- Определить влияние условий выращивания растений на жизне-спосооность, жаро- и холодостойкость пыльцы,

- Исследовать пыльцевую продуктивность у селекционных линий томата.

- Изучить наследование признаков устойч' эости по .гаметофиту к экстремальным температурным факторам у гибридных поколений.

Научная новизна.Впервые в селекции томата для создания исходного материала апробирован метод оценки образцов на устойчивость к стрессовым факторам ( повышенные,пониженные температуоы, пониженная освещенность) на стадии зрелой пыльцы.

Установлено, что устойчивость клеток мужского гаметофита к повышенной и пониженной температуре детерминируется разными гене-тичзским.: системами.

Показана зависимость жизнеспособности пыльцы от уровня освещенности при возделывании томата в зимне-весеннем .обороте. Выявлено влияние уровня освещенности на качественный состав пыльцы и ее продуктивность. При различных условиях выращивания растений показана генетическая обусловленность признаков жаростойкости пыльцы и пыльцевой продуктивности.

Практическая значимость. Выделенные из коллекционных и селекционных образцов форш с высокой устойчивостью пыльца к повышенным или к пониженным температурам, а также сочетающие высокую ус- ■ тойчивость к обоим изучаемым факторам могут быть использованы в селекции в качестве доноров устойчивости. Показана возможность оценки спорофита к стрессовым факторам, путем анализа термоустойчивости гаметофита in vitro t для большей достоверности результатов, рекомендуем проводить оценку не менее трех раз на растениях

выращенных в ".онтрастных условиях. Предложена шкала устойчивости к стрессовым температурам, основанная на анализе большого экспериментального материала, позволяет классифицировать образцы по уровни устойчивости гаметофита к высоким и низким температурам и достоверно отобрать высокоустойчивые генотипы. Использование условий первого зимне-весеннего оборота в качестве провокационного фона, ускоряет отбор ценных форы, способных форшровать высокопродуктивную пыльцу с хорошей жизнеспособностью. При размноже-1ши гибрида Алена или других гибридов с участием лшшй Л 555 и Л 550 рекомендуем пыльцу хранить в течение суток при томиерату-ре 6°С в холодильном шкафу, что повышает ;-:сизнес :особнос ^ь пылшы на 1Г 37$. Использование такой пыльцы увеличивает выход comí гибридов на 12-15$.

Апообащш работы. Материалы диссертации были дологзны на'конференции молодых ученых и аспгрантов КШСК. (1990), Всесоюзна.; совещании (Ленинград, 1990), Всесоюзной научной конференции (Мытищи, 1991;, 1У Всесоюзной научной конференции (Кишинев, IS9I), заседании Ученого совета НЮЮХ (IS9I).

ртрукт.упа п объем ра^отн. Диссертация изложена ка 198 страницах, состоит из введения, об?ора литературы, материала и методик исследований, экспериментальной части, выбодоз, рекомендаций производству и списка литературы. В работе прг^едепо 39 таблиц, 5 рисунков и .14 приложении. Список литературы включает 216 наименований, в том числе 100 иностранных авторов.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И КЗТС№ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в отделе селекции и семеноводства НИК сводного хозяйства (г.Ыытищи, Моск.обл.). Экспериментальные исоле-де-занш проводили в IS89-ISS0 г.г , в знмне-весенпеы и легно-озак-:г?м оборотах блочных теплиц совхоза "Московский" , в весенней обороте зимней ангарной и в летнем обороте пленочной теплицы ^совхоза "Тепличный". Б опытах применялась агротехника принятая для культуры томата в залзгаенном грунте.

Услов::я освещенности и температура воздуха з годы последова~ 1И1Й были контрастными.

Объектом исследовании слукпли коллекционна образцы i:¿ Германии. Голландии, Франции, Японии, районированные и поропокт:;г;г;е гибриды, родительские лиши; томата селекции НГОЮХ. Всего с^лс оие-поно 187 образцов. Материалы оце:п1вали на .устойчивость к ас:;п::эн-ной осЕеыенности по количеству и качеству продуцируемой пальцы и

плоде лбразованию в контрастные периоды выращивания: с пониженным уровнем SAP в зимне-весенний и оптимальным - в более поздние сроки.

Пыльцевую продуктивность определяли весовым способом. Сбор пыльцы проводили при помощи вибратора, по 10 цветков в трехкратной повторнооти.

Методической основой дая оценки коллекционных и селекционных образцов на устойчивость к повышенным и пониженным температурам на стадии зрелого мужского гаметофита слуаили работы, проведенные в Институте экологической генетики АН Молдова (Кравчпнко и др., 1938, 1990 г.г.).

Кизнеспособнооть пыльцы определяли проращиванием ее на искусственной питательной среде по Голубинокому (1974).

• Учитывая специфические условия развития растений и формирования пыльцы томатов в защищенном грунте нами были подобраны температурные режимы: 45°С и экспозиция 6 часов для определения жаростойкости, 6°С/24 часа дая определения холодостойкости пыльцы' о последующим проращиванием ее на искусственной питательной среде в течение 3-х часов при температуре 25°С.

lapo- и холодостойкость пыльцы расчитывали по формуле

(Кравченко, 1990). р в g .iqq%, тдв: к - жизнеспособность пыль-

л

цы в :онтроле, 0 - шзнеспособность пыльцы в опыте.

Систематизацию полученных результатов исследований, проводили по предложенной нами шкале устойчивости, включавдей 6 групп с

интервалом в 11%. (Таблица I).

. , Таблица I

Шкала устойчивости образцов томата к стрессовым температурным факторам.

Л Значения груш . Характеристика

группы (жизнеспособность,$) устойчивости образца

I 0 - II не устойчивый

П 12 - 22 о низкой устойчивостью

Ш 23 - 33 о относительной устой- '

ЧИБОСТЬЮ

IV 34 - 44 устойчивый

V "45 - 55 о выоокой устойчивостью

VI 56 и более оверхуотойчивые

Оценку образцов на устойчивость к повышенным температурам на стадии проростков проводили по методу Ивакина (1979).

Для установления характера наследования устойчивости к повышенным и пониженным температурам в ïj использовали показатель Степени доминантности (Hd), предложенный Peter , Peder (1266).

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по методике Лакяна (1380) и Доспехова (1965) на ЭВМ CI.M.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

устойчивость образцов теплкчндго томата к повшдетшл к .пониженным температурам, на стадиц .зрелой пыльны.

В результате оценка коллекционных и селекционных образцов наш выделены тр.. генетически обусловленных тип>.:

■ • сочетающие высокий уровень устойчивости пыльцы как к высокой, так и к низкой температурам,

- устойчивые только к одному из изучаемых факторов,

- с высокой чувствительностью пыльцы как к высоким, так и к низким температурам (таблица 2).

Обр зцы первого типа являются наибе .юе ценными. Они откосятся к группам высоко (У) и сверхустоичквых (У1) генотипов.

Среди образцов второго типа, характеризующихся устойчивостью только к повышенным температурам, особый интерес вызывает сорто-образец из Франции - Turgueza . Дави- при дополнительном прогревании пкльци при температуре 50°С в течение 10 часов она тлела жизнеспособность 51,2%. Пыльцевые трубки данного образца после прогревания были достаточно длинными 11-12 делений окуляр-микрометра.

Только к попиленной температуре тлела устойчивость 60 образцов. У некоторых из ню: процент проросшей пыльцы на искусственной питательной среде in vitro превышал контрольные значения. Возможно, что увеличение жизнеспособности пыльцы в данных условиях связано с усилением синтетических процессов, происходящих в пыль-цяесм зерне, что способствует более быстрому прорастанию *л росту и'.соевых трубок на искусственной питательной среде при пониженных температурах. Подобные данные были получены Scarlet , (1978) на томатах, Bardini , Feder , (1973) на кукурузе и Лях (1938) на томатах.

Пыльца образцов третьего типа характеризовалась но только низкими показателями прорастания в стрессовых уелсыых, но и аномальным развитием пыльцевых трубок.

Таблица 2

Характеристика образцов томата по температурсустойчивооти шиьцд, 1989-1990 г.г.

пг!плчй7т Кизнеспособ- • Жаростой- Холодо- Группа иоризец ность пкльцыД , кость,стойкость,^ устойчивости при 25°С /контр./ Г Ш 45 С при 6°С образца

I. Образцы, сочетающие высокую устойчивость к обоим изучавши факторам

с.Сирена 63,7 66,3 76,8 У1-Л-У1

Gro68et 48,9 60,7 49,5 "-У1-У

Рг Ласточка П 22,0 54,1 83,2 П-У-У1

Г 7456 "а" 18,7 • 50,0 77,7 П-У-У1

М-пато 22,2 48,2 87',9 П-У-У1

81аоп1в 32,7 42,9 48,7 Ш-У-У

2. Образцы томата о высокой жаростойкостью

пыльцы

Тш^иага 13,8 97,5 1,5 П-У1-1

Г 7472 15,1 50,0 6,7 П-У-1

Г 6679 20,8 46,2 2,5 П-У-1

Г 6693 24,9 45,8 2,1 Ш-У-1

Г 66 ОТ 32,6 44,8 1.6 Ш-У-1 •

Г 6522 42,4 43.0 1,2 1У-1У-1

Образцы с высокой холодостойкостью пыльцы

Г 7146 40,3 13,1 94,3 1У-П-У1

Г 6479 153 1.4 94,2 • П-1-У1

Л 204 24,1 9,6 88,3 Ш-1-У1

Г 7182 35,8 84,7 . • Ш-1-У1

К 2645 24,3 7.5 75,6 11-1-Я

К 2627 15,4 6,5 53,7 П-1-У1

3. Образцу о высокой чувствительностью пыльцы к обоим изучаемом температурным факторам

РОгве* 36,0 0 1,4 1У-1-1

Сог1пс1а 30,4 0 0,7 Ш-7.-1

ВЗЛггвгс! 17,9 0 6,4 П-1-1

Г 7200 11,6 с 8,0 1-1-1

Яопагос 25,5 0,4 4,5 Ш-1-1

23,8 0,9 0,9 ■ Ш-Г-1

Обобщая "олучешше данные, можно сделать вывод, что устойчивость клеток мужского гаыетофита томата к повышенным и пониженным температурам датермпнируетоя разными генетическими системами.

Устойчивость различных образцов томата к пониженной освещенности

В условиях низкой естественной соЕещэннооти 106-175 МДзг./м'2 и оптимальных температур, лшзнэспособнооть пыльцы в среднем по всем образцам составила 12,4-1.4,3$. У тех же образцов, выращошшх на месяц поз;:и, гри уровне освещенности 265-296 Ъ&фг, шзнеепс-собность пыльцы была на 13,1-20,1^ выше. (Таодица 2).

Таблица з

жизнеспособность пыльцы у образцов томата, выращенных при различном уровне естественной освещеннсс^л, %.

Образец ___Освещенность,

108--160 _ _265-270_ 106-175 2С5-2£о

1989 .[990

Ирок 32,2+2,01 49,0+2,16 29.4sl.74 37,2+2,41

Г 6638 2Э,4ч.2,0'± 44,0^.2,50 33,4+3,71 33,2+2,84

±2 Блюз 25,6+1,97 38,8+2,52 18.7+1,32 26,4+1,93

Г 6687 24,5+1,59 64,4+2,82 22,4+1,89 57,2+2,11

Грейн ¿1,6^2,09 40,1+2,76 18,3+0,59 22,1^2,11

Г 7159 4,3+0,83 7,7+0,73 8,1+1,03 7,4^0,91

Рг Биту с 6,2+0,56 29,6+2,71 7,8+0,89 27,6+2,16

Г6675 7,6+1,21 38,9+1,90 9,3+1,0.' 4Т,7^2,2?

Рт Стрия 8,1+1,25 22,9+1,58 8,8+1,0} 47,9+1,57

г"ебб? 8,8+1,03 39,5+2,09 14,7+1,01 44 ,1+2,55

Алена 10,5+1,11 24,3+1,45 7,2+1,28 2 Ь, ,89

Р ¡ленузт 14,5±1,23 50.Qt2.84 ^.5,3+0,85 35,2^2,2о

полный перечень образцов приводится в диссертации

X 14,3 34,4 12,4 '."'7 с ы 1 , о

Из приведенных данных видно, что реакция образцов на уровень осьеще.лости была различной. ¿цделены образцы: Г 715Э, £итус, Г 6678, Стриг;, Г 6667 и .др., которые характеризуются очень ¡елкой гизнеспэзойнг.стью пыльцы в зимне-весенний период /4,3-6,8?/

и ;imo_î короткие пыльцевые трубки (1,5-2,0 делений окуляр-микрометра) . При выращивании этих гибридов в болое поздние сроки жиз-ноопособность пыльцы и длина трубок увеличивается в 3-4 и больше раз.

Другие образцы, Г 6707, 1£ейн, Г 6684, Fj Блюз, Ирок и др. шлоют хорошую яизнеспособ"ость пыльцы и длинные пыльцевые трубки (13,0-15,0 дел. окуляр-микрометра).

По показателю "пыльцевая продуктивность" изучаемые гибрида значительно различались как меаду собой, так и по реакции на уровень освещенности. Низкую пыльцевую продуктивность в зимне-весеннем обороте имели гибриды: Натус, Fj Биту с, Fj Менуэт и Fj Алена. Бо втором обороте пыльцевая продуктивность возрастает у них ■ в 2,1-2,8 раза. В зимне-весенний период, наряду с лормальными пыльцевыми зернами било обнарухиэно множество мелких, щуплых и деформированных зерзн. Так у гибрида Fj Натус 40,0^ пыльцевых зерен были недоразвиты, у F¡- Алена - 31,2%, Fj Биту о - 29,4$ и Fj Менуэт - 9 ¿8%, хотя стенотипических нарушений в ;троении цветков не обнаружено. шзнеопособность пыльцы этих гибридов в апреле месяце ооставила в среднем 12,9?.', а в июне была на 16,1- выше, пыльцевые зерна по форме и размерам были более однородны. Перечисленные внше гибриды характеризовались низкими показателями плодо^б-разования в ранний период их выращивания (16,6-40,253) и имели 3,6-16,75» недоразвитых плодов - пуфиков. Следовательно, эти гибриды высоко чувствительны к низкому уровню освещенности и в период репродуктивного развития это проявляется значительнее, чем на других стадиях спорофита.

Другие образцы: Vivia , Matador , Blizzard . ра1гаагев, Г 6638, Г 6647, Г 6734 и др. име.'и завязываемость в тех se условиях низкой освещенности 69,2-85,5%, что подтверждает еысокий уровень устойчивости этих гибридов к данному фактору.

Таким образом, количество продуцируемой пыльцы, ее жизнеспособность, дайна пыльцевых трубок, а также плодообразование находятся в прямой зависимости от уровня освещенности и особенностей генотипа. Признаки "количество" и "качество" пыльцы достаточно тесно коррелируют (0,766 ± 0,215), что указывает на возможность отбора ценных форм для использования в селекции.

Для ускорения селекционной работы по отбору доноров устойчивости к пониженной освещеннооти, необходимо использовать уело-

вия первого зимне-весеннего оборота в качестве провокационного фона для выявления образцов, способных формировать высокопродуктивную пыльцу с хорошей жизнеспособностью.

Зависимость показателей .'-азнеспоообностп. жар о- и холодостойкости пыльцы от температуры выращивания Оценка жизнеспособности пыльцы у 187 коллекционных и селекционных образцов томата показала, что значение данного признака варьирует в зависимости от температуры при которой проходит мик-' роспорогенез. В условиях 1989 года при температуре воздуха в весенней теплице 21-26°С в период формированш пыльцы и освещенности 265-270 МДя/м^ 64,3$ изученных образцов имели высокую етзнеспо-собность пыльцы 28,3-59,90. В холодных условиях 1990 года при температуре 14,5-21,5°С частота повторяемости генотипов с высоким (27,7-61,6$) значением составила всего лиаь 41,0$. Зто свидетельствует о значительном влиянии температурного фактора в период формирования пыльцы на ее жгзнеспоообность. Аналогичная зависимость наблюдается в пленочной теплице по годам. В жарких условиях 1989 года при температуре воздуха в период формирования пыльцы 28,0-35,0°С и высокой _1лажносты воздуха 87-93$, 53,0$ образцов тлели низкий показатель жизнеспособности пыльцы - 8,1-16,9$, а в среднем 24,4$. В условиях 1990 года при температуре воздуха I8-2Í°0 среднее значение жизнеспособности пыльцы составил 26,8$, но при этом число образцов с низким значением составило 44,0$. В таблице 4 представлена реакция пыльцы на условия температуры и освещенности в период ее формирования и развития у основных районированных гибридов, где отражены изменчивость ¿тизнеспзсобноотп пыльцы в зависимости от условий выращивания и особенностей генотипа.

Таблица 4

Жизнеспособность пыльцы у гибридов томата в зависимости от условий выращивания, %

Гибрид rj Остекленные 1 теплицы Пленочная теплица

Зимне-весенний Весешшй Летний

оборот оборот оборот

____'i_____

Ирок 29,1+2,01 27,4+1,89 20,4¿I,55 •

Блюз 25,6+1,97 38,8+2,52 18,2+1,60 '

Грейн 21,6+2,0 30,6+2,05 19,5+1,92

Красная Стрела 19,7+1,36 52,5+2,41 24,4+1,74

Ласточка IУ 14,9+1.39 42,4£2,46 Ю,Э±1 I?

Таблица 4 (продолжение)

ШИИШИШШП'ИШИИИ!

' Натус I0.7il.23 38,9±2,13 12,7+1,07

Вираж Ю,6±1,Ю 53,4+2,37 35,9+2,09

Сгриж 8,0+1,25 38,8+2,80 13,6+1,31

Ей туе 6,2±1,04 51,8+2,82 14,6+1,86

Г ' 16,6+1,54 .40,7+3,11 18,4+1,12

Обобщая данные, полученные в разные годы в различных куль- . тивационшх сооружениях и при разных сроках выращивают раотенш томата можно сделать вывод, что .азнеспособность пыльцы находится в прямой зависимости от светового и температурного режимов. Наи-дучии..л для жизнеспособности являются условия, в которых высокая естественная освещенность сочетается с оптимальными температура-Ш1 в периоды формирования пыльцц.

Динамика признака "жаростойкость пыльцу" в пределах грипп устойчивости,- а также частоты встречаемости гонотипов с определенным значением достоверно не изменяется при шращивашш растении в условиях зимне-весеннего и весеннего оборотов в разные годы. Более существенная разница наблюдается по 1-3 группам устойчивости по годам исследований, резко различных по уровню температура. В оптимальных для микроспорогекеза условиях 1990 года, частота встречаемости образцов I группы со зкачепеи -4,3% составило 43,7/^. Низкими показателями жаростойкости пыльцы характеризовались образцы в условиях 5ар:юго 1939 года, когда'70,0$ образцов 1-ой группы имели жаростойкость пыльцы лииь - 2,0>1. У образцов 1-3 групп с низкой и средней устойчивостью формируется щуплая ма-ложкзнеспособная пыльца, которая после прогревания полностью или ' частично теряет свою жизнеспособность.

У образцов 4-6 1з?упп, которые характеризуются высоким уровнем жаростойкости, после прогревания жизнеспособность снижается незначительно. Следовательно, в период микроспорсгенеза высокие температуры в теплице приводят к элиминации микроспор, не обладающих устойчивостью г. данному Фактору. В этом случае в Ееоткнх температурных условиях отбиразтел естественным ц/тем более жаростойкая пыльца, которая в последствии слабо реагирует на прогревание.

Выявление данной закономерности подтверждает правомерность использования в селекции метода отбора к повышенным температурам образцов на стадии зрелой пыльцы. Это подтверждает и установленная .тесная корреляция мезду устойчивостью образцов к повцпенньш тем-

пературам на стадии проростков и устойчивостью мужского гаметофи-та к этому фактору и = 0,73.

Определенной зависимости признака "холодостойкость пыльцы" от у~ловий выращивания не выявлено. Из 187 изученных образцов 113 характеризовались однозначной реакцией на проращивание с э при температуре 6°С. Остальная часть образцов проявляла модафикацион-ную изменчивость по холодостойкости пыльцы.

У образцов, характеризующихся способностью приобретать моди-фикационцую изменчивость по холодостойкости пыльцы в зависшлости от условий выращивания, отбор по высокому показателю целесообразнее проводить в условиях с наибольшей изменчивостью данного приз-' нака.

Пыльцевая продуктивность у| селекционных линий томата.

Необходимым условием хорошего плодообразования и завязывания семян является формирование достаточного количества жизнеспособной пыльцы. Особенно важен этот показатель у линий, иопользуемых в качестве опылителей в семеноводстве гибридов Э?р При изучении линий тепличных томатов в весеннем обороте остекленных тешпщ и в пленочной тешшце в 1990-1991 г.г. нами показана более высокая зависимость этого признака от генотипических особенностей линии (таблица 5). Доля.влияния генотипа составляет 49,4, доля влияния уоловий - 24,3. Таблица 5

' Характеристика родительских Л1ши2 по основным показателям шиьцы

"линия"" " "" Пыльцевая &!знеспособ- Объе'м'раб'очёй""

ПРОДУКТИВНОСТЬ ,МГ/ЦВ. ность, % пыльцы, %

Л 214 ■ ■ 1,280 32,3 41,3

Л 965 1,020 13,1 13,3

Л 166 0,680 44,3 30,1

Л 198 ' 0,600 39,1 23,4

Л 542 0,660 47,5 31,3

Л 556 0,640 18,8 12 ,-0

Л 828 0,531 33,9 18,0

Л 470 0,440 11,2 ■ 4,*

Л 469 0,310 24,2 7,5

Л 558 0,280 25,3 7,0

НСРсб 0,082

Высокой пыльцевой продуктивностью характеризуются линии Л 214 и Л 965. Низкие значения имели линии Л 469, Л 470 и Л 558.

У линий Л 463, Л 470, Л 556 к Л 558 эти показатели более сильно изменяются в зависимости от условий выращивания. Вероятно они более подвер:;:е;т воздействию факторов внешней среды. Жизнеспособность пыльцы у них невысокая и значительно меняется:! Л 469 от 17,1 до 29,0/»; Л 470 от 11,0 до 21,0/='; Л 556 от 12,0 до 34,2$ ' и Л 558 от 12,6 до 31,1/1. Это указывает на то, что условия, при которых вдет формирование пыльцы, далеки от оптимальных

При хранении пыльцы этих линий в течение суток при комнатной температуре - 23°С в пешщиллиновых флаконах кизнеспособность пыльцы у Л 556 увеличивается в 2 раза, у Л 558 на 16,СЙ, при этом длина пыльцевых трубок увеличивается в 2 раза. Вероятно в данных условиях идет процесс дозревания пыльцы, который был затормокен в естественных условиях, что отразилось на ео гшзнеспособности.

Хранение пыльцы тех линий Л 556 и Л 558 при температуре 6°С в течение суток такке увеличивало их ки^еспособность, но в данном случае у Л 558 она повышалась на 37,7/$, а у Л 556 на 11,3/5.

Знание объема продуцируемой пыльцы, ее жизнеспособности и ваоьироват1Я этих показателей от условий, в которых происходило формирование мужского гаметоссита, даст возмозлюсть определить такой показатель, как объем х>абочей пыльцы и оптимальный срок выращивания растений. Это является очонь ваг-ной характеристикой при использовании этих линии в гибридно:»! семеноводстве при размнота-шш гибридов.

Нааче.иованио устойчивости к новнчешпдм г. ло^сга'пг.г.' темпег-атупам на, стадии г.гугекпго гаметойита в теиличш:: гибрида ?тто:..ата.

С целью вкяспок!— характера наследования .устойчивости к повышенным и пониженным температурам проводили оценку трех параметров: жизнеспособности, кар о- и холодостойкости пыльцы у пяти районированных и перспективных гибридов и их родительских линий.

Наиболее высокой жизнеспособностью пыльцы характеризовались линии гибрвда Гренада, несколько низе показатели у линий гибридов 5- Стрш; и Северный Зхспресс. У остальных изученных линий данный показатель оильно варьировал от условий выращивания.

Жизнеспособность пыльцы у гибридов по сравнению с родительски.® лш.._ямп ншгё уровня их среднего значешш, за исключением Алена, у которого жизнеспособность пыльцы находится на уровне родителя с наибольшим значением.

Чаростойкость пыльцы родительских линий характеризовалась .. низкими показателями (таблица 6). У гибридов £т этот показатель

был выше среднего двух родительских линий или же он был близок к уровню родительской линии с наибольшая значением. Каростойкой пыльцой отличался гибрид Рт Гренада (32,6$) и гибрид Алена (32,хотя родительские линии высокой жаростойкостью не обладали. Коэффициент наследования признака термоустойчивое:л по степени доминантности у вышеуказанных гибридов составил 3,0-2,4 соответственно. Сильное доминирование данного признака (8,9) наблюдается у гибрида 3?2 Стриж, хотя родительские линии имели низкие показатели. Следовательно, по вышеприведенным комбинациям • скрещивания в Р|.наблюдается положительное сверхдоминирование. По гибридам •Северный Экспресс и Красная Стрела имеет место положительное доминирование. тчЛлштя й

Наследование признаков жизнеспособности, кар о- и холодостойкости пыльцы в гибридах

Название гибрида зу ■ Р1 Р2 Н а

Жизнеспособность при 25°С, /О

Северный Экспресс 23,6+1,86 25,3+1,72 16,8±1,79 -8,3

Красная Стрела 23,2+1,72 22,1±1,68 20,3±1,89 -3,9

Алена 33.4+1,73 17,(^1,69 22,1+1,70 0,88

Стриж 25,3+1,72 23,9+1,69 19,7^,74 -7,0

Гренада 32,3+1,99 35,2+2,09 27.CtI.87 ■4,4

Иаростойкость, %

Северный Экспресо 6,4 13,5 10,8 0,25

Красная Стрела 9,8 19,1 15,1 0,14

Алена • 5,9 21,0 32,0 2,4

Стриж 13,5 11,3 22,2 8,9

Гренада . 22,1 12,0 32,6 3,0

Холодоотойкооть, ^

Северный Экспресо 29,4 64,7 48,7 0,09

Красная Стрела 36,5 31,8 45,0 4,5

Алена 31,8 40,0 75,8 8,7

Стриж 64,7 85,6 60,2 -м

Гренада 64,0 72,0 77,4 2,3

н На - степень доминирования признака устойчивости . . Рр?2 - родительские линии гибридов

Устойчивость пыльцы родительских линий к понийвннкм температурам и проявление данного признака в 'гибридах ^ также является

важнейшей характеристикой тепличных томатов. Все изученные родительские линии характеризовались достаточно высокой устойчивостью пыльцы к пошивнной температуре. •

У гибридов Pj-: Красная Стрела, Алена, Гренада наблюдается положительное сверхдоминирование (4,5; 8,7; 2,3), а у гибрида Pj-Северный Эксп|)есс -доминирование (0,09). Отрицательное сверхдо-шнировавдо, то есть гибрид р£ по данновд признаку уступает худ-шеыу родителю, отмечается у габрида Pj Стрлн. Вероятно, это связано с тем, что родительские линии данного гибрида характеризуются высокой изменчивостью по холодостойкостью пыльцы. ,

Наибольшее доминирование : ..изнаков. яаро- и холодостойкости пыльцы наблюдается в тех комбинациях скрещивания, гдо родительские формы имеют одинаковые значения по изучаемым температурным факторам отбора. По этому вопросу необходимо провести более всесторонние исследования, чтобы понять как связаны эти показатели с селекционной ценностью материала.

выводи

1. На контрастных по признакам устойчивости-к стрессовым температурам гетерозисных гибридах томата: Ирок, Алена, Стриж, Карлсон, Лаоточка 1У, Ласточка П, подобраны температурные режимы и экспозиция (45°0/6 часов и 6°С/24 часа), позволившие оценить

и сгруппировать 167 образцов отечественной и зарубежной селекции по уровто устойчивости к повышенным и по.зикеннш температурам в соответствии с разработанной luz.z: классификацией.

2. Выделены образцы томата 3-х генетически обусловлошг'х типов: - сочетающие высокий уровень устойчивости пильцы как к

высокой, так и к низкой температурам,

- устойчивые только к одном:/ из изучаемых факторов,

- образцы с пыльцой восприимчивой к обоим факторам.

Ка основании этих данных показано, что устойчивость клеток вдх;-ского гаметофнта к высокой и низкой температурам детерминируется разными генетическими системами (одним или блоками генов).

3. Установлено значительное влияние пониженной освещенности и высоких температур (28-35°С) в сочетании с высокой влажностью воздуха на шзнеспоообность пыльцы. В весеннем обороте остекленных теплиц при высокой естественной освещенности (265-270 МДв/м2) и оптклальных.'тёмператур (21-26°С) в период формирования пыльцы, жизнеспособность ее была наиболее высокая.

4. Выделены две линии-'Л 828 и-Л 187, характеризующиеся

стабильностью признаков высокой жизнеспособности, жаро- и холодостойкости пыльцы, проявляющейся независимо от условий формирования мужского гаметофита как в остекленных, так и в пленочных тепл "цах.

5. Признак "жаростойкость пыльцы" генетически обусловлен а незначительно варьирует в различных условиях выращивания растений. Показано наличие сопряженности жаростойкости определенной на стадии мужского гаметофита о этим же показателем на стадии спорофита ( R= 0,733). Это дает возможность использовать в селекции метод отбора устойчивых к повышенным температурам образцов на стадии зрелой пыльцы в качестве экспресс метода для выделения ценных форм.

в. При изучении коллекционных и селекционных образцов по способности пыльцы прорастать и расти при пониженной температуре 6°С/24 часа установлено, что 113 генотипов характеризовались одинаковой реакцией на данное температурное воздействие, независимо от условий, в которых формировалась пыльца. Остальные 74 генотипа проявили высокую модафикационную изменчивость по данному признаку.

7. Показано, что признак "пыльцевая продуктивность" генетически детерминирован (¿,'1= 39,7 по гибридам и 49,4 по линиям) и тесно коррелирует о жизнеспособностью пыльцы ( я - о,766), что. указывает на возможность отбора форм о высокой пыльцевой продуктивностью для использования их в дальнейшей селекционной работе.

8. Выделены сортообразцы из Голландии: vivía , Matador, Blizzard f Palmares f 0 высоким уровнем плодообразования 69,2- 85,5$ на пяти первых соцветиях, сформировавшихся в период низкой освещенности. В этих жз условиях высокие показатели имели отечественные селекционные образцы из НИИОХ: Г 6638; Г 6647;

Г 6734; Г 7191; Г 7198 и й I275/I.

9. Изучение характера наследования устойчивости к повышенным и пониженным температурам на стадии пыльцы у гибридов gj- показало, что наибольший показатель доминирования признака жаростойкости, как и холодостойкости, наблюдаетоя в тех комбинациях скрещивания, где родительские формы имеют одинаковые средние пли * ниже средних значения по изучаемому фактору.

-16 -

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для выделения наиболее ценных форм тепличного томата с высокой устойчивостью к повышенным и пониженным температурам рекомендуем использовать разработанную нами шкалу устойчивости и режимы обработки пыльцы 45°С/6 часов и 6°С/24 часа.

Щенку проводить не менее трех раз на растениях,выращенных в контрастшх условиях.

2. Выделенные из коллекционных и селекционных образцов формы С ВЫСОКОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ ПЫЛЬЦЫ К ПОВШЭННЫМ ( Turgueza , Гр.в-

нада), к пониженным температурам (Г 7146, Г 7479), а также сочетающие высокую устойчивость к обоим изучаемы.: факторам (с.Сирена, crosset г р 7456) рекомендуем в качестве доноров устойчивости к факторам отбора.

3. Для ускорения селекционной работы г'о отбору источников и доноров устойчивости к пониженной освещенности необходимо ис-.пользовать условия первого зимне-весеннего оборота в качестве провокационного фона для выявления образцов, способных формиро-■ ш> высокопродуктивную пыльцу с хорозей жизнеспособностью.

4. При размножении гибрида Fj Алана или' других гибридов о участием линий Л 556, Л 558 рекомендуем пыльцу хранить в течение суток при температуре 6°С в холодильном окафу,. что приводит к повышению жизнеспособности пыльцы на 15-37^. Использований такой пыльцы увеличивает выход семян гибридов на 12-15/5.

lio материала'.! диссертации опубликованы следующие работы;

1. Маковеп М.д., Игнатова С.И. Изменчивость признака "пыльцевая продуктивность" томата в зависимости от условий выращивания и генотипа //Экологическая генетика растений, животных, человека: Тез.докл. 1У Всесоюзн.конф, - Кишинев, I99I.-C.378.

2. Маковой Ы.Д., Игнатова-С.И. Влияние пониженной освещенности на количество и качество пыльцы //Экологическая генетика растений, животных, человека: Тез.докл. 1У Всесоюзн.конф. -Кишинев, I99I.-C.379.

3. Игнатова С.И», Ыаковей M .Д. Влияние условий вираЦивания на плодообрг овашю гибридов томата. //Тез." докл. Всесоюзн. научно-технич.конф. "Пути внедрения интенсивного земледелия

и проы, технологий в овощеводстве." ДЭЭ1.-С.180.__

ОЗ.(£92. Заказ )l 5. 1,0 п.л. Tipas I0Ü экз.-'i'ïïiiV lM'Ka.