Причины деформации нотохорда культивируемой молоди трески Gadus morhua linnaeus, 1758

Ларина, Татьяна Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Причины деформации нотохорда культивируемой молоди трески Gadus morhua linnaeus, 1758
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Причины деформации нотохорда культивируемой молоди трески Gadus morhua linnaeus, 1758"

На правах рукописи УДК 591.3591.465+576.31

4847109

ЛАРИНА Татьяна Михайловна

ПРИЧИНЫ ДЕФОРМАЦИИ НОТОХОРДА КУЛЬТИВИРУЕМОЙ МОЛОДИ ТРЕСКИ GADUS MORHUA LINNAEUS, 1758

Специальность 03.02.06 — ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 МАЙ 2011

Москва — 2011

4847109

Работа выполнена на кафедре биоэкологии биологического факультета ФГОУ ВПО «Мурманского государственного технического университета»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Журавлёва Нонна Георгиевна

доктор биологических наук, профессор Микодина Екатерина Викторовна

доктор сельскохозяйственных профессор

Привезенцев Юрий Алексеевич

наук,

Полярный научно—исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО)

Защита состоится «27» мая 2011 г. в 11 на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно—исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО") по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17. Факс: 8 (499) 264-91-76, электронный адрес: sedova@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП "ВНИРО" Автореферат разослан Л м1иШ 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук М.А. Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Во многих странах мира наблюдается рост развития марикультуры проходных и морских рыб, В течение последних десятилетий наиболее интенсивные исследования по разведению морских рыб были выполнены в Норвегии, Шотландии, Японии, Китае (Макоедов, Кожемяко, 2009). Объектами морского рыбоводства стали около 30 видов морских рыб, основные из них: морская камбала Platessa platessa, палтус Hippoglossus hippoglossus, зубатка Anarhichas minor, треска Gadus morhua. Атлантическую треску начали культивировать в Норвегии еще в 1884 г., выпуская личинок для увеличения промысловых запасов. В 2002 г. в Норвегии было произведено около 3 млн. шт. молоди, в 2004 г. из нее было выращено 9 тыс. т трески (Ларина, Журавлева, 2009). Всего в стране насчитывается 25 инкубационных питомников общей производительностью 85 млн. шт. молоди. Объемы производства трески в Норвегии к 2020 г. могут достичь 400 тыс. т (Roscnlund, Halldórsson, 2007).

Производство рыбной продукции в различных секторах аквакультуры Российской Федерации составляет 142 тыс. т, прогнозируемые объемы могут достигнуть 200 тыс. т к 2012 г. По итогам 2009 г. Северо - Западный федеральный округ занимает третье место по региональному производству продукции аквакультуры в РФ и производит 20,8 тыс. т (Богерук, 2010). Прибрежье Северо - Запада России, где для культивирования перспективны все виды аборигенных холодноводных рыб (Журавлева, 1997, 1998; Данилов, 2002), имеет значительные возможности для развития марикультуры. В Баренцевом море общая площадь акваторий, на которых могут быть организованы морские хозяйства, составляет около 6 тыс. га. По экспертным оценкам, в Белом море можно выращивать 8 тыс. т лососевых, 3 тыс. т мидий, 4 тыс. т водорослей (Анохина, 1994, 2000; Перспективы товарного ..., 2000).

Основной барьер, сдерживающий развитие марикультуры трески -это массовое выращивание ее жизнестойкой молоди. При выращивании отмечена низкая выживаемость личинок и мальков, она составляет около 20 %.

Получение качественной молоди в промышленных масштабах, связанное с достижениями в области биотехники ее разведения, будет способствовать росту объемов товарного выращивания трески. Для совершенствования биотехники выращивания важно выяснение причин низкой выживаемости молоди.

Знание морфофункциональных характеристик ранних стадий онтогенеза позволяет лучше понять причины многих патологических процессов, возникающих при культивировании личинок. В связи с вышесказанным весьма актуально изучение причин деформаций нотохорда, низкой выживаемости и замедленного роста молоди трески.

Цель исследования - повышение выживаемости выращиваемой молоди трески путем выяснения причин возникновения деформации нотохорда в раннем онтогенезе.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

• Выявление особенностей развития плавательного пузыря трески

в раннем онтогенезе;

• Верификация патологических изменений, возникших в плавательном

пузыре, и причины его переполнения;

• Анализ морфологии пищеварительного тракта трески на ранних стадиях

онтогенеза;

• Выяснение причин, возникновения повреждений стенки желудка

и кишечника у молоди трески;

• Установление причин возникновения деформации нотохорда,

а в дальнейшем - кифоза позвоночника, при выращивании молоди

трески.

Положения, выносимые на защиту. У молоди трески возникают четыре типа нарушений развития плавательного пузыря. Развитие нотохорда и плавательного пузыря в раннем онтогенезе трески - критический период, который имеет продолжительность два месяца. Переполнение плавательного пузыря и впервые выявленные новообразования в плавательном пузыре

являются причиной возникновения деформаций нотохорда и низкой выживаемости молоди.

Переполнение и повреждения кишечника инициируют накопление транссудата в абдоминальной полости молоди трески и искривление нотохорда, что в дальнейшем обусловливает кифоз позвоночника, формирование некондиционной молоди с низкой выживаемостью.

Научная новизна работы и теоретическая значимость. Выяснены причины, которые приводят к возникновению деформаций нотохорда. Установлено, что переполнение кишечника пищей и повреждение эпителиальной выстилки его стенки приводят к возникновению деформаций нотохорда, а в дальнейшем - кифоза позвоночника. Показано, что развитие плавательного пузыря - критический период в раннем онтогенезе трески, а впервые выявленные новообразования в плавательном пузыре являются также причиной возникновения деформаций нотохорда и низкой выживаемости культивируемой молоди. Выяснено, что переполнение плавательного пузыря газами происходит не только при первоначальном его наполнении, после резорбции желточного мешка личинок, но и в течение всего периода раннего онтогенеза трески при несоблюдении гидродинамических условий. Результаты проведенных исследований помогут в решении актуальных вопросов раннего онтогенеза морских рыб, в определении причин их низкой выживаемости. Представленные в работе результаты исследований вносят определенный вклад в развитие теории критических периодов.

Практическое значение работы. Результаты и выводы работы могут служить основой для совершенствования биотехники массового получения качественной молоди, необходимой для товарного выращивания трески в промышленных масштабах. На основании проведенных исследований при массовом выращивании молоди рекомендуется перманентный гистологический мониторинг.

Результаты работы вошли в учебное пособие «Большой практикум по биоэкологии» и используются в курсе лекций по аквакультуре и ихтиологии,

читаемых в Мурманском государственном техническом университете. Положения, результаты и выводы работы применяются при составлении региональных программ Мурманской области.

Исследования проведены по теме «Устойчивое развитие марикультуры трески и нарушения в развитии молоди» № ГР 01200808780 № темы 4.19/8; 01.07.2008 - 01.09.2012, а также при финансовой поддержке Европейского Союза проекта «North Cod».

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на ежегодных Международных научно-технических конференциях «Наука и образование» (Мурманск, 2005 - 2010 гг.), «Aqua» (Глазго, 2006 г.), «AquaNor» (Трондхейм, 2007 г.), на рыбопромышленной выставке «Море, ресурсы, технологии 2010» (Мурманск, 2010 г.). На региональном конкурсе «Научная элита 2008» был получен Диплом лауреата премии Губернатора Мурманской области (Мурманск, 2008 г.). Презентация результатов работы на X Московском международном салоне инноваций и инвестиций удостоена серебряной медали (Москва, 2010 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Работа изложена на 169 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Иллюстративный материал включает 54 рисунка и 11 таблиц. Список литературы содержит 306 источников, в том числе 225 на иностранном языке.

координатором с российской стороны транснационального проекта «North Cod 2005 - 2007. A transnational project for sustainable development of cod farming». Благодарность адресуется профессору Нурландского университета Оттесену Оддвару (Oddvar Ottesen, Nurland University, Bodoe, Norway) за предоставленную возможность использования материалов, а также профессору Нурландского университета Амину Анилу, руководителю лаборатории «Ardtoe Marine Laboratory» Дж. Треашеру, и сотрудникам кафедры биоэкологии Мурманского государственного технического университета.

ГЛАВА 1. ПЕРСПЕКТИВЫ И ПРОБЛЕМЫ РАЗВИТИЯ МАРИКУЛЬТУРЫ В СЕВЕРНЫХ СТРАНАХ

В главе представлен литературный обзор данных о разведении морских рыб с акцентом на ранние стадии их развития. Обзор включает два раздела: в первом приведена краткая характеристика достижений в области марикультуры рыб, основные способы, используемые для подращивания личинок, которых можно выращивать на живых или искусственных кормах, либо применять смешанную биотехнику.

Причинам возникновения деформаций тела у молоди разных видов рыб, выращенных в условиях ферм и бассейнов, уделяют внимание многие исследователи (Рарегпа, 1978; Chatain, 1994; Abnormalities in finfish..., 1996; Effect of water..., 1997; Normal and abnormal..., 1997; The opercular complex..., 1997; Planas, Cunha, 1999; Koumoundouros et al., 2001; Makhotin et al., 2001; Morphological malformation..., 2001; Skeletal descriptors..., 2001; Effect of diet..., 2003). Для того чтобы понять причины возникновения подобных деформаций необходимо изучение нормального развития, поскольку начальные отклонения от нормы могут начаться в течение органогенеза и ранних этапов онтогенеза.

Во втором разделе даны краткие характеристики биологии взрослых особей трески, внешнего строения и поведения предличинок и личинок на изученных стадиях развития. Освещены теоретические и методологические предпосылки исследований. Знание периодов повышенной чувствительности

необходимо для создания оптимальных условий в период инкубации эмбрионов и выращивания молоди с целью повышения их выживаемости, поскольку основным сдерживающим фактором развития марикультуры рыб является ограниченная возможность получения жизнестойкой молоди в промышленных масштабах. В литературном обзоре описаны все возможные факторы и причины, которые могут приводить к деформациям нотохорда. В собственных исследованиях основное внимание отводится некоторым причинам - патологиям, возникающим в период раннего онтогенеза в плавательном пузыре и кишечнике молоди трески.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Морфологические исследования, направленные на выяснение причин деформаций нотохорда, были проведены в 2004 - 2010 гг. на базе кафедры биоэкологии Мурманского государственного технического университета. Материалом для исследований служила молодь атлантической трески: предличинки, личинки, мальки (Расс, 1946; Анисимова, Лавровский, 1991). Объем исследованного материала и содержание работ, проведенных в 2004 - 2010 гг., представлен в таблице 1. Молодь трески была получена на фермах Шотландии, Исландии, Норвегии. Кроме того, в качестве материала для исследования служили личинки трески, выращенные в условиях бассейнов аквариальной базы Мурманского морского биологического института (ММБИ) в пос. Дальние Зеленцы (Восточный Мурман, Россия) и экспериментальной базы университета Буде (Норвегия) (рис. 1).

Температура воды, поступающей в бассейны в период выращивания личинок, соответствовала температуре воды в природных условиях и составляла на Восточном Мурмане 4 - 6 °С, в средней части Норвегии 10 - 12 °С. В период инкубации икры на Восточном Мурмане температура воды была 2 - 3 °С. В качестве корма использовали коловраток и однодневных науплий артемий. Личинок фиксировали на 8, 10,13,18,40 и 46 сутки.

Таблица 1

Объем исследованного материала и содержание работ, проведенных в 2004 - 2010 гг.

Содержание работ Место сбора ............. материала Визуальное исследование, шт. Изготовление и окраска препаратов, шт. Гистологический анализ, шт.

Исландия, IceCod, Iceland 240 260 130

Фермы Норвегия, Лофотенские о-ва, Lofilab 330 285 100

промышленного выращивания Шотландия, Ардтое, Viking, Ardtoe 270 210 140

Шотландия, Оркнейские о-ва, Nufish, Orknea 240 260 130

Экспериментальные Норвегия, Bodoe, Morkvedbuchta 60 120 35

базы Россия, Дальние Зеленцы 950 2 360 340

ИТОГО: 2 350 3 495 875

Рис. 1. Карта-схема мест сбора материала: Исландия. IceCod. Iceland; Норвегия, Лофотенские о - ва. Lofilab; Шотландия, Ардтое, Viking, Ardtoe; Шотландия. Оркнейские о - ва, Nufish, Orknea;

Норвегия. Bodoe, Morkvedbuchta: Россия. Дальние Зеленцы

Материал, полученный с ферм севера Европы, состоял из развивающейся молоди трески, пробы брали еженедельно, начиная с особей в возрасте от 0 суток после вылупления и до возраста 62 суток.

Предличинок, личинок и мальков (целиком) фиксировали на 1, 3, 5, 7, 10, 14, 21, 28, 35, 42, 49, 56, 59, 62 сутки после вылупления в 10 % формалине, абсолютном спирте, смеси Буэна, жидкостях Максимова, Ценкера, Карнуа.

Для приготовления гистологических препаратов использовали общепринятые методики (Роскин, Левинсон, 1957; Пирс, 1962; Лилли, 1969).

Изготовленные на санном микротоме серийные срезы толщиной 3-6 мкм окрашивали различными гематоксилиновыми красителями (Делафильда, Бемера, Эрлиха, Ганзена, Майера, Гейденгайна), при этом часть препаратов докрашивали эозином или светлым зеленым. Для выявления мукополисахаридов использовали реакцию Шиффа с перийодной кислотой, а также метахроматическое окрашивание тионином и толуидиновым синим для выявления кислых мукополисахаридов. Для этих же целей срезы окрашивали альциановым синим и обрабатывали по методу Гейла.

Микрофотографии изготовлены с помощью японского микроскопа Olympus и программы Cell - В. Средний диаметр клеток устанавливали на основании измерений около 100 клеток. Степень точности такого определения контролировали измерением диаметра ядер клеток на серийных срезах.

При изучении раннего онтогенеза трески придерживались представлений о развитии костистых рыб (Расс, 1946; Игнатьева, 1979; Черняев, 1980; Махотин, 1982) с учетом теорий этапности развития В. В. Васнецова (1953) и экологических групп С. Г. Крыжановского (1948), теории критических периодов и чувствительных стадий. Описание препаратов проведено на основании предлагаемых гистопатологий, возникающих при действии загрязнителей воды (Bernet et al., 1999). Математическую обработку материалов проводили с использованием общепринятых статистических методов (Терентьев, Ростова, 1977). Различия считали достоверными при превышении 95 % уровня значимости.

ГЛАВА 3. ДЕФОРМАЦИИ НОТОХОРДА, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ

НАРУШЕНИЯМИ В РАЗВИТИИ ПЛАВАТЕЛЬНОГО ПУЗЫРЯ

Анализу собственных результатов исследования, касающихся некоторых причин деформации нотохорда, обусловленных различными патологиями плавательного пузыря, предпослана характеристика морфофункциональных особенностей плавательного пузыря у взрослых и личинок рыб разных систематических групп. Приведены сведения о гистологических особенностях нормального развития плавательного пузыря в раннем онтогенезе трески. Описание опирается на собственные материалы и иллюстрации.

Взрослые особи трески - закрытопузырные рыбы - не имеют воздушного протока, соединяющего пищеварительный тракт и плавательный пузырь. Однако у молоди трески плавательный пузырь соединен с пищеводом с помощью пневматического дукта, то есть посредствам воздушного протока (рис. 2).

Рис. 2. Часть сагиттального среза личинки трески в возрасте 13 суток. Восточный Мурман. Окраска по Маллори. Увел.: ок. 10, об. 40. I - часть воздушного протока; 2 - воздушный проток; 3 - место входа воздушного протока в полость кишечника; 4 - часть протока желчного пузыря: 5 — печень: 6 - просвет кишечника; 7 - эпителий кишечника

Морфогенетические процессы у личинок трески при развитии дефинитивного состояния плавательного пузыря являются метаморфозом, и сопряжены с иммунологическими явлениями. Дегенерация отдельных клеток воздушного протока начинается с 7 - 9 суток после вылупления. Хроническим воспалительным процессам, в которых отмечены пролиферация, и гиперпластические разрастания эпителия плавательного пузыря молоди, способствует переходный тип эпителия плавательного пузыря, который в норме выстлан одновременно плоским, кубическим и призматическим типами эпителиев.

В зависимости от температуры воды, по нашим данным, апоптозные клетки в воздушном протоке видны на 10 - 15 сутки после вылупления. Воздушный проток сохраняется до 21 суток, на Восточном Мурмане при низких температурах остатки воздушного протока сохраняются до 40 суток (рис. 3). Никаких отклонений не было выявлено в нотохорде на этапе предличинки, пока не резорбирован желточный мешок.

Рис. 3. Часть сагиттального среза личинки

Деформации нотохорда выявляются при переходе на этап смешанного питания, с 7 суток после вылупления и далее в течение 5-8 недель, после чего начинается формирование первых костных компонентов позвоночника. В течение двух месяцев у % выращиваемых особей наблюдали слабое, среднее и сильное искривление нотохорда в области позади черепа, в районе над плавательным пузырем.

Выявлены четыре типа нарушений развития плавательного пузыря, выражающиеся в переполнении его газами, как в начальный период наполнения, так и на разных этапах раннего развития (до 2-х месяцев) в результате развивающегося воспаления вследствие нарушений биотехники выращивания. Предопухолевые процессы в плавательном пузыре молоди трески представляют собой нарушения соотношения воспалительных реакций и регенерации (избыточная и атипичная пролиферация), в сочетании с накоплением транссудата, либо экссудата и воспалительными изменениями (набухание коллагеновых волокон) в окружающей плавательный пузырь соединительной ткани.

Появлению опухоли могут предшествовать процессы, продолжающиеся длительный срок и сопровождающиеся как размножением, так и гибелью

Мурман. Гематоксилин Ганзена. эозин. Увел.: ок. 10, об. 40. 1 - эпителий кишечника; 2 - пигментные клетки;

трески в возрасте 40 суток. Восточный

4 - проксимальная часть воздушного протока; 5 - пищевод; 6 — просвет

3 - плавательный пузырь:

воздушного протока

клеток. Опухоли образуются из эпителия плавательного пузыря путем гиперплазии (рис. 4).

Различную степень гиперплазии в эпителии плавательного пузыря наблюдали у 37 личинок. Выявляемые на препаратах опухоли были связаны с эпителием плавательного пузыря узкой, длинной или короткой ножкой. В большинстве случаев опухоль растет в просвет плавательного пузыря в виде узла, который постепенно увеличивается в размерах. В таком случае можно говорить об одиночном, или уницентрическом, возникновении опухоли. Иногда возникает два узла опухолей в просвете плавательного пузыря в его проксимальной и дистальной частях. Узлы могут иметь неодинаковое строение. Такое множественное, или мультицентрическое, возникновение опухолей наблюдали в двух случаях.

Эпителий разрастается и образует несколько слоев, располагается атипично, клетки принимают неправильную форму. Цитоплазма клеток светлая, мелкозернистая, ацидофильная, хорошо окрашивается эозином. Иногда более крупные клетки со светлым и широким ободком цитоплазмы приобретают вытянутую форму. В опухоли могут наблюдаться дистрофические изменения в виде некроза, отложения извести, участков мукоидизации. Аденомы наблюдали в 19 случаях. Они были хорошо различимы и варьировали в размере от 1 до 2 мм (рис. 5). В одном случае на дистальном конце плавательного пузыря в соединительной ткани, выявлены грануломатозные повреждения в виде очагового разрастания воспалительного происхождения клеток соединительной ткани.

Гематоксилин Гарриса. эозин. Увел.: ок. 10, об. 40. I - плавательный пузырь; 2 - гиперплазия; 3 - пигментные клетки

Рис. 4. Часть сагиттального среза личинки трески в возрасте 42 суток. Оркнейские о - ва. Гиперплазия.

ок. 10. об. 40. 1 - плавательный пузырь; 2 - оэдима; 3 - аденома; 4 - кальцификация; 5 - пигментные клетки; 6 - кишечник

в плавательном пузыре. Исландия. Гематоксилин Ганзена, эозин. Увел.:

Рис. 5. Часть сагиттального среза личинки трески в возрасте 34 суток.

Аденома с кальцификацией

Гранулома состояла по периферии из эпителиоидных клеток с пузырчатыми ядрами и маленькими ядрышками, а центральная ее часть была представлена некрозом (рис. 6).

Можно представить такие схемы развития опухолевого процесса:

- а) стадия гиперплазии; б) стадия воспаления; в) стадия развития грануломы;

- а) стадия гиперплазии; б) стадия развития аденомы; в) стадия развития аденомы с некрозом; г) стадия развития аденомы с кальцификацией.

Накопление транссудата, экссудата, простая и частично папиллярная гиперплазия, аденомы и грануломы приводят к перманентному значительному расширению плавательного пузыря, что в свою очередь вызывает постоянное механическое давление на нотохорд. В результате наблюдается искривление нотохорда и в дальнейшем деформация осевого скелета в виде кифоза позвоночника. Кроме того, сами выявленные доброкачественные опухоли оказывают негативное влияние на организм, что приводит к летальному исходу и является одной из причин низкой выживаемости молоди трески на ранних стадиях развития.

Рис. 6. Часть сагиттального среза личинки трески в возрасте 42 суток.

Гранулома. Оркнейские о - ва. Гематоксилин Ганзена, эозин. Увел.: ок. 10, об. 40. 1 - гранулома; 2 - некротические изменения в клетках; 3 - воспаление соединительной ткани; 4 - поджелудочная железа; 5 - кишечник; 6 - селезенка; 7 - мышцы

Показано, что развитие дефинитивного состояния плавательного пузыря - критический период в раннем онтогенезе трески. В результате анализа гистологических препаратов молоди трески было установлено, что переполнение плавательного пузыря и новообразования в нем являются причиной возникновения деформаций нотохорда.

ГЛАВА 4. ДЕФОРМАЦИИ НОТОХОРДА, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ПОВРЕЖДЕНИЯМИ КИШЕЧНИКА

Как упоминалось выше, развитие морского рыбоводства сдерживается трудностями массового получения полноценной жизнеспособной молоди из - за значительной гибели ее в процессе выращивания. Профилактические мероприятия должны базироваться на достаточно полном знании гистологического строения личинок, поскольку нельзя познать патологию, не имея представления о норме. Сведения по морфологии личинок, в частности, строению их пищеварительного тракта, который вовлекается в патологический процесс чаще, чем другие органы, остаются явно недостаточными.

Знание морфофункциональных характеристик позволяет лучше понять особенности физиологии пищеварения на разных стадиях онтогенеза молоди и причины многих патологических процессов, возникающих при выращивании личинок в условиях бассейнов и садков. Систематизированы материалы, касающиеся онтогенетических аспектов развития и светооптического строения кишечника у молоди разных видов рыб. Представлены особенности морфогенеза пищеварительной системы у питающихся и голодающих личинок трески. Этап смешанного и начало этапа экзогенного питания рассматриваются как критический период в развитии личинок трески.

У личинок трески на этапе смешанного питания пищеварительная система представлена кишечной трубкой, в которой морфологически различимы три отдела - передний отдел (пищевод и презумптивный желудок),

средний отдел и, отделенный от него поперечной кольцевой складкой, задний отдел.

В пищеводе и заднем отделе кишечника появляются продольные складки слизистой, а в среднем отделе кишечника образуются поперечные складки, что приводит к увеличению его всасывающей поверхности (рис. 7).

Рис. 7. Часть сагиттального среза тела личинки трески в возрасте 28 суток. Исландия. Гематоксилин Гарриса, эозин. Увел.: ок.10, об. 40. 1 - эпителий кишечника; 2 - слизистые клетки; 3 - печень;4 - складки кишечника

При обилии кормовых организмов в емкостях выращивания и переедании у молоди трески отмечено переполнение кишечника пищей - это первый тип повреждения кишечника (рис. 8).

Рис. 8. Часть сагиттального среза тела личинки трески в возрасте 35 суток. Переполнение кишечника личинки трески пищей. Оркнейские о-ва. Гематоксилин Гарриса, эозин. Увел.: ок. 10, об. 20. I - эпителий кишечника; 2 - кишечник, переполненный пищей; 3 - транссудат в абдоминальной полости; 4 - изгиб нотохорда; 5 - плавательный пузырь; 6 - покровный эпителий

Рассмотрены деформации нотохорда, обусловленные переполнением кишечника молоди трески пищей. Перманентно переполненный пищей кишечник оказывает непосредственное и постоянное механическое давление на нотохорд, возникает его изгиб или курватура. Если подобное явление носит дискретный характер, оно не приводит к гибели особей, но увеличивает возможность появления личинок с деформациями нотохорда. Молодь с деформированным нотохордом остается жизнеспособной, но отстает в своем росте и развитии. Иногда кишечник наполнен жидкостью с высоким содержанием изогнутых подобно вибриону бактерий и в кишечнике наблюдались газовые пузырьки.

Представлены результаты анализа еще одной из причин возникновения деформаций нотохорда, а именно повреждение слизистой оболочки кишечника неадекватной пищей. Это второй тип повреждения кишечника, когда слишком крупные ракообразные, захваченные и проглоченные личинкой, своими острыми конечностями нарушают целостность эпителиального пласта стенки кишечника. При повреждении стенки кишечника наряду с детритом отмечены погибающие клетки эпителиального происхождения. В клетках эпителия кишечника в районе повреждения, сохраняется значительный полиморфизм ядер. Часть эпителиальных клеток уплощается вблизи повреждения. Ядрышки в этих клетках иногда прилежат к ядерной оболочке, но чаще располагаются в центральном участке.

В районе повреждения кишечника развивается комплекс защитно -регенерационных процессов, приводящих к ликвидации нанесенного дефекта. Эпителиальный слой через некоторое время восстанавливается полностью, особенно в тех случаях, когда его нарушения незначительны и не затрагивают

Рис. 9. Часть сагиттального среза личинки трески в возрасте 42 суток. Гематоксилин Гарриса. эозин. Увел.: ок. 10. об. 40. Лофотенские о - ва. 1 - восстановление поврежденной стенки кишечника; 2 - пища

Вместе с тем следует отметить, что повреждения эпителия кишечника, сопряженные с восстановительными процессами, вызывают перманентное воспаление брюшной полости и накопление в ней транссудата, что может привести к деформациям нотохорда в виде умеренного или сильного изгиба. Продолжительное клинически выявляемое воспаление брюшной полости, совместимое с жизнью, ведет в дальнейшем к кифозу позвоночника у молоди трески. Молодь с деформациями нотохорда, а затем позвоночника имеет

базальной мембраны (рис. 9).

низкие темпы роста и развития. Она является некондиционной и не может быть использована для дальнейшего товарного выращивания.

При третьем типе нарушения, когда отмечаются значительные повреждения слизистой кишечника или желудка грубой пищей и нарушается не только эпителиальный слой клеток, но и подлежащая базальная мембрана, возникают воспалительные процессы в подлежащей соединительной ткани, приводящие к значительному накоплению транссудата в абдоминальной полости и гибели особей.

Мышечные волокна, расположенные по краю повреждения, дистофически изменены. Наблюдается фрагментация саркоплазмы, частичный лизис ядер. Мышечные волокна выглядят разрыхленными. В подлежащей соединительной ткани, расположенной вблизи повреждения, выявляются ядра в состоянии пикноза. Среди мышечных волокон встречаются скопления зернистых и незернистых гранулоцитов. При повреждениях целостности эпителиального пласта и базальной мембраны в процесс воспаления вовлекается также подлежащая соединительная ткань. В брюшной полости накапливается значительное количество транссудата и дебриса неизвестной природы. Чаще всего личинки с подобными нарушениями не способны к дальнейшему росту и развитию (рис. 10).

рис ю Часть сагиттального среза тела личинки трески в возрасте 22 суток. Лофотенские о — ва. Гематоксилин Гарриса, эозин. Увел.: ок. 10, об. 40. 1- скопление остатков дегенерирующих клеток; 2 - некротизированные мышечные волокна; 3 - поврежденный участок складки кишечника

Четвертый тип повреждения кишечника наблюдается, когда слишком крупные организмы, захваченные личинками, с трудом перемещаются по кишечнику, сильно растягивая эпителиальную выстилку, что в ряде случаев приводит к разрыву эпителиального слоя (рис. 11).

Рис. 11. Часть сагиттального среза кишечника личинки трески в возрасте 28 суток. Норвегия. Буде. Гематоксилин Ганзена. эозин. Увел.: ок. 10. об. 40. 1 - складки эпителия кишечника: 2 - крупные ракообразные; 3 - растянутый эпителий кишечника; 4 - место разрыва (прободение) стенки кишечника

Такого типа повреждения кишечника инициируют накопление отечной жидкости в абдоминальной полости. При этом содержимое кишечника попадает в абдоминальную полость и как следствие возникает воспалительный процесс, который всегда приводит к гибели особи. Подобное повреждение, названное нами непроходимостью и прободением кишечника, не совместимо с жизнью, личинки не выживают ни при каких условиях и погибают.

Основные (типичные) нарушения в развитии кишечника и нотохорда личинок трески на фермах севера Европы приведены в таблице 2.

Таблица 2

Типичные повреждения кишечника личинок трески

Выявленные нарушения: Количество случаев выявленных нарушений ИТОГО

Шотландия Оркнейские о-ва Шотландия Ардтое Исландия Норвегия Лофотенские о-ва Норвегия Аквакомплекс Буде

Воспаление абдоминальной полости (накопление транссудата) 16 12 9 20 4 61

Скарификация эпителия кишечника 3 3 2 15 3 26

Повреждение стенки кишечника 4 1 1 12 2 20

Переполнение кишечника 1 - I 2 4 8

Деформация нотохорда 4 5 1 11 4 25

Показано, что критический период в развитии нотохорда. когда возможна его наибольшая деформация, составляет, по крайней мере, два месяца от момента вылупления (рис. 12). При этом в 30 % случаев причинами

деформации нотохорда являются нарушения в развитии плавательного пузыря и кишечника.

Рис. 12. Относительная частота возникновения деформаций.

1 - Исландия;

2 - Норвегия;

3 - Шотландия

На основании проведенных исследований установлено, что деформации нотохорда у молоди трески в ряде случаев наблюдаются, когда в кишечнике отмечены крупные ракообразные, которые своими острыми конечностями могут травмировать эпителий стенки кишки и приводить к асциту. Продолжительное клинически выявляемое воспаление брюшной полости, совместимое с жизнью, в дальнейшем ведет к кифозу позвоночника у молоди трески. Деформация и изгиб нотохорда может явиться следствием давления на него переполненного пищей кишечника. Это отмечено при переедании молоди трески в случае обилия кормовых организмов в емкостях выращивания. Подобное явление носит дискретный характер, оно не приводит к гибели особи, но увеличивает возможность появления личинок с деформацией нотохорда.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение развития молоди необходимо для выяснения характера приспособлений на каждом этапе, вскрытия специфики строения и функции органов, а также выявления потребностей к факторам внешней среды. Без этого невозможно управлять процессами роста и развития молоди при ее выращивании. Так, например, для улучшения аэрации в течение определенного периода времени, от дна резервуара направляются быстрые и резко поднимающиеся потоки воды, для того чтобы препятствовать

осаждению живых кормов. Личинки, находящиеся на дне попадают в эти потоки воды и с ними резко поднимаются на поверхность. При таком вертикальном перемещении личинки испытывают на себе уменьшение давления в окружающей среде приблизительно на 10 %, что и приводит к соответствующему увеличению давления в плавательном пузыре. Таким образом, внезапное уменьшение давления в окружающей среде может вызвать гиперинфляцию, то есть переполнение плавательного пузыря.

Существующее оборудование и способы выращивания молоди рыб, на наш взгляд, не учитывают такой важный природный фактор, способствующий нормальному развитию организма молоди, как присутствие гидростатического давления на тех глубинах, где обитает молодь в природных условиях в начале их жизненного цикла. На практике некоторые рыборазводные заводы строят вертикальные садки, высотой до 10 метров, чем достигаются нормальные условия для развития молоди. Но это требует серьезных материальных затрат и вызывает дополнительные технологические и производственные трудности для обслуживающего персонала.

Снизить потери при выращивании молоди морских рыб в производственных условиях содержания, на наш взгляд, возможно за счет максимального приближения их к природным условиям морских глубин. Для этого необходимо введение в комплексы для выращивания молоди морских промысловых рыб дополнительного регулируемого параметра - гидростатического давления (искусственное изменение глубины ванны). Достигается этот биологический эффект переводом ванны для выращивания молоди из открытого состояния в герметичное, с замкнутым режимом работы. За счет подкачки воздуха внутрь ванны с помощью компрессора в ней устанавливается гидростатическое давление, соответствующее заданной оптимальной глубине существования молоди.

Комплекс для выращивания молоди рыб с поддержанием всех параметров жизнеобеспечения, включая гидростатическое давление, автоматизированный. С помощью программного обеспечения и компьютерных

систем, он позволяет не только создать оптимальные условия среды для периода раннего развития до стадии малька в пределах 30 - 60 суток, но и снизить потери молоди промысловых рыб, при резком сокращении капитальных затрат при создании промышленных рыборазводных комплексов (Журавлева Н. Г., Казаков В. П., Рыбкин А. П., Оттесен О., 2009. Комплекс для выращивания молоди рыб // Пат. 2344596 РФ. № 2006142235).

Личинки трески являются сверхчувствительными к уровню насыщения воды газами. Поэтому при выращивании они склонны к гиперинфляции плавательного пузыря (King, Nardi, 2002; Shields et al., 2003), также отмечаемой и у других видов рыб (Johnson, Katavic, 1984; Bagarinao, Kungvankij, 1986; Noga, 1996).

Переполненный плавательный пузырь является причиной искривления нотохорда. Патологические механизмы, которые лежат в основе воздействия переполненного плавательного пузыря на нотохорд проявляются в увеличении давления плавательного пузыря на нотохорд. Это давление оказывает негативное влияние в течение всего периода минерализации. Деформированный нотохорд приводит к неправильному морфогенезу позвоночника. В течение периода роста, неправильная форма позвонков становится более выраженной, таким образом, усиливается искривление позвоночника и возникает кифоз. Критический период развития деформаций нотохорда занимает период с 8 до 56 суток после вылупления, когда начинается формирование позвонков.

Переполнение и растяжение кишечника, которое наблюдается у личинок в течение критического для деформации нотохорда периода, возможно, также приводит к увеличению давления между плавательным пузырем и нотохордом. Обилие пищи в бассейнах для выращивания приводит к переполнению кишечника. Поэтому актуальна разработка диеты для личинок, а при выращивании их на природном зоопланктоне дробное его фракционирование. Крупные организмы, которые используются в качестве пищи, также могут привести к непроходимости, либо прободению кишечника.

Кишечная флора и размножение подобных вибриону бактерий может привести к воспалению стенки кишечника и накоплению отечной жидкости в абдоминальной полости.

Полученные данные позволят усовершенствовать биотехники массового выращивания качественной молоди для устойчивого развития марикультуры на Северо - Западе России и в северных странах Европы. Массовое выращивание качественной молоди будет способствовать росту объемов товарного выращивания и устойчивому развитию марикультуры трески. Выявленная причинная обусловленность деформаций нотохорда, связанная с повреждениями плавательного пузыря и кишечника у молоди трески, открывает перспективы использования данного подхода для выяснения причин деформаций у других видов - объектов аквакультуры.

Выводы

1. Характерной особенностью строения плавательного пузыря молоди трески является наличие такой провизорной структуры как временный воздушный проток, соединяющий плавательный пузырь и кишечник, резорбция которого происходит в течение 16-40 суток в зависимости от температуры воды. Дегенерация отдельных клеток воздушного протока начинается рано с 7 - 9 суток после вылупления. Развитие дефинитивной структуры и становление функции плавательного пузыря у молоди является критическим периодом (с момента перехода личинок на смешанное питание до двухмесячного возраста) в раннем онтогенезе.

2. Переходный тип эпителия плавательного пузыря представлен плоским, кубическим и призматическим типами эпителиев. При формировании газовой железы на фоне воспалительных и регенерационных процессов при утилизации воздушного протока рост эпителиальной ткани становится патологическим, возникают атипичные разрастания эпителия в виде гиперплазии и образования опухолей - аденомы и грануломы.

3. Впервые выявленные у выращиваемой на фермах молоди трески доброкачественные (зрелые) опухоли первоначально не оказывают гибельное влияние на организм. Простая и частично папиллярная гиперплазия, аденомы и грануломы приводят к перманентному, значительному расширению плавательного пузыря, что в свою очередь вызывает постоянное механическое давление на нотохорд, его искривление и в дальнейшем деформацию осевого скелета в виде кифоза позвоночника.

4. Деформации нотохорда обусловлены переполнением плавательного пузыря газами, как в начальный период его наполнения, так и на разных этапах раннего развития (до 2-х месяцев) в результате развивающегося воспаления (транссудат, экссудат, набухание коллагеновых волокон окружающей соединительной ткани) вследствие нарушений биотехники выращивания. Воспалительные явления увеличивают объем плавательного пузыря, что и оказывает механическое давление на нотохорд, искривляя его. Негативное воздействие на нотохорд происходит в течение двух месяцев его критического периода развития до окончания минерализации.

5. На ранних этапах онтогенеза у молоди трески происходят основные процессы дифференциации отделов пищеварительного тракта и становления его функциональной активности. Предличинки готовы к восприятию пищи извне с 4 суток после вылупления.

6. Повреждения кишечника обусловлены 1) скарификацией эпителия кишечника, 2) повреждением эпителия и подлежащей соединительной ткани острыми конечностями ракообразных, 3) переполнением кишечника пищей, 4) непроходимостью и прободением крупной пищей. Эти нарушения приводят к воспалению и накоплению отечной жидкости в абдоминальной полости, инициируют искривление нотохорда, либо вызывают гибель молоди.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для выращивания молоди трески при использовании в качестве корма природного зоопланктона рекомендуется его дробное фракционирование, и применение самых мелких форм. Для кормления предличинок и личинок трески рекомендуется использовать более продолжительное время культивируемые корма - обогащенных коловраток и метанауплии артемии.

Выращивание молоди трески необходимо проводить в рекомендуемых установках, где учитывается такой важный природный фактор как давление. Кроме того, необходимо проведение гистологической экспертизы (гистологический мониторинг) на разных этапах массового выращивания молоди трески, что позволит своевременно оптимизировать диеты, режимы подачи пищи и условия их содержания для повышения выживаемости особей на ранних стадиях развития и увеличения объемов товарного выращивания трески.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Иллюстративный материал к введению.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

- в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Журавлева Н.Г., Ларина Т.М. Размножение трески в условиях бассейнового содержания на Восточном Мурмане // Рыб. хоз-во. №4.-2007. - С. 61 -62.

2. Журавлева Н. Г., Оттесен О., Треашер Дж., Ларина Т.М. Развитие плавательного пузыря - критический период в раннем онтогенезе трески // Рыб. хоз-во. Л"» 3 . — 2008. -С. 51-52.

3. Журавлева Н.Г., Оттесен О., Амин А., Ларина Т.М. Новообразования в плавательном пузыре и деформации скелета молоди трески, выращиваемой в садках и бассейнах различных ферм на севере Западной Европы И Рыб. хоз-во. № 1.-2010. -С.60-63.

4. Ларина Т.М., Журавлева Н. Г. Развитие марикультуры рыб в северных странах II Вестник МГТУ. Том 12. № 2 . - 2009. - С.344 - 349.

- в материалах научных конференций:

5. Журавлева Н.Г., Пахомова НА. Ларина Т.М. Особенности морфогенеза кишечника личинок атлантической трески. «Наука и образование - 2005» // Матер, междуиар. научно-технической конференции. - Мурманск: Изд-во МГТУ С. 11 - 12.

6. Журавлева Н.Г., Ларина Т.М. Некоторые особенности биологии и поведения личинок трески. «Наука и образование - 2006» // Матер, междунар. научно-технич. конференции. Мурманск, МГТУ. НТЦ "Информрегистр" 0320501517 от 28.11.05. С. 690 - 693.

7. Журавлева Н.Г., Ларина Т.М. Газопузырьковая болезнь. Причины и профилактика газопузырьковой болезни. «Наука и образование - 2006» // Матер, междунар. научно-технич. конференции. Мурманск, МГТУ. НТЦ "Информрегистр" 0320501517 от 28.11.05. С. 693-695.

8. Журавлева Н.Г., Ларина Т.М. Причины возникновения деформаций нотохорда у молоди трески GADUS MORHUA MORHUA L. «Наука и образование - 2007» // Матер, междунар. научно-технич. конференции. Мурманск, МГТУ. НТЦ "Информрегистр" 0320700491 от 05.03.07. С. 631 - 632.

9. Журавлева Н.Г., Ларина Т.М. Развитие плавательного пузыря в онтогенезе трески CADUS MORHUA MORHUA L. «Наука и образование - 2007» // Матер, междунар. научно-технич. конференции. Мурманск, МГТУ. НТЦ "Информрегистр" 0320700491 от 05.03.07. С. 633-634.

10. Ларина Т.М., Журавлева Н.Г., Ommecen О. Треашер Дж. Основные проблемы, препятствующие прогрессу культивирования атлантической трески Gadus morhua// Матер, междунар. научно-технич. конф. "Наука и образование - 2008". Мурманск, МГТУ. НТЦ "Информрегистр" 0320800238 от 21.01.08. С. 494 - 497.

11. Ларина Т.М., Журавлева Н.Г. Оттесен О. Треашер Дж. Переполненный кишечник, как один из факторов приводящих к возникновению уродств позвоночника у молоди атлантической трески Gadus morhua // Матер, междунар. научно-технич. конф. "Наука и образование-2008". Мурманск, МГТУ. НТЦ "Информрегистр" 0320800238 от 21.01.08. С. 497-498.

12. Ларина Т.М., Журавлева Н. Г., Оттесен О. Треашер Дж. Особенности строения пищеварительной системы в период перехода личинок атлантической трески Gadus morhua на экзогенное питание. // Матер, междунар. научно-технич. конф. "Наука и образование-2009". Мурманск, МГТУ. НТЦ "Информрегистр" 0320900170, 2009. С. 613-617.

13. Zhuravleva N.G., Larina Т.М. Morphogenesis of atlantic cod larvae gut. // Матер, междунар. научно-технич. конф. "Наука и образование - 2009". Мурманск, МГТУ. НТЦ "Информрегистр" 0320900170,2009. С. 612 - 613.

14. Ларина Т.М., Журавлева Н. Г., Оттесен О. Сложности выращивания жизнестойкой молоди трески Gadus morhua L. на ранних стадиях развития. // Матер, междунар. научно-технич. конф. "Наука и образование - 2010". Мурманск, МГТУ. НТЦ "Информрегистр" 0321000362, 2010. С. 807 - 809.

15. Журавлева Н. Г., Ларина Т.М., Оттесен О. К вопросу о причинах деформаций нотохорда молоди трески Gadus morhua L., выращиваемой в садках и бассейнах на фермах северных стран Европы. // Матер, междунар. научно — технич. конф. "Наука и образование - 2010". Мурманск, МГТУ. НТЦ "Информрегистр" 0321000362, 2010. С.

16. Журавлева Н. Г., Ларина Т.М., Оттесен О. Дисфункция первоначального наполнения плавательного пузыря - одна из причин аномалий развития молоди рыб. // Матер, междунар. научно-технич. конф. "Наука и образование - 2010". Мурманск, МГТУ. НТЦ "Информрегистр" 0321000362,2010. С. 803 - 806.

775 - 778.

Издательство МГТУ. 183010 Мурманск, Спортивная, 13. Сдано в набор 14.04.2011. Подписано в печать 18.04.2011. Формат 60x84l/i6. Бум. типографская. Усл. печ. л. 1,39. Уч.-изд. л. 1,11. Заказ 129. Тираж 150 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ларина, Татьяна Михайловна

Введение.

Глава 1. Перспективы и проблемы развития марикультуры в-северных странах.11*

1.Г. Краткая характеристика достижений !? области марикультуры.Л

1.1.1. Разведение холодноводных рыб в северных странах.

1.1.2. Способы подращивания личинок.

1.1.3. Аномалии развития молоди рыб.

1.2. Краткая характеристика биологии трески и методологии исследований.

1.2.1. Биология и распространение.

1.2.2. Биология и поведение личинок трески.

1.2.3. Теоретические и методологические предпосылки исследований.

Глава 2. Материалы тметоды.

Главам 3. Деформации нотохорда, обусловленные нарушениями в развитии плавательного пузыря

3.1. Морфо-функциональные особенности плавательного пузыря у взрослых рыб разных систематических групп.

3.2. Онтогенетические аспекты развития плавательного пузыря у молоди разных видов рыб.

3.3. Развитие плавательного пузыря трески в раннем онтогенезе.

3.4. Новообразования в плавательном пузыре молоди трески.

3.5. Переполнение плавательного пузыря.

Глава 4. Деформации нотохорда, обусловленные повреждениями кишечника.

4.1. Онтогенетические аспекты развития и светооптического строения кишечника у молоди разных видов рыб.

4.2. Особенности морфогенеза пищеварительной системы у питающихся и голодающих личинок трески.

4.3. Переполнение кишечника молоди трески пищей.

4.4. Повреждения кишечника молоди трески.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Причины деформации нотохорда культивируемой молоди трески Gadus morhua linnaeus, 1758"

Актуальность темы. Марикультура — это разведение рыбы и других водных организмов в продовольственных и иных целях. По данным FAO отрасль характеризуется самым высоким" показателем (по 6 — 7 % ежегодного прироста) среди всех отраслей мировой пищевой промышленности (FAO, 2010). Развитию этого направления уделяется большое внимание, поскольку сохраняется мировая тенденция роста населения Земли при сокращающемся запасе рыбных ресурсов и увеличении числа конфликтных участков с использованием ресурсов моря разными странами.

В течение последних десятилетий наиболее интенсивные исследования по разведению морских рыб были выполнены в Норвегии, Шотландии, Японии, Китае (Макоедов, Кожемяко, 2009). Объектами морского рыбоводства стали около 30 видов морских рыб, основные из них: пикша Melanogrammus aeglefinus, морская камбала Platessa platessa, палтус Hippoglossus hippoglossus, зубатка Anarhichas minor, треска Gadus morhua.

Многие страны, добились существенных успехов в воспроизводстве рыбных ресурсов. Лидирующая роль в этой области принадлежит Норвегии, которая достигла высоких результатов в марикультуре семги Salmo salar. Разведение ценных морских промысловых рыб, например, трески - это логическая ступень в прогрессе мировой марикультуры. Развитые страны мира, такие как Шотландия, Дания, Швеция, Исландия, США, Канада, Шетландские и Фарерские острова вкладывают значительные силы и средства, как финансовые, так и научные, в развитие марикультуры рыб.

Атлантическую треску начали культивировать в Норвегии еще в 1884 г., выпуская личинок для увеличения промысловых запасов. В 2002 г. в Норвегии было произведено около 3 млн. шт. молоди (в три раза больше, чем в предыдущем году), в 2004 г. из нее было выращено 9 тыс. т трески (Ларина, Журавлева, 2009). Всего в стране насчитывается

25 инкубационных питомников общей производительностью 85 млн. шт. молоди. Объемы производства трески в Норвегии к 2020 г. могут достичь 400 тыс. т. Молодь, выращенная в крупных питомниках, сможет поддерживать производство товарного выращивания- трески в количестве, сопоставимом с объемом вылова традиционного промыслового сезона в районе Лофотенских островов.

По данным British Marine Association (ВМА), к 2012 г. общий, объем производства выращиваемой рыбы в Шотландии достигнет 40 тыс. т, из них: 25 тыс. т трески, 5 тыс. т пикши и 10 тыс. т палтуса. Это предоставит населению 600 новых рабочих мест, а также до 2 тыс. косвенных рабочих мест. Ключом к развитию марикультуры является производство 15 млн. шт. молоди трески, 2 млн. шт. молоди пикши и 3 млн. шт. молоди палтуса. Для достижения этой цели, кроме нового инкубационного питомника в Шетланде, потребуется также 70 участков для морских садков, 10 береговых бассейновых хозяйств, три инкубационных питомника для палтуса и девять для трески и пикши (Rosenlund, Halldôrsson, 2007).

Производство рыбной продукции в различных секторах аквакультуры Российской Федерации составляет 142 тыс. т, прогнозируемые объемы могут достигнуть 200 тыс. т к 2012 г. По итогам 2009 г. Северо - Западный федеральный округ занимает третье место по региональному производству продукции аквакультуры в РФ и производит 20,8 тыс. т. (Богерук, 2010). Прибрежье Северо — Запада России^ где для культивирования перспективны все виды аборигенных холодноводных рыб (Журавлева, 1997, 1998; Данилов, 2002), имеет значительные возможности для развития марикультуры. В Баренцевом море общая площадь акваторий, на которых могут быть организованы морские хозяйства, составляет около 6 тыс. га. По экспертным оценкам, в Белом море можно выращивать 8 тыс. т лососевых, 3 тыс. т мидий, 4 тыс. т водорослей (Анохина, 1994, 2000; Перспективы товарного ., 2000).

Ценным районом в отношении развития марикультуры рыб и беспозвоночных является прибрежье Западного Мурмана. Потенциальная мощность садковых морских хозяйств в этой прибрежной зоне оценивается на уровне 280 тыс. т товарной рыбы. Западный Мурман перспективен для разведения и организации' полносистемных хозяйств по товарному выращиванию атлантического лосося (семги), трески, палтуса и морской камбалы. Наиболее результативны и экономически выгодны в ближайшие годы товарное выращивание семги и трески в морских садках. Необходимость развития марикультуры в нашей стране с ее огромным количеством водных акваторий очевидна (Журавлева, 1997). Баренцево и Белое моря — это огромные площади акваторий, на которых могут быть организованы морские хозяйства для выращивания трески.

Вместе с тем, несмотря на то, что интерес и инвестиции к культивированию таких морских видов, как треска, в зарубежных странах постоянно растут, накопленных знаний о выращивании личинок холодноводных морских видов еще недостаточно. Даже в Норвегии в основном заняты выращиванием лосося, опыта работы с нежными личинками морских рыб у фермеров пока нет, поэтому потребуется некоторое время на обучение и освоение ими биотехники выращивания молоди трески.

Устойчивое развитие марикультуры трески возможно только при условии массового выращивания и получения качественной молоди. Личинкам пелагических рыб свойственна низкая выживаемость из — за кифоза либо лордоза позвоночника. Причины возникновения вышеуказанных деформаций разные.

Основной барьер, сдерживающий развитие марикультуры трески — это массовое выращивание ее жизнестойкой молоди. При выращивании отмечена низкая выживаемость личинок и мальков трески, она составляет около 20 %. Получение качественной молоди в промышленных масштабах, связанное с достижениями в области биотехники ее разведения, будет способствовать росту объемов товарного выращивания трески. Для совершенствования биотехники выращивания молоди важно выяснение причин ее низкой выживаемости.

Знание морфофункциональных характеристик рани^^ стадий онто позволяет лучше понять причины многих патолох-цх1еских Пр0ц возникающих при выращивании личинок. В связи с в^-г-т-^^ ^ -^Несказанным весьма актуально изучение причин деформации нотохорда, выживае и замедленного роста молоди трески.

Цель исследования - повышение выживаемости тРаЩиваемой молоди трески путем выяснения причин возникновения деформации но в раннем онтогенезе.

Для достижения поставленной цели решали следующ-^^ задачи.

• Выявление особенностей развития плаватель-тз-^^^

ОГо пузыря трески в раннем онтогенезе;

• Верификация патологических изменений, вознщсттгТ^ в плавательном пузыре, и причины его переполнения;

Анализ морфологии пищеварительного тракта трески на ранних с онтогенеза;

• Выяснение причин, возникновения поврежден^ ^ схенки н и кишечника у молоди трески; нотохорда, молоди

• Установление причин возникновения деФормации а в дальнейшем - кифоза позвоночника, при выращивании трески.

Положения, выносимые на защиту.

У молоди трески возникают четыре типа Нарушений раз плавательного пузыря. Развитие нотохорда и плавательного пузыря в онтогенезе трески - критический период, который имеет продолжитель два месяца. Переполнение плавательного пузыря и впервые выя новообразования в плавательном пузыре являются причин, * г чиной возникновения деформаций нотохорда и низкой выживаемости молоди.

Переполнение и повреждения кишечника инициируют накоп транссудата в абдоминальной полости молоди трески и Искривление ното что в дальнейшем обусловливает кифоз позвоночника, формирование некондиционной молоди с низкой выживаемостью.

Научная новизна* работы; и теоретическая значимость. Выяснены причины, которые приводят к возникновению деформаций нотохорда: Установлено» что» переполнение - кишечника: пищей - и повреждение эпителиальной- выстилки его стенки* приводят к возникновению- деформаций нотохорда, а в дальнейшем - кифоза; позвоночника. Показано; что - развитие: плавательного пузыря - критический период в раннем онтогенезе трески, а впервые выявленные новообразования в плавательном пузыре также являются причиной возникновения деформаций нотохорда и низкой выживаемости культивируемой молоди. Выяснено, что переполнение плавательного пузыря газами происходит не только при первоначальном его наполнении, после резорбции желточного мешка личинок, но и в течение всего периода раннего онтогенеза трески при несоблюдении гидродинамических условий: Результаты проведенных исследований помогут в решении актуальных вопросов раннего онтогенеза морских рыб, в определении причин их низкой выживаемости. Представленные в работе результаты исследований вносят определенный вклад в развитие теории критических периодов.

Практическое значение работы; Результаты и выводы работы могут служить основой для совершенствования биотехники массового получения качественной молоди, необходимой для товарного выращивания трески в промышленных масштабах. На основании проведенных исследований при массовом выращивании молоди рекомендуется перманентный гистологический мониторинг.

Результаты работы вошли в учебное пособие «Большой практикум по биоэкологии» и используются в курсе лекций по аквакультуре и ихтиологии, читаемых в Мурманском государственном техническом университете.

Положения, результаты и выводы работы применяются при составлении региональных программ Мурманской области.

Исследования проведены по теме «Устойчивое развитие марикультуры трески и нарушения в развитии молоди» № ГР 01200808780 № темы 4.19/8; 01.07.2008 - 01.09.2012, а также финансовой поддержке Проекта Европейского Союза «North Cod».

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на ежегодных Международных научно-технических конференциях «Наука и образование» (Мурманск, 2005 — 2010 гг.), «Aqua» (Глазго, 2006 г.), «AquaNor» (Трондхейм, 2007 г.), на рыбопромышленной выставке «Море, ресурсы, технологии 2010» (Мурманск, 2010 г.). На региональном конкурсе «Научная элита 2008» был получен Диплом лауреата премии Губернатора Мурманской области (Мурманск, 2008 г.). Презентация результатов работы на X Московском международном салоне инноваций и инвестиций удостоена серебряной медали (Москва, 2010 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 работ, в том числе 4 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Считаю своим долгом выразить благодарность научному руководителю профессору, д-ру биол. наук Журавлевой Нонне Георгиевне за руководство в подготовке настоящей работы, и за предоставленную возможность исследовать материал из Норвегии (Morkvedbuchta), Исландии (IceCod, Iceland), Лофотенских о - ов (Lofilab), Ардтое (Viking, Ardtoe), Оркнейских о — ов, (Nufish, Огкпеа), поскольку Н. Г. Журавлева являлась координатором с российской стороны транснационального проекта «North Cod 2005 - 2007 A transnational project for sustainable development of cod farming» (см. Приложение). Благодарность адресуется профессору Нурландского университета Оттесену Оддвару (Oddvar Ottesen, Nurland University, Bodoe, Norway) за предоставленную возможность использования материалов, а также профессору Нурландского университета Амину Анилу, руководителю лаборатории «Ardtoe Marine Laboratory» Дж. Треашеру, и сотрудникам кафедры биоэкологии Мурманского государственного технического университета.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Ларина, Татьяна Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Характерной особенностью строения плавательного пузыря молоди трески является наличие такой провизорной структуры как временный воздушный проток, соединяющий плавательный пузырь и кишечник, резорбция которого происходит в течение 16 — 40 суток в зависимости от температуры воды. Дегенерация отдельных клеток воздушного протока начинается рано с 7 — 9 суток после вылупления. Развитие дефинитивной структуры и становление функции плавательного пузыря у молоди является критическим периодом (с момента перехода личинок на смешанное питание до двухмесячного возраста) в раннем онтогенезе.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для выращивания молоди трески при использовании в качестве корма природного зоопланктона рекомендуется его дробное фракционирование, и применение самых мелких форм. Для кормления предличинок и личинок трески рекомендуется использовать более продолжительное время культивируемые корма — обогащенных коловраток и метанауплии артемии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ларина, Татьяна Михайловна, Москва

1. Анисшюва И. М., Лавровский В. В. Ихтиология. — М. : Агропромиздат, 1991.-228 с.

2. Анохина В. С. Аквакультура в Мурманской области, ее возможности и пути реализации: Сб. докл. науч.— практ. конф.» Развитие прибрежного промысла и аквакультуры .».- Мурманск: ПИНРО. 1994. — С. 107—112.

3. Анохина В. С. Марикультура на Мурмане и ее место в системе комплексного управления прибрежной зоной // Тез, докл. науч. — практ. конф. « Марикультура Северо Запада России» - Мурманск: ПИНРО. — 2000. - С. 8 -10.

4. Бараненкова А. С., Хохлина Н. С. Распределение и численность икринок и личинок трески арктиконорвежского стада и сравнительные данные о выживаемости донных стадий 0-группы в 1962-1965 гг. // Тр. ПИНРО. -Мурманск, 1988. Вып. 23. - С. 217-262.

5. BacHeifoe В. В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии / АН СССР. М.; Л, 1953. - С. 207-217.

6. Вернидуб М. Ф. Обмен развивающегося эмбриона рыб при повреждении / 1. Пастер-Мейегофовская реакция в нормальных и поврежденных яйцах некоторых весенненерестующих рыб // Архив анатомии гист. и эмбриол. т. 22, NI. 1939. - С. 106.

7. Вернидуб М. Ф. О некоторых закономерностях взаимоотношения организма с внешней средой в раннем онтогенезе рыб // II совещание эмбриологов — М., Тезисы докл. — 1957. С. 28-29.

8. Вернидуб М. Ф., Гузева М. И. О морфофизиологических этапах в развитии личинок рыб // Докл. АН СССР, Т. 71, N 3. 1950. - С. 585-588.

9. Володин В. М., Лукъяненко В. И., Флеров Б. А. Сравнительная характеристика устойчивости рыб к фенолу на ранних этапах онтогенеза // Тр. Ин та биол. внутр. вод / АН СССР. - М., 1966. - Вып. 10. - С. 300-310.

10. Ъ.Грауман Г. Б. Опыты по инкубации икры балтийской трески // Тр. БалтНИРО.- 1961.-Вып. 7.-С. 103-108.

11. Горюнова В. Б., Шагаева В. Г., Никольская М. 77. Анализ аномалий строения личинок и молоди осетровых рыб Boro — Каспийского бассейна в условиях искусственного воспроизводства // Вопр. ихтиологии. Т. 36. № 2. — 2000. -С. 229-238.

12. Дептаф Т. А., Гинзбург А. С., Шмалъгаузен О. И. Развитие осетровых рыб. М.: Наука, 1981.- 108 с.18Дыбан А. 77. Очерки патологической эмбриологии человека / JT. : Наука, 1959.-205 с.

13. Евгеньева Т. 77. Патология мышечной ткани осетровых рыб. М.: Россельхозакадемия, 2000. — 194 с.

14. Закиян М. X. Критические периоды в эмбриональном развитии осетровых рыб / Докл. АН СССР, т. 66, N 5. 1949. - С. 1005-1008.2в.Игнатьева Г. М. Ранний эмбриогенез рыб и амфибий>(сравнительный анализ временных закономерностей развития) / М. -1979. - 176 с.

15. Карамушко О. В., Мухина Н. В. К вопросу о питании личинок и пелагической молоди трески (Сайт тоНгиа Ь.) в Норвежском и Баренцевом морях // Эколого-физиологические исследования промысловых рыб Северного бассейна / Л. : Наука, 1987. — С. 32-39:

16. Карамушко О. В. Питание и пищевые взаимоотношения личинок основных промысловых видов рыб Баренцева и Норвежского морей : автореф. дис. канд. биол. наук / О. В. Карамушко. М.: ИПЭЭ РАН, 1991. - 22 с.

17. Карамушко О. В., Решетников Ю. С. Суточные рационы личинок мойвы МаИоШБ уШобш и трески Оас1и8 тогЬиа в Баренцевом и Норвежском морях // Вопр. ихтиологии. 1994. - Т. 34, № 1. - С. 48-57.

18. ЪО.Карасева Т. А., Донецкое В. В. Результаты изучения патологий у промысловых рыб Баренцева моря и сопредельных вод в 1999-2002 гг. //

19. Тезисы докл. отчет, сессии ПИНРО и СевПИНРО по итогам науч. -исслед. работ в 2001-2002 гг. / ПИНРО. Мурманск, 2003. - С. 19-21.31 .Крыжановскгш С. Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития // Изв. ТИНРО. 1948. - Т. 27. - С. 3-114.

20. У1.Кушинг Д. X. Морская экология и рыболовство . — М. : Пищ. пром-сть, 1979.-287 с.

21. Ларина Т.М., Журавлева Н. Г. Развитие марикультуры рыб в северных странах // Вестник МГТУ. Мурманск, 2009. Т. 12. № 2. С.344-349.

22. ЪА.Лепилина И. Н. Характер морфологических нарушений у предличинок осетровых // Тез. докл. I конгресса ихтиологов России. Астрахань. — 1991. — С. 438.

23. ЪЪ.Лгтли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. М. : Мир, 1969.-645 с.

24. Лукьяненко, В. И. Общая характеристика и фазность течения фенольной интоксикации карасей в свете теории «стресс» // Вопр. ихтиологии. 1965. - Т. 5, вып. 3. - С. 540-547.

25. Лукьяненко В. И. Токсикология рыб . М. : Пищ. пром-сть, 1967 а.216 с.

26. Лукьяненко В. И. Физиологический аспект проблемы влияния ядов промышленных вод на рыб // Вопр. ихтиологии. 1967 б. - Т. 7, вып. 3. - С. 547-565.

27. ЪЭ.Макоедов А. Н., Кожемяко О. Н. Основы рыбохозяйственной политики России // Электрон. б — ки. 2009. URL: http//www.npacific.ru/library/pvblicacii/makoedov/oglav.htm (дата оращения 9.09.2010).

28. Махотин В. В. Особенности раннего онтогенеза тресковых рыб Белого моря: Автореф. . канд. биол. наук. М. 1982. -24 с.41 .Метелев В. В. Канаев А. И., Дзасохова Н. Г. Водная токсикология. М. : Колос, 1971.-247с.

29. Неволенный А. Н. Адаптация рыб к различным экологическим факторам среды на примере процесса пищеварения // Успехи современного естествознания. 2003. - № 2. — С. 82.

30. Некоторые особенности эмбрионально-личиночного развития беломорской трески / В. В. Махотин, Г. Г. Новиков, В. П. Тимейко, С. Г. Соин // Воспроизводство и пополнение трески: сб. докл. Первого советско-норвежского симпозиума/-М. : ВНИРО, 1984. С. 32-41.

31. Никифоров Н. Д. Влияние температуры на ход эмбриогенеза у лососевых рыб . Научно-техн. бюл. ВНИОРХ, Л., N %. - 1956. - С. 68-78.

32. Перспективы товарного лососеводства в Мурманской области / В. С. Анохина (и др.) // Рыб. хоз-во. 2000. - № 2 - С. 40 - 41.

33. Перцева Т. А. Определитель пелагических икринок рыб Баренцева моря. М. :Пищепромиздат, 1936. - 36 с.

34. Петру А. Промышленные сточные воды . — М. : Стройиздат, 1965. —334 с.

35. Пирс Э. Гистохимия . М. : Иностран. лит., 1962. — 962 с.

36. Пономаренко И. Я. Выживаемость "донной" молоди трески в Баренцевом море и определяющие ее факторы // Воспроизводство и пополнение трески : сб. докл. Первого советско-норвеж. симпозиума / Л., 1984.-С. 301 с.

37. А.Пономаренко И. Я. Питание, биологические показатели и выживаемость "донной" молоди трески Баренцева моря // Тр. ПИНРО. 1968. — Вып. 23.-С. 279-293.

38. Привольнее Т. И. Влияние высокой температуры на развитие икры рыб. Тр. Петергоф, биол. Ин - та. Л., № 13/14 . - 1935. - С. 12-27.

39. Развитие плавательного пузыря — критический период в раннем онтогенезе трески / Н. Г. Журавлева, О. Оттесен, Дж. Треашер, Т. М. Ларина // Рыб. хоз-во. 2008. - № 3. - С. 51-52.

40. Расе Т.С. Ступени онтогенеза костистых рыб ( Teleostei )// Зоол. журн. 1946.-Т.25.-С.137- 148.

41. Ы.Роскин Г. И., Левинсон Л. Б. Микроскопическая техника. М. — 1957.469 с.

42. Терентъев, П. В., Ростова Н. С. Практикум по биометрии . Л.: ЛГУ, - 1977.-152 с.

43. Ю.Трифонова А. Н. Влияние асфиксии на развитие кариокинетическое деление у эмбрионов рыб /- Арх. биол. наук, Т. 37, вып. 3. 1935. - С. 757-749.

44. Х.Трифонова А. Н. Критические периоды эмбрионального развития /— Усп. соврем, биол. Т. 28, вып. 4. 1949. - С. 154-168.

45. И.Трифонова А. Н. Изменение реактивности в эмбриональном развитии рыб / II совещание эмбриологов, М., — 1957. — С.186-187.

46. Федорова 3. В. Марикультура в 2000 г. (статистические данные ФАО) и перспективы развития аквакультуры до 2010 г. // Рыб хоз-во. Сер. Марикультура : аналит. и реф. информ. / ВНИЭРХ. М., 2003. - Вып.1. - С. 120.

47. Флеров Б. А. Экспериментальное исследование фенольного отравления у рыб // Тр. Ин та биол. внутр. вод. - ВНИЭРХ., 1973. - Вып. 24. - С. 5-38.

48. Черняев Ж. А. Эколого-физиологические особенности размножения и развития сиговых рыб: Автореф. . канд. биол. наук. М. — 1980. 46 с.

49. Шмалъгаузен О. И. Влияние фенола на развитие предличинок осетровых рыб. Сообщение 1. Наружное строение и поведение // Онтогенез. — 1971. Т. 2, № 6. - С. 603-610.

50. Шмальгаузен О. И. Влияние фенола на развитие предличинок осетровых рыб. Сообщение 2. Пищеварительная система // Онтогенез. 1972. -Т. 3, № 5. — С. 491-497.

51. А microsatellite marker tool for parentage analysis in Senegal sole (Solea senegalensis): genotyping errors, null alleles and conformance to theoretical assumptions / J. Castro et al. // Aquaculture. 2006. - № 261. - P. 1194-1203.

52. A microsatellite marker tool for parentage assessment ingilthead sea bream (Spams aurata) / J. Castro et al. // Aquaculture. 2007. - № 272. - P. 210-216.

53. Abnormalities of the operculum in gilthead seabream {Sparus aurata): morphological description / P. Beraldo, M. Pinosa, E. Tibaldi, B. Canavese // Aquaculture. 2003. - № 220. - P. 89-99.

54. Ando D., Nakajima M., Fujio Y. J. Strain difference of vertebral abnormality in the guppy Poecilia reticulate // Agrie. Res. 1995. - № 46. - P. 29 34.

55. Arid V. Effect of temperature on yolk utilization of Channa striatus II J. therm, bio. 1991.-V. 16,№ l.-P. 1-5.

56. Association of a lordosis-scoliosis-kyphosis deformity in gilthead seabream {Sparus aurata) with family structure / J. M. Afonso et al. // Fish Physiol. Biochem. 2000. - № 22. -P. 159-163.

57. Bagarinao T., Kungvankij P. An incidence of swim bladder stress syndrome in hatchery-reared sea bass {Lates calcarife ) larvae I I Aquaculture. 1986. - № 51. -P. 181-188.

58. Bailey H. C., Doroshov S. I. The duration of the interval associated with successful inflation of the swimbladder in larval striped bass (Morone saxatilis) // Aquaculture. 1995.-№ 131.-P. 135-143.

59. Baker K. F., Gordon M. Progressive growth stages in the development of spontaneous thyroid tumors in inbred swordtails, xiphophotus montezumae // Cancer Res. 1953. - V. 13. - P. 1-8.

60. Ballantyne M. Air-bladder and lungs: a contribution to the morphology of the air-bladder of fish // Trans, roy. soc. Edinburgh. 1927. - № 55. - P. 371-394.

61. Baskerville—Bridges B. Kling L. K. Development and evaluation of microparticulate diets for early weaning of Atlantic cod Gadus morhua larvae // Aquae, nutr. 2000 a. - № 6. - P. 171-182.

62. Baskervilie-Bridges B. Kling L. K. Larval culture of Atlantic cod (Gadus morhua) at high stocking densities // Aquaculture. 2000 b. - № 181. - P. 61-69.

63. Battalglene S. C., Talbot R. B. Initial swim bladder inflation in intensively reared Australian Bass larvae, Macquaria novemaculeata (Steindachner) (Percifonnes: Percichthyidae) // Aquaculture. 1990. - № 86. - P. 431-442.

64. Batty R. C. Blaxter J. H. S., Fretwell K. Effect of temperature on escape responses of larval herring, Clupea harengus II Mar. biol. 1993. - V. 115. - P. 523528.

65. Bermudes M. Ritar A. J. Effects of temperature on the embryonic development of the striped trumpeter (Latris lineata) II Aquaculture. 1999. — V. 176,№3-4.-P. 245-255.

66. Bernet D., Schmidt K, Meier W., Burkhardt-Holm P., Wahli T. Histopatology in fish: proposal for protocol to assess aquatic pollution // J. Fish Dis. V.22. — 1999. P. 25-34.

67. Bjorke H., Sandby S. Distribution and abundance of post larvae northeast Arctic cod and haddock // Reproduction and Recruitment of Arctic cod / Institute of Marine Research. Bergen, Norway, 1984. - P. 72-98.

68. Blaxter J. H. S. Development: eggs and larvae / J. H. S. Blaxter // Fish Physiology / W. S. Hoar, D. J. Randall. N. Y. : Academic press, 1969. - V.3. - P. 177-252.

69. Blaxter J. H. The effect of temperature on larval fishes // Neth. j. zool. -1992. V. 42, № 2-3. - P. 336-357.

70. Boulhic M., Gabaudan J. Histological study of the digestive system and swim bladder of the Dover sole, Solea solea (Linnaeus 1758) // Aquaculture. 1992. -№ 102.-P. 373-396.

71. Brinkmeyer R. L., Holt G. H. Highly unsaturated fatty acids in diets for red drum {Sciaenops ocellatus) larvae // Aquaculture. 1998. - № 161. - P. 253-268.

72. Bromage. Broodstock management and seed quality—general considerations // Broodstock Management and Egg and Larval Quality I Oxford. -Blackwell, 1995.-P. 1-24.

73. BulakJ. S., Heidinger R. C. Developmental anatomy and inflation of the gas bladder in stripes bass, Morone saxatilis U Fish. bull. 1980. -№ 77 (4). - P. 1000-1003.

74. Busch A. Transition from endogenous to exogenous nutrition: larval size parameters determining the start of external feeding and size of prey ingested by Ruegen spring herring Clupea harengus II Mar. ecol. prog. 1996. - Ser. 130. - P. 39-46.

75. Cahu C. Zambonino—Infante J., Takeuchi T. Nutritional components affecting skeletal development in fish larvae // Aquaculture. 2003b. - № 227. - P. 245-258.

76. Callan C., Jordaan A., KlingL. J. Reducing Artemia use in the culture of Atlantic cod {Gadus morhua) Il Aquaculture. 2003. - № 219. - P. 585-595.

77. Changes in tissue thyroxine level of metamorphosing Japanese flounder Paralichthys olivaceus reared at different temperatures / J. B. Tanangonan, M. Tagawa, M. Tanaka, T. Hirano // Nippon Suisan Gakkaishi. -1989. V. 55, № 3. - P. 485-490.

78. Chatain B. Abnormal swimbladder development and lordosis in sea bass {Dicentrarchus labrax) and sea bream {Sparus aurata) Il Aquaculture. — 1994. № 119.-P. 371-379.

79. Chatain ВOunais-Guschemann N. Improved rate of initial swim bladder inflation in intensively reared Sparus auatus II Aquaculture. 1990. - № 84. -P. 345-353.

80. Chatain В., Dewavrin G. Influence des anomalies de développement de la vessie natatoire sur la mortalité de Dicentrarchus labrax au cours du sevrage // Aquaculture. 1989. - № 78. - P. 55-61.

81. Copeland D. E. The histophysiology of the teleostean physoclistous swimbladder//J. cell. сотр. physiol. 1952. -№ 40. - P. 317-334.

82. Copeland E. D. Fine structural study of gas secretion in the physoclist swim bladder of Fundulus heteroclitus and Gadus callaris and in the euphysoclist swim bladder of Opanus tau IIZ. zeilforsch. 1969. - № 93. - P. 305-331.

83. Cousin J. C. B. Baudin—Laurencin F., Gabaudan J. Ontogeny of enzymatic activities in fed and fasting turbot, Scophthalmus maximus L. // J. fish, biol. 1987. - № 30. - P. 15-33.

84. Cunha /., Planas M. Optimal prey size for early turbot larvae (Scophthalmus maximus L.) based on mouth and ingested prey size // Aquaculture. -1999.-№ 175.-P. 103-110.

85. Dannevig A., Dannevig G. Factors affecting the survival of fish larvae // J. conseil internat, explorât, mer. 1950. - V. 16, № 2. - P. 211-215.

86. Dannevig A. The Fl'devig sea fish hatchery at Arendal, Norway // J. conseil internat, explorar. mer. 1947. - V. 15. - P. 7-12.

87. Dannevig G. Havet og vare fisher. Bind. II. Norway, 1960. -P. 1-224.

88. Dannevig A. Rearing experiments at the Fl'devigen sea fish hatchery 1943-1946 // J. conseil internat, explorât, mer. 1948. - V. 15. - P. 277-283.

89. Darias M. J. Balance energético y ontogenia del aparato digestivo durante el desarrollo larvario del pargo, Pagrus pagrus, y el sargo, Diplodus sargus, en cultivo : tesis doctoral / M. J. Darias ; Universidad de Cadiz. Spain, 2005. - 2461. P

90. Dawe C. J., Harshharger J. C. Neoplasms in feral fish, their significance to cancer research // Pathology of Fishes / eds.: W. E. Ribelin, G. Migaki. — Univ. Wiscon. Press, 1975. P. 871-894.

91. Description of the early development to rear the larvae part first feeding / J. H. Blaxter, D. Danielsen, E. Moksness, V. Oiestad // Mar. biol. 1983. - V. 73. -P. 99-107.

92. Development of feeding ability in red snapper Lutjanus argentimaculatus early larvae / Doi M., Ohno A., Kolino H., Taki Y., Singhagraiwan T. '// Fish. sci. 1997. - № 63. - P. 845-853.

93. Development of red porgy Pagrus pagrus visual system in relation with changes in the digestive tract and larval feeding habits / F. J. Roo et al. // Aquaculture. -1999.-Vol. 179, № 1-4.-P. 499-512.

94. Differentiation and development of the swimbladder in larvae of the Japanese sea,bass Lateolabrax japonicus / N. Makino, M. Uchiyama, S. Iwanami, T. Tohyama, M. Tanaka // Nippon suisan gakkaishi. 1995. -V. 61, № 2. - P. 143-150.

95. Disler N. N., Smirnov S. A. Sensory organs of the lateral-line canal system in two percids and their importance in behaviour // J. fish. res. board can. -1977.-№34.-P. 1492-1503.

96. Doroshev S. I. Cornacchia J. Initial swim bladder inflation in the larvae of Tilapia mossambica (Peters) and Morone saxatilis (Walbaum) // Aquaculture. — 1979. -№ 16.-P. 57-66.

97. Duncan J. B. Evidence for an oncovirus in swim bladder fibrosarcoma of Atlantic salmon Salmo salar L. // Fish dis. 1978. - V. 1. - P. 127-131.

98. DuweA. E. The embryonic origin of the gas bladder in the centrarchid fish, Lepomis: macrochirus macrochirus// — Copeia№ 2. — 1952. — 92 p.

99. Effect of water currents during postlarval and nursery phase on the development of skeletal deformities in sea bass (Dicenntrarchus labrax L.) with functional swimbladder / P. Divanach et al. // Aquaculture. 1997. - № 156. - P. 145-155.

100. Effect of water temperature on the skeletal deformity in ascorbic-acid deficient rainbow trout / M. Sato, T. Kondo, R. Yoshinaka, S. Ikeda // Bull. jpn. soc. sci. fish. 1983. - № 49. - P. 443-446.

101. Effects of diet transition regimen on survival, growth and lipid composition of intensively reared Atlantic cod, Gadus morhua, larvae / R. J. Shields, S. Irwin, P. L. Smith, L. A. McEvoy // Aquacult int. 2003. - № 11. - P. 119-130.

102. Eglojf M. Failure of swim bladder inflation of perch, Perca fluviatilis L. found in natural populations // Aquat. sci. 1996. - № 58 (1). -P. 15-23.

103. Enrichment of live food with essential fatty acids and vitamin C: effects on milkfish (Chanos chanos) larval performance / R. S. J. Gapasin, R. Bombeo, P. Lavens, P. Sorgeloos, H. Nelis // Aquaculture. 1998. - № 162. - P. 269-286.

104. Essentiality of mineral mixture supplement to white fish meal diet for tiger puffer / Furuichi M., Furusho Y., Matsui S., Kitajima C. // J. fac. agric., Kyushu Univ. 1997. - № 42. - P. 77-85.

105. Factors influencing initial swim bladder inflation by striped bass / C. G. Hadley, M. B. Rust, J. P. Van Eenennaam, S. I. Doroshov // Am. fish. soc. symp. -1987.-V. 2.-P. 164-169.

106. Fange R. Gas exchange in fish swim bladder. Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. Springer-Verlag. 1983. - №. 97. - P. 112-158.

107. FAO (2003) Agriculture: Towards 2015/2030. Rome: FAO. 215 p.

108. FAO (2004) FISHSTAT. Rome: FAO. 228 p.

109. FAO (2010) ФАО. Состояние мирового рыболовства и аквакультуры, 2010 год. Rome: FAO. 225 p.

110. Favaloro E., Mazzola A. Meristic character analysis and skeletal anomalies during growth in reared sharpsnout seabream // Aquacult. int. 2000. - Vol. 8, № 5. -C. 417.

111. Ferguson M. M., Danzmann R. G. Role of genetic markers in fisheries and aquaculture: useful tools or stamp collecting // Can. j. fish, aquat. sci. 1998. — №55.-P. 1553-1563.

112. Fernández-Díaz, C., Yúfera M. Detecting growth in gilthead seabream, Sparus aurata L., larvae fed microcapsules // Aquaculture. 1997. - № 153. - P. 93102.

113. First results of greater ambeijack {Serióla dumerili) larval rearing in mesocosm / N. Papandroulakis, C. C. Mylonas, E. Mayngot, P. Divanach // Aquaculture. 2005. - №<250. - P. 151-161.

114. Food selection and digestion characteristic of Atlantic halibut {Hippoglossus hippoglossus) larvae fed cultivated prey organisms / A. I. Olsen, Y. Attramadal, K. I. Reitan, Y. Olsen // Aquaculture. 2000. - № 181. - P. 293-310.

115. Gamble J. C., Houde E. D. Growth, mortality and feeding of cod {Gadus morhua L.) larvae in enclosed water columns and in laboratory tanks // The Propagation of Cod. Fl'devigen rapportser. P. 1 / E. Dahl et al.. 1984. - P. 123— 143.

116. Gapasin R. S. J., Duray M. N. Effects of DHA-enriched live food on growth, survival and incidence of opercular deformities in milkfish {Chanos chanos) //Aquaculture. 2001. - № 193. - P. 49-63.

117. Gibson S., Johnston I. A. Temperature and development in larvae of the turbot Scophthalmus maximus II Mar. biol. 1995. - V. 124. - P. 17-25.

118. Gjerde B., Pante M. J., Baeverjjord G.Genetic variation for a vertebral deformity in Atlantic salmon {Salmo salar) II Aquaculture. 2005. - № 244. - P. 7787.

119. Goldschmidt R. Physiological genetics / New York London, McGraw-Hill Book Comp. - 1938. - 375 p.

120. Goodrich E. S. Studies on the structure and development of vertebrates -Macmillan, London : 1930. -65 p.

121. Goodsell A., Wikeley D og Searle L. Histological Investigation of swim-bladder morphology and inflation in cultured larval striped trumpeter Latris lineata (Teleostei, Latridae) // Mar. fresh, res. 1996. -№ 47. - P. 251-254.

122. Gordon M. Hereditary of pigmented tumors in fish // Endeavour. -1950.-V. 9.-P. 26-34.

123. Govoni J. J., Hoss D. E. Comparison of the development of the swimbladder of Brevoortia tyrannus (Clupeidae) and Leiostomus xanthurus (Ciaenidae) Copeia, 2001. - Vol. 2. - P. 430-442.

124. Hoy berg A. M. Tidleg utvikling av svommeblsera hja torskelarvar Gadus morhua morhua L. fra intensivt oppdrett / Mastergradsoppgave I celle-og tviklingsbiolodgi Institutt for biologi Universitetet i Bergen. 2005. - 66 p.

125. Hall T. E., Smith P., Jonhnston I. A. Stages of development in the Atlantic cod Gadus morhua / T. E. Hall, // J. morph: 2004. - № 259. - P. 255-273.

126. Hamlin H. J., Kling L. J. The culture and early weaning of larval haddock (Melanogrammus aeglefinus) using a microparticulate diet // Aquaculture. -2001.-№201.-P. 61-67.

127. Hardy J. D. Development of fishes of the mid-Atlantic Bight. An atlas of egg, larval and juvenile stages. II. Anguillidae through Syngnathidae // Fish Bull Fish Wild Serv US. 1978. - № 12. - P. 236-259.

128. Hjelmeland K., Ugelstad L, Pedersen T. Ontogenesis of digestive system in cod (Gadus morhua L.), measurement of pepsin as an indicator of metamorphosis // Abstracts ICES. Mass rearing symposium Bergen, Norway, 1993. - № 37. -P.10.

129. Hoar W. S. The development of the swim bladder of the Atlantic salmon // J. morphol. 1937. -№ 61. - P. 309-320.

130. Hoffmann R. W. Fischer-Scherl T. H., Pfeil-Putzien C. Lymphosarcoma in a wild grayling, Thymalliis thymallus L.: a case report // Journal of fish diseases. -1988. V. 11, № 3. - P. 267-270.

131. Hognestad P. 71 Introduction to the Ftedevigen Biological Station // The propagation of cod Gadus morhua L. Arendal, Norway, 14-17 June /eds.: E. Dahl, D. S. Danielssen, E. Moksness, P Solemdal. 1984. - P. 15-16.

132. Howell B. R. Experiments on the rearing of larval turbot, Scophthalmus maximus L. // Aquaculture. 1979. - V. 18. - P. 215-225.

133. Howell B. R. The intensive rearing of juvenile cod, Gadus morhua L. // Fl0devigen rapp. 1984. - № 1. - P. 657-675.

134. Hunter J. R. Feeding ecology and prédation of marine fish larvae // Marine Fish Larvae: morphology, ecology, and relation to fisheries : Washington sea grant program / ed. R. Lasker. 1981. - P. 33-77.

135. Huse /. Culturing of cod {Gadus murhua L.) // CRC. Handbook of Mariculture. Vol. 2 Finfish Aquaculture / ed. J. P. McVey/ 1991. - P. 43-51.

136. Intensive production of cod larvae: a pilot study / K. S. Tande, H. C. Eilertsen, Krogstad, K. Loken // ICES early life history simposium, paper № 113. -1988.- 17 p.

137. Jacobs W. Untersuchungen zur Physiologie der Schwimmblase der Fische. IV. Die erste Gasfullung der Schwimmblase bei jungen Seepferdchen // Z. vergl. physiol. 1938. - № 25. - P. 379-388.

138. Jaw development and malformation in cultured striped trumpeter Latris lineata / J. M Cobcroft, P. M. Pankhurst, J. Sadler, P. R. Hart // Aquaculture. 2001. -№ 199.-P. 267-282.

139. Johnson D. IV., Katavic I. Survival and growth of sea-bass Dicentrarchus labrax larvae as influenced by temperature, salinity and delayed initial feeding // Aquaculture. 1986. - V. 52. - P. 11-19.

140. Johnson D.W., Katavic I. Mortality, growth, and swim bladder stress syndrome of sea bass (.Dicentrarchus labrax) larvae under varied environmental conditions // Aquaculture. 1984. - № 38. - P. 67-78.

141. Johnston P. M. The embryonic development of the swim bladder of the largemouth black bass // J. morphol. 1996. - V. 23. - P. 45-67.

142. Jonsson E. Porskkrypplingar i Isafjariardjiipi og vanskap hja fiskum // Natturufraedingurinn. 1984. - Vol. 53, № 1-2. - P. 41-51.

143. Karaseva T. A. A Review of the Principal Diseases Affecting Fishes in the European North of Russia and in the Nordic Seas // Collection of scientific papers / US : Academic press, 2003. 27 p.

144. Kellicott C. The effects of low temperatures upon the development of Fundulus // Amer. J. Anat. vol. 20, № 3, 1916. - P. 18-29.

145. Kincaid H. L. Inbreeding in fish populations used for aquaculture // Aquaculture. 1983. - № 33. - P. 215-227.

146. Kindschi G., Barrows F. Survey of swim bladder inflation in walleyes reared in hatchery production ponds // Prog, fish-cult. 1993. - V. 5. - P. 219-223.

147. King N. J., Nardi C. Hatchery production of Atlantic cod: addressing nitrogen, oxygen and total gas pressure during larviculture // Bull, aquae, assoc. can. 2002. - № 102.-P. 12-17.

148. Kingsford M. J., Suthers I. M., Gray C. A. Exposure to sewage plumes and the incidence of deformities in larval fishes // Mar. pollut. bull. 1996. - № 33. -P. 201-212.

149. Kjorsvik E., Van der Meeren T., Kryvi H., Arnfinnson J., Kvenseth P. G. Early development of the digestive tract og cod larvae (Gadus morhua)L., during start-feeding and starvation // Joum. fish. biol. 1991. № 38. - P. 1-15.

150. Koehl M., Ouillin K. J., Pell C. A. Mechanical design of fiber-wound hydraulic skeletons: the stiffening and straightening of embryonic notochords // Am zool. 2000. - № 40. - P. 28-41.

151. Kotthaus A. Zuchtversuche mit herrings larven (Clupea harengus L.) // Helgoland. Wiss. Meeresunters. 1939. - Bd. 1, № 3. - P. 349-358.

152. Koumoundouros G., Divanach P., Kentouri M. The effect of rearing conditions on development of saddleback syndrome and caudal fin deformities in Dentex dentex (L.) // Aquaculture. 2001. - № 200. - P. 285-304.

153. Kyphosis in reared sea bass (Dicentrarchus labrax L.): ontogeny and. effects on mortality / G. Koumoundouros, E. Maingot, P. Divanach., M. Kentouri // Aquaculture. 2002. - № 209. - P. 49-58.

154. Langdon J. S. Spinal curvatures and an encephalotropic myxosporean, Triangula percae sp. nov. {Myxozoa: Ortholineidae), enzootic in redfin perch, Perca fluviatilis L., in Australia // J. fish dis. 1987. - № 10. - P. 425-434.

155. Larval and juvenile rearing of common sole {Solea solea L.) in the Northern Adriatic (Italy) / R. Palazzi, J. Richard, G. Bozzato, L. Zanella // Aquaculture. 2006. - № 255. - P. 495-506.

156. Laurence G.C. Comparative growth, respiration and delayed feeding abilities of larval cod (Gadus morhua) and haddock (Melanogrammus aeglefinus) as influenced by temperature during laboratory studies // Mar biol. 1978. - № 50. — P. 1-7.

157. Lemly A. D. Teratogenic effects of selenium in natural populations of freshwater fish // Ecotoxicol. environ, saf. 1993. - № 26. - P. 181-204.

158. Ling N. The development, ultrastructure and biomechanics of the swim bladder of the New Zealand snapper, Pargns auratus : phd thesis / University of Auckland. New Zealand, 1990. - 233 p.

159. Lom J., Pike A. W., Dykova I. Myxobolus sandrae Reuss, 1906, the agent of vertebral column deformities of perch Perca fluviatilis in northeast Scotland // Dis. aquat. org. 1991. - № 12. - P. 49-53.

160. Lordosis induction in juvenile red sea bream, Pagrus major, by high swimming activity / M. Kihara, S. Ogata, N. Kawano, I. Kubota, R. Yamaguchi // Aquaculture. 2002. - № 212. - P. 149-158.

161. Lordotic deformation and abnormal development of swim bladders in some hatchery-bred marine physoclistous fish in Japan / C. Kitajim a, T. Watanabe, Y. Tsukashima, S. Fujita II J. world aquacult. soc. 1994. - № 25. - P. 64-77.

162. Lough G. R., Potter D.C. Vertical distribution patterns and diel migrations of larval and juvenile Haddock Melanogrammus aegelfinnus and Atlantic cod Gadus morhua on Georges Bank // Fish. bull. fish. wild. serv. — 1993. № 91 (2).-P. 281-303.

163. Madsen L., Dalsgaard I. Vertebral column deformities in farmed rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) II Aquaculture. — 1999. V. 171. - P. 41—48.

164. Mahajan C. L., Agrawal N. K. Nutritional requirement of ascorbic acid by Indian major carp, Cirrhina mrigala, during early growth // Aquaculture. 1980. -19.-P. 37-48.

165. Maier H. N., Scheuring L. Entwicklung der Schwimmblase und ihre Beziehungen zum statischen Organ und der Kloake bei Clupeiden // Wiss. meeresunters. (Abt. Helgoland). 1923. -№ 15 (6). - P. 1-22.

166. Makhotin V., Solemdal P., Korsbrekke K., Salthaug A. Types and frequency of malformations and mortality in eggs of Arcto-Norwegian cod: A field study // International Council for the Exploration of the Sea. 2001. - № 12. - 17 p.

167. MakuschokM. Über genetische Beziehung zwischen Schwimmblase und Lungen II Anat. an. 1913. -№ 44. - P. 33-55.

168. Mall F. Die Pathologies des menschlichen / Eies. Hand. d. Entw. Gesch. d. Menscen.F. Keibel und F. Mall, Bd. 1. 1910. -P. 9-23.

169. Malformation in farmed atlantic salmon (Salmo salar L.) / G. Baeverfjord et al. II 9 th Int. Conf. "Diseases Fish and Shellfish", Rhodes, 19-24 sept. 1999 / Rhodes. 1999. - P. 23-33.

170. Martin-Robichaud D. J., Peterson R. H. Effects of light intensity, tank colour and photoperiod on swim bladder inflation success in larval striped bass, Morone saxatilis II Aquae, res. 1998. - V. 29. - P. 539-547.

171. Marty G. D., Hinton D.E. og Summerfelt Histopathology of swimbladder noninflation in walleye (Stizosteidon vitreum) larvae: role of development and inflation // Aquaculture. 1995. - № 138. - P. 35-48.

172. Marty G. D., Hinton D. E., Cech J. Oxygen consumption by larval Japanese Medaka with inflated and uninflated swim bladders // Trans, am. fish. soc. — 1995.-V. 124.-P. 623-627.

173. McEwen R. S. The early development of the swimbladder and certain adjacent parts in Hemichromis bimaculatus II J. morphol. 1940. — № 67 (1). - P. 1-59.

174. McKnight I. J. Sarcoma of the swim bladder of Atlantic salmon (Salmo salar L.) // Aquaculture. 1978. - V. 13, № 1. - P. 55-60.

175. Meek A. The development of the cod (Gadus callarias L.) // Fish, invest, min. agr. fish, food (Gt. brit.). 1924. - Series 2, № 7(1). - P. 1-26.

176. Morphological malformations of the lateral line in reared gilthead sea bream (Sparus aurata L. 1758) / J. Carrillo, G. Koumoundouros, P. Divanach, J. Martinez // Aquaculture. 2001. - № 192. - P. 281-290.

177. Morrison C. M. Histology of the Atlantic cod, Gadus morhua: an atlas. Part 1. Digestive tract and associated organs // Can. spec. publ. fish, aquat. sei. -1987.-V. 98.-P. 219.

178. Morrison C. M. Histology of the Atlantic cod, Gadus morhua'. an atlas. Part 4: Eleutheroembryo and larva // Can. spec. publ. fish, aquat. sei. 1993. — 119.— P. 496.

179. Moser F. Beiträge zur vergleichenden Entwickslungsgeschichte der Schwimmblase II Arch, mikrosk. anat. 1904. - № 63. -P. 532-574.

180. Münk P. Prey size spectra and prey availability of larval and small juvenile cod // J. fish biol. 1997. - № 51 - P. 340-351.

181. Muramoto S. Vertebral column damage and decrease of calcium concentration in fish exposed experimentally to cadmium 11 Environ, pollut. 1981. -Ser. A 24. - P. 125-133.

182. Needham A. B. Adaptive value or regenerative ability / Nature, London , V. 191, N 4789. 1961. - P. 720 - 721.

183. Ncess T., Germain-Henry M., Naas K. E. First feeding of Atlantic halibut {Hippoglossus hippoglossus) using different combinations of Artemia and wild zooplankton // Aquaculture. 1995. - № 130. - P. 235-250.

184. Nilsson J., Kristiansen T. S., Fosseidengen J. E. Sett oppdrettsfi sken pa skolebenken! // Norsk fiskeoppdrett. 2005. - № 9. - P. 60-61.

185. Noga E. Fish disease: diagnosis and treatment. MosbyYear Book, St. Louis, MO.-1996.-145 p.

186. Nordeng H., Bratland P. Feeding of plaice (Pleuronectes platessa L.) and cod (Gadus morhua L.) // J. cons. int. explor. mer. 1971. -V. 34, № 1. - P. 5157.

187. Normal and abnormal osteological development of caudal fin in Sparus aurata L. fry / G. Koumoundouros et al. // Aquaculture. 1997. - № 149. - P. 215226.

188. Notochord segmentation may lay the pathway for the development of the vertebral bodies of the Atlantic salmon Salmo salar / Grotmol S., Kryvi H., Nordvik K., Totland G. K. // Anat embryol. 2003. - № 207. - P. 263-272.

189. Olsen Y., Evjemo J. O., Olsen A. Status of the cultivation technology for production of Atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus) juveniles in Norway/Europe // Aquaculture. 1999. -№ 176. - P. 3-13.

190. Oppenheimer C. H. The effect of marine bacteria on the development and hatching of pelagic fish eggs and the control of such bacteria by antibiotica // Copeia. 1955. - № 1. - P. 43-49.

191. Paperna I. Swimbladder and skeletal deformations in hatchery bred Spams avrata // J. fish biol. 1978. - № 12. - P. 109-114.

192. Parra G., Yufera M. Comparative energetics during early development of two marine fish species, Solea senegalensis (Kaup) and Sparus aurata (L.) // J. exp. biol. -2001. -№ 204. P. 2175-2183.

193. Parra G., Yufera M. Feeding, physiology and growth response in firstfeeding gilthead seabream (Sparus aurata L.) larvae in relation to prey density // Exp. mar. biol. ecol. 2000. - № 243. - P. 1-15.

194. Pedersen T., Falk—Retersen I. B. Morphological changes during metamorphosis in cod {Gadus morhua L.), with particular reference to the development of the stomach and pyloric caeca I I J. fish. biol. 1992. - V. 41. P. 449461.

195. Planas M., Cunha /. Larviculture of marine fish: problems and perspectives // Aquaculture. 1999. - 177. - P. 171-190.

196. Pohl Ch. Skeletal deformities and trace metal contents of European smelt, Osmerus eperlanus, in the Elbe Estuary // Meeresforschung. 1990. - № 33. -P. 76-89.

197. Polo A., Yufera M., Pascual E. Feeding and growth of gilthead seabream (Sparus aurata, L.) larvae in relation to the size of the rotifer strain used as food // Aquaculture. 1992. - № 103. - P. 45-54.

198. Potential sources of error in parentage assessment of turbot (Scophthalmus maximus) using microsatellite loci / J. Castro et al. // Aquaculture. -2004.-№242.-P. 119-135.

199. Preliminary investigation of feeding performance of larvae of early redspotted grouper, Epinephelus coioides, reared with mixed zooplankton / Doi M., Toledo J. D., Golez M.S.N., de los Santos M., Ohno A. // Hydrobiologia. 1997. -№358.-P. 259-263.

200. Preliminary results on sea bass Dicentrarchus labrax larvae rearing with compound diet from first feeding. Comparison with carp {Cyprinus carpió) larvae / C. Cahu et al. // Aquaculture. 1998. - № 169. - P. 1-7.

201. Puvanendran V., Brown J. A. Foraging growth and survival of Atlantic cod larvae reared in different light intensities and photoperiods // Aquaculture. -2002. -№214. -P. 131-151.

202. Requirement of ascorbic acid and ascorbic sulfate in juvenile rainbow trout / K. Dabrowski, N. El-Fiky, G. Ko' ck, M. Frigg, W. Wieser // Aquaculture. -1990.-№91.-P. 317-337.

203. Ribeiro L., Sarasquete C., Dinis M. T. Histological and histochemical development of the digestive system of Solea senegalensis (Kaup 1858) larvae // Aquaculture.- 1999.-№ 151.-P. 293-308.

204. Rieger P. W., Summerfelt R. C. Microvideography of gas bladder inflation in larval walleye // J. fish biol. 1998. - V. 53. - P. 93-99.

205. Rieger P. W., Summerfelt R. C. The influence of turbidity on larval walleye, Stizostedion vitreum, behavior and development in tank culture // Aquaculture. 1997. - №. 159. - P. 19-32.

206. Robin J. H., Vincent B. Microparticulate diets as first food for gilthead sea bream larva (Sparus aurata): study of fatty acid incorporation // Aquaculture. -2003. № 225. - P. 463-474.

207. Rollefsen G. The susceptibility of cod eggs to external influences // J. cons. perm. int. explor. mer. 1932. - V. 7. - P. 367-373.

208. Rombough P. J. The effects of temperature on embryonic and larval development // Global Warming: Implications for Freshwater and Marine Fish. -Cambridge : Cambridge univ. press, 1997. P. 177-223.r

209. Rosenlund G., Hallddrsson O. Cod juvenile production: Research and commercial developments // Aquaculture. 2007. - № 268. - P. 188-194.

210. Ryder J. A. A contribution to the embryology of osseous fishes, with special reference to the development of the cod, Gadus morhua. U. S. II Comm. fish, rept. 1884. - Vol. 1882. - P. 455 - 605.

211. Ryland J. S. The swimming speeds of plaice larvae // J. Exp. biol. -1963. -V. 40.-P. 285-299.

212. Schach H. Die kunstliche Aufzucht von Clupea harengus L. // Helgoland, wiss. Meeresunters. 1939. - Bd. 1 , H. 3. - S. 359-372.

213. Schwartz A. Swim bladder development and function in the haddock, Melanogrammus aeglefinus L. // Biol, bull (Woods Hole). 1971. - №. 141. - P. 176-188.

214. Shirota A. Studies on the mouth size of fish larvae // Bull. jpn. soc. sci. fish. 1970. -№ 36. - P. 353-368.

215. Skeletal descriptors and quality assessment in larvae and post-larvae of wild-caught and hatchery-reared gilthead sea bream (Sparus aurata L. 1758) / C. Baglione, F. Gagliardi, M. Scardi, S. Cautaudella // Aquaculture. 2001. - № 192. -P. 1-22.

216. Solberg T., Tilseth S. Growth, energy consumption and prey density requirements in first feeding larvae of cod (Gadus morhiia L.) // The Propagation of Cod. Fl'devigen rapportser / eds.: E. Dahl et al.. 1984. - № 1. - P. 145-166.

217. Solberg T., Tilseth S. Variations in growth pattern among yolk-sac larvae of cod (Gadus morhua L.) due to differences in rearing temperature and ligth regimes // Sarsia. 1987. - V. 72. - P. 347-351.

218. Soliman A. K., Jauncey K., Roberts R. H. The effect of varying forms of dietary ascorbic acid on the nutrition of juvenile tilapias (Oreochromis niloticus) // Aquaculture. 1986. - № 52. - P. 1-10.

219. Spengel J. W. Ueber schwimmblasen, lungen und kiementaschen der wirbelthiere // Zool. jahrb., suppl. 1904. - № 7. - P. 727-749.

220. Steen B. The swim bladder as a hydrostatic organ // Fish physiology IV / redakterar: I. Hoar W. S., Randall D. J. New York : Academic press, 1970. - P. 413-443.

221. Stockard C. R. The artificial production of a single median cyclopean eye in the fish embryo by means of sea water solutions of magnesium chloride // Arch. Entw.-Mech., Organismen. Bd. 23, 1907. - P. 249 - 258.

222. Stolk A. Tumors in fishes. XVIII, Adenoma of the swimbladder in the Vivaparous cyprinodont Lebistes reticulatus (Peters) // Proc. kon. ned. akad. wet. (Biol. Med.). 1957. - V. 60. - P. 650-657.

223. Takashima F., Arai Y., Nomura M. Abnormal development of the swimbladder in hatchery-reared red sea-bream, Chrysophrys major // J. Tokyo univ. fish. 1980. - V. 67, № 1. - P. 67-73.

224. Tamaru C. S., Murashige R., Lee C.—S. The paradox of using background phytoplankton during the larval culture of striped mullet, Mugil cephalus, L. // Aquaculture. 1994. - Vol. 119. - P. 167-174.

225. Tanaka M. Studies in the structure and function of the digestive system of teleost larvae. V. Epithelial changes in the posterior-gut and protein ingestion // Jpn. j. jchthyol. 1972. - V. 19(3).-P. 172-180.

226. Tanaka M. Studies on the structure and function of the digestive system of teleost larvae. Thesis for the degree of Doctor of Aqriculture / M. Tanaka. Kyoto : Kyoto University, 1973.- 136 p.

227. The opercular complex deformity in intensive gilthead sea bream (iSparus aurata L.) larviculture. Moment of apparition and description / G. Koumoundouros et al. // Aquaculture. 1997. -№ 156. - P. 165-177.

228. The peculiarity of the development of White Sea cod / V. V. Makhotin, J. J. Novikov, S. J. Soin, V. N. Timeiko // The Propagation of cod. Fl'devigen rapportser / eds.: Dahl et al.. 1984. - Part I. - P. 105-120.

229. The salmon vertebral body develops through mineralisation of two preformed tissues that are encompassed by two layers of bone / K. Nordvik, H. Kryvi, G. K. Totland, S. Grotmol // Journal offish diseases. 2005. -№ 206. - P. 103-114.

230. Theilacker G. H. Starvation-induced mortality of sea-caught jack mackerel, Trachurus symmetricus, determined with histological and morphological methods // Fish. bull. 1986. - № 84. - P. 1-17.

231. Thiyagarajah A., MacMillan J. R., Munson D. Neoplasms in culturedsunshine bass // Journal of fish diseases. 2001. - V. 24, № 9. - P. 551-556.

232. Tilseth S. The distribution of cod larvae prey organismus in the Lofoten area related to critical prey concentration // Reproduction and Recruitment of Arctic cod / Institute of marine research. Bergen, 1984. - P. 36-71.

233. Tilseth S., Ellertsen B. The detection and distribution of larval Arcto-norwegian cod, Gadus morhua, food organisms by an in situ particle counter // Fish, bull. U.S. 1984. - V. 82. - P. 141-156.

234. Timeyko V. The digestive system og the white sea cod Gadus morhua marisaibi and the lumpfish Cyclopterus lumpus, at different stages of ontogeny // Voprosy ikhtiologii. 1986. - № 26. - P. 103-112.

235. Totland G., Kiyvi H., Grotmol S. Torskeyngel med "nakkeknekk" utgjer et av hovedproblemene i intensivt oppdrett i dag // Havbruksrapport. 2004. - V. 2, № 3. - P. 57-63.

236. Tracy H. C. The morphology of the swimbladder in teleosts // Anat. anz. 1911. -№ 38. -P. 600-606.

237. Treasurer J. Vertebrae anomalies associated with Myxobolus sp. in perch, Perca fluviatilis L., in a Scottish loch // Bull. eur. assoc. fish pathol. 1992. -№ 12.-P. 61-63.

238. Tripsin and tripsinogen as indices of growth and survival potential of cod (Gadus morhua L.) larvae / Hjelmeland K., Huse I., J'rgensen T., Molvic J., Raa J. // The propagation of cod. Fl'devigen rapportsen. 1984. - Part. I. - P. 189-202.

239. Trotter A. J„ Pankhurst P. M., Battaglene S. C. Morphological development of the swim bladder in hatchery-reared striped trumpeter Latris lineata. J. // Appl. ichthyol. 2004. - № 20. - P. 395^101.

240. Trotter A. J., Pankhurst P. M., Hart P. R. Swim bladder malformation in hatchery-reared striped trumpeter Latris lineata II Aquaculture. 2001. - V. 198. -P. 41-54.

241. Valentine D. IV., Ribelin W. E., Migaki G. Skeletal anomalities in marine teleosts. Pathology of Fishes . Univ. wiscon. press, 1975. - P. 695-718.

242. Van Leeuwen, С. J., Helder Т., Seinen W. Aquatic toxicological aspects of dithiocarbamates and related compounds : IV Teratogenicity and histopathology in rainbow trout (Salmo gairdneri) // Aquat. toxicol. 1986. - № 9. - P. 147-159.

243. Vogt С. Embryologie des Salmones // Histoire Naturelle des Poissons d'Eaus Douce de l'Europe Centrale / L. Agassiz. Neuchätel, 1842. - P. 177.

244. Wiborg K. F. Investigations of cod larvae in coastal waters of Northern Norway // Fish. dir. skr. ser. HavUnders. 1948. - V. 9 (3). - P. 1-27.

245. Wickler W. Über die erste Schwimmblasenfullung bei Cichliden (Pisces Acanthopterygii) // Naturwiss. 1959. - № 46. - P. 94.

246. Wise J. P. Cod and hydrography // A review special scientific report fisheries. 1958. - № 245. - P. 16.

247. Wuenschel M. J., Werner R. G. Consumption and gut evacuation rate of laboratory-reared spotted sea trout (Sciaenidae) larvae and juveniles // J. fish biol. -2004.-№65.-P. 723-743.

248. Yamada K., Komada N. Аномалии позвонков японского угря, Anguilla japonica // Seicho J. Growth. - 2001. - Vol. 40, № 2. - P. 61-71.

249. Yamashita K. Fundamental studies for the culture of Chrysophiys major: IV. On disease of larval and young fish (2). Abnormal expansion of the swimbladder //Bull. jpn. soc. sei. fish.- 1966.-V. 32,№ 12.-P. 1006-1014.

250. Yamashita K. Differentiation of the swimbladder structure in larvae of the red seabream Pagrus major II Jpn. j. ichthyol. 1982. - V. 29, № 2. - P. 193— 202.

251. Yin M. C., Blaxter J. H. S. Morphological changes during growth and starvation of larval cod (Gadus morhua L.) and flounder (Platichthys flesus L.) II J. exp. mar. biol. ecol. 1986. - Vol. 104. - P. 215-228.

252. Yúfera M., Fernández—Díaz C., Pascual E. Food microparticles for larval fish prepared by internal gelation // Aquaculture. 2005. - Vol. 245. - P. 253262.

Информация о работе

Ларина, Татьяна Михайловна
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.06

Диссертация

Причины деформации нотохорда культивируемой молоди трески Gadus morhua linnaeus, 1758 - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы