Тафономические и экологические особенности беломорской биоты венда

Гражданкин, Дмитрий Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Тафономические и экологические особенности беломорской биоты венда
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Тафономические и экологические особенности беломорской биоты венда"

На правахрукописи

ГРАЖДАНКИН Дмитрий Владимирович

ТАФОНОМИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БЕЛОМОРСКОЙ БИОТЫ ВЕНДА

25.00.02. - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре палеонтологии геологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Научный руководитель: доктор геолого-минералогических

наук, профессор Розанов Алексей Юрьевич

Официальные оппоненты: кандидат биологических наук,

Ведущая организация: Институт геологии и геохимии

Уральского отделения РАН (г. Екатеринбург)

Защита состоится 19 ноября 2004 г. в 14:30 час. на заседании Диссертационного совета Д.501.001.87 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, Геологический факультет, ауд. 829.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Геологического факультета МГУ (6 этаж).

Автореферат разослан 18 октября 2004 г.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в двух экземплярах просьба отправлять по адресу: 119992, ГСП-2, Москва, Воробьевы горы, МГУ, Геологический факультет, кафедра палеонтологии, Ученому секретарю совета.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат геолого-минералогических наук

старший научный сотрудник Палеонтологического института РАН Пархаев Павел Юрьевич; доктор геолого-минералогических наук, главный научный сотрудник Геологического института РАН Чумаков Николай Михайлович

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Массовое появление и ускоренный рост разнообразия животных в кембрийское время не только привели к возникновению двух новых' уровней - макробентоса и нектона - в пищевой пирамиде морских сообществ, но и обусловили фундаментальные преобразования в микробном базисе этой пирамиды, главным образом благодаря увеличению интенсивности и глубины биотурбации осадка. В этой связи принципиальный интерес представляет выяснение структурных и функциональных особенностей экосистем на самых ранних этапах эволюции Metazoa. Незаменимым источником информации здесь служит ископаемая биота вендского возраста. Однако повышению стратиграфической и таксономической точности при глобальных исследованиях динамики разнообразия этой биоты препятствует неполнота знаний о роли локальных палеобиогеографических, палеоэкологических и тафономических факторов в распределении ископаемых остатков. Предпринятая в работе попытка корреляции таксономического состава ориктоценозов и биостратиномии остатков с фациально-генетическими особенностями вмещающих отложений является первым в мире опытом подобных исследований для данной биоты. Кроме того, представляется особенно важным и актуальным подготовить почву для выяснения стратиграфического значения остатков беломорской биоты при расчленении и корреляции разрезов вендских отложений. К сожалению, в настоящее время слабая разработанность проблемы тафономии приводит за собой сомнения в правильности решения стратиграфических вопросов на основе изучения распределения данных остатков в разрезах.

В качестве объекта исследований представляемой работы выбраны разрезы вендских отложений Юго-Восточного Беломорья (Архангельская обл.). Этот регион является наиболее информативным местонахождением остатков ископаемой биоты вендского возраста, что в первую очередь выражено высоким таксономическим разнообразием организмов и превосходной сохранностью остатков. В разрезах верхнего венда также наблюдается ярко выраженная региональная фациальная изменчивость, что дает возможность проследить изменения в составе и биостратиномии комплексов ископаемых остатков в зависимости от фаций. Перечисленные особенности отличают Юго-Восточное Беломорье от всех других местонахождений остатков биоты подобного типа.

Цель и задачи исследования. Основная цель диссертации заключается в выяснении тафономических и палеоэкологических особенностей беломорской биоты венда и установлении возможной закономерности в распределении остатков этой биоты. Лля этого были поставлены сле-

дующие задачи: 1) провести лито фациально-ге

нетический анализ вендских отложений Юго-Восточного Беломорья, реконструировать условия и обстановки осадконакопления; 2) изучить распространение и биостратиномию остатков, выделить ориктоцено-зы, установить таксономический состав ориктоценозов; 3) восстановить условия захоронения и палеогеографические обстановки обитания организмов; 4) провести детальный анализ палеоэкологии ископаемой биоты венда, установить вероятную структуру палеосообществ.

Материал. Работа выполнена по наблюдениям и материалам, собранным на территории Архангельской области в период полевых работ 1993-2003 гг. Детально изучено более 150 разрезов обнажений (большинство из которых описано впервые) и 6 разрезов новых скважин, пробуренных на Онежском п-ове Сюзьминской партией Новодвинской экспедиции АО "Архгеолдобыча" в период 1993-1996 гг. К работе привлекался дополнительный материал, наблюдения и сведения, предоставленные А.В. Ларченко, А.Ф. Станковским, М.А. Федонкиным, А.Ю. Иванцовым,А.В. Легута,М.В. Леоновым. При работе над стратиграфией использованы данные отчетов, хранящихся в ФГУ «Северный территориальный фонд геологической информации».

Научная новизна. Предложена новая схема расчленения и корреляции разрезов, опирающаяся на выявленную цикличность строения толщи. На основе ранее здесь выделявшейся усть-пинежской свиты предлагается установить три новых свиты - лямицкую, верховскую и зимне-горскую, каждая из которых отличается специфической литолого-фа-циальной характеристикой и обладает структурным един-ством. Кроме того, название мезенской свиты заменено на ергинскую. Проведено фа-циально-генетическое изучение верхневендских отложений, реконструированы условия и обстановки осадконакопления, что является первым опытом подобных исследований для данного региона. Также впервые изучены тафономические особенности распределения ископаемых остатков биоты венда по разрезам и выделены тафофации, отражающие условия захоронения остатков. Существенную новизну представляют установленный спектр ориктоценозов и четкая зависимость между таксономическим составом этих ориктоценозов, биостратономией остатков и литрфациями. Принципиальную новизну представляют реконструкция вероятной экологической структуры беломорской биоты и выявленные признаки узкой экологической специализации основных представителей этой биоты. Описан новый вид Inaria limicola, изменен диагноз родов Chamia и Onegia, переописаны виды Charnia masoni и Onegia nenoxa.

Теоретическая и практическая ценность. Предложенная схема расчленения верхневендских отложений может быть использована, при совершенствовании легенды мезенской и онежской серий листов Государственной геологической карты России. Полученные данные о 2

распределении ископаемых остатков по разрезам и целый ряд новых местонахождений, открытых в процессе работы, существенно расширяют и уточняют палеонтологическую характеристику опорных разрезов верхнего венда в Юго-Восточном Беломорье. Новые данные о тафономии остатков беломорской биоты позволяют скорректировать биостратиграфические построения, а установленные фациальные закономерности в распространении остатков данной биоты могут успешно использоваться при глобальных палеоэкологических исследованиях.

Защищаемые положения.

1. Таксономический состав ориктоценозов с остатками беломорской биоты зависит от фациально-генетических особенностей вмещающих отложений.

2. Организмы в составе беломорской ископаемой биоты в большинстве случаев захоронены in situ в прижизненном положении; в случаях, когда остатки захоронены со следами перемыва волнами и течениями, перенос тел был незначительным. • •?•

4. В составе беломорской биоты различаются сообщества (а) зоны водорослевых лугов подводных илистых равнин, (б) зоны внешних шлейфов на периферии штормового разноса, (в) зоны слабого волнения и течения перед фронтом прибойных микродельт, и (г) зоны подводных каналов, промытых паводковыми потоками на пологих илисто-песчаных отмелях.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 12 статей, 2 находятся в печати. Результаты были доложены в 2004 г. на заседании Лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН, на Международном симпозиуме «Эволюция экосистем» (ПИН, Москва, 1995 г.), на Всероссийском симпозиуме «Загадочные организмы в эволюции и филогении» (ПИН, Москва, 1997 г.), на международных сессиях Палеонтологического общества Великобритании PalAss (Manchester, 2000 г.; Cambridge, 2002 г.; Leicester, 2003 г.) и Американского геологического общества GSA (Boston, 2001 г.), на семинарах в университетах Европы, Канады, США и Австралии: Биологический факультет МГУ (Москва, 1997 г.), University of Oslo (Норвегия, 1996 г.); Naturhistoriska Riksmuseet (Швеция, 1996 г.); Yale Diversity (США, 1997 г.); Harward University (США, 1997 г.); Queens University (Канада, 1997 г.), University of Western Ontario (Канада, 1997 г.), Universitat Tubingen (Германия, 1998 г.), Cambridge University (Великобритания, 1999-2004 гг.), South Australian Museum (Австралия, 2001 г.), Leicester University (Великобритания, 2002 г.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, двух частей, литолого-стратиграфической (главы 1-6) и палеонтологической (главы 7-11), и заключения. Список литературы включает 144 работ. Диссертация проиллюстрирована 23 текстовыми рисунками и 17 фототаблицами. Общий объем работы 195 страниц.

Благодарности. Диссертация подготовлена под руководством А.Ю. Розанова. Полевые работы проводились при содействии А.А. Бронникова; им же осуществлена постановка всей полевой и студийной фотографии. Также в экспедициях мне безотказно помогали А.В. Ларченко, СВ. Рожнов, М.В. Леонов, Ю.В. Шувалова и А.В. Легута. В процессе работы ценные советы и замечания были получены от Б.С. Соколова, М.А Федонкина, А.Ю. Иванцова, Б.Т. Янина, П.Ю. Петрова, М.А Семихатова,А.В. Маслова,М.Т. Кру-пенина, М.Б. Бурзина, А.С. Алексеева, а также А. Зейлахера (Тюбингенский университет) и Н. Баттерфилда (Кембриджский университет). Неоценимая помощь при работе с архивными материалами, консультации, рекомендации и наставления оказаны А.Ф. Станковским. Важные дополнительные сведения о распространении ископаемых остатков передали М.А. Федонкин, А.Ю. Иванцов и А.В. Ларченко. Сотрудничество с М.С. Афанасьевой (Апрелевское отделение ВНИГНИ), В.Г. Оловянишниковым (Институт геологии Коми НЦ УрО РАН), А.В. Масловым (Институт геологии и геохимии УрО РАН), В.П. Гриценко (Киевский национальный университет) и А.А. Ищенко (Институт геохимии окружающей среды НАН Украины и МЧС Украины) было полезным для понимания региональной структуры вендского комплекса. М.К. Емельянова взяла на себя все заботы по составлению компьютерной верстки автореферата и диссертации. Я испытываю чувство глубокой благодарности ко всем тем, кто проявлял интерес к моим исследованиям, предлагал конструктивные советы и просто благожелательно относился. Своим учителям и коллегам на Кафедре па-леонтологии МГУ и в Лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН я, возможно, обязан более чем кому-либо другому.

Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ (гранты 02-05-64658,00-15-98610,99-05-64547,96-05-64806 и 93-05-08816), АО «Архгеолдобыча», АК «АЛРОСА» (филиал «АЛРОСА-Поморье» в г. Архангельске), авиакомпании QANTAS, Фонда Ханса Раусинга, премии МАИК «Наука/Интерпериодика», премии Фонда Альфреда Тепфера (Германия), Научной школы Б.С. Соколова (НШ-1790.2003.5), Совета Великобритании по исследованию окружающей среды (NERC; гранты №^/8/2000/00316 и NER/A/2001/01049) и Программы 25 Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы». 4

Часть I. СТРОЕНИЕ И УСЛОВИЯ ОСАДКОНАКОПЛЕНИЯ ВЕНДСКОГО КОМПЛЕКСА В ЮГО-ВОСТОЧНОМ БЕЛОМОРЬЕ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОТЛОЖЕНИЙ

Отложения Юго-Восточного - Беломорья," ныне относимые к верхнему венду, были всесторонне изучены Э.А, Кальберг. В то время эти отложения помещались в состав верхнего девона. Э.А. Кальберг в 1950 г. предложила расчленить толщу по преобладающей окраске и петрографическому составу на лямицкую, архангельскую, верховскую, зимнегорскую и ягринскую свиты верхнедевонского возраста (рис. 1). Спустя некоторое время взгляды на возраст древнейших отложений в Юго-Восточном Беломорье были пересмотрены. На основании находок остатков органостенных трубок, ошибочно определенных как SabeШdites cambriensis, толщи, которые в Юго-Восточном Беломорье содержали эти остатки, были отнесены к нижнему кембрию, а отложения, в которых остатки не обнаружены, были отнесены к протерозою и выделены А.И. Кривцовым в усть-пинежскую свиту (рис. 1). Позже Л.Ф. Солонцов, Е.М. Аксенов и А.Ф. Станковский показали, что всю толщу, обнаженную в Юго-Восточном Беломорье, можно сопоставить с отложениями вендского комплекса стратотипической местности (рис. 1). В 1983 г. на расширенном заседании бюро МСК в г. Сыктывкаре утверждена схема стратиграфии докембрийских отложений Юго-Восточного Беломорья, согласно которой вендский комплекс расчленяется на усть-пинежскую, мезенскую и падунскую свиты. Однако в этой схеме не были учтены результаты исследований Э.А. Кальберг и А.Ф. Станковского (рис.1), которые до сих пор широко используются на практике, а свиты были выделены не в соответствии со Стратиграфическим кодексом.

Глава 2. ЛИТОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ ОТЛОЖЕНИЙ

В верхневендских отложениях Юго-Восточного Беломорья выделено 9 литологических типов: 1) тонкослоистые глины; 2) переслаивание алевролитов и глин; 3) песчаники мелкозернистые с тонкой горизонтальной слоистостью; 4) песчаники мелкозернистые с косоволнистой слоистостью; 5) слепки промоин; 6) песчаники мелкозернистые с бугорчатой слоистостью; 7) песчаники мелко- и

Кальберг Кривцов, 1958 Солонцов и др., Станковский Предлагаемая 1950 г. (скв. Архангельск) 1970 1965-85 гг. схема

Решминская свита Падунская свита

Ягринская свита Эсфитоновые слои Любимская свита | Мезенская свита Мельски« слои Ергинекая свита

Зимнегорская свита Ергинские слои

Слои "синяя глина" | Усть-пинежская свита | Кижмольская подсвита | Усть-пинежская свита | Зимнегорские слои Вайзицкие слои Зимнегорская свита

Надляминаритовая пачка Ляминаритовая свита Усть-пинежская свита Сюзьминские слои Верховские слои Верховская свита

Верховская свита Тексинская подсвита

Архангельская свита Архангельские слои Лямицкие слои Лямицкая свита

Лямицкая свита Лямицкая подсвита

Тамицкие слои

Рис. 1. Сопоставление стратиграфических схем расчленения вендских отложений Юго-Восточного Беломорья.

среднезернистые с грубой горизонтальной слоистостью; 8) песчаные заполнения каналов; 9) песчаники средне- и крупнозернистые с многоэтажной однонаправленной косой слоистостью (заполнения русел). В главе приводится описание каждого литотипа.

Глава 3. ЛИТОСТРАТИГРАФИЯ

Расчленение и корреляция отложений вендского комплекса проведены на основе анализа цикличности строения толщи (рис. 2). В разрезах уверенно распознаются средние циклиты (мезоциклиты 2 ранга) мощностью в среднем 30-80 м. Средней цикличности подчинены более мелкие циклы (мезоциклиты 1 ранга) мощностью 5—15 м. По отличиям в наборе и смене литотипов выделяются регрессивно и прогрессивно построенные мезоциклиты 1 ранга. Мезоциклиты 2 ранга, сочетаясь друг с другом в вертикальной последовательности, слагают макроцик-литы мощностью 120-160 м, выдержанные на больших площадях. В вендском комплексе выделяется четыре макроциклита, которые предлагается рассматривать как свиты (рис. 2). Макроциклиты и мезоцик-литы в вендских отложениях имеют регрессивное строение.

Из соображений приоритета и стабильности стратиграфической номенклатуры для Юго-Восточного Беломорья предлагается восстановить названия свит, которые выделяла Э.А. Кальберг в отчетах, при этом уточнив объем свит с учетом новых данных (рис. 1). На основе усть-пинежской свиты предлагается установить лямицкую, верховскую и зимнегорскую свиты. Название «мезенская свита» предлагается заменить на «ергинская свита» в связи с тем, что у термина имеется омоним. Верхняя граница ергинской свиты принимается по подошве золотицких слоев падунской свиты, возраст которых не определен, а строение отложений недостаточно изучено. В данной работе падунская свита в составе вендского комплекса не рассматривается (рис. 1).

3.1. Лямицкая свита

Предлагается изменить первоначальный объем и установить ля-мицкую свиту в объеме лямицкой и архангельской свит Э.А. Кальберг. Лямицкая свита в новом понимании образует регрессивно построенный макроциклит мощностью до 160 м. В основании свиты выделяется пачка тонкослоистых глин шоколадно-коричневой окраски с прослоями вулканических пеплов. Разрез свиты построен из 3 мезоциклитов (рис. 2), в основании каждого из которых залегает маломощный пласт тонкослоистых глин, далее следует толща переслаивания алевролитов и глин с редкими карбонатными прослойками. Завершаются мезоцик-литы песчанистой толщей, вверх по разрезу которой происходит увеличение количества и толщины прослоев песчаников с косоволнистой слоистостью. Мощность мезоциклитов, а также относительная мощность отложений, приходящихся в каждом последующем мезоциклите на долю песчаников, возрастают вверх по разрезу свиты.

Рис. 2. Циклическое строение и обстановки осадконакопления отложений вендского комплекса Юго-Восточного Беломорья. Справа от разреза показаны возраст цирконов из вулканических пеплов и комплексы ископаемых остатков: 1 - Inaria limicola sp. nov.; 2 - Charnia masoni; 3 - дисковидные формы, палеопас-цихниды, Proarticulata, Trilobozoa, Kimberella quadrata, Parvancorina minchami, Charniodiscus concentricus и др.; 4 - Onegia nenoxa, Palaeoplatoda segmentata, Nemiana simplex, Rangea schneiderhoehni и др. Условные обозначения фаций: 1 - тонкослоистые глины; 2 - переслаивание алевролитов и глин; 3 - переслаивание песчаников и глин; 4 - слепки каналов; 5 - косослоистые песчаники. 8

3.2 Верховская свита

Верховская свита в новом понимании образует регрессивно построенный макроциклит мощностью 130 м, который в свою очередь построен из 3 мезоциклитов (рис. 2). В основании свиты выделяется пачка тонкослоистых глин шоколадно-коричневой окраски с прослоями вулканических пеплов. Разрез первого мезоциклита сложен чередованием пачек пятнистых тонкослоистых глин и интервалов переслаивания алевролитов и глин зеленовато-серой окраски, в верхней части появляются мелкие песчаниковые слепки промоин и линзовидные прослои мелкозернистых песчаников с косоволнистой и бугорчатой слоистостью. В основании разреза второго мезоциклита также залегают глины шоколадно-коричневой окраски. В строении регрессивной части участвуют пачки переслаивания алевролитов и глин с прослоями песчаников, пачки алевролитов, линзовидные пакеты желтовато-серых мелкозернистых песчаников с косой, косоволнистой, тонкой и грубой горизонтальной слоистостью. Третий мезоциклит сложен глинами, которые сменяются на тонкое переслаивание алевролитов и глин зеленовато-серого цвета с прослоями косослоистых алевролитов, в верхней части появляются мелкозернистые песчаники с косоволнистой слоистостью.

3.3. Зимнегорская свита

Свита в новом понимании ограничена снизу и сверху поверхностями размыва и представляет собой регрессивно построенный мак-роциклит мощностью до 180 м, в составе которого выделяются 4 ме-зоциклита (рис. 2). Первый мезоциклит в разрезе Зимних Гор имеет мощность 5 м и состоит из нижней пачки глин и верхней пачки песчаников, ограниченных снизу и сверху поверхностями размыва. В основании второго мезоциклита залегает мощная трансгрессивная толща шоколадно-коричневых тонкослоистых глин, в основании которой содержатся прослои вулканических пеплов Далее следует мощная многослойная алевропесчаниковая толща, сложенная ритмично чередующимися линзовидными пачками песчаников и тонкослоистых алевролитов Песчаники демонстрируют тонкую и грубую горизонтальную и многоэтажную косую слоистость. Третий мезоциклит в нижней части сложен тонкослоистыми глинами, которые вверх по разрезу быстро замещаются на переслаивание алевролитов и глин желтовато-серой окраски, содержащее песчаниковые слепки промоин и каналов. Выше следуют серые с фиолетовым оттенком тонкослоистые алевролиты, а завершается третий мезоциклит мощной пачкой песчаников с грубой горизонтальной слоистостью К четвертому мезоциклиту отнесена пачка переслаивания алевролитов и глин. Отложения свиты распространены на северо-востоке изученной территории.

3.4. Ергинская свита

Ергинская свита выделяется впервые и предлагается взамен названия «мезенская свита», от которого пришлось отказаться. Осадочная последовательность свиты образует регрессивно построенный макро-циклит, в нижней части которого выделяются 2 мезоциклита (рис. 2). Комплекс отложений первого мезоциклита (29 м) представлен чередованием пачек глин, интервалов переслаивания алевролитов и глин и пакетов песчаников, выполняющих врезанную долину. Второй мезо-циклит (17 м) сложен волнистым переслаиванием песчаников, алевролитов и глин и содержит линзовидные пачки глин, песчаниковые слепки промоин и линзовидные пакеты косослоистых песчаников, выполняющих каналы. Начиная с этого интервала, песчаники свиты становятся красноцветными, в них появляются карбонатные конкреции, толща переслаивания алевролитов и глин приобретает фиолетовую, ярко-бурую, желтую и оранжевую окраску. Нерасчлененная часть свиты (200 м) сложена однообразным переслаиванием песчаников, алевролитов и глин. Широкое распространение получают средне- и крупнозернистые породы, которые слагают относительно более мощные линзовидные пласты. Для песчаников характерны грубая горизонтальная слоистость с линейностью течения на поверхностях плитчатости, многоэтажная однонаправленная косая слоистость, скопления плоской глиняной гальки и знаки ряби.

Глава 4. ФАЦИАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Отдельные части выделенных свит нередко отличаются от соседних частей комплексом литологических признаков, что позволяет предполагать фациальную изменчивость отложений вендского комплекса. Различаются: 1) фация тонкослоистых глин; 2) фация переслаивания алевролитов и глин; 3) фация переслаивания песчаников и глин; 4) фация каналов; и 5) фация косослоистых песчаников. В главе приводится описание каждой фации (рис. 2).

Глава 5. ОБСТАНОВКИ ОСАДКОНАКОПЛЕНИЯ

5.1. Обстановки формирования фации тонкослоистых глин

Фация формировалась на участках с наиболее спокойным гидродинамическим режимом. Среди особенностей слагающих литотипов выделяется ненарушенная тонкая слоистость глин, которая образовалась

в результате осаждения илистого материала из взвеси в спокойных водах. Тонкие слойки алевролитов в глинах могут быть результатом последовательной сортировки осадка волновыми потоками. К штормовым осадкам также можно отнести маломощные прослои песчаника с косоволнистой слоистостью. Особенности строения фации позволяют определить условия формирования в целом как обстановку подводных равнин.

5.2. Обстановки формирования фации переслаивания

алевролитов и глин Наиболее распространенный здесь литотип - переслаивание алевролитов и глин - образовался в условиях последовательной сортировки донного осадка течениями и волнами. Об этом свидетельствуют признаки глубокого локального размыва в толще переслаивания, прослои алевролитов с косой слоистостью и маломощные прослои песчаников с косоволнистой слоистостью. Тонкоритмичный, флишеподобный облик фации позволяет предположить, что отложения образовались при замедлении потоков на периферии крупных течений и являются внешним шлейфом штормового разноса осадка. Судя по всему, обстановки характеризовались чередованием спокойных условий и турбулентной активности с низкой концентрацией взвеси.

5.3. Обстановки формирования фации переслаивания

песчаников и глин Песчаники с тонкой горизонтальной слоистостью, текстурами размыва и признаками сингенетических подводнооползневых деформаций можно рассматривать как выносы микродельтовых рукавов. Широко распространенные здесь пакеты песчаников с разнонаправленной косоволнистой слоистостью и волнистой кровлей, а также пачки переслаивания алевролитов и глин с редкими прослоями песчаников являются отложениями зоны слабого волнения и течений. Фация' характеризует обстановки пологого участка мелководного шельфа на периферии подводных песчаных отмелей, где происходило формирование микродельт в условиях взаимодействия потоков с морским волнением.

5.4. Обстановки формирования фации каналов Особенности строения фации - резкая нижняя граница линзовид-ных пластов со следами размыва струями течений, чередование в разрезе многоэтажной косой, тонкой и грубой горизонтальной слоистости, а также слепки каналов - указывают на формирование отложений в условиях эрозионных мутьевых потоков при интенсивном поступлении обломочного материала. Линзовидные пласты песчаников с ко-

соволнистой слоистостью свидетельствуют о перемывании волнами осадка в каналах. Мощные линзовидные пакеты песчаников с грубой горизонтальной слоистостью можно интерпретировать как отложения подводных песков. Все это позволяет реконструировать обстановки осадконакопления как пологое мелководное илисто-песчаное взморье, рассеченное сетью рукавовидных каналов, которые могли быть промыты площадными потоками.

5.5. Обстановки формирования фации косослоистых песчаников

Косослоистые песчаники, выполняющие слепки русел, образовались в процессе миграции подводных дюн в условиях долговременных однонаправленных токов по системе рукавовидных русел. Это наиболее мелководные отложения, о чем свидетельствуют разнообразные знаки волновой ряби, крупные скопления плоской глиняной гальки и признаки колебания солености воды. Фация характеризует обстановки плоской подводной дельтовой равнины, где фактически происходило втекание речных вод в воды взморья через многочисленные рукава распределительной системы.

5.6. Генетическая интерпретация отложений

Генетический состав и особенности строения отложений заставляют сделать вывод, что в целом изученная часть вендского комплекса накапливалась в обстановках, напоминающих подводные продолжения дельт и «предфронтальную зону пляжа» (shorefacе), в области постоянного волнения и непосредственно ниже нее. Данные генетического анализа литотипов показывают, что обломочный материал поступал в бассейн посредством относительно продолжительных однонаправленных потоков, сравнимых со сверхтяжелыми инерционными струями паводкового происхождения, которые образуются в устьях крупных рек. Отложения вендского комплекса в Юго-Восточном Беломорье можно рассматривать как разновидности речных выносов, подвергшихся перемыву волнами и течениями. Ровный и пологий рельеф дна на мелководье в сочетании с сильной инерцией потоков обусловили формирование песчаных отмелей на значительном удалении от берега.

Особенности описанных отложений - исключительно широкая полоса распространения фаций, характеризующих мелководные обстановки, и крайняя редкость фаций, которые бы указывали на высокоэнергетические береговые обстановки. В мелководных обстановках обособляются несколько зон, связанных друг с другом постепенными переходами (рис. 36): (1) зона подводных песков, (2) зона подводных каналов, (3) зона перемыва каналов волнами, (4) зона выносов микро-

зона слабого волнения

Рис. 3. (а) Экологическая структура ископаемой беломорской биоты эдиа-карского типа, (б) Обстановки осадконакопления в области эфемерного подводного возвышения: Л - зона подводных песков; Б - зона подводных каналов; В - зона перемыва каналов волнами; Г - зона выносов микродельтовых рукавов; Д - зона слабого волнения и течений; Е - зона внешних шлейфов; Ж - зона подводных илистых равнин, (в) Реконструкция палеобассейна: область «сплошного мелководья» с эфемерными подводными возвышенностями.

дельтовых рукавов, (5) зона слабого волнения и течений, (6) зона внешних шлейфов, (7) зона подводных илистых равнин. Глубина бассейна не превышала глубину проникновения волнового воздействия: косо-волнистая слоистость наблюдается в песчаных отложениях всех перечисленных зон. В песчаниках фации тонкослоистых глин сохраняются знаки танца, оставленные водорослями -'индикатором глубины проникновения солнечного света.

Установленное разнообразие мелководных отложений позволяет предполагать, что почти горизонтальная, слабо наклоненная поверхность морского дна здесь не только прорезалась подводными каналами, но на ней располагались и возвышенности в виде подводных островов различных размеров (рис. Зв). Возвышенности могли намываться в периоды крупных наводнений, паводков и штормов (в разрезах им могут отвечать мощные линзовидные пачки песчаников с грубой горизонтальной слоистостью). В дальнейшем на этих подводных возвышениях могло происходить локальное ускорение площадных потоков, а на склонах этих возвышенностей могли возникать микродельты в виде сети подводных рукавовидных каналов и накапливаться продукты выноса, напоминающие фации современных продельт и приустьевых песчаных отмелей. Здесь же происходило перемы-вание и перераспределение осадка волнами, в результате которого отлагались линзовидные пачки, сложенные тонким переслаиванием алевритов и глин (зона внешних шлейфов). Предложенная модель «сплошного мелководья» (рис. Зв) наилучшим образом объясняет поразительно широкое распространение обстановок «прибрежного» типа в достаточно обширном мелководном поздневендском бассейне на значительном удалении от палеоберега. Сходные мысли мы находим в модели «сверхмелководных» обстановок, разрабатываемой А.В. Масловым (1989), и в модели «мигрирующих островов», предложенной А.Ю. Розановым (2003).

5.7. Осадочные текстуры микробиального происхождения

В разрезах Юго-Восточного Беломорья представлены своеобразные, фациально приуроченные осадочные текстуры, отражающие процессы биостабилизации осадка микробным матом (шагреневая текстура, «песчаные строматолиты»), периодического осушения, увлажнения и эрозии микробиального субстрата (текстуры типа «Aramberia»), разложения и разрушения микробного мата (трещины усадки и стягивания, текстуры типа «Manchurюphycus» и «Pseudorhizostomites») и диагенеза биостабилизированного осадка (текстуры типа «Kinneya»). 14

Глава 6. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ВЕНДСКОГО БАССЕЙНА

В последовательности отложений вендского комплекса установлены две главные границы. Первая граница совпадает с поверхностью раздела верховской и зимнегорской свит и проявляется резкой сменой фациальной структуры и сокращением бассейна седиментации. Вторая граница соответствует поверхности раздела зимнегорской и ергинской свит и выражается очередной резкой сменой фаций и расширением границ седиментации. Эти границы разделяют три подкомплекса отложений - лямицко-верховский, зимнегорский и ергинский, соответствующие основным этапам развития бассейна.

Часть И. ТАФОНОМИЯ ОСТАТКОВ ИСКОПАЕМОЙ БЕЛОМОРСКОЙ БИОТЫ

Глава 7. ОРИКТОЦЕНОЗ ФАЦИИ ТОНКОСЛОИСТЫХ ГЛИН

Комплекс ископаемых остатков беломорской биоты фации тонкослоистых глин представлен одном видом 1папа Иш1со1а 8р. поу.

7.1. Биостратиномия

Остатки I. Ишюок 8р. поу. сохраняются на подошве мелкозернистых песчаников и приурочены к подошвенным текстурам локального размыва струями течений. Следовательно, препятствием на пути распространения потока и инициатором эрозии послужили тела организмов. Глубина и продолжительность эрозионной активности потока определяют сохранность I. Ншюо1а 8р. поу.:

1. Позитивные слепки демонстрируют наиболее полную сохранность, что обусловлено глубоким проникновением эрозии. На участке наиболее глубокого размыва отпечатался округлый край «наветренной» стороны тела. В центральной части слепков сохраняется отпечаток трубки, который простирается вдоль направления палеопотока по течению и, в свою очередь, подстилается тонким линзовидным прослоем крупнозернистого осадка, на поверхности которого отпечатался фрагмент «подветренной» стороны тела. Судя по всему, более грубая фракция песчаной взвеси была занесена на «подветренную» сторону тела завихрениями потока и сохранилась благодаря тому, что тело деформировалось под нагрузкой палеопотока в направлении течения и захоронило под собой осадок.

2. Негативные сложносоставные слепки приурочены к неглубоким следам эрозионного размыва и выполнены двумя событийными про-

слоями песчаника, которые разделяет прослой глин. Нижний прослой песчаника выполняет округлый негативный слепок основания трубки, вокруг которого наблюдаются микроразломы - результат неравномерного уплотнения илистого осадка при жизни организма. На Кровле прослоя над слепком расположена кальдера, которая, образовалась в результате проседания осадка после смерти. Отверстие округлой формы в кальдере соответствует полости в осадке, в которой простиралась трубка захороненного организма. Трубка сохраняется в виде отдельного слепка, выполненного песчаником из вышележащего событийного прослоя. На поверхности подошвы нижнего прослоя наблюдаются знаки танца, которые интерпретируются как следы колебательных и вращательных движений, совершаемых в турбулентном потоке водорослями, один конец которых заякорен в илу. Простирание знаков танца, текстур размыва и слепков трубок вдоль одного направления указывает на однонаправленный характер палеопотока в момент захоронения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Все экземпляры I. limicola sp. nov. захоронены in situ в прижизненном положении. Тело организма при жизни было целиком погружено в толщу ила, выставив наружу трубку, и отпечаталось благодаря размыву илистого осадка вокруг торчащей трубки.

7.2. Анализ деформаций тела

Валики и разделяющие их узкие бороздки на поверхности остатков интерпретируются как слепки складок натяжения на наружном покрове, а выпячивания поверхности, которые деформируют эти складки, реконструируются как следы продавливания покрова под нагрузкой осадка. Упорядоченность в расположении складок может быть обусловлена тем, что покров состоял из тонких волокон. Мелкие резкие морщинки, расположенные вкрест простирания складок, выявляют анизотропные свойства материала наружного покрова по отношению к деформациям.

7.3. Морфология

I. limicola sp. nov. имела луковицеобразное тело, плавно переходящее в узкую стеблевидную трубку. Кроме складок и следов нагрузки, на поверхности отпечатков наблюдаются тонкие радиальные валики, равноудаленные друг от друга и не совпадающие с простиранием складок, которые интерпретируются как границы лопастей на поверхности тела. Характер распределения складок позволяет, судить, что наружный покров был тонким и эластичным, а полость тела не содержала внутренних обособленных органов.

Среди современных губок Demospongia есть представители инфа-уны, обнаруживающие поразительное сходство с I. limicola sp. nov. в

плане строения. На многочисленных примерах, приведенных в этом разделе, показано, что сходство в плане строения губок есть результат конвергенции, обязанное специальному инфауновому образу жизни. В этой связи, луковицеобразная форма тела I. limicola sp.nov. может рассматриваться как приспособление для обитания в толще осадка, не имеющее диагностирующего значения.

7.4. Систематическое описание

В разделе приводится описание нового вида I. limicola sp. nov.

Глава 8. ОРИКТОЦЕНОЗ ФАЦИИ ПЕРЕСЛАИВАНИЯ АЛЕВРОЛИТОВ И ГЛИН

Комплекс ископаемых остатков беломорской биоты фации переслаивания алевролитов и глин представлен одном видом Chamia masoni.

8.1. Биостратиномия

1. Объемные слепки залегают в тонких прослоях алевролита, причем нижняя сторона слепков выступает из подошвы прослоя, нарушая при этом сплошную слоистость подстилающей толщи переслаивания алевролитов и глин. Слепки в свою очередь состоят из отдельных объемных слепков ячеек, ограниченных с боковых сторон отпечатками разделительных диафрагм и миниатюрных перистых элементов.

2. Позитивные сложносоставные слепки приурочены к подошве песчаников с косоволнистой слоистостью. Заполнения узких линейных эрозионных врезов по краям слепков свидетельствуют о размывании алевритистого субстрата при формировании песчаника. Особенности морфологии позволяют сделать заключение, что на позитивных слепках сохраняется верхняя сторона Ch. masoni.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Объемные и позитивые слепки Ch. masoni представляют собой случаи захоронения in situ в прижизненном положении. Характер залегания объемных слепков внутри толщи переслаивания алевролитов и глин и прерывание слойков свидетельствуют о том, что Ch. masoni неподвижно обитали на спокойных участках морского дна в алевритистом осадке, в который организмы могли медленно погружаться по мере осадконакопления. Можно предположить, что объемные слепки образовались в результате прорастания миниатюрных перистых элементов сквозь этот осадок. Проросшие перистые элементы, скорее всего, выступали над поверхностью осадка, и именно эта часть организма сохраняется на верхней стороне объемных слепков и на позитивных сложносоставных слепках.

8.2. Морфология Остатки С^ шаюгй имеют модульное строение. Основной конструкционной единицей являются миниатюрные перистые элементы, сохраняющиеся на подошве слепков в виде позитивных низкорельефных отпечатков. Вариации в морфологии перистых элементов имеют тафономическую природу и обусловлены неравномерным смятием объемных структур. Батареи из отпечатков перистых элементов образуют лопасти, которые традиционно считаются отпечатками первичных ветвей, отходящих от гипотетического стеблевидного органа, однако признаков стебля на беломорском материале не обнаружено.

8.3. Систематическое описание В разделе приводится измененный диагноз рода ОДагта и переописание вида СЬ тают.

Глава 9. ОРИКТОЦЕНОЗ ФАЦИИ ПЕРЕСЛАИВАНИЯ ПЕСЧАНИКОВ И ГЛИН

Ископаемые остатки приурочены к подошвам алевролитов и песчаников с тонкой шагреневой текстурой, образованной незакономерным пересечением морщинок. Текстура напоминает отпечаток поверхности бактериально-водорослевой пленки: тонкие морщинки можно интерпретировать как отпечатки мелких пучков, конических образований и бугорков, наблюдаемых на поверхности современных биопленок. Для шагреневой подошвы крайне нехарактерны следы размыва, что объясняется устойчивостью микробиального субстрата по отношению к абразионному воздействию мутьевого потока. Вместо следов размыва на шагреневой подошве часто присутствуют следы деформации, по общему характеру которых можно сделать вывод, что биопленка была тонкой и эластичной, но достаточно прочной. По мере разложения полисахаридов захороненная биопленка теряла эластичные свойства, что приводило к ее стягиванию и разрыву внутри осадка. Места разрыва биопленки сохраняются в виде клиновидных песчаных слепков текстуры «трещины усадки». На примере нескольких разрезов показано, что шагреневая текстура и остатки беломорской биоты были исключительно связаны с отложениями зоны слабого волнения и течений. Различаются четыре разновидности сохранности остатков: 1. Объемные слепки (ядра), по всей видимости, образуются при заполнении песком полости, оставшейся в осадке после смерти и разложения организма. Вероятно, полость сохраняется благодаря цементации полисахаридами осадка вокруг тела ещё при жизни. В результате

после смерти организма стенки полости некоторое время сохраняют изначальную ее форму и объем в процессе заполнения осадком. По такому сценарию происходит фоссилизация in situ прикрепительных органов эпибентосных организмов, которые при жизни заякоривались в осадке под поверхностью микробиального субстрата.

2. Негативные слепки образуются в результате посмертной деформации тела, захороненного на поверхности микробиального субстрата. Такая сохранность наблюдается на остатках дикинсониид, ергиид, вен-домиид и других Proarticulata, а также Kimberella quadrata, Parvancorina minchami, представителей Trilobozoa и др. Сонахождение с ископаемыми следами жизнедеятельности позволяет сделать вывод, что дикин-сонииды и ергииды захоронены in situ, в прижизненном положении. Аналогичные наблюдения сделаны для Kimberella quadrata.

3. Позитивные отпечатки на подошве представляют собой остатки организмов, которые при жизни были составной частью микробиально-го субстрата и, следовательно, захоронены in situ. Так сохраняются дис-ковидные отпечатки из групп Cyclomedusa, Ediacaria и Paliella, остатки палеопасцихнид и розетки песчаных трубок из группы Eoporpita.

4. Сложносоставные слепки, сохраняющиеся в толще горизонталь-нослоистого песчаника над поверхностью микробиального субстрата, представляют собой редкую разновидность сохранности. Такую сохранность демонстрируют остатки Charniodiscus concentricus. На подошве линзовидного пласта песчаника сохранились объемные слепки дисковидных прикрепительных органов, центральная часть которых продолжается в толще песчаника в виде сложносоставных слепков перьевидной формы, залегающих под углом к тонкой горизонтальной слоистости; возле слепков слоистость деформирована. Остатки Ch. concentricus захоронены в прижизненном положении.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Комплекс ископаемых остатков, образующих орик-тоценозы в фации переслаивания песчаников и глин Юго-Восточного Беломорья, можно рассматривать как прижизненную ассоциацию эпибентосных организмов, захороненных in situ.

Глава 10. ОРИКТОЦЕНОЗ ФАЦИИ КАНАЛОВ (на примере Onegia nenoxa)

10.1. Биостратиномия

1. Объемные песчаные слепки О. nenoxa сохраняются в толще песчаников без явных признаков направленного воздействия со стороны течения: остатки не образуют скопления и не ориентированы вдоль

направления палеотечения, тела сохранились без следов деформации. Объемные слепки залегают на разных уровнях в верхней части прослоя, всегда выпуклой стороной вниз, при этом отпечаток срединной диафрагмы простирается вертикально вверх, к кровле слоя, и пересекают тонкую горизонтальную слоистость во вмещающей толще без видимого ее нарушения или изменения мощности слойков.

2. Позитивные слепки О. nenoxa сохраняются на эрозионных подошвах песчаников, образуя скопления в заполнениях крупных пологих эрозионных врезов. Ископаемые остатки представляют собой слепки деформированных тел, местами перекрученных и беспорядочно налегающих друг на друга, при этом вытянутых вдоль направления палеоте- -чения. Это позволяет заключить, что захоронение произошло в результате перемывания потоком в условиях однонаправленного течения.

3. Низкорельефные отпечатки сохранились внутри песчаников на поверхностях плитчатости косоволнистой слоистости. Негативные отпечатки имеют сравнительно плохую сохранность: края тела наблюдаются редко, сегменты выражены слабо, за исключением участка тела вдоль срединной борозды, который сохраняется в виде уплощенного объемного слепка.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Объемные слепки интерпретируются как сохранность in situ: О. пепоха могли быть неподвижными бентосными организмами, ладьевидное тело которых при жизни было целиком погружено в толщу песчаного осадка. Результаты анализа биостратономии также указывают на значимую роль процессов перемывания остатков, включая перенос течениями и перезахоронение в зоне волнения.

10.2. Морфология

Основным элементом морфологии остатков являются серповидные, сегменты, которые реконструируются как деформированные замкнутые камеры. Границы сегментов продолжаются на сколе объемных слепков по поверхности отпечатка срединной диафрагмы, образуя складки гофрированного рельефа. Гофрированный рельеф интерпретируются как результат деформации срединной диафрагмы под натяжением разделительных диафрагм, которые при жизни соединяли срединную диафрагму с границами сегментов и сохранились в виде отпечатков внутри слепков.

Ладьевидная форма объемных слепков О. пепоха похожа на форму остатков Pteridinium simplex из Намибии, которые также сохраняются в толще песчаников в виде объемных слепков ладьевидной формы. Отличия О. пепоха от P. simplex заключаются в степени жесткости перегородок, ширине сегментов, количестве лопастей, строении лакуны на верхней стороне тела и характере онтогенеза. Эти организмы имеют

конвергентную ладьевидную форму тела. В результате вид О. nenoxa долгое время рассматривался в составе рода Pteridinium. Отмеченное сходство внешней формы тела можно объяснить как результат приспособления к одинаковым условиям обитания: остатки Onegia и Pteridinium приурочены к фации каналов, характеризующей обстановки песчаных отмелей, и захоронены in situ в прижизненном положении. По образу жизни P. simplex и О. пепоха были экзобионтами и обитали неподвижно в толще песчаного осадка.

10.3. Систематическое описание

В разделе приводится измененный диагноз рода Onegia и переописание вида О. пепоха.

Глава 11. ПРЕДПОЛАГАЕМАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА БЕЛОМОРСКОЙ БИОТЫ

Остатки беломорской биоты в разрезах образуют различающиеся между собой комплексы, которые повторяются в вертикальной последовательности и демонстрируют ярко выраженную фациальную приуроченность (рис. 2). Изучение тафофаций показало, что распределение ископаемых остатков не связано с условиями захоронения: ярким примером этого служат случаи, когда остатки одного и того же организма сохраняются в самых различных условиях и типах осадка, но в пределах одной определенной фации. Изучая взаимоотношение ископаемых остатков и вмещающих отложений легко установить, что в большинстве случаев организмы были захоронены in situ в прижизненном положении; перенос остатков волнами и течениями был незначительный. Приуроченность же остатков к определенным фациям носит настолько выдержанный характер и настолько распространена в разрезах, что невольно возникает предположение об основных местах обитания и узкой экологической специализации организмов. Можно наметить 4 биотические ассоциации в соответствующих зонах палеобассейна (рис. За):

1. Биотическая ассоциация зоны подводных илистых равнин, заселенных бентосными нитчатыми водорослями. Среди представителей ископаемой беломорской биоты Inaria limocola sp. nov. является единственным обитателем подводных равнин, образуя моновидовые популяции. Плотность населений популяций вида достигала 60 особей на 1 м2. Распределение организмов внутри поселений носит пятнистый характер; диаметр изученного поселения составляет 0.3 м. По образу жизни I. limocola sp. nov. были неподвижными эндобионтами-экзофа-гами: организмы обитали в толще мягкого илистого осадка, выставив наружу трубку.

2. Биотическая ассоциация зоны внешних шлейфов на периферии штормового разноса осадка представлена моновидовыми популяциями Charnia masoni. Плотность популяций и характер площадного распределения этих организмов изучены слабо. Судя по всему, эти организмы были приспособлены к относительно спокойным обстановкам. Вытянутые копьевидные тела Ch. masoni располагались горизонтально на поверхности субстрата и в процессе роста медленно погружались в тонкий алевро-глинистый осадок на глубину до нескольких миллиметров.

3. Биотическая ассоциация зоны слабого волнения и течений перед фронтом прибойных микродельт, приуроченная к микробиальному субстрату, отличается наиболее высоким таксономическим разнообразием. Эта ассоциация объединяет бентосные организмы, приспособившиеся к обитанию на поверхности дна, покрытого бактериально-водорослевой пленкой и представляющего собой относительно «твердый» субстрат. Плотность населения различная, распределение особей носит пятнистый характер. Осадконакопление шло пульсирующе, с большим количеством седиментационных пауз. Во время этих пауз поверхность дна колонизировалась микробными сообществами, а затем на поверхности микробиального субстрата поселялась биота.

4. Биотическая ассоциация зоны подводных каналов, промытых паводковыми потоками на пологих песчано-илистых отмелях. В данной работе автор защищает точку зрения, что эта ассоциация представлена неподвижными организмами, которые обитали в толще песчаного осадка и захоронены in situ в прижизненном положении. Население образует мелкие популяции, состоящие из 1-2 видов; плотность изученной популяции составляет 120 особей на 1м2.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Ископаемые остатки беломорской биоты по разрезам распределены неравномерно и образуют устойчивые ориктоценозы, таксономический состав которых зависит от фациально-генетических особенностей вмещающих отложений. Фациальная структура верхневендских отложений установлена в результате регионально-стратиграфического и литогенетического подхода к изучению разрезов с последующей расшифровкой циклической структуры и выделением стратиграфических границ. Обособляются 4 типа ориктоценозов, соответственно приуроченные к фациям (а) тонкослоистых глин, (б) переслаивания алевролитов и глин, (в) переслаивания песчаников и глин, (г) каналов. В фации косослоистых песчаников ископаемые остатки не обнаружены. Повторяемость фаций в разрезах обусловливает закономерную повторяемость комплексов ископаемых остатков (рис. 2). 22

2. Анализ биостратиномии остатков в ориктоценозах показал, что в большинстве случаев организмы в составе беломорской ископаемой биоты захоронены in situ в прижизненном положении; в случаях, когда остатки захоронены со следами перемыва волнами и течениями, перенос тел был незначительным.

3. Наблюдаемые в Юго-Восточном Беломорье различия в таксономическом составе ориктоценозов обусловлены палеоэкологическими обстановками и не отражают тафономические условия. Этот вывод сделан на основании изучения типов захоронений остатков биоты в зависимости от способа образования вмещающих отложений, что позволило выделить 4 тафофации: (а) микробиалыюго субстрата; (б) перемытого волнами и течениями осадка; (в) микрослоистого осадка; и (г) конволютнослоистого осадка. Тафофации не имеют четкой фаци-альной приуроченности и определяются гидродинамикой среды и способом осадконакопления.

4. В соответствии с выявленной зональностью палеогеографических обстановок, фациальными особенностями отложений и распределением комплексов ископаемых остатков установлена палеоэкологическая дифференциация беломорской биоты. В ее составе выделено четыре различающихся между собой сообщества, характеризующих (а) зоны водорослевых лугов подводных илистых равнин, (б) зоны слабого волнения и течения, (в) зоны внешних шлейфов штормового разноса и (г) зоны подводных каналов илисто-песчаных отмелей (рис. За).

Список работ по теме диссертации

1. Grazhdankin D.V., Ivantsov AYu. Reconstruction of biotopes of ancient Metazoa of the late Vendian White Sea biota// Paleontological Journal. 1996. V. 30. P. 676-680.

2. Иванцов А.Ю., Гражданкин Д.В. Новый представитель петалонам из

верхнего венда Архангельской области // Палеонтол. журн. 1997.' №1. С. 3-18.

3. Гражданкин Д.В., Бронников А.А. Новое местонахождение остатков

поздневендских мягкотелых организмов на Онежском полуострове // Докл. АН. 1997. Т. 357. № 6. С. 792-796.

4. Оловянишников В.Г., Гражданкин Д.В. Следы жизнедеятельности бесскелетной фауны в верхнедокембрийских отложениях Вычегодского прогиба // Тр. Ин-та геологии Коми научного центра УрО РАН. 1998. Вып. 99. С. 42-52.

5. Grazhdankin D.V. The Ediacaran genus Inaria: a taphonomic/ morphodynamic analysis // N. Jb. Geol. Palaontol., Abh. 2000. V. 216. P. 1-34.

6. Martin M.W., Grazhdankin D.V., Bowring S.A., Evans D.A.D., Fedonkin M.A., Kirschvink J.L. Age of Neoproterozoic bilaterian body. and trace fossils, White Sea, Russia: Implications for metazoan evolution // Science. 2000. V. 288. P. 841Ц845.

7. Grazhdankin D., Seilacher A. Underground Vendobionta from Namibia //

Palaeontology. 2002. V. 45. P. 57-78.

8. Гражданкин Д.В. Строение и условия осадконакопления вендского комплекса в Юго-Восточном Беломорье // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2003. Т. 11. № 4. С. 3-24.

9. Маслов А.В., Гражданкин Д.В., Крупенин М.Т. Седиментационные

особенности пород и условия формирования осадочных последовательностей нижней подсвиты чернокаменской свиты в бассейне р. Сылвица // Ежегодник института геологии и геохимии УрО РАН (г. Екатеринбург). 2003. С. 70-82.

10. Seilacher A., Grazhdankin D., Legouta A. Ediacaran Biota: The dawn of animal life in the shadow of giant protists // Paleontological Research. 2003. V. 7. P. 43-54.

11. Grazhdankin D. Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution // Paleobiology. 2004. V. 30. P. 203221.

12. Grazhdankin D. Late Neoproterozoic sedimentation in the Timan foreland // Gee D.G., Pease V.L. (eds.). The Neoproterozoic Timanide Orogen of Eastern Baltica. Geological Society, London, Memoirs. 2004. V. 30. P. 37-46.

13. Grazhdankin D., Seilacher A. A re-examination of the Nama-type Ediacarian organism Rangea schneiderhoehni // Geological Magazine (в печати).

14. Гражданкин Д.В., Подковыров В.Н., Маслов А.В. Палеокли-ма-тические обстановки формирования верхневендских отложений Беломорско-Кулойского плато (Юго-Восточное Беломорье) // Литология и полезные ископаемые (в печати).

H9 9 0 Í

РНБ Русский фонд

2005-4 16918

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Гражданкин, Дмитрий Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

Часть I. СТРОЕНИЕ И УСЛОВИЯ ОСАДКОНАКОПЛЕНИЯ ВЕНДСКОГО

КОМПЛЕКСА В ЮГО-ВОСТОЧНОМ БЕЛОМОРЬЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОТЛОЖЕНИЙ.

Глава 2. ЛИТОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ ОТЛОЖЕНИЙ.

Глава 3. ЛИТОСТРАТИГРАФИЯ

3.1. Лямицкая свита.

3.2. Верховская свита.

3.3. Зимнегорская свита.

3.4. Ергинская свита.

Глава 4. ФАЦИАЛЬН АЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ.

Глава 5. ОБСТАНОВКИ ОСАДКОНАКОПЛЕНИЯ,.

5.1. Обстановки формирования фации тонкослоистых глин.

5.2. Обстановки формирования фации переслаивания алевролитов и глин

5.3. Обстановки формирования фации переслаивания песчаников и глин

5.4. Обстановки формирования фации каналов.

5.5. Обстановки формирования фации косослоистых песчаников.

5.6. Генетическая интерпретация отложений.

5.7. Осадочные текстуры микробиального происхождения.

Глава 6. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ ВЕНДСКОГО БАССЕЙНА.

6.1. Лямицко-верховский подкомплекс.

6.2. Зимнегорский подкомплекс.

6.3. Ергинский подкомплекс.~.

Часть П. ТАФОНОМИЯ ОСТАТКОВ ИСКОПАЕМОЙ БЕЛОМОРСКОЙ БИОТЫ.

Глава 7. ОРИКТОЦЕНОЗ ФАЦИИ ТОНКОСЛОИСТЫХ ГЛИН.

7.1. Биостратономия.

7.2. Анализ деформаций тела.

7.3. Морфология.

7.4. Систематическое описание

Глава 8. ОРИКТОЦЕНОЗ ФАЦИИ ПЕРЕСЛАИВАНИЯ

АЛЕВРОЛИТОВ И ГЛИН.

8.1. Биостратиномия.

8.2. Морфология.

8.3. Систематическое описание.

Глава 9. ОРИКТОЦЕНОЗ ФАЦИИ ПЕРЕСЛАИВАНИЯ

ПЕСЧАНИКОВ И ГЛИН.

Глава 10. ОРИКТОЦЕНОЗ ФАЦИИ КАНАЛОВ на примере Onegia nenoxa (Keller, 1974).

10.1. Биостратиномия.

10.2. Морфология.

10.3. Систематическое описание.

ГЛАВА И. ПРЕДПОЛАГАЕМАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА

БЕЛОМОРСКОЙ БИОТЫ.

11.1. Тафофации.

11.2. Биотические ассоциации.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Тафономические и экологические особенности беломорской биоты венда"

Актуальность проблемы. Массовое появление и ускоренный рост разнообразия животных в кембрийское время не только привели к возникновению двух новых уровней - макробентоса и нектона - в пищевой пирамиде морских сообществ, но и обусловили фундаментальные преобразования в микробном базисе этой пирамиды, главным образом благодаря увеличению интенсивности и глубины биотурбации осадка. В этой связи принципиальный интерес представляет выяснение структурных и функциональных особенностей экосистем на самых ранних этапах эволюции МеШгоа. Незаменимым источником информации здесь служит ископаемая биота вендского возраста. Однако повышению стратиграфической и таксономической точности при глобальных исследованиях динамики разнообразия этой биоты препятствует неполнота знаний о роли локальных палеобиогеографических, палеоэкологических и тафо-номических факторов в распределении ископаемых остатков. Предпринятая в работе попытка корреляции таксономического состава ориктоценозов и биостратономии остатков с фациально-генетическими особенностями вмещающих отложений является первым в мире опытом подобных исследований для данной биоты. Кроме того, представляется особенно важным и актуальным подготовить почву для выяснения стратиграфического значения остатков беломорской биоты при расчленении и корреляции разрезов вендских отложений. К сожалению, в настоящее время слабая разработанность проблемы тафономии приводит за собой сомнения в правильности решения стратиграфических вопросов на основе изучения распределения данных остатков в разрезах.

В качестве объекта исследований представляемой работы выбраны разрезы вендских отложений Юго-Восточного Беломорья (Архангельская обл.). Этот регион является наиболее информативным местонахождением остатков ископаемой биоты вендского возраста, что в первую очередь выражено высоким таксономическим разнообразием организмов и превосходной сохранностью остатков. В разрезах верхнего венда также наблюдается ярко выраженная региональная фациальная изменчивость, что дает возможность проследить изменения в составе и биостратономии комплексов ископаемых остатков в зависимости от фаций. Перечисленные особенности отличают Юго-Восточное Беломорье от всех других местонахождений остатков биоты подобного типа.

Цель и задачи исследования. Основная цель диссертации заключается в выяснении тафономических и палеоэкологических особенностей беломорской биоты венда и установлении возможной закономерности в распределении остатков этой биоты. Для этого были поставлены следующие задачи:

1) провести литостратиграфический и фациально-генетический анализ вендских отложений Юго-Восточного Беломорья, реконструировать условия и обстановки осадконакопления;

2) изучить распространение и биостратономию остатков в вендских отложениях Юго-Восточного Беломорья, выделить ориктоценозы, установить таксономический состав ориктоценозов;

3) восстановить условия захоронения и палеогеографические обстановки обитания организмов;

4) провести детальный анализ палеоэкологии ископаемой биоты венда, установить вероятную структуру палеосообществ.

Материал. Работа выполнена по наблюдениям и материалам, собранным на территории Архангельской области в период полевых работ 1993-2003 г. Детально изучено более 150 разрезов обнажений (большинство из которых описано впервые) и 6 разрезов новых скважин, пробуренных на Онежском п-ове Сюзьминской партией Новодвинской экспедиции АО " Архгеолдобыча" в период 1993-1996 гг. К работе привлекался дополнительный материал, наблюдения и сведения, предоставленные A.B. Ларченко, А.Ф. Станковским, М.А. Федонкиным, А.Ю. Иванцовым, A.B. Легута, М.В. Леоновым. При работе над стратиграфией использованы данные отчетов, хранящихся в ФГУ "Северный территориальный фонд геологической информации".

Научная новизна. Предложена новая схема расчленения и корреляции разрезов, опирающаяся на выявленную цикличность строения толщи. На основе ранее здесь выделявшейся усть-пинежской свиты предлагается установить три новых свиты лямицкую, верховскую и зимнегорскую, каждая из которых отличается специфической литолого-фациалыюй характеристикой и обладает структурным единством. Кроме того, название мезенской свиты заменено на ергинскую. Проведено фациально-генетическое изучение верхневендских отложений, реконструированы условия и обстановки осадконакопления, что является первым опытом подобных исследований для данного региона. Также впервые изучены тафономические особенности распределения ископаемых остатков биоты венда по разрезам и выделены тафофации, отражающие условия захоронения остатков. Существенную новизну представляют установленный спектр ориктоценозов и четкая зависимость между таксономическим составом этих ориктоценозов, биостратономией остатков и литофациями. Принципиальную новизну представляют реконструкция вероятной экологической структуры беломорской биоты и выявленные признаки узкой экологической специализации основных представителей этой биоты. Описан новый вид Inaria limicola, изменен диагноз родов Charnia и Onegia, переописаны виды Charnia masoni и Onegia nenoxa.

Теоретическая и практическая ценность. Предложенная схема расчленения верхневендских отложений может быть использована при совершенствовании легенды мезенской и онежской серий листов Государственной геологической карты России. Полученные данные о распределении ископаемых остатков по разрезам и целый ряд новых местонахождений, открытых в процессе работы, существенно расширяют и уточняют палеонтологическую характеристику опорных разрезов верхнего венда в Юго-Восточном Беломорье. Новые данные о тафономии остатков беломорской биоты позволяют скорректировать биостратиграфические построения, а установленные фациальные закономерности в распространении остатков данной биоты могут успешно использоваться при глобальных палеоэкологических исследованиях.

Защищаемые положения

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 12 статей, 2 находятся в печати. Результаты были доложены в 2004 г. на заседании Лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН, на Международном симпозиуме "Эволюция экосистем" (ПИН, Москва, 1995 г.), на Всероссийском симпозиуме "Загадочные организмы в эволюции и филогении" (ПИН, Москва, 1997 г.), на международных сессиях Палеонтологического общества Великобритании PalAss (Manchester, 2000 г.; Cambridge, 2002 г.; Leicester, 2003 г.) и Американского геологического общества GSA (Boston, 2001 г.), на семинарах в университетах Европы, Канады, США и Австралии: Биологический факультет МГУ (Москва, 1997 г.), University of Oslo (Норвегия, 1996 г.); Naturhistoriska Riksmuseet (Швеция, 1996 г.); Yale University (США, 1997 г.); Harward University (США, 1997 г.); Queens University (Канада, 1997 г.), University of Western Ontario (Канада, 1997 г.), Universität Tübingen (Германия, 1998 г.), Cambridge University (Великобритания, 19992004 гг.), South Australian Museum (Австралия, 2001 г.), Leicester University (Великобритания, 2002 г.).

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Гражданкин, Дмитрий Владимирович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В результате регионально-стратиграфического и литогенетического подхода к изучению разрезов, с последующей расшифровкой циклической структуры и выделением стратиграфических границ, установлена фациальная изменчивость верхневендских отложений. Ископаемые остатки беломорской биоты по разрезам распределены неравномерно и образуют устойчивые ориктоценозы, таксономический состав которых зависит от фациально-генетических особенностей вмещающих отложений. Обособляются 4 типа ориктоценозов, соответственно приуроченные к фациям (а) тонкослоистых глин, (б) переслаивания алевролитов и глин, (в) переслаивания песчаников и глин, (г) каналов. В фации косослоистых песчаников ископаемые остатки не обнаружены. Повторяемость фаций в разрезах обусловливает закономерную повторяемость комплексов ископаемых остатков.

2. Анализ биостратономии остатков в ориктоценозах показал, что в большинстве случаев организмы в составе беломорской ископаемой биоты захоронены in situ в прижизненном положении. В случае с Inaria Hmicola sp.nov., на захоронение in situ указывают зависимость полноты сохранности от глубины проникновения эрозии в илистый осадок, а также кольцевые микроразломы и кальдеры проседания в песчанике, свидетельствующие о том, что значительная часть тела захоронена в подстилающем илистом осадке. О захоронении in situ остатков Charnia masoni и Onegia nenoxa говорит характер взимоотношения объемных слепков и вмещающей микрослоистости. Иначе подтвержается захоронение in situ для остатков, захороненных на микробиальном субстрате: здесь негативные слепки организмов сохранились совместно с ископаемыми следами жизнедеятельности, а перистые организмы Charniodiscus concentricus найдены в прижизненном положении. В случаях, когда остатки захоронены со следами перемыва волнами и течениями, перенос тел был незначительным.

3. Наблюдаемые в Юго-Восточном Беломорье различия в таксономическом составе ориктоценозов обусловлены палеоэкологическими обстановками и не отражают тафономические условия. Этот вывод сделан на основании изучения типов захоронений остатков биоты в зависимости от способа образования вмещающих отложений, что позволило выделить 4 тафофации: (а) микробиального субстрата; (б) перемытого волнами и течениями осадка; (в) микрослоистого осадка; и (г) конволютнослоистого осадка. Тафофации не имеют четкой фациальной приуроченности и определяются гидродинамикой среды и способом осадконакопления.

4. В соответствии с выявленными особенностями фациалъного строения отложений и распределения в них комплексов ископаемых остатков установлена палеоэкологическая дифференциация беломорской биоты В ее составе выделено четыре различающихся между собой сообщества, характеризующих (а) зоны водорослевых лугов подводных равнин, (б) зоны слабого волнения и течения продельты, (в) зоны внешних шлейфов волнового разноса и (г) зоны подводных каналов песчаных отмелей.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Гражданкин, Дмитрий Владимирович, Москва

1. Аксенов Е.М. Венд Восточно-Европейской платформы // Соколов B.C., Федонкин М.А. (ред.) Вендская система. Историко-геологическое и палеонтологическое обоснование. Т. 2. Стратиграфия и геологические процессы. М.: Наука, 1985. С. 3-34.

2. Аксенов Е.М., Волкова С.А. Вулканогенно-осадочные горизонты редкинской свиты валдайской серии // Докл. АН СССР. 1969. Т. 188. № 3. С. 635-638.

3. Аксенов Е.М., Иголкина Н.С. О выделении редкинской свиты валдайской серии насевере Русской платформы // Изв. вузов. Геология и разведка. 1969. № 8. С. 22-25.

4. Аксенов Е.М., Келлер Б.М., Соколов B.C., Солонцов Л.Ф., Щульга П.Л. Общая схема стратиграфии верхнего докембрия Русской платформы // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1978. № 12. С. 17-34.

5. Бурзин М.Б., Кузьменко Ю.Т. Детализация стратиграфической схемы вендских отложений Мезенской синеклизы // Актуальные проблемы геологии горючих ископаемых осадочных бассейнов Европейского Севера России. Сыктывкар: Геопринт, 2000. С. 39-40.

6. Гниловская М.Б. Новые саариниды венда Русской платформы // Докл. РАН. 1996. Т. 348. № 1. С. 89-93.

7. Гниловская М.Б., Вейс А.Ф., Беккер Ю.Р., Оловянишников В.Г., Раабен М.Е.

8. Доэдиакарская фауна Тимана (аннелидоморфы верхнего рифея) // Стратиграфия. Геолог, корреляция. 2000. Т. 8. № 4. С. 11-39.

9. Гражданкин Д.В. Строение и условия осадконакопления вендского комплекса в Юго-Восточном Беломорье // Стратиграфия. Геолог, корреляция. 2003. Т. 11. № 4. С. 3-24.

10. Гражданкин Д.В., Бронников A.A. Новое местонахождение остатков поздневендских мягкотелых организмов на Онежском полуострове // Докл. РАН. 1997. Т. 357. № 6. С. 792-796.

11. Гражданкин Д.В., Подковыров В.Н., Маслов A.B. Палеоклиматические обстановки формирования верхневендских отложений Беломорско-Кулойского плато (Юго

12. Восточное Беломорье) // Литология и полез, ископаемые (в печати). Дедеев В.А., Келлер Б.М. (ред.) Верхний докембрий Европейского Севера СССР (Объяснительная записка к схеме стратиграфии). Сыктывкар: АН СССР, Ин-т геологии, 1986. 42 с.

13. Иванцов А.Ю. Vendía и другие докембрийские "артроподы" // Палеонтол. журн. 2001. № 4. С. 3-10.

14. Иванцов А.Ю. Новые проартикуляты из вендских отложений Архангельской области // Палеонтол. журн. 2004. № 3. с. 21-26.

15. Иванцов А.Ю., Гражданкин Д.В. Новый представитель петалонам из верхнего венда Архангельской области // Палеонтол. журн. 1997. № 1. С. 3-18.

16. Иванцов А.Ю., Малаховская Я.Е. Гиганские следы вендских животных // Докл. АН. 2002. Т. 385. № 3. С. 382-386.

17. Иванцов А.Ю., Малаховская Я.Е., Сережникова Е.А. Некоторые проблематики извендских отложений Юго-Восточного Беломорья // Палеонтол. журн. 2004. № 1. С. 3-9.

18. Ищенко A.A., Коренчук JI.B. Стратиграфическое распространение и тафономические особенности вендотенид. Вендотениды в опорном разрезе венда Подолии // Гниловская М.Б. (ред.) Вендотениды Восточно-Европейской платформы. JL: Наука, 1988. С. 82-117.

19. Кальберг Э.А. Геологическое описание Онежского полуострова. JL: Гостоптехиздат, 1940.64 с.

20. Келлер Б.М., Федонкин М.А. Новые находки окаменелостей в валдайской серии докембрия по р. Сюзьме // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1976. № 3. С. 38-44.

21. Келлер Б.М., Меннер В.В., Степанов В.А., Чумаков Н.М. Новые находки Metazoa ввендомии Русской платформы // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1974. № 12. С.130-134.

22. Колтун В.М. Развитие индивидуальности и становление индивида у губок // Колтун В.М., Степаньянц С.Д. (ред.) Губки и книдарии: современное состояние и перспективы исследований. JL: Зоологический институт АН СССР, 1988. С. 24-34.

23. Кривцов А.И. Нижний палеозой восточного склона Балтийского щита по новейшим данным // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1958. № 4. С. 63-75.

24. Маслов A.B. "Сверхмелководные" осадочные комплексы в разрезах рифея Южного Урала // Литология и полезн. ископаемые. 1989. № 2. С. 28-42.

25. Маслов A.B. Фациальные ассоциации осадочных последовательностей рифея // Литология и полез, ископаемые. 2002. № 5. С. 535-549.

26. Молин В.А., Буданов Г.Ф., Колода H.A., Плотников М.А. Пермские красноцветные формации севера Русской плиты. JL: Наука, 1986.112 с.

27. Оловянишников В.Г. Верхний докембрий Тимана и полуостова Канин. Екатеринбург: УрО РАН, 1998.164 с.

28. Палий В.М., Пости Э., Федонкин М.А. Мягкотелые Metazoa и ископаемые следы животных венда и раннего кембрия // Палеонтология верхнедокембрийских и кембрийских отложений Восточно-Европейской платформы. М.: Наука, 1979. С. 49-82.

29. Розанов А.Ю. Ископаемые бактерии, седиментогенез и ранние стадии эволюции биосферы // Палеонтол. журн. 2003. № 6. С. 41-49.

30. Сиверцева И.А., Станковский А.Ф. Новые данные по геологии верхневендскихотложений северо-запада Архангельской области // Вест. Ленингр. ун-та. 1982. № 12. С. 30-40.

31. Соколов Б.С. О возрасте древнейшего осадочного покрова Русской платформы // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1952. № 5. С. 21-31.

32. Соколов Б.С. Вендский этап в истории Земли // XXIV сессия МГК. Доклады советских геологов. 1972а. С. 114-124.

33. Соколов Б.С. Докембрийская биосфера в свете палеонтологических данных // Вестник АН СССР. 19726. № 8. С. 48-54.

34. Соколов Б.С. Органический мир Земли на пути к фанерозойской дифференциации // Вестник АН СССР. 1976. № 1. С. 126-143.

35. Соколов Б.С. Органический мир Земли на пути к фанерозойской дифференциации // 250 лет Академии наук СССР. М.: Наука, 1977. С. 423-444.

36. Соколов Б.С. Очерки становления венда. М.: КМК Лтд., 1997.156 с.

37. Солонцов Л.Ф., Аксенов Е.М. О стратиграфии валдайской серии Восточно-Европейской платформы // Изв. вузов. Геология и разведка. 1970. № 6. С. 3-13.

38. Солонцов Л.Ф., Аксенов Е.М., Андреев С.П., Поликарпова Н.Т. К литологии и индексации песчаниково-алевролитовых пачек и пластов валдайской серии

39. Московской синеклизы // Тр. Геол. Ин-та (г. Казань). 1970. № 30. С. 324-345.

40. Станковский А.Ф., Веричев Е.М., Гриб В.П., Добейко И.П. Венд Юго-Восточного Беломорья // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1981. № 2. С. 78-87.

41. Федонкин М.А. Следы многоклеточных из валдайской серии // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1976. №4. С. 129-132.

42. Федонкин М.А. Новое местонахождение бесскелетных metazoa в венде Зимнего берега // Доклады АН СССР. 1978. Т. 239. № 6. С. 1423-1426.

43. Федонкин М.А. Беломорская биота венда (докембрийская бесскелетная фауна севера Русской платформы). М.: Наука, 1981.100 с.

44. Федонкин М.А. Экология докембрийских Metazoa Беломорской биоты // Невесская JI.А. (ред.) Проблемы экологии фауны и флоры древних бассейнов. М.: Наука, 1983а. С. 25-33. (К I Международному конгрессу по палеоэкологии. 1983 г. Труды ПИН. Т. 194)

45. Федонкин М.А. Бесскелетная фауна Подольского Приднестровья // Великанов В. А., Асеева Е.А., Федонкин М.А. Венд Украины. Киев: Наукова думка, 19836. С. 128-139.

46. Федонкин М.А. Систематическое описание вендских metazoa // Соколов Б.С., Ивановский А.Б. (ред.) Вендская система. Историко-геологическое и палеонтологическое обоснование. Т. 1. Палеонтология. М.: Наука, 1985. С. 70-106.

47. Федонкин М.А. Бесскелетная фауна венда и её место в эволюции метазоа. М.: Наука, 1987.176 с. (Труды ПИН. Т. 226)

48. Allen J.R.L. Sedimentary structures. Their character and physical basis. Amsterdam: Elsevier Scientific Publishing Company, 1982. xiii + 633 pp. (Developments in Sedimentology Volume No. 30B)

49. Barthel D., Gutt J., Tendal O.S. New information on the biology of Antarctic deep-water sponges derived from underwater photography // Marine Ecology Progress Series.1991. V. 69. P. 303-307.

50. Boynton H.E., Ford T.D. Ediacaran fossils from the Precambrian (Charnian Supergroup) of Charnwood Forest, Leicestershire, England // Mercian Geologist. 1995. V. 13. P. 165-182.

51. Burzin M.B. Late Vendian (Neoproterozoic HI) microbial and algal communities of the

52. Russian Platform: models of facies-dependent distribution, evolution and reflection of basin development II Riv. Ital. Paleontol. Stratigr. 1996. V. 102. P. 307-316. Conway Morris S. Late Precambrian and Cambrian soft-bodied faunas // Annual Review of

53. Earth and Planetary Science^^ 18. P. 101-122. Dzik J. Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia //

54. Geology. 1999. V. 27. P. 519-522. Fedonkin M. A. Precambrian-Cambrian ichnocoenoses of the East-European Platform // Crimes T.P., Harper J.C. (eds.) Trace fossils 2. Liverpool: Seel House Press, 1977. P. 183-194.

55. Fedonkin M.A. Vendian body fossils and trace fossils II Bengtson S. (ed.) Early life on Earth.

56. Nobel Symposium No. 84. New York: Columbia University Press, 1994. P. 370-388.

57. Fedonkin M.A. The oldest fossil animals in ecological perspective // Ghiselin M. T., Pinna G. (eds) New perspectives on the history of life. Memoirs of the California Academy of Sciences. 1996. V. 20. P. 31-45.

58. Fedonkin M.A. Andiva ivantsovi gen. et sp.n. and related carapace-bearing Ediacaran fossils from the Vendian of the Winter Coast, White Sea, Russia // Italian Journal of Zoology. 2002. V. 69. P. 175-181.

59. Fedonkin M.A. The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil record // Paleontological Research. 2003. V. 7. P. 9-41.

60. Fedonkin, M.A., Waggoner B.M. The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism // Nature. 1997. V. 388. P. 868-871.

61. Ford T.D. Pre-Cambrian fossils from Charnwood Forest // Proceedings of the Yorkshire Geological Society. 1958. V. 31. P. 211-217.

62. Ford T.D. The oldest fossils // New Scientist. 1962. V. 15. P. 191-194.

63. Fry W.G., Fry P.D. Aspects of the functional anatomy and ecological physiology of

64. Disyringa and some other infaunal tetractinomorph sponges // Sponge biology. Eds. Levi C., Boury-Esnault N. Paris, C.N.R.S., 1979. P. 335-341. (Colloques internationaux du C.N.R.S. No. 291)

65. Gee D.G., Beliakova L., Pease V. et al. New, single zircon (Pb-evaporation) ages from

66. Vendian intrusions in the basement beneath the Pechora Basin, northeastern Baltica // Polarforschung. 2000. V. 68. P. 161-170.

67. Gehling J.G. A cnidarian of actinian-grade from the Ediacaran Pound Subgroup, South Australia // Alcheringa. 1988. V. 12. P. 299-314.

68. Gehling J.G. The case for Ediacaran fossil roots to the Metazoan tree // Radhakrishna B.P. (ed.) The world of Martin F. Glaessner. Bangalore: Geological Society of India, 1991. P. 181-224. (Geological Society of India Memoir No. 20)

69. Gehling J.G. Microbial mats in Terminal Proterozoic siliciclastics: Ediacaran death masks // Palaios. 1999. V. 14. P. 40-57.

70. Gehling J.G. Environmental interpretation and a sequence stratigraphic framework for theterminal Proterozoic Ediacara Member within the Rawnsley Quartzite, South Australia // Precam. Res. 2000. V. 100. P. 65-95.

71. Gehling J.G., Narbonne G.M., Anderson M.M. The first named Ediacaran body fossil, Aspidella terranovica // Palaeontology. 2000. V. 43. P. 427-456.

72. George C.B., Sleath J.F. A. Measurements of combined oscillatory and sready flow over a rough bed // Journal of Hydraulic Research. 1979. V. 17.

73. Gerdes G., Klenke T., Noffke N. Microbial signatures in peritidal siliciclastic sediments: a catalogue // Sedimentology. 2000. V. 47. P. 279-308.

74. Germs G.J.B. A reinterpretation of Rangea schneiderhoehni and the discovery of a related new fossil from the Nama Group, South West Africa // Lethaia. 1973. V. 6. P. 1-10.

75. Germs G.J.B. Implications of a sedimentary facies and depositional environmental analysis of the Nama Group in South West Africa/Namibia // Special Publications of the Geological Society of South Africa. 1983. V. 11. P. 89-114.

76. Gibson G.G., Teeter S.A., Fedonkin M.A. Ediacarian fossils from the Carolina slate belt, Stanly County, North Carolina // Geology. 1984. V. 12. P. 387-390.

77. Glaessner M.F. Pre-Cambrian fossils // Biol. Rev. 1962. V. 37. P. 467-494.

78. Glaessner M.F. Precambrian // Robison R.A., Teichert C. (eds.) Treatise on Invertebrate Paleontology. Boulder. Geological Society of America and Lawrence: University of Kansas Press, 1979. P. A79-A118.

79. Glaessner M.F. The dawn of animal life. Cambridge: Cambridge U. P., 1984.244 p.

80. Glaessner M.F., Daily B. The geology and late Precambrian fauna of the Ediacara fossil reserve // Records of the S. Australian Museum. 1959. V. XIIL P. 369-401.

81. Glaessner M.F., Wade M. The Late Precambrian fossils from the Ediacara, South Australia // Palaeontology. 1966. V. 9. P. 599-628.

82. Glaeesner M.F., Walter M.R. Australian Precambrian paleobiology // Hunter D.R. (ed.) Precambrian of the Southern hemisphere. Amsterdam: Elsevier, 1981. P. 361-396.

83. Gorokhov I. M., Siedlecka A., Roberts D. et al. Rb-Si dating of diagenetic illite in

84. Neoproterozoic shales, Varanger Peninsula, northern Norway // Geol. Mag. 2001. V. 138. P. 541-562.

85. Grazhdankin D.V. The Ediacaran genus Inaria: a taphonomic/morphodynamic analysis // N. Jb. Geol. PalaonL Abh. 2000. V. 216. P. 1-34.

86. Grazhdankin D. Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution // Paleobiology. 2004a. V. 30. P. 203-221.

87. Grazhdankin D. Late Neoproterozoic sedimentation in the Timan foreland // Gee D.G., Pease V.L. (eds.) The Neoproterozoic Timanide Orogen of Eastern Baltica. Geological Society, London, Memoirs. 2004b. V. 30. P. 37-46.

88. Grazhdankin D.V., Ivantsov A.Yu. Reconstruction of biotopes of ancient Metazoa of the Late Vendian White Sea Biota // Paleont. J. 1996. V. 30. P. 676-680.

89. Grazhdankin D., Seilacher A. Underground Vendobionta from Namibia // Palaeontology. 2002. V. 45. P. 57-78.

90. Grazhdankin D., Seilacher A. A re-examination of the Nama-type Ediacarian organism Rangea schneiderhoehni // Geological Magazine (в печати).

91. Greenwood В., Sherman D.J. Hummocky cross-stratification in the surf zone: flow parameters and bedding genesis // Sedimentology. 1986. V. 33. P. 33-45.

92. Harms J.C., Southard J.B., Walker R.G. Structures and sequences in clastic rocks. Calgary: SEPM, 1982. 249 p.

93. Hooper J.N.A., Kelly-Borges M., Riddle M. Oceanapia sagittaria from the Gulf of Thailand // Memoirs of the Queensland Museum. 1993. V. 33. P. 61-72.

94. Holmes C.W. Geochemical indices of fine sediment transport, northwest Gulf of Mexico // J. Sedim. Petrology. 1982. V. 52. P. 307-321.,

95. Jenkins R.J.F. The enigmatic Ediacaran (Late Precambrian) genus Rangea and related forms // Paleobiology. 1985. V. 11. P. 336-355.

96. Jenkins R. J.F. Functional and ecological aspects of Ediacaran assemblages // Origin and early evolution of the metazoa. Lipps J.H., Signor P.W. (eds.) New York and London: Plenum Press, 1992. P. 131-176.

97. Jenkins R.J.F. The problems and potential of using animal fossils and trace fossils in terminal Proterozoic biostratigraphy // Precambrian Research. 1995. V. 73. P. 51-69.

98. Jenkins R.J.F., Gehling J.G. A review of the frond-like fossils of the Ediacara assemblage //

99. Rec. S. AusL Mus. 1978. V. 17. P. 347-359.

100. Krumbein W.E., Paterson D.M., Stal L.J. (eds.) Biostabilization of sediments. Oldenburg: Bibliotheks und Informationssystem der Carl von Ossietzky Universitaet, 1994.

101. Maizels J.K. Sedimentology, paleoflow dynamics and flood history of jokulhlaup deposits: paleohydrology of Holocene sediment sequences in southern Iceland sandur deposits // J. Sedim. Petrology. 1989. V. 59. P. 204-223.

102. Martin M.W., Grazhdankin D.V., Bowring S.A., et al. Age of Neoproterozoic bilaterian body and trace fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan evolution // Science. 2000. V. 288. P. 841-845.

103. Milton L.W. Chimney fossils // Earth Science. 1985. Fall Issue. P. 24-27.

104. Mulder T., Syvitski J.P.M., Skene K.I. Modeling of erosion and deposition by turbidity currents generated at river mouths // J. Sedim. Res. 1998. V. 68. P. 124—137.

105. Myrow P.M., Southard J.B. Tempestite deposition// J. Sedim. Res. 1996. V. 66. P. 875-887.

106. Narbonne G.M., Saylor B.Z., Grotzinger J.P. The youngest Ediacaran fossils from Southern Africa // J. Paleontology. 1997. V. 71. P. 953-967.

107. Nedin C., Jenkins R. J. F. First occurrence of the Ediacaran fossil Charnia in the southern hemisphere // Alcheringa. 1998. V. 22. P. 315-316.

108. Nottvedt A., Kreisa R.D. Model for the combined-flow origin of hummocky cross-stratification // Geology. 1987. V. 15. P. 357-361.

109. Oertel G.F., Dunstan W.M. Suspended-sediment distribution and certain aspects ofphytoplankton production off Georgia, U.S.A. // Mar. Geol. 1981. V. 40. P. 171-197.

110. Popov L., Gorjansky V. First record of Upper Cambrian from the eastern White Sea coast: new evidence from obolids (Brachiopoda) // GFF. 1994. V. 116. P. 31-35.

111. Preiss W.V. (ed) The Adelaide Geosyncline late Proterozoic stratigraphy, sedimentation, palaeontology and tectonics // Bull. Geol. Surv. S. Aust. 1987. V. 53. 438 p.

112. Puchkov V.N. Structure and geodynamics of the Uralian orogen // Geol. Soc. Spec. Publ. 1997. V. 121. P. 201-236.

113. Roberts D., Siedlecka A. Timanian orogenic deformation along the northeastern margin of Baltica, northwest Russia and northeast Norway, and Avalonian-Cadomian connections // Tectonophysics. 2002. V. 352. P. 169-184.

114. Runnegar B. Oxygen and the early evolution of the metazoa // Bryant C. (ed.) Metazoan life without oxygen. London: Chapman and Hall, 1991. P. 65-87.

115. Runnegar B.N. Proterozoic fossils of soft-bodied metazoans (Ediacara faunas) // Schopf

116. J.W., Klein C. (eds.) The Proterozoic biosphere: a multidisciplinary study. Cambridge: Cambridge University Press, 1992. P. 999-1007.

117. Runnegar B.N., Fedonkin M.A. Proterozoic metazoan body fossils // Schopf J.W., Klein C. (eds.) The Proterozoic biosphere: a multidisciplinary study. Cambridge: Cambridge University Press, 1992. P. 369-388.

118. Russell A. J., Knudsen O. Controls on the sedimentology of the November 1996 jokulhlaup deposits, Skeioararjokull, Iceland // Smith N.D., Rogers J. (eds) Fluvial sedimentology IV. Oxford: Blackwell, 1999. P. 315-329.

119. Sahl L.E., Merrell, W.J., McGrail, D.W., Webb, J.A. Transport of mud on continental shelves: Evidence from the Texas Shelf // Marine Geology. 1987. V. 76. P. 33-43.

120. Saylor B.Z., Grotzinger J.P., Germs G.J.B. Sequence stratigraphy and sedimentology of the Neoproterozoic Kuibis and Schwarzrand Subgroups (Nama Group), southwestern Namibia // Precambrian Research. 1995. V. 73. P. 153-171.

121. Schupp P., Eder C., Paul V., Proksch P. Distribution of secondary metabolites in the sponge Oceanapia sp. and its ecological implications // Marine Biology. 1999. V. 135. P. 573-580.

122. Seilacher A. Vendozoa: organismic constructions in the Proterozoic biosphere // Lethaia. 1989. V. 22. P. 229-239.

123. Seilacher A. "Medusoid" salt pseudomorphs // J. Paleontol. 1991. V. 65. No. 2. P. 330.

124. Seilacher A. Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution // J. Geol. Soc., London. 1992. V. 149. P. 607-613.

125. Seilacher A., Reif W.-E., Westphal F. Sedimentological, ecological and temporal patterns offossil LagerstKtten // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1985. V. B311. P. 5-23. Sokolov B.S., Fedonkin M.A. The Vendian as the terminal system of the Precambrian //

126. Hydrobiologia. 1993. V. 258. P. 95-106. Wade M. Preservation of soft-bodied animals in Precambrian sandstones at Ediacara, South

127. Australia // Lethaia. 1968. V. 1. P. 238-267. Wade M. The stratigraphic distribution of the Ediacara fauna in Australia // Trans. R. Soc.

128. Wheeler H.E., Quinlan J.J. Pre-Cambrian sinuous mud cracks from Idaho and Montana // J. Sedim. Petrology. 1951. V. 21. P. 141-146.

129. ФОТОТАБЛИЦЫ И ОБЪЯСНЕНИЯ К НИМ

Информация о работе

Гражданкин, Дмитрий Владимирович
кандидата геолого-минералогических наук
Москва, 2004
ВАК 25.00.02

Диссертация

Тафономические и экологические особенности беломорской биоты венда - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы