Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Прикрепительные адаптации седентарных организмов венда юго-восточного Беломорья и Сибирской платформы

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Прикрепительные адаптации седентарных организмов венда юго-восточного Беломорья и Сибирской платформы"

На правах рукописи

Сережникова Екатерина Анатольевна

ПРИКРЕПИТЕЛЬНЫЕ АДАПТАЦИИ СЕДЕНТАРНЫХ ОРГАНИЗМОВ ВЕНДА ЮГО-ВОСТОЧНОГО БЕЛОМОРЬЯ И СИБИРСКОЙ ПЛАТФОРМЫ

25.00.02 Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени , кандидата биологических на\ж_

Москва 2008

003450349

Работа выполнена в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, академик РАН

М.А. Федонкин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

А.Г. Пономаренко

Ведущая организация: Институт нефтегазовой геологии и геофизики

им. А.А. Трофимука СО РАН

Защита состоится 12 ноября 2008 г. в 12 ч. 30 мин. на заседании Диссертационного совета Д 002.212.01

при Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН по адресу: Москва, Профсоюзная ул., 123 Факс: (495) 339-12-66

Электронная почта: serezhnikova@paleo.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр., 33)

Автореферат разослан « Д » октября 2008 г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета,

кандидат геолого-минералогических наук

доктор биологических наук, член-корреспондент РА В.В. Малахов

Ю.Е. Демиден

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Вендский период, установленный в 1950-х годах академиком Б.С. Соколовым, является главным связующим звеном в цепи перехода докембрийского мира в фанерозой-ский. Изучение вендских многоклеточных организмов во взаимодействии с уникальной средой их обитания дает возможность познания ранней истории становления нынешнего биоразнообразия. Специфическими особенностями бентали вендских морей называют обширное развитие микробиальных пленок на поверхности дна, низкую степень сортировки осадка и слабую переработку грунта донными организмами. Следствием этого был резкий переход от аэрированной среды в толще воды к бескислородным обстановкам внутри осадка. Причины «кембрийского взрыва» связывают не только с глобальным изменением комплекса абиотических факторов, но и с быстрым ростом колонизации субстратов, который коренным образом изменил структуру морских сообществ в последующие эпохи. В кембрийское время происходило сокращение площадей микробиальных осадков, покрывавших обширные поверхности мелководных морей, по-видимому, начиная с архея. Несмотря на то, что поверхности бактериальных пленок являются субстратами, не характерными для обитания современных эвкариотных организмов, вендские сообщества приходится сравнивать с современными, реконструируя способы питания, ярусность в распределении и т.п. Важным критерием в оценке достоверности таких сравнений может послужить установление специфических взаимоотношений организм-субстрат для вендских палеобиоценозов, что на данный момент подробно не исследовано. Выяснение структуры вендских сообществ важно также для понимания этапов заполнения экологического пространства на протяжении последующих геологических эпох и обоснования преемственности этих процессов. Исследование тафономического разнообразия вендского седентарного бентоса, который доминирует в вендских сообществах по количеству таксонов и численности в ориктоценозах, имеет принципиальное значение для выяснения правомерности выделения родов и видов, которые в дальнейшем используются для глобального биостратиграфического сопоставления вмещающих отложений.

В качестве объекта исследования выбраны бентосные седентар-ные организмы, характеризующиеся широким спектром форм со-

хранности, с различающейся стратегией закрепления в субстратах разных фациальных обстановок.

Цель и задачи. Целью диссертационной работы является изучение прикрепительных адаптаций вендских седентарных организмов на основе тафономического и морфологического анализа монотоп-ных рядов - представительных выборок с поверхности единого слоя и установление возможных закономерностей в существовании сложной системы организм-субстрат для вендских бентосных сообществ. В процессе исследования были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать наиболее характерные формы сохранности вендских организмов и выяснить, насколько морфологическое разнообразие окаменелостей в ориктоценозах связано с таксономическим разнообразием первичного сообщества.

2. Детализировать схемы фоссилизации вендского седентарного бентоса.

3. Обосновать присутствие связей в системе организм-субстрат для вендских обстановок и возможность их преемственности в фа-нерозое.

4. Установить и охарактеризовать основные стратегии прикрепления вендского седентарного бентоса, приуроченность к осадкам разных типов.

Материалы и методы. Материалом для исследования послужили вендские коллекции Лаборатории докембрийских организмов, собранные М.А. Федонкиным, А.Ю. Иванцовым, Я.Е. Малаховской в Юго-Восточном Беломорье и на северо-востоке Сибирской платформы, а также автором в 2002-2008 гг. в составе полевого отряда Лаборатории докембрийских организмов. Основная часть исследованных коллекций сформирована в результате послойных сборов, полученных при широкомасштабных раскопках, проводимых сотрудниками Лаборатории под руководством А.Ю. Иванцова. Всего было изучено более 500 образцов из четырех местонахождений указанных регионов. Коллекции хранятся в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН под №№ 3993 и 3995. Кроме того, в качестве сравнительного материала были просмотрены коллекции ископаемых золенгофенских медуз, хранящиеся в Юрском Музее (Jura-Museum), г. Айштатт, Германия, а также типовые отпечатки эдиакарской фауны в Южно-Австралийском Музее (South Australian Museum), г. Аделаида, Австралия. Фотоработы проводились в фото-

лаборатории ПИН РАН и на электронном сканирующем микроскопе CamScan в Лаборатории электронной микроскопии ПИН РАН. Работа выполнена в Лаборатории докембрийских организмов.

Научная новизна. Разработана новая для вендских ископаемых методика анализа монотопных рядов, которая позволяет выявлять тафономические и морфологические особенности организмов, имеющих широкий спектр форм сохранности; методика помогает избежать необоснованного выделения новых таксонов и служит базой для уточнения диагноза ранее выделенных валидных таксонов. Детализированы схемы перехода в ископаемое состояние вендских се-дентарных организмов основных форм сохранности, что важно для обоснования достоверности палеобиологических реконструкций. На основе тафономического и морфофункционального анализа установлены и охарактеризованы основные типы прикрепления вендского седентарного бентоса, выявлены черты их сходства и различия с фанерозойскими типами, что имеет принципиальное значение для выяснения структуры вендских сообществ. Описаны новые группы вендских организмов, в числе которых род губок Fedomia, по близости к фанерозойским таксонам являющийся одним из уникальных представителей вендской ископаемой макрофауны, в целом не сходной с фаунами последующих геологических эпох.

Практическое значение. Детальное исследование и сравнение форм сохранности является основой дешифрирования морфологии вендских организмов и их образа жизни, установления филогенетических связей в ранней диверсификации многоклеточных. Седентар-ные прикрепленные формы, сохранившиеся in situ, служат надежными палеоэкологическими индикаторами. Новые данные о тафономии и экологии вендских седентарных организмов могут использоваться для детализации структуры вендских сообществ и сравнения их с сообществами современных экосистем. Уточнение диагностических признаков и спектра сохранности вендских организмов важно для достоверной биостратиграфической характеристики и последующей корреляции удаленных разрезов, что является основой для понимания глобальных геологических процессов.

Защищаемые положения:

1. Вендские фоссилии характеризуются широким спектром форм сохранности: морфологическое разнообразие остатков седентарных организмов зачастую связано с тафономической изменчивостью;

вариации вызваны, в том числе, избирательной фоссилизацией вдоль определенных поверхностей тела и внутренних полостей.

2. Ряд эдиакарских таксонов, имеющих глобальное распространение в толщах вендского возраста и описанных как пелагические и бентосные медузоидные формы, являются остатками прикрепительных структур вымерших в докембрии проблематичных организмов с морфологическими признаками губок и кишечнополостных.

3. Некоторая преемственность докембрийской и кембрийской макрофауны прослеживается лишь по редчайшим представителям вендской биоты.

4. В вендское время сложилось большинство стратегий прикрепления, известных в последующие геологические эпохи: наряду с протерозойскими способами фиксации на стабилизированных субстратах были широко представлены фанерозойские стратегии обитания на мягких и твердых грунтах.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 10 статей (5 из них в соавторстве), 17 тезисов докладов и материалов к конференциям. Результаты были доложены на двух ежегодных сессиях Палеонтологического общества (ВСЕГЕИ, г. Санкт-Петербург, 2004, 2006 гг.), на научно-практической конференции «Проблемы региональной геологии: музейный ракурс», посвященной 150-летию со дня рождения академиков А.П. Павлова и М.В. Павловой (ГГМ им. В.И. Вернадского РАН, г. Москва, 2004 г.), на семинаре рабочей группы IGSP 493 (UNESCO) (г. Прато, Италия, 2004 г.), на II Палеонтологическом конгрессе «Ancient Life and Modem Approaches» (г. Пекин, Китай, 2006 г., в соавторстве, заочно), на семинарах в Естественно-историческом музее (г. Брауншвейг, Германия, 2005 г.) и в университете Монаш (г. Клейтон, Австралия, 2006 г.), на X Международном конгрессе «Ископаемые Cnidaria и Porifera» (ВСЕГЕИ, г. Санкт-Петербург, 2007 г., в соавторстве, заочно), на международной конференции «Рассвет и закат вендской (эдиакарской) биоты. Происхождение современной биосферы» проекту 493 МПГК (ГИН РАН, г. Москва, 2007 г.), на Всероссийской конференции с международным участием «Фундаментальные и прикладные аспекты исследования симбиотических систем» (ИБФРМ РАН, г. Саратов, 2007 г.), на II Международной конференции «Biosphere Origin and Evolution» (г. Jlyтраки, Греция, 2007 г.), на 33 Международном геологическом конгрессе (г. Осло, Норвегия, 2008 г.).

Структура и объем работы. Работа состоит из Введения, 7 глав, Заключения, списка литературы, Приложения (фототаблицы с объяснениями). Она изложена на 161 странице, проиллюстрирована 25 рисунками, содержит 1 текстовую таблицу и 12 фототаблиц. Список использованной литературы включает 215 работ.

Благодарности. Работа выполнена в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН под руководством академика РАН М.А. Федонкина, который открыл доступ к уникальным коллекциям Лаборатории докембрийских организмов, оказывал помощь, поддержку, предоставлял разносторонние консультации, учил профессии. Полевые работы проводились под руководством А.Ю. Иван-цова, благодаря которому были собраны представительные послойные коллекции вендских отпечатков. А.Ю. Иванцов помогал в процессе дешифрирования вендских фоссилий и делился информацией по биологии древних и современных организмов. Кроме того, А.Ю. Иванцов и Я.Е. Малаховская любезно предоставили материалы из сборов предыдущих лет на р. Солза в Юго-Восточном Беломорье, без которых работа не могла быть написана. В процессе исследования множество ценных консультаций было получено от сотрудников Лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН М.В. Леонова, Д.В. Гражданкина, А.Л. Рагозиной, А.В. Краюшкина. Возможность познакомиться с типовыми разрезами и материалом в Австралии предоставила профессор университета Монаш П. Викерс-Рич, Дж. Гелинг позволил осмотреть коллекции, хранящиеся в ЮжноАвстралийском музее (г. Аделаида) и дал ценные консультации. Директор Юрского музея (Jura-Museum) (г. Айштатт, Германия) М. Колбл-Эберт открыла доступ к коллекциям золенгофенских отпечатков для сравнительного изучения тафономических особенностей лагерштаттов. Основной объем фотографических работ выполнен в ПИН РАН А.В. Мазиным. Техническую помощь на разных этапах оказывали М.В. Леонов, М.К. Емельянова, Н.В. Бочкарева, С.И. По-литова, Е.А. Жегалло, А.В. Кравцов, Л.Т. Протасевич, Ю.В. Шувалова. Душевная признательность моей семье, в первую очередь - родителям, научному руководителю, наставникам и коллегам, педагогам МГУ им. М.В. Ломоносова, друзьям, а также моим первым учителям по специальности - преподавателям кафедры палеонтологии О.Б. Бондаренко и И.С. Барскову, академику РАН Б.С. Соколову за многолетнюю дружескую поддержку, терпение и добрые советы.

Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ (проекты №№ 02-05-64658, 05-05-64825, 08-05-00801, руководитель М.А. Федонкин), программы Президента Российской Федерации (проекты НШ-1790.2003.5, НШ-2899.2006.5, НШ-4156.2008.5, научные руководители Б.С. Соколов и М.А. Федонкин), программы «Проблемы зарождения биосферы Земли и ее эволюции» Президиума РАН П-18 (соруководитель М.А. Федонкин). Раскопки проводились при поддержке Национального Географического общества США (Geographie Society of the USA, grant no. 7131-01) и проекта 493 МПГК.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ТАФОНОМИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ВЕНДСКОЙ БИОТЫ

История изучения докембрийских макроорганизмов, которая укладывается во временной отрезок менее полутора веков, вкратце повторяет историю палеонтологии: органическое происхождение первых находок подвергается сомнению, изменяются взгляды на происхождение окаменелостей, многие из них не сразу находят свое место в системе органического мира. В истории палеонтологии докембрия отчетливо просматриваются привычные переходы по ступеням познания -от спорадических и неоднозначных находок, множественных гипотез - к анализу и синтезу. В главе освещено развитие представлений о природе и разнообразии вендских организмов, раскрыто значение крупных обобщений, сделанных в области палеонтологии венда (Glaessner, 1984; Федонкин, 1983, 1984; Вендская система, 1985; The Proterozoic Biosphere, A Multidisciplinary Study, 1992; Fedonkin, Gehling, Grey, Narbonne, Vickers-Rich, 2007). Акцент поставлен на обсуждение истории тафономических исследований вендских фоссилий, поскольку именно благодаря находкам различных тафоморф большинство «медуз» - наиболее массовых представителей вендских ориктоцено-зов - были реинтерпретированы как бентосные организмы, вследствие чего стали появляться работы об их распределении относительно поверхности дна (Seilacher, 1999). Впервые об условиях фоссилизации эдиакарских отпечатков написал Р. Спригг (Sprigg, 1947), подробный тафономический анализ окаменелостей и дешифрирование процесса фоссилизации впервые провела М. Уэйд (Wade, 1968); общую многофакторную модель тафономии вендских организмов разработал М.А. Федонкин (Fedonkin, 1985); первую ревизию отдельных эдиакарских

таксонов на основании тафономических наблюдений сделал Сунь В.Г. (Sun W.G., 1986). Тафономический анализ множества отпечатков одного таксона впервые провел С. А. Воданюк, построив ряд основных форм сохранности и связав разрозненные находки без выделения новых таксонов (Воданюк, 1989). Подробные объяснения образования фоссилий разного рельефа впервые привел А.Ю. Иванцов (1999). Самую известную модель фоссилизации эдиакарских организмов аргументировал Дж. Гелинг (Gehling, 1999), хотя гораздо раньше аналогичное объяснение для перехода в ископаемое состояние растительных остатков предложил классик палеоботаники А.Н. Криштофович (1957). Фациальную приуроченность определенных тафоморф к осадкам разных типов впервые обосновал Д.В. Гражданкин (Grazhdankin, 2004).

История изучения вендских организмов показывает, что наблюдения над изменчивыми формами сохранности особенно актуальны и являются той базой, на основе которой можно проводить дальнейшие построения по воссозданию структуры вендских сообществ и их сравнение с биотами последующих геологических эпох.

ГЛАВА 2. ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПОВЫХ ВЕНДСКИХ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ

На территории России наиболее известными и представительными местонахождениями вендской ископаемой фауны являются разрезы Архангельской области в Юго-Восточном Беломорье и Оленёкского поднятия на северо-востоке Сибирской платформы. Местонахождения Архангельской области признаны лучшими в мире по степени сохранности фоссилий и их разнообразию. Разрезы северо-востока Сибирской платформы вызывают непреходящий интерес, поскольку в большинстве описанных последовательностей находки ископаемых эдиа-карского типа приурочены к терригенным толщам, и только в Сибири эта фауна обнаружена в карбонатах. Местонахождения этих двух регионов за более чем 30-летнюю историю изучения стали классическими, поэтому приводится лишь краткая характеристика отдельных обнажений, откуда происходит изученный материал. В качестве геологической основы использована фундаментальная работа Д.В. Гражданки-на (2003), а также неопубликованные материалы отчета по основным вендским местонахождениям ископаемой фауны в Юго-Восточном Беломорье (Иванцов, Леонов, Сережникова, Малаховская, 2005).

ГЛАВА 3. ТАФОНОМИЧЕСКИЙ И МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ОСНОВНЫХ ЭТОЛОГИЧЕСКИХ ТИПОВ ВЕНДСКОГО СЕДЕНТАРНОГО БЕНТОСА

Вендские фоссилии характеризуются широким спектром тафоно-мической изменчивости, поэтому детальное исследование и сравнение форм сохранности организмов сначала в пределах одного слоя, а затем и в удаленных местонахождениях можно назвать основной методикой познания их морфологии, образа жизни и т. д. Эта методика - сбор однотипных образцов из одного слоя и построение из них «монотопных рядов» - давно и широко используется для палеоботанических объектов (Harris, 1932, термин C.B. Мейена, 1966). Исследование докембрийского материала по такой схеме стало возможным благодаря широкомасштабным послойным раскопкам, которые впервые на вендских местонахождениях применил А.Ю. Иван-цов (ПИН РАН) в конце 1990-х годов.

На массовом материале из раскопок были проанализированы основные формы сохранности вендских седентарных организмов с разными стратегиями закрепления на разных батиметрических уровнях относительно поверхности субстрата. Поскольку очень многие представители седентарного бентоса реконструируются и систематизируются неоднозначно, приводится подробное описание форм сохранности и их интерпретация, что позволяет делать некоторые заключения о систематическом положении и месте в структуре сообщества. Некоторые из приведенных форм характеризуются морфологическими признаками губок и кишечнополостных, поэтому нет резона рассматривать их по систематическому принципу в пределах ныне принятых типов. Организмы сгруппированы по экологическому принципу - расположению относительно поверхности покрытого бактериальной пленкой субстрата, что впервые предложил для вендского бентоса А. Зейлахер, обосновав своеобразие эдиакарских обстановок и их абсолютное несходство с фа-нерозойскими (Seilacher, 1999). Рассмотрено пять способов закрепления вендского седентарного бентоса на (в) субстрате, которые до настоящего времени подробно не обсуждались; каждый из них проанализирован на примере палеонтологически наиболее полно охарактеризованного на настоящий момент организма (или его фрагмента), приведены данные о фациальной приуроченности, формах сохранности, возможные интерпретации морфологии и способа фоссилизации. 8

3.1. Организмы свободно лежавшие на поверхности субстрата со стратегией органической цементации рассмотрены на примере Fedomia Serezhnikova et Ivantsov, 2007 из верховской свиты Сол-зинского местонахождения Онежского полуострова, сохраняющихся в виде простых односторонних негативных отпечатков. Ориктоценоз представлен многочисленными и разнообразными бентосными формами, в том числе и подвижными, что позволяет делать заключение о прижизненном расположении организмов на поверхности осадка. На основании изучения различных форм сохранности Fedomia реконструированы как губки с архаическими признаками - с тонкой гладкой стенкой, однослойной незакономерно построенной и непрочно связанной скелетной решеткой, органическими спикулами. Это один из редчайших эдиакарских таксонов, которому можно подобрать сравнение среди фанерозойских групп (Eiffelia globosa Walcott, 1920), что дает возможность рассматривать Fedomia не только как представителя предковой группы в последующей диверсификации Spongia, но и как одно из уникальных связующих звеньев в цепи перехода докембрийского мира в фанерозойский.

3.2. Организмы со стратегией прикрепления к поверхности субстрата проанализированы на примере Vaveliksia Fedonkin, 1983 из ергинской свиты Зимнего берега Белого моря — губкоподобных мешковидных организмов, сохраняющихся как односторонние позитивные отпечатки на поверхности слоев с остатками подвижных бен-тосных форм, в том числе, и со следовыми площадками Kimberella и Dickinsonia. На основании тафономического анализа представительных выборок, в противовес прежней реконструкции подобных организмов как кишечнополостных, предложено интерпретировать их как седентарные губкоподобные формы с дисковидными каблучками прирастания, с мягкими, либо построенными из включенных в органический матрикс частицами осадка стенками.

Сведения о наличии биомаркеров губок без различимых их макро-и микроостатков (McCaffrey et al., 1994), по-видимому, позволяют рассматривать вышеописанные формы в качестве наиболее вероятных кандидатов на роль докембрийских губок. Хотя, при обсуждении сомнительных губкоподобных форм было справедливо замечено, что пока на отпечатках не найдено спикул или каких-либо других отчетливых скелетных элементов, можно с равной степенью вероятности считать такие организмы губками или отрицать такую интерпретацию (Xiao et al., 2002).

3.3. Организмы со стратегией инкрустации поверхности субстрата рассмотрены на примере Palaeophragmodictya Gehimg et Rigby, 1996 из верховской свиты Солзинского местонахождения Онежского полуострова, сохраняющихся в виде комплексных отпечатков с изменчивым знаком рельефа. Представителей этого впервые описанного в докембрии по макроостаткам рода губок (Gehling, Rigby, 1996) на основании новых беломорских находок предложено интерпретировать как проблематичные организмы, у которых сохраняются прикрепительные диски в форме Palaeophragmodictya. Кроме того, беломорские Palaeophragmodictya, по-видимому, первые из найденных в докембрии седентарных организмов с элементами билатеральной симметрии, прослеженной в онтогенезе (рис. 1). Несмотря на то, что у них наблюдаются черты морфологии, присущие губкам (сетчатая решетка на поверхности диска, игольчатые радиальные структуры), общий план строения сближает их с кишечнополостными (в широком смысле). Отсутствие регулярности в появлении радиальных элементов значительно понижает вероятность их родства с кишечнополостными, либо следует признать, что в венде кишечнополостные еще не приобрели свойственной им в последующие эпохи регулярности. Если уровень организации беломорских Palaeophragmodictya все же соответствует уровню кишечнополостных, то первичность их билатеральной симметрии является весомым аргументом в пользу гипотезы об изначальной билатеральности Cnidaria, согласующейся с выводами сравнительной анатомии и эмбриологии (Малахов, 2004).

3.4. Организмы со стратегией заякоривания с помощью прикрепительных дисков проанализированы на примере Ediacaria Sprigg, 1947 из верховской свиты Зимнего берега Белого моря с редкой комплексной формой сохранности. Циклические формы, к которым относится и Ediacaria Sprigg, 1947, распространены практически во всех вендских классических местонахождениях и представляют сборную и проблематичную группу, объединенную недавно под родовым названием Aspidella Billings, 1872 (Gehling et al., 2000). На основании тафономического анализа беломорской коллекции Ediacaria интерпретированы как прикрепительные образования, прижизненно находившиеся под слоями осадка - фрагменты организмов неясного систематического положения, возможно, уровня организации кишечнополостных, с радиальной симметрией бесконечно боль-

Рис. 1. Монотопный ряд Ра 1 аеорКга§тос11 Луа яртоза ЗегегЬшкоуа, 2007 (прорисовки центральных частей по фотографиям): а - экз. ПИН, № 4853/396; б -экз. ПИН, № 4853/398; в - экз. ПИН, № 4853/401; г - экз. ПИН, № 4853/407; д -экз. ПИН, № 4853/411; е - экз. ПИН, № 4853/414; ж - экз. ПИН, № 4853/420); Архангельская обл., Онежский п-ов, р. Солза; верхний венд, верховская свита. Масштабный отрезок 1 см.

шого порядка, вероятным вегетативным размножением и циклическим ростом. Если бы в зимнегорском местонахождении у эдиакарий

ттл ллчтлпттттттттпт ппттп ттттоттттт то ЛЛП тттгтг />)'.'! 1 Т I Т I • 1 ТЛПТЛМТ IV Т 7 II ) ТТТ1ТТ1_

ли ^илрошгииа^.о oaj.iwji.riun.niuu иии^Л. и^илп, П > I V ^ / ,л. V 111 /. I -1Л 1II

фикации образовались внутренние ядра, морфотип ЕсИасапа вполне бы уложился в обозначенный для микробных колоний (ОгагИёапкт. ОегёеБ, 2007), поэтому сравнение морфологии остатков без восстановления тафономических переходов и онтогенетических изменений не всегда является убедительным. Очень трудно доказать на разрозненных плоских циклических отпечатках были ли они микробными колониями, поверхностями прикрепительных дисков или какими-либо другими организмами.

3.5. Организмы со стратегией корневого закрепления в толще осадка рассмотрены на примере Hiemalora Fedonkin, 1982 из хатыспытской свиты северо-востока Сибирской платформы, сохраняющихся в виде оттисков одной поверхности в негативном и позитивном выражении. Находки, определяемые как Hiemalora, описаны из множества вендских местонахождений, но нет уверенности, что все они представляют единственный таксон. Такие формы как Medusina filamentis Sprigg, 1949, Mawsonites spriggi Glaessner et Wade, 1966, Eoporpita medusa, Wade 1972, Hiemalora stellaris Fedonkin, 1982, Hiemalora pleiomorphus Vodanjuk, 1989 и др. - проблематичная группа организмов с характерными радиально расположенными образованиями, без других ярко выраженных диагностических признаков, поэтому известны самые противоречивые их реконструкции. Так, например, они представлялись в разное время медузоидами (Федонкин, 1982, Jenkins, 1992), остатками тел неизвестных животных, своеобразными следами ползания, органами прикрепления стоявших на морском дне организмов (Anderson, Conway Morris, 1982), медузами (Воданюк, 1989), отпечатками полипов или корнеподобных структур-крючков (Narbonne, 1998, Runnegar, 1995), остатками простейших, близких к современным фораминиферам Xenophyophoria (Seilacher et al., 2003) и т.д. По результатам исследования сибирской коллекции Hiemalora было предложено интерпретировать подобные остатки как базальные прикрепительные диски животных неясного систематического положения, возможно, уровня организации Spongia или Coelenterata (рис. 2); прижизненно радиальные выросты этих дисков располагались в толще осадка, пронизывая разные его горизонты (Сережникова, 2005). Отпечатки, которые уверенно можно реконструировать как прикрепительные диски, известны из верхнедокембрийских групп Консепшн (Conception) и Сент Джонс (St. John's) острова Ньюфаундленд, где недавно обнаружены остатки перовидных организмов с теми же диагностическими признаками базальной части, что и у рода Hiemalora (Hofmann et al., 2008) и из хатыспытской свиты Оленёкского поднятия северо-востока Сибирской платформы.

Таким образом, в результате проведенного тафономического анализа отдельных форм была значительно уточнена морфология организмов и расширена характеристика способов фиксации на грунтах вендского прикрепленного бентоса.

Рис. 2. №ета1ога р1еютогр1ш8 Vodanjuk, 1989; Северо-Восток Сибирской платформы, Оленёкское поднятие, венд, хорбусуонкская серия, хатыспытская свита: 1-5 - схематические прорисовки форм сохранности (по Воданюк, 1989), 6 - схема-

тическая реконструкция прикрепительного диска.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ФОССИЛИЗАЦИИ ВЕНДСКИХ ОРГАНИЗМОВ

По результатам кластерного анализа ископаемых остатков, палео-магнитным данным, радиометрическим датировкам и фациальной приуроченности среди местонахождений эдиакарской фауны классифицируют три группы, которым, в целом, соответствуют определенные стили сохранности: 1) авалонский тип - эпирельефные отпечатки организмов, обитавших в глубоководных обстановках; 2) эдиакарский тип - остатки организмов разнообразных форм сохранности, обитавших в мелководных обстановках на микробиальных субстратах; 3) намский тип - объемные остатки организмов, обитавших в дельтовых обстановках (Waggoner, 2003, Grazhdankin, 2004, Narbonne, 2005).

Остатки авалонского типа группы Консепшн (Conception) погребены в пепловых прослоях, а группы Фермез (Fermeuse) - в катастрофических турбидитовых осадках (Narbonne, 2005). В целом, формы сохранности вендских организмов - простые односторонние отпечатки - позитивные и негативные, фрагменты пиритизированных органических структур, слепки внутренних полостей и комплексные остатки, сочетающие признаки вышеназванных, представляют те же формы сохранности, что и у палеозойских групп беспозвоночных, хотя и с меньшим набором вариантов из-за отсутствия первичной минерализации и неактуалистической среды их формирования.

Особенностью вендских ископаемых является практически полное отсутствие первоначального органического вещества - измененного или замещенного, очень часто они сохраняются как слабые тени, по составу не отличимые от вмещающей породы, поэтому организмы принято считать мягкотелыми. Наибольшую трудность всегда вызывало объяснение происхождения простых односторонних эдиакарских отпечатков. Согласно актуалистическим наблюдениям А.Н. Криштофовича (1957), образование односторонних негативных отпечатков ископаемых форм растений происходит благодаря развитию на поверхности отмершего организма железистой корочки. Микробная пленка на мертвых листьях создает условия, препятствующие их быстрому разложению, и способствует аутигенной минерализации поверхности оксидами железа и кремнезема; внеклеточные вещества на такой пленке анионоактивны, поэтому происходит преимущественное осаждение ионов металлов и формирование минеральной корки (Dunn et al., 1997). Сходный процесс подразумевается в модели «посмертной маски», с помощью которой принято объяснять образование негативных эдиакарских отпечатков: в результате бактериального осаждения сульфидов железа в анаэробных условиях, характерных для осадков с микробными пленками, на поверхности отмерших организмов создается тонкая прочная инкрустация (Gehling, 1999). О следах железистой минерализации поверхности эдикарских остатков сообщается очень редко, автор гипотезы «посмертной маски» Дж. Гелинг указывает на отсутствие прямых признаков железистой инкрустации в фосиленосных слоях Австралии (Gehling, 1999), хотя в вендских отложениях Юго-Восточного Бело-морья вблизи поверхности окаменелостей был обнаружен обильный фрамбоидальный пирит (Dzik, 2003). Одним из косвенных дово-

дов в пользу гипотезы считается присутствие на поверхности прикрепительных дисков из бассейна Амадеус в Центральной Австралии глинисто-гематитовых корок, в которые, как предполагается, при диагенезе трансформировались изначально пирит-содержащие инкрустирующие слойки (МарзШпе, Мс11гоу, 2006)).

Очевидно, что разнообразие вариантов форм сохранности некоторых беломорских организмов, таких как описанные выше РесЬпйа, Ра1аеор1н^тосЦс1уа или №ета1ога, отражает различные изменения и деформации в процессе фоссилизации тела изначально объемного организма. Различные плоскостные «проекции», в которых фосси-лизировались организмы, могли возникать вследствие неодинаковой сохранности тканей на момент литификации породы. Если не считать «посмертную маску» единственным объяснением тонкой сохранности всех негативных отпечатков, можно предполагать, с той же степенью вероятности, что фоссилизация происходила не только благодаря инкрустации, но и в результате быстрой цементации осадка выше- или нижележащего слоя. В ориентированных шлифах через беломорские отпечатки помимо кварца и слюды обнаружено присутствие карбонатной глины (10-15 %). В эдиакарском бассейне Амадеус в фоссиленосных слоях карбонатная составляющая минимальна в песчаниках (1-3 %), а в алевролитах и глинах достигает 32 % (МарвЮпе, МсНгоу, 2006). Установлено, что в современных обстановках микробиальные пленки осаждают карбонат из морской воды не только в районах строматолитообразования, но и на обширных площадях развития песчаных грунтов в бассейнах средних широт (Кгешег е1 а1., 2008). Микробиально связанный карбонат может служить тонким цементом для песчаных зерен в осадочных слоях и являться основным фактором в процессе ускоренной и избирательной фоссилизации вендских организмов, как это установлено для объемных отпечатков тонких внутренних структур, которые образуются при замещении алюмосиликатами карбонатов, быстро литифи-цировавшихся на ранних стадиях диагенеза (ВийегАеЫ е1 а1., 2007). Таким образом, формирование различных тафоморф объемных эдиа-карских организмов можно объяснять не только осаждением пирита, которое по экспериментальным данным идет «рука об руку» с каль-цификацией (Яейпег е1 а1., 2001), но и быстрой карбонатной цементацией фоссиленосных слоев. Тогда степень сохранности отпечатков напрямую зависит от количества карбоната во вмещающей породе,

при этом существует вероятность многовариантной фоссилизации сходных организмов. Очень возможно, что и в других местонахождениях эдиакарского типа именно наличие бактериально осажденного карбоната (следы которого могут не сохраняться из-за растворения, происходящего особенно быстро в аноксичных условиях) имело принципиальное значение в раннем диагенезе осадка, но для более убедительного доказательства требуются дальнейшие литологиче-ские и геохимические исследования.

ГЛАВА 5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ТАФОНОМИЧЕСКИХ НАБЛЮДЕНИЙ ПРИ РЕКОНСТРУКЦИИ ОБРАЗА ЖИЗНИ ВЕНДСКИХ СЕДЕНТАРНЫХ ОРГАНИЗМОВ

Вендский седентарный бентос обитал в условиях резких геохимических градиентов на границе хорошо аэрируемых придонных вод и аноксических слабо проницаемых осадков. Бактериальные пленки на поверхности дна усугубляли аноксию осадка и делали этот градиент еще более значительным. Резкое различие в условиях среды для наддонной и погруженной в осадок частей тела предполагает разный тип взаимодействия организм - среда (Сережникова, 2005,2007).

Симбиотические взаимодействия среди первых мнотоклеточных организмов относятся к вопросам проблематичным: былое присутствие связей непросто доказать на ископаемом материале из-за очевидных ограничений, налагаемых неполнотой палеонтологической летописи. Тем не менее, такую исследовательскую задачу необходимо ставить хотя бы потому, что, согласно теории симбиогенеза, симбиоз должен был являться весьма значимым явлением в процессе становления сложных биологических систем. О возможном присутствии симбионтов у докембрийских организмов ранее упоминалось неоднократно (Бурзин, 1993; МсМепатт, 1998; БеИасЬег, 1999; Реёопкт, 2003 и др.). В главе приведены некоторые косвенные признаки, вероятно, указывающие на непротиворечивость трактовки прикрепительных дисков вендских организмов как симбиотрофных структур, для сравнения как антитезы даются возможные «несимбио-тические» объяснения этих признаков: (1) разнообразие планов строения базальных органов, их сложная морфология, большая площадь соприкосновения с осадком; (2) прижизненное положение в осадке; (3) гигантизм; (4) неограниченный изометрический рост; (5) преиму-

щественная фоссилизация прикрепительных дисков; (6) резкая смена фаунистических комплексов по разрезу; (7) одновременное резкое сокращение площадей микробиальных поверхностей и исчезновение представителей вендской биоты на границе кембрия; (8) неоднозначность систематизации. По-видимому, совокупность приведенных признаков может служить косвенным доказательством существования симбиотрофии у вендских организмов, а влиянию бактериальных симбионтов можно приписать развитие особенностей, дающих повод для разночтений при их систематизации. Подобные выводы могут быть подкреплены результатами исследований многочисленных современных организмов, живущих в симбиозе с сульфатреду-цирующими, метанотрофными, фотосинтезирующими бактериями, открытием взаимного влияния геномов симбионтов (напр., Громов, 1998; Nussbaumer et al., 2006).

ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИКРЕПИТЕЛЬНЫХ АДАПТАЦИЙ ВЕНДСКОГО СЕДЕНТАРНОГО БЕНТОСА

Прикрепление к поверхности дна является важным аспектом биологии и экологии бентосных организмов. Однако, из-за фрагментарной сохранности вендских организмов и преимущественной фосси-лизации их прикрепительных структур, а также ввиду бедности этих структур диагностическими признаками, они не представлялись значимым объектом исследования. Тем не менее, анализ прикрепительных адаптаций дает возможность охарактеризовать некоторые морфологические особенности организма, а поскольку прикрепительные органы чаще всего сохраняются in situ, можно установить место организмов в биотопе, проследить смену сообществ во времени и обнаружить возможные аналогии с фанерозойскими обстановками. Для фанерозойских организмов по способу прикрепления к субстрату было предложено выделять 7 палеоэкологических стратегий (Thayer, 1975,1983): (1) стратегия «снегоступа», препятствующая погружению организма вглубь осадка («snowshoe» strategy); (2) стратегия «айсберга», при которой значительная часть организма находится в осадке («iceberg» strategy); (3) стратегия заякоривания с помощью прикрепительных дисков (holdfast strategy); (4) стратегия прикрепления к твердому субстрату (hard substrate attachment strategy); (5) стратегия сво-

бодного обитания на поверхности осадка (resting strategy); (6) стратегия «шипа», при которой нижняя часть организма неглубоко погружена в осадок и зафиксирована в нем ("sticker" strategy); (7) стратегия прикрепления к поверхности осадка (sediment attachment strategy). В дальнейших работах по изучению особенностей прикрепления фа-нерозойских организмов (Dornbos et al, 2005; Dornbos, 2006) было установлено, что первые четыре из перечисленных типов характерны для мягких субстратов фанерозойского типа с отдельными обста-новками развития твердых субстратов, в то время как остальные -для микробиально консолидированных позднепротерозойских и ранне-среднекембрийских субстратов.

Приведенные в главе 3 описания и обзор литературных данных позволяют утверждать, что основными стратегиями прикрепления в венде были: (1) свободное обитание с возможной органической цементацией (Fedomia, Serezhnikova et Ivantsov, 2007); (2) закрепление на поверхности осадка с помощью каблучков прираста-ния (Vaveliksia, Иванцов и др., 2004) и разнообразных инкрустаций (Palaeophragmodictya, Сережникова, 2007); (3) закрепление нижних частей неглубоким погружением в осадок (трубковидные Cloudina и конические Thectardis, по данным Seilacher, 1999, Clapham et al.,

2004); (4) заякоривание в толще осадков дисковидными (Ediacaria, Сережникова, 2005) и ризоидоподобными (Hiemalora, Сережникова,

2005) прикрепительными органами; (5) частичное погружение в осадок (Nemiana, по данным Leonov, 2007) и обитание в осадке (представители группы Petalonama-Pteridinium, Namalia, Ernietta, Swartpuntia, Rangea, по данным Grazhdankin, Seilacher, 2005). Таким образом, в вендских последовательностях были широко развиты не только «позднепротерозойские» (1-3), но и «фанерозойские» (4-6) способы обитания на мягких грунтах; если данные по тафономии и морфологии рассмотренных организмов интерпретированы корректно, можно заключить, что в венде сложилось большинство из известных в последующие эпохи способов обитания на мягких и твердых грунтах.

Среди прикрепительных образований наблюдается отчетливая ярусность в распределении. Вполне возможно, что чем более низкий структурный этаж был способен освоить организм, тем теснее была его связь с субстратом, и тем более зависимым в отношении субстрата он являлся. Наиболее распространенной стратегией закрепления среди вендских организмов было постоянное и прочное заякорива-

ние вблизи поверхности и в толще осадков с помощью разнообразных прикрепительных органов (рис. 3). Большинству подобных форм трудно подобрать аналогии среди ныне живущих организмов (например, Seilacher, 1989; Seilacher et al., 2003; Brasier, Antcliffe, 2004; Antcliffe, Brasier, 2008). Напротив, черты сходства с фанерозойскими организмами можно найти лишь для единичных таксонов (например, Fedomia), проявлявших, по-видимому, наибольшую изолированность от микробиального субстрата. Это вполне согласуется с выводами о кардинальном различии эдиакарских и кембрийских экосистем (Seilacher, 1999; Butterfield, 2005). С другой стороны, если прослеживать смену эдиакарских сообществ во времени, можно заметить глобальное изменение стратегии закрепления в грунте. Так, например, в хорошо изученных авалонских разрезах реконструирована идеализированная сукцессия и сделан вывод об аналогии с современными сообществами (Clapham et al., 2003). Здесь отчетливо наблюдается изменение стратегии закрепления - от небольшого набора вариантов с преимущественной инкрустацией поверхности на начальных этапах, к максимальному разнообразию в среднем ряду и резкому сокращению количества вариантов в терминальных частях, где основным типом становится закрепление с помощью дисков. Если рассматривать вендскую биоту в целом, то для седентарных организмов можно

Рис. 3. Основные морфотипы вендских прикрепительных структур (схематические реконструкции, сделанные по материалам из обнажений верхнего венда Юго-Восточного Беломорья и Оленёкского поднятия Сибирской платформы).

наблюдать сходный тренд - на ранних этапах существования (биота авалонского типа) характерно несколько меньшее разнообразие стратегий прикрепления, чем в более поздних биотах беломорского и эдиакарского типа, далее происходит сокращение числа вариантов, а основными стратегиями становятся заякоривание с помощью прикрепительных дисков (биота сибирского типа), а в терминальных частях - стабилизация при погружении в осадок (биота намского типа). Некоторую недостоверность этой картине придает неопределенность трактовки большинства циклических ископаемых, которые встречаются и в самых древних, и в самых молодых вендских последовательностях, они могут представлять как остатки каких-либо организмов неясного систематического положения, так и разнообразные органы прикрепления, что пока невозможно установить из-за неполноты летописи. В фанерозойских палеосообществах наиболее подробно исследована смена стратегий прикрепления в разных группах иглокожих, у которых было установлено несколько способов обитания на мягких грунтах - микробиально зафиксированных и рыхлых, а также на твердых субстратах (например, Franzen 1977; Brett, 1981; Dornbos, 2006). Так у эдриоастероидей и криноидей в раннем и среднем кембрии было развито несколько схем фиксации в осадке, а в дальнейшем сохранились лишь группы, приспособленные к обитанию на твердых субстратах (hard substrate attachers, по данным Dornbos, 2006), что было объяснено увеличением биотурбации в мягких осадках и формированием твердых субстратов. Для вендских организмов первоначальное разнообразие способов прикрепления к концу протерозоя сокращается, что может быть связано как с внутренними причинами развития системы признаков, так и с изменением характеристик субстрата и целого ряда других факторов, которое наблюдалось при пересечении вендо-кембрийской границы и отмечено во множестве публикаций по геологии докембрия (напр., Соколов, 1972, 1977; Фе-донкин, 1983,1985, 1987; Seilacher, 1989,1999; Butterfield, 2007 и др.).

ГЛАВА 7. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ИСКОПАЕМОЙ ФАУНЫ

В результате анализа форм сохранности основных экологических типов вендских седентарных ископаемых получена несколько иная трактовка внешнего облика организмов и их систематического положения,

поэтому приходится пересматривать и их систематическое описание. Поскольку установлено, что Hiemalora, Ediacaria и Palaeophragmodictya являются базальными прикрепительными дисками, их систематическое описание носит формальный характер как орган-таксонов. Описаны следующие таксоны родового и видового ранга:

Тип Porifera (?). Группа Incertae sedis. Род Fedomia Serezhnikova et Ivantsov, 2007. Fedomia mikhaili Serezhnikova et Ivantsov, 2007. Род Vaveliksia Fedonkin, 1983. Vaveliksia vana Serezhnikova, 2004.

Тип Coelenterata (?). Группа Incertae sedis. Ediacaria flindersi Sprigg, 1947. Род Palaeophragmodictya Gehling et Rigby, 1996. Palaeophragmodictya spinosa Serezhnikova, 2007.

Группа Incertae sedis. Род Hiemalora Fedonkin, 1982. Hiemalora pleiomorphus Vodanjuk, 1989.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В результате изучения монотопных рядов - представительных выборок окаменелостей из единого слоя - обосновано, что вендские седен-тарные организмы характеризуются широким спектром форм сохранности: морфологическое разнообразие вендских фоссилий зачастую является следствием тафономической изменчивости сходных организмов.

2. Детализированы схемы перехода в ископаемое состояние вендского седентарного бентоса и установлено, что тафономическая изменчивость вызвана, в том числе избирательной фоссилизацией организмов вдоль определенных поверхностей тела и внутренних полостей.

3. Доказано, что многие вендские «циклические» отпечатки представляют остатки органов прикрепления проблематичных животных с признаками кишечнополостных и губок. Прикрепительные диски, располагавшиеся в толще и на поверхности неаэрированных микроби-ально стабилизированных осадков, можно реконструировать как сим-биотрофные структуры вымерших в докембрии организмов. Некоторая преемственность докембрийской и кембрийской макрофауны прослеживается лишь по редчайшим представителям вендской биоты.

4. Установлено, что в вендское время сложилось большинство стратегий прикрепления седентарного бентоса, известных в последующие эпохи: (1) свободное обитание с возможной органической цементацией; (2) закрепление на поверхности осадка с помощью каблучков прирастания и разнообразных инкрустаций; (3) фиксация

нижних частей неглубоким погружением в осадок; (4) заякоривание в толще осадков разнообразными дисковидными и ризоидоподобны-ми прикрепительными органами; (5) частичное погружение в осадок и обитание в осадке.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Статьи:

1. Иванцов А.Ю., Малаховская Я.Е., Сережникова Е.А. Некоторые пробле-

матики из вендских отложений Юго-восточного Беломорья // Палеон-тол. журн. 2004. № 1. С. 3-9.

2. Сережникова Е.А. Новая интерпретация ископаемых отпечатков

Hiemalora из вендских отложений Оленекского поднятия (Северо-восток Сибирской платформы) // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 2005. Т. 80. Вып. 3. С. 26-32.

3. Сережникова Е.А. Вендские эдиакарии Зимнего берега Белого моря: но-

вые находки и новые реконструкции // Палеонтол. журн.. 2005. № 4. С. 46-55.

4. Сережникова Е.А. Palaeophragmodictya spinosa sp. nov. - новый билате-

ральный седентарный организм из венда Юго-Восточного Беломорья // Палеонтол. журн. 2007. № 4. С. 16-24.

5. Serezhnikova Е.А. Vendían Hiemalora from Arctic Siberia reinterpreted

as holdfasts of benthic organisms // Geological Society, London, Special Publications. 2007. V. 286. P. 331-337.

6. Serezhnikova E.A., Ivantsov A.Yu. Fedomia mikhaili - A new spicule-bearing

organism of sponge grade from the Vendían (Ediacaran) of the White Sea, Russia // Palaeoworld. 2007. No. 16. P. 319-324.

7. Сережникова E.A. Прикрепительные диски вендских организмов как

симбиотрофные структуры // Рассвет и закат вендской (эдиакарской биоты). Происхождение современной биосферы. Тр. Межд. конф. по проекту 493 МПГК, 20-31 августа 2007 г. М.: ГЕОС, 2007. С. 28-33.

8. Иванцов А.Ю., Федойкин М.А., Леонов М.В., Сережникова Е.А., Малю-

тин Е.И., Хан Ю.В. Уникальные местонахождения отпечатков вендских многоклеточных в Архангельской области - в опасности // Рассвет и закат вендской (эдиакарской биоты). Происхождение современной биосферы. Тр. Межд. конф. по проекту 493 МПГК, 20-31 августа 2007 г. М.: ГЕОС, 2007. С. 74-76.

9. Рагозина А.Л., Доржнамжаа Д., Краюшкин А.В., Сережникова Е.А. Орга-

нические остатки и ихнофоссилии в вендо-кембрийских отложениях Дзабханской структурной зоны Западной Монголии. Рассвет и закат вендской (эдиакарской биоты). Происхождение современной биосферы. Тр. Межд. конф. по проекту 493 МПГК, 20-31 августа 2007 г. М.: ГЕОС, 2007. С. 57-64.

10. Федонкин М.А., Иванцов А.Ю., Леонов М.В., Сережникова Е.А. Дина-

мика эволюции и биоразнообразия в позднем венде: взгляд с Белого моря. Рассвет и закат вендской (эдиакарской биоты). Происхождение современной биосферы. Тр. Межд. конф. проекту 493 МПГК, 20-31 августа 2007 г. М.: ГЕОС, 2007. С. 6-10.

Тезисы докладов:

11. Сережникова Е.А. Проблематичные «медузоиды» из вендских отложе-

ний Сибирской платформы и Зимнего берега Белого моря. Тез. докл. 50-й сессии Палеонтологического общества. Санкт-Петербург, 2004. С. 118-119.

12. Сережникова Е.А.. Об «эволюции» некоторых эдиакарских организмов.

Мат-лы науч.-практ. конф. «Проблемы региональной геологии: музейный ракурс», посвященной 150-летию со дня рождения академиков А.П. Павлова и М.В. Павловой. Москва, 2004. С. 178-180.

13. Сережникова Е.А. Симметрия нового вендского седентарного орга-

низма: аргумент в пользу первичной билатеральности Anthozoa? Мат-лы III Межд. симпоз. 1-3 ноября 2005 г., г. Томск: Эволюция жизни на Земле. Томск: Томский государственный университет, 2005. С. 96-98.

14. Сережникова Е.А. Многообразие форм сохранности некоторых венд-

ских организмов - следствие избирательного воздействия «посмертной маски»? Тез. докл. LII сессии Палеонтологического общества: «Современная палеонтология: классическая и нетрадиционная». Санкт-Петербург, 3-7 апреля 2006 г. С. 112-113.

15. Федонкин М.А., Иванцов А.Ю., Леонов М.В., Сережникова Е.А. Венд-

ские местонахождения Беломорья: Перспективы охраны как геологических памятников природы // Палеострат-2007: Годичное собрание секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества. Москва, 29-30 января 2007 г. С. 28.

16. Доржнамжаа Д., Краюшкин A.B., Рагозина А. Л., Сережникова Е. А., Энх-

баатор. К вопросу о пограничных вендско-кембрийских отложениях Дзабханской зоны Западной Монголии // Палеострат-2007: Годичное собрание секции палеонтологии МОИП и Московского отделения Палеонтологического общества. Москва, 29-30 января 2007 г. С. 8-9.

17. Сережникова Е.А. О способах освоения субстрата вендскими седен-

тарными организмами // Материалы LIII сессии Палеонтологического общества «Палеонтология, палеобиогеография и палеоэкология». Санкт-Петербург, 2-6 апреля 2007 г. С. 113-114.

18. Сережникова Е.А. Симбиотрофные органы у вендских седентарных

многоклеточных? // Мат-лы Всерос. конф. «Фундаментальные и прикладные аспекты исследования симбиотических систем». 25-27 сентября 2007 г. Саратов. С. 20.

19. Рагозина А.Л., Доржнамжаа Д., Краюшкин А.В.. Сережникова Е.А.

Treptichnus pedum и вендо-кембрийская граница // Геобиосферные события и история органического мира. Мат-лы LIV сессии Палеонтологического общества. Санкт-Петербург, 7-11 апреля 2008 г. С. 153-155.

20. Доржнамжаа Д., Рагозина А.Л., Сережникова Е.А., Краюшкин А.В., Жегалло Е.А., Амарсайхан Ц. Монгол орны эдиакарий-доод кембрийн хил заагийн судалгааны дэвшил // Монголын геологи ба газарзуй. Дугаар 30. 2007. С. 5-8 (на монгольском языке).

21. Serezhnikova Е.А. Ediacaria and Hiemalora - Disc-like Attachments of Benthic Organisms from the White Sea and Arctic Siberia (Russia) // Abstr. Vol. for the Workshop Meeting 2 of IGCP 493 (UNESCO). Prato, Italy, Monash University Prato Centre. 2004. 4 p.

22. Serezhnikova E.A., Ivantsov A.Yu. New spicule-bearing organism of sponge

grade from the Ediacaran (Vendian) of the White Sea, Russia // Ancient Life and Modern Approaches. Abstr. of the Second Intern. Palaeontol. Congr., June 17-21, 2006 Beijing, China. Univer. of Sci. and Technol. of China Press. P. 290-291.

23. Serezhnikova E.A., Ivantsov A.Yu. New Vendian sponges: additional phylogenetic link between the Precambrian and Phanerozoic worlds? // X Intern. Congr. on Fossil Cnidaria and Porifera. August 12-16, 2007, St.-Petersburg, Russia. A.P. Karpinsky Russian Geological Research Institute. St.-Petersburg, 2007. P. 82.

24. Serezhnikova E.A. Attachments of the Vendian organisms: symbiotrophic

structures? // II Intern. Conf. «Biosphere Origin and Evolution». Loutraki, Greece, October 28 - November 2, 2007. Abstracts. Novosibirsk, 2007. P. 172-173.

25. Serezhnikova E.A. Bacterial symbiosis: The driver for morphological peculiarities of the Vendian organisms? // 33 Intern. Geol. Congr. August 6-14,2008, Oslo, Norway. Abstracts. Section HPF-07. P. 183.

26. Fedonkin M.A., Ivantsov A.Yu., Leonov M.V., Serezhnikova E.A. Growth,

stasis and decline in the metazoan diversity during the late Vendian: The bilaterians take over the ocean // 33 Intern. Geol. Congr. August 6-14,2008, Oslo, Norway. Abstracts. Section HPF-07. P. 183.

27. Ragozina A.L., Dorjnamjaa D., Krayushkin A.V., Serezhnikova E.A. Treptichnus pedum and the Vendian-Cambrian boundary // 33 Intern. Geol. Congr. August 6-14,2008, Oslo, Norway. Abstracts. Section HPF-07. P. 183.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сережникова, Екатерина Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. История изучения тафономических особенностей вендской биоты.

Глава 2. Геологическая характеристика типовых вендских местонахождений.

2Л. Местонахождения Юго-Восточного Беломорья

Зимнегорское и Солзинское).

2.2. Местонахождения северо-востока Сибирской платформы

Оленекское поднятие).

Глава 3. Тафономический и морфофункциональный анализ основных этологических типов вендского седентарного бентоса.

ЗЛ. Организмы свободно лежавшие на поверхности субстрата со стратегией органической цементации (на примере Fedomia Serezhnikova et Ivantsov, 2007 из верховской свиты Солзинского местонахождения Онежского полуострова).

3.2. Организмы со стратегией прикрепления к поверхности субстрата (на примере Vaveliksia Fedonkin, 1983 из ергинской свиты Зимнего берега Белого моря).

3.3. Организмы со стратегией инкрустации поверхности субстрата (на примере Palaeophragmodictya Gehling et Rigby, 1996 из верховской свиты Солзинского местонахождения Онежского полуострова).

3.4. Организмы со стратегией заякоривания с помощью прикрепительных дисков (на примере Ediacaria Sprigg, 1947 из верховской свиты Зимнего берега Белого моря).

3.5. Организмы со стратегией корневого закрепления в толще осадка (на примере Hiemalora Fedonkin, 1982 из хатыспытской свиты северо-востока Сибирской платформы).

Глава 4. Особенности фоссилизации вендских организмов.

Глава 5. Использование тафономических наблюдений при реконструкции образа жизни вендских седентарных организмов

Глава 6. Сравнительная характеристика прикрепительных адаптаций вендского седентарного бентоса.

Глава 7. Систематическое описание ископаемой фауны.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Прикрепительные адаптации седентарных организмов венда юго-восточного Беломорья и Сибирской платформы"

Актуальность проблемы. Вендский период, установленный в 1950-х годах академиком Б.С. Соколовым, является главным связующим звеном в цепи перехода докембрийского мира в фанерозойский. Изучение вендских многоклеточных организмов во взаимодействии с уникальной средой их обитания дает возможность познания ранней истории становления нынешнего биоразнообразия. Специфическими особенностями бентали вендских морей называют обширное развитие микробиальных пленок на поверхности дна, низкую степень сортировки осадка и слабую переработку грунта донными организмами. Следствием этого был резкий переход от аэрированной среды в толще воды к бескислородным обстановкам внутри осадка. Причины "кембрийского взрыва" связывают не только с глобальным изменением комплекса абиотических факторов, но и с быстрым ростом колонизации субстратов, который коренным образом изменил структуру морских сообществ в последующие эпохи. В кембрийское время происходило сокращение площадей микробиальных осадков, покрывавших обширные поверхности мелководных морей, по-видимому, начиная с архея. Несмотря на то, что поверхности бактериальных пленок являются субстратами, не характерными для обитания современных эвкариотных организмов, вендские сообщества приходится сравнивать с современными, реконструируя способы питания, ярусность в распределении и т.п. Важным критерием в оценке достоверности таких сравнений может послужить установление специфических взаимоотношений организм -субстрат для вендских палеобиоценозов, что на данный момент подробно не исследовано. Выяснение структуры вендских сообществ важно также для понимания этапов заполнения экологического пространства на протяжении последующих геологических эпох и обоснования преемственности этих процессов. Исследование тафономического разнообразия вендского седентарного бентоса, который доминирует в вендских сообществах по количеству таксонов и численности в ориктоценозах, имеет принципиальное значение для выяснения правомерности выделения таксонов, которые в дальнейшем используются для глобального биостратиграфического сопоставления вмещающих отложений.

В качестве объекта исследования выбраны бентосные седентарные организмы, характеризующиеся широким спектром форм сохранности, с различающейся стратегией закрепления в субстратах разных фациальных обстановок.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является изучение прикрепительных адаптаций вендских седентарных организмов на основе тафономического и морфологического анализа монотопных рядов - представительных выборок с поверхности единого слоя и установление возможных закономерностей в существовании сложной системы организм-субстрат для вендских бентосных сообществ. В процессе исследования были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать наиболее характерные формы сохранности вендских организмов. Выяснить, насколько морфологическое разнообразие окаменелостей в ориктоценозах связано с таксономическим разнообразием первичного сообщества.

2. Детализировать схемы фоссилизации вендского седентарного бентоса.

3. Обосновать присутствие связей в системе организм-субстрат для вендских обстановок и возможность их преемственности в фанерозое.

4. Установить и охарактеризовать основные стратегии прикрепления вендского седентарного бентоса, приуроченность к осадкам разных типов.

Материал. Материалом для исследования послужили вендские коллекции Лаборатории докембрийских организмов, собранные М.А Федонкиным, А.Ю. Иванцовым, Я.Е. Малаховской в Юго-Восточном Беломорье и на северо-востоке Сибирской платформы, а также автором в 2002-2008 гг. в составе полевого отряда Лаборатории докембрийских организмов. Основная часть исследованных коллекций сформирована в результате послойных сборов, полученных при широкомасштабных раскопках, проводимых сотрудниками лаборатории под руководством А.Ю. Иванцова. Всего было изучено более 500 образцов из 4 местонахождений указанных регионов. Коллекции хранятся в Палеонтологическом институте РАН под №№ 3993 и 3995. Кроме того, в качестве сравнительного материала были просмотрены коллекции ископаемых золенгофенских медуз, хранящиеся в Юрском Музее (Jura-Museum), г. Айштатт, Германия, а также типовые отпечатки эдиакарской фауны в Южно-Австралийском Музее (South Australian Museum), г. Аделаида, Австралия. В качестве геологической основы использовалась работа Д.В. Гражданкина (2003), а также неопубликованные материалы отчета по основным местонахождениям вендской ископаемой фауны в Юго-Восточном Беломорье (Иванцов и др., 2005).

Научная новизна. Разработана новая для вендских ископаемых методика анализа монотопных рядов, которая позволяет выявлять тафономические и морфологические особенности организмов, имеющих широкий спектр форм сохранности; методика помогает избежать необоснованного выделения новых таксонов и служит базой для уточнения диагноза ранее выделенных валидных таксонов. Детализированы схемы перехода в ископаемое состояние вендских седентарных организмов основных форм сохранности, что важно для обоснования достоверности палеобиологических реконструкций. На основе тафономического и морфофункционального анализа установлены и охарактеризованы основные типы прикрепления вендского седентарного бентоса, выявлены черты их сходства и различия с фанерозойскими типами, что имеет принципиальное значение для выяснения структуры вендских сообществ. Описаны новые группы вендских организмов, в числе которых род губок Fedomia, по близости к фанерозойским таксонам являющийся одним из уникальных представителей вендской ископаемой макрофауны, в целом, не сходной с фаунами последующих геологических эпох.

Теоретическая и практическая ценность. Детальное исследование и сравнение форм сохранности является основой дешифрирования морфологии вендских организмов и их образа жизни, установления филогенетических связей в ранней диверсификации многоклеточных. Седентарные формы, сохранившиеся in situ, служат надежными палеоэкологическими индикаторами. Новые данные о тафономии и экологии вендских седентарных организмов могут использоваться для детализации структуры вендских сообществ, их последующей типизации и сравнения с современными экосистемами. Уточнение диагностических признаков и спектра сохранности вендских организмов важно для достоверной биостратиграфической характеристики и последующей корреляции удаленных вендских разрезов, что является основой для понимания глобальных геологических процессов.

Защищаемые положения.

1. Вендские фоссилии характеризуются широким спектром форм сохранности: морфологическое разнообразие остатков седентарных организмов зачастую связано с тафономической изменчивостью; вариации вызваны, в том числе, избирательной фоссилизацией вдоль определенных поверхностей тела и внутренних полостей.

2. Ряд эдиакарских таксонов, имеющих глобальное распространение в толщах вендского возраста и описанных как пелагические и бентосные медузоидные организмы, являются остатками прикрепительных органов вымерших в докембрии проблематичных животных с морфологическими признаками губок и кишечнополостных.

3. Некоторая преемственность докембрийской и кембрийской макрофауны прослеживается лишь по редчайшим представителям вендской биоты.

4. В вендское время сложилось большинство стратегий прикрепления, известных в последующие геологические эпохи: наряду с протерозойскими способами фиксации на стабилизированных субстратах были широко представлены фанерозойские стратегии обитания на мягких и твердых грунтах.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 10 статей (5 из них в соавторстве), 18 тезисов докладов и материалов к конференциям. Результаты были доложены на двух ежегодных сессиях Палеонтологического общества (ВСЕГЕИ, г. Санкт-Петербург, 2004, 2006 гг.), на научно-практической конференции «Проблемы региональной геологии: музейный ракурс», посвященной 150-летию со дня рождения академиков А.П. Павлова и М.В. Павловой (ГТМ им. В.И. Вернадского РАН, г. Москва, 2004 г.), на семинаре рабочей группы IGSP 493 (UNESCO) (г. Прато, Италия 2004 г.), на II Палеонтологическом конгрессе «Ancient Life and Modern Approaches» (г. Пекин, Китай 2006 г., в соавторстве, заочно), на семинарах в Естественно-историческом Музее (г. Брауншвейг, Германия, 2005 г.) и в университете Монаш (г. Клейтон, Австралия, 2006 г.), на X Международном конгрессе «Ископаемые Cnidaria и Porifera» (ВСЕГЕИ, г. Санкт-Петербург, 2007 г., в соавторстве, заочно), на международной конференции «Рассвет и закат вендской (эдиакарской) биоты. Происхождение современной биосферы» проекту 493 МПГК (ГИН РАН, г. Москва, 2007 г.), на Всероссийской конференции с международным участием «Фундаментальные и прикладные аспекты исследования симбиотических систем» (ИБФРМ РАН, г. Саратов, 2007 г.), на II Международной конференции "Biosphere Origin and Evolution" (г. Лутраки, Греция, 2007 г.), на 33 Международном геологическом конгрессе (г. Осло, Норвегия, 2008 г.).

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 7 глав, заключения, Приложения (фототаблицы с объяснениями), списка литературы. Она изложена на 161 странице, проиллюстрирована 25 рисунками, содержит 1 текстовую таблицу и 12 фототаблиц. Список использованной литературы включает 215 работ.

Благодарности. Работа выполнена в Палеонтологическом институте РАН под руководством академика РАН М.А. Федонкина, который открыл доступ к уникальным коллекциям Лаборатории докембрийских организмов, оказывал помощь, поддержку, предоставлял разносторонние консультации, учил профессии. Полевые работы проводились под руководством А.Ю. Иванцова, благодаря которому были собраны представительные послойные коллекции вендских отпечатков, А.Ю. Иванцов явился наставником в процессе дешифрирования вендских фоссилий и источником информации по биологии древних и современных организмов. Кроме того, А.Ю. Иванцов и Я.Е. Малаховская любезно предоставили материалы из сборов предыдущих лет на р. Солза в Юго-Восточном Беломорье, без которых работа не могла быть написана. В процессе исследования множество ценных консультаций было получено от сотрудников лаборатории Докембрийских организмов ПИН РАН М.В. Леонова, Д.В. Гражданкина, А.Л. Рагозиной, А.В. Краюшкина. Возможность познакомиться с типовыми разрезами и материалом в

Австралии предоставила профессор университета Монаш П. Викерс-Рич, Дж. Гелинг позволил ознакомиться с коллекциями, хранящимися в ЮжноАвстралийском Музее, г. Аделаида и дал ценные консультации. Директор Юрского Музея (Jura-Museum) в г. Айштатт, Германия М. Колбл-Эберт открыла доступ к коллекциям золенгофенских отпечатков для сравнительного изучения тафономических особенностей лагерштаттов. Основной объем фотографических работ выполнен в ПИН РАН А.В. Мазиным. Техническую помощь на разных этапах оказывали М.В. Леонов, М.К. Емельянова, Н.В. Бочкарева, С.И. Политова, Е.А. Жегалло, А.В. Кравцов, JI.T. Протасевич, Ю.В. Шувалова. Душевная признательность моей семье, в первую очередь — родителям, научному руководителю, наставникам и коллегам, педагогам МГУ им. М.В. Ломоносова, друзьям, а также моим первым учителям по специальности — преподавателям кафедры палеонтологии О.Б. Бондаренко и И.С. Барскову, академику РАН Б.С. Соколову за многолетнюю дружескую поддержку, терпение и добрые советы.

Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ (проекты №№ 02-05-64658, 05-05-64825, 08-05-00801, руководитель М.А. Федонкин), программы Президента Российской Федерации (проекты НШ-1790.2003.5, НШ-2899.2006.5, НШ-4156.2008.5, научные руководители Б.С. Соколов и М.А. Федонкин), программы "Проблемы зарождения биосферы Земли и ее эволюции" Президиума РАН П-18 (соруководитель М.А. Федонкин). Раскопки проводились при поддержке Национального Географического общества США (Geographic Society of the USA, grant no. 7131-01) и проекта 493 МПГК.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Сережникова, Екатерина Анатольевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В результате изучения монотопных рядов - представительных выборок окаменелостей из единого слоя - обосновано, что вендские седентарные организмы характеризуются широким спектром форм сохранности: морфологическое разнообразие вендских фоссилий зачастую является следствием тафономической изменчивости сходных организмов.

2. Детализированы схемы перехода в ископаемое состояние вендского седентарного бентоса и установлено, что тафономическая изменчивость вызвана, в том числе, избирательной фоссилизацией организмов вдоль определенных поверхностей тела и внутренних полостей.

3. Доказано, что многие вендские «циклические» отпечатки представляют остатки органов прикрепления проблематичных животных с признаками кишечнополостных и губок. Прикрепительные диски, располагавшиеся в толще и на поверхности неаэрированных микробиально стабилизированных осадков, можно реконструировать как симбиотрофные структуры вымерших в докембрии организмов. Некоторая преемственность докембрийской и кембрийской макрофауны прослеживается лишь по редчайшим представителям вендской биоты.

4. Установлено, что в вендское время сложилось большинство стратегий прикрепления седентарного бентоса, известных в последующие эпохи: (1) свободное обитание с возможной органической цементацией; (2) закрепление на поверхности осадка с помощью каблучков прирастания и разнообразных инкрустаций; (3) фиксация нижних частей неглубоким погружением в осадок; (4) заякоривание в толще осадков разнообразными дисковидными и ризоидоподобными прикрепительными органами; (5) частичное погружение в осадок и обитание в осадке.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата биологических наук, Сережникова, Екатерина Анатольевна, Москва

1. Бактериальная палеонтология. Ред. Розанов А.Ю. М: ПИН РАН,2002. 188 с.

2. Беккер Ю.Р. Первые палеонтологические находки в рифее Урала // Изв. АН СССР. Сер геол. 1977. № 3. С. 90-100.

3. Беккер Ю.Р. Венд Урала // Вендская система. Историко-геологическое и палеонтологическое обоснование. Ред. Соколов Б.С., Ивановский А.Б. Т. 1. Палеонтология. М.: Наука, 1985. С. 76-83.

4. Беккер Ю.Р. Древнейшая эдиакарская биота Урала // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1992. №6. С. 16-24.

5. Беккер Ю.Р. Открытие эдиакарской биоты в кровле венда Южного Урала // Региональная геология и металлогения. 1996. № 5. С. 111-135. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т. 1. Проморфология. М.: Наука, 1964. 432 с.

6. Бурзин М.Б. Микробные бентосные сообщества позднего венда // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. Ред. Розанов А.Ю. М: Наука, 1993. С. 282-293.

7. Вендская система. Историко-геологическое и палеонтологическое обоснование. Т. 1. Палеонтология. / Ред. Соколов Б.С., Ивановский А.Б. Т. 2. Стратиграфия и геологические процессы. / Ред. Соколов Б.С., Федонкин М.А. М.: Наука, 1985. 222 C.+239 с.

8. Воданюк С.А. Остатки бесскелетных Metazoa из хатыспытской свиты Оленекского поднятия // Поздний докембрий и ранний палеозой Сибири. Актуальные вопросы стратиграфии. Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1989. С. 61-74.

9. Вологдин А.Г., Маслов А.Б. О новой группе ископаемых организмов из низов юдомской свиты Сибирской платформы // Докл. АН СССР. 1960. Т. 134. №3. С. 691-693.

10. Гражданкин Д.В. Строение и условия осадконакопления вендского комплекса в Юго-восточном Беломорье // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2003. Т. 11. №4. С. 3-23.

11. Гражданкин Д.В., Наговицин К.Е., Маслов А.В. Миаохенская экологическая ассоциация позднего венда восточно-европейской платформы // Докл. АН. 2007. Т. 417. № 1. С. 1-6.

12. Громов Б.В. Эндоцитобионты клеток животных // Соросовский Образовательный Журнал. 1998. № 2. С. 73-78.

13. Гуреев Ю.А. Морфологический анализ и систематика вендиат. Киев: ИГН АН УССР, 1987. Препринт 87-15. 54 с.

14. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М: Высшая школа, 1975. 560 с. Заика-Новацкий B.C., Великанов В.А., Ковалъ А.Н. Первый представитель эдиакарской фауны в венде Русской платформы (верхний докембрий) // Палеонтол. журн. 1968. № 2. С. 132-134.

15. Иванцов А.Ю. Новый представитель дикинсониид из верхнего венда Зимнего берега Белого моря (Россия, Архангельская область) // Палеонтол. журн. 1999. №3. С. 3-11.

16. Иванцов А.Ю. Vendia и другие докембрийские «артроподы» // Палеонтол. журн. 2001. №4. С. 3-10.

17. Иванцов А.Ю. Новые проартикуляты из вендских отложений

18. Архангельской области// Палеонтол. журн. 2004. № 3. С. 21-26. Иванцов А.Ю. Мелкие вендские поперечно-рассеченноые ископаемые // Палеонтол. журн. 2007. № 2. С. 1-8.

19. Иванцов А.Ю., Гражданкин Д.В. Новый представитель петалонам из верхнего венда Архангельской области // Палеонтол. журн. 1997. № 1. С. 3-18.

20. Иванцов А.Ю., Леонов М.В., Сережникова Е.А., Малаховская Я.Е. Местонахождения отпечатков многоклеточных животных поздневендского возраста в Юго-Восточном Беломорье (Архангельская область). 2005. 58 с. (На правах рукописи).

21. Иванцов А.Ю., Малаховская Я.Е. Гигантские следы вендских животных // Докл. АН. 2002. Т. 385. № 3. С. 382-386.

22. Иванцов А.Ю., Малаховская Я.Е., Сережникова Е.А. Некоторые проблематики из вендских отложений Юго-Восточного Беломорья // Палеонтол. журн. 2004. № 1. С. 3-9.

23. Келлер Б.М., Федонкин М.А. Новые находки окаменелостей в валдайской серии докембрия по р. Сюзьме // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1976. № 3. С. 38-44.

24. Комар В.А. Строматолиты верхнедокембрийских отложений севера Сибирской платформы и их стратиграфическое значение. М.: Наука, 1966. 122 с. (Тр. ГИН АН СССР. Вып. 154).

25. Крииипофович А.Н. Палеоботаника. JL: Гостоптехиздат, 1957. 650 с.

26. Малахов В.В. Вестиментиферы автотрофные животные // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. № 9. С. 18-26.

27. Малахов В.В. Новые взгляды на происхождение билатерально симметричных животных // Журнал общей биологии. 2004. Т. 65. № 5. С. 335-346.

28. Палий В.И., Пости Э., Федонкин М.А. Мягкотелые Metazoa и ископаемы следы животных венда и раннего кембрия // Палеонтология верхнедокембрийских и кембрийских отложений Восточно-Европейской платформы. М.: Наука, 1979. С. 49-82.

29. Сережникова Е.А. Palaeophragmodictya spinosa sp.nov. новый билатеральный седентарный организм из венда Юго-Восточного Беломорья //Палеонтол. журн. 2007. № 4. С. 16-24.

30. Соколов Б. С. Древнейшие отложения раннего кембрия и сабеллидитиды // Всесоюзный симпозиум по палеонтологии докембрия и раннего кембрия. Новосибирск: ИГиГ СО АН СССР, 1965. С. 78-91.

31. Соколов Б. С. Докембрийская биосфера в свете палеонтологических данных // Вестник АН СССР. 1972а. № 8. С. 48-54.

32. Федонкин М.А. Новое название докембрийских кишечнополостных // Палеонтол. журн. 1982. №2. С. 137.

33. Федонкин М. А. Бесскелетная фауна Подольского Приднестровья // Венд Украины. Киев: Наукова думка, 1983а. С. 128-139.

34. Федонкин М.А. Органический мир венда. М.: ВИНИТИ, 19836. 112 с. (Итоги науки и техники. Стратиграфия. Палеонтология. Т. 12). Федонкин М.А. Проморфология вендских Radialia // Стратиграфия и палеонтология древнейшего фанерозоя. М.: Наука, 1984. С. 30-58.

35. Федонкин М. А. Систематическое описание вендских Metazoa // Вендская система. Историко-геологическое и палеонтологическое обоснование. Т. 1. Палеонтология. М.: Наука, 1985. С. 70-106.

36. Федонкин М.А. Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции Metazoa. М.: Наука, 1987. 176 с. (Тр. ПИН. Т. 226).

37. Чистяков В.Г., Калмыкова Н.А., Несов Л.А., Суслов Г.А. О наличии вендских отложений в среднем течении р. Онеги и возможном существовании оболочечников (Tunicata: Chordata) в докембрии // Вестник ЛГУ. 1984. №6. С. 11-19.

38. Янин Б.Т. Основы тафономии. М.: Недра, 1983. 184 с.

39. Antcliffe J.B., Brasier M.D. Charnia at 50: Developmental models for Ediacaran fronds // Palaeontology. 2008. V. 51. Pt. 1. P. 11-26.

40. Billings E. Fossils in Huronian rocks //Can. Nat. Quart. J. Sci. 1872. V. 6. 478 p.

41. Borchiellini С., ChombardC., Manuel M., AlivonE., VaceletJ., Boury-EsnaultN. Molecular phylogeny of Demospongiae: implications for classification and scenarios for character evolution // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. V. 32. P. 823-837.

42. BottingJ.P. Cyathophicus and the origin of demosponges // Lethaia. 2003. V. 36. P. 335-344.

43. BottingJ.P., ButterfieldN.J. Reconstructing early sponge relationships by using the Burgess Shale fossil Eiffelia globosa, Walcott // PNAS. 2005. V. 102. No. 5. P. 1554-1559.

44. Boury-Esnault N., Ereskovsky A., Bezac C., Tokina D. Larval development in the Homoscleromorpha (Porifera, Demospongiae) // Invertebrate Biology. 2003. V. 122. P. 187-202.

45. Boynton H.E., Ford T.D. Pseudovendia chamwoodensis-а new Precambrian arthropod from the Charnwood Forest, Leicestershire // Mercian Geologist. 1979. V. 7. P. 175-178.

46. Boynton H., Ford T.D. Ediacaran fossils from the Precambrian (Charnian Supergroup) of Charnwood Forest, Leicestershire, England // Mercian Geologist. 1995. V. 13. P. 165-182.

47. Brasier M., Antcliffe J. Decoding the Ediacaran Enigma // Science. 2004. V. 305. P. 1115-1117.

48. Brasier M., Green O., Shields G. Ediacarian sponge spicule clusters from southwestern Mongolia and the origins of the Cambrian fauna // Geology. 1997. V. 25. P. 303-306.

49. Brett C.E. Terminology and functional morphology of attachment structures in pelmatozoan echinoderms//Lethaia. 1981. V. 14. P. 343-370. Briggs D.E.G., Kear A.J. Fossilization of soft tissue in the laboratory // Science. 1993. V. 259. P. 1439-1442.

50. Butterfield N.J. Exceptional fossil preservation and the Cambrian Explosion // Integr. Сотр. Biol. 2003. V. 43. P. 166-177.

51. Butterfield N.J. Macroevolution and macroecology through deep time // Palaeontology. 2007. V. 50. Pt. 1. P. 41-55.

52. Clapham M.E, Narbonne G.M, Gehling J. G. Paleoecology of the oldest known animal communities: Ediacaran assemblages at Mistaken Point, Newfoundland // Paleobiology. 2003. V. 29. P. 527-544.

53. Upper Cambrian Strata in Co. Wexford, Eire // Geological Journal. 1995. V. 30. P. 89-109.

54. Debrenne F., Naud G. Meduses et traces fossiles supposes precambriennes dans la formation San Vito, Sarrabus, Sud-West de la Sardigne // Bull, de la Societe Geologique de France 7 (XXIII-1). 1981. P. 23-31.

55. Fedonkin M.A. Precambrian metazoans: the problems of preservation, systematics and evolution 11 Phil. Trans. R. Soc. London. B. 1985. V. 311. No. 1148. P. 27-45.

56. Fedonkin M.A. Cold-water cradle of animal life I I Paleontologicheskii Zhurnal (English version). 1996. V. 30. P. 669-673.

57. Fedonkin M.A. Andiva ivantsovi gen. et sp. nov. and related carapace-bearing

58. Ediacaran fossils from the Vendian of the Winter Coast, White Sea, Russia // Italian Journal of Zoology. 2002. V. 69. P. 175-181.

59. Franzen C. Crinoid holdfasts from the Silurian of Gotland // Lethaia. 1977. V. 10. P. 219-234.

60. Gaines R.R., Droser M.L. New Approaches to Understanding the Mechanics of Burgess Shale-type Deposits: From the Micron Scale to the Global Picture // The Sedimentary Record. 2005. No. 2. P. 4-8.

61. Gehling J. G. Microbial mats in terminal Proterozoic siliciclastics: Ediacaran death masks //Palaios. 1999. V. 14. No. 1. P. 40-57.

62. Germs J.G.B. Discovery of a new fossil in the Nama System, South West Africa //Nature. 1968. V. 219. P. 53-54.

63. Germs J.B.G. New shelly fossils from the Nama Group, South West Africa // American Journal of Science. 1972. V. 272. P. 752-761.

64. Germs J.B.G. A reinterpretation of Rangea schneiderhoehni and the discovery of a related new fossil from the Nama Group, South West Africa // Lethaia. 1973. V. 6. P. 1-10.

65. Glaessner M.F. New fossils from the base of the Cambrian in South Australia (preliminary account) // Transactions of the Royal Society of South Australia. 1958. V. 81. P. 188-195.

66. Glaessner M.F. Precambrian Coelenterata from Australia, Africa and England // Nature. 1959. V. 183. P. 1472-1473.

67. Glaessner M.F. An echiurid worm from the late Precambrian // Lethaia. 1979a.1. V. 12. P. 121-124.

68. Glaessner M.F. Precambrian // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part A. Ed. by RobisonR.A., Teichert C. Boulder: Geological Society of America, 1979b. P. 79-118.

69. Glaessner M.F. The Dawn of Animal Life. Cambridge: Cambridge University Press, 1984. 244 pp.

70. Glaessner M.F., Daily B. The geology and late Precambrian fauna of the Ediacaran fossil reserve I I Records of the South Australian Museum. 1959. V. 13. P. 369-401.

71. Glaessner M.F., Wade M. The Late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia//Palaeontology. 1966. V. 9. P. 599-628.

72. Grazhdankin D, Seilacher A. Underground Vendobionta from Namibia 11 Palaeontology. 2002. V. 45. Pt. 1. P. 57-78.

73. Giirich G. Die altesten fossilien Stidafricas // Zeitschrift fur Praktische Geologie. 1929. Bd. 37 (6). 85 s.

74. Giirich G. Die bislang altesten Spuren von Organismen in Stidafricas // International Geological Congress South Africa, 1929. 1930. Bd. XV (2).1. S. 670-680.

75. Gtirich G. Die Cubis-Fossilien der Nama-Formation von Stidwestafrika // Palaeontol. Z. 1933. Bd. 15 (2-3). S. 137-154.

76. Hagadorn J.W., Bottjer D.J. Wrinkle structures: microbially mediated sedimentary structures in siliciclastic settings at the Proterozoic-Phanerozoic transition // Geology. 1997. V. 25. P. 1047-1050.

77. HahnG., HahnR., Leonardos G.H., PflugH.D., Walde D.H.G. Korperlich erhaltene Scyphozoen-Reste aus dem Jungprekambrium Brasiliens // Geologica et Palaeontologica. 1982. V. 16. P. 1-11.

78. Hofmann H.J. First record of a late Proterozoic faunal assemblage in the North American Cordillera//Lethaia. 1981. V. 14. P. 303-310.

79. Hofmann H.J., O'Brien S. J., KingA.F. Ediacaran biota on Bonavista peninsula, Newfoundland, Canada//Journal of Paleontology. 2008. V. 82. No. 1. P. 1-36. Ivantsov A. Yu., Fedonkin M.A. Conulariid-like fossil from the Vendian of

80. Russia: a metazoan clade across the Proterozoic/Palaeozoic boundary // Palaeontology. 2002. V. 45. P. 1219-1229.

81. Jenkins R.J.F. Interpreting the oldest fossil cnidarian // Palaeontographica Americana. 1984. V. 54. P. 95-104.

82. Jenkins R.J.F. Functional and Ecological Aspects of Ediacaran Assemblages // Origin and early evolution of the Metazoa. Ed. by Lipps J.H., Signor P.W. New York: Plenum Press, 1992. P. 131-177.

83. Jenkins R.J.F., Gehling J. G. A review of the frond-like fossils of the Ediacaran assemblage // Records of /the South Australian Museum. 1978. V. 17. P. 347-359.

84. C.W., ChenJ.Y., HuaT.E. Precambrian sponges with cellular structures I I Science. 1998. V. 279. P. 879-882.

85. Mapston N.B., Mcllroy D. Ediacaran fossil preservation: Taphonomy and diagenesis of a discoid biota from the Amadeus Basin, central Australia // Precambrian Research. 2006. V. 149 P. 126-148.

86. Martin D., Briggs D.E.G., Parkes R.J. Decay and Mineralization of Invertebrate Eggs // Palaios. 2005. V. 20. P. 562-572.

87. MuricyG., Diaz D. Order Homoscleromorpha Dendy, 1905, Family Plakinidae Schluze, 1880 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. Ed. by Hooper J.N.A., Van SoestR.W.M. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers, 2002. P. 71-82.

88. Narbonne G.M. New Ediacaran fossils from the Mackenzie Mountains, northwestern Canada // Journal of Paleontology. 1994. Y. 68. P. 411-416.

89. Narbonne G.M., Hofmann H.J. Ediacaran biota of the Warnecke Mountains,

90. Yukon, Canada // Palaeontology. 1987. V. 30. P. 647-676.

91. Narbonne G.M., Saylor B.Z., Grotzinger J.P. The youngest fossils from southern

92. Africa//Journal of Paleontology. 1997. V. 71. P. 953-967.

93. Neuweiler F., Bourque P.A., Boulvain F. Why is stromatactis so rare in

94. Mesozoic carbonate mud mounds? // Terra Nova. 2001. V. 13. P. 338-346.

95. Noffke N., Beukes N., Bower D., HazenR.M., Swift D.J.P. An actualisticperspective into Archean worlds (cyano-)bacterially induced sedimentarystructures in the siliciclastic Nhlazatse Section, 2.9 Ga Pongola Supergroup,

96. South Africa // Geobiology. 2008. V. 6 P. 5-20.

97. Noffke N, Paterson D. Microbial interactions with physical sediment dynamics,and their significance for the interpretation of Earth's biological history.1.troduction to special issue // Geobiology. 2008. V. 6. P. 1-4.

98. Nussbaumer A.D., Fisher C.R., Bright M. Horizontal endosymbiont transmissioninhydrothermal vent tubeworms //Nature. 2006. V. 441. P. 345-348.

99. Origin and early evolution of the Metazoa. Ed. by Lipps J.H., Signor P.W. New

100. York: Plenum Press. 570 p.

101. Peterson K.J., Waggoner В., HagadornJ.W. A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Fossils? // Integrative and Comparative Biology. 2003. V. 43. P. 127-136.

102. Petrovich R. Mechanisms of fossilization of the soft-bodied and lightly armored faunas of the Burgess shale and of some other classical localities // Americanjournal of Science. 2001. V. 301. P. 683-726.

103. PflugH.D. Neue Fossilreste aus den Nama-Schichten in Suedwest-Afrika (New fossil remains from the Nama beds of South-west Africa) // Palaontologische Zeitschrift. 1966. Bd. 40. S. 14-25.

104. RandalR.D., Lieberman B.S., Hasiotis S.T., Pope M.C. New chancelloriids from the Early Cambrian Selcwi Formation with a comment on chancelloriid affinities //Journal of Paleontology. 2005. V. 79. P. 987-996.

105. The Proterozoic Biosphere, A Multidisciplinary Study. Ed. by SchopfJ.W., Kllein C. Cambridge Univ. Press. 1992. 1348 p.

106. Runnegar B.N. Oxygen requirements, biology and phylogenetic significance of the late Precambrian worm Dickinsonia, and the evolution of the burrowing habit // Alcheringa. 1982. V. 6. P. 223-229.

107. Runnegar В. Precambrian oxygen levels estimated from the biochemistry and physiology of early eukaryotes // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1991. V. 71. P. 97-111.

108. Sagemann J., Bale S.J., Briggs D.E.G., Park.es R.J. Controls on the formation of authigenic minerals in association with decaying organic matter: an experimental approach // Geochim. Cosmochim. Acta. 1999. V. 63. P. 1083-1095.

109. Seilacher A. Biomat-Related Lifestyles in the Precambrian // Palaios. 1999. V. 14. P. 86-93.

110. Seilacher A., Grazhdankin D., LegoutaA. Ediacaran biota: The dawn of animal life in the shadow of giant protists I I Palaeontological Research. 2003. V. 7. No. l.P. 43-54.

111. Seilacher A., ReifW.E., Westphal F. Sedimentological, ecological and temporal patterns of Fossil-Lagerstatten // Phil. Trans. R. Soc. London. B. 1985. V. 311. P. 5-24.

112. Serezhnikova E.A., Ivantsov A. Yu. Fedomia mikhaili A new spicule-bearing organism of sponge grade from the Yendian (Ediacaran) of the White Sea, Russia//Paleoworld. 2007. V. 16. P. 319-324.

113. Sokolov B.S., Fedonkin M.A. The Vendian as the Terminal System of the Precambrian//Episodes. 1984. V. 7. No. l.P. 12-19.

114. Sperling E.A., Peterson K.J. Poriferan Paraphyly and its Implications for Precambrian Paleobiology // The Rise and Fall of the Ediacaran Biota. Ed. by Vickers-Rich P., Komarower P. Geological Society, London, Special

115. Publications. 2007. V. 286. P. 355-368.

116. St. Jean J. A new Cambrian trilobite from the Piedmont of North Carolina //

117. American Journal of Science. 1973. V. 273-A. P. 196-216.

118. Steiner M. Die neoproterozoischen Megaalgen Sudchinas // Berlinergeowissenschaftliche Abhandlungen (E). 1994. Bd. 15. S. 1-146.

119. Steiner M., Reitner J. Evidence of organic structures in Ediacara-type fossils andassociated microbial mats // Geology. 2001. V. 29. No. 12. P. 1119-1122.

120. Sun W.G. Late Precambrian Pennatulids (sea pens) from the eastern Yangtse

121. Gorge, China. Paracharnia gen. nov. // Precambrian Research. 1986a. V. 31.1. P. 361-375.

122. Wade M. Bilateral Precambrian Chondrophores from the Ediacara fauna, South Australia//Proc. R. Soc. Vic. 1971. V. 84. P. 183-188.

123. Wade M. Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia//Palaeontology. 1972. V. 15. Pt. 2. P. 197-225. Waggoner B. The Ediacaran biotas in space and time H Integr. Сотр. Biol. 2003. V. 43. P. 104-113.

124. Walcott C.D. Fossil medusae. Monograph US. Geol. Surv. V. 30. Washington. 1898.201 p.

125. Walcott C.D. Middle Cambrian Spongiae // Smithsonian Miscellaneous Collections. 1920. V. 67. P. 261-364.

126. Wood R.A., Grotzinger J.P., Dickson J.A.D. Proterozoic modular biomineralized modular metazoan from the Nama Group, Namibia II Science. 2002. V. 296. P. 2383-2396.

127. Xiao S., Shen B, Zhou C., Xie G., YuanX. A uniquely preserved Ediacaran fossil with direct evidence for a quilted bodyplan // PNAS. 2005. V. 102. P. 10227-10232.

128. Xiao S., YuanX, Steiner M., Knoll A. Macroscopic carbonaceous compressions in a Terminal Proterozoic shale: a systematic reassessment of the Miaohe biota, South China // J. Paleont. 2002. V. 76. No. 2. P. 347-376.

129. Zhuravlev A.Yu. Were Ediacarian Vendobionta multicellulars? 11 Neues Jb. Geol. Palaont. Abh. 1993. Bd. 190. S. 299-314.1. ФОТОТАБЛИЦЫ