Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Оценка томатов на устойчивость к нерегулируемым абиотическим факторам с использованием признаков гаметофитного и спорофитного поколений

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Оценка томатов на устойчивость к нерегулируемым абиотическим факторам с использованием признаков гаметофитного и спорофитного поколений"

на правах рукописи

Юрлова Евгения Васильевна

*

Оценка томатов на устойчивость к нерегулируемым абиотическим факторам с использованием признаков гаметофитного и спорофитного поколений

06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

*

Новосибирск-2000

Работа выполнена в Новосибирском государственном аграрном университете. Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН

Научный руководитель кандидат сельскохозяйственных наук Ю.В. Фотев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Тарасенко Н.Д.

кандидат сельскохозяйственных наук Витченко Э.Ф.

Ведущая организация Западно- сибирская овощная опытная станция

Защита состоится « 3/» сиа^ 2000г. в 1С часов на заседании диссертационного совета Д. 120. 32. 01 при Новосибирском государственном аграрном университете Адрес: 630039 г. Новосибирск-39, ул. Добролюбова, 160, Ученый совет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного университета

Автореферат разослан «_; и » 4 й (, 2000г.

Ученый секретарь диссертационного совета

В. В. Токарев

Z444

Общая характеристика работы Актуальность темы. Вклад селекции в повышение урожайности сельскохозяйственных культур составляет от 30 до 70% ( Жученко, 1996). Однако, зачастую вновь созданные сорта и гибриды могут реализовать свою потенциальную продуктивность только на повышенном агрофоне. Вместе с тем, в последние 15-20 лет в нашей стране наблюдается устойчивая тенденция к увеличению разрыва между урожайностью на сортоучастках и в производстве, что свидетельствует о низкой адаптационной способности предлагаемых к районированию сортов и об оазисном характере их оценки в системе Госсортосети (Жученко, 1986).

В связи с этим большой интерес вызывают работы, посвященные совершенствованию способов оценки адаптационной способности различных сельскохозяйственных культур (Кильчевский, Хотылева, 1985; Балашова и др., 1994). Среди них особое место занимают исследования, объектом которых является пыльца, что связано с уникальными возможностями этой фазы жизненного цикла растений. Так, экспериментально доказана взаимосвязь экспрессии генов в спорофитном поколении и фазе зрелого мужского гаметофита (Mascarenhas, 1988).

При сравнении изоферментных спектров пыльцы и тканей вегетативных органов томата (9 ферментных систем, кодируемых 28 генами) обнаружили (Tanksley et al, 1981), что 60% генов, контролирующих синтез этих энзимов в вегетативных частях растений, экспрессируется и в пыльце, а 18 из 19 ферментов пыльцы (95%) были найдены также и в тканях вегетативных органов Кроме того, гаплоидному геному не свойственны доминантно-рецессивные отношения. Специфические особенности мужского гаметофита (большой объем популяции- у томата, например, в одном цветке содержится около 160000 пыльцевых зерен (Trabelsi, 1985), независимость от материнского растения, легкость отбора, непосредственное влияние экологических стрессов и конкурентные взаимоотношения в пестике) позволяют считать отбор в этой фазе жизненного цикла наиболее интенсивным по сравнению с женским гаметофитом (Ottaviano et al, 1988).

Поэтому, изучение взаимосвязи между показателями прорастания пыльцы in vitro и признаками спорофитного поколения томата дает возможность исследования и моделирования элементов адаптационной способности к нерегулируемым абиотическим факторам.

Цель и задачи исследования. Цель- изучить возможность использования ростовой реакции пыльцы ( РРП) для оценки адаптационной способности и экологической устойчивости спорофитного поколения томата. Задачи исследова!

К*

C.iiiTeptfjpr К

концентрации осмотически активного вещества (сахароза, ПЭГ 6000) на РРП образцов томата in vitro, 2/ оценить влияние продолжительности хранения на РРП in vitro; 3/ изучить динамику количественных принаков споротифита (плодообразование и его варьирование ( Су) по соцветиям, товарная урожайность) по годам и условиями среды; 4/ исследовать свя!ь между показателями РРП и варьированием количественных признаков спорофи га ( плодообразование и его Су по соцветиям, товарная урожайность) по годам и условиям среды; 5/ провести сравнительную оценку экологической стабильности образцов томата «традиционным» ( по спорофитному поколению) и предлагаемым в работе (с использованием фазы зрелого мужского гаметофита) способами.

Научная новизна работы заключается в обосновании совместного исследования признаков гаметофитного и спорофитного поколений томатов в оценке на устойчивость к нерегулированным абиотическим факторам.

Практическая значимость заключается в разработке методической схемы «гаметофит- спорофит», которая позволяет оценить образцы томатов на «высокую», «низкую» адаптационную способность к неблагоприятным факторам среды.

Апробация работы. Результаты проведенного исследования доложены не научно- практической конференции ученых НГАУ и Гумбольдского университета «Анализ современных аграрных проблем» ( Новосибирск, апрель 1995г), на научной конференции аспирантов и студентов НГАУ «Наука на пороге XXI века» ( Новосибирск, 1998г), на научно- практической конференции «Проблемы сельскохозяйственной экологии» ( Новосибирск, 1999г.), а также на заседании кафедры генетики и селекции НГАУ (апрель 2000г.)

Публикация работ. По материалам диссертации опубликовано шесть работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 354 страницах машинописного текста, содержит 161 таблицу, 124 рисунка Состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, рекомендаций и приложений В приложениях 21 таблица. Список литературы содержит 238 наименований, в том числе 47 на иностранном языке.

Условия, материал и методика исследований

Опыты проводили в 1997 -99 годах в пленочной необогреваемой теплице( пл.т.) и открытом грунте (о. гр.) в лаборатории интродукции пищевых растений Центрального сибирского ботанического сада СО РАН г. Новосибирска. Метеорологические условия для роста и развития томата в период проведения исследований были благоприятными В работе использовали 64 образца томата из пл.т и 40 из о ip Каждый вариант (сорт, линия, гибрид F! п F2) включал 4-16 растений Технология выращивания растений общепринятая для юны Сбор пыльцы проводили вибратором из полностью раскрывшихся цветков со 2-3 и 3-4

соцветий Выбор среды для проращивания пыльцы осуществляли на растворах' 1/сахарозы-20% ( контроль), 2/ ПЭГ 6000 в концентрации 10,20%. В каждую из сред добавляли борную кислоту ( 0,006%). Пыльцу инкубировали в капле среды на предметном стекле, находившемся на увлажненной фильтровальной бумаге в чашке Петри. Режим проращивания пыльцы 22±2 °С в течении 3-х часов Каждый вариант включал просмотр не менее 300 пыльцевых зерен в 5-8 полях зрения при увеличении х 200. Пыльцевое зерно считали проросшим при достижении пыльцевой трубкой длины, составляющей не менее двух диаметров пыльцевого зерна (Trabelsi, 1985). При определении уровня значимости результатов прорастания пыльцы руководствовались данными приведенными Stanley, Linskens ( 1974,p. 76). Жизнеспособность пыльцевого зерна определяли по показателям: проросшая (п.п.) и абортивная ( а.п.) пыльца к общему числу пыльцевых зерен в поле зрения в %. Для определения сроков сохранения жизнеспособности интактную пыльцу хранили 2-4 суток.

Оценку спорофитного поколения образцов томата проводили по следующим показателям' плодообразование по числу товарных плодов (пл. по ч. т. пл.) и его варьирование по соцветиям ( Cv по соцв.) товарная урожайность (тов. ур-ть) Применяли ранжирование образцов по признакам гаметофитного и спорофитного поколений по методике неравноинтервальных рядов (Лакин, 1980).

Использовали оценку образцов « традиционным» способом по Кильчевскому, Хотылевой (1985). генетический анализ п генотипов в m средах для выявления общей (ОАС) и специфической ( САС) адаптивной способности генотипов, дифференцирующей способности среды (ДСС), селекционной ценности генотипов по признакам гаметофитно! о ( п.п и а п при немедленном посеве (нем. п ) и после хранения в течение 2-х суток (хр )) и спорофишого ( пл по ч т. пл., С, по соцв., тов ур-ть) поколений

Индекс плода определяли по методике Гарковенко и др. (1992) Степени доминантности признаков определяли по Брюбейкеру ( 1966) Статистическую обработку опытных данных проводили на ЭВМ типа IBM PC с использованием программы Excel 97 в соответствии с общепринятыми методами биометрических расчетов (Лакин, 1980).

Результаты исследований. Влияние состава питательной среды на показатели прорастания пыльны. Проращивание пыльцы на двух питательных средах показало, что биологически энертный компонент ПЭГ 6000 может быть рекомендован для культивирования пыльцы in vitro, как обеспечивающий достаточно высокие показатели прорастания пыльцы ( 12,8 .. 15,9%) и

более сильная варьирование этого признака (43,1 ... 111,3%) по сравнению с 20%-ым раствором сахарозы - Cv= 34,4% Причина- вероятное участие сахарозы в процессе прорастания пыльцы как в качестве элемента питания так и осмотически активного вещества.

Оценка влияния продолжительности хранения пыльцы на показатели ее

прорастания in vitro.

Проращивание пыльцы через 2, 4 суток, а также посевом через 2 часа после сбора показало, что вне зависимости от начального показателя прорастания пыльцы- высокого и низкого (от 25,5 до 43,6%) не отмечено зависимости влияния изначальной жизнеспособности не прорастание пыльцы. Вероятно, можно предположить разную энергообеспеченность образцов томата. Оптимальный срок хранения пыльцы- 2 суток ( 100%- ое прорастание пыльцы) по сравнению с 4-х дневным ( 40%)

Оценка жизнеспособности и абортивности пыльцы in vitro образцов томата.

Проращивание пыльцы образцов томата на 10-20%-ых растворах ПЭГ 6000 в среднем по двум концентрациям, данным пл т и о гр и годам изучения показало различия показателей п п. между образцами

При ранжировании образцов по показателю п.п при нем.п в среднем по данным пл т и о гр по условиям 1997 и 1999 годов образцов с высокими значениями РРП не отметили ( рис 1а, 1в). В 1998 году группа с диапазоном высоких значений РРП ( 16,9 - 32,6% п п ) составила 10,2% ( рис 16) В нее входили четыре образца' F1 (Виолент х Vendor) -30,8%, F1 (Виолент х Тепличный) - 30,3, F1 ( Виоленг х Burpees's jubillee) - 25,8 и Виолент - 27,8% п п Группа с очень высокими значениями п п (32,7% и более) имела 2,6% (рис. 16), к ней относился гибрид F1 ( Кар х J110- 77) - 33,5%.

РРП после хр. по годам и условиям среды характеризовалась очень низким, низким и средним значениями п п Исключения- условия 1998 года, когда отмечали высокое значение прорастания пыльцы у F1 ( Кар х Л 10-77) - 32,5% ( рис.1г). Контроль- F1 ласточка TCF имел 2,4 .... 23,5% п.п. при нем. п и после хр. по годам и условиям среды.

Оценка образцов томата по показателю а.п. как пр нем. п., так и после хр. выявила значительные различия между ними индивидуального характера и в зависимости от условий среды и лет исследования.

з

79,5%

а/ 1997 год п.п. при нем.п. б/ 1998 год п.п. при нем. п.

3

в/ 1999 год п.п при нем.п. г/1998 год п.п. после хр.

Рис. 1. Распределение образцов томата в соответствии с принятой группировкой ио показателю п.п. при нем.п. и после хр на растворе ПЭГ 6000 в среднем по концентрациям ( 10-20%) между данными пл.т и о.гр. по годам, %

1 -низкое; 2- среднее; 3- высокое; 4- очень высокое Основное количество образцов по годам изучения ( 1997,1998, 1999) после хр относилось к группе с низким и средним диапазонами абортивности ( 7,9-21,9%) ( 81,4 • 69,2 : 63,9% соответственно) ( рис.2а, 26, 2в). Вместе с тем, группа с высокими значениями а.п. составляла 5,2 % -1998г., 13,9% -1999г.

( рис. 26,2в). Стабильно высокие значения а.п. как при нем.п., так и после хр. по годам и условиям среды имели: Р'1 ( Л10-77 х И7 ШаШо)- -22,3 ... 23,0%, П (¥1 ЮапЮ х Л10 - 77) - 20,3 ... 25,0% ,по сравнению с Р1 Ласточка

ЮТ- 2,2... 7,8% Таким образом пыльца изученных образцов меняет значения п п и а п. после ее хр по условиям среды и годам изучения Не отмечено прямой зависимости между показателями жизнеспособности пыльцы и ее абортивностью.

а) 1997 год б) 1998 год

4

13,9% *

63,9%

в) 1999 год

Рис 2 Распределение образцов томата в соответствии с принятой группировкой по показателю а.п. (%) после хр. на растворе ПЭГ 6000 в среднем по концентрациям (10-20%) между данными пл.т. и о.гр. по годам, %

1 - очень низкая; 2 - низкая ; 3 - средняя; 4-высокая

Оценка селекционного материала на адаптационную способность

Результаты исследования показывают, что комплексная оценка, проводимая в фазе зрелого мужского гаметофита и в спорофитном поколении позволяет судить о динамике сложных хозяйственно-ценных количественных признаков за годы испытания и по условиям среды Выделяли надежные образцы, характеризовавшиеся «высокой»

и «низкой»адаптационной способностью как по показателям гаметофитного, так и спорофитного поколений в пл.т. и о.гр. по годам по сравнению с контролем-районированным, гибридом Р1 Ласточка ТСБ (Табл.1). Под «высокой» адаптационной

способностью образцов понимали: близкие показатели п.п. и а.п. как при нем.п., так и после хр., с минимальным варьированием этих признаков между пл.т. и о.гр., в сочетании с высоким плодообразованием и низким его варьированием по соцветиям в том числе между данными пл.т. и о.гр. Под «низкой» адаптационной способностью: высокую изменчивость показателей п п. и а.п. при нем. п. и после хр., с низким плодообразованием и его высоким варьированием по соцветиям. Распределяли образцы по показателям «высокой», «низкой» адаптационной способности стабильно проявляющейся по годам изучения (Табл. 2).

Таблица 2

Распределение образцов томата по показателю «высокой», «низкой» адаптационной способности по годам изучения (1997-99)

Адаптационная способность

«высокая» «низкая»

F, Шаганэ (3)* Виолент (2)

F, (Виолент х Л 10-77) (3) Л 10-77 (3)

F, (Л 10-77 х Виолент) (2) Л 5995 (3)

Fi (Виолент х Тепличный) (2) Vendor (2)

F, (Виолент х Кар) (2) Momor (2)

Fi (Виолент х Vendor) (2) Burpees'sjubillee (2)

F, (Л 5995 х Л 10-77) (2) F, (Л 10-77 x Burpees'sjubillee) (2)

F, (Л 10-77 х Л 5995) (3) Vulcan (3)

F7 Rianto (2) F, (Vulcan x Л 10-77) (3)

F, (Л 10-77 х H Rianto) (2) Тепличный (3)

F, (F, Rianto x Л 10-77) (2) Ft (Кар x Л 10-77) (2)

F, (Л 10-77 x Тепличный) (2) Fi (Данна x Burpees's jubillee) (2)

F, (Л 10-77 x Кар) Снегири (2)

F, (Тепличный x Кар) (2)

F| (Кар x Тепличный) (2)

F, (Тепличный x Л 10-77) (2)

F, (Л 5995 x Кар) (2)

F, (Снегири x Л 5995) (2)

F, (Л 5995 x Тепличный) (2)

(3)* - количество лет стабильного проявления признака

В дальнейшем целесообразно использовать схему предварительного ускоренного отбора генотипов томата на адаптационную способность, то есть на стабильность проявления хозяйственно-ценных количественных признаков за вегетационный период, в том числе на ранних этапах селекционного процесса

ч

Таблица 1

Результаты комплексной оценки образцов томата по признакам фазы зрелого мужского гаметофита и спорофитного поколения

Группа по адаптационной способности Образец Проросло пыльцы, % а*между пл.т. И о.гр. по Пл. по ч.т.пл., % СУ по соцв., % Тов. ур-ть кг/м1

нем. п. хр. п.п. а.п.

п.п. а.п. п.п. а.п.

«высокая» Р,(Л10-77хЛ5995) 10,7... 16,6 3,2___11,5 5,6... 13,6 4,5—13,2 1,0-8,5 0,8-3,5 68,4—74,1 33,6—39,5 4,0-6,1

Р1 (Л 10-77хВиолент) 15,4-16,5 6,3-7,0 10,4—17,5 5,0-6,4 0,7-6,4 0,8-5,7 58,1-69,0 33,8-46,2 4,2—5,5

«низкая» Вигреев'Б ЗиЬШее 12,4-16,5 7,0...14,8 5,0... 10,1 8,0-12,6 0,6-9,2 2,1-6,2 34,9-44,5 71,5-76,1 1,6.. Л,5

Р, (Л10-77х Вигреез'в ¡иЬШее) 19,5-23,3 6,5...8,4 11,5—12,8 7,5—9,7 1,5-11,7 0,4...7,1 45,0—52,0 57,7—75,5 2,7-5,0

контроль Р) Ласточка ТСР 13,0...23,5 2,2-6,7 2,4-16,0 3,1.. 7,8 0,3-6,4 0,1-2,1 64,3—72,1 33,9-45,9 2,5-4,5

ст* - среднее квадратическое отклонение

Схема отбора генотипов томата на адаптационную способность

Исходный материал: гибриды, линии, расщепляющиеся гибридные популяции с возможностью индивидуального отбора

ГЛМЕТОФ ИТ Количество п п на 10 и 20%-ых растворах ПЭГ 6000 при нем.п. и после хр. Количество а.п. на 10 и 20%-ых растворах ПЭГ 6000 при нем п. и после хр Су количества п п и а п по условиям среды (пл т. и огр)

Двукратная оценка в течение одного вегетационного периода в сравнении со стандартным сортом на двух фонах (пленочная необогреваемая теплица + открытый грунт)

СПОРО ФИ Г ГГл по ч.т пл . Су по соцв., % тов. ур- ть, кг / м2

Оценка в конце ве1 етационного периода по структурным элементам соцветий (плоды, абортивные завязи, опавшие цветки) в сравнении со стандартным сортом

Генотипы с минимальным варьированием товарной урожайности и плодообразования «по годам»

Индекс плода. Наименьшим варьированием индекса плода, как экспресс- показателя экологической пластичности обладали образцы: Виолент-4,1%; Р, (Л 10-77 х Л 5995) - 5,7; Тепличный- 6,0; Л 5995-6,3; Р| (Л 5995 х Л 10-77) 6,9; Р, (Виолент х Л 10-77)- 7,0%.

Наибольшей изменчивостью индекса плода характеризовались: Л 10-77-10,6%, Р, (Л 10-77 х Вигреез^иЫПее) - 10,0; Вигреея^.¡иЫ11ее-9,9%.

Оценка адаптационной способности и стабильности генотипов и дифференцирующей способности среды

Оценку образцов томата «традиционным» способом проводили по методике Кильчевского, Хотылевой (1985) с использованием признаков спорофитного (пл.по ч.т пл и его Су по соцв , тов ур-ть) и гаметофитного (п.п. и а.п. при нем.п. и после хр ) поколений. Выделяли образцы с высокими значениями ОАС и САС (Табл.3).

Таблица 3

Образцы томата с высокими значениями ОАС и САС по показателям

спорофитного и гаметофитного поколений томата

Показатель Образцы, выделившиеся по показателям

ОАС САС

тов.ур-ть Fi (F7 Rianto х Л 10-77) Fi (Л 10-77 х FyRianto) Fi (Л 10-77 x Л 5995) F, (Л 5995 х Л 10-77) F, (Vulcan х Л 10-77) Fi (Виолент х Л 10-77) F, (Л 10-77 х Burpees's jubillee)

пл по ч т пл F, (Vulcan х Л 10-77) F] (Л 10-77 х Л 5995) F7 Rianto Burpees's jubillee

Cv по соцв F, (Виолент х Л 10-77) F | (Л 10-77 х Л 5995) Fi Шаганэ Burpees's jubillee Fi (Л 10-77 x Burpees's jubillee) F7 Rianto

п п,нем п F, (Виолент х Л 10-77) F] Шаганэ Тепличный Виолент F| (Тепличный x Кар)

п п , хр. F, (Л 10-77 х Л 5995) Виолент F] Шаганэ F| (Виолент х Л 10-77) Fi Шаганэ F, (Виолент x Л 10-77)

а п , нем п F, (Виолент х Л 10-77) Тепличный Мошог Fi (Тепличный x Кар) F, (Vulcan x Л 10-77) Vulcan

а.п., хр. Тепличный F, (Виолент х Л 10-77) Fi (Тепличный x Кар) F, (Vulcan x Л 10-77) Vulcan F7 Rianto

Оценка параметра ДСС показала, что условия пл.т. являются анализирующим фоном для отбора образцов по признакам спорофитного поколения и фазы зрелого мужского гаметофита на «высокую», «низкую» адаптационную способность.

Оценка наследования признаков в спорофитном и гаметофитном поколениях.

Наследование признаков определяли по 25 гибридным комбинациям по показателям фазы зрелого мужского гаметофита и спорофитного поколения томата по годам и условиям среды Показатели степени доминантности (hp) изменялись в широких пределах-hp- -97,0 + 131,0 но показателю п п., hp = -28,8... + 175,0 по а.п., hp= -34,1... + 75,0 по признакам спорофитного поколения ( пл. по ч.т.пл , Cv по соцв , гов ур-ть). По наследованию показателей гаметофитного поколения томатов по годам и условиям среды выделяли: по п.п. при нем. п. и после хр. Fi (Л 10-77 х Л 5995) - hp =1,27 ... 7,29; F, (Л 10-77 х Виолент) - hp=l,06...1,62; F, (Виолент х Vendor) hp = 2,67 ... 18,87; F| (Л 5995 x Тепличный) - hp =1,26... 24,00; F, (Тепличный х Л 10-77)- hp = 1,98 ... 10,20; Fi (Виолент x Л 10-77) - hp= 1,50 ...6,00; по а.п. при нем.п. и после хр. Fi (F7 Rianto х Л 10-77) -hp= 2,14 ... 19,00; Fi (Vulcan x Л 10-77) - hp = 1,44 ...3,00. В среднем по многолетним данным спорофитного поколения и условиям пл т. и о.гр. отмечали: Fi (Л 10-77 х Л 5995) - hp = 1,17 ... 31,00; F, (F, Rianto x Л 10-77) hp= 1,81 ... 31,00; F, (Снегири x Л 5995) - hp= 1,09 .. 75,00.

/А выводы

1. На основе оценки 64 образцов из пленочной необогреваемой теплицы (пл.т.) и 40 из открытого грунта (о.гр.) на устойчивость к нерегулируемым абиотическим факторам среды установлена возможность совместного использования показателя ростовой реакции пыльцы (РРП) in vitro с параметрами плодообразования.

2 «Высокой» адаптационной способностью обладают сортообразцы Fi( Л 10-77 х Виолент), F|( Л10-77 х Л 5995):

а) с высоким показателем плодообразования по числу товарных плодов (58,1.-74,1%);

б) варьированием плодообразования по соцветиям не ниже контроля (33,6...46,2%);

в) высокой товарной урожайностью (4,0...6,1 кг/м2).

«Низкой» адаптационной способностью - Burpees'sjubillee, F|( Л 10-77 х Burpees's jubillee) относительно контроля - Р,Ласточка (64,3...72,1%, 33,9. .45,9%, 2,5.. 4,5 кг/м2).

- с низким показателем завязывания плодов (34,9...52,0%);

- высоким варьированием плодообразования по соцветиям (57,7...76,1%),

-низкой товарной урожайностью (1,6...5,0 кг/м2).

Выделенные образцы можно использовать как стандарты по признакам «высокая» и «низкая» адаптационная способность.

3. При близких показателях прорастания и абортивности пыльцы сортообразцы: а) с «высокой» адаптационной способностью имеют более низкое варьирование этих признаков в разных условиях среды ( <т„п=0,7...8,5%, „ =0,8...5,7%) как при немедленном посеве, так и после хранения в течение 2-х суток;

f3

б) с «низкой» адаптационной способностью характеризуются более высокой изменчивостью этих признаков в пл.т. и о.гр.( апг1=0,6 ..11,7%, са „=0,4. .7,1%) по годам.

3. Оценка адаптационной способности образцов томата включает последовательное определение признаков гаметофитного и спорофитного поколений в сравнении с районированным сортом и предложенными стандартами: прорастание пыльцы in vitro на растворе ПЭГ 6000 в концентрациях 10 и 20%, абортивность пыльцы и варьирование этих признаков по условиям среды, плодообразование и его варьирование по соцветиям, товарная урожайность при использовании двух фонов: пл.т. и о.гр.

Наиболее результативен отбор (выбраковка) по признакам, характеризующим «низкую» адаптационную способность.

5. По 25 гибридным комбинациям установлен характер наследования по условиям среды (пл.т. и о.гр) и годам изучения (1997-99):

- по прорастанию пыльцы hp=-97,0...+131,0,

- по абортивности пыльцы hp=-28,8...+175,0;

- но показателям спорофитного поколения (плодообразование по числу товарных плодов (пл по ч г пл ) и его варьирование по соцветиям (Cv по соцв.), товарная урожайность (тов ур-ть)) hp=-34,l.. +75,0.

Гибридные комбинации, обладающие положительным гетерозисным эффекюм (hp).

- по показателю прорастания пыльцы F|( JI 10-77 х Л 5995), Fi( Л 10-77 х Виолент), Fi( Л

5995 х Тепличный), F,( Виолент х Vendor), F,( Тепличный х Л 10-77) - hp=l,26 ..24,00,

- по абортивности пыльцы F,( Л 10-77 х F7 Rianto), F|(F7 Rianto x Л 10-77), F,( Vulcan x Л 10-

77), F|( Л 10-77 x Momor) - hp=l,44...175,00;

а

-по спорофитному поколению (пл. по. ч.т.пл., Су по соцв., тов ур.ть) F|( Л 10-77 х Л 5995), Fj( F7 Rianto х Л 10-77), F|( Снегири х Л 5995) - hp=l,09...75,00.

6. При оценке адаптационной способности сортообразцов томата « традиционным» способом наиболее высокие значения ОАС имеет Fi( Л 10-77 х Л 5995), САС - Fi( Л 10-77 х Burpees's jubillee). Условия пл т. являются анализирующим фоном для отбора образцов на «высокую» и «низкую» адаптационную способность.

7. Растворы ПЭГ 6000 10 и 20% концентрации обеспечивают достаточно высокий показатель прорастания пыльцы (12,8...15,9%) разных сортообразцов томата и более сильное варьирование этого признака (43,1...111,3% соответственно) в сравнении с 20%-ым раствором сахарозы - Cv=34,4%. Поэтому, для проращивания пыльцы целесообразно использовать, не участвующий в процессах метаболизма растительной клетки биологически инертный компонент ПЭГ 6000.

8. Максимальная продолжительность хранения пыльцы составляет четверо суток. Наибольшая изменчивость при высоком показателе прорастания пыльцы между образцами по продолжительности хранения достигается на вторые сутки (х=20,9%, Cv=43,0%). Продолжительность сохранения жизнеспособности пыльцы in vitro не зависит от ее начального прорастания.

РЕКОМЕНДАЦИИ

Для проращивания пыльцы томата целесообразно использовать:

- раствор ПЭГ 6000 в концентрациях 10 и 20% с добавлением 0,006% борной кислоты,

- ее двукратный отбор со 2-3 и 3-4 соцветий;

- ее двухдневное хранение.

Для оценки томатов на адаптационную способность использовать'

- показатели гаметофитного (прорастание пыльцы и ее абортивность как при немедленном посеве, так и после хранения в течение 2-х суток и изменчивость этих признаков по условиям среды) и спорофитного (плодообразование по числу товарных плодов и его варьирование по соцветиям, товарная урожайность) поколений на двух фонах (пл.т. и о.гр.);

- стандарты по показателю «высокая» адаптационная способность: Fi( Л 10-77 х Виолент), F,( Л 10-77 х Л 5995), «низкая» - Burpees's jubillee, F>( Л 10-77 х Burpees's jubillee).

В качестве анализирующего фона использовать условия пл.т

Список работ опубликованных по теме диссср гацин

1. Фотев Ю.В., Юрлова Е.В., Токарев В.В. Использование микрогаметофита для оценки экологической устойчивости сортообразцов томата. // Анализ современных аграрных проблем. Тезисы докладов научно-практической конференции ученых ПГАУ и 1 умбольдского университета {Новосибирск, апрель 1995г)- Новосибирск, 1995-е 22-23

2. Фотев Ю.В., Юрлова Е.В. Показатель прорастания пыльцы как как критерий оценки адаптационной способности гибридов томата.// Сельско-хозяйственная биология-1996.-№3.-с.46-51

3.Юрлова Е.В. Влияние абиотических факторов среды на показатель прорастания пыльцы томата в условиях in vitro. II Наука на пороге XXI века. Тезисы докладов научной конференции аспирантов и студентов НГАУ. -Новосибирск, 1998.-е. 10-12

4.Юрлова Е.В. Морфометрические показатели плодов и ростовая реакция пыльцы в оценке томата на адаптационную способность.// Там же.-с.14-16

5 Фотев Ю.В., Юрлова Е.В., Токарев В.В. Селекция сортов и гибридов томатов на высокую адаптационную способность в не обогреваемых пленочных теплицах // Проблемы сельскохозяйственной экологии: Доклады и тезисы докладов научно-практической конференции (Новосибирск, декабрь, 1999г.). Новосибирск, 2000.-е. 18

6. Юрлова Е В , Фотев Ю.В. Оценка систем буферности в гапло- и диплофазах сортов и гибридов томатов. // Там же - с 18-19

Сдано в печать 24.04.00г. Формат 60x84 1/16 Бум. тип. офс. 80гр. 4ч. изд. л 1.0. Тираж 100 экз. Заказ 28

типография НИСС г. Новосибирск ул. Н-Данченко 104

J.

РНБ Русский фонд

2007-4 2444

s»

гчз

е*з

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Юрлова, Евгения Васильевна

Введение

Глава 1. Селекция томатов на устойчивость к абиотическим стрессовым факторам (обзор литературы)

1.1 Устойчивость растений томата к стрессовым факторам среды в онтогенезе

1.1.1 Температура

1.1.2 Освещённость

1.2 Взаимодействие генотип - среда и моделирование экологической устойчивости или адаптивной способности генотипа

1.3 Биология прорастания пыльцы

1.4 Взаимосвязь экспрессии генов в пыльце и у взрослого растения

Глава 2. Условия, материал и методика исследования

Глава 3. Влияние факторов внешней среды на прорастание пыльцы томата

3.1 Влияние состава питательной среды на прорастание пыльцы

3.2 Оценка влияния продолжительности хранения пыльцы на её прорастание in vitro

3.3 Оценка прорастания и абортивности пыльцы томата in vitro

Глава 4. Оценка элементов урожайности томата

4.1 Плодообразование

4.2 Варьирование плодообразования по соцветиям

4.3 Число плодов на растении

4.4 Средняя масса товарного плода

4.5 Товарная урожайность

Глава 5. Связь между прорастанием пыльцы и элементами урожайности

Выводы

Предложения селекционной практике и производству

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка томатов на устойчивость к нерегулируемым абиотическим факторам с использованием признаков гаметофитного и спорофитного поколений"

Актуальность темы. Селекция занимает важное место в повышении продуктивности томата в открытом и защищённом грунте. Вклад селекции в повышение урожайности сельскохозяйственных культур составляет от 30 до 70% (Жученко, 1996). Однако, зачастую вновь созданные сорта и гибриды могут реализовать свою потенциальную продуктивность только на повышенном агрофоне (внесение удобрений, обработка от вредителей и болезней, орошение и т.д.). Создание условий, в полной мере отражающих естественную динамику факторов среды, затруднено их взаимосвязанным многообразием. «Ориентация на преимущественно техногенную интенсификацию растениеводства пишет А.А. Жученко, особенно мало эффективна в неблагоприятных почвенно-климатических погодных условиях, где, даже при значительных затратах невосполнимой энергии на коренную эксплуатацию и мелиорацию, не удается снизить зависимость величины и качества урожая от «капризов» природы» (1990, с. 392). К настоящему времени в нашей стране получены сорта и гибриды томата, позволяющие в оптимальных для роста и развития растений условиях получать определённый урожай. Вместе с тем, слабая технологическая обеспеченность культуры не позволяет реализоваться их потенциалу продуктивности. Кроме того, наблюдающийся в нашей стране и повсеместно в странах развитого овощеводства открытого и защищенного грунта (Голландия, Дания и др.) рост стоимости энергоносителей, вынуждает производителей продукции изыскивать пути снижения энергозатрат. Один из них - селекция сортов и гибридов с низким энергопотреблением на единицу продукции, способных давать высокие урожаи в более широком диапазоне условий среды.

Накопленный к настоящему времени обширный экспериментальный материал, полученный исследователями нашей страны, а также ближнего и дальнего зарубежья, свидетельствует о взаимозависимости генетически детерминируемых элементов структуры растительного организма. Проводя селекцию на устойчивость к какому-то одному абиотическому стрессовому фактору среды (температура, осмотический стресс, засоленность, тяжёлые металлы) мы одновременно повышаем и общий уровень адаптационной способности организма. Взаимосвязь экспрессии генов в фазе зрелого мужского гаметофита и в спорофитном поколении открывает возможности для быстрой, эффективной оценки на устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Уникальные возможности гаплофазы (микроскопические размеры и гаплоидный генотип) позволяют анализировать полигенные признаки в короткое время и на обширной выборке. Тогда как имеющиеся на сегодняшний день сортоучастки "оазисного" характера не отражают всего адаптационного потенциала сортов и гибридов и не обеспечивают в полной мере выявление стабильности урожаев этих сортов в изменяющихся климатических условиях. В производстве также всё большее значение приобретает оптимальное агроклиматическое районирование, ускорение темпов создания и распространения новых сортов (Жученко, 1986).

Об этом же свидетельствуют основные достижения многолетних исследований, полученные во ВНИИССОК по селекции и семеноводству овощных культур. Причем, селекция по пыльце входит в методологическую систему экологической селекции овощных культур и является одним из перспективных и приоритетных её направлений (Пивоваров и др., 2003).

Следовательно, изучая взаимосвязь между показателем прорастания пыльцы в растворе синтетического осмотика полиэтиленгликоля с молекулярной массой 6000 (ПЭГ 6000) и признаками спорофитного поколения томата (количество завязавшихся плодов, изменчивость плодообразования по соцветиям и др.), можно исследовать и моделировать элементы экологической устойчивости к стрессовым факторам среды (Горбунов и др., 2005). Цель и задачи исследования. Повышение эффективности селекционного процесса путём комплексной оценки набора генотипов по гаметофитным и спорофитным признакам у томатов. Задачи исследования:

1. Изучить влияние состава питательной среды (сахароза, ПЭГ 6000) и продолжительности хранения пыльцы на её прорастание in vitro.

2. Оценить прорастание и абортивность пыльцы разных генотипов на питательной среде.

3. Изучить изменчивость количественных признаков спорофитного поколения (плодообразование и его варьирование по соцветиям, число товарных плодов, их средняя масса, товарная урожайность) в зависимости от условий внешней среды.

4. Определить в общем фенотипическом варьировании компоненты его изменчивости в зависимости от генотипа, года, среды (плёночная теплица и открытый грунт) и их взаимодействия по признакам гаметофитного (прорастание и абортивность пыльцы) и спорофитного поколений.

5. Выявить связь между прорастанием пыльцы и элементами урожайности в зависимости от абиотических факторов внешней среды.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые в условиях Западной Сибири проведена комплексная оценка гаметофитного и спорофитного поколений томата на устойчивость к нерегулируемым абиотическим факторам. Установлена относительная доля компонентов изменчивости, обусловленных генетическими и средовыми факторами. Разработана методика «гаметофит-спорофит», позволяющая оценивать образцы томатов по устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Защищаемые положения:

- реакция разных генотипов томата на условия вегетации (годы, плёночная необогреваемая теплица и открытый грунт);

- метод выявления гибридов наиболее приспособленных для включения в селекционный процесс и производственные программы, который позволяет оценить томаты на основе гаметофитного и спорофитного поколений.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научно-практической конференции учёных НГАУ и Гумбольдского университета «Анализ современных аграрных проблем» (Новосибирск, апрель 1995г.), на научной конференции аспирантов и студентов НГАУ «Наука на пороге XXI века» (Новосибирск, 1998г.), на научно-практической конференции «Проблемы сельскохозяйственной экологии» (Новосибирск, 1999г.), на заседании кафедры Генетики и Селекции НГАУ (апрель, 2000г., январь 2006 г.). По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Автор выражает искреннюю благодарность за оказанную помощь кандидату сельскохозяйственных наук, доценту кафедры плодоовощеводства

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Юрлова, Евгения Васильевна

выводы

1. Трёхфакторный дисперсионный анализ результатов сравнительного изучения 36 образцов томата по 8 количественным признакам показал, что по плодообразованию, количеству товарных плодов, их средней массе и товарной урожайности критерий Фишера достоверен с высокой вероятностью по фактору А (годы), фактору В (генотипы) и фактору С (плёночная необогреваемая теплица и открытый грунт), а также по взаимодействию АхВ, АхС, ВхС.

2. В общем фенотипическом варьировании признаков доля изменчивости, вызванная метеорологическими условиями (годы) составляет по прорастанию свежесобранной пыльцы 8,0, прорастанию пыльцы после хранения - 19,6, абортивности свежесобранной пыльцы - 15,0, абортивности пыльцы после хранения - 12,6, плодообразованию - 5,9, числу товарных плодов - 0,8, их средней массе - 1,0, товарной урожайности - 1,9%.

3. По прорастанию свежесобранной пыльцы доля генотипической изменчивости определена в 29,4, прорастанию пыльцы после хранения 24,5, абортивности свежесобранной пыльцы 38,2, абортивности пыльцы после хранения 35,6, плодообразованию 45,6, числу товарных плодов 56,9, их средней массе 57,8, товарной урожайности 29,1%.

4. Доля изменчивости, вызванная различиями в условиях вегетации в плёночной необогреваемой теплице и в открытом грунте (фактор С) установлена по плодообразованию 1,6, числу товарных плодов 6,5, их средней массе 1,8, товарной урожайности 2,6%.

5. Доля изменчивости, обусловленная взаимодействием АхВ (годы х генотипы) составляет по прорастанию пыльцы после хранения 9,2, абортивности свежесобранной пыльцы 20,4, абортивности пыльцы после хранения 19,0, плодообразованию 8,6, средней массе товарного плода 6,3%, АхС определена по абортивности свежесобранной пыльцы в 1,2, абортивности пыльцы после хранения 9,4, числу товарных плодов 2,8, их средней массе 8,5, товарной урожайности 18,7%, взаимодействием ВхС выявлена по прорастанию свежесобранной пыльцы 15,0, прорастанию пыльцы после хранения 9,0, абортивности свежесобранной пыльцы 10,6, абортивности пыльцы после хранения 8,6, плодообразованию 11,3, числу товарных плодов 7,7, их средней массе 11,2, товарной урожайности 11,1%.

6. В условиях вегетации 1997 г. товарная урожайность томата варьировала в теплице от 1,8 (Линия 5995) до 8,0 (Fi УикапхОтборная форма 10-77) и в открытом грунте от 1,3 (F7Rianto) до 5,7 (Fj Отборная форма 10-77хЛиния 5995), в 1998 г. от 1,1 (Линия 5995) до 6,3 (F, Отборная форма 10-77xF7Rianto) и от 1,6 (Burpees's jubillee) до 7,1 (F! F7RiantoxOT6opHaH форма 10-77), в 1999 г. от 1,3 (Линия 5995) до 6,4 (F, Отборная форма 10-77xF7Rianto) и от 1,7 (Линия 5995) до 5,1 кг/м (Fi Отборная форма 10-77xMomor, Fi ВиолентхОтборная форма 10-77).

7. Положительные коэффициенты корреляции варьировали от 0,368 (между абортивностью свежесобранной пыльцы и товарной урожайностью) до 0,947 (между абортивностью свежесобранной пыльцы и абортивностью пыльцы после хранения). Отрицательные коэффициенты корреляции варьировали от 0,329 (между прорастанием свежесобранной пыльцы и абортивностью пыльцы после хранения) до 0,543 (между абортивностью пыльцы после хранения и числом товарных плодов).

8. В результате трёхлетнего испытания 50 образцов в плёночной необогре-ваемой теплице и 36 образцов в открытом грунте превзошли стандарт — гибрид Fj Ласточка - по прорастанию свежесобранной пыльцы четыре гибрида (Fj Отборная форма 10-77хЛиния 5995, Fj Отборная форма 10-77хВиолент, Fi КархОтборная форма 10-77, Fi BwxrieHTxBurpees's jubillee), по прорастанию пыльцы после хранения семь гибридов (Fi Отборная форма 10-77хЛиния 5995, Fj Отборная форма 10-77хВиолент, Fi СнегирихЛи-ния 5995, F, Линия 5995хТепличный, Fj ТепличныйхОтборная форма 1077, Fj ВиолентхУепс1ог, F] ВиолентхВигреез'Б jubillee), по плодообразованию один гибрид (Fi Отборная форма 10-77хВиолент), по числу товарных плодов один гибрид (Fj Отборная форма 10-77хЛиния 5995), по их средней массе восемь гибридов (Fi Отборная форма 10-77xBurpees's jubillee, Fj Отборная форма 10-77хВиолент, Fi Отборная форма 10-77хЛиния 5995, Fi Линия 5995хОтборная форма 10-77, Fj Отборная форма 10-77xF7Rianto, F, Р7ШапЮхОтборная форма 10-77, Fi Отборная форма 10-77хТепличный, Fj ВиолентхVendor) и три сорта (Burpees's jubillee, Отборная форма 10-77, Кар) и по товарной урожайности пять гибридов (Fj Р7Шап1охОтборная форма 10-77, Fi Отборная форма 10-77хВиолент, F] Отборная форма 10-77хЛиния 5995, Fj Отборная форма 10-77хТепличный, Fj Виолентх Vendor).

9. Прорастание пыльцы на разных питательных средах варьирует при 20%-ной сахарозе от 10,3 до 40,5, на среде ПЭГ 6000 (полиэтиленгликоль с молекулярной массой 6000) при 10%-ном растворе от 5,2 до 22,2 и 20%-ном от 0,0 до 48,4%. Предполагается, что биологически инертный ПЭГ 6000, не участвующий в метаболизме клетки, является более жёстким фоном для оценки селекционного материала на устойчивость к нерегулируемым абиотическим факторам внешней среды.

10. Оптимальный срок хранения пыльцы - двое суток (прорастает 100% образцов). Продолжительность сохранения способности пыльцы к прорастанию in vitro не зависит от её начального прорастания.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ селекционной практике и производству

1. Для эффективного использования в производственных условиях (акционерные общества, фермерские хозяйства, приусадебные участки) предлагаются продуктивные гибриды Fj Отборная форма 10-77хЛиния 5995, Fj Отборная форма 10-77хВиолент.

2. Для включения в селекционный процесс рекомендуются наиболее стабильно развивающиеся гибриды Fj Отборная форма 10-77хЛиния 5995, Fj Отборная форма 10-77хВиолент, Fj Виолентх Vendor по признакам га-метофитного (прорастание свежесобранной и хранящейся пыльцы) и. спорофитного (плодообразование, число товарных плодов, их средняя масса, товарная урожайность) поколений.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Юрлова, Евгения Васильевна, Новосибирск

1. Алпатьев А.В. Помидоры. М.: Колос, 1981. - 304 С.

2. Альтергот В.Ф. Действие повышенных температур на растения // Изв. АН СССР. Сер. Биол., 1963. № 1. - С. 67-75.

3. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л.: Гидромет-издат, 1971.- 155 С.

4. Балина Н.В. Действие повышенных температур на рост пыльцевых трубок // Физиология растений. 1976. - Т. 23. -Вып. 4. - С. 805-811.

5. Банникова В.П., Хведынич О.А. Опыление, прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок // Основы эмбриологии растений. Киев, - 1982. - С. 60-69.

6. Барахтенова Л.А. Стратегия адаптации: метаболические системы контроля устойчивости растений // Генетические ресурсы и эффективные методы создания нового селекционного материала с.-х. растений. Новосибирск, 1994. - С. 8-10.

7. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений М.: Агропромиздат, 1986. -101 С.

8. Батыгин Н.Ф. и др. Связь ростовых и биохимических процессов в онтогенезе ячменя / Батыгин Н.Ф., Потапова С.М., Никитина Л.И., Бере-жинская Т.Е. // Физиология и биохимия культурных растений. 1980. -Т. 12. - Вып. 6. - С. 603-608.

9. Ю.Брежнев Д.Д. Томаты. Л.: Колос, 1964. - 320 С.

10. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972.-399 С.

11. Гавриш С.Ф. Адаптивная селекция томата // Овощеводство и плодоводство Урала. Пермь, 1987. - С. 32-36.

12. Гавриш С.Ф., Готовцева И.П. Создание гибридов Fj томата с высокой адаптивной способностью // Разработка и внедрение эколого-технологических методов повышения продуктивности растений в овощеводстве. М., 1991. - С. 98-106.

13. Гавриш С.Ф., Сысина Е.А. Экологическое сортоиспытание как составная часть селекционного процесса получения детерминантных гибридов томата // Роль абиотических факторов в селекции и технологии овощных культур. М., 1989. - С. 84-92.

14. Гапочка Г.П. Пыльца растений неожиданный инструмент познания // Биология наших дней. - 1982. - Вып. 1. - С. 83-92.

15. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наукова Думка, 1974.-365 С.

16. Гончарова Э.А. Физиологические методы в диагностике устойчивости томата к неблагоприятным факторам среды // Науч.-тех. бюллетень ВИР, 1992. Вып. 228. - С. 54 - 60

17. Губченко А.А. Проявление генотипа у томатов по скороспелости и продуктивности в различных условиях среды // Онтогенетика высших растений. Кишинев, 1989. - С. 132

18. Добруцкая Е.Г. и др. Оценка адаптивности и селекционной ценности генотипа при экологическом изучении овощного гороха/ Добруцкая

19. Е.Г., Епихов В.А., Попова И.А., Анисимов Ю.Ф., Исхаджиев А.А. //»

20. Селекция овощных культур. М., 1989. - С. 27.-31

21. Доведар С.А. Исследование особенностей плодообразования томата в условиях высокой температуры и разработка методов его повышения: Автореф. дис. канд. с. х. наук / НИИ овощ, хозяйства РСФСР. - М., 1973.-16 С.

22. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. - 416 С.

23. Духовный А.И. Прибор для сбора пыльцы и опыления растений в селекционных целях // Измерительная и вычислительная техника в управлении производственными процессами в А.П.К. JL, 1988. - Ч. 1. -С. 111-112.

24. Епихов В.А., Сиротин В.М. Сравнительная оценка взаимодействия «генотип-пункт посева» и «генотип-срок посева» у овощного гороха // Селекция овощных культур: Сб. научн. тр. М., 1988. - С. 40-44.

25. Жученко А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1988. - 767 С.

26. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство: эколого-генетические основы. Кишинев: Штиинца, 1990. - 432 С.

27. Жучекно А.А. Повысить адаптивность сорта // Российские семена. -1994.-Вып. 2.-С. 44-46

28. Жученко А.А. Развивать адаптивную селекцию // Экономика сельского хозяйства России. 1996. - №10. - С. 22

29. Жученко А.А. Селекция растений (эколого-генетические аспекты). -Кишинев: Препринт, 1986. 36 С.

30. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1980. - 586 С.

31. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика // Экологическая генетика и эволюция. Кишинев, 1987. - С. 50-73.

32. Жученко А.А., Кравченко А.Н. Некоторые перспективы и подходы к гаметной и зиготной селекции растений // Генетические методы ускорения селекционного процесса. Кишинев, 1986. - С. 5 - 17

33. Жученко А.А., Лях В.А. Селективное действие пониженных температур на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок культурного и дикого видов томатов // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Штиинца, 1984. - С. 172 - 173

34. Зауралов О.А., Лукаткин А.С. Влияние пониженных температур на дыхание проростков теплолюбивых растений // Международное совещание «Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты». Сыктывкар, 1995. - С. 59-62

35. Зибарова И.В. Влияние пониженных температур на рост пыльцевых трубок и осемененность плодов гибридов Fj томатов // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Штиинца, 1987. - С. 202

36. Зимина Л.Б. Конкурентоспособность пыльцы мутантных форм томата при нанесении ее в достаточном и ограниченном количестве и срезаниипестика после опыления // Доклады ТСХА / Моск. С.-Х. Акад., 1996. -Вып. 267. С. 17-23

37. Ивакин А.П. Определение жаростойкости овощных культур по ростовой реакции проростков после прогревания // Физиология растений. -1981. Т.28. - Вып. 2. - С. 444-447

38. Каталог мировой коллекции ВИР. Образцы томата с характеристикой солеустойчивости и жаростойкости на ранних этапах онтогенеза. Л., 1989.-Вып. 492. - 52 С.

39. Кильчевский А.В. Взаимодействие генотипа и среды в селекции овощных культур // Современные проблемы генетики и селекции. Минск, 1995.-С. 33

40. Кильчевский А.В. и др. Изучение основных параметров среды как фона для отбора в селекционном процессе/ Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. , Федин М.А., Мац С.Р. // Генетика. '- 1987. Т. 23. - № 10. - С. 1866-1875.

41. Кильчевский А.В. Комплексная оценка среды как фона отбора // Доклады АН БССР. 1986. - Т. 30. - № 9. - С. 846-849.

42. Кильчевский А.В. Основные особенности адаптивной селекции растений // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Шти-инца, 1987.-С. 8-9

43. Кильчевский А.В. Оценка общей и специфической адаптивной способности у генотипов // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев, 1984. - С. 44 - 45

44. Кильчевский А.В., Гильфанов Р.Г. Взаимосвязь продуктивности и экологической стабильности в сортоиспытании томата // Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. -Новосибирск, 1991. С. 21

45. Кильчевский А.В., Хотылева JI.B. Генотип и среда в селекции растений. Минск: Наука и техника, 1989. - 191 С.

46. Кильчевский А.В., Хотылева JI.B. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов растений., дифференцирующей способности среды // Генетика. 1985. - Т. 21. - № 9. - с. 1481 - 1498

47. Кильчевский А.В., Хотылева JI.B. Сравнительное изучение методов комплексной оценки генотипов по продуктивности и экологичекой стабильности // Методы отбора по комплексным признакам в селекции растений. Ялта, 1989. - С. 41-42

48. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В., Федин М.А. Связь между продуктивностью и экологической стабильностью сортов овощных культур // Цитология и генетика. 1988. - Т. 22. - № 4. - С. 47-52

49. Климов С.В. Биоэнергетическая концепция устойчивости растений к низким температурам // Успехи современной биологии. 1997. - Т. 117. -Вып. 2.-С. 133-154

50. Коваль. С.Ф. Комплексный отбор ценных генотипов на провокационном фоне у самоопыляющихся культур // С.-х. биол. Сер. Биол. раст. -1985. -№3.- С. 3-13

51. Кравец B.C. Развитие представлений об адаптации растений к низким температурам // Физиология и биохимия культурных растений. 1996. -Т. 28. - № 3. - С. 167-182

52. Кравченко А.Н. Гаметная и зиготная селекция растений на устойчивость к экстремальным факторам среды // Пятый съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров: Тез. докл. М., 1987. - Т. 4. -4.1.-С. 217

53. Кравченко А.Н. Гаметный отбор на комплекс признаков в селекции растений // Методы отбора по комплексным признакам в селекции растений. Ялта, 1989. - С. 51

54. Кравченко А.Н., Лях В.А., Тодераш Л.Г., Салтанович Т.И., Паскал М.К. Методы гаметной и зиготной селекции томатов. Кишинев: Шти-инца, 1988.- 152 С.

55. Кравченко А.Н., Тодераш Л.Г., Паскал М.К. Устойчивость гаметофита томатов к повышенной температуре // Гаметная и зиготная селекция растений. Кишинев: Штиинца, 1987. - С. 68 - 72

56. Красавцев О.А. Физиология закаливания растений отрицательными температурами: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1974. - 40 С.

57. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 291 С.

58. Леман В.М. Курс светокультуры растений. М.: Высшая школа, 1976. - 270 С.

59. Лудилов В.А. Оптимизация методов оценки экологической пластичности сортов томата / Лудилов В.А., Гарковенко Р.И., Воликов Ю.А., Столпникова Т.В. // Селекция овощных культур. М., 1989. - С. 10-27

60. Лях В.А. Влияние отбора в гаплоидном поколении гибридов Fi на состав и спектр генотипической изменчивости расщепляющихся популяций F2 томатов // Известия АН МССР. Сер. биологических и химических наук. 1984. - № 5. - С. 28-31

61. Лях В.А. Влияние пониженной температуры на прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок in vitro у культурного и дикого видов томата // Гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез семенных растений, папоротников и мхов. Кишинев, 1986. - С. 224

62. Лях В.А. Гаметофитный отбор как метод селекции растений // Современные методы и подходы в селекции растений. Кишинев, 1991. - С. 14-21

63. Лях В.А. Генетические основы микрогаметофитного отбора кукурузы: Автореф. дис. д-ра биол. наук / Рос. акад. с. х. наук. Всерос. НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, 1992. - 48 С.

64. Лях В.А. Микрогаметофитный отбор и его роль в эволюции покрытосеменных растений // Цитология и генетика. 1995. - Т. 29. - № 6. - С. 76-82

65. Лях В.А. и др. Способ определения жаростойкости генотипов кукурузы / Лях В.А., Кравченко А.Н., Сорока А.И., Дрючина Е.Н. // Авторское свидетельство №158438 от 15 апреля 1990г. Бюл. №30 от 15.08.90

66. Лях В.А. и др. Способ оценки исходного материала кукурузы на холодоустойчивость / Лях В.А., Кравченко А.Н., Сорока А.И. // Авторское свидетельство №1692377 от 22 июля 1991. Бюл. №43 от 23.11.91

67. Лях В.А, Сорока А.И. Эффективность микрогаметофитного отбора на устойчивость кукурузы к температурному фактору // С. х. биол. Сер. Биол. раст. - 1993. - № 3. - С. 38 - 44

68. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 С.

69. Маковей М.Д., Игнатова С.И. Метод оценки качества пыльцы в селекции томата для защищенного грунта // Селекция овощных культур. -М., 1989.-С. 63-66

70. Мамедов М.И. Фенотипическая изменчивость количественных признаков пастернака при взаимодействии «генотип-среда» // Селекция овощных культур. М., 1989. - С. 63-66

71. Мартынов С.П. Оценка пластичности сортов с.-х. культур // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Штиинца, 1987. - С. 11

72. Методические указания (Определение жаростойкости овощных культур по ростовой реакции проростков после прогревания их при высокой температуре (томаты)). Сост.: А.П.Ивакин. Л., 1979. - 8 С.

73. Методические указания по экологическому испытанию овощных культур в защищенном грунте // ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур. М., 1987. - 36 С.

74. Методические указания по экологическому испытанию сортов и гибридов. овощных культур в открытом грунте. 4.2. // ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур. М., 1985. - 56 С.

75. Морев В.В., Андреева Е.Н. Реакция разных сортов томата на пониженную освещенность // Экологические особенности овощных культур и разработка агротехнических элементов технологии их выращивания. -М., 1984.-С.45-49

76. Морозова Н.Е. Использование пыльцевой селекции в повышении устойчивости томатов к экстремальным температурам и патогенам: Ав-тореф. дис. канд. биол. наук // АН БССР. Институт генетики и цитологии.-Минск, 1991.-18 С.

77. Мусаев Ф.Б. Подбор и создание исходных форм для селекции томата на высокую адаптивную способность для условий открытого грунта: Автореф.дис. канд. с. х. наук / Всерос. НИИ селекции и сем-ва овощ, культур. - М., 1994. - 23 С.

78. Нокс Р.Б. Биология пыльцы. М.: Агропромиздат, 1985. - 83 С.

79. Овощеводство защищенного грунта / Под ред. В.А.Брызгалова. JL: Колос, 1983.-352 С.

80. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптации. М.: Наука, 1992. 272 С.

81. Орлова В.В. Климат СССР. Западная Сибирь. JL: Гидрометиздат, 1962, вып.4.

82. Первичная статистическая обработка экспериментальных данных: Методические указания/ Новосиб. гос. аграр. ун-т; Сост. Р.А. Цильке, Новосибирск, 2004. -19 С.

83. Пивоваров В.Ф. Селекция овощных культур на иммунитет с использованием различных эколого-географических зон // Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овощных культур. М., 1984. - С. 88-97

84. Пивоваров В.Ф. Эффективность использования эколого-географических условий в селекции овощных культур: Автореф. дис. д-ра с. х. наук. - JL, 1986. - 36 С.

85. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г., Турдикулов Б.Т. Проблемы экологической селекции овощных культур // Интенсивное плодоовощеводство. -Горки, 1990.-С. 57-63

86. Пивоваров В.Ф. и др. Перспективы развития приоритетных направлений в селекции и семеноводстве овощных культур / Пивоваров В.Ф., Балашова Н.Н., Балашова И.Т. // С.-х. биол. Сер. Биол. раст. 2003. -№3. - С. 3-10

87. Пивоваров В.Ф., Кравчук В.Я. Определение адаптивной способности и стабильности урожайности новых сортов в экологическом испытании ВНИИССОК // Селекция овощных культур: Сб. науч. тр. М., 1988.

88. Пинчук И.И. Изменение жизнеспособности и морфоцитохимических параметров пыльцы томатов в зависимости от условий ее формирования // Современные методы и подходы в селекции растений. — Кишинев, 1991.-С.21 -27

89. Пинчук И.И. Влияние условий формирования пыльцы и ее отбора на жаростойкость проростков томата // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Штиинца, 1987. - С. 265

90. Пинчук И.И. Некоторые особенности гаметофитного отбора у томата: Автореф. дис. канд. биол. наук /АН БССР. Институт генетики и цитологии. Минск, 1990. - 25 С.

91. Писанец A.M. Получение и сохранение индуцированных рекомби-нантных генотипов томата, адаптивных к пониженным температурам // С. х. биология. - 1994. - № 5. - С. 43 - 47

92. Полонский В.И., Калинина JI.M. Определение холодоустойчивости овощных культур по интенсивности гуттации проростков // С. — х. биол. Сер. Биол. раст. 1988. - № 3. - С. 93 - 96

93. Примак А.П. Адаптивные изменения объема листа как показатель теневыносливости сорта // Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости с.-х. культур. М., 1994. - С. 41-42

94. Примак А.П., Шелепова В.М. Адаптационная реакция различных сортов томата на неодинаковые условия освещенности // Вест. с. х. науки. - М., 1986. - № 10 - С. 65-70

95. Салтанович Т.И., Кравченко А.Н. Использование гаметного отбора для повышения жаростойкости спорофитного поколения томатов

96. Методы отбора по комплексным признакам в селекции растений. -Ялта, 1989.-С. 103-104

97. Салтанович Т.И., Кравченко А.Н., Маковей М.Д. и др. Влияние некоторых стероидных гликозидов на жизнеспособность пыльцы сортов томатов // III Всесоюзная конфренция «Биоатиоксидант». М., 1989.-Т. 1-С. 184

98. Синская Е.Н. Проблема популяций у высших растений. JL: Сель-хозиздат, 1963. 123 С.

99. Сладков А.Н. Введение в спорово-пыльцевой анализ. М.: Наука, 1967.-270 С.

100. Смирнова B.C. Некоторые приспособительные реакции при адаптации растений к стрессовым факторам среды // I международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования»: Тез. докл. Пущино, 1995. - С. 195 - 197

101. Справочник агронома Сибири / Под ред. И.И.Синягина, А.Н. Тю-тюникова. М.: Колос, 1978. - 527С.

102. Суружиу А.И., Былич В.Г. Действие повышенных температур на пыльцу сои // Экологическая генетика растений и животных. — Кишинев: Штиинца, 1987. С. 223

103. Суружиу А.И., Былич В.Г. Предварительная оценка холодоустойчивости сортов сои по пыльце // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев: Штиинца, 1987. - С. 223 - 224

104. Суружиу А.Н., Салтанович Т.А., Лях В.А. Оценка жаростойкости сортов томата на стадии проростков // Изв. АН МССР. Сер. Биологических и химических наук. 1986. - № 2. - С. 27 - 29

105. Тараканов Г.И. Стрессовые реакции на фотопериодические условия у растений // Роль абиотических факторов в селекции и технологии овощных культур. М., 1989. - С. 5-17

106. Тараканов Г.И. и др. Овощеводство. М.: Колос, 1993. - 511 С.

107. Тараканов Г.И., Андреева Е.Н. Жизнеспособность и продуктивные качества пыльцы огурца сорта Весенний салатный // Экологические особенности овощных культур и разработка агротехнических элементов технологии их выращивания. М., 1984. - С. 29 - 32

108. Тараканов Г.И., Андреева Е.Н. О влиянии повышенных температур на жизнеспособность пыльцы томата // Прогрессивная технология выращивания овощных культур. М.: ТСХА. - 1981. - С. 53-57

109. Тараканов Г.Й., Андреева Е.Н., Морев В.В. К вопросу оценки реакции пыльцы томата. на внешние условия // Разработка методов селекции и семеноводства в плодоовощеводстве. М., 1986. - С. 65-69

110. Тараканов Г.И., Гуцалюк О.Д., Король В.Г. Пыльцевая продуктивность и особенности плодообразования томата в тепличной культуре // Известия Тимирязевской с. х. акад. - 1988. - Вып. 3. - С. 123-131

111. Тараканов Г.И., Доведар С.А. и др. О путях повышения плодообразования томата в условиях высоких температур // Генотип и среда в селекции тепличных томатов (Матер. Совещ. об-ва ЕУКАРПИЯ). -Л., 1978.-С. 123-129

112. Тер-Аванесян Д.В. Опыление и наследственная изменчивость. -М.: Советская наука, 1957. 283 С.

113. Трунова Т.И., Астахова Н.В. Адаптивные изменения ультраструктуры клеток томата под действием низкой температуры // Доклады АН / Рос. АН. 1995. - Т. 343. - № 3. - С. 427-430

114. Фотев Ю.В. Исходный материал для селекции томата с устойчивостью к стрес.тем-ам и болезням: Автореф. дис. канд. с. х. наук / Рос. акад. с. - х. наук. НИИ овощ. х-ва. - М., 1992. - 17 С.

115. Фотев Ю.В. К разработке экспресс-метода оценки экологической стабильности томатов // Селекция и семеноводство с. х. культур: Сб. научн. тр. - Новосибирск, 1996. - С. 195-203

116. Фотев Ю.В., Юрлова Е.В. Показатели прорастания пыльцы как критерий оценки адаптационной способности гибридов томата // С. -х. биология. Сер. Биол. раст. 1996. - № 3. С. 46-51

117. Шевелуха B.C. Рост растений как функция времени и колебательный процесс // Периодичность и ритмичность роста с. х. растений. Науч. тр. Белорусской с. - х. акад. - Горки, 1973. - С. 91-101

118. Шмальгаузен И.И. Проблема устойчивости органических форм онтогенезов. в их историческом развитии // Журнал общей биологии. -1945.-Т. 6.- № 1.-С. 3-25

119. Allard R.W., Hansche Р.Е. Some parameters of population variability and their implications in plant breeding. Advances Agron., 1964. - V. 16. -P. 281

120. Blum A. Plant breeding for stress environment, Boca Raton, Fla: CRS press, 1988.-223 P.

121. De vos D.A. Hill R.R., Hopler R.W. Response to selection for low temperature sprouting ability in tomato populations // Crop Sci. 1982. - V. 22, № 4. - P. 876-879

122. Fernandezmunoz R., Gonzalerzfernandez J.J., Cuartero J. Genetics of the viability of pollen grain produced at low temperatures in Lycopersicon Mill // Euphytica, 1995. V. 84, № 2. - P. 139-144

123. Fernandezmunoz R., Gonzalerzfernandez J.J., Cuartero J. Variability of pollen tolerance to low temperatures in tomato and related wild species // Journal of Horticultural Science, Jan. 1995. - V. 70, № 1. - P. 41-49

124. Grant V. Lineage between morphology and viability in plant species // Amer.Natur. 1967. - V. 101,№918.-P. 125-138

125. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. V. 1. - N.Y. etc.: Academic press. - 1980. - 497 P.

126. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. V. 2. - N.Y. etc.: Academic press. - 1980. - 607 P.

127. Mascarenhas J.P. Anther and pollen expressed genes. In: Plant gene reseach temporal and spatial regulation of plant genes. / Eds.: D.P.S. Verma Goldberg R.B. - New York: Springer - Verlag, 1988. - P. 97-115

128. Mascarenhas J.P. The biochemistry of angiosperm pollen development // Bot. Rev. 1975. - V. 3. - P. 259-314

129. Mascarenhas J.P., Bell E. RNA synthesis during development of the male gametophyte of Tradescantia // Develop. Biol. 1970. - V. 21. - P. 475490

130. Mascarenhas J.P., Mermelstein M. Messenger RNAs: their utilization and degradation during pollen germination and tube growth // Acta Soc. Bot. Pollen. 1981.-V. 50.-P. 13-20

131. Mccormick S., Curie C., Eyal Y., Muschietti J., Dircks L., Ku-likauskas R. Molecular biology of male gametogenesis // Euphytica. 1994. -V. 79, №3.-P. 245-250

132. Mulcahy D.L. The rise of Angiosperms: A geneological factor // Sciense. 1979. - V. 206. - P. 20 - 33

133. Mulcahy D.L., Mulcahy G.B. Pollen selection: an overview/ In: Pollen: biol. And implic. Plant breed. / Proc. Symp., Lake Garda, June 23-26,1983. New York, 1983. - XV. - XVIII

134. Murashige Т., Skoog F. Arevised medium for rapid growth and bioas-says with tobacco tissue cultures. / Physiol. Plant. 1962. - V. 15. - P. 473497

135. Ottaviano E., Mulcahy D.L. Genetics of angiosperm pollen // Adv. Genet. 1989.-26.-P. 1-64

136. Ottaviano E., Sari-Gorla M., Ре E. Male gametophytic selection in maize // Theor. Appl. Genet. 1982. - V. 63. - P. 249 - 254

137. Pedersen S., Simonsen V., Loeschke V. Overlap of gametophytic gene extression in barley // Teor. Appl. Genetics. 1987. - V. 75, № 1. - P. 200206

138. Pfahler P.L. Comparative effectiveness of pollen genotype selection in higher plants // Proc. Symp. Pollen: Biol. And Implic. Plant Breed. New York, ets., 1983.-P. 361-366

139. Raison J.K., Brown M.A. Sensitivity of altitudinal ecotypes of the wild tomato Lycopersicon hirsutum to chilling injury // Plant Physiol. -1989. V. 91, № 4. - P. 1471-1474

140. Stanley R.G., Linskens H.F. Pollen: biology, biochemistry, management. Berlin: Springer-Verlag, 1974. - 307 P.

141. Takats S.T., Wever G.H. DNA polimerase and DNA nuclease activities in S-competent and S-incompetent nuclei from Tradescantia pollen grains // Expt. Cell Res. 1971. - V. 69. - P. 25-28

142. Tanksley S.D., Zamir D., Rick C.M. Evidence for extensive overlap of sporophytic and gametohytic gene expression in Lycopersicon esculentum // Science 1981. - V. 213. - P. 454-455

143. Trabelsi M. A reliable method for testing fruit-setting ability in tomato using in vitro pollen germination // Med. Fac. Landboww. Rijkuniv. Gent. -1985. V. 50, № 4. - P. 1343-1356

144. Vasil I.K. Physiology and culture of pollen // Intern. Rev. Cytology. -1987.-V. 107.-P. 127-174

145. Vasil I.K. The histology and physiology of pollen germination and pollen tube growth on the stigma and in the style // Fertilazation and Higherrplants. Amcterdan, 1974. - P. 105-108

146. Visser T. Germination and storage pollen // Med. Landbow. Hoogesch. / Wageningen, 1955. V. 55. - P. 1068

147. Waddington C.H. The strategy of genes // London, 1957. 200P.

148. Waddington C.H. The canalization of deverlopment and the inheritance of acquired characters //Nature 1942. - V. 150. - P. 563

149. Zamir D., Tanksley S.D., Jones R.A. Haploid selection for low temperature tolerance of tomato pollen // Genetics. 1982. - V. 101. - P. 129 -137