Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология размножения атлантической трески

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология размножения атлантической трески"

На правах рукописи

•¿и^ь й ЪСС- я^с-^

ЯРАГИНА Наталья Анатольевна

БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ АТЛАНТИЧЕСКОЙ ТРЕСКИ (НА ПРИМЕРЕ ПОПУЛЯЦИЙ БАРЕНЦЕВА МОРЯ)

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск, 2006

Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО)

Научный консультант

доктор биологических наук Пономаренко Василий Петрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, чл.-корр. РАН

Дгебуадзе Юрий Юлианович

доктор биологических наук, профессор Новиков Георгий Геннадьевич

доктор биологических наук, профессор Шустов Юрий Александрович

Ведущая организация Мурманский морской биологический институт РАН

Защита состоится 22 ноября 2006 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, РК, г. Петрозаводск, проспект Ленина, д. 33, эколого-биологический факультет, 326 аудитория теоретического корпуса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан «у'О » 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Крупень И.М.

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Исследования особенностей размножения рыб являются ключевыми для понимания динамики численности их популяций. Важные слагаемые этих исследований состоят в изучении процессов воспроизводства как отдельных особей, так и популяций в целом, в том числе полового созревания, эффективности нереста, развития эмбрионов, личинок и мальков, в оценке влияния родительского стада на численность продуцируемого им потомства, а также в определении воспроизводительной способности запасов, их устойчивости к влиянию условий среды и прессу промысла. Особенности размножения особенно тщательно изучаются в последнее время, так как интенсивность промысла многих популяций рыб в Мировом океане достигла предельных величин. Многие запасы рыб в результате долговременного чрезмерного промысла находятся в депрессии (Dulvy, Sadovy, Reynolds, 2003), исчезнув как устойчивый промысловый ресурс, причем в состоянии коллапса находятся также и виды с очень высокой плодовитостью (несколько млн икринок на одну особь), которые, казалось бы, должны быть защищены от исчезновения многочисленнрстью продуцируемого потомства. Тем не менее во многих регионах Атлантического океана наблюдается неуклонное снижение уловов рыб, в том числе и высоко плодовитых тресковых. Например, в Северном море в течение последних тридцати лет запасы атлантической трески уменьшились на 90 % (ICES,

2002), в районе Ньюфаундленда снижение численности трески достигло 99 % (Hutchings,

2003). Признаков восстановления запасов до сих пор не наблюдается. Высокая степень эксплуатации привела к значительному уменьшению воспроизводительной способности этих популяций.

В связи с вышеизложенным в настоящее время весьма актуально применение прс-досгорожного подхода (precautionary approach) к регулированию промысловых ресурсов, которое должно благоприятствовать сохранению запасов, и, в конечном счете, приносить значительную выгоду рыбакам. Основное требование такого подхода - удержание промысла на уровне, гарантирующем сохранение воспроизводительной способности популяции, причем незнание или неопределенность в оценках запасов не может служить основанием для отсрочки или отказа от необходимых мер по управлению биоресурсами и их охране. Пути достижения этого состоят в эксплуатации рыбных ресурсов на уровне, обеспечивающем существование популяции в биологически безопасных границах. Эти гра-

ницы устанавливаются с помощью биологических ориентиров В и™ и Fl,™ где Вцщ - это пороговая, или граничная (limit) величии нерестового запаса, ниже которой вероятность появления неурожайных поколений увеличивается. Fi™ — пороговый уровень промысловой смертности, и при ведении промысла в течение длительного времени с такой интенсивностью средняя биомасса нерестового запаса приблизится к значению B^. и Fpa~ осторожные величина нерестового запаса и уровень промысловой смертности, которые отражают как изменчивость численности популяции, так и существующий уровень знаний о запасе. Поскольку степень развития науки (и статистика промысла) не позволяют прогнозировать величину запаса на ближайшие 1-2 года с высокой точностью, то использование осторожных ориеитиров при регулировании промысла призвано обеспечить значительную вероятность ненарушаемости пороговых уровней. Большой уровень неопределенности в оценке запаса ведет к увеличению дистанции между пороговыми и осторожными ориентирами. Концепция предосторожного подхода совпадает с принципами и идеологией рационального рыболовства, которые лежат в основе базовых документов и законов, регламентирующих работу отечественного рыбного хозяйства (Бабаян, 1998).

Расчеты показывают, что для баренцевоморской трески промысловая смертность, теоретически соответствующая уровню максимального устойчивого вылова (Fmsy), равна 0,35, что составляет примерно 30 % от ее изъятия (Ковалев, в печати). Допустимая норма годовой убыли популяции, рассчитанная по методике Е.М. Малкина (1995) с учетом возраста созревания рыб, составляет 18-20%. Указанные значения меньше биологических ориентиров промысловой смертности Fpa=0,40 (33 %-ное изъятие численности популяции) и F|jm=0,74, которые определены исследовательской группой ИКЕС по биологическим ориентирам северо-восточной арктической трески с учетом последних данных и одобрены Консультативным советом по регулированию промысла ИКЕС в 2003 г.

Треска Баренцева моря — ценный рыбохозяйсгвенный объект, постоянно испытывающий пресс промысла. Особенно высокой интенсивность ее облова была в последней четверти XX века. Так, в 1980-е годы величины F достигали 0,7-1,0, составляя в среднем 0,8 (т.е. вылавливалось около 55 % популяции). Промысловая смертность трески, таким образом, намного превышала величины Fr„, что при отсутствии эффективных мер управления, предпринятых только в конце 1980-х годов Россией и Норвегией, могло привести к коллапсу запаса. Хотя вследствие своевременного снижения квот упадка промысла не

произошло, тем не менее длительная усиленная эксплуатация вызвала изменения в динамике численности популяции. Численность пополнения стада в 1980-1990-х годах уменьшилась по сравнению с таковой в предыдущий период в среднем на 150 млн экз. Промысловый запас в тот же период составил 60% от такового в предшествующий период. Уловы в среднем за год снизились с 760 до 480 тыс.т соответственно.

Предосгорожный подход предполагает наличие связи «запас-пополнение», однако, высокая степень изменчивости запаса и пополнения затрудняет точную оценку порогового уровня биомассы нерестового запаса, и кроме того, последний показатель не учитывает многих структурных особенностей половозрелой части популяции. Решение проблемы определения влияния родительского стада на пополнение требует понимания биологических механизмов воспроизводства популяций рыб, в том числе специфики процесса созревания, формирования плодовитости, структуры нерестового стада Все это позволяет получить более точный и репрезентативный показатель репродуктивного потенциала (от латинского potentia - сила, мощь) запаса. Под репродуктивным потенциалом (РП) понимается совокупность количественных (численность особей), энергетических, физиологических, биохимических и других резервов популяции, необходимых для успешного размножения, в более узком смысле — это количество вителлогенных ооцигов у самок популяции в период перед нерестом.

Треска Баренцева моря является наиболее изученным видом среди морских рыб, что объясняется ее особым социально-экономическим значением для прибрежного населения северных стран и ее крайне важной ролью в экосистеме моря. Доля трески, вылавливаемой в Баренцевом море, составляет в среднем около 75 % or всех донных видов рыб. Историю исследований трески без преувеличения можно назвать историей рыбохозяйст-венной науки на севере Европы. Научное наследие, оставленное многими поколениями исследователей начиная с экспедиций Н.М. Книповича 1899-1902 гг. предполагало комплексное изучение ресурсов Баренцева моря. Исследования А.В .Астафьевой, А.СБараненковой, Т.С.Бергер, В.М-Борисова, Т.И.Булгаковой, Т.С.Глебова, Н.С.Гринке-вич, ЕА-Двининой, Т.ФДеменьевой, Л.ВДолгова, ЛЛХарамушко, О .Б Карамушко, ЮА.Ковалева, В.М.Киселевой, КР.Консгантинова, Н.ИЛебедь, Ю-МЛепесевича, ЭГЛукманова, Э.М.Мапксвнч, В.В.Махотина, I1J3 .Мироновой, А.И.Мухина, Н.ВЛ1ухиной, ГЛ.Низовцева, Ю.Ю.Марти, Н.А.Маслова, Г-Г-Новикова, СА.Оганесян,

ВЛСОжигина, ЭЛ.Орловой, НАЛахомовой, С-ГЛодражанской, В.ГШономаренко, И-Я.П01 юмаре! [ко, ОАЛоповой, Т.С.Расса, В Л.Серебрякова, МА.Сониной, ВЛ.Сорокина, Т.К.Сысосвой, МЛЛарвердиевой, М.Ф.Трамбачева, ВЛТрегьяка, ЕА.Филиной, Н.С.Хохлиной, РЛДееб, МИЛЫгуновского, М-СШевелева, АА Лржомбека и многих других ученых, в том числе и молодого поколения, способствовали развитию рыболовства. Иностранные ученые также много работ посвятили баренце-воморской треске; работы Б.Богстада, Г.Бьорке, К.Ф.Виборга, АДВудхэда, О .Гуде, УДрагезунда, Т.Йоргеисспа, ИЛорта, К.Т.Маршалл, С.Меля, Е.Мокснеса, Я.Морка, ОЛаккена, ГЛедерсена, Г.Роллефсена, С.Сацдби, Е.Сивертсена, П.Солсмдала, Г.Сэтерсдала, С.Тильсета, О.Ультанга, П.Фоссума, А.Хюлена, У.С.Чесбю, А.Эйяда, Й.-Э-Элиассена, Б.Эллертсена, ТЛкобсена находятся в ряду наиболее значимых. Со многими го этих специалистов автору посчастливилось работать в морских экспедициях и над совмесгп плми исследовательскими проектами в течение последних 30 лет.

По степени изученности с треской Баренцева моря сопоставимы популяции трески Балтийского моря, залива СвЛаврентия, банки Джорджсс, района Исландии. В частности, по треске Баренцева моря имеются длительные ряды наблюдений, включающие многие параметры воспроизводительной системы популяции, особенностей размножения и развития рыб на ранних стадиях онтогенеза. Углубленное исследование механизмов воспроизводства на примере данной популяции может служить аналогом для понимания репродуктивных процессов запасов с бедными и средними базами данных (ТотИеУлсг И а1, 2003).

Цели и задачи исследований. Целью работы было изучение биологии размножения трески Баренцева моря за мпоголеппш период (1946-2001 гг.) в условиях крупномасштабного промысла. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: изучить размерный, возрастной, половой состав популяции трески; проанализировать возрастные, сезонные и межгодовые особенности полового созревания самцов и самок трески, индивидуальную плодовитость трески; оценил, влияние условий питания и жи-ронакоплешм на репродуктивный потенциал стада; рассмотреть различные показатели репродуктивного потенциала и выявить те из них, которые имеют наиболее тесные связи с пополнением.

Научная новизна. Впервые на основе многолетних материалов изучена динамика полового созревания самцов и самок трески Баренцева моря. Показан поповой диморфизм в темпах полового созревания. Выявлена связь между биологическими показателями трески и темпом ее полового созревания. Показаны адаптационные изменения воспроизводительной системы популяции баренцевоморской трески за многолетний период интенсивного промысла. Проанализированы различные показатели репродуктивного потенциала стада, впервые предложен индекс энергопогенциала нерестовых самок. Выявлены критические периоды в становлении численности поколений, когда значительно меняется их выживаемость.

Положения, выносимые на защиту, можно сформулировать следующим образом:

1. Темп полового созревания трески Баренцева моря меняется в зависимости от плотности популяции и количества корма. Темп созревания трески за период исследований увеличился как по возрастным, так и по размерным группам.

2. Соотношение полов в популяции не является постоянной величиной, оно изменяется как по возрастам, так и по поколешмм, в зависимости от различий в темпах созревания самцов и самок трески, от численности отдельных поколений, а также от влияния промысла

3. В процессе формирования поколений трески Баренцева моря выявлены два оптических периода: период от общей (или потенциальной) до реализованной продукции шфы и период от эмбриона до стадии личинки.

4. Биомасса половозрелых самок, энергопотенциал печени нерестовых самок, индекс возрастного разнообразия, т.е. альтернативные показатели репродуктивного потенциала, могут быть рекомендованы для оценки зависимости «запас-пополнение».

5. Теснота связи индексов репродуктивного потенциала с пополнением в современный период (начиная с 1980 г.) стала сильнее по сравнению со всем периодом исследований и с историческим периодом (1946-1979 гг.).

Практическая значимость исследований Результаты исследований значительно дополняют имеющиеся знания о репродуктивной биологии баренцевоморской популяции трески, позволяют понять экологические последствия воздействия промысла на ряд параметров популяции (размерно-возрастной и половой состав, разнокачественносгь роста и полового созревания, локализацию, время и эффективность нереста, выживаемость по-

томства), показывают пути дня поддержания оптимального соотношения структурных компонентов запаса и могут быть апробированы на других морских гидробионтах. Восстановленные временные ряды биологических параметров трески могут быть использованы для определения значений пороговых ориентиров нарснове альтернативных индексов репродуктивного потенциала, имеющих глубокий биологический смысл, что позволит с большей обоснованностью регулировать промысел, реализуя принципы рациональ-1 юго рыболовства.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на отчетных сессиях и Ученых советах ПИНРО, расширенных коллоквиумах специалистов ПИНРО в 19902003 гг., на Всероссийских конференциях по долгосрочному прогнозированию (1995, 1998), Первом конгрессе ихтиологов России (1997), на 8-м и 11-м российско-норвежских симпозиумах (1999, 2005), Всесоюзной и Всероссийской конференциях по промысловой океанологии (1990, 2002), на заседаниях Рабочих групп по арктическому рыболовству Международного Совета по исследованию моря (ИКЕС) и на заседаниях Рабочих групп Организации по рыболовству Северо-Западной Атлантики (НАФО) по репродуктивному потенциалу, на Симпозиуме НАФО по созреванию, росту и кондиции донных рыб (1998), на Рабочей группе ИКЕС/ГЛОБЕК по динамике роста (2000), на сессиях ИКЕС (1990, 1991,1994,1995,1996,1998,2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 60 работ, 1 монография.

Объем и стр\-кт\уа работы. Диссертация изложена на 266 страницах. В работе имеются 33 таблицы и 59 рисунков. Работа состоит из введения, 7 глав, выводов. Список литературы включает 455 названий, в том числе 159 на русском и 296 на иностранных языках.

Благодарности Сбор полевых материалов, проходивший круглогодично в разных районах Баренцева моря за столь длительный период времени, разумеется, не под силу одному человеку, поэтому автор приносит искреннюю благодарность всем сотрудникам ПИ IPO, пришмавшим участие в экспедициях по сбору и обработке материала по треске Баренцева моря. Глубокая признательность выражается моим учителям, коллегам, соавторам и оппонентам.

Содержание работы Глава 1. Материал и методика

В основу работы положены материалы, собранные в экспедициях на научно-исследовательских, научно-промысловых судах ПИНРО и «Севрыбпромразведки», наблюдателями на промысловых судах в Баренцевом и Норвежском морях более чем за 50-летний период (1946-2001 гг.). Автор принимала непосредственное участие в ряде морских экспедиций в 1976-2000 гг. и, будучи основным исполнителем по данной теме, обобщала и анализировала первичную информацию, поступавшую в лабораторию донных рыб ПИНРО, подготавливала рекомендации по регулированию промысла, промы-слово-биодогическую информацию доя рыбодобывающих организаций. В ходе работ автором критически рассмотрена вся доступная литература по репродуктивному потенциалу тресковых рыб.

Использованы многолетние (1946-2001 гг.) материалы из базы данных ПИНРО, совместной российско-норвежской базы данных по содержимому желудков щдробио-нтов Баренцева моря, отчетов Рабочей группы ИКЕС по арктическому рыболовству, включающие следующие параметры популяции: числешюсть разных возрастных групп трески, рассчитанную методом виртуально-популяционнош анализа (ВПА) (Баранов, 1918; Бивсртон, Холгг, 1969; ICES, 2002); средние дойну и массу рыб по возрастам по районам ИКЕС; соотношение полов у трески разного возраста и размера; кривые (или огивы) половозрелосги; среднемесячные и среднегодовые величины гепагосоматического индекса по разным возрастным и размерным группам; данные качественных и количественных анализов питания трески; данные по индивидуальной плодовитости (Киселева, 2000; Яра-гина, Долгов, Киселева, 2003).

Для оценки темпа полового созревания использован метод, предложенный нашим коллективом авторов под творческим руководством ИЛ. Пономаренко (Ponomarenko V., Ponomarenko I, Yaragina, 1980). При этом использовались результаты анализов гонад, проведенных в период миграции трески к местам зимовки и нереста (ноябрь-февраль), когда развивающиеся половые клетки, которые будут выметываться в предстоящем нерестовом сезоне, наиболее четко отличаются от клеток неполовозрелых рыб. Стадии зрелости определяли визуально по 6-баллыюй шкале (Сорокин, 1957,1960; Филина, 2001). К неполовозрелым относили рыб, имевших в указанный период гонады на I и II стадиях

зрелости (коэффициент зрелости менее 0,9 %), а к половозрелым — рыб, гонады которых были на стадиях зрелости аг II-III до VI-II.

За показатель энергетического потенциала репродукции принимался общий энергозапас липвдов (ОЭЛ) в печени половозрелых самок в год нереста (с июля предшествующего года по июнь года нереста). ОЭЛ в печени половозрелых самок в год нереста рассчитывался как

ОЭЛ (кДж) = £rv ma- sa- wa (ГПСИ„ • 0,01) • энергозапас печениа, где Пц—численность рыб разных возрастных групп;

m а— доля половозрелых рыб в возрасте а;

sa — доля самок среди половозрелых рыб разного возраста по отдельным годам

(Пономаренко, Ярагина, 1995);

wa— масса рыб по возрастным группам, г;

ГПСИа- гепатосоматический индекс по возрастам, %.

Энергозапас печени, показывающий количество энергии, содержащейся в 1 г ткани печени (кДж/г), рассчитан по уравнению, полученному в экспериментах, из нашей совместной работы с исследователями разных стран (Marshall, Yaragina, Lambert, Kjesbu, 1999).

Величина суточного рациона трески каждой возрастной группы рассчитывалась по модели Дж. дос Сангоса (dos Santos, 1990) в модификации Б. Богсгада и С. Меля (Бог-стад Мель, 1992), которая учитывает массу пищи в желудке, температуру воды, скорость переварившим разных видов жертв и массу рыбы. Для расчета рационов в энергетическом выражении величины рационов в граммах отдельно для каждого вида жертв умножались i га калорийность соответствующей жертвы и затем суммировались (Долгов, 1999).

Исследования плодовитости проведены на 358 пробах гонад трески, взятых в 1985, 1990,1991,1993-1996,1999 и 2000 гг. в различных районах Баренцева моря. Отбирались гонады трески в IV стадии зрелости (Сорокин, 1957). Для определения индивидуальной плодовитости га разных участков левой и правой гонады брали по одной навеске массой 0,5 г, которые взвешивались на электронных весах с точностью до 0,01 г. Количество икринок в навесках пересчитывало«, на массу каждой части гонады (без массы пленки), полученное количество шфинок в левой части гонады суммировалось с таковым в правой (Киселева, 2000).

Популяционная плодовитость, или общая продукция икры (ОПИ) рассчитывалась по формуле В.П. Серебрякова с соавторами (1984) с учетом специфичных по годам величин индивидуальной плодовитости, доли половозрелых рыб и соотношения полов.

Для сравнения среднегодовых значений биологических показателей у рыб с гонадами разных стадий зрелости использован пакет программ STATISTICA 5.5 (1984-1999 StatSoft Edition, Inc.).

Значения среднего возраста полового созревания (А50) вычислены в двух вариантах: по поколениям (1955-1991 гг.) и по годам (1959-2001 гг.). Для оценки параметров а и b уравнения вида у = 1/ (1 +еаж+ь), где у — фактические доли половозрелых рыб в разном возрасте (х), использовались программы модуля «нелинейное оценивание» пакета STA-HSTICA 5.5. Параметры уравнений получены минимизацией суммы квадратов отклонений между наблюдаемыми и теоретическими кривыми.

В работе использованы материалы ихгиопланкшнных съемок, которые выполнялись ПИНРО с 1959 по 1993 г. Методы сбора икры и личинок были одинаковыми в течение всего 35-лешего периода. Работы на определенных гидрологических разрезах и отдельных банках выполнялись в постоянные сроки, не менялись также ни количество станций, ни орудия лова. Методика съемки подробно описана в работе HJ3. Мухиной с соавторами (Mukhina, Marshall, Yaragina, 2003). За показатель годовой численности икры и личинок трески взято относительное их количество на лов в каждой съемке.

Возрастное разнообразие нерестового запаса (Н) по годам было рассчитано по методу Шэннона (Shannon, 1948):

Я = (л • log(n) - ¿ ./i-logC/í)) /" i-1

где k-число возрастных групп половозрелых рыб,

п - общее число половозрелых рыб всех возрастов, fi - число половозрелых рыб в <-й возрастной группе.

Весь период исследований разбит на два периода: «исторический» — поколения 1946-1979 гг. и «современный» — поколения 1980-1998 гг. Расчеты связи «запас-пополнение» проведены как для исторического, так и дтя современного периодов. За показатель пополнения трески принималась численность трехгодовиков, рассчитанная методом ВПА (ICES, 2002).

В качестве индикатора теплового состояния вод в Баренцевом море использовалась температура воды на стандартных гидрологических разрезах, наиболее часто выполняемых ПИНРО: № б («Кольский меридиан»), № 8 («Харловский разрез») и № 10 в слое 0-50 и 0-200 м в отдельные месяцы годового цикла развития молоди (Терещенко, 1999). Эш разрезы расположены на акватории южной части Баренцева моря, и их данные отражают тепловое состояние вод в Центральной ветви Нордаапского течения, Основной и Прибрежной ветвях Мурманского течения.

Глава 2. Основные сведения о популяции северо-восточной арктической трески

Популяция трески, обитающая в Баренцевом море и смежных с ним районах, является одной из самых больших в Северной Атлантике и называется в разных источниках «лофогено-баренцевоморской», «аркго-норвежской», «баренцевоморской», «северовосточной арктической». Под последним названием она входит в реестр запасов, оцениваемых Международным Советом по исследованию моря (ИКЕС). Ареал трески определяется в основном районами распространения атлантических и прибрежных вод. Температурный диапазон встречаемости взрослой рыбы в придонном слое составляет 0-6 °С. Океанологические условия моря оказывают большое влияние на состояние запаса трески как непосредственно через среду обитания, изменяя миграции рыб и выживаемость особей разных поколений, так и через трофическую сеть, вызывая колебания обилия и доступности пищи.

Разносторонний анализ имеющихся литературных и собственных данных по местам обитания, районам нереста, темпу роста и полового созревания, структуре отолитов, специфичности набора паразитов и генетическим характеристикам трески говорит о том, что в Баренцевом и сопредельных морях обитает единое в генетическом отношении стадо трески (Карпов, Новиков, 1980; Артемьева, 1988; Artemjeva, Melyantsev, 1989; Новиков, Карпов, 1990; Ярагина, 1990,1992; Борисов, Пономаренко, Ярагина, 1999), и стойкие изолированные группировки в нем отсутствуют. Различия по ряду экстерьерных, анатомических и физиологических признаков связаны с различиями условий среды в тех районах, куда попадает треска в раннем онтогенезе. Внутрипопуляционные группы, основными из которых являются прибрежная и океаническая треска, представляют собой локальные экологические (географические) формы, которые не имеют естественных преград дтя

контактов друг с другом, включая и контакт в период нереста. Мощная система СевероАтлантического течения обеспечивает широкий разнос икры и личинок рыб, причем необязательно в те районы, где нагуливались их родители. Направление дрейфа зависит от степени развития ветвей течения и может меняться по годам, что также обеспечивает перемешивание особей разных групп, причем икра, выметанная в море, т.е. за пределами фиордов, может попадать оттуда и в фиорды, что было доказано экспериментами с «бутылочной почтой» (Dragesund, Hognestad, 1967; Hognestad, 1968,1969). Возможен и обратный перенос ихтиопланктона из фиордов в мористые районы (Screslet, Danes, 1978).

Треска относится к рыбам с продолжительным жизненным типом. Отдельные особи могут доживать до 20-25 лет, однако треска старше 15 лег встречается в уловах крайне редко. Пополнение промыслового запаса трески в Баренцевом море происходит за счет особей в возрасте 3-4 лег, достигших длины 42-47 см (масса 0,75-1,0 кг). Треске Баренцева моря присущи большие флюктуации численности поколений, которые вызывают изменения промыслового и нерестового запасов. Так, в период 1946-2001 гг. наблюдались 16-кратные колебания численности поколений трески в возрасте 3 года: наиболее богатое поколение появилось в 1970 г. (оценено в 1819 млн экз.), наиболее бедное - в 1966 г. (оценено в 112 млн экз.) (ICES, 2002).

Оценки промыслового запаса трески (особи в возрасте 3 лет и старше) в 1946-2001 гг. также характеризовались значительными колебаниями, однако их размах был меньше, чем амплитуда флюгауаций оценок численности отдельных поколений. В 1946 г. после военного запуска промысла величина запаса была максимальной, составляя около 4,2 млн т. Неуклонное снижение запаса, прерывавшееся в периоды вступления в стадо богатых поколений 1948-1950, 1963-1964, 1969-1970 гг., продолжалось до середины 1980-х годов (рис. 1). Рост запаса, достигший локального максимума (оценен в 2,3 млн т) в 1993 г, был обусловлен появлением в стаде ряда богатых и средних по численности поколений, а также высоким темпом роста трески в 1992-1993 гг. Затем промысловый запас трески начал снижаться, и к началу 2000 г. его расчетная биомасса достигла 1,04 млн т, что вдвое ниже среднемноголетнего уровня (2,03 млн т).

Северо-восточная арктическая треска — традиционный объект промысла в Баренцевом море и сопредельных водах. Основная доля ее вылова исторически приходилась на Норвегию, Россию, Англию, Германию, однако их роль в промысле в разные годы меня-

лась. Максимальный среднегодовой вылов всеми странами (860 тыс.т) был достигнут в 1950-е годы, в 1960-1970-е годы добывалось около 760 тыс.т трески в год В 1980-е годы уловы значительно снизились до 370 тыс.т, после чего в 1990-е годы последовало некоторое повышение уловов до 565 тыс.т. Доля России в общем "вылове трески с 1930-х годов до настоящего времеш! выросла с 15,3 до 46,6 %. Особенностью отечественного промысла является эксплуатация преимущественно неполовозрелой части промыслового стада на путях миграции трески в районы нагула или зимовки. Треску ловят круглогодично по всему Баренцеву морю, но в основном в южной части моря и в Медвежинско-Шпицбергенском районе. За 1956-1992 гг. в районе ИКЕС I (южная часть моря) СССР-Россией было выловлено 70 %, в районе ПЬ (МедвежинсксДИпицбергенский район) - 23 %, а в районе Па (Северо-западное побережье Норвегии) - только 7 % трески (Ярагипа, Лебедь, Шевелев, 1996). В 1990-е годы в российском вылове трески значительно возросла роль северо-западного побережья Норвегии при одновременном уменьшении роли южной части моря, что произошло в силу изменившейся экономической ситуации в России и переориентирования выгрузок трески на западный рынок.

Рис. 1. Динамика биомассы промыслового запаса северо-восточной арктической трески (столбики) и коэффициента промысловой смертности трески в возрасте 5-10 лет (ромбы) в 1946-2001 гг.

Первые меры регулирования промысла трески — установление начального возраста эксплуатации - были применены в Баренцевом море в послевоенные годы. Лимитирование вылова, которое является более действенной мерой управления запасами, начало осуществляться в конце 1970-х годов. После введения в 1976 г. де-юре и в 1978 г. де-

факго на акватории Баренцева и Норвежского морей 200-мильных экономических зон треска, обитающая в едином экологическом комплексе региона, оказалась под юрисдикцией России и Норвегии. В ходе работы смешанной российско-норвежской комиссии (СРНК) по рыболовству (межправительственный орган регулирования промысла в регионе) по треске постепенно сложился наиболее полный по сравнению с другими промысловыми видами комплекс мер регулирования, который включает лимитирование ежегодного вылова с распределением его на национальные квоты, охрану молоди и обеспечение условий нереста в местах размножения.

Популяции трески, обитающие в разных районах Северной Атлашики, имеют неодинаковый темп роста, что обусловлено в большой мере различиями условий среды. Высокий темп роста в целом характерен для популяций, обитающих в более теплых водах (Brander, 1994,1995). Сравнительно медленно растущая треска Баренцева моря обтает при средней температуре воды придонного слоя около 2-4 °С в отличие от быстро растущей трески Северного меря, обитающей при 8 °С.

Северо-восточной арктической треске присуща большая межгодовая и сезонная изменчивость темпа роста (рис. 2.) (Demcntyeva, Mankevich, 1965; Пономаренко, 1968; Пономаренко В., Пономаренко И, Ярагина, 1985; Yaragina, 1989; Jergensen, 1992; Nüssen et al., 1994; Ожигин, Ярагина, Третьяк, Ившин, 1996). Главными факторами, влияющими на темп роста, признаны температура воды, кормовые условия и плотность популяции, причем их относительное влияние на изменения роста не является постоянным. Роль температуры воды, отражающей целый комплекс гидрофизических процессов в среде, в условиях Баренцева моря, на северной окраине ареала трески, весьма велика. Между изменениями длины/массы трески и температуры воды, суммированной за 2-4 года, предшествующими наступлению определенного возраста (от 3 до 9 лег), существует прямая, статистически значимая связь (Ожигин, Ярагина, Третьяк, Ившин, 1996). Влияние кормовых условий логически очевидно и довольно четко показано в экспериментах (Goda, Moksness, 1987; Bjömsson, Steinarsson, 2002), но оценить его в естественных условиях зачастую сложно, поскольку спекгр питания трески весьма широк, а данные по численности ее кормовых объектов не всегда доступны. Оказалось, что изменения темпов роста баренцевомоской трески связаны в первую очередь с колебаниями численности ее основного кормового объекта — мойвы. Между длиной/массой трески отдельных возрастных

групп и индексом численности мойвы, учитывающим потребление ее треской, существует слабая, но статистически значимая положительная связь (на сдвигах от минус 1 до минус 3 лет по отношению к году вылова). Переход на питание резервными кормовыми объектами требует некоторого времени на адаптацию (в среднем около года) и сопровождается снижением темпа роста рыб (Ожигин, Ярагина, Третьяк, Ившин, 1996).

а 7

.г ,

а

Е 3

я2 = 0,63 ф*

£¿ = 0,17

»оЬ:::*»;;;:;;;;^::::::::«::*:,:

I?2 = 0,09

1946 1951 1956 1961 1966 1971 1976 1981 Год

14 12 ь 10

8 я

2 4

: ■ .¡л

Т * А

• 3 года а 4 года

■ 5 лет

♦ блег

• 7лет 4 8лег

■ 9лет

♦ Юлет

'♦,»»« Я3 = 0,04 »♦»♦♦♦ Я1 = 0,06 Я2 = 0,12

■ д ■ ■ ■ ■ ■ 1111111

1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 Год

Рис. 2. Средняя масса трески в возрасте от 3 до 10 лет в 1946-1981 гг. (вверху) и в 19822001 гг. (внизу). Прямыми линиями показаны линейные тренды.

Многолетние тренды повышения средней массы рыб по возрастным труппам, отмеченные за период исследований, в целом можно связать со снижением запасов и разрежением популяции за счет воздействия интенсивного промысла, который привел к увеличению относительного обилия корма и видоизменению размерной структуры возрастных

классов (Пономаренко В., Пономаренко И.,Ярагина, 1985; 101®епзеп, 1990; Ковалев, Яра-гш га, 2003).

У трески в возрасте 1-4 лег нет каких-либо тенденций изменчивости средней массы особи, поскольку основу питания ее составляют в основном беспозвоночные (макро-, зоопланктон), межгодовая изменчивость биомассы которых очень высока и намного превышает изменчивость биомассы самой трески данных возрастных групп. На молодь в возрасте 1-4 лег больше влияет численность особей смежных поколений, которые являются наиболее близкими пищевыми конкуре! ггами. Начиная с возраста 5-6 лег, отмечается слабый тренд, показывающий повышение массы одновозрасгаых особей в последние годы по сравнению с историческим периодом. Наиболее четкие тренды ускорения темпа роста имеет треска в возрасте 9-10 лет. Данные тенденции обусловлены в первую очередь изменением плотности популяции, так как теснота связи между средней массой трески в возрасте от 6 до 11 лег и биомассой промыслового запаса в предшествующем году, выражаемая коэффициентом корреляции, увеличивается от 0,35 до 0,72 соответственно.

Пищевой спеетр трески чрезвычайно широк. В желудках взрослой трески обнаружено более 200 видов организмов, из которых наибольшее значение имеют 20-25 видов. Основной пищей трески Баренцева моря являются рыбы - мойва, сельдь, сайка, молодь трески и пикши, камбалы-ерша, морских окуней и т.д., составляющие 66-84 % от среднего общего индекса наполнения желудков (Зенкевич, Броцкая, 1931; Зацепин, Петрова, 1939; Пономаренко, Ярагина, 1985, 1990; Орлова, Матишов, 1993; Тгйуак, КоггЬеу, Уага^па, 1991; Долгов,1999). Главный рыбный объект питания—мойва, значение шторой наиболее велико у трески длиной 40-70 см. Нагул трески Баренцева моря происходит в двух основных районах: южной части моря и Медвежинско-Шпицбергенском районе. Особенностью питания трески является его сезонность: в течение года периоды интенсивного откорма чередуются с периодами слабого питания или вынужденного голодания, одни кормовые объекты сменяются другими.

Наиболее интенсивный откорм трески в южной части Баренцева моря происходит в марте-апреле, объектом питания является мойва, идущая на нерест, нерестовая и после-нерестовая. В Медвежинско-Шпицбергенском районе наиболее интенсивно треска питается нагуливающейся мойвой, как половозрелой, так и неполовозрелой, в июле-августе и октябре. Доступность мойвы для трески меняется весьма значительно в связи с колеба-

ниями численности мойвы (1]е1ше1апс1,1992) (рис. 3) и (или) степени перекрытия ареалов этих двух видов (Ожигин, Ярагина, Третьяк, Ившин, 1996). -

Год

Рис. 3. Биомасса запаса баренцевоморской мойвы согласно инструментальным оценкам (1СГ2>, 2003) (сплошная линия) и частота встречаемости мойвы в питании трески в южной части Баренцева моря (Пономаренко, Ярагина, 1990, с дополнениями)

Различия в величинах доли мойвы в желудках трески (Рс^,) по месяцам и годам весьма значительны. Бедные относительно питания мойвой годы, имеющие значения Р^ постоянно менее 50%, включают 1987,1988, 1995-1998 гг. Хорошие относительно откорма мойвой годы, определенные нами как годы, имеющие более трех наблюдений Р^ выше 50%, включают 1990, 1991, 1993, 1994, 1999 и 2000 гг. Запас мойвы был максимальным (7,3 млн т) в 1991 г. (С]0яайег, 1998). В этом году шесть из девяти наблюдений Р«^ были выше 50%, а максимальное значение Р^ равнялось 98 %. Максимальные значения Р,^ отмечались обычно в марте и апреле, в некоторые годы (1989,1991-1994,1999 гг.) второй пик откорма мойвой наблюдался во второй половине года. Таким образом, осенние пики в значениях Р^ наряду с весенними отмечаются в годы, благоприятные по условиям питания трески мойвой.

Расчетные годовые рационы составляли от 840 до 2670 г у трески в возрасте 3 года и от 14,7 до 23,700 кг у трески в возрасте 13 лег. В энергетическом выражении эти величины составили 0,9-4,2 и 16-32 тыс. ккал соответственно. Относительные величины годовых рационов в 1984-2001 гг. изменялись от 160 % (1987 г.) до 320 % (1991 г.) от величины запаса трески.

Основные резервы липидов трески (до 70-80 %) содержатся в печени (Trout, 1957; Миндер Л., Мицдер Р., 1967; Подражанская, Яржомбек, 1970; Love, 1980; Lambert, Dutil, 1997). Гепатосоматический индекс (ГПСИ) - весьма д|шамичный показатель, отражающий условия питания трески (Lambert, Dutil, 1997; Yaragina, Marshall, 2000). Резервы липидов, отложенные в печени рыб, используются в периоды голодания у неполовозрелых особей и в течение годового цикла созревания гонад - у половозрелых (Кривобок, Токарева, 1972; Масленникова, 1970, 1978; Ярагина, 1990; Kjesbu et al., 1991). Показано, что изменения содержштия липидов в зависимости от пищевого рациона воздействуют на репродуктивный потенциал рыб как на индивидуальном (Henderson et al., 1996; Henderson and Wong, 1998; Adams, 1999), так и на погтуляционном (Boyd et al, 1998) уровне.

Значения ГПСИ за 1946-2001 гг. сильно изменялись, оставаясь более или менее синхронными у трески разных размерных групп (рис.4). Величины ГПСИгп,, были относительно стабильны в период 1946-1963 гг., причем на 1-2 % ниже, чем в период 1967-1976 гг., когда длительно наблюдались довольно высокие значения этого показателя (> 5%). Наибольшие колебания величин ГПСИщд отмечены в 1987-1997 гг., когда в 1987 и 1995 гг. их минимумы совпадали с минимумами в биомассе запаса мойвы или следовали за ними (см. рис.3). В 1986-1988 гг. значения 1Т1СИГОЛ у рыб крупных размерных групп были равны или тисе таковых у мелких, свидетельствуя о том, что уменьшение значений ШСИтл было непропорционально большим у крупной трески.

Значимые (р<0,01) положительные связи были найдены между величинами ГПСИгю и преобразованными в логарифмы значениями биомассы запаса мойвы (Yaragina, Marshall, 2000). Когда запас мойвы был ниже 1 млн т, значения ГПСИ„,Л быстро уменьшались, тогда как при запасе мойвы более 2 млн т наблюдаюсь только небольшое плавное увеличение ГПСИ,Ш. При высоком запасе мойвы зпаченш ГПСМтл у крупной трески были выше, чем у мелкой.

Величины ГПСИ зависят от размеров трески. У особей длиной 41-60 см верхней границей среднегодовых значений ГПСИ являлись 6-7 %. У рыб свыше 60 см наблюдались большие среднегодовые значения ГПСИ, когда чпслсплоспЛтооулносчъ мойвы была высокой. По-видимому, крупная треска имеет больше возможностей для аккумулирования энергии в печени в течение всего года, но она и больше, чем мелкая треска, зависит от величин запаса мойвы, требуемых доя достижения таких высоких знача шй ГПСИ.

Наличие связи меяугу величиной запаса баренцевоморской мойвы и ГПСИ трески говорит о том, что численность мойвы косвенно влияет и на репродуктивный потенциал запаса трески. При низком запасе мойвы и, соответственно, низком ГПСИ трески увеличивается, по-видимому, и смертность нерестовых самок, чьи энергетические резервы истощав ются, как было показано для трески из северной части залива Св. Лаврентия (Lambert, Du-ti], 2000).

-г д -е -ж

-3

-и -к -л

Рис. 4. Колебания среднегодового гепагосоматического ивдекса трески разных размерных групп в 1946-2000п-.:а - 0,5-1,5кг,б-1,5-3кг,в -болееЗкг,г-21-30см;д-3140см;е-41-50см; ж-51-60см;з-б1-70см;и-71-80см,к-81-90см,л-91-100см

Треска является наиболее массовым хищником Баренцева моря и в процессе своих протяженных миграций оказывает значительное влияние на численность не только многих видов гадробионтов, связанных с ней трофическими отношениями, но и своей популяции. Крупная треска поедает собственную молодь, особенно при отсутствии других кормовых объектов и и/или при появлении урожайного поколения. Величины потребления треской кормовых организмов учитываются в настоящее время при оценке запасов и вылова мойвы, креветки, трески и пикши. Немногими хищниками, потребляющими треску в Баренцевом море, являются тюлени и киты (Bogstad, Haug, Mehl, 2000). Треска, в

сущности,—конечное звено пищевой цепи баренцевоморской экосистемы, и в силу своих биологических особенностей и широкого распространения хорошо отражает характер ее функционирования.

Глава 3. Характер полового созревания трески в Баренцевом море

Онтогенез рыб обычно подразделяют на несколько стадий: эмбрионально-личиночное развитие (ранний онтогенез), предрепродуктвный (рост неполовозрелых особей), репродуктивный и пострепродукгавный (старение) периоды (Расе, 1948; Крыжа-новский, 1949; Васнецов, 1953; Шаагуновский, 1980; Balón, 1984). В ходе эмбрионально-личиночного развития появляются первичные половые клетки, мигрирующие к месту зачатка гонада, где начинается их размножение. Предрепродуктвный период характеризуется формированием оогоний и ооцитов прогоплазматического роста, причем продолжительность предрепродукгивного периода может сильно варьировать. Перед первым нерестом, который происходит уже в репродуктвный период, начинаются процессы вител-логенеза, которые длятся обычно в течение 4-6 мес.

Эмбриогенез у северо-восточной арктической трески продолжается в среднем около 20-30 дней в зависимости от температуры воды. При характерных для основного района нереста (Вест-фиорд) условиях, т.е. при среднемноголетней температуре около 3 ЧС, срок развития икры составляет 25 дней (Ellertsen et al, 1987), при температуре 0 °С-37 суг (Левасту, Хела, 1974). Продолжительность этапа личинки от выклева до метаморфоза составляет в среднем 2 месяца (Kvcnseth, 1983; циг. по Бьёрке, Сандби, 1984; Треска Баренцева моря..., 1996). Неполовозрелые особи растут в длину, увеличивают массу, накапливают энергию в течение 5-8 лет, и в определенный момент особью «принимается физиологическое решение», после чего начинается созревание гонад которое продолжается с осени до весны и заканчивается первым в жизни нерестом. Нереститься треска может 5-6 раз в жизни и более.

У северо-восточной арктической трески наиболее длительный период полового созревания по сравнению с другими тресковыми популяциями (Lambert, Yaragina, Kraus, Marteinsdottir, Wright, 2003). Самый ранний отмеченный возраст созревания баренцевоморской трески составляет 3 года, самый поздний -12 лет, массовое созревание наблюдается в возрасте 7-8 лег. Минимальная длина при первом созревании составляла у самцов

37 см, у самок - 42 см, в то же время часть особей популяции оставалась неполовозрелой до достижения длины 100 см (Глебов, 1963). Это подтверждается и данными Т. Йорген-сена, свидетельствующими об отсутствии, половозрелых рыб у поколений 1923-1924 гг. в возрасте 7 лет, и об их полном (100%-ном) созревании только к 13 годам (Jengensen, 1990).

Позднее созревание часто ассоциируют с популяциями высоких широт, где условия среды более изменчивы и низкая температура воды может задерживать физиологическое развитие. Созревание также связывают с численностью запасов, так как гетерогенность большого запаса способствует развитию позднего созревания (Garrod and Horwood, 1984). Обе эти гипотезы применительно к северо-восточной арктической треске имеют одинаковую направленность и объясняют более позднее созревание популяции трески в Баренцевом море по сравнению с другими популяциями трески.

Продолжительность репродуктивного периода рыб может быть различной. По нерестовым мепсам на отолитах (Jorgensen, 1990) зафиксировано до 8-9 нерестовых периодов у северо-восточной арктической трески поколений 1920-х годов. В настоящее время в условиях интенсивного промысла особям удается отнереститься в среднем не более 1-2 раз в жизни (Зуйкова, Колоскова, 2004). Косвенным показателем количества нерестовых сезонов у рыб является длина размерного ряда (количество размерных или возрастных классов) или максимальная длина рыб в стаде. '

Для развития гонад необходим определенный запас Энергии, или так называемая избыточная энергия (Винбсрг, 1956; Ware, 1980; Яржомбек, 1996). Не все особи одного поколения накапливают ее одновременно в силу широкого географического расселения, неодинаковых кормовых и природных условий, «роме того, рыбы, по-видимому, разно-качественны по генотипу, в связи с чем их созревание наступает в разное время. Изменения относительного количества половозрелых рыб по отдельным возрастным группам весьма велики (рис. 5). Размах колебаний по отдельным годам и поколениям составляет от 5 до 80 %. Величины стандартного отклонения наиболее велики у особей в возрасте 7-9лег.

Нами было установлено, что возраст 50 %-ного полового созревания северовосточной арктической трески (Ам) испытывал значительные изменения в пределах от 11,00летв 1958 г. до 6,22 лет в 1992 г. (рис.6). Прослеживается четкий тренд уменьшения возраста полового созревания трески от конца 1940-х годов к середине 1990-х с 10-11 лет

до 6-7 лет, на фоне которого отмечались локальные максимумы (1957-1958, 1968-1969, 1974-1976, 1987 гг.). Сопоставление А» трески с биомассой запаса в предшествующий год показывает значимую псшожшельную связь между ними (R2^^), т.е. чем выше запас, тем позднее созревают составляющие его особи, что говорит о влиянии плотности популяции на темп созревания рыб.

«о 80

03 *

«

20 О

Рис.5. Ошвы половозрелости трески в 1959-2000 гг. (Yaragim, 2001)

Доля зрелых рыб среда одноразмерных особей также изменялась по годам. Ускоренное созревание баренцевоморской трески, как было определено нами, выразилось в увеличении доли зрелых рыб в размерных группах от 65 до 80 см. У самцов это возрастание произошло раньше, чем у самок. Ускорение созревания трески трудно объяснить только повышением темпа ее роста, хотя этот фактор является основным. Среди одноразмерной трески доля зрелых особей существенно увеличилась в 1980-е годы, причем доля половозрелых самцов более всего выросла у особей длиной 60-70 см, а самок - у особей длиной 70-80 см (И. Пономаренко, 1984;Пономаренко,Ярагина, 1995). Длина трески, при которой 50% особей популяции достигают подовой зрелости, за период исследований уменьшилась примерно на 12 см. В данном случае нельзя исключать селекционное влия-

пис шггснсивного промысла, ведущего к увеличению в популяции дали не только рано созревающих рыб (Борисов, 1978), но и особей, созревающих при меньшей длине.

1946 1951 1956 1961 1966 1971 1976 1981 1986. 1991 1996 2001

Рис. 6. Возраст 50%-ного созревания (Ajo) трески (Ковалев, Ярагина, 2003)

Влияние темпа роста трески Баренцева моря на ее созревание выявлено в результате сравнения этих характеристик у рыб в отдельные годы. Например, доля половозрелых самцов и самок в годы с наиболее быстрым темпом роста (1967,1971,1972 гг.) была несколько выше, чем в годы с наиболее медленным темпом роста (1969, 1974, 1975 гг.) (Пономаренко В., Пономаренко 11, Ярагина, 1985); статистически значимые различия наблюдались только у рыб в возрасте 7-9 лег, тогда как у рыб в возрасте до 7 лег различий не было, а у рыб 10 лет и старше стандартные отклонения были очень велики, что не позволяет говорил, о достоверности различий.

Для выявления связи между энергетическим рационом питания трески и темпом полового созревания были проанализированы данные о годовых и суммарных рационах, а также о доле половозрелых рыб каждого поколения. Было выяснено, что максимальные величины коэффициента корреляции (0,44-0,59) отмечались у трески в возрасте 4-6 лет и только для рациона в период непосредственно предшествующий созреванию. Зависимости между долей половозрелых рыб и величиной энергетического рациона трески в более ранние периоды ее жизненного цикла отмечено не было. Связь между суммарными годовыми рационами и долей половозрелых рыб была выявлена тоже только для трески в возрасте 4 и 5 лет. Можно говорил, ó том, что скорость созревания определяется интенсивностью питания исключительно в год созревания трески. Годовой рацион в энергетиче-

ском выражении значимо определяет скорость созревания рыб в младшем возрасте (4-6 лег), не влияя на созревание особей старших возрастных групп.

Сравнение значения мойвы в питании трески в целом и для каждой возрастной группы трески в годы с высоким (1993 г.) и низким (1996 г.) запасом мойвы показало влияние мойвы на уровень энергозапаса трески. Обнаружены также различия в темпе полового созревания: доля половозрелых рыб в каждой возрастной группе трески в 1996 г. была на 0,8-20,1 % ниже аналогичных показателей в 1993 г. Наибольшие различия в доле половозрелых рыб отмечались у трески в возрасте 5 лет, что еще раз подтверждает предположение о важности этого периода для полового созревания трески.

Соотношение полов детально исследовано нами на данных за 1959-2001 гг., поскольку это одна из важных черт популяции, характеризующих ее репродуктивный потенциал. У трески в связи с поповым диморфизмом в темпах созревания самцов и самок, а также с неодинаковой продолжительностью жизни особей разных полов в нерестовой популяции наблюдается различное соотношение полов как в возрастных, так и в размерных группах. В среднем среди половозрелой трески в возрасте до 10 лег и в размерных классах до 90-95 см преобладают самцы, среди более крупной трески - самки; старшие возрастные группы и самые крупные особи представлены в стаде преимущественно самками (Пономаренко, Ярагина, 1995).

Доля самок в нерестовой популяции трески — весьма вариабельный показатель. Соотношение полов может меняться как от поколения к поколению, так и внутри одного поколения. Так, при вступлении в нерестовое стадо рекрутов урожайного поколения в нем увеличивается доля самцов, созревающих раньше, чем самки; по мере взросления доля самцов в поколении уменьшается. За весь период исследований прослеживается четкая тенденция к уменьшению доли самок в нерестовом запасе. Крайне низкая доля самок в популяции отмечалась, судя по нашим и норвежским данным, в конце 1960-х и в конце 1980-х годов. Постепенное и неуклонное увеличение доли самцов в нерестовой популяции с 1940-х к 1990-м годам можно объяснить большим, чем у самок, ускорением темпа их полового созревания и уменьшением численности трески старших возрастов, среди которой преобладают самки. Во многом указанная динамика в соотношении полов связана с промыслом трески, изымающим крупных половозрелых рыб более интенсивно, чем мелких и среднеразмерных. Согласно матрицам промысловой смертности по возрастам

(F,), этот показатель увеличивается с возрастом. В последние годы промысловая смертность рыб в возрасте 3-7 (F3-7) лет была в 2,5-3,0 раза ниже, чем у особей в возрасте 8 лет и старше (Fg.|3) (ICES, 2003). Об этом же свидетельствует снижение примерно на 30 см (от 89,3 см в 1948 г. до 60,9 см в 1988 г.) средней длины рыб в нерестовом стаде (Marshall, Needle, Yaragina, Aijad, Gusev, 2004). Наблюдается значимая положительная корреляция между средней длиной рыб и долей самок в нерестовом стаде, показывающая, что по мере того, как размерный состав популяции сдвигается в сторону мелких рыб, в ней все больше преобладают самцы (рис. 7).

0,7 -0,6 -

3 0,5 -

S °'4 "

g 0,3 -

О

4 0,2 -0,1 -

0 -

40 60 80 100

Средняя длина, см

Рис.7. Средняя длина рыб и доля самок в нерестовой популяции трески в 1946-2001 гг.

Нами определено, что северо-восточной арктической треске присущи неодинаковые темпы созревания особей разных полов. В самых младших возрастных группах (3-5 лет) доля половозрелых особей среди самцов и самок примерно одинакова, но уже к 6-летнему возрасту темп созревания самцов заметно опережает таковой самок. Темп полового созревания самцов трески в Баренцевом море заметно возрос в 1970-е годы, тогда как темп полового созревания самок тогда еще не увеличился. В 1980-е годы произошло ускорение темпа полового созревания уже всей популяции. Таким образом, более раннее половое созревание трески в 1960-1970-е годы по сравнению с 1930-1940-ми (Rollefien, 1954; Garrod, 1967; Jorgensen, 1990) можно связать в основном с увеличением темпа ее роста, так как увеличилась доля половозрелых рыб по возрастам, а доля половозрелых рыб по размерным группам почти не изменилась, особенно у рыб до 80 см. Однако в 1980-е годы доля зрелых особей возросла и среди одноразмерной трески, и объяснить ускоренное созревание только повышением темпа роста нельзя. Видимо, произошли более

глубокие изменения в структуре нерестовой популяции, связанные с ее феногипическим и геншипическим разнообразием.

В нерестовой части популяции северо-восточной арктической трески в настоящее время доминируют рекруты, тогда как остаток составляет небольшую часть, что, по классификации Г.Н. Монастырского (1953), соответствует популяциям второго типа. Доля впервые нерестующих рыб значительно увеличилась в период между 1932 и 1987 г. До середины 1950-х годов рекруты составляли примерно 50 % производителей, к концу 1960-х гг. их доля увеличилась до 90%, после чего вплоть до конца 1980-х гг. она равнялась в среднем 80 % (Jergensen, 1990). За исследованный период в структуре популяции произошли изменения, и из популяции, принадлежащей к третьему типу — с преобладанием повторно нерестующих рыб, она превратилась в популяцию второго типа с преобладанием впервые нерестующих рыб, более ранним наступлением половой зрелости и более простой структурой стада.

Доля половозрелых повторно нерестующих самок, как показано нами в совместном исследовании, увеличивается с увеличением возраста (Marshall, Kjesbu, Yaragina, Solemdal, Ulltang, 1998), так что почта вся крупная (длина длина более 100 см) треска является повторно нерестующей (табл. 1).

Таблица 1

Средние значения доли повторно нерестующих самок северо-восточной аркшческой трески в зависимости err размеров (Marshall, Kjesbu, Yaragina, Solemdal, Ulltang, 1998)

Длина, см Доля повторно нерестующих*, % Длина, см Доля повторно нерестующих*, %

52,5 0 97,5 73

57,5 0 102,5 78

62,5 9 107,5 86

67,5 20 112,5 98

72,5 30 117,5 96

77,5 27 122^ 97

82,5 39 127,5 91

87,5 47 132^5 100

92,5 58 137,5 100

*Проценты были рассчитаны осреднением данных за ]992-1995 гг. для каждого 5-см размерного класса. Цифры в таблице показывают середины размерных классов.

Индекс возрастного разнообразия стада — важный компонент в моделях «запас-пополнение», поэтому од ной из целей управления рыболовством должно быть поддержание возрастного разнообразия на высоком уровне (МаЛешяёоШг, ТЪогапшзоп, 1998).

За период исследований (1946-2001 гг.) возрастной состав стада сократился за счет исчезновения рыб старших возрастов. Так, по российским данным, доля половозрелой трески составляла 12 % от общего количества проанализированных особей. Среди половозрелой трески преобладали особи в возрасте 6-9 лет, причем в 1950-е годы преобладали 8-10-легаие особи, в 1960-е — 7-8-легптие, в 1970-е — 8-9-лепше, в 1980-е — 6-7-легаие, в 1990-е годы—7-8-легние. По сравнению с данными Глебова за 1936-1946 гг., когда доминировала рыба в возрасте 8-10 лег, к 1980-1990-м годам стали преобладать более молодые особи. Возраст рыб, составлявших не менее 0,1 % проб, колебался в 1930-1940-е годы от4 до 18 лет (т.е. было представлено 15 возрастных групп), в 1990-е годы—от 3 до 14 лет (12 возрастных групп). Возраст рыб, составлявших не менее 1 % гроб, в 1950-е годы колебался от 4 до 14 лет (11 возрастных групп), в 1990-е годы - от 5 до 12 лег (8 возрастных групп). Возрастное разнообразие стада в целом уменьшилось.

Индекс разнообразия (Н), характеризующий как количество возрастных групп в нерестовом стаде, так и равномерность распределения рыбы среди возрастных групп, изменялся у северо-восточной арктической трески от 0,93 до 0,49. Максимальные значения наблюдались в начале 1960-х годов, минимальные — в конце 1980-х (рис.8). В начале исследуемого периода (вплоть до 1963 г.) этот показатель был довольно постоянным и не испытывал больших колебаний. В 1960-х годах он начал снижаться, что продолжалось вплоть до середины 1970-х годов, после чего стали наблюдаться резкие колебания индекса разнообразия, связанные, по-видимому, с доминированием в стаде немногих урожайных поколений, которые нарушали равномерность распределения рыб по возрастным группам. Урожайные поколения в эти годы быстро изымались промыслом, не достигая старшего возраста. Следующее снижение индекса отмечалось в период от 1984 до 1990 г., после чего наблюдался новый локальный максимум.- В целом за весь период исследований можно отметить существование значимого тренда, направленного на снижение индекса разнообразия нерестового стада. Как констатируется на примере других запасов трески, уменьшение возрастного разнообразия следует за уменьшением уровня запасов (Тпрре1 й а1, 1997; Майетзсклйг, ТЬогаптзоп, 1998). Это же показано нами и для северовосточной арктической трески (см. рис.8,1).

3 ' й- '

х 0,9

■ щ '

■

2 0,7

- 0,48

0,3

ттт

1946 1956 1966 1976 1986 1996 Год

Рис.8. Индекс возрастного разнообразия нерестового стада трески в 1946-2001 гг.

Процессы исчезновения крупных половозрелых рыб и ускорения темпов роста и созревания трески происходили одновременно. Репродуктивный потенциал трески за исследованный период снижался за счет потери наиболее крупных и высоко плодовитых производителей. Параллельные изменения в популяции трески были направлены на компенсацию этого снижения при помощи ускорения темпа роста и полового созревания особей. В результате в настоящее время в нерестовом стаде преобладают самцы; мала доля крупных, повторно нерестующих рыб.

Мы исследовали биологические показатели — среднюю длину, массу рыб, массу печени, коэффициент упитанности и ГПСИ—трески с гонадами на разных стадиях зрелости на материалах 1984-2001 гг. (ноябрь-февраль). Наиболее высокие значения этих показателей имели созревающие особи, они достоверно отличались от таковых у рыб с гонадами в стадиях зрелости П, У1-П и И-VI. Созревающие особи имели довольно стабильный коэффициент упитанности, равный примерно 0,9. Неполовозрелые особи имели самые низкие значения коэффициентов, особи с гонадами в стадиях УНТ и ПЛЛ - промежуточные значения. Сходные тенденции наблюдались и в отношении ГПСИ: у созревающей трески он не опускался ниже 6,5 %, т.е. в среднем был на 1,5-2,0 % выше, чем в этот же период у неполовозрелой трески.

Средняя длина, масса рыб, масса печени, коэффициент упитанности и ГПСИ ис-пьпывали значительные межгодовые колебания и имели минимальные значения в сезоны 1987/88-1989/90 и 1994/95-1996/97 гт. (когда отмечался коллапс запаса мойвы), а максимальные значения- в сезоны 1991/92-1993/94 гг., наиболее изменчивыми они были у осо-

бей старших возрастных групп. Абсолютные значения биологических показателей у созревающих рыб были более высокими, чем у неполовозрелых. Следует отметить, что созревающие и неполовозрелые особи зачастую имели сопряженные по годам изменения показателей. Наиболее высокая сопряженность значений длины, массы тела, массы печени созревающих и неполовозрелых рыб отмечалась у 6- и 7-годовиков (R2 изменялся от 0,65 до 0,84, р—0,0001 и менее), у более старших особей величина связи снижалась. Относительные показатели биологического состояния рыб изменялись примерно так же, как и показатели длины и массы, однако их сопряженность по коэффициенту упитанности у созревающих и неполовозрелых рыб отмечалась только в трех возрастных группах (5-, 6-и 7-годовики), по ГПСИ — в четырех группах (5-8-годовики); у самых младших и самых старших рыб такие связи отсутствовали. Наибольшие различия между биологическими показателями созревающих и неполовозрелых рыб наблюдались в годы, когда запас мойвы был на среднем уровне.

Глава 4. Плодовитость трески Баренцева моря

Плодовитость рыб — один из важных для понимания репродуктивных возможностей популяции биологических показателей, который является необходимым составляющим звеном при расчетах общей продукции икры. Этот показатель рассмотрен и проанализирован нами на основании собственных данных с привлечением доступных литературных сведений.

Треска характеризуется очень высокой по сравнению с другими рыбами индивидуальной плодовитостью. Это связано с экологической стратегией воспроизводства трески, предусматривающей «отбор на количество» через компенсацию больших потерь высоким репродуктивным потенциалом. Такая стратегия, т.е. производство огромного количества относительно мелкой икры, наиболее часто встречается среди морских видов рыб (Jennings et aL, 2001). В Баренцевом море плодовитость трески колеблется от 117 тыс. до 19,2 млн шфинок на 1 самку (Серебряков, Борисов, Аддонов, 1984; Ншовцев, Пахомова, Ярагина, 1988). Средняя плодовитость рыб в возрасте 7-8 лет, которые доминируют в настоящее время в нерестовом стаде, составляет 1,4-1,9 млн икринок на 1 самку (Ярагина, Долгов, Киселева, 2003).

Плодовитость рыб зависит от многих факторов, но наиболее сильно влияет на этот показатель длина рыб. Связи между плодовитостью (И) и длиной (Ь) обычно описываются степенными уравнениями типа (Р=аЬь) со значениями коэффициента Ь, изменяющимися в пределах от 3 до 5 (\Vootton, 1992; Майсшьс1оШг, Ве£& 2002) в зависимости от вида, района обитания популяции, года и размерного диапазона входящих в выборку особей.

Плодовитость трески возрастает с увеличением длины, возраста и особенно массы рыбы (Войт, 1962; АИопоу, Воггёоу, БегеЬпакоу, 1982; ^евЬи, 1988; Низовцев, Пахомо-ва, Ярагина, 1988). Среди одноразмерных особей плодовитость выше у рыб с большей массой, а также у повторно нерестующих особей.

Проведенный нами анализ связи индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) и индивидуальной относительной плодовитости (ИОП) с биологическими показателями трески Баренцева моря выявил положительные и достоверные связи между ИАП и массой рыбы, длиной, возрастом, массой печени (коэффициенты корреляции 0,91,0,81, 0,73, 0,84 соответственно). Более слабая, но достоверная связь выявлена между ИАП и ПГ1СИ, а также коэффициентом упитанности ( г=0,37 и 0,34 соответственно).

Треска относится к рыбам с порционным икрометанием. В природных условиях отмечается от 3 до 8 (Сорокин, 1957), в лабораторных—до 20 (ВУевЬи, 1989) выметанных порций икры. Размеры икры трески в ходе нереста значительно варьируют, уменьшаясь от начала к концу нерестового периода ^¡уегЬхеп, 1935; БоктсЫ, 1970; 8о1стс1а1, БилЛу, 1981). Это связано с тем, что последними нерестуют наиболее мелкие производители, а также с нелинейной изменчивостью размеров икры в зависимости от числа выметанных порций.

Между пищевой обеспеченностью трески (годовой рацион в год, предшествующий нересту) и ИАП одновозрасгных рыб наблюдалась достоверная связь, максимальные значения коэффициента детерминации (Д2 = 0,28-0,34) отмечалась у трески в возрасте 6 и 7 лет. У рыб старших возрастных групп такая связь также прослеживалась, но не была достоверной. Связь с пищевым рационом отмечена и в условиях эксперимента: треска, содержавшаяся перед нерестом на различных рационах (голодание, поддерживающий, средний и избьпочныйХ имела разную потенциальную плодовитость, которая возрастала с увеличением рациона (К^евЬи я а1, 1998). У «дикой» трески величина плодовитости на-

ходится примерно на уровне таковой лабораторных особей, выдерживавшихся на минимальных рационах или голодавших.

Нами установлено, что показагели-спносигельной плодовитости особей популяции в 1986-1991 гг, когда в экосистеме Баренцева моря наблюдались большие и очень быстрые колебания доступности пшци, зависели от размеров рыб. Также имелись значимые межгодовые различия относительной плодовитости, которые были связаны с межгодовыми изменениями в кондиции. Так, значения кондиции (в частности, ГПСИ) рыб длиной 61-70 см в предшествующий нересту год были позитивно связаны с относительной плодовитостью. Крупная треска более плодовита на единицу массы тела (=500 шфинок/г) по сравнению с маткой треской (=300 икринок/г).

Относительная плодовитость запаса в 1946-2001 гг. оценивалась нами по соотношению величин общей продукции икры и биомассы нерестового запаса (БНЗ) в каждом году. Оказалось, что относительная плодовитость запаса имела почти трехкратные колебания значений, в пределах от 246 икринок/г в 1948 г. до минимума в 94 икринки/г в 1976 г. Поскольку БНЗ включает самцов, то значения относительной плодовитости запаса были ниже, чем относительная плодовитость отдельных самок. Межгодовые колебания относительной плодовитости были связаны с колебаниями размерного состава нерестового запаса, представленного средней длиной производителей; отмечена значимая положительная корреляция между ними. Следовательно, запас, состоящий ю мелкой трески, будет продуцировать меньше икры, чем эквивалентный по биомассе запас, состоящий из крупной трески.

' Реализованная плодовитость (количество выметанной во время нерестового периода икры) может значительно отличаться от потенциальной плодовитости. Так, в зависимости от состава пшци трески она составляет от 20 до 80 % потенциальной плодовитости (ЪУевЬи е1 а1, 1991). Главным фактором, определявшим разницу меэеду этими показателями, была атрезия (резорбция), которая, в свою очередь, зависит от кондиции рыб, роста и потребления пищи (К^ЪЬи е* а1, 1991; НагйапЗоШг, 2001; Ма ^ а1, 1998). В естественных условиях динамика этих показателей у трески Баренцева моря мало изучена. Исследование масштабов и причин данного явления важно для понимания процесса воспроизводства трески и для значительного улучшения оценок репродуктивного потенциала в будущем. Идентификация и нахождение параметров материнского стада, которые влияют

на выживание в течение ранних стадий развития (Lambert, Yaragina, Kraus, Marteinsdottir, Wright, 2003), позволили бы более точно определить величину реализованной продукции икры.

Глава 5. Показатели репродуктивного потенциала трески Баренцева моря

Отсутствие четкой зависимости «запас-поподненис» связано прежде всего с высокой смертностью особей в период пререкрута, нарушающей основные закономерности (Cushing, 1988). Как зависимые, так и независимые переменные могут измеряться со значительными ошибками (Walters, Ludwig, 1981), а продолжительные временные ряды наблюдений - давать сдвиги в оценках параметров (Walters, 1985). Систематические ошибки в определении возраста могут вносить искажения в результаты расчетов, обуславливая «перетекание» численности между смежными поколениями. Вследствие ошибок в определении возраста зависимость «запас-пополнение» может быть скрыта (Saílersdal, Loeng, 1987; Hylen, 2002). Функциональная связь между нерестовой биомассой и пополнением существует, а проблема заключается лишь в нахождении этой связи среди «зашумлен-ных» данных.

Большинство зависимостей «запас-пополнение» используют оценки нерестовой биомассы, полученные методом виртуально-популяциоююго анализа. При этом многие параметры популяции принимаются константами, что искажает величину БНЗ и, как следствие, — тесноту связи «запас-пополнение». В первую очередь мы попытались уточ-1птгь величины БНЗ включением детальных биологических данных в расчеты. Вторым шагом была замена БНЗ несколькими альтернативными индексами, такими, как биомасса половозрелых самок, общая продукция икры, общий энергозапас липидов, БНЗ рыб в возрасте 8 лет и старше, БНЗ рыб в возрасте 10 лет и старше, показатель возрастного разнообразия нерестового стада.

Первая задача решалась в результате осуществления проекта ПИНРО и БИМИ по восстановлению значений массы и огав псловозрелости рыб по возрастам за 1946-1983 гг. (ICES, 2001). В ходе исследований оказалось, что величины БНЗ в исторический период значительно переоценивались, особенно в 1940-1950-е годы (рис. 9). так как для оценки массы рыб в исторический период использовались преимущественно среднемнотлстиие данные норвежского промысла, а для оценки доли половозрелых рыб - ножевидная кри-

вая. Согласно последней все рыбы младше 8 лет считались неполовозрелыми, а все рыбы в возрасте 8 лет и старше - половозрелыми. Постоянные значения массы рыб в возрасте 39 лет, использованные в предыдущих оценках, были на 0,28-0,58 кг выше, чем значения средней реконструированной массы в 1946-1982 гг. Использование постоянных значений массы уменьшало межгодовую изменчивость БНЗ в исторический период, а также переоценивало величину нерестового запаса в среднем на 20 %. Ножевидная ]фивая половоз-релосги также искажала величины БНЗ. Причем, возрастные группы 5,6 и 7 лег недооценивались этой ¡фивой, а численность рыб от 8 лет и старше, которые доминировали в нерестовом запасе, значительно переоценивалась. Оба параметра {постоянные масса и доля зрелых рыб) давали более высокие (в среднем на 56 %) оценю! нерестовой биомассы в исторический период, однако влияние доли половозрелых рыб было более значительным, чем величины средней массы.

Ревизия двух важнейших параметров привела к изменению средней многолетней (1946-2001 гг.) биомассы нерестового запаса с 668 до 367 тыс.т, т.е. к ее уменьшению примерно на 45 %. Характер зависимости «запас-пополнение» после ревизии параметров стал более четким, выявилась группа слабых поколений, соответствующих низким величинам БНЗ.

I-

6 3000 3

2500

Й 2000 £

I 1500 >о

5 1000

I 600 0}

Рис. 9. Биомасса нерестового запаса трески по оценкам Рабочей группы ИКЕС по арктическому рыболовству в 2000 г. (квадраты) и в 2001 г. (треугольники), когда были реконструированы данные по средней массе рыб и огивам половозрелое™ за исторический период

Вторая задача решалась нахождением ряда альтернативных индексов (табл. 2) и их последующим анализом относительно чувствительности к изменениям численности потомства, т.е. применимости к определению зависимости «запас-пополнение».

Таблица2

Показатели репродуктивного потенциала северо-восточной арктической трески в 1946-2001 гг.

Показатель БНЗ (биомасса нерестового запаса), ТЫС.Т БПС (биомасса половозрелых самок), тыс.т ОПИ (общая продукция икры), 10|2икр. ОЭЛ (общий энергозапас липвдов), Ш'кДж РПИ(реалшо-ванная продукция икры), Ю12 икр.

Дпинарада 56 56 56 56 3

Среднее 371 179 69,8 0,2731 56,9

Ст. ошибка средней 33 19 7,6 0,0318 36,9

Медиана 312 134 51,2 0,2044 21,4

Минимум 102 34 13,6 0,0453 18,7

Максимум 1165 640 256,5 1,1515 130,6

Соотношение максимума к минимуму 11,4 18,8 18,9 25,4 7,0

Ст. отклонение 250 143 57,0 0,2381 63,8

Ассиметрия 1,54 1,78 1,83 1,91 1.73

Эксцесс 2,17 3,09 331 2,67 Неопред.

Биомасса половозрелых самок изменялась в исследуемый период весьма значительно. Максимальные значения (600-640 тыс. т) наблюдались сразу после запуска промысла в период Второй мировой войны. Затем начиная с 1949 г. запас нерестовых самок постепенно уменьшился до минимума 51 тыс.т (1965 г.) и оставался на таком уровне с колебаниями в пределах 50-150 тыс.т вплоть до 1989 г. Заметный подъем величин биомассы нерестовых самок наблюдался в начале 1990-х годов после значительного снижения пресса промысла в 1989-1990 гг. по решению СРНК по рыболовству. В период исследований вклад самок старших возрастных групп (от 10 лег и старше) в нерестовый запас сильно уменьшился, этот вклад был максимальным с 1946 по 1962 гг., отмечен также небольшой его пик в 1993 г. Биомасса средних возрастных групп (8-9 лег) испытывала квазипериодические колебания с периодом 5-6 лег, оставаясь в целом довольно стабильной. Небольшое увеличение биомассы самок указанных возрастных групп произошло в 1990-е годы, но тренд оказался незначимым (R2=0,03). Начиная с середины 1980-х годов возросла доля самок младших возрастов (7 лет и младше). Если раньше они отмечались в нерестовом стаде только при вступлении в него особей сверхурожайных годовых классов, то в указанные годы они стали составлять не менее половины запаса, а в отдельные годы - до 70 %.

Изменения общей продукции икры (ОПИ) в период 1946-2001 гг. также были высоки: максимальное значение (257-Ю12 икринок в 1948 г.) превышало минимальное (14-Ю12

икринок в 1980 г.) примерно в 20 раз. После очень высоких значений ОПИ, отмечавшихся в конце 1940-х годов, имело место их неуклонное снижение вплоть до 1957-1958 гг, затем значения индекса колебались в пределах, от 80 до 20 трлн jf(кринок с локальными пиками в 1959-1961, 1972-1973, 1977, 1983 гг, причем величина гщков постепенно становилась все меньше. Минимальные значения отмечены в конце 1980-х годов, после чего вновь наступил период резких изменений этого иццекса: величины ОПИ в 1991-1993 гг. возросли до 90-146 трлн икринок и снова снизились до 22 трлн икринок к2000 г.

Показатель реализованной продукции юфы (РПИ) трески Баренцева моря проанализирован по немногим литературным данным. На основе норвежских ихтиопланионных съемок в 1984-1985 гг. С.Суцдби и П.Брагланд (Sundby, Bratland, 1987) оценили РПИ за эти два года. HS. Мухина и О-В. Смирнов (1993) провели расчет РПИ по данным российской ихпюпланкгонной съемки 1992 г. Количество икринок, выметанных самками трески в 1992 г, оказалось в 6-7 раз больше, чем в 1984-1985 гг. Однако расхождение было ожидаемым, так как величина запаса трески в 1992 г. в 34 раза превышала таковую в 1984-1985 гг, более того, структура запаса в 1992 г. благоприятствовала повышенной проекции икры (доля самок в возрасте от 8 лет и старше в 1992 г. составляла по биомассе около 80 % популяции, тогда как в 1984-1985 гг. — не более 60 %). В 1992 г. количество икринок по данным ихгио-планктонной съемки было небывало большим—почта на порядок выше среднемногхшегних значений (Mukhina, Marshall, Yaragina, 2003). Следует отметить, что на этапе от общей (или потенциальной) продукции икры к реализованной продукции икры, определенной в ихтио-планкгонных съемках, в результате процессов атрезии, неоплодотворения и смертности во время раннего онтогенеза происходит элиминация икры. Потери икры баренцевоморской трески можно приравнять к таковым балтийской трески, составляющим, согласно независимым оценкам, от 30 до 60 % (Wieland, 1995; Valiin, Nissling, 1998; Kraus, 2002).

Показатель общей энергии липидов (ОЭЛ) может служил, альтернативой общей продукции икры (ОПИ), являющейся прямой мерой репродуктивного потенциала, когда отсутствуют необходимые данные по плодовитости, но есть данные, отражающие запасы ли-пцдов рыб в ключевые моменты ежегодного нерестового цикла. Липиды представляют собой «всеобщую валюту» в рамках водоема, связывающую показатели качества и количества пищи со многими характеристиками откорма рыб, их репродукции и динамикой численности (Sargent et al, 1995; Bell, Sargent, 1996; Henderson, Wong, 1998; Pickova et al, 1997). С уче-

том важности липидного обмена в репродукции позвоночных и беспозвоночных использование показателя аккумулированной энергии липидов может быть широко применимо для прогнозирования характера динамики популяций. Множество запасов тресковых видов рыб характеризуются высокой степенью межгодовых изменений кондиции (Ярагина, 1992; Lilly, 1997; Lambert, Dutil, 1997), что влияет как на плодовитость (Kjesbu et al., 1991 ; Ярагина, Долгов, Киселева, 2003), так и на качество икры (Solemdal et al., 1993; Lambert, Dutil, 2000) отдельных особей.

Общий энергозапас липидов трески Баренцева моря — довольно динамичный показатель, его максимальное значение превышало минимальное в 25 раз. Высокие значения данного индекса наблюдались в конце 1940-х - начале 1950-х годов и в первой половине 1990-х годов. Наиболее низкие запасы липидов в популяции отмечались в 1957, 1965,1975-1976,1980,1986-1988 гг. Наиболее неблагоприятный период с низкими значениями энергосодержания печени отмечен в конце 1980-х годов, когда даже небольшой по численности популяции не хватало корма из-за коллапса запасов мойвы, что и повлияло на энергетические запасы популяции трески.

Глава 6. Нерест и ранние стадии развития бареицевоморской трески

По расположению мест нереста треску относят к «прибрежным тресковым» (Damas, 1909; Расе, 1949). 11ерестилища северо-восточной арктической трески расположены у берегов Норвегии от п-ова Стад (62° с.ш.) до о-ва Сере (71 ° с.ш.) (Hjort, 1901,1909; Damas, 1909; Sund, 1938b; Маслов, 1944; Saetasdal, 1962; Марта, Маргансен, 1969). Важнейшим местом нереста является Вест-фиорд, где на площади менее 6 тыс.км2 нерестится свыше 50 % рыбы (Сандби, Ссшемдал, 1984), а также материковая отмель Лофотенских о-вов. Через эти районы проходят мощные течения, в водах которых весной происходят нерест и развитие планктонных организмов (пиша личинок рыб), кроме того, течения обеспечивают широкий разнос молоди очередного поколения трески по всей акватории Баренцева моря.

Кроме океанологических условий, рель разных нерестилищ трески определяется, вероятно, размерно-возрастным составом и численностью нерестовой трески («crçpefl»). Роль нерестилищ к югу от Лофотенских о-вов возрастает при увеличении в нерестовой популяции доли повторно нерестующих рыб в возрасте 10 лет и более. «Скрей» в возрас-

тс 8-10 лег нерестится преимущественно у Лофотенских о-вов. Более мелкая половозрелая треска, созревшая в возрасте 5-7 лет, осваивает нерестилища к северу от Лофогген, близкие к районам нагула (ИЛономаренко, Лебедь, Ярагина, 1985). Обычно на нерестилища первой подходит крупная и повторно нерестующая треска (преимущественно самцы), которая и покидает их раньше, чем впервые нерестующая (Wiborg, 1957; Hylen, 1962; Sactersdal, 1962). Период нереста у трески растянут, у самок он составляет 1,5-2,0 мес (Еарл, 1880, цит. по: Сорокин, 1957), за это время выметывается до 8 порций икры.

Индикаторами, характеризующими жизнеспособность икры и личинок, могут быть размеры икры, доля оплодотворенных икринок, выживаемость/смертность икринок, биологические особенности личинок.

Диаметр или сухая масса икры значимо увеличиваются с длиной, массой иАши возрастом нерестовой рыбы (Hempel, Blaxter, 1967; Hislop, 1988; Solemdal et al, 1993; Kjesbu et al., 1996; Maiteinsdottir, Steinaisson, 1998). Так, 35-40 % вариаций размера икры трески Балтики и района Исландии объяснялось массой или возрастом самки (Pedersen et al, 1997). У трески также отмечены значимые связи между размерами икры и различными индексами кондиции нерестовых рыб (Chambers, Waiwood, 1996; Maiteinsdottir, Steinarsson, 1998; Ouellet et al, 2001). Выживание икры варьирует в зависимости от параметров родительского стада. Так, доля самок старших возрастов оказывает существенное влияние на выживание икры в Центральной Балтике (Grauman, Yula, 1989). Также отмечена более высокая смертность икры, полученной от рекрутов северо-восточной арктической и прибрежной трески, чем от повторно нерестующих рыб (Solemdal, 1995). -

Размеры личинок, а также их жизнеспособность (успех выклева, выживание, способность к добыванию пищи и рост) значимо связаны с размерами/массой икры (Knudsen, Tilseth, 1985; Pepin et al, 1997; Maiteinsdottir, Steinarsson, 1998). Связь между материнскими параметрами и характеристиками личинок в большинстве случаев слабее, чем связь между материнскими параметрами и размерами икринок; их выживаемостью и тд. (Lambert, Yaragina, Kraus, Maiteinsdottir, Wright, 2003).

Таким образом, отмечается связь показателей икры и личинок с опытом нереста самок (первое или повторное участие особи в нересте), их размерами и кондицией. Влияние только немногих отдельных параметров прослеживается в течение нескольких последовательных стадий, обычно оно ограничивается одной стадией. Это вполне согласуется с

представлениями о том, что каждый этап развития организма характеризуется своей мор-фофункцнональной спецификой и определенной связью со средой (Крыжановский, 1949; Васнецов, 1953; Соин, 1980).

Проведенный нами корреляционный анализ данных российских ихтиопланкшн-ных съемок в Норвежском и Баренцевом морях (1959-1993 гг.) показал, что относительная численность икры и личинок трески положительно связана с пополнением в возрасте три года (Мухина, Ярагина, 1988, 1989; Mukhina, 1999). Поколештя, появившиеся богатыми (на стадии икры), в основном остаются таковыми до перехода в промысловое стадо. Поколения, бедные на стадиях икры и личинок, в большинстве случаев дают малое пополнение промыслового стада. Данные норвежских ихгиопланкгонных съемок, выполнявшихся в 1977-1991 гг., также подтвердили, что относительная численность личинок, называемых также ранней пелагической молодью, значимо коррелировала с пополнением (Sundby et al., 1989; Helle et al, 2000). Оценки численности пелагических мальков трески, получаемые позднее (в августе) в международной съемке 0-группы, демонстрируют слабые и статистически незначимые связи с пополнением. Опюсительная численность сеголетков трески, осевших осенью в придонные слои воды в южной части Баренцева моря, вновь значимо связана с пополнением запаса (Пономаренко, 1984; Tretyak, Ozliigin, Yaragina, Ivshin, 1995). Таким образом, теснота связи указанных индексов с пополнением варьирует в зависимости от стадии; она наиболее высока на стадии икринки, затем на последующих стадиях (личинки, пелагического малька) эта связь уменьшается или становится незначимой. Вновь ее можно зафиксировать на этапе осевшего сеголетка, и начиная с этого времени теснота связи увеличивается, достигая наибольшего значения в возрасте 2+, т.е. незадолго до вступления годового класса в промысловое стадо. Связана указанная картина с наличием критических стадий при формировании численности поколений трески Баренцем моря.

Условия среды по-разному шшяют на выживаемость рыб на различных этапах онтогенеза. Между показателями численности трески и температуры воды на каждом рассматриваемом этапе онтогенеза (для шфы и личинок - в апреле-мае, для 0-группы - в августе-сентябре, для донной молоди - в два самых холодных месяца в году, как показала И-Я. Пономаренко (1978,1984)) существует положительная линейная связь, в большинст-

ве случаев достоверная с вероятностью 0,95. На начальных этапах онтогенеза она выражена слабее, а в возрасте (Н-, 1+ и 2+—сильнее (Ожигин, Третьяк, Ярагина, Ившин, 1999).

Глава 7. Связь показателей репродуктивного потенциала с пополнением стада северо-восточной арктической трески

За весь период исследований нами обнаружена значимая положительная связь пополнения только с индексом икры в ихпюпланкгонной съемке; не отмечено связи с другими рассмотренными индексами репродуктивного потенциала. Индексом относительной численности икры объясняется 43 % вариаций пополнения (табл. 3). Результаты расчетов, выполненных отдельно для исторического и современного периодов, выявили еле- . дующие особенности: для исторического периода значимая связь с пополнением наблюдалась у индекса Шфы

и индекса разнообразия (К.2=0,12). В современный период связь пополнения с индексом икры сохранилась, а связь с индексом разнообразия стала незначимой. Относительно других индексов репродуктивного потенциала можно констатировать, что в современный период теснота линейных связей с пополнением увеличилась по сравнению с предшествующим периодом, но значимая связь отмечена только с биомассой нерестового запаса.

. Таблица3

Коэффициенты детерминации линейной зависимости (над чертой) и по уравнению Рикера (под чертой) между различными показателями репродуктивного потенциала трески и пополнением в возрасте три года Жирным шрифтом выделены значимые величины коэффициентов

Показатель РП Пе риод исследований, поколения

1946-1998 1946-1979 1980-1998

БНЗ 0,05/0,07 0,03/0,01 0,23/0,40

БПС 0,06/0,04' 0,04/<0,01 0,19/0,42

ОПИ 0,06/0,(И 0,04/<0,01 0,16/0,39

ОЭЛ 0,04/<0,01 0,02/<0,01 0,20/037

Индекс разнообразия 0,01/0,(И 0,12/0,09 0,11/0,11

БНЗ 8+ 0,06/0,01 0,04/<0,01 0,08/0,12

БНЗ 10+ 0,05/<0,01 0,04/<0,01 <0,01/<0,01

Ичдекс икры 0,43/ не определялись 0,48/ не определялись 0,50/ не определялись

Подобный анализ был сделан с использованием нелинейной, зависящей от платности модели (Шскег, 1975), учитывающей процессы саморегуляции в популяции. В современный период выявились значимые связи пополнения по модели Рикера с четырьмя показателями репродуктивного потенциала из рассмотренных нами: биомассой нересго-

вого запаса, биомассой половозрелых самок, общей продукцией икры и общим энергозапасом липидов. В наибольшей степени вариации пополнения были связаны с биомассой половозрелых самок (рис.10) (ЯЧ),42).

у=(7.309504)*х*еяр(-х/(3039в0))

1946-1998

¡г В Ч О

и

Moflenb:v1»a*ssb_(em*exp{-ssb_fem/b) У"(7.590ЭЗ)*и*ехр(-х/(248280.5))

1980-1998

5000D 1е5 1.5eS 2е5 2.5е5 Зе5 3.5е5 4е5 SSB FEM

Биомасса половотелмх самок

Рис.10. Зависимости между численностью трехгодовиков (тыс. экз.) и биомассой половозрелых самок (т) за весь период исследований (поколения 1946-1998 гг.) и в современный период (поколения 1980-1998 гг.)

Примеров использования альтернативных индексов репродуктивного потенциала популяций в практике управления промыслом пока нет, за исключением запаса колючей акулы в Северо-западной Атлантике (Northeast Fisheries Science Center 2003). Альтернативные индексы в настоящее время интенсивно разрабатывшотся на примере целого ряда

запасов, разных по количеству имеющейся биологической информации (Marshall et al, 2004). В ряде случаев альтернативные индексы, несмотря на небольшое по сравнению с биомассой нерестового запаса увеличение тесноты связи: запас-пополнение, помогают лучше понять биологические особенности функционирования воспроизводительной системы популяций. Нами показано, что высокий индекс разнообразия в исторический период был положительно связан с величиной пополнения. Устойчивость к неблагоприятным условиям, видимо, лучше у запасов с высоким индексом разнообразия, т.е. с более сложной структурой, которые резервируют па воспроизводство большее количество энергии «разного качества», поскольку при благоприятных условиях это может обеспечить расширение нагульного ареала и увеличение численности, а при неблагоприятных — их стабилизацию. Механизмами данного феномена служат большее разнообразие нерестового поведения, освоение более широких площадей нерестилищ, а также размножение в более продолжительный период времени, что способствует выживанию потомства, имеющего в таких случаях больше возможностей развиваться в благоприятных океанологических и кормовых условиях.

При высоком репродуктивном потенциале стада, представленного разнокачественными особями, связи пополнения и производителей проявляются менее четко, так как количество жизнеспособных икринок велико, а количество рекрутов больше зависит от доступной кормовой базы и хищников (в том числе и каннибалов). Только когда число производителей становится малым или их качественный состав становятся узко специфичным (например, один возрастной или размерный класс, отклоняющееся от нормы соотношение полов и тд.), связи репродуктивного потенциала с пополнением начинают выявляться все более ярко, несмотря на значительные колебания природных факторов, которые обычно затеняют их. Это может быть проявлением известного в экологии эффекта Олли (Alice, 1931,1949) или декомпенсации, когда при малой плотности популяции скорость роста пополнения непропорционально мала в связи с низкой эффективностью нереста (например, из-за трудностей нахождения брачных партнеров), с увеличением риска потребления у видов, продолжающих создавать агрегации даже при низком уровне популяции, с недостаточной успешностью питания, требующего некоего «критического числа» особей, с инбридингом и т.д. Так или иначе, в современный период (последние 2025 лет XX века) у северо-восточной арктической трески отмечены связи репродуктивного

потенциала с пополнением, которых раньше не наблюдалось. За 56-летний период исследований изменилась структура стада: крайне мало крупных повторно нерестующих особей, которые из года в год принимали бы участие в нересте и стабилизировали воспроизводство, продуцируя жизнестойкое потомство. Механизм указанной стабилизации включал неодинаковые репродукшвные миграции, различное нерестовое поведение (места и сроки икрометания) особей разной длины и возраста, разную выживаемость потомства на рашшх этапах развитая от производителей, имеющих опыт нереста, и от рекрутов.

Выводы

1. Период полового созревания особей одного поколения северо-восточной арктической трески растянут на несколько лет: лишь ничтожно малая часть особей созревает в возрасте 3 года, тогда как 100 % особей становятся половозрелыми только к 10-12 годам. Массовое созревание особей популяции наблюдается в возрасте 6-8 лет.

2. Продолжительность репродуктивного периода трески Баренцева моря различна. По нерестовым маркам на отолитах у северо-восточной аркгачсской трески поколений 20-х годов прошлого века зафиксировано до 8-9 сезонов размноже1 тя. В настоящее время в условиях интенсивного промысла такое количество нерестовых сезонов встречается редко, основной части особей удается отнереститься не более 1-2 раз в жизни.

3. Треска характеризуется более высоким темпом созревания самцов по сравнению с таковым самок. В самых младших возрастных группах (3-5 лет) доля половозрелых особей среди самцов и самок примерно одинакова, но уже к возрасту 6 лет темп созревания самцов заметно опережает темп созревания самок. В возрасте 7 лет доля половозрелых особей среди самцов в среднем па 10 % больше, в возрасте 8-10 лет - на 20 % больше, чем среди самок того же возраста.

4. Среди половозрелой трески в возрасте до 10 лет и длиной до 90-95 см преобладают самцы, среди более гфупной трески — самки; старшие возрастные группы и самые крупные особи представлены в стаде преимущества шо самками.

5. Значения ГТ1СИ трески за 1946-2001 гг. сильно изменялись, оставаясь более или менее синхронными у особей разных размерных групп. Большие изменения числе! шосга пелагических рыб Баренцева моря воздействуют на величину ГПСИ и, следовательно, на энергетические резервы популяции баренцевоморской трески. Так, среднегодовое значе-

ние ГПСИ трески резко уменьшается, когда биомасса запаса мойвы становится ниже 1млнт.

6. Выявлены связи между рационом пихания трески (в кДж) и темпом полового созреваши рыб. Максимальные величины коэффициента корреляции отмечались у трески в возрасте 4-6 лег и только в год, непосредственно предшествующий созреванию. Не было обнаружено никакого кумулятивного эффекта питания трески за весь предшествующий период жизни. На созревание особей более старших возрастных групп влияние энергетического рациона было незначительно.

7. Треске присуща высокая индивидуальная абсолютная плодовитость (НАЛ). Плодовитость (Fee) трески возрастает с увеличением массы рыбы (Fec=91,677*WU677), длины (Fec=O,165*L3,W08), возраста (Fec=3332,2*A3,0241), массы печени (Fec=18823*W|iv0'7555) (г=0,81-0,91). Менее сильные, но достоверные связи выявлены между ИАП и ГПСИ, а также между ИЛИ и коэффициентом упитанности (1=0,34-0,37).

8. Значимость разных нерестилищ популяции, кроме океанологических условий, определяется размерно-возрастным составом и численностью нерестовой трески («скрей»). Роль нерестилищ к югу от Лофогенских о-вов возрастает при увеличении в нерестовой популяции доли повторно нерестующих рыб в возрасте 10 лег и более. «Скрей» в возрасте 8-10 лет нерестится преимущественно у Лофогенских о-вов. Более мелкая половозрелая треска, созревшая в возрасте 5-7 лет, осваивает нерестилища к северу от Ло-фоген, близкие к районам нагула.

9. Крипиескими этапами в формировании численности пополнения трески Баренцева моря являются переходы от потенциальной к реализованной продукции икры и от стадии эмбриона к стадии личинки. Эти этапы характеризуются высокой смертностью, зависящей от внутренних причин (атрезия, неоплодогворение, низкая доля выклева).

10. В течеиие 56-лешего периода (1946-2001 гг.) под воздействием интенсивного промысла в Баренцевом море произошли значительные изменения в структуре и продукционных характеристиках популяции трески: снизились численность и биомасса запаса, индекс возрастного разнообразия нерестового стада, средняя длина рыб половозрелой части популяции (примерно на 30 см: с 89,3 см в 1948 г. до 60,9 см в 1988 г.), средний возраст 50%-ного созревания, доля самок среди производителей, также значительно уменьшилась доля повторно нерестующих рыб. В этот же период отмечены постепенное по-

вышение средней массы рыб во всех возрастных группах начиная с 5-6 лет, ускорение темпа полового созревания и увеличение плодовитости по возрастам.

11. Темп полового созревания трески по возрастам увеличился, что связано в первую очередь с ускорением темпа ее роста. Ускоренное созревание барснцевоморской трески выразилось и в увеличении доли зрелых рыб по размерным группам. Среди одноразмерной трески, особенно рыб длиной 65-80 см, доля зрелых особей существенно возросла в 1980-е годы. Доля половозрелых самцов более всего увеличилась у рыб длиной 60-70 см, доля самок - у рыб длиной 70-80 см.

12. Средний возраст полового созревания трески Баренцева моря за период с 1946 по 2001 г. снизился от максимума в 11,0 лет, наблюдавшегося в 1958 г, до минимума в 6,2 лет, отмеченного в 1992 г. Д лина 50%-ного созревания трески за 50-летний период снизилась примерно на 12 см. Сопоставление возраста 50%-ного созревания трески Баренцева моря с биомассой запаса в предшествующий год показывает значимую положительную связь между ними (R2=0,58), т.е. чем выше запас, тем позднее созревают составляющие его особи, что говорит о влиянии плотности популяции на темп созревания рыб.

13. За весь период исследований прослеживается четкая тенденция к уменьшению доли самок в нерестовом стаде, которую можно объяснить меньшим, чем у самцов, ускорением темпа полового созревания и уменьшением численности трески старших возрастов. Последнее связано с промыслом трески, изымающим крупных половозрелых рыб более интенсивно, чем мелких и среднеразмерных.

14. Репродуктивный потенциал трески снизился в связи с резким уменьшением количества наиболее крупных и высоко плодовитых производителей; одновременно с этим наблюдались ускорение темпа роста и созревания трески, а также увеличение индивидуальной плодовитости рыб по возрастам. Компенсаторные процессы изменения структуры популяции оказались недостаточными для обеспечения стабильного высокого пополнения, так как одновременно в стаде увеличилась доля самцов, а также доля впервые нерестующих рыб, потомство которых имеет штзкую выживаемость. В итоге средняя численность пополнения в последние 20 лет снизилась с 660 до 500 млн экз. Бедные поколештя стали появляться чаще, особенно во второй половине 1970-х - первой половине 1980-х годов.

15. Уточнение значений биомассы нерестового запаса в исторический период за счет ревизии двух важнейших параметров (средней массы 1 экз. и доли половозрелых рыб) привело к уменьшению оценки средней биомассы нерестового запаса за 1946-2001 гг. с 668 до 367 тыс.т (примерно на 45 %).

16. Изменения общей продукции икры в период 1946-2001 гг. были высоки, максимальное значаще (257-1012 икринок в 1948 г.) превышало минимальное (14-1012 икринок в 1980 г.) примерно в 20 раз. После высоких значений общей продукции икры, отмечавшихся в конце 1940-х годов, имело место их неуклонное снижение вплоть до 19571958 гг., затем значения индекса колебались от 80 до 20 трлн икринок. Минимальные значения отмечены в конце 1980-х годов, в 1991-1993 гг. общая продукция икры возросла до 90-146 трлн икринок. Вклад в нерестовое стадо самок в возрасте от 10 лет и старше сильно уменьшился; максимальным он был с 1946 по 1962 г. Начиная с середины 1980-х годов возросла доля самок младших возрастов (7 лет и младше).

17. Общий энергозапас липвдов трески Баренцева моря — довольно динамичный показатель, максимальное значаще которого превышало минимальное в 25 раз. Высокие значения данного индекса наблюдались в конце 1940-х — начале 1950-х годов и первой половине 1990-х годов. Наиболее неблагоприятный период с низкими значениями энергосодержания печени отмечен в конце 1980-х годов, когда даже небольшой по численности популяции трески не хватало корма из-за коллапса запасов мойвы.

18. За весь период исследований (поколения 1946-1998 гг.) значимые линейные связи пополнения трески обнаружены только с относительной численностью икры (индекс икры) в ихтиопланкгонной съемке. При этом 43 % вариаций пополнения определялось индексом икры. В исторический период (поколения 1946-1979 гг.) достоверная положительная связь с пополнением существовала у индекса икры (Л2=0,48) и индекса возрастного разнообразия (Г12=0,12). В современный период (поколения 1980-1998 гг.) теснота связи индексов репродуктивного потенциала с пополнением увеличилась: по модели Рикера обнаружены достоверные связи пополнения с четырьмя показателями репродуктивного потенциала: биомассой нерестового запаса, биомассой половозрелых самок, общей продукцией шфы и общим энергозапасом липидов. Наибольшее количество вариаций пополнения объясняла величина биомассы половозрелых самок

Итак, для рационального ведения промысла необходимо поддерживать оптимальную структуру стада, в том числе размерно-возрастной и половой состав, соотношения впервые и повторно нерестующих рыб, также следует сохранять фонд крупных производителей, характеризующихся высокой плодовитостью и выживаемостью потомства. При управлении запасами рыб должны более широко применяться альтернативные индексы репродуктивного потенциала (биомасса половозрелых самок, общая продукция икры, общий энергозапас липидов), включающие больший объем биологической информации.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Growth and maturation of the Lofoten-Barents cod //ICES C.M. 1980/G:25, Demersal Fish Committee (в соавторстве с В.П.Пономаренко, И Я. Пономаренко).

2. Relation between mature and immature specimens among cod of different ages and sizes in 1978-1980//1CES CJvl 1981/G:22, Demersal Fish Committee -11c. (в соавторстве с ИЛ. Пономаренко).

3. Food composition, feeding and fat content of the Barents Sea cod in 1980//Annales Biol. -1980 (1983). -Vol.37.-P. 123-125.

4. Изменения роста и полового созревания трески Баренцева моря//Геория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. -М. -1985. -С.73-82 (в соавторстве с ВЛПономаренко, И Л. Пономаренко).

5. Результаты мечения трески в Баренцевом море//Рыбнос хозяйство. - 1985. - № 8. - С. 19-22 (в соавторстве с ИЯ.Пономарснко, Н.ИЛебедь)

6. Запас трески лофотено-баренцсвоморского стада//Рыбное хозяйство, -1986. -N 1. -С.40-43 (в соавторстве с А А. Глуховым).

7. Атлантическая треска Gadus morhua morhua / Ихтиофауна и условия существования в Баренцевом море. -Апатиты. -1986. -Гл. 3. -С.23-29 (в соавторстве с Р.В. Мельян-цевым).

8. Некоторые аспекты динамики пополнения лофоггено-баренцевоморской трески в связи с величиной родительского стада // Биология рыб в морях Европейского Севера: Сб. науч. трудов /ПИНРО, Мурманск, 1988. С. 15-25 (в соавторстве с Н.В. Мухиной).

9. К вопросу о плодовитости аркго-норвежской трсски/ЛЗсссоюзн. конф. по раннему онтогенезу рыб, 4-я. -М. -1988. -Ч. 2. -С. 33-35 (в соавторстве с Г.П. Низовцевым, НАПахомовой).

10. Dymanics of sexual maturation of the Lofoten-Barents Sea cod in 1985-1987//1CES CM. 1988/G:34, Demersal Fish Committee -6 c.

11. Seasonal growth variations in the Barents Sea cod//lCES C.M. 1989/G:10, Demersal Fish Committee. -12c.

12. Some aspects of the Lofoten-Barents Sea cod recruitment dynamics in relation to the parental stock sizc-TlCES Symposium 1987 Poster No. 76 //Rapp.et proc.-vcrb. -1989. -Vol. 188-P.245 (в соавторстве с H.B. Мухиной).

13. Пшание, жирность и рост баренцевоморской трески (Gadus morhua morhua L-УАвтореф. дисс. канд.биол.наук. -М. -1989. -24 с.

14. Рост и половое созревание трески в связи с характером ее питания // Рыбное хозяйство. -1990. -N 10. -С. 20-22 .(в соавторстве с ЭЛ. Орловой, С.Г. Антоновым).

15. Состояние запасов и перспективы промысла донных рыб Баренцева моря // Комплексные рыбохозяйсгвснные исследования ПИНРО на Северном бассейне: Сб. науч. трУПИНРО.- Мурманск, 1991.-С.145-165 (в соавторстве с М.В. Ковцовой, М.С. Шевелевым).

16. Trophic relations of the Barents Sea cod and their dynamics // ICES C.M. 1991/G:22. Demersal Fish Committee. -28 с. (в соавторстве с В JL Третьяком, В.А. Коржевым).

17. Трофические связи северо-восточной арктической трески и ее рост в зависимости от питания // Исследования взаимоотношений популяций рыб в Баренцевом море. Сбдокл.5-ш coB.-iгорв.симпозиума. Мурманск:Изд-во ПИНРО, 1992. -С.80-100 (в соавторстве с AM. Эйядом, С. Мелем, К. Корсбрекке, А.В. Долговым, ВА. Коржевым, BJI. Третьяком).

18. Динамика жирности аркго-норвежской трески в 4967-1990 ттУ Экологические проблемы Баренцева моря. Сб.науч.трудов/ПИНРО. Мурманск:Изд-во ПИНРО, 1992. -C3-35.

19. Maturity rate of the Lofoten-Barents Sea cod in 40s and 90s // ICES CJvL 1994/G:30, Demersal Fish Committee -17 с. (в соавторстве с ИЛ. Пономаренко).

20. Темпы полового созревания лофотено-барснцевоморской трески Gadus morhua morhua L. в 40-80-е годы // Вопросы ихтиологии. -1995. -Т.35, N 2. -С.219-228 (в соавторстве с ИЛ. Пономаренко).

21. Role of océanographie conditions in Arcto-Norwegian recruitment dynamics // ICES C.M. 1995/ Mini:15 (Mini-Symposium on Arctic Oceanographic processes). -15 с. (в соавторстве с В Л. Третьяком, В JC. Ожигиным,, В А. Ившиным).

22. Зависимость роста аркго-норвежской трески Gadus morhua morhua от условий откорма мойвой Mallotus villosus villosus и температуры воды // Вопросы ихтиологии. -1995. -Т.35, N 3. -С. 335-342 (в соавторстве с В.К. Ожигиным, ВЛ. Третьяком, ВА. Ившиным).

23. Change ofliver condition index ofNorth-East Arctic cod in the 1970-90's//ICES C.M. 1996/G:41, Poster. Demersal Fish Committee.-12 c.

24. Рост аркго-норвежской трески/МурманасИзд-во ПИНРО, 1996 (в соавторстве с В.К. Ожигиным, В Л. Третьяком, В А. Ившиным).

25. Рост, жирность, плодовитость, созревание / Треска Баренцева моря (биолого — промысловый очерк). Мурманск:Изд-во ПИНРО, 1996. -Гл. 6. -С. 105-140 (в соавторстве с ИЛ. Пономаренко, ВЛ. Пономаренко).

26. Is spawner biomass a sensitive measure of the reproductive and recruitment potential of North-east Arctic cod? //Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science. -1998. -Vol.55, No 7.:-P. 1766-1783 (в соавторстве с K.T. Маршалл, У.С. Чесбю, П. Сулемдапом, О. Ультан-гом).

27. Использовагвте данных по жирности и упитанности северо-восточной арктической трески для оценки воспроизводительной способности популяции // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. М.:Изд-во ВНИРО, 1997. -CJ246.

28. Кришческий анализ популяционного статуса прибрежной трески Gadus morhua норвежско-барснцевоморского региона //Вопросы ихтиологии, 1999, т.39, N 1, с.22-33 (в соавторстве с В.М. Борисовым, В.П. Пономаренко).

29. Basis of stock assessment and management advice // Management strategics for the fish stocks in the Barents Sea. Procecd. of the 8Л Norwegian-Russian Symp., (Bergen, 15-16 June 1999): 1MR/P1NRO Joint Report Series, No 5/ ed. Jakobsen T. -Bergen, 2002. -P.l-16 (в соавторстве с А Агленом).

30. Total lipid energy as a proxy for total egg production by fish stocks // Nature (UK, London). -1999. -Vol.402, No 6759. -P.288-290 (в соавторстве с K.T. Маршалл, И. Ламбертом, У .С. Чесбю).

31. Океанологические условия Баренцева моря и их влияние на выживание и развитие молоди северо-восточной арктической трески / Мурманск:Изд-во ПИНРО, 1999. -88с (в соавторстве с BJC. Ожигиным, В Л. Третьяком, В А. Ившиным).

32. Trophic influences on interannual and seasonal variation in the liver condition index of Northeast Arctic cod (Gadus morhuá)//l CES Journal of Marine Science. -2000. -Vol. 57, No 1. -P.42-55. (в соавторстве с K.T. Маршалл).

33. Reconstructing the stock-recruit relationship for Northeast Arctic cod using a bioener-getic index for reproductive potential.//Can.J.Fish.Aquat.Sci. - 2000. - Vol.57. - P. 2433-2442. (в соавторстве с K.T. Маршалл, Б. Одландсвиком, А.В. Долговым).

34. Влияние плотности популяции на биологические показатели севсро-восгочной арктической трески в контексте предосгорожного подхода к управлению промыслом // Материалы отчетной сессии ПИНРО по результатам работ в 2001-2002 гг. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003. -С.25-26 (в соавторстве с Ю А. Ковалевым).

35. Энергетический потенциал трески и его влияние на воспроизводительную способность популяции / Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003.-83 с. (В соавторстве с А.В. Долговым, В.М. Киселевой).

36. Tracking the signal in year-class strength of Northeast Arctic cod through multiple survey estimates of egg, larval and juvenile abundance//Journal Sea Research. -2003. -Vol.50. -P.57-75 (в соавторстве с H.B. Мухиной, K.T. Маршалл).

37. Using environmental and biological indices as proxies of egg and larval production of marine fish//Journal of Northwest Atlantic Fishery Science. -2003. -Vol. 33. -P. 115-159 (в соавторстве с И. Ламбертом, Г. Краусом, Г. Мартейнедопир, П. Райтом).

38. Deriving condition indices from standard fisheries databases and evaluating their sensitivity to variation in stored energy reserves // CanJTishAquatSci.-2004. -vol.61. -P.1900-1917 (в соавторстве с K.T. Маршалл, К. Нидлом, А. Айядом, Е.В. Гусевым).

39. Systematic bias in estimates of reproductive potential of cod stocks: implications for stock/recruit theory and management//Can.J.Fish.AquatSci. -2006. -vol.63. -P.980-994 (в соавторстве с K.T. Маршалл, К. Нидлом, А. Торсеном, У.С. Чесбю).

Подписано в печать 04.10.06 г.

Уч.-изд. л. 3,4. Усл. печ. л. 2,8.

Заказ 16.

Издательство ПИНРО.

183038, Мурманск, ул.Книповича, 6, ПИНРО.

Формат 60x84/16. Тираж 120 экз.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ярагина, Наталья Анатольевна

Введение 5

1. Материал и методика 14

2. Основные сведения о популяции северо-восточной арктической 28-65 трески

2.1. Название

2.2. Ареал атлантической трески 29

2.3. О структуре популяций трески, обитающих в Баренцевом море 31-34 и сопредельных водах

2.4. Динамика запаса и его эксплуатация 35

2.5. Темп роста 46

2.6. Питание 52

2.7. Динамика жиронакопления 59

2.8. Место трески в баренцевоморской экосистеме 67

3. Характер полового созревания трески в Баренцевом море 71

3.1. Стадии развития рыб 71

3.2. Гормональная регуляция созревания 73

3.3. Темп полового созревания рыб 77

3.3.1. Индексы созревания рыб 77

3.3.2. Репродуктивный период 79

3.3.3. Особенности созревания рыб в зависимости от возраста и 80-84 размеров

3.4. Влияние биотических и абиотических факторов на процесс 85-98 созревания рыб

3.4.1. Генетическое влияние 85

3.4.2. Стратегии роста 87

3.4.3. Влияние плотности популяции на созревание 89

3.4.4. Условия питания 92

3.4.5. Абиотические факторы 96

3. 5. Соотношение полов в популяции 99

3.5.1. Динамика соотношения полов в онтогенезе 99

3.5.2. Изменения соотношения полов под влиянием биотических 100-103 й абиотических факторов

3.6. Половой диморфизм в созревании самцов и самок 104

3.7. Структура половозрелой популяции 106

3.7.1. Типы популяций и сроки наступления половой зрелости 106

3.7.2. Ранне- и позднесозревающие особи 109

3.7.3. Впервые и повторно созревающие особи 111

3.7.4. Возрастное разнообразие 112

3.7.5. Биологические показатели трески с гонадами различных 116-124 стадий зрелости

3.7.5.1. Изменения средних значений биологических 116-118 показателей рыб по возрастам

3.7.5.2. Межгодовые изменения биологических показателей 118-124 неполовозрелых и созревающих рыб

4. Плодовитость трески Баренцева моря 125

4.1. Общие характеристики абсолютной и относительной 125-131 плодовитости рыб

4.2. Зависимость показателей плодовитости от биотических и 131-137 абиотических условий.

4.2.1. Температура 131

4.2.2. Доступность пищи 133

4.2.3. Кондиция рыб 136

4.3. Размеры икринок в гонадах 138

5. Показатели репродуктивного потенциала трески Баренцева моря 140

5.1. Биомасса нерестового запаса 141

5.2. Нерестовый запас самок 143

5.3. Общая продукция икры 148

5.4. Реализованная продукция икры 158

5.5. Энергетический потенциал нерестовых самок 161

5.6. Другие показатели репродуктивного потенциала 164

6. Нерест и ранние стадии развития баренцевоморской трески 168

6.1. Места и сроки нереста 168

6.2. Ранние стадии онтогенеза 174

6.3. Выживаемость икры и личинок в зависимости от качества 176-181 производителей и абиотических условий

6.4. Критические периоды в формировании пополнения 182

7. Связь показателей репродуктивного потенциала с пополнением стада 191северо-восточной арктической трески

Выводы 212

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология размножения атлантической трески"

Исследования особенностей размножения популяций рыб являются ключевыми для понимания динамики их численности. В характере размножения отражаются основные стратегии формирования численности поколений, т.е. где, когда, как происходит воспроизводство популяции и каковы адаптационные механизмы приспособления популяций к конкретным географическим: регионам и условиям среды. Размножение можно рассматривать как в узком, так и в широком смысле слова. В узком смысле -это сам процесс нереста, т.е. вымет икры и спермиев, образование зигот, а также поведение рыб в этот период, в умеренных широтах обычно ограниченный г двумя-тремя месяцами. В широком смысле слова - это весь процесс воспроизводства, начиная с полового созревания и подготовки к нересту как индивидуумов, так и популяции в целом, в том числе отдельных ее поколений, и заканчивая пополнением промыслового стада молодыми рыбами (рекрутами). Сюда относится также эффективность размножения, в том числе успешность оплодотворения, развитие эмбрионов, личинок и мальков. К этой же группе вопросов можно отнести оценки репродуктивного потенциала или воспроизводительной способности запасов, их устойчивости к влиянию условий среды и прессу промысла, а также важнейший для управления промыслом вопрос о влиянии родительского стада на численность продуцируемого им потомства. В каком-то смысле воспроизводство охватывает весь жизненный цикл особи, т.к. развитие половых клеток идет, начиная с периода раннего онтогенеза, хотя его темп на разных этапах жизни различен.

Особенности размножения детально изучаются в ходе рыбохозяйственных исследований, и особенно в последнее время, когда интенсивность промысла многих популяций достигла предельных величин. Многие запасы рыб в связи с чрезмерной эксплуатацией находятся на очень низком уровне численности или исчезают как устойчивый промысловый ресурс. Причем в состоянии коллапса находятся в том числе и виды с очень высокой плодовитостью (несколько млн. икринок на одну особь), которые, казалось бы, должны быть защищены от падения многочисленностью продуцируемого потомства. Впечатляющие величины плодовитости некоторых видов рыб создавали обманчивое впечатление о неисчерпаемости таких запасов. Наоборот, предполагалось, что нет необходимости охранять и преумножать число производителей, когда одна особь может произвести на свет огромное количество икринок. Споры вокруг стержневого вопроса промысловой ихтиологии о том, исчерпаемы ли рыбные ресурсы, продолжаются более 100 лет.

Интенсивные исследования, особенно в последней четверти предыдущего века привели к некоторым вполне определенным выводам. Поскольку логично предположить, что нулевой нерестовый запас даст нулевое пополнение, то и от малого запаса появится преимущественно слабое пополнение. Однако в годы с богатым нерестовым запасом ответ о численности пополнения уже не столь однозначен, в такие годы не всегда появляются только богатые поколения, т.к. влияние условий среды на развитие молоди очень значительно. Поэтому крайне важно найти ту область, те точки перелома, ту численность производителей, ниже которой начинают появляться только слабые поколения. Это насущная задача ученых на современном этапе. Однако, важно отметить, что пресс промысла на популяции не ослабевает, и пока будут проводиться исследования, многие эксплуатируемые запасы могут исчезнуть, а их восстановление - это отдельная трудная задача со многими неизвестными. Поэтому для сохранения запасов была предложена концепция предосторожного (или предупреждающего) подхода. Вполне вероятно, эта мера временная, имеющая право на существование лишь до тех пор, пока не появятся более точные и глубокие знания о функционировании популяций рыб, позволяющие по известным предикторам прогнозировать динамику развития очередных поколений рыб и целых экосистем, и, опираясь на них, разумно регулировать их промысел.

Концепция предосторожного подхода (FAO, 1995) декларирует: «Резонно полагать, что снижение нерестового потенциала (вылов слишком большого количества производителей, особенно старших) будет вести к разрушению будущего пополнения, и для каждого запаса, несомненно, существует определенный критический уровень нерестового потенциала, ниже которого возможность коллапса запаса становится значительной. Эти уровни с высокой точностью мы не знаем, поэтому предосторожный подход предлагает в условиях, пока наука и управление не имеют полных знаний о нерестовом процессе, сохранять нерестовые запасы на уровне выше вероятных критических».

Применение предосторожного подхода к регулированию промысловых ресурсов должно благоприятствовать состоянию запасов, и, в конечном счете, сулить значительные выгоды рыбакам. Основное требование осторожного подхода - удержание промысла на уровне, гарантирующем сохранение воспроизводительной способности популяции, причем незнание или неопределенность в оценках запасов не может служить основанием для отсрочки или отказа от необходимых мер по управлению и охране биоресурсов. Пути достижения этого состоят в эксплуатации рыбных ресурсов на уровне, обеспечивающем существование популяции в биологически безопасных границах. Эти границы устанавливаются с помощью биологических ориентиров Внт и F[jm, где Вцт - это пороговая или граничная (limit) величина нерестового запаса, ниже которой вероятность появления неурожайных поколений увеличивается. Fnm - пороговый уровень промысловой смертности, предполагающий, что при ведении промысла в течение длительного времени с такой интенсивностью средняя нерестовая биомасса за. этот период приблизится к значению Внт. Вра и Fpa — осторожные (preacotionary approach) величина нерестового запаса и уровень промысловой смертности. Они всегда выше пороговых величин, и в большой мере отражают современный уровень наших знаний об изучаемом запасе, и следовательно, с углублением знаний возможно уменьшение различия между осторожными и пороговыми биологическими ориентирами. Поскольку оценка запаса, особенно в последний год промысла, не является абсолютно точной величиной, а прогнозирование величины запаса на ближайшие один-два года предполагает некоторую долю ошибки, то использование осторожных ориентиров при регулировании промысла должно обеспечить высокую вероятность того, что опасные пороговые уровни не будет пересечены. Высокий уровень неопределенности в оценке запаса, отсутствие корректных биологических/промысловых данных ведет к увеличению дистанции между граничными и осторожными ориентирами. Концепция предосторожного подхода совпадает с принципами и идеологией рационального рыболовства, которые лежат в основе базовых документов и законов, регламентирующих работу отечественного рыбного хозяйства (Бабаян, 1998)

Тресковые рыбы являются традиционными объектами промысла в Мировом океане. Интенсивность промысла многих их популяций является очень высокой, и часто промысловая смертность превышает оптимальную, дающую максимальный стабильный улов на рекрута (Fm$y)- В результате долговременного чрезмерного промысла многие популяции снизили свою былую численность либо находятся в депрессии (Dulvy, Sadovy, Reynolds, 2003). Так, в течение тридцати лет наблюдалось неуклонное снижение уловов основных промысловых рыб: трески, пикши, мерланга, сайды в Северном море; запасы атлантической трески уменьшились здесь на 90 % (ICES, 2002). В районе Ньюфаундленда уменьшение численности трески достигло 99 % (Hutchings, 2003). Признаков восстановления запасов до сих пор не наблюдается. По-видимому, биологические возможности тресковых рыб не могут выдерживать такую степень эксплуатации.

Обычно при исследовании зависимости «запас - пополнение» по моделям разного вида, например, разработанным Р. Бивертоном и С. Холтом (Beverton, Holt, 1957), В. Рикером (Ricker, 1954) и другими исследователями (Shepherd, 1982), используется такой стандартный показатель как биомасса нерестового запаса. При этом подходе предполагается, что одинаковая масса половозрелых рыб будет продуцировать одинаковое пополнение. Однако, часто не учитывается тот факт, что нерестовый запас имеет более сложную, чем просто суммарная масса половозрелых рыб структуру. Очень часто у рыб с длительным периодом жизни он составлен из особей различных возрастных классов, как рано, так и поздно созревающих, как впервые, так и повторно участвующих в нересте, имеющих как низкую, так и высокую кондицию и плодовитость. Все эти параметры влияют на процесс размножения. Эффективность нереста разнокачественных производителей в силу их различного нерестового поведения и продуцирования ими неоднородных по выживанию эмбрионов (а затем и личинок), может быть различной. Предположение о постоянстве относительной плодовитости трески, обитающей в разных районах, было признано необоснованным (Temporal variations in., 1998; Fecundity of Baltic cod.,2000; Marteinsdottir, Begg, 2002). Кроме того, в некоторых популяциях наблюдаются такие явления, как пропуск нереста рядом особей и атрезия, или резорбция половых клеток (Fecundity, atresia, and egg size., 1991; Оганесян, 1993; Witthames, Greer Walker, 1995; Ma, Kjesbu, Jergensen, 1998; Marshall, Kjesbu, Yaragina, Solemdal, Ulltang, 1998; Rideout, Burton, Rose, 2000). Обычно эти процессы идут у рыб в плохой кондиции, поэтому можно предположить, что высокая степень межгодовой изменчивости в обеспеченности трески пищей увеличивает расхождение между биомассой нерестового запаса и общим количеством продуцируемых икринок.

Величина биомассы нерестового запаса, таким образом, не всегда хорошо отражает индекс, характеризующий воспроизводительные способности популяции (Marshall, Kjesbu, Yaragina, Solemdal, Ulltang, 1998). Применение различных уточняющих биологических параметров улучшают величину связи показателей родительского стада с пополнением. Это заставляет исследователей искать новые, более точные меры репродуктивного потенциала (Marteinsdottir, Thorarinsson, 1998; Marshall,

Kjesbu, Yaragina, Solemdal, Ulltang, 1998, Reconstructing the stock-recruit. 2000; Recruitment of Baltic cod., 2003; Ярагина, Долгов, Киселева, 2003). Под репродуктивным потенциалом (РП) (от латинского potentia - сила, мощь) понимается совокупность количественных (по числу особей), энергетических, физиологических, биохимических и других резервов популяции, необходимых для успешного размножения. В более узком смысле - это количество вителогенных ооцитов у самок популяции в период перед нерестом.

Слабые корреляционные связи запас-пополнение объясняются также отсутствием соответствующих данных хорошего качества, автокорреляциями во временных рядах, изменениями, вносимыми условиями среды в эффективность оплодотворения и выживаемость потомства. Все вышеперечисленное влияет на оценки численности пополнения, и как следствие - уменьшает точность индексов запаса как показателя истинного репродуктивного потенциала (Rothschild 1986; Kraus, Tomkiewicz, Koster, 2002).

Оценка воспроизводительной способности популяции требует изучения динамики ряда репродуктивных характеристик и механизмов воспроизводства каждого запаса. Это относится к структуре запаса, составляющей нерестовую биомассу, соотношению полов, процессу полового созревания, потенциальной и реализованной плодовитости стада, жизнеспособности икры и успеху выклева. Колебания указанных характеристик могут генерировать важные изменения в репродуктивном потенциале с дальнейшим воздействием на численность пополнения. Однако, флюктуации этих репродуктивных параметров очень часто игнорируются из-за отсутствия регулярно собираемой информации. Некоторыми из причин, объясняющих отсутствие регулярных наблюдений, является необходимость в значительных усилиях по сбору проб, причем зачастую в четко регламентированное время, а также постоянно возникающие дискуссии по поводу соотношения финансовых затрат и получаемой выгоды.

Известно, что многие биологические и природные факторы прямо или косвенно влияют на созревание, плодовитость рыб и жизнеспособность эмбрионов. Эти связи между биологическими факторами особей популяции, факторами среды, и репродуктивными характеристиками могли бы использоваться для прогноза некоторых параметров, необходимых для определения репродуктивного потенциала. Такие зависимости могли бы представлять собой альтернативные методы оценки межгодовых вариаций репродуктивного потенциала при отсутствии данных по созреванию, плодовитости и жизнеспособности эмбрионов или давать более быстрые и менее дорогостоящие методы мониторинга продукции икры. Это в перспективе способствовало бы улучшению наших возможностей прогнозирования и помогло проследить исторические тенденции в развитии запасов, что необходимо для управления ими.

Внимание к проблеме репродуктивного потенциала стад рыб важно сейчас еще и потому, что ученые в свое время непропорционально большие усилия направили на количественные аспекты оценок запасов, в ущерб исследованию биологических особенностей структуры популяций и понимания их воспроизводительных возможностей (Trippel, 1999). Комитет по охране рыбных ресурсов Канады отмечал, например, что одним из факторов приведших к коллапсу канадского рыболовства в Атлантике, было отсутствие внимания к логической связи между нерестом и будущим пополнением (FRCC, 1997, цит. по Trippel, 1999).

Среди других тресковых запасов популяция Баренцева моря находится в ряду наиболее изученных; сопоставимы с ней по изученности популяции трески Балтийского моря, залива Св. Лаврентия, Джорджес-банки, района Исландии. В норвежско-баренцевоморском регионе обитает единая суперпопуляция трески, которая может образовывать внутрипопуляционные экологические (географические) группы, основными из которых являются океаническая и прибрежная. По указанным группировкам трески имеются достаточно полные ряды наблюдений, включающие многие характеристики воспроизводительной системы, особенностей нереста и ранних стадий развития (Tomkiewicz et al., 2003). Углубленное исследование механизмов воспроизводства на примере данной популяции может служить аналогом для понимания репродуктивных процессов запасов с бедными и средними базами данных.

Расчеты показывают, что промысловая смертность, соответствующая уровню FMsy для северо-восточной арктической трески, равна 0,35 (что составляет примерно 30 % изъятия) (Ковалев, в печати). Допустимая норма годовой убыли популяции, рассчитанная по методике Е.М. Малкина (1995) с учетом возраста созревания, составляет 18-20 %. Указанные значения меньше биологических ориентиров промысловой смертности Fpa=0,40 (т.е 33 %-ное изъятие численности популяции) и Fiim=0,74, которые определены исследовательской группой ИКЕС по биологическим ориентирам северовосточной арктической трески с учетом последних данных и одобренных Консультативным советом по регулированию промысла ИКЕС в 2003 г. Текущая промысловая смертность трески в Баренцевом море превышает все указанные расчетные значения, которые обеспечивают максимальный устойчивый улов или соответствуют установленным биологическим ориентирам.

Интенсивность промысла трески в Баренцевом море была высокой, особенно в последней четверти двадцатого века. Так, в 1980-е годы величины F достигали 0,7-1,0, составляя в среднем 0,8 (т.е. вылавливалось около 55 % популяции). Таким образом, промысловая смертность трески была намного выше величины Fpa, что при отсутствии эффективных мер управления, предпринятых в конце 1980-х годов, могло привести к коллапсу запаса. Численность пополнения стада в 1980-1990-х годах уменьшилась в среднем на 150 млн. экз., по сравнению с предшествующим периодом. Промысловый запас в тот же период составил 60% от такового в предшествующий период. Уловы в среднем за год снизились с 760 тыс т. до 480 тыс.т.

Целью данной работы было систематизировать все сведения по биологии размножения трески Баренцева моря, в том числе по различным биологическим характеристикам, составляющим репродуктивный потенциал популяции, проследить изменения ее воспроизводительной способности за достаточно . длительный промежуток времени с 1946 по 2001 г. включительно, . показать, что помимо биомассы нерестового запаса имеются и: другие показатели репродуктивного потенциала запаса, рассчитать эти показатели, провести их сравнение между собой, проанализировать связь разных показателей репродуктивного потенциала с пополнением на примере самой северной популяции атлантической трески. Предполагалось также осветить ряд вопросов, исследование которых будет способствовать созданию более точных мер (индексов) репродуктивного потенциала запаса.

Благодарности

Автор приносит искреннюю благодарность сотрудникам ПИНРО и участникам рейсов, которые приложили большие усилия по сбору и обработке данных по треске Баренцева моря. Глубокая признательность выражается коллегам и соавторам, предоставившим материалы по среде обитания, питанию, плодовитости, определению возраста, ихтиопланктонным съемкам, а также всем тем, кто вдохновлял на широкое междисциплинарное сотрудничество, вылившееся в затем и в международное (главным образом, между ПИНРО и Бергенским институтом морских исследований), кто поддерживал его через различные фонды и научные программы. Особая благодарность приносится моим учителям и консультантам, курировавшим данную работу. Благодарность выражается всем, кто прочитал рукопись, сделал ценные замечания по ее содержанию и оформлению.

1. Материал и методика

Исходными материалами для работы послужили многолетние материалы из базы данных ПИНРО, совместной российско-норвежской базы данных по содержимому желудков гидробионтов Баренцева моря, из отчетов Рабочей группы ИКЕС по арктическому рыболовству:

- численность разных возрастных групп трески, рассчитанная методом виртуально-популяционного анализа (ВПА) (Баранов, 1918; Бивертон, Холт, 1969) Рабочей группой ИКЕС по арктическому рыболовству (ICES, 2002);

- средняя длина и масса рыб по возрастам и районам ИКЕС (Ponomarenko, Ponomarenko, Yaragina, 1980; Ожигин, Третьяк, Ярагина, Ившин, 1995; ICES, 2002);

- огивы (кривые) половозрелости и соотношение полов у трески по возрастам (по данным ПИНРО и по данным Рабочей группы ИКЕС) (Пономаренко, Ярагина, 1995; ICES, 2001);

- среднемесячные и среднегодовые величины гепатосоматического индекса (ГПСИ) трески по разным возрастным и размерным группам в 1946-2001 гг. (Соболев, Булашевич, 1952; Пономаренко, 1970; Ярагина, 1992; Yaragina, Marshall, 2000);

- данные полевых анализов питания трески (частота встречаемости мойвы) по отдельным годам (Пономаренко, Ярагина, 1990; Dolgov, 2002);

- количественные данные по питанию трески (весовые проценты различных видов жертв) из совместной российско-норвежской базы данных по желудкам (Мель и Ярагина, 1992; Dolgov, 2002);

- данные по индивидуальной плодовитости (Киселева, 2000; Ярагина, Долгов, Киселева, 2003).

Объем использованного материала представлен в таблицах 1.1-1.4.

Возраст трески определялся по отолитам согласно методике Э.М. Манкевич (1966) в лаборатории донных рыб Северо-Европейского бассейна ПИНРО.

Возраст первого нереста определялся в Бергенском институте морских исследований (БИМИ) по характеристикам отолитов, впервые описанным ПРоллефсеном (Rollefsen, 1933). Опыт нереста (количество нерестовых сезонов) рассчитывался по разнице между возрастом при вылове и возрастом первого нереста. У рекрутов разница равнялась нулю, тогда как у повторно нерестующих -единице или более (Marshall, Kjesbu, Yaragina, Solemdal, Ulltang, 1998).

Для оценки темпа полового созревания в отдельные годы использован метод, предложенный нашим коллективом авторов под творческим руководством И.Я. Пономаренко (Ponomarenko V., Ponomarenko I., Yaragina, 1980). При этом использовались результаты анализов гонад, выполненных в период миграции трески к местам зимовки и нереста (ноябрь-февраль), когда развивающиеся половые клетки, которые будут выметываться в предстоящем нерестовом сезоне, наиболее четко отличаются от клеток неполовозрелых рыб. Стадии зрелости гонад определяли визуально по 6-баллыюй шкале (Сорокин, 1957, 1960; Филина, 2001). К неполовозрелым относили рыб, имевших в указанный период гонады на I и II стадиях зрелости (с коэффициентом зрелости или относительным весом гонад менее 0,9 %), а к половозрелым - рыб, гонады которых были на стадиях зрелости от II-III до VI-II. Количество и долю половозрелых рыб определяли в каждой возрастной и размерной группе.

За показатель энергетического потенциала принимался общий энергозапас липидов (ОЭЛ) в печени половозрелых самок в год нереста (с июля предшествующего по июнь года нереста).

Общий энергозапас липидов в печени половозрелых самок в год нереста рассчитывается следующим образом:

ОЭЛ (кДж) = X па • та • sa • wa (ГПСИа • 0,01) • энергозапас печениа; (1) где па- численность рыб разных возрастных групп; mа-доля половозрелых рыб в возрасте а; sa - доля самок среди половозрелых рыб разного возраста в двух вариантах (1- постоянные величины, равные средним за период 1959-2000 гг.; 2 -фактические данные по отдельным годам (Пономаренко, Ярагина, 1995)); wa— вес рыб по возрастным группам, в граммах;

ГПСИа - среднегодовой гепатосоматический индекс рыб по возрастам из базы данных ПИНРО, в процентах. В настоящей работе межгодовые изменения ГПСИ (или в иностранной литературе LCI - Liver condition index) для периода 1946-2001 гг. оценены как среднеарифметические соответствующих месячных значений ГПСИт для данного года. Определялись также ГПСИ за нерестовый год (с июля года, предшествующего нересту, по июнь года нереста).

Энергозапас печени (LEC- Liver energy content) в кДж/г (килоджоулях на грамм) показывает количество энергии (главным образом, липидов), содержащееся в 1 г ткани печени, которое может быть рассчитано из уравнения вида:

LEC = 24,77 (1-е -°'52(LCI-°'48>)5 (п = 407, г2 = 0,64) (2)

Данное уравнение получено в экспериментальных условиях на примере трески залива Св. Лаврентия (Lambert, Dutil, 1997а) с коррективом, сделанным для нашей совместной работы исследователей разных стран (Marshall, Yaragina, Lambert, Kjesbu, 1999). В качестве числителя для расчета ГПСИ взят в последнем случае общий вес тела, а не соматический вес (т.е. вес тела за исключением веса гонад и содержимого желудков), как в работе И. Ламберта и Ж.-Д. Дутиля (Lambert, Dutil, 1997а).

Для анализа питания и потребления пищи трески использовались количественные данные о содержимом около 140 тыс. желудков трески за 19842001 гг. из совместной российско-норвежской базы данных (Мель, Ярагина, 1992).

Величина суточного рациона трески каждой возрастной группы рассчитывалась по модели Дж. дос Сантоса (dos Santos, 1990) в модификации Б. Богстада и С. Меля (Богстад, Мель, 1992):

1п2 ■ Ss • есТ

Ri = 24 -------------------------, (3)

Н; (2S/W)b где Rj - суточное потребление жертвы вида i, г;

S; - вес жертвы i в желудке, г;

Т - температура воды, °С;

Н; - теоретический коэффициент, равный времени 50 % переваривания порции жертвы вида i рыбой такой же массы, часы;

S - общий вес пищи в желудке, г;

W - вес рыбы, г.

Значения Hj были следующими: 205 (эвфаузииды), 533 (креветка), 452 (сельдь) и 283 (мойва). Значения коэффициентов были b = 0,54 и с = 0,11.

Для расчета величин рационов в энергетическом выражении величины рационов в граммах отдельно для каждого вида жертв умножались на калорийность соответствующей жертвы и затем суммировались. При этом были использованы следующие значения калорийности (ккал/г сырого веса) -эвфаузииды - 0,93, мойва - 1,67, креветка -1,06, треска -1,0 (Jobling, 1982), сельдь -1,36 (Daan, 1973). Калорийность остальных категорий пищи (гиперииды, сайка, пикша, окунь, камбала-ерш и другая рыба) была принята равной 1,0 ккал/г. Калорийность прочей пищи была принята равной 0,93 для трески в возрасте 1-2 лет и 1,0 для трески в возрасте 3 года и старше.

Материалом для исследования плодовитости трески послужили 358 ястыков самок, выловленных в 1985, 1990, 1991, 1993-1996, 1999 и в 2000 гг. в различных районах Баренцева моря. Длина исследуемых рыб колебалась от 49 до 135 см, возраст от 5 до 16 лет. Отбирались ястыки трески в IV стадии зрелости гонад по шкале, разработанной В.П. Сорокиным (1957), которые затем фиксировались в 4 % формалине.

Для определения индивидуальной плодовитости из разных участков левой и правой гонады брали по одной навеске массой 0,5 г, которые взвешивались на электронных весах с точностью до 0,01 г. Количество икринок в навесках пересчитывалось на массу каждой части гонады (без веса пленки), количество икринок, полученное в левой части гонады, суммировалось с таковым в правой.

В 1999-2000 гг. часть икринок из каждой навески (от 250 до 900 икринок) просчитывали с измерением диаметра. Измерения проводили под бинокуляром при увеличении 1 х 8. Средний диаметр икринки одной самки, взятой на плодовитость, принимался как показатель качества икры.

Под абсолютной индивидуальной плодовитостью (или потенциальной плодовитостью) подразумевалось общее число ооцитов трофоплазматического роста, находящихся в яичнике до начала нереста, так называемый расходный фонд (Чугунова, Петрова, 1953; Алексеева, Алексеев, 1983). Популяционная плодовитость (ПП) или общая продукция икры (ОПИ) или потенциальная продукция икры рассчитывалась, как сумма вклада всех половозрелых самок каждой возрастной группы по формуле, приведенной в работе В.П. Серебрякова с соавторами (1984):

Q = £ Ni • nij • fj • Fi, где (4)

C\ - количество икринок, продуцированное самками i возраста;

Nj - численность рыб i-ro возраста; nij - доля самок i-ro возраста; fi - доля зрелых самок i -го возраста;

Fj - средняя индивидуальная плодовитость самок i- го возраста.

Индивидуальная относительная плодовитость (ИОП) высчитывалась как число икринок на один грамм веса самки.

Под реальной (или реализованной) плодовитостью понималось количество выметанных всеми самками в период нереста икринок. Разницу между потенциальной и реализованной плодовитостью можно объяснить процессом атрезии (количеством резорбированных икринок) в период между сбором проб гонад и окончанием нереста (Ma, Kjesbu, Jergensen, 1998).

Для определения различий в биологических показателях у одновозрастных рыб с разными стадиями зрелости гонад были отобраны все имеющиеся пробы, взятые в период миграций трески к местам зимовки и нереста (с ноября по февраль) в трех районах ИКЕС (южной части Баренцева моря -1, северо-западного побережья Норвегии - На и Медвежинско-Шпицбергенского района - НЬ), без фактора взвешивания по каким-либо показателям. Для дальнейшего анализа взяты только данные рыб в возрасте от 3 до 9 лет. Объединения производились по поколениям, т.е. пробы, например, за ноябрь-декабрь 1984 г. объединялись с пробами за январь-февраль 1985 г., со сдвигом фактического возраста на 1 год вперед (а+1).

Выборка была сделана по 4 основным группам в зависимости от стадий зрелости гонад: неполовозрелые (стадии I и II вместе), созревающие рыбы (стадии зрелости: II-III, III, III-IV, IV, IV-V, V, VI вместе), пропускающие нерест и находящиеся в стадии покоя (стадия II-VI, стадия VI-II и обе стадии вместе).

Сравнивались такие биологические показатели рыб, как длина (L), общая масса тела (W), коэффициент упитанности по Фультону (Ср), масса печени (Wiiver) и гепатосоматический индекс (LCI или ГПСИ). Для статистического анализа при сравнении средних значений биологических показателей за отдельные годы использованы критерии Стьюдента (t-критерий). Применялись три градации: 1) если t>=2, полагали, что есть статистически значимые различия между показателями, 2) если t<2, полагали, что различий нет и 3) если хотя бы одно из числа исследованных рыб (п) было меньше или равно единице, считалось, что нет данных для сравнения. Расчеты делались в программе EXCEL по формуле:

I Mi — Mi I n„\nmi(n»\ + n-i - 2) t = , ■ »J-*-

Л/ Л-1(Х,1Л2 + Л„гСГ„2Л2 V »«| + «»2 где М - средние значения, п - количество исследованных рыб и о - средние квадратические отклонения.

Для сравнения среднегодовых значений биологических показателей у рыб с разными стадиями зрелости гонад использована программа STATISTICA 5.5 (1984-1999 StatSoft Edition, Inc.).

При рассмотрении влияния условий откорма на созревание трески различных поколений (1984-1999 гг.) мы попытались ответить на следующие вопросы:

- различается ли энергетический рацион (выраженный нами в единицах энергии) у трески различных поколений;

- существует ли кумулятивный эффект при созревании трески (то есть, влияют ли условия откорма в период, предшествующий половому созреванию, на скорость созревания);

- существуют ли у трески определенные критические периоды, которые обуславливают созревание рыб данного поколения.

Для этого поколения трески были разделены на три группы в зависимости от их численности - бедные или неурожайные (поколения 1984-1987 гг.), средние (поколения 1988-1989, 1993 и 1996-1999 гг.) и богатые или урожайные (поколения 1983, 1990-1992 и 1994-1995 гг.). Отдельно для каждой группы поколений рассчитывались минимальный, максимальный и средний годовой рацион (в ккал), а также суммарный рацион для каждого возраста (например, для возраста 5 лет -суммарные рационы за 1-2, 1-3, 1-4 и 1-5 годы жизни) (Ярагина, Долгов, Киселева, 2003).

Значения среднего возраста полового созревания (А50) вычислены в двух вариантах: по поколениям (1955-1991 гг.) и по годам (1959-2000 гг.). Для оценки коэффициентов а и Ъ уравнения вида у = 1/ (1+еа+Ьх), где у - фактические доли половозрелых рыб в разном возрасте (х), использовался стандартный пакет программ STATISTICA (модуль нелинейное оценивание). Параметры уравнений получены минимизацией суммы квадратов отклонений между наблюдаемыми и теоретическими кривыми.

В работе использованы материалы ихтиопланктонных съемок, которые выполнялись ПИНРО с 1959 по 1993 гг. (в апреле-июле каждого года). Станции съемки распределялись на север и восток от акватории Лофотенских островов до условных границ, расположенных примерно по 33°30'в.д. и 74"30'с.ш. (см. ниже рис. 6.2). Съемки не включали внутреннюю часть Лофотен, т.к. это территориальные воды Норвегии, где в марте-апреле наблюдаются плотные концентрации нерестовой трески; икра и личинки исследовались, в основном, в период их пелагического дрейфа.

Пелагические икра и личинки, а затем мальки, мигрируют от Лофотенских островов на расстояние от 600 до 1200 км перед тем, как начинается оседание молоди. Принимая, что скорость пассивного дрейфа и скорость течения в данных регионах в среднем равна 10 см/сек (Кисляков, 1964), получаем, что для покрытия этого расстояния требуется примерно 2-4 месяца. Это в общем совпадает со временем выполнения двух этапов съемки (апрель-май и июнь-июль).

Методы сбора икры и личинок были одинаковыми в течение всего 35-летнего периода. Работы на определенных гидрологических разрезах и отдельных банках выполнялись в постоянные сроки, не менялось также ни количество станций, ни орудия лова. Методика съемки подробно описана в работе Н.В. Мухиной с соавторами (Mukhina, Marshall and Yaragina, 2003).

Индексы относительной численности икринок и личинок рыб рассчитывались отдельно по каждому орудию лова, для каждого из двух этапов съемки, и в целом за съемку. Поскольку икорные сети и ринг-трал не были оснащены счетчиками учета профильтрованной воды, численность икринок и личинок рассчитывалась на один лов. Количество икринок и личинок трески для каждой станции использовались для построения карт пространственного распределения, а в целом за съемку - для оценки их годовой численности. За показатель годовой численности икры и личинок трески взято относительное их количество на лов в каждой съемке.

Возрастное разнообразие нерестового запаса (Н) по годам было рассчитано по методу Шэннона (Shannon, 1948):

Н = (п- Iog(w) - ^-fi • \og(ji)) / п (6)

- (=i где к - число возрастных групп половозрелых рыб; п - общее число половозрелых рыб всех возрастов; П - число половозрелых рыб в каждой i- той возрастной группе.

Весь период исследований разбит на два: «исторический», включающий поколения 1946-1979 гг. и «современный» - поколения 1980-1998 гг. Расчеты связи запас-пополнение проведены в трех вариантах: для всего периода исследований, исторического и современного. За показатель пополнения трески принималась численность трехгодовиков, рассчитанная методом виртуально-популяционного анализа (ВПА) (ICES, 2002). В этом возрасте баренцевоморская треска начинает облавливаться промысловыми орудиями лова.

В качестве индикатора теплового состояния вод в Баренцевом море использовалась температура воды на стандартных гидрологических разрезах, наиболее часто выполняемых ПИНРО: № 6 («Кольский меридиан»), № 8 («Харловский разрез») и № 10 в слое 0-50 и в слое 0-200 м в отдельные наиболее важные месяцы годового цикла развития молоди (Терещенко, 1999). Эти разрезы расположены на акватории южной части Баренцева моря и отражают тепловое состояние вод в Центральной ветви Нордкапского течения, Основной и Прибрежной ветвях Мурманского течения. Кольский разрез (№ 6) может также служить фоновым показателем теплосодержания вод во всем Баренцевом море ( Бочков, 1982).

Карты районирования ИКЕС, норвежских промысловых районов и схема экономических зон в Баренцевом и сопредельных морях приведены в Приложении.

Количество экз. трески, взятой в ПИНРО для определения средней массы рыб в запасе

Год Возраст

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

1946 397 513 311 182 138 90 32 52 58 31 6 4

1947 48 5 4 140 276 67 43 19 26 9 3 1

1948 29 28 105 192 139 178 92 45 12 5 4 1

1949 185 100 28 104 302 175 116 22 15 6 1 3 2

1950 219 101 147 134 129 33 11 1

1951 286 236 48 1

1952

1953 6 350 569 512 179 36 14 3 7 1 1

1954 45 36 244 185 98 40 12 2 1 1

1955 189 122 9

1956 412 220 4

1957 409 495 106 63 118 221 91 93 40 6 3 3 1

1958 730 491 453 154 123 98 47 22 21 12 1

1959 2517 853 37 8 1 4 2 2 3 1

1960 1253 716 54

1961 1854 1129 257 40 5 3 2 1

1962 1672 1859 279 4

1963 367 829 720 221 132 90 42 46 29 4 1

1964 262 513 2606 2927 1078 295 65 11 6 5 1

1965 289 956 1413 2009 1105 351 181 54 12 9 2 1

1966 5437 7115 1553 620 720 727 299 73 19 4

1967 132 6570 6763 2286 434 211 170 57 22 1

1968 18 167 3000 2490 1360 444 121 35 18 7 3

1969 202 149 1076 4580 2818 1454 500 100 35 18 5 1 3

1970 1616 681 426 358 1613 3030 1392 295 64 22 14 5 3

1971 543 638 267 139 60 162 214 91 25 4 1 1

1972 881 1225 1245 790 239 96 331 280 122 26 8 7 2

1973 65 3107 1491 362 98 25 8 11 7 3 1

1974 299 751 2801 1618 392 106 28 7 5 3 1

1975 379 1118 839 1037 661 164 36 10 3 1

1976 186 2233 1669 826 688 429 139 36 6 5 1 1

1977 1069 889 1372 1279 637 384 212 71 26 15 6 1 2

1978 136 3686 1124 594 283 125 92 43 15 4

1979 66 551 3696 2727 815 364 129 41 7 10

1980 17 125 176 1072 464 72 10 4 1

1981 10 1024 138 95 151 459 172 48 12 1

1982 825 655 41 1 1

1983 479 385 507 335 111 35 53 6 1 1

1984 986 572 678 604 382 134 49 24 8 7 2 2 7

1985 2432 604 1003 638 256 99 33 3 14 2

1986 842 2166 1161 993 316 78 20 2 2 1

1987 735 725 1080 166 92 18 4 3 3 2

1988 493 1181 547 917 108 41 8 4 2 1

1989 242 453 337 302 341 279 107 57 26 13 8 4

1990 570 101 91 88 111 170 88 47 33 9 3 2

1991 922 280 121 198 189 180 184 48 24 7 1

1992 1578 392 183 100 113 139 131 147 31 9 3

1993 919 514 282 291 164 112 158 106 139 15 3

1994 804 1206 630 588 332 176 69 54 52 56 4 1

1995 538 630 394 508 396 201 98 32 32 14 11 1

1996 837 263 214 320 303 138 64 12 6 7 3

1997 483 239 118 142 187 147 42 10 5 1

1998 1761 793 244 131 123 138 91 26 3 2 2 2

1999 1632 1198 969 587 207 167 144 50 14 2

2000 1690 1245 410 464 310 115 80 46 21 5 1 1 1

Количество экз. трески, взятой в ПИНРО для анализа стадий зрелости гонад

Год Возраст Общее

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

1959 3 " 86 356 864 324 136 170 119 94 80 34 10 20 2296

1960 29 169 845 1075 999 468 187 108 90 54 30 7 6 4067

1961 13 495 1404 1359 764 645 237 112 98 131 104 56 47 5465

1962 0 68 ' 784 1380 1041 401 255 140 56 40 25 15 22 4227

1963 0 51 1045 1925 978 374 98 32 1 6 0 3 0 4513

1964 0 42 - 597 1722 1343 681 307 ИЗ 71 41 11 3 5 4936

1965 57 97 586 2391 2068 611 164 33 3 0 1 0 0 6011

1966 7 306 944 1190 1615 880 164 19 11 1 0 1 1 5139

1967 0 84 3062 1469 391 374 412 238 54 14 5 0 0 6103

1968 0 33 3044 5374 1747 366 196 137 45 13 1 0 0 10956

1969 2 13 163 2637 1875 992 262 80 26 10 2 2 0 6064

1970 0 52 90 687 2658 1587 739 263 58 23 13 3 3 6176

1971 4 204 : 353 255 237 987 1350 567 99 21 8 1 1 4087

1972 И 544 668 271 136 59 152 205 90 23 4 0 2 2165

1973 2 1088 1317 1260 790 238 95 343 293 124 29 8 13 5600

1974 3 66 3107 1490 361 93 16 4 2 1 0 0 0 5143

1975 1 247 659 2438 1542 379 106 27 7 5 1 2 0 5414

1976 1 379 1203 902 1138 706 166 36 10 3 1 0 0 4545

1977 37 186 2233 1670 832 710 595 222 49 11 8 0 2 6555

1978 1 1067 873 1338 1245 624 368 192 67 18 12 5 1 5811

1979 1 136 3687 1123 590 281 126 90 43 15 3 0 0 6095

1980 0 46 358 2235 1434 422 183 63 21 5 5 0 0 4772

1981 0 39 323 591 2589 807 160 60 38 22 4 1 0 4634

1982 0 53 217 465 628 1552 374 82 30 15 28 8 3 3455

1983 0 11 395 507 477 314 587 150 22 18 8 1 2 2492

1984 0 36 560 1247 1136 345 114 94 10 1 1 2 0 3546

1985 0 74 763 1270 1501 923 267 95 52 11 8 1 13 4978

1986 0 304 1197 2777 1534 382 144 45 6 15 1 4 4 6413

1987 0 15 1682 1510 1660 598 95 26 10 0 2 0 0 5598

1988 0 52 214 2037 1070 633 115 29 7 1 0 0 1 4159

1989 0 40 333 537 2074 312 56 18 2 0 0 1 0 3373

1990 14 163 221 306 365 385 174 47 20 10 6 3 3 1717

1991 72 100 36 144 271 558 462 198 55 11 5 5 9 1926

1992 43 68 . 162 164 348 268 216 118 30 14 4 0 1 1436

1993 99 316 512 405 244 178 159 150 157 41 11 2 0 2274

1994 50 314 371 387 407 186 128 176 123 173 16 5 0 2336

1995 86 425 995 1057 1117 564 230 80 61 53 58 4 1 4731

1996 10 76 657 850 1989 1096 378 133 35 40 17 14 2 5297

1997 674 806 359 581 1481 1673 895 141 18 8 2 4 0 6642

1998 198 588 465 664 890 707 352 91 23 6 3 0 2 3989

1999 480 1722 1311 1147 587 359 307 149 40 6 2 2 2 6114

2000 240 1490 1144 890 541 187 157 129 48 14 2 0 0 4842

Таблица 1.3

Количество экз. трески, взятой для определения ГПСИ в южной части Баренцева моря в 1954 - 2000 гг. по месяцам (1954-1966 гг. по данным В.П. Пономаренко (1970); 1967-2000 гг. — по нашим данным)

Раз- Год Янв. Февр. Март Апр. Май Июнь Июль Авг. Сент. Окт. Нояб. Дек. Итого мер- ный класс

41-70 1954 78 376 153 204 292 117 133 172 249 1774

1956 97 195 165 326 140 252 82 52 538 103 258 2208

1957 110 66 63 67 87 63 456

1958 64 117 58 130 62 50 121 171 13 786

1959 199 182 228 368 240 155 158 73 137 1740

1960 150 115 171 273 185 42 65 237 222 1460

1961 43 89 139 63 257 122 155 127 57 70 1122

1962 192 95 221 215 151 82 92 87 209 87 253 227 1911

1963 93 268 179 77 160 225 310 253 91 90 86 168 2000

1965 181 197 541 85 386 91 214 162 182 275 180 376 2870

1966 538 415 354 551 323 377 313 870 440 408 222 347 5158

1967 283 472 686 451 168 266 619 664 491 267 530 778 5675

1968 773 852 1016 452 179 931 618 189 425 357 518 644 6954

1969 257 350 655 370 600 730 868 445 225 251 357 560 5668

1970 427 372 270 340 439 0 456 395 159 361 333 23 3575

1971 269 112 149 78 319 152 64 37 94 118 105 198 1695

1972 106 212 172 260 0 496 250 242 86 73 394 533 2824

1973 242 172 156 770 573 450 447 294 183 216 253 381 4137

1974 95 240 772 302 528 142 337 1073 260 230 357 573 4909

1975 530 170 1291 1135 746 515 1057 566 138 355 342 84 6929

1976 533 160 424 754 873 559 525 68 237 265 225 285 4908

1977 433 353 242 454 638 246 360 199 550 252 130 150 4007

1978 774 453 629 0 400 40 270 190 441 79 243 392 3911

Продолжение табл.

1979 216 699 70 257 295 204 384 408 0 164 224 343 3264

1980 450 95 192 88 68 273 718 361 0 454 99 0 2798

1981 375 385 97 90 175 183 169 80 89 90 153 0 1886

1982 167 245 90 152 0 103 349 32 0 28 0 107 1273

1983 , 0 144 0 10 99 0 0 233 0 0 0 259 745

1984 139 144 11 0 . 243 164 88 299 169 305 216 403 ' 2181

1985 125 95 0 0 73 531 349 359 0 , 0 0 •715 2247

1986 614 456 729 266 237 466 792 738 94 57 94 528 5071

1987 89 80 96 174 88 245 688 95 624 376 548 450 3553

1988 437 0 181 0 114 163 300 501 232 631 279 250 3088

1989 308 344 95 109 0 198 504 257 312 171 440 299 3037

1990 148 73 0 37 0 391 136 281 129 275 258 376 2104

1991 0 0 92 225 170 376 0 216 0 159 274 22 1534

1992 69 0 294 0 230 71 0 0 0 0 313 131 1108

1993 85 75 300 1190 936 178 499 390 95 157 181 142 4228

1994 40 137 0 529 507 93 451 110 410 480 353 424 3534

1995 854 106 957 455 238 303 417 0 409 183 502 903 5327

1996 533 256 548 420 803 988 316 107 308 855 741 282 6157

1997 341 707 1201 558 181 122 1161 464 353 203 320 642 6253

1998 359 32 35 136 234 788 1111 745 525 318 621 274 5178

1999 78 0 130 130 110 294 280 263 273 146 399 444 2547

2000 0 186 334 282 711 385 400 167 0 0 373 380 3218

1967 108 36 73 15 3 12 14 33 67 28 113 50 552

1968 97 35 13 14 11 104 49 12 61 39 80 49 564

1969 34 48 35 29 98 169 128 50 76 49 93 92 901

1970 70 20 30 54 153 0 128 306 141 334 353 77 1666

1971 216 80 47 36 278 153 229 263 101 178 73 91 1745

1972 20 62 18 24 0 69 50 40 4 16 102 140 545

1973 3 10 7 30 26 27 14 35 2 27 8 5 194

1974 0 7 14 5 45 1 16 60 21 22 25 9 225

71-100 1975 39 5 59 79 86

1976 32 30 28 45 130

1977 56 23 22 39 37

1978 177 73 68 0 49

1979 12 79 7 12 17

1980 7 4 4 0 0

1981 7 4 4 0 0

1982 33 47 7 1 0

1983 0 56 0 0 8

1984 61 56 0 0 58

1985 74 52 0 0 27

1986 37 38 62 30 31

1987 1 18 4 4 12

1988 12 0 18 0 4

1989 29 28 5 1 0

1990 12 27 0 12 0

1991 0 0 15 100 240

1992 29 0 119 0 93

1993 21 24 56 120 346

1994 17 77 0 304 131

1995 270 54 209 105 108

1996 130 52 150 48 225

1997 85 147 411 102 50

1998 78 13 4 17 67

1999 13 0 14 И 10

2000 0 18 19 20 125

Продолжение табл.

33 43 90 7 13 19 15 488

121 74 32 17 21 19 38 587

49 75 94 71 20 29 6 521

2 15 11 116 27 1 31 570

17 39 36 0 6 1 38 264

14 52 37 0 19 1 0 138

14 52 37 0 19 1 0 138

77 131 20 0 72 0 93 481

0 0 58 0 0 0 114 236

59 34 91 14 93 53 88 607

89 49 39 0 0 0 49 379

76 27 58 2 42 4 17 424

2 50 27 23 7 35 44 227

19 17 46 14 25 8 7 170

6 66 3 34 64 89 56 381

108 8 12 68 180 179 202 808

201 0 71 0 65 182 12 886

23 0 0 0 0 211 109 584

106 122 70 4 47 114 189 1219

7 159 20 76 85 84 178 1138

71 49 0 28 16 107 277 1294

339 124 26 62 119 266 203 1412

24 401 86 47 31 58 215 1657

271 155 230 113 87 136 144 1315

41 29 30 19 8 129 71 375

114 98 33 0 0 217 90 734

Количество экз. трески разных размерных групп, взятой для определения ГПСИ в южной части Баренцева моря в 1967 - 2000 гг.

Год Размерный класс,см

31-40 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 Итого

1967 658 2316 2522 837 371 137 6841

1968 266 2321 2922 1711 426 116 7762

1969 .- 56 1142 2712 1814 714 154 6592

1970 62: 293 1241 2041 1220 382 5239

1971 317 508 593 594 1004 585 3601

1972 372 1042 1315 467 218 214 3628

1973 2215 2188 1343 606 128 48 6528

1974 976 2618 1808 483 208 51 6144

1975 678 2124 3182 1623 352 111 8070

1976 1417 2388 1612 908 471 96 6892

1977 504 1672 1684 651 323 149 4983

1978 1672 1525 1265 1121 425 115 6123

1979 824 1844 1053 367 203 48 4339

1980 237 835 1359 604 100 28 3163

1981 38 317 869 700 156 16 2096

1982 80 310 445 518 362 125 1840

1983 20 148 297 300 164 56 985

1984 75 565 831 785 437 138 2831

1985 48 441 1302 504 218 116 2629

1986 511. 1241 2309 1521 283 97 5962

1987 288 1500 1337 716 172 29 4042

1988 323 1024 1596 468 108 51 3570

1989 399 772 1258 1007 252 75 3763

1990 273 267 761 1076 583 183 3143

1991 316 352 532 650 572 256 2678

1992 506 334 460 314 218 208 2040

1993 302 825 1692 1711 565 359 5454

1994 305 886 1506 1195 694 207 4793

1995 1299 1052 2512 1763 750 381 7757

1996 689 1167 2522 2468 1153 392 8391

1997 551 1416 2708 2129 1115 416 8335

1998 848 2022 1893 1291 805 338 7197

1999 1343 1039 1136 535 225 100 4378

2000 1579 1036 1273 909 429 234 5460

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Ярагина, Наталья Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Период полового созревания особей одного поколения северовосточной арктической трески растянут на несколько лет: лишь ничтожно малая часть особей созревает в возрасте 3 года, тогда как 100 % особей становятся половозрелыми только к 10-12 годам. Массовое созревание особей популяции наблюдается в возрасте 6-8 лет.

2. Продолжительность репродуктивного периода трески Баренцева моря различна. По нерестовым маркам на отолитах у северо-восточной арктической трески поколений 20-х годов прошлого века зафиксировано до 8-9 сезонов размножения. В настоящее время в условиях интенсивного промысла особям удается отнереститься не более 1-2 раз в жизни.

3. Треска характеризуется более высоким темпом созревания самцов по сравнению с таковым самок. В самых младших возрастных группах (3-5 лет) доля половозрелых особей среди самцов и самок примерно одинакова,но уже к возрасту 6 лет темп созревания самцов заметно опережает темп созревания самок. В возрасте 7 лет доля половозрелых особей среди самцов в среднем на 10 % больше, в возрасте 8-10 лет - на 20 % больше, чем среди самок того же возраста.

4. В связи с половым диморфизмом в темпах созревания и разной продолжительностью жизни самцов и самок наблюдаются ежегодные колебания соотношения полов в различных возрастных и размерных группах нерестовой части популяции. Среди половозрелой трески в возрасте до 10 лет и длиной до 90-95 см преобладают самцы, среди более крупной трески - самки; старшие возрастные группы и самые крупные особи представлены в стаде преимущественно самками. Соотношение полов меняется как от поколения к поколению, так и в рамках одного поколения.

5. Гепатосоматический индекс (ГПСИ) трески - весьма динамичный показатель, отражающий условия питания рыб. Резервы липидов, отложенные в печени (основное место их аккумулирования), у неполовозрелых особей используются в периоды голодания, у половозрелых - в течение годового цикла созревания гонад. Значения ГПСИ трески за 1946-2000 гг. сильно изменялись, оставаясь более или менее синхронными у особей разных размерных групп.

Большие изменения численности пелагических рыб Баренцева моря воздействуют на величину ГПСИ и, следовательно, на энергетические резервы популяции северо-восточной арктической трески. Так, среднегодовое значение ГПСИ быстро уменьшается, когда биомасса запаса баренцевоморской мойвы падает ниже 1 млн т.

6. Выявлены связи между рационом питания трески (в кДж) и темпом полового созревания рыб. Максимальные величины коэффициента корреляции отмечались у трески в возрасте 4-6 лет и только в год, непосредственно предшествующий созреванию. Не было обнаружено никакого кумулятивного эффекта питания трески за весь предшествующий период жизни. На созревание особей более старших возрастных групп влияние энергетического рациона было незначительно.

7. Имеются отличия в биологических показателях трески с гонадами в различных стадиях зрелости. Наиболее высокие значения коэффициентов упитанности и ГПСИ имели созревающие особи с гонадами в стадиях II-III -VI, в отличие от таковых у рыб с гонадами в стадиях зрелости II (неполовозрелые), VI-II/II-VI (стадии покоя). Созревающие особи имели коэффициент упитанности, равный 0,92, неполовозрелые - 0,84. У созревающей трески ГПСИ в среднем был не менее 6,5%, т.е. на 1,5-2,0 % выше, чем у неполовозрелой трески.

8. Треске присуща высокая индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП). Плодовитость (Fee) трески возрастает с увеличением массы рыбы (Fec=91,677*W1'1677), длины (Fec=0,165*L3'6908), возраста (Fec=3332,2*A3'0241), массы печени (Fec=18823*Wliv0'7955) (г=0,81-0,91). Менее сильные, но достоверные связи выявлены между ИАП и ГПСИ, а также между ИАП и коэффициентом упитанности (г=0,34-0,37).

Между пищевой обеспеченностью (годовые рационы в год, предшествующий нересту Raty.i) и ИАП у одновозрастных рыб наблюдается положительная связь: Fec6=0,122*Raty.i°'221; Fec7=0,0898*Raty.i°'2883. Максимальные значения коэффициента корреляции между указанными величинами отмечаются у трески в возрасте 6 и 7 лет ( г=0,53-0,58 ). У рыб старших возрастных групп такая связь также прослеживалась, но она не была достоверной.

9. Показатели относительной плодовитости особей популяции в 19861991 гг., когда в экосистеме Баренцева моря наблюдались большие и очень быстрые колебания численности кормовых организмов, изменялись в зависимости от размеров рыб. Имелись значимые межгодовые различия, связанные с межгодовыми изменениями в кондиции (ГПСИ). Крупная треска более плодовита на единицу массы тела (=500 икринок/г) по сравнению с мелкой треской (~300 икринок/г). Следовательно, запас, состоящий из мелкой трески, будет продуцировать меньше икры, чем эквивалентный по биомассе запас, состоящий из крупной трески.

10. Период нереста у трески растянут (до 1,5-2,0 мес), икрометание порционное. Значимость для популяции разных нерестилищ, кроме океанологических условий, определяется размерно-возрастным составом и численностью нерестовой трески ("скрей"). Роль нерестилищ к югу от Лофотенских о-вов возрастает при увеличении в нерестовой популяции доли повторно нерестующих рыб в возрасте 10 лет и более. "Скрей" в возрасте 8-10 лет нерестится преимущественно у Лофотенских о-вов. Более мелкая половозрелая треска, созревшая в возрасте 5-7 лет, осваивает нерестилища к северу от Лофотен, близкие к районам нагула.

11. Критическими этапами в формировании численности пополнения трески Баренцева моря являются переходы от потенциальной к реализованной продукции икры и от стадии эмбриона к стадии личинки. Эти этапы характеризуются высокой смертностью, зависящей от внутренних причин (ат-резией, неоплодотворением, низкой долей выклева). Теснота связи индексов численности трески на разных стадиях онтогенеза с ее пополнением варьирует в зависимости от стадии. Наиболее высока она на стадии икринки, на последующих стадиях (личинки, пелагического малька) эта связь уменьшается или становится незначимой. Вновь ее можно зафиксировать на этапе осевшего сеголетка, и начиная с этого времени теснота связи увеличивается, достигая наибольшего значения в возрасте 2+ , т.е. незадолго до вступления годового класса в промысловое стадо. Между показателями численности трески на каждом рассматриваемом этапе онтогенеза и температурой воды в периоды прохождения соответствующих стадий существует положительная линейная связь. На начальных этапах онтогенеза она выражена слабее, тогда как на более поздних (возраст 0+, 1+ и 2+) - сильнее.

12. В течение 56-летнего периода (1946-2001 гг.) под воздействием интенсивного промысла в Баренцевом море произошли значительные изменения в структуре и продукционных характеристиках популяции трески: снизились численность и биомасса запаса, индекс возрастного разнообразия нерестового стада, средняя длина рыб половозрелой части популяции (примерно на 30 см: с 89,3 см в 1948 г. до 60,9 см в 1988 г.), средний возраст 50%-ного созревания, доля самок среди производителей, также значительно уменьшилась доля повторно нерестующих рыб. В этот же период отмечены постепенное повышение средней массы рыб во всех возрастных группах начиная с 5-6 лет, ускорение темпа полового созревания и увеличение плодовитости по возрастам.

13. Темп полового созревания трески по возрастам увеличился, что связано в первую очередь с ускорением темпа ее роста. Ускоренное созревание баренцевоморской трески выразилось и в увеличении доли зрелых рыб по размерным группам. Среди одноразмерной трески, особенно рыб длиной 6580 см, доля зрелых особей существенно возросла в 1980-е годы. Доля половозрелых самцов более всего увеличилась у рыб длиной 60-70 см, доля самок - у рыб длиной 70-80 см.

За период с 1946 по 2001 г. средний возраст полового созревания снизился от максимума в 11,0 лет, наблюдавшегося в 1958 г., до минимума в 6,2 лет, отмеченного в 1992 г. Длина 50%-ного созревания трески за 50-летний период снизилась примерно на 12 см.

14. Сопоставление возраста 50%-ного созревания трески Баренцева моря с биомассой запаса в предшествующий год показывает значимую положительную связь между ними (R =0,58), т.е. чем выше запас, тем позднее созревают составляющие его особи, что говорит о влиянии плотности популяции на темп созревания рыб.

15. За весь период исследований прослеживается четкая тенденция к уменьшению доли самок в нерестовом стаде. Весьма низкая доля самок в популяции отмечалась в конце 1960-х, в конце 1980-х годов и в середине 1990-х годов. Постепенное увеличение доли самцов в нерестовой популяции от 1940-х к 1990-м годам можно объяснить большим, чем у самок, ускорением темпа их полового созревания и уменьшением численности трески старших возрастов, среди которой преобладают самки. Указанная динамика в соотношении полов связана с промыслом трески, изымающим крупных половозрелых рыб более интенсивно, чем мелких и среднеразмерных. Промысловая смертность трески повышается с увеличением возраста, в последние годы промысловая смертность рыб в возрасте 3-7 лет была в 2,5-3 раза выше, чем у особей в возрасте 8 лет и старше.

16. В настоящее время в нерестовой популяции северо-восточной арктической трески доминируют рекруты, а остаток составляет небольшую часть нерестового стада. Доля впервые нерестующих рыб значительно увеличилась: до середины 1950-х годов доля рекрутов составляла примерно 50 % от всех производителей, а к концу 1980-х годов она возросла в среднем до 80 %.

17. Репродуктивный потенциал трески снизился в связи с резким уменьшением количества наиболее крупных и высоко плодовитых производителей; одновременно с этим наблюдались ускорение темпа роста и созревания трески, а также увеличение индивидуальной плодовитости рыб по возрастам. Компенсаторные процессы изменения структуры популяции оказались недостаточными для обеспечения стабильного высокого пополнения, так как одновременно в стаде увеличилась доля самцов, а также доля впервые нерестующих рыб, потомство которых имеет низкую выживаемость. В итоге средняя численность пополнения в последние 20 лет снизилась с 700 до 500 млн. экз. Размах колебаний также уменьшился за счет отсутствия в стаде наиболее урожайных поколений, подобных поколениям 1950 и 1970 г., оцененным в 1,6 и 1,8 млрд экз. соответственно. Максимальная численность трехгодовиков трески в современный период составляла не более 0,8-1,0 млрд экз. Бедные поколения стали появляться чаще, особенно во второй половине 1970-х - первой половине 1980-х годов.

18. Уточнены значения биомассы нерестового запаса в исторический период. Ранее, особенно в 1940-1950-е годы, эти величины значительно переоценивались. Ревизия двух важнейших параметров (средней массы 1 экз. и доли половозрелых рыб) привела к изменению средней многолетней (19462001 гг.) биомассы нерестового запаса с 668 до 367 тыс.т, т.е. к ее уменьшению примерно на 45 %.

19. В 1946-2001 гг. наряду с изменениями биомассы половозрелых самок изменялась и их возрастная структура. В течение этого 56-летнего периода вклад в нерестовый запас самок старших возрастных групп (от 10 лет и старше) сильно уменьшился; максимальным он был с 1946 по 1962 г. Биомасса трески средних возрастных групп (8-9 лет) испытывала квазипериодические колебания с периодом 5-6 лет, оставаясь в целом довольно стабильной. Небольшое увеличение биомассы самок указанных возрастных групп отмечалось в 1990-е годы, но тренд был слабым, незначимым л

R =0,03). Начиная с середины 1980-х годов возросла доля самок младших возрастов (7 лет и младше).

20. Изменения общей продукции икры в период 1946-2001 гг. были высоки, максимальное значение (257*1012 икринок в 1948 г.) превышало мини

10 мальное (14-10 икринок в 1980 г.) примерно в 20 раз. После высоких значений общей продукции икры, отмечавшихся в конце 1940-х годов, имело место их неуклонное снижение вплоть до 1957-1958 гг., затем значения индекса колебались от 80 до 20 трлн икринок с локальными пиками в 1959-1961, 1972-1973, 1977 и 1983 гг., причем величина пиков постепенно становилась все меньше. Минимальные значения отмечены в конце 1980-х годов, после чего вновь наступил период резких изменений этого индекса: общая продукция икры в 1991-1993 гг. возросла до 90-146 трлн икринок и к 2000 г. снова снизились до 22 трлн икринок.

21. Общий энергозапас липидов трески Баренцева моря - довольно динамичный показатель, максимальное значение которого превышало минимальное в 25 раз. Высокие значения данного индекса наблюдались в конце 1940-х - начале 1950-х годов и первой половине 1990-х годов. Низкий запас липидов в популяции отмечался в 1957, 1965, 1975-1976, 1980, 1986-1988 гг. Наиболее неблагоприятный период с низкими значениями энергосодержания печени отмечен в конце 1980-х годов, когда даже небольшой по численности популяции не хватало корма из-за коллапса запасов мойвы.

22. Индексами репродуктивного потенциала трески наряду с традиционным (биомасса нерестового запаса), не всегда четко отражающим воспроизводительную способность популяции, могут служить биомасса половозрелых самок, общая продукция икры, общий энергозапас липидов.

23. За весь период исследований (поколения 1946-1998 гг.) значимые линейные связи пополнения трески обнаружены только с относительной численностью икры (индекс икры) в ихтиопланктонной съемке. При этом 43 % вариаций пополнения определялось индексом икры. Поколения, проявившие себя богатыми на стадии икры, остаются таковыми до перехода в промысловое стадо, а поколения, бедные на стадии икры, в большинстве случаев дают малое пополнение промыслового стада. В исторический период (поколения 1946-1979 гг.) достоверная положительная связь с пополнением сущеJ ствовала у индекса икры (R =0,48) и индекса возрастного разнообразия (R =0,12). В современный период (поколения 1980-1998 гг.) теснота связи индексов репродуктивного потенциала с пополнением увеличилась: по модели Рикера обнаружены достоверные связи пополнения с четырьмя показателями репродуктивного потенциала: биомассой нерестового запаса, биомассой половозрелых самок, общей продукцией икры и общим энергозапасом липидов. Наибольшее количество вариаций пополнения объясняла величина биомассы половозрелых самок (R =0,42).

Для рационального ведения промысла необходимо поддерживать оптимальную структуру стада, в том числе размерно-возрастной и половой состав, соотношения впервые и повторно нерестующих рыб, также следует сохранять фонд крупных производителей, характеризующихся высокой плодовитостью и выживаемостью потомства. При управлении запасами рыб должны более широко применяться альтернативные индексы репродуктивного потенциала, включающие больший объем биологической информации.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ярагина, Наталья Анатольевна, Мурманск

1. Алдонов В.К., Серебряков В.П. Численность икринок аркто-норвежской трески к северу от Лофотенских островов//Воспроизводство и пополнение трески:Сб.докл. Первого сов.-норв.симп./ВНИРО. М., 1984. - С. 124-208.

2. Алимов А.Ф., Казанцева Т.И. Рост животных и время // Доклады РАН. -М.:Наука. -2004.- Т.396, № 4. -С.561-563.

3. Алимов А.Ф., Казанцева Т.И. Некоторые представления о соотношении между физическим и биологическим временем у животных // Журнал общей биологии. -2005. -Т.66, № 1. -С. 3-12.

4. Аллендорф Ф.У., Риман Н., Аттер Ф.М. Генетика и управление рыбным хозяйством / Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством.Ред. Н.Риман и Ф. Аттер/Пер. с англ. Под ред. и с предисловием Ю.П. Алтухова.-М.: Агропромиздат.-1991 .-С .15-3 6.

5. Алтухов Ю.П. Генетические последствия селективного рыболовства //Генетика. -1994. -Т.30, N 1. -С. 5-21.

6. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни //Генетика. -1998.- Т.34, N 7. -С. 908-919.

7. Алтухов Ю.П., Варнавская Н.В. Адаптивная генетическая структура и ее связь с внутрипопуляционной дифференциацией по полу, возрасту и скорости роста у тихоокеанского лосося нерки, Oncorhynchus nerka (Walbaum) //Генетика. - 1983. -Т.19, № 5. -С.796-807.

8. Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР.- Л.: АН СССР, 1954.-566 с.

9. Артемьева К.Ф. Некоторые особенности экологии и генетической изменчивости трески в районах Северо-Восточной Атлантики: Автореф.дис. канд.биол.наук. М., 1988. - 21 с.

10. Бараненкова А.С., Сорокина Г.Б., Хохлина Н.С. Распределение икринок и личинок основных промысловых рыб Баренцева моря в апреле-июле 1969 г. на путях дрейфа от мест нереста//Тр./ГШНРО. 1973. - Вып.ЗЗ. - С.34-81.

11. Бараненкова А.С., Хохлина Н.С. Дрейф личинок и мальков баренцево-морской трески с мест нереста к местам откорма//НТБ ПИНРО. 1959. - № 1(9). - С.15-21.

12. Бараненкова А.С., Хохлина Н.С. Распределение и численность икринок и личинок трески аркто-норвежского стада и сравнительные данные о выживаемости донных стадий 0-группы в 1962-1965 гг.//Тр./ПИНРО. 1968. - Вып.23. -С.217-262.

13. Баранов Ф.И. К вопросу о биологических обоснованиях рыбного хозяйст-ва//Изв. отд. рыболовства и науч.-промысл.исслед. -1918.-Т.1, вып.1.-21 с.

14. Беш В.К. Рыбные промыслы западной Европы. III. Траулевый промысел в Северном или Немецком море. Спб., 1899. - Ч.З. - 48 с.

15. Богстад Б., Мель С. Потребление различных видов жертв северо- восточной арктической треской в 1984-1989 гг.//Исследования взаимоотношений популяций рыб в Баренцевом море: Сб. докл. 5-го сов.-норв. симп. Мурманск, ПИНРО, 1992.-С.101-117.

16. Борисов В.М. Селекционное влияние промысла на структуру популяции: длинноцикловых рыб//Вопросы ихтиологии. 1978. - Т.18, вып.6(113). - СЛОЮ— 1019.

17. Борисов В.М., Елизаров А.А., Нестеров В.Д. 2006 .Роль нерестового запаса в формировании пополнения северо-восточной арктической трески (Gadus morhua L.) //Вопр.ихтиологии.-2006.-Т.46, №1. -С.77-86.

18. Борисов В.М., Пономаренко В.П., Ярагина Н.А. Критический анализ по-пуляционного статуса прибрежной трески Gadus morhua норвежско-баренцевоморского региона //Вопросы ихтиологии, 1999, т.39, N 1, с.22-33.

19. Бочков Ю.А. Ретроспектива температуры воды в слое 0-200 м на разрезе "Кольский меридиан" в Баренцевом море (1900-1981 гг.)//Экология и промысел донных рыб Северо-Европейского бассейна: Сб.науч.тр./ПИНРО. Мурманск, 1982. -С.113-122.

20. Брейтфус Л., Гебель Г. Материалы по естественной истории трески и пикши//Экспедиция для научно-промысловых исследований у берегов Мурмана. Отчет о работах в 1904 г. Спб., 1908. - 4.1. - С. 111-159.

21. Брейтфус Л.Л. Труды Мурманской научно-промысловой экспедиции. Отчет за 1905 г. -Спб., 1912. 207 с.

22. Бьёрке X., Сандби С. Распространение и численность постларвальной северо-восточной арктической трески и пикши//Воспроизводство и пополнение трески:Сб.докл. Первого сов.-норв.симп./ВНИРО. М., 1984. - С.72-94.

23. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб //Очерки по общим вопросам ихтиологии. -М.-Л.:Изд-во АН СССР. -1953. -С.207-217.

24. Винберг Г.Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. -Минск: БГУ. 1956.-252 с.

25. Воздействие биологических и физических факторов на выживаемость аркто-норвежской трески и их влияние на изменчивость пополнения/Эллертсен

26. Б., Фоссум П., Солемдал П., Сандби С.//Влияние океанологических условий на распределение и динамику популяций промысловых рыб Баренцева моря: Сб. докл. третьего сов.-норв. симп. Мурманск: ПИНРО, 1987. - С.127-165.

27. Геодакян В.А. Дифференциальная смертность и норма реакции мужского и женского пола. Онтогенетическая и филогенетическая пластичность //Журн. общей биологии. -1974.- Т. 35, N 3. -С. 376-385.

28. Геодакян В.А. Половой диморфизм и «отцовский эффект» //Журн. общей биологии. -1981. -Т. 42, N 5. -С. 657-668.

29. Геодакян В.А., Кособутский В.И., Билева Д.С. Регуляция соотношения полов отрицательной обратной связью //Генетика. -1967. -N 9. -С.153-163.

30. Глебов Т.И. Треска Мурманского побережья//Тр./ПИНРО. 1963. -Вып.15. - С.69-130.

31. Гончаров Б.Ф. Гормональная регуляция вителлогенеза и созревания у рыб и амфибий /Современные проблемы оогенеза.-М.: Наука, 1977.-С.173-199.

32. Гуде О. Миграция, смешивание и хоминг северо-восточной арктической трески с двух различных нерестилищ//Воспроизводство и пополнение трески: Сб.докл. Первого сов.-норв.симп./ВНИРО. М.,1984. - С.385-397.

33. Данилевский Н.Я. Рыбные и звериные промыслы на Белом и Ледовитом морях. Отчеты начальников экспедиций за 1856, 1860 и 1861 гг.//Исслед. о состоянии рыбол. в России. Спб., 1862. - Т.4. - 257 с.

34. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. -М.: Наука, 2001.-276 с.

35. Дегтерева А.А. Закономерности количественного развития зоопланктона в Баренцевом море//Тр./ПИНРО. 1979. - Вып. 43. - С.22-53.

36. Дементьева Т.Ф., Плечкова Е.К., Розанова М.И., Танасийчук B.C. Расовый состав трески Баренцева моря // Докл. Первой сессии Гос. Океаногр. Ин-та. -М., 1933,№2.-С.49-78.

37. Дементьева Т.Ф., Танасийчук B.C. К вопросу о расах трески в Баренцевом море//За рыбную индустрию Севера. 1935. - № 5. - С.40-43.

38. Долгов А.В. Питание и трофические отношения трески Баренцева моря в 80-90-е годы. Автореферат дисс. канд биол. наук. -Мурманск, 1999. -24 с.

39. Дробышева С.С. Роль видового состава в формировании численности ба-ренцевоморскихэвфаузиид//Тр./ПИНРО. 1967. - Вып.20. - С. 195-204.

40. Жилин.ский А.А. Морские промыслы Белого моря и Ледовитого океа-на//М.П.С. Управ-ление постройки Мурманской жел. дор. Экономические изыскания. Петроград, 1917. -148 с.

41. Зависимость роста аркто-норвежской трески Gadus morhua morhua от условий откорма мойвой Mallotus villosus villosus и температуры воды/ Ожигин В.К., Третьяк В.Л., Ярагина Н.А., Ившин В.Л.//Вопр. ихтиологии, 1995. -Т.35, № 3. -С. 334-342.

42. Замахаев Д.Ф. К вопросу о влиянии роста первых лет жизни рыбы на последующий ее рост //Труды ВНИРО -1964.-Т.50. -С. 109-142.

43. Зацепин В.И., Петрова Н.С. Питание промысловых косяков трески в южной части Баренцева моря (по наблюдениям в 1934-1938 гг.)//Тр./ПИНРО. -1939.-Вып. 5.-170 с.

44. Зенкевич Л.А., Броцкая В.А. Материалы по питанию рыб Баренцева мо-ря//Докл. 1 сессии ГОИН. -1931. № 4. - С. 1-35.

45. Зуйкова Н.В., Колоскова В.П. Определение нерестовых меток на отолитах северо-восточной арктической трески //Тезисы докладов IX Всерос. конференции по проблемам рыбопромысл. прогнозирования. -Мурманск: Изд-во ПИНРО. -2004. -С. 67-68.

46. Ижевский Г.К. Океанологические основы формирования промысловой продуктивности морей. -М.:Пищепромиздат, 1961. 216 с.

47. Ижевский Г.К. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства промысловых рыб. М.: ВНИРО, 1964. - 165 с.

48. Инструкции и методические рекомендации по сбору и обработке биологической информации в районах исследований ПИНРО. -Мурманск:Изд-во ПИНРО, 2001.-291 с.

49. Камерницкая Е.И. Различие косяков трески Баренцева моря по структуре чешуи//Тр./ВНИРО. 1939. - Т.4. - С.396-416.

50. Карамушко О.В., Карамушко Л.И. Питание и биоэнергетика основных промысловых рыб Баренцева моря на разных этапах онтогенеза. Апатиты, 1995.-220 с.

51. Карамушко О.В., Карамушко Л.И. Питание и биоэнергетика основных промысловых рыб Баренцева моря на разных этапах онтогенеза. Апатиты, 1995.-220 с.

52. Карпов А.К., Новиков Г.Г. Аллоформы гемоглобина трески Gadus morh.ua L. (Gadiformes, Gadidae), их функциональные особенности и распространение в популяциях//Вопросы ихтиологии. 1980. - Т.20, вып.6. - С.823-827.

53. Кирпичников B.C. Генетика и селекция рыб/ Отв.ред В.А. Струнников. — Л.:Наука,1987. 520 с.

54. Киселева В.М. Индивидуальная и популяционная плодовитость трески Баренцева моря в 90-е годы//Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 1998-1999 гг. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2000.-Ч. 1.-С. 10-22.

55. Кисляков А.Г. О вертикальном распределении икринок трески на нерестилищах у северо-западного побережья Норвегии//НТБ ПИНРО. 1958. - № 3(7). - С.45-48.

56. Кисляков А.Г. Температурный режим и урожайность поколений трески, нерестующей у северо-западного побережья Норвегии//НТБ ПИНРО. 1959. -№ 1(9). - С.22-26.

57. Кисляков А.Г. Связь гидрологических условий с колебаниями численности поколений трески//Тр./Совещ. ихтиол, комис. АН СССР. М. - 1961. -Вып.13. - С.260-264.

58. Кисляков А.Г. О связи расходов воды, тепла и солей с тепловым состоянием Западно-Шпицбергенского течения/ТМатериалы рыбохоз. исслед.Сев. бас. 19646. - Вып. 2. - С.95-103.

59. Книпович Н.М. О рыбных и морских звериных промыслах Архангельской губернии. -Спб., 1897. 163 с.

60. Книпович Н.М. Обзор работ парохода "Андрей Первозванный" в 1900 го-ду//Экспедиция для науч.-промысл.исслед. у берегов Мурмана. Спб., 1902. -Отчет Т. 1. - 605 с.

61. Ковцова М.В., Шевелев М.С., Ярагина Н.А. Состояние запасов и перспективы промысла донных рыб Баренцева моря//Комплексные рыбохозяйственные исследования ПИНРО на Северном бассейне: итоги и перспективы: Сб.науч.тр./ПИНРО. Мурманск, 1991. -С. 145-165.

62. Константинов К.Г. Результаты мечения донных рыб Баренцева моря в 1946-1955 гг.//Тр./ПИНРО. 1957. - Вып.Ю. - С.78-87.

63. Константинов К.Г. Длительность существования косяков трески, их размерный состав и распределение по промысловой акватории Баренцева мо-ря//Тр./ВНИРО. 1966. - Т.60. - С.151-159.

64. Костюченко В.А. Возраст и темп роста бычка-кругляка //Труды Азчер-НИРО. -1961.-Вып. 19. -С.45-60.

65. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. -М.: Наука, 1984.-307 с.

66. Кривобок М.Н., Токарева Г.И. Динамика веса тела и отдельных органов балтийской трески при созревании половых органов//Тр./ВНИРО. 1972. -Т.85. -С.46-55.

67. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб (Cyprinoidei и Siluroidei) //Тр. Ин-та мор-фрлогии животных АН СССР. -1949. -Вып.1. -С.5-332.

68. Лапин Ю.Е., Юровицкий Ю.Г. О внутривидовых закономерностях созревания и динамики плодовитости у рыб //Журн. общей биологии. -1959. -Т. 20, N6. -С. 439-446.

69. Лебедев Н.В., Чжэн Чжен-Дюн. Причина разнокачественности икры некоторых рыб//Зоол. журн. 1963. - Т.52, вып.2. - С.256-267.

70. Левасту Т., Хела И. Промысловая океанография. -Л.:Гидрометеоиздат, 1974.-295 с.

71. Лов рыбы донным ярусом в Баренцевом море (календарь промыс-ла)/Сост. Лисовский С.Ф., Шестопал И.П. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1993. -70 с.

72. Макеева Ф.П., Никольский Г.В. Половая структура нерестовой популяции рыб, ее приспособительное значение и способы регуляции. /Теоретические основы рыбоводства. -М.: Наука, 1965. -С. 53-72.

73. Малкин Е.М. Принцип регулирования промысла на основе концепции репродуктивной изменчивости популяций // Вопросы ихтиологии. -1995, т.35, Ks 4.-С. 537-540.

74. Манкевич Э.М. К методике сбора и обработки возрастных проб треска/Материалы рыбохоз. исслед. Сев. бас. 1966. - Вып. 8. - С.53-58.

75. Марта Ю.Ю. Материалы к биологии трески Мурманского побере-жья/Яр./ПИНРО. -1939. Вып.З. - С.3-38.

76. Марта Ю.Ю. Миграции морских рыб. М.: Пищевая пром-сть, 1980. - 248с.

77. Марта Ю.Ю., Мартансен Г.В. Проблемы формирования и использования биологической продукции Атлантического океана. М.: Пищевая пром-сть, 1969. -267с

78. Масленникова Н.В. Сезонные изменения пищевой ценности балтийской трески // Труды ВНИРО, т. 73. -1970. -С. 73-86.

79. Масленникова Н.В. Участие печени некоторых видов морских рыб в метаболических процессах организма //Труды ВНИРО, т. 120. -1978. -С. 20-29.

80. Маслов Н.А. Донные рыбы Баренцева моря и их промысел//Тр./ПИНРО. -1944. Вып.8.- С.3-186.

81. Маслов Н.А. Миграции трески в южной часта Баренцева моря (по данным мечения 1931-1938 гг.)//Тр./ПИНРО. 1968. - Вып.23. - С.44-67.

82. Мейен В.А. О причинах колебания размеров икринок костистых рыб//ДАН СССР. 1940. - Т.28, № 2. - С.654-656.

83. Мель С.,-Ярагина Н.А. Методы и результаты выполнения совместной программы ПИНРО-БИМИ по исследованию желудков трески //Исследования взаимоотношений популяций рыб в Баренцевом море: Сб. докл. 5-го сов.-норв. симп. Мурманск, ПИНРО, 1992. - С.5-19.

84. Мельянцев Р.В. Структура отолитов трески Баренцева моря как вероятный признак для выявления отдельных популяций//Физиол. и популяц. экология животных.: Межвуз. науч. сб. -СГУ, 1978. Вып.5(7). - С.129-136.

85. Миндер Л.П., Миндер Р.А. Пищевая и техническая ценность некоторых тресковых//Тр./ПИНРО. 1967. - Вып.22. - С.39-109.

86. Монастырский Г.Н. О типах нерестовых популяций у рыб. / Очерки по общим вопросам ихтиологии. -М.: Наука, 1953. -С.295-305.

87. Мухин А.И., Двинина Е.А. Многолетние колебания температуры и солености воды в весенне-летний период на границе Норвежского и Баренцева мо-рей//Экология и промысел донных рыб Северо-Европейского бассейна: Сб.науч.тр./ПИНРО. Мурманск, 1982. - С.98-112.

88. Мухина Н.В. Результаты ихтиопланктонных съемок, выполненных в Норвежском и Баренцевом морях в 1959-1990 гг.//Экологические проблемы Баренцева моря: Сб. науч. тр./ПИНРО. Мурманск, 1992. - С.62-102.

89. Мухина Н.В., Смирнов О.В. Оценка численности нерестового запаса аркто-норвежской трески по материалам ихтиопланктонной съемки 1992 г.//Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1992 г. -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1993. С. 16-27.

90. Мухина Н.В., Ярагина Н.А. Некоторые аспекты динамики пополнения лофотено-баренцевоморской трески в связи с величиной родительского ста-да//Биология рыб в морях Европейского Севера: Сб. науч. тр./ПИНРО. Мурманск, 1988. - С. 15-25.

91. Наставление по поиску донных рыб в Баренцевом море/Сост. Травин В.И., Попов Г.С. М., 1959. - 112 с.

92. Низовцев Г.П., Пахомова Н.А., Ярагина Н.А. К вопросу о плодовитости аркто-норвежской трески//Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. -М., 1988. С.33-35.

93. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. Изд-е 2-е. -М., «Пищевая промышленность», 1974 а. -446 стр.

94. Никольский Г.В. Экология рыб. -М., «Высшая школа», 1974 б. -366 стр.

95. Новиков Г.Г., Карпов А.К. Уровни адаптаций и структура вида у рыб // Вестник МГУ. Сер 16, Биология, 1990, № 3. -С.62-68.

96. Оганесян С.А. О периодичности размножения баренцевоморской трески/Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1992 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1993. - С.76-89.

97. Ожигин В.К., Лука Г.И. Некоторые особенности миграций мойвы в зависимости от тепловых условий в Баренцевом море//Биология и промысел мойвы Баренцева моря: Сб.докл. Второго сов.-норв. симп./ПИНРО. Мурманск, 1985. -С.153-168.

98. Орлова Э.Л., Матишов Г.Г. Структурно-функциональная роль трески в экосистеме Баренцева моря. Апатиты: КФАН СССР, 1993. - 162 с.

99. Основные пищевые взаимоотношения рыб полярных морей/Орлова Э.Л., Берестовский Е.Г., Антонов С.Г. и др.//Жизнь и среда полярных морей. -Л.: Наука, 1989. С. 182-198.

100. Персов Г.М. Процесс анатомической и цитологической дифференциров-ки пола у лососевых рыб вида Salmo //Учен.зап.ЛГУ.Сер.биол.наук. -1962.-№311, вып.48.

101. Плотицына Н.Ф. Мониторинг химического загрязнения водных масс Баренцева моря // Рациональное использование прибрежной зоны северных морей: Материалы докладов VI-VII Международ, семинаров. 4 2.- СПб., 2004. — С. 136-149.

102. Плотицына Н.Ф. Состояние загрязнения экосистемы Баренцева моря //Рыбохозяйственные исследования Мирового океана: Труды II Международ, науч. конф.: В 2 т. -Владивосток: Дальрыбвтуз, 2002. -Т.1. -С. 102-104.

103. Подражанская С.Г., Яржомбек А.А. Вес печени балтийской трески и атлантического макруруса как показатель количества жира в организме //Труды молодых ученых ВНИРО. -М., 1970. Вып. IV. -С 88-91.

104. Пономаренко В.П. Особенности миграций трески в 1954-1958 гг. по данным мечения в связи с гидрологическими изменениями в южной части Баренцева моря//ДАН СССР. 1960. -Т.131, № 6. - С.1464-1467.

105. Пономаренко В.П. Особенности миграции баренцевоморской трески в 1964 г.//Рыбное хозяйство. 1966. - № 5. - С.9-11.

106. Пономаренко В.П. О влиянии промысла на темп роста и половое созревание трески Баренцева моря//Материалы рыбохоз. исслед. Сев. бас. 1968.-Вып.11. - С.39-50.

107. Пономаренко В.П. Особенности динамики жирности трески Баренцева моря// Материалы рыбохоз. исслед. Сев. бас. 1970. - Вып.14. - С.14-25.

108. Пономаренко В.П. Структура рыболовства и его значение в экономике Норвегии//Рыбное хозяйство. 1989, № 2. - С.31-32.

109. Пономаренко В.П. О миграциях трески в прибрежные воды Новой Земли// Океанология.- 1994а. Т.34, № 1. - С.95-101.

110. Пономаренко В.П. Смертность и выживаемость икры трески Баренцева моря//Докл. РАН. 19946. -Т.338, № 3. - С.425-487.

111. Пономаренко В.П., Пахомова Н.А. Популяционная структура трески ло-фотено-баренцевоморского ареала. Апатиты: ММБИ, 1989. - 39 с.

112. Пономаренко В.П., Пономаренко И.Я., Ярагина Н.А. Изменения роста и полового созревания трески Баренцева моря//Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М.: Наука, 1985. -С.73-82.

113. Пономаренко И., Ярагина, Пономаренко В. Рост, жирность, плодовитость, созревание / Треска Баренцева моря (биолого-промысловый очерк). -Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. 105-140 с.

114. Пономаренко И.Я. Влияние температурных условий гидрологической зимы на выживание молоди трески и пикши//Тр./ПИНРО. 1978. - Вып.40. - С. 125-132.

115. Пономаренко И.Я. Доля половозрелых особей и соотношение полов в разных возрастных и размерных группах трески в 60-70-е годы//Экология биологических ресурсов Северного бассейна и их промысловое использование: Сб.науч.трЛТИНРО. Мурманск, 1984а. - С.70-84.

116. Пономаренко И.Я. Выживаемость "донной" молоди трески в Баренцевом море и определяющие ее факторы/ТВоспроизводство и пополнение трески: Сб.докл. Первого сов.-норв. симп./ВНИРО. М., 19846. - С.301-315.

117. Пономаренко И.Я., Лебедь Н.И., Ярагина Н.А. Результаты мечения трески в Баренцевом море//Рыбное хозяйство. 1985. - № 8. - С.19-22.

118. Пономаренко И.Я., Ярагина Н.А. Темпы полового созревания лофотено-баренцевоморской трески в 40-80-е годы//Вопросы ихтиологии. 1995. - Т.35, № 2. -С.219-228.

119. Расс Т.С. Ступени онтогенеза костистых рыб (Teleostei)/1Зоол. журн. -1946. Т.25, вып.2.- С.137-148.

120. Расс Т.С. Материалы о размножении трески Gadus morhua и о распределении ее икринок, личинок и мальков в Баренцевом море//Тр./ВНИРО. 1949. -Т.17. - С.67-137.

121. Расе Т.С. Рыбные ресурсы Европейских морей СССР и возможности их пополнения акклиматизацией. М.:Наука, 1965. - 108 с.

122. Рост аркто-норвежской трески./ Ожигин В.К., Ярагина Н.А., Третьяк В.Л., Ившин В.А. -Мурманск:Изд-во ПИНРО, 1996.-60 с.

123. Сандби С., Солемдал П. Численность нерестовой популяции аркто-норвежской трески у Лофотенских островов по оценке, полученной с помощью ихтиопланктона//Воспроизводство и пополнение трески: Сб. докл. Первого сов.-норв. симп./ВНИРО. М., 1984. - С.220-239.

124. Световидов А.Н. Трескообразные //Фауна СССР.- М.-Л. АН СССР, 1948. -Т.9, вып.4. 222 с.

125. Серебряков В.П., Борисов В.М., Алдонов В.К. Популяционная плодовитость и урожайность поколений аркто-норвежской трески//Воспроизводство и пополнение трески: Сб. докл. Первого сов.-норв. симп./ВНИРО. М., 1984. -С.240 -260.

126. Смирнова Н.Ф., Смирнов Н.П. Атлантическая треска и климат. -СПб, изд-во РГГМУ, 2000. -222 с.

127. Соболев Н.К., Булашевич М.Т. Медицинский тресковый жир. Мурманск, 1952.-299 с.

128. Соин С.Г. К вопросу о теоретических основах изучения эколого-морфологических закономерностей размножения рыб //Экология размножения и развития рыб. -М.:3нание. -1980. -С. 16-28.

129. Сорокин А.Л., Исаев Н.А. Перспективы прибрежного рыболовства// Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1993 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994.-С. 10-21.

130. Сорокин А.Л., Исаев Н.А. Перспективы прибрежного рыболовства// Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1993 г. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1994. - С.10-21.

131. Сорокин В.П. Овогенез и половой цикл у трески {Gadus morhua morhua 1.)//Тр./ПИНРО.- 1957. Вып. 10. - С.125-144.

132. Сорокин В.П. Половой цикл и сперматогенез у трески//Тр./ПИНРО. -1960. Вып.12. -С.71-87.

133. Справочные материалы по росту рыб: Тресковые рыбы / Сост. А.А. Яр-жомбек. -М.: Изд-во ВНИРО, 1998. -44 с.

134. Терещенко В.В. Гидрометеорологические условия в Баренцевом море в 1985-1998 гг. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1999. -176 с.

135. Титов О.В., Плотицына Н.Ф., Новиков М.А. О перспективах взаимодействия нефтегазовой и рыбохозяйственной отраслей промышленности на шельфе Баренцева моря // Рыбное хозяйство. 2006. - № 1. - С. 81-82.

136. Треска Баренцева моря (биолого-промысловый очерк)/В. Д.Бойцов, Н.И.Лебедь, В.П.Пономаренко, И.Я.Пономаренко, В.В.Терещенко, В.Л.Третьяк, М.С.Шевелев, Н.А.Ярагина. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1996. - 285 с.

137. Ушаков Н.Г., Галкин А.С. Структура и динамика численности запасов мойвы Баренцева моря//Биология и промысел пелагических рыб Северного бассейна: Сб. науч. тр./ПИНРО. -Мурманск, 1983. С. 100-115.

138. Филина Е.А. К вопросу о периодичности нереста северо-восточной арктической трески //Тез.докладов VIII Всероссийской конференции по проблемам рыбопромыслового прогнозирования. Мурманск.- Изд-во ПИНРО.- 2001.- С. 115-116.

139. Филина Е.А. О пропуске нереста у трески и пикши Баренцева моря. // Тез.докладов отчетной сессии ПИНРО и СевПИНРО по итогам НИР в 20012002 гг. -Мурманск.- Изд-во ПИНРО, 2003.-С.46-48.

140. Чугунова Н.И., Петрова У.Г. Приспособительные особенности нереста черноморской хамсы (созревание и плодовитость)//Вопросы ихтиологии. -1953. Вып.2. - С.68-72.

141. Шатуновский М.И. Эколого-физиологические исследования рыб в онтогенезе. /Экология размножения и развития рыб. -М.: Знание, 1980. -С. 29-47.

142. Шатуновский М.И., Акимова Н.В., Рубан Г.И. Реакция воспроизводительной системы рыб на антропогенные воздействия //Вопр.ихтиологии. -1996.-Т.36, N2. -С. 229-238.

143. Широкова М.Я. Гаметогенез и структура нерестовой популяции балтийской трески (Gadus morhua callarias L.) Автореферат дисс. канд биол. наук. — КалининградгРыбвтуз, 1971. -24 с.

144. Ярагина Н.А. Динамика жирности аркто-норвежской трески в 1967-1990 гг./ Экологические проблемы Баренцева моря: Сб.науч.тр./ПИНРО. Мурманск, 1992.-C.3-35.

145. Ярагина Н.А. Прибрежная треска продолжение диалога//Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ: Материалы 2-й межгосуд. конф.: Тез. докл. - Ростов-на-Дону, 19926.-С.151-153.

146. Ярагина Н.А. Прибрежная треска Баренцева моря достояние двух стран//Рыбное хозяйство. -1990. - № 9. - С.31-33.

147. Ярагина Н.А., Долгов А.В., Киселева В.М. Энергетический потенциал трески и его влияние на воспроизводительную способность популяции Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2003.-83 с.

148. Ярагина Н.А., Лебедь Н.И., Шевелев М.С. Промысел. /Треска Баренцева моря (биолого промысловый очерк). -Мурманск:Изд-во ПИНРО. -1996, Глава 10. -С. 207-228.

149. Яржомбек А.А. Биологические ресурсы роста рыб. -М.: Изд-во ВНИРО. -1996. -168 с.

150. A long-term view of density-dependent recruitment in small mouth bass from Nebish Lake, Wisconsin /Gillooly J.F., O'Keefe T.C., Newman S.P., Baylis J.R //J. Fish Biol. -2000. -Vol.56. -P.542-551.

151. Adams S.M. Ecological role of lipids in the health and success of fish populations /Lipids in freshwater ecosystems. Edited by M.T. Arts and B.C. Wainman. — Springer Verlag, New York, 1998. P.132-160.

152. Ajiad A. Trophic interrelations between length groups of Northeast arctic cod in the Southern part of the Barents Sea//ICES CM 1990/G:4. 12 pp.

153. Ajiad A., Jakobsen T. Incorporating age diversity index and temperature in the stock-recruitment relationship of the Northeast Arctic cod //Working document No. 3 for the Study Group on Precautionary Approach. -Copenhagen, ICES. -December 2002.

154. Ajiad A., T. Jakobsen, O. Nakken. Sexual difference in maturation of Northwest Arctic со&//NAFO SCR. Doc. 98/103. -1998.

155. Ajiad A., T. Jakobsen, O. Nakken. Sexual differences in maturation of Northeast Arctic cod //J. Northw. Atl. Fish. Sci. -1999. -Vol.25: 1-15.

156. Aldonov V.K., Borisov B.M., Serebriakov V.P. Fecundity of Arcto-Norwegian cod spawning populations//ICES C.M. 1982/G:19. -5 pp.

157. Allee W.C. The Social Life of Animals. -1938. London: Heinemann.

158. Aim G. Connections between maturity, size and age in fishes //Rep. Inst. Fresh. Res. -1959. -Vol. 40. -P.5-145.

159. Altukhov Y. P., E. A. Salmenkova. The genetic structure of salmon populations //Aquaculture -1991. -Vol.98. -P.l 1-40.

160. An evaluation of recruitment indices for Arcto-Norwegian cod (Gadus morhua L.) / Helle K., Bogstad В., Marshall C.T., Michalsen K., Ottersen G., Pennington M. // Fish. Res. -2000. -Vol.48. -P.55-67.

161. Anon. Estimation of fish biomass in the Irish Sea by means of the annual egg production method. /Final Report of European Commission, contract AIR3-CT94-2263, June 1997.

162. Arnason E., Palsson S. Mitochondrial cytochrome b DNA sequence variation of Atlantic cod Gadus morhua, from Norway // Molecular Ecology. -1996, №5. -P.715-724.

163. Artemjeva K.F., Melyantsev R.V. Evaluation of heterogeneity of the Lofoten-Barents Sea cod stock //ICES CM 1989/G:11. -9 p.

164. Available Information for Estimating Reproductive Potential of Northwest Atlantic Groundfish Stock/ Tomkiewicz J., Morgan J., Burnett J. and Saborido-Rey F. //Journal of Northwest Atlantic Fishery Science. -2003. -Vol. 33. -P. 1-21.

165. Baily K.M., Brodeur R.D., Hollowed A.B. Cohort survival patterns of walleye pollock, Theregra chalcogramma in Shelikof Strait, Alaska: a critical factor analysis //Fish. Oceanogr. -1996.-Vol. 5 (Suppl. 1). -P.170-188.

166. Balon E. K. Patterns in the evolution of reproductive styles in fishes. / Fish reproduction: strategies and tactics. G. W. Potts and R. J. Wootton (eds). -Academic Press, London, UK, 1984. -P. 35-53.

167. Beacham T. D. Variability in median size and age at sexual maturity of Atlantic cod, Gadus morhua, on the Scotian Shelf in the northwest Atlantic Ocean //Fish. Bull. U,S. -1983 .-Vol. 81. -P.303-321.

168. Bell M.V., Sargent J.R. Lipids nutrition and fish recruitment//Marine Ecol. Prog. Series. -1996. -Vol. 134. -P.315-316.

169. Beverton R.J., Holt S.J. On the dynamics of exploited fish population//Fish. Inv., ser.2. -1957. -Vol.19. -533 pp.

170. BjornssonB., Steinarsson A., The food-unlimited growth of Atlantic cod {Gadus morhua) //Can J.Fish.Aquat.Sci., 59. -2002. -C.494-502.

171. Body burdens of lipophilic xenobiotics and reproductive success in Baltic cod {Gadus morhua L.) /Pedersen G. I., J. Gerup, L. Nilsson, J. R. Larsen, R. Schneider //ICES C.M. 1997/Ш0.

172. Boersma M"., Vijverberg J. Resource depression in Daphnia galeata, Daphnia cucullata and their interspecific hybrid: life history consequences //J. Plankton Res. — 1994.-Vol.16. -P.1741-1758.

173. Bogstad B.,.Haug Т., Mehl, S. Who eats whom in the Barents Sea?// NAM-MCO Scientific Publications. -2000. -Vol.2. -P.98-119.

174. Borisov B.M., Bulgakova T.I. An attempt to incorporate environmental factors in stock-recruitment relationship for NEA cod / Working document No. 2 for the Arctic Fisheries Working Group. -Copenhagen, ICES. -April 2002.

175. Botros G.A. Die Fruchtbarkeit des Dorsches {Gadus morhua L.) in der wes-tlichen Ostsee und den westnorwegischen Gewassern/ZKieler Meeresforsch. 1962. -№ 18. - P.67-80.

176. Brander К. M. Patterns of distribution, spawning, and growth in North Atlantic cod: The utility of inter-regional comparisons //ICES Mar. Sci. Symp. -1994. -Vol.198.-P.406-413.

177. Brander K.M. The effect of temperature on growth of Atlantic cod {Gadus morhuaL.) //ICES J. Mar. Sci. -1995.-Vol.92.-P.l-10.

178. Brodziak, J.K.T., W.J. Overholtz, P.J. Rago. Does spawning stock affect recruitment of New England groundfish? //Can. J. Fish. Aquat. Sci. -2001. -Vol.58. -P.306-318.

179. Brule T. The reproductive biology and the pathological changes of the plaice Pleuronectes platessa (L.) after the Amoco Cadiz oil spill along the north-west coast of Brittany //J. Mar. Biol. Assoc. U.K. -1987. -Vol.67. -P.237-247.

180. Buoyancy variations in eggs of Atlantic cod (Gadus morhua L.) in relation to chorion thickness and egg size: theory and observations //Kjesbu O.S., Kryvi H., Sundby D.S., Solemdal P. //J. Fish. Biol. -1992.-Vol.41. -P.581-599.

181. Burton M. P. M. Induction and reversal of the non-reproductive state in winter flounder, Pseudopleuronectes americanus Walbaum, by manipulating food availability //J. Fish. Biol. -1991. -Vol.39. -P.909-910.

182. Burton M. P. M., Penney R. M. A., Biddiscombe S. Time course of gameto-genesis in Northwest Atlantic cod (Gadus morhua) //Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1997. -Vol.54 (Suppl. 1).-P.122-131.

183. Bye, V.J. The Role of Environmental Factors in the Timing of Reproductive Cycles / Fish reproduction: strategies and tactics. Potts, G.W. and Wootton, R.J. (eds.). -Academic Press, London, UK, 1984. -P. 187-205.

184. Cardinale M., Modin J. Changes in size-at-maturity of Baltic cod (Gadus morhua) during a period of large variations in stock size and environmental conditions //Fish. Res. -1999. -Vol.41. -P.285-295.

185. Chambers R.C. Environmental influences on egg and propagule sizes in marine fishes. /Early life history and recruitment in fish populations. R. C. Chambers and E. A. Trippel (eds). -Chapman and Hall, New York, 1997.-P. 63-102.

186. Chambers R. С., K. G. Waiwood. Maternal and seasonal differences in egg sizes and spawning characteristics of captive Atlantic cod, Gadus morhua //Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1996. -Vol.53. -P.1986-2003.

187. Chen Y., Mello L.G.S. Growth and maturation of cod (Gadus morhua) of different year classes in the Northwest Atlantic, NAFO subdivision 3Ps //Fish. Res. -1999.-Vol.42.-P.87-101.

188. Chen Y., Paloheimo J.E. A robust regression analysis of recruitment and fisheries.//Can. J.Fish. Aquat. Sci. -1995-Vol. 52.-P.993-1006.

189. Conover D.O., Munch S.B. Sustaining fisheries yields over evolutionary time scales. //Science (Wash., D.C.). 2002, № 297. -P.94-96.

190. Corlett J. Winds, currents, plankton and the year-class strength of cod in the western Barents Sea//ICNAF Spec. Publ. 1965. - Vol.6. - P.373-378.

191. Cushing D.H. Marine Ecology and Fisheries. -Cambrige University Press, Cambrige, 1975.

192. Cushing D.H. The study of stock and recruitment// In Fish population dynamics.2nd ed. Edited by J.A. Gulland.- John Wiley & Sons LTD., Chichester, U.K., 1988.-P,105-128.

193. Daan N. A quantitative analysis of the food intake of North Sea cod (Gadus тог/шау/NethJ.Sea Res. -1973. 6. - P.479-517.

194. Damas D. Contribution a la Biologie des Gadides/ZRapp. P.-v. Reun. -1909. -Vol.10, №3.-277 pp.

195. Dannevig G. Blir skreien skremt av snurpenota? Hva merkeforsok viser om skreiens oppforsel i Lofoten//Fiskets Gang. -1955. № 6. - P.76-79. -№ 7. - P.94-97.

196. Dementyeva T.F., Mankevich E.M. Changes in the growth rate of the Barents Sea cod as affected by environmental factors//ICNAF. -Special Publ. -1965. -№ 6.-P.571-577.

197. Deniel C. Relations between sexual activity and growth in flatfishes from Douarnenez bay //Cybium (3e Ser.). -1984. -Vol.8. -P.83-93.

198. Dolgov A.V. The role of capelin (Mallotus villosus) in the foodweb of the Barents Sea//ICES Journal of Marine Science. -2002.-Vol.59. -P. 1034-1045.

199. Dos Santos J. Aspects of the eco-physiology of predation in Atlantic cod, Gadus morhua L J/ Dr.Sci.thesis, Univers. of Tromso. 1990. - 116 pp.

200. Dragesund O., Gjosaster J., Monstad T. Estimates of stock size and reproduction of the Barents Sea capelin in 1970-1972. //Fiskeridir. Skr. Ser. Havunders. -1973. -Vol. 16. -P.105-139.

201. Dragesund O., Hognestad P.T. Forecomst av egg og yngel av fisk i Vest- og Nord-Norske Kyst og bankfarvann varen 1966 // Fiskets Gang. -1967, № 25. -P. 419-422.

202. Dulvy N.K., Sadovy Y. and Reynolds J.D. Extinction vulnerability in marine populations // Fish and Fisheries.-2003.- Vol.4.-P.25-64.

203. Early embryonic cleavage pattern, hatching success and egg-lipid fatty acid composition: comparison between two cod {Gadus morhus) stocks /Pickova J., Dutta P.C., Larsson P.-O., Kiessling A. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1997. -Vol.54. -P.2410-2416.

204. Eggvin J. De oceanografisket 1933. Arsberetning vedkommende Norges Fiskerier. 1933. - № 2. - P.94-102.

205. Eliassen J.-E., Vahl O. Seasonal variation in biochemical composition and energy content of liver, gonad and muscle of mature and immature cod, Gadus morhua1.) from Balsfjorden, Northern Norway//J.Fish.Biol. 1982. - Vol. 20, № 6. - P.707-716.

206. Evaluation of the rate of evolution in natural populations of guppies (Poecilia reticulata) /Reznick D. N., F. H. Shaw, F. H. Rodd, R. G. Shaw //Science. -1997. -Vol.275.-P.1934-1937.

207. Evans G.T., Rice J.C. Predicting recruitment from stock size without the meditation of a functional relation// J. Cons. Int. Explor. Mer. -1988. -Vol 44. — P.l 11-122.

208. FAO. Precautionary approaches to fisheries. Part 1: Guidelines on the precautionary approach to capture fisheries and species introductions. //FAO Fisheries Technical Paper. -1995. -No 350, Part 1. -Rome. FAO 52.

209. Fecundity, of Baltic cod: temporal and spatial variation /Kraus, G., A. Muller, K. Trella, F. Koster. //J. Fish Biol.-2000. -Vol.56. -P.1327-1341.

210. Fecundity,- atresia, and egg size of captive Atlantic cod (Gadus morhua ) in relation to proximate body composition /Kjesbu O. S., J. Klungsoyr, H. Kryvi, P. R. Witthames, M. Greer Walker //Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1991. -Vol.48. -P.2333-2343.

211. Fevolden S.E., Pogson G.H. Genetic divergence at the synaptophysin (Syp I) locus among Norwegian coastal and North-east Arctic populations of Atlantic cod //J. Fish Biology. -1997, № 51. -P. 895-908.

212. Fleming A.M. Age, growth and sexual maturity of cod (Gadus morhua L.) in the Newfoundland area, 1947-1950 //J. Fish. Res. Board Can. -1960.-Vol.17. -P.775-809.

213. Follett B.K., Follett D.E. (eds). Biological Clocks in Seasonal Reproductive Cycles. -Wright, Bristol, 1981.

214. Food, transport and anchovy recruitment in the southern Benguela upwellingsystem of South Africa/Boyd A.J., Shannon L.J., Schulein F.H., Taunton-Clarkf

215. J.//Global versus local changes in upwelling systems. Editions de l'Orstom, Paris. — 1998. -P.195-209.

216. Fossum P. A tentative method to estimate mortality in the egg and early fish larval stages with special reference to cod (Gadus morhua L.) //FishDir. Skr. Ser. HavUnders. -1988.-Vol.18. -P.329-349.

217. Francis R.I.C.C. Comment: How should fisheries scientists and managers react to uncertainty about stock-recruit relationships? // Can. J. Fish. Aquat. Sci. —1997.-Vol. 54. -P.982-983.

218. FRCC. A groundfish conservation framework for Atlantic Canada (July 1997). Report for FRCC.97.R.3, Fisheries Resource Conservation Counsil -1997. -P.O.Box 2001, Ottawa.

219. Frisch R.E. Fatness and fertility // Sci. Am. -1988.-Vol.258. -P. 88-95. Gadgil M ., Bossert W. H. Life historical consequences of natural selection //Am. Nat. -1970. -Vol.104. -P. 1-24.

220. Garrod D.J. Population dynamics of the Arcto-Norwegian cod // J.Fish. Res. Bd Canada.- 1967. -Vol.24 (1). -P.145-190.

221. Garrod D.J., Colebrook J.M. Biological effects of variability in the north Atlantic ocean // Rapp. P.-v.-Reun. Cons. Int. Explor. Mer. -1978.-Vol.173. -P.128-144.

222. Garrod D.J., Horwood J.W. Reproductive strategies and the response to exploitation / Fish Reproduction: Strategies and Tactics. Potts G.W. and Wootton R.J. (Eds). -London, Academic Press, 1984.-P.367-384.

223. Gausdal T. Hydrografiske forhold i Vestfjorden i februar-mars arene 1951 — 1969//Cand. real thesis. Geophysical Inst. Univ. of Oslo. - 1977. - P.39.

224. Gilbert D.J. Towards a new recruitment paradigm for fish stocks // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1997.-Vol. 54. -P.969-997.

225. Gj0sseter H. The population biology and exploitation of capelin (Mallotus vil-losus) in the Barents Sea// Sarsia -1998. -Vol.83 -P.453-496.

226. Godo O. R., Haug T. Growth rate and sexual maturity in cod (Gadua morhua) and Atlantic halibut (Hippoglossus hippoglossus) IINAFO SCR Doc. 98/110. -1998.

227. Godo 0. R., Haug T. Growth rate and sexual maturity in cod (Gadus morhua) and Atlantic halibut {Hippoglossus hippoglossus) //J. Northw. Atl. Fish. Sci. -1999.-Vol.25. -P. 115-123.

228. Godo O. R., Moksness E. Growth and maturation of Norwegian coastal cod and Northeast Arctic cod under different conditions //Fish. Res. -1987. -Vol.5. -P.235-242.

229. Goodyear C.P., Christensen S.W. On the ability to detect the influence of spawning stock on recruitment //North Am. J. Fish. Manage. -1984.-Vol. 4. -P.186-193.

230. Gordon J;D.M. Lifestyle and phenology in deep sea anacanthine teleosts //Symp. zool. Soc. Lond. -1979.-Vol.44. -P.327-359.

231. Grauman G. В., E. Yula. The importance of abiotic and biotic factors in the early ontogenesis of cod and sprat //Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. -1989. -Vol.190.-P. 207-210.

232. Hardardottir K. Atresia in Icelandic cod (Gadus morhua L.) prior to and during spawning: Thesis for Cand. Scien. degree, Department of Fisheries and Marine Biology. -University of Bergen.- 2001.

233. Haug Т., Tjemsland J. Changes in size- and age-distributions and age at sexual maturity in Atlantic halibut, Hippoglossus hippoglossus , caught in North Norwegian waters //Fish. Res. -1986.-Vol.4. -P.145-155.

234. Heino M. Management of evolving fish stocks // Can.J.Fish.Aquat.Sci. -1998, № 55. -P.1971-1982.

235. Hempel G., J. H. S. Blaxter. Egg weight in Atlantic herring (iClupea harengus L.) //J. Cons. Int. Explor. Mer. -1967. -Vol.31. -P.170-195.

236. Henderson B.A., Wong J.L. Control of lake trout reproduction: role of lipids//J. Fish Biol. 1998. - Vol.52. - P.1078-1082.

237. Henderson B.A., Wong J.L., Nepsy S.J. Reproduction of walleye in Lake Erie: allocation of energy//Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1996. Vol.53. - P. 127-133.

238. Herring as a major consumer in the Norwegian Sea / A. Dommasnes, W. Melle, P. Dalpadado, E. Ellertsen // ICES J. Mar. Sci.: J. du Conseil. 2004. -Vol.61, no.5.-P.739-751.

239. Hilborn R. Comment: Recruitment paradigms for fish stocks // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1997-Vol. 54: 984-985.

240. Hilborn R., Walters C.J. Quantitative fisheries stock assessment: choice, dynamics and uncertainty. Chapman and Hall, New York, 1992.

241. Hislop J. R.G. The breeding and growth of whiting, Merlangius merlangus in captivity// J. Cons. Int. Explor. Mer. -1975. -Vol 36. -P.l 19-127.

242. Hislop J. R. G. The influence of maternal length and age on the size and weight of the eggs and the relative fecundity of the haddock, Melanogrammus aeglefinus, in British waters //J. Fish. Biol. -1988. -Vol.32/. -P.923-930.

243. Hislop J. R. G., A. P. Robb, J. A. Gauld. Observations on effects of feeding level on growth and reproduction in haddock, Melanogrammus aeglefinus (L.) in captivity//J. Fish. Biol. -1978. -Vol.13. -P.85-98.

244. Hjort J. "Michael Sars" forste togt i Nordhaket Aar 1901//Aarsber. vedk. Norg. Fisk. -1901. -№ 4.

245. Hjort J. Rapport sur les travaux, de la commission a dans la periode 1902-1907//Rapp. et Proces-Verbaux. 1909. - Vol.10. - P.l-159.

246. Hjort J. Fluctuations in the great fisheries of Northern Europe//Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer. -1914. Vol.20. - 228 pp.

247. Hjort J., Ruud J.T. Whaling and fishing in the North Atlantic and other seas//Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. perm. Explor. Mer. 1929. - Vol.56. - P. 1-123.

248. Hognestad P.T. Forekomst av egg og yngel av fisk i Nord-Norske Kyst og bankfarvann i mai og juni 1967 // Fiskets Gang. -1969, № 1. -P. 10-12

249. Hognestad P.T. Forsok med stramflasker i Nord-Norge i 1967 // Fisken og Havet. -1968, №2. -P. 4-8.http://www.assessment.imr.no/Request/HTMLLinks/index 55.html

250. Hunt J. J. Rates of sexual maturation of Atlantic cod in NAFO Division 5Ze and commercial fishery implications //J. Northw. Atl. Fish. Sci. -1996.-Vol.18. -P.61-75.

251. Hutchings J.A. Update COSEWIC Status Report on Atlantic cod Gadus morhua in Canada. COSEWIC Assessment and Status Report on the Atlantic Cod Gadus morhua in Canada. -Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada. -0ttawa.-2003.

252. Hylen A. Notfisket i Lofoten//Fiskets Gang. 1962. - № 43. - P.581-587.

253. Hylen A. Coastal cod and skrei in the Lofoten area//FiskDir. Skr. ser. HavUn-ders. 1964. - Vol.13, № 7. - P.27-42.

254. Hylen A. Fluctuations in abundance of Northeast Arctic cod during the 20th century // ICES Mar. Sci. Symposia. -2002. -Vol.215. -P.543-550.

255. ES ACFM. Report of the Study Group on the Precautionary Approach to Fisheries Management. ICES CM 1998/ACFM:10. Ref. D.-39 pp.

256. ES b. Report of the third ICES/GLOBEC backward-facing workshop: Ocean climate of the NW Atlantic during the 1960s and 70s and consequences foe gadoid populations /ACES CM 1998/ C:9.

257. ES ACFM. Report of the Arctic Fisheries Working Group. ICES CM 2001/ACFM:19. -380pp.

258. ES ACFM. Report of the Arctic Fisheries Working Group. ICES CM 2002/ACFM:18. -463 pp.

259. ES. Cod in Subarea IV (North Sea), Division Vlld (Eastern Channel) and Division Ilia (Skaggerak). Advisory Committee on Fishery Management. -2002.

260. Jakobsen T. Coastal cod in Northern Norway // Fish Res., 1987, № 5. -C223234.

261. Jakupsstovu S.H.I., Reinert J. Fluctuations in the Faroe Plateau cod stock // ICES Mar. Sci. Symp. -1994.-Vol.198. -P.194-211.

262. Jalabert B. In Vitro Oocyte Maturation in Rainbow Trout (Salmo gairdneri), Northern Pike (Esox lucius), and Goldfish (Carassius auratus) //J Fish. Res. Bd Canada. -1976. -Vol.33. -P.974-988.

263. Jennings S., Kaiser M.J., Reynolds J.D. Marine Fishery Ecology. -Blackwell Science, Oxford, 2001. -432 p.

264. Jobling M. Food and growth relationships of the cod, Gadus morhua L., with, special reference to Balsfjorden, North Norway//J.Fish.Biol. 1982. - Vol.21, № 4. -P.357-371.

265. Jorgensen T. Long term changes in age at sexual maturity of Northeast Arctic cod (Gadus morhua L.).//J.Cons. int. Explor. Mer. 1990. - Vol.46. - P.235-248.

266. Jorgensen Т. Long term changes in growth of Northeast Arctic cod (Gadus morhuaj and some environmental influences.//J.Cons. int. Explor. Mer. 1992. -Vol.49. - P.263-277.

267. Jorstad K.E. Genetic analyses of cod in Northern Norway. //Propagation of cod, Gadus morhua L. Flodevigen rapportser.l, 1984. P.745-760.

268. Jorstad K., Nasvdal G. Genetic variation and population structure of cod, Gadus morhua L., in some fjords in northern Norway // J. Fish Biology. -1989, № 35, Suppl. A. -P. 245-252.

269. Karlsen 0., Holm J.C., Kjesbu O.S. Effects of periodic starvation on reproductive investment in first-time spawning Atlantic cod {Gadus morhua L.) // Aquacul-ture.-1995.-Vol. 133.-P.159-170.

270. Kechington E., Heino M., Neilsen E.E. Managing marine genetic diversity: time for action? //ICES J.Mar.Sci. -2003, № 60. -P. 1172-1176.

271. Kimura D.K., Lyons J.J., 1991. Between-reader bias and variability in the age-determination process/ZFishery Bulletin, vol.89, no 1, p.53-60.

272. Kjesbu O.S. Fecundity and maturity of cod {Gadus morhua L.) from Northern Norway//ICES C.M. 1988/G:28. -11 pp.

273. Kjesbu O.S. The spawning activity of cod {Gadus morhua L.)//J.Fish.Biol. -1989. -№34. -P. 195-206.

274. Kjesbu O.S. Time of start of spawning in Atlantic cod {Gadus morhua) females in relation to vitellogenic oocyte diameter, temperature, fish length and condition//J.Fish.Biol. 1-1994. -Vol.45. -P.719-735.

275. Kjesbu O.S., Holm J.C. Oocyte recruitment in first-time spawning Atlantic cod {Gadus morhua) in relation to feeding regime //Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1994. -Vol. 51.-P. 1893-1898.

276. Knutsen G. M., Tilseth S. Growth, development, and feeding success of Atlantic cod larvae Gadus morhua related to egg size// Trans. Am. Fish. Sic. -1985.-Vol.l 14. P.507-511.

277. Korsbrekke K. Variations in maturity of haddock in the Barents Sea in relation to year-class strength, age, size, sex and area //J. Northw. Atl. Fish. Sci. -1999. -Vol. 25. -P.37-45.

278. Koslow J.A. Recruitment pattern in Northwest Atlantic Fish Stocks // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1984.-Vol. 41. -P. 1722-1729.

279. Koslow J.A. Fecundity and the stock-recruitment relationship //Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1992. -Vol.49. -P.210-217.

280. Koster F. W., C. Mollmann. Trophodynamic control by clupeid predators on recruitment success in Baltic cod? //ICES J. Mar. Sci. -2000. -Vol.57. -P.310-323.

281. Kovtsova M. V. Dynamics of the size-age structure and maturation of Arcto-Norwegian haddock in relation to year class strength fluctuations //ICES C.M. 1987/G:26.

282. Kraus G. Variability in egg production of cod (Gadus morhua callarias L.) in the Central Baltic :Ph. D. thesis -University of Kiel, Germany.- 2002.

283. Kraus G., A. Mueller, F. W. Koster. Intra- and interannual variability in fecundity of Baltic cod //ICES C.M. 1997/CC:13.

284. Ma Y., O. S. Kjesbu, T. Jergensen. Effects of ration on the maturation and fecundity in captive Atlantic herring (Clupea harengus) //Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1998.-Vol. 55. -P.900-908.

285. Makhotin V., Solemdal P. Types and frequency of malformations and mortality in eggs of Arcto-Norwegian cod: a field study //ICES C.M. 2001/N:12.-10p.

286. Malmberg S. A. The ecological impact of the East Greenland Current of the North Icelandic waters / The role of freshwater outflow in coastal marine ecosystems. S. Skreslet (ed.) //NATO Adv. Stud. Inst. Ser., Ser. G, Ecol. Sci. -1986.-Vol.7. -P.389-404.

287. Marshall С. Т., Kjesbu O.S., Yaragina N.A., Solemdal P., Ulltang 0. Is spawner biomass a sensitive measure of the reproduction and recruitment potential of Northeast Arctic cod? // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1998. -Vol.55. -P. 1766-1783.

288. Marshall C.T., Frank K.T. The effect of interannual variation in growth and condition on haddock recruitment //Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1999. -Vol.56. -P.347-355.

289. Marshall C.T., Yaragina N.A., Lambert Y., Kjesbu O.S. Total lipid energy as a proxy for total egg production by fish stocks // Nature (UK, London). -1999. -Vol.402, No 6759. -P.288-290.

290. Marshall C.T., Yaragina N.A., Adlandsvik В., Dolgov A.V. Reconstructing the stock-recruit relationship for Northeast arctic cod using a bioenergetic index of reproductive potential //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. - Vol.57. - P.2433-2442.

291. Marshall C.T., Needle C., Yaragina N.A., Aijad A., Gusev E.V. Deriving condition indices from standard fisheries databases and evaluating their sensitivity to variation in stored energy reserves / /Can. J. Fish. Aquat. Sci. .-2004.-Vol.61.-P.1900-1917.

292. Marteinsdottir G., A. Steinarsson. Maternal influence on the size and viability of Iceland cod Gadus morhua eggs and larvae //J. Fish Biol. -1998. -Vol.52. -P.1241-1258.

293. Marteinsdottir G., K. Thorarinsson. Improving the stock-recruitment relationship in Icelandic cod (Gadus morhua L.) by including age diversity of spawners //Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1998. -Vol.55. -P.1372-1377.

294. Mead G.W., Bertelsen E., Cohen D.M. Reproduction among deep-sea fishes //Deep Sea Res. -1964. -Vol.11. -P.569-596.

295. Melle W. Predasjon pa torskens egg og larvae i Lofoten:Thesis in Fishery Biology -Universitety of Bergen, Norway. 1985. - P.l-142.

296. Melle W.; Ellertsen B. Predation on cod eggs and larvae;potentional predators in the spawning ground of the northeast Arctic cod//ICES Larval Fish Ecology WG. -Hirtshats, Denmark. June 25-27 1984. - P.l-19.

297. Moller D. The relationship between Arctic and coastal cod in their immature stages illustrated by frequencies of genetic characters // FiskDir. Skr. ser. HavUnders. -1969,№.15.- P.220-233.

298. Mork J., Giskeodegard R., Sundnes G. Population genetic studies in cod {Gadus morhua L.) by means of hemoglobin polymorphism, observation in a Norwegian coastal population/ZFiskDir. Skr., ser. HavUnders. 1984. - Vol.17, № 42. -P.449-471.r

299. Mork J., Ryman N., Stahl G., Utter F.M., Sundnes G. et al. Genetic variation in Atlantic cod (Gadus morhua L.) throughout its range // Can.J.Fish.Aquat.Sci.-1985.-Vol.42.-P.1580-1587.r

300. Mortality rates during the early life stages and the year class strength of the Northeast Arctic cod {Gadus morhua L.) / Sundby S., Bjorke H., Soldal A.V., Olsen S. //Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer. 1989. - Vol. 191. - P.351-358.

301. Mukhina N.V. The use of Russian ichthyoplankton survey data in the forecasting of recruitment to Arcto-Norwegian cod stock // ICES CM 1999/Y : 15.

302. Mukhina N.V., Marshall C.T., Yaragina N.A. Tracking the signal in year-class strength of Northeast Arctic cod through multiple survey estimates of egg, larval and juvenile abundance //Journal Sea Research. -2003. -Vol.50. -P.57-75.

303. Murphy G. Oceanography and variation in the Pacific sardine populations //Rep. Calif. Ocean. Fish. Invest. -1961. -Vol.8.- P.54-64.

304. Myers R.A. Comments and reanalysis: paradigms for recruitment studies // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1997. -Vol.54. -P.978-981.

305. Myers R.A., N.J. Barrowman. Is fish recruitment related to spawner abundance? //Fish. Bull. -1996.-Vol. 94. -P.707-724.

306. Myers R. A., G. Mertz P. S. Fowlow. Maximum population growth rates and recovery times for Atlantic cod, Gadus morhua //Fish. Bull. U.S. -1997. -Vol.95. -P.762-772.

307. NAFO Sci. Council Studies. Working Group on Repoductive Potential. -2003. Number 37. -378 pp.

308. NAFO. MS 1998. Report of the Scientific Council workshop on the precautionary approach to fisheries management. NAFO SCR Doc. No. 76, Serial No. N3069, 62p.

309. Nakken O. Northeast Arctic cod. Spawning stock and recruitment /Working document No. 2 for the Study Group on Biological reference points for Northeast Arctic cod. -Svanhovd, Norway, 13-17 January 2003.

310. Nelson K., Soule M. Genetical conservation of exploited fishes. /Population genetics and fishery management. N. Ryman and F. Utter (eds). -University of Washington Press, Seattle, 1987.-P. 345-368.

311. Nissling A. Survival of eggs and yolk-sac larvae of Baltic cod {Gadus morhua L.) at low oxygen levels in different salinities //ICES Mar. Sci. Symp., -1994.-Vol.198. -P.626-631.

312. Nissling A., Westin L. Egg mortality and hatching rate of Baltic cod (Gadus morhua) in different salinities //Mar. Biol. -1991.-Vol.111. -P.29-32.

313. Norwegian combined acoustic and bottom trawl surveys for demersal fish in the Barents Sea during winter /Jakobsen Т., Korsbrekke K., Mehl S., Nakken O. //ICES CM 1997/Y :17.

314. O'Brien L. Factors influencing the rate of sexual maturity and the effect on spawning stock for Georges Bank and Gulf of Maine Atlantic cod Gadus morhua stocks // J. Northw. Atl. Fish. Sci. -1999. -Vol.25. -P. 179-203.

315. Oganesyan S. A. Periodicity of the Barents Sea cod reproduction //ICES C.M. 1993/G:64.

316. Olsen Y. Lipids and Essential Fatty Acids in Aquatic Food Webs: What Can Freshwater Ecologists Learn from Mariculture? //Lipids in Freshwater Ecosystems. Arts M.T. and Wainman B.C. (eds.). -Springer, New York, 1998. -P. 161-202.

317. Oosthuizen E., Daan N. Egg fecundity and maturity of North Sea cod, Gadus morhua //Neth. J. Sea Res. -1974. -Vol.8. -P.378-397.

318. Ouellet P., Y. Lambert, I. ВёгиЬё. Cod egg characteristics and viability in relation to low temperature and maternal nutritional condition //ICES J. Mar. Sci. -2001 .Vol.58. -P.672-686.

319. Ozhigin V.K., Tretyak V.L., Yaragina N.A., Ivshin V.A. Growth of Arcto-Norwegian cod in dependence of environmental conditions and feeding //ICES CM/1995/P:10.

320. Pepin D. C., D. C. Orr, J. T. Anderson. Time to hatch and larval size in relation to temperature and egg size in Atlantic cod (Gadus morhua) //Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1997. -Vol.54 (Suppl. 1). -P.2-10.

321. Ponomarenko I.Y., Yaragina N.A. Maturity rate of the Lofoten-Barents Sea cod in 40'S and 90'S //ICES C.M. 1994/G:30.

322. Ponomarenko V.P., Ponomarenko I.Ya., Yaragina N.A. Growth and maturation of the Lofoten-Barents Sea cod//ICES C.M. 1980/G:25. 28 pp.

323. Rakitin A., M. M. Ferguson, E. A. Trippel. Sperm competition and fertilization success in Atlantic cod (Gadus morhua): effects of sire size and condition factor on gamete quality//Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1999.-Vol.56. -P.2315-2323.

324. Recruitment variability and growth of Northeast cod: influence of physical environment, demography, and predator-prey energetics/ Nilssen E.M., Pedersen Т., Hopkins C.C.E., Thyholdt K., Pope J.G// ICES Marine Science Symposia, 1994, v.198, p.449-470.

325. Reproductive variability in North Sea plaice, sole, and cod /Rijnsdorp A. D., N. Daan, F. Веек, H. J. L. Heessen //J. Cons. int. Explor. Mer. -1991.-Vol.47. -P.352-375.

326. Requirement criteria for essential fatty acids /Sargent J.R., Bell J.G., Bell M.V., Henderson R.J., Tocher D.R. //J. Appl. Ichthyol. -1995.-Vol.11. -P.183-198.

327. Reznick D. A., H. Bryga, J. A. Endler. Experimentally induced life-history evolution in a natural population //Nature. -I990.-Vol. 346. -P.357-359.

328. Ricker W.E. Stock and recruitment //J. Fish. Res. Board Can. -1954. -Vol.11. -P.559-623.

329. Ricker W.E. Changes in the average size and average age of Pacific salmon //Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1981.-Vol. 38. -P.1636-1656.

330. Rideout R.M., M.P.M. Burton, G.A. Rose. Observations on mass atresia and skipped spawning in northern Atlantic cod, from Smith Sound, Newfoundland //J. Fish Biol. -2000.-Vol.57. -P.1429-1440.

331. Rijnsdorp A.D. Relationship between juvenile growth and the onset of sexual maturity of female North Sea plaice, Pleuronectes platessa //Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1993a.- Vol.50.-P.1617-1631.

332. Rijnsdorp A.D. Fisheries as a large-scale experiment on life-history evolution: Disentangling phenotypic and genetic effects in changes in maturation and reproduction of North Sea plaice, Pleuronectes platessa L. HOecologia -19936.-Vol.96. -P.391-401.

333. Rollefsen G. Observations on cod eggs//Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer.- 1930.-Vol.65.-P.31-34.

334. Rollefsen G. The susceptibility of cod eggs to external influences/Л. Cons. int. Explor. Mer. -1932. -Vol.7, № 3 P.367-373.

335. Rollefsen G. The otoliths of the cod//FiskDir. Skr. ser. HavUnders. 1933, № 4 (3). - P.l-14.

336. Rollefsen G. The spawning zone in cod otoliths and prognosis of stock//FiskDir. Skr. ser. HavUnders. 1935. - Vol.4, № 11. - P.3-10.

337. Rollefsen G. Observation on the cod and fisheries of Lofoten//Rapp. P.-v. Reun. Cons. perm. int. Explor. Mer. 1954. - Vol.136. - P.40-48.

338. Rothschild B.J. Dynamics of marine fish populations. -Harvard University Press, Cambrige, Mass, London. -1986.

339. Russell F.S. The eggs and planktonic stages of British marine fishes. — Academic Press, New York. -1976.

340. Saborido-Ray F., Junquera S. Histological assessment of variations in sexual maturity of cod (Gadus morhua L.) at the Flemish Cap (north-west Atlantic) //ICES J. Mar. Sci. -1998.- Vol.55. -P.515-521.

341. Saetersdal G. Torsk, sei og hyse//Havet og vare fisker. 1962. - Bind 2. - P.94107.

342. Saetersdal G., Hylen A. Skreiundersokelsene og Skreifisket/ZFisken Hav. -1959. № 1. - P.20.

343. Saetersdal G., Loeng H. Ecological adaptation of reproduction in Arctic cod// Reproduction and recruitment of Arctic cod: Proceedings of the Soviet-Norwegian Symposium.-Inst. of Mar.Res., Bergen, Norway,1984.-P.13-35.

344. Scott, В., G. Marteinsdottir, P. Wright. Potential effects of maternal factors on spawning stock recruitment relationships under varying fishing pressure //Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1999.-Vol. 56. -P.1882-1890.

345. Screslet S., Danes G.J. Seaward transport of eggs of coastal cod (Gadus morhua) from spawning grounds in Ullsfjord, North Norway // Astarte. -1978, V.l 1, № 1,-P. 11-20.

346. Serebiyakov V.P. Population fecundity and reproductive capacity of some food fishes in relation to year-class-strength fluctuation //J.Cons. Int. Explor. Mer. -1990.— Vol. 47. -P.267-272.

347. Sette O.E., Ahlstrom E.H. Estimation of abundance of the egg of Pacific pilchard (Sardinops caerulea) off southern California during 1940 and 1941 // J. Mar. Res. -1948-Vol. 7,No.3 -P. 511-542.

348. Shannon C.E., A mathematical theory of communication //Bell Syst. Tech. J. -1948.-Vol.27.-P.379-423

349. Shepherd J.G. A versatile new stock-recruitment relationship for fisheries, and the construction of sustainable yield curves //ICES J.Cons. -1982.-Vol.40. -P.67-75.

350. Shepherd J.G., Pope J.G., Cousens R.D. Variations in fish stocks and hypotheses concerning their links with climate //Rapp. P.-v.-Reun. Cons. Int. Explor. Mer. -1984.-Vol.185. -P.255-267.

351. Simpson A.C. The spawning of the place (Pleuronectes platessa) in the North Sea //Fish. Investig., Ser II. -1959. -Vol.22, no.7. -P.l 11

352. Sinclair A.F., Swain D.P., Hanson J.M. Disentangling the effects of size-selective mortality, density and temperature on length-at-age. // Can.J.Fish.Aquat.Sci.-2002.-Vol.59.-372-382.

353. Sinclair M., Tremblay M.J., Bernal P. El Nino Events and variability in a Pacific mackerel (Scomber japonicus) survival index : support for Hjort's second hypothesis//Can. J.Fish. Aquat. Sci. -1985-Vol. 42.-P.602-608.

354. Sivertsen E. Torskens gytning//FiskDir. Skr. ser. HavUnders. 1935. - 4 (10). -P. 1-29.

355. Size of spawning Arcto-Norwegian cod (Gadus morhua L.) and the effects on their eggs and early larvae /Solemdal, P., O. Bergh, I. B. Falk-Petersen, H. J. Fyhn,

356. О. Grahl-Nielsen, J. M. Haaland, О. S. Kjesbu, E. Kjoersvik, S. Loeken, I. Opstad, T. Pedersen, A. B. Skiftesvik, A. Thorsen, and G. Dahle //ICES C.M. 1993/G:41.

357. Solemdal P. Intraspecific variations in size, buoyancy and growth of eggs and early larvae of Arcto-Norwegian cod Gadus morhua L. due to parental and environmental effects//ICES C.M. 1970/F:28. P.l-12.

358. Solemdal P., Makhotin V., M. Fonn. Longterm studies on spawning in Arcto-Norwegian cod mortality pattern of eggs and early larvae // ICES CM 1998/DD:8. -23 p.

359. Solemdal P., 0. S. Kjesbu, M. Fonn. Egg mortality in recruit- and repeat-spawning cod an experimental study //ICES C.M. 1995/G:35.

360. Solemdal P., Sundby S. Vertical distribution of pelagic fish eggs in relation to species, spawning behaviour and wind conditions//ICES C.M. 1981/G:77. 27 pp.

361. Some biological aspects of cod larvae (Gadus morhua L.)/Ellertsen В., Solemdal P., Stromme T. et al.//FiskDir. Skr. Ser. HavUnders. 1980. - № 17. - P.29-47.

362. Sparholt H. Using the MSVPA/MSFOR model to estimate the right-hand side of the Ricker curve for Baltic cod //ICES J. Mar. Sci. -1995.-Vol.52. -P.819-826.

363. Spawning period, transport and dispersal of eggs from spawning area of Arcto-Norwegian cod, Gadus morhua L./Ellertsen В., Solemdal P., Stromme T. et al.//Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer. -1981. Vol. 178. - P.260-267.

364. Stacey N.E. Control of the Timing of Ovulation by Exogenous and Endogenous Factors /Fish reproduction: strategies and tactics. Potts, G.W. and Wootton, R.J. (eds.). -Academic Press, London, UK, 1984. -P. 207-222.

365. Stearns S.C., Crandall R.E. Plasticity for age and size at sexual maturity: a life-history response to unavoidable stress. /Fish reproduction: strategies and tactics. G. W. Potts and R. J. Wootton (eds). -Academic Press, London, UK, 1984.-P. 13-33.

366. Stock-recruitment relationships for cod (Gadus morhua callarias L.) in the central Baltic Sea incorporating environmental variability /Jarre-Teichmann A.,

367. Weiland К., MacKenzie B.R., Hinrichsen H.-H., Plikch M., Aro E.//Arch. Fish. Mar. Res. -2000. -Vol. 48. -P.97-123.

368. Studies on planktonic fish eggs and larvae in relation to environmental conditions in the west central North Sea /Hardings D., Ramster J., Nichols J.H., Folkard A.R// Ann. Biol. -1978.-Vol. 33. -P.62-69.

369. Sund 0. Biologiske og oceanografiske undersokelser, Lofotfisket 1931, Ar-beretning vedkommende Norges Fiskerier 1931. -1932 , № 2. -Bergen.

370. Sund O. Merking av torsk//FiskDir. Skr. ser. HavUnders. 1938a. - Vol.5, №7. - P.3-11. .

371. Sund O. Die Norwegische Seefischerei/ZHandbuch der See fischerei Nordeu-ropas. 1938b. - Bd. 8, H.la. - 181 pp.

372. Sundararaj B.I. Vasal S. Photoperiod and temperature control in the regulation of reproduction in female catfish Heteropneustes fossilis //J. Fish. Res. Board Can. -1976. -Vol. 33. 'P.959-973.

373. Sundby S., Bratland P. Spatial distribution and production of eggs from Northeast Arctic cod at the coast of Northern Norway 1983-1985 //Fisken Havet. -1987.-Vol 1.-P.1-58.

374. Temporal variations in the fecundity of Arcto-Norwegian cod (Gadus morhua) in response to natural changes in food and temperature/ Kjesbu O.S., Witthames P.R., Solemdal P., Greer Walker M. //J. Sea Research -1998. -Vol.40. -P.303—321.

375. The daily fecundity production method: a new procedure for estimating adult fish biomass 7Lo N.C., Hunter J.R., Moser H.G., Smith P.E., Methot R.D. //ICES J. Mar. Sci. -1992-Vol. 49.-P.209-215.

376. Tjelmeland S. A stochastic model for the Barents Sea capelin with predation from an exogenous stock //Interrelation between fish populations in the Barents Sea: Proc. of the 5th PINRO-IMR Symposium. -IMR, Bergen, Norway,1992.- P.139-160.

377. Tretyak V.L. The impact of long-term overfishing on the abundance dynamics of early- and late-maturing Northeast Arctic cod./ICES Annual Science Conference and Centenary //ICES CM 2002a/Y:05. -27 pp.

378. Tretyak V.L. Spawning stock structure on North-East Arctic cod / Working document № Ю to the ICES Study Group on Incorporation of Process information into stock recruitment models //ICES CM 2002б/С:01 -18 pp.

379. Tretyak V.L. Optimization of a structure of the spawning stock of the Northeast Arctic cod is a key to its rational exploitation //ICES CM/2003/Y:13. -23 pp.

380. Tretyak V.L., Korzhev V.A., Yaragina N.A. Trophic relations of the Barents Sea cod and their dynamics //ICES C.M. 1991/G:22. Demersal Fish Committee -28 p.

381. Tretyak V.L., Ozhigin V.K., Yaragina N.A., Ivshin V.A. Role of oceano-graphic conditions in Arcto-Norwegian recruitment dynamics //ICES C.M. 1995/ Mini: 15 (Mini-Symposium on Arctic Oceanographic processes) -15 p.

382. Trippel E. A. Egg size and viability and seasonal offspring production of young Atlantic cod //Trans. Am. Fish. Soc. -1998.-Vol.127. -P.339-359.

383. Trippel E.A. Age at maturity as a stress indicator in fisheries // Bioscience, -1995.-Vol.45.-P.759-771.

384. Trippel E.A. Estimation of stock reproductive potential: history and challenges for Canadian Atlantic gadoid stock assessments //J. Northw. Atl. Fish. Sci. -1999.-Vol.25.-P.61-81.

385. Trout G.C. The Bear Island cod: migrations and movements/ZFishery Invest. Ser.2. -1957. -Vol.21, №6.-51 pp.

386. Tyler С. R., J. P. Sumpter. Oocyte growth and development in teleosts //Rev. Fish Biol. Fish. -1996,-Vol. 6. -P.287-318.

387. Vallin L., Nissling A. Cell morphology as an indicator of variability of cod eggs results from an experimental study //Fish. Res. -1998.-Vol 38. -P.247-255.

388. Variation in annual egg production in individual captive Atlantic cod (Gadus morhua) /Kjesbu 0. S., P. Solemdal, P. Bratland, M. Fonn //Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1996.-Vol.53.-P.610-620.

389. Walsh S.J., Morgan J. Variation in maturation of yellowtail flounder (Pleu-ronectes ferruginea) on the Grand Bank //J. Northw. Atl. Fish. Sci. -1999. -Vol.25. — P.47-59.

390. Walsh S.J., Wells R., Brennan S. Histological and visual observations on oogenesis and sexual maturity of Flemish Cap female cod //NAFO SCR Doc. 86/111, Serial No. 1238. -1986.

391. Walters С J. Bias in the estimation of functional relationships from time series data // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1985.-Vol. 42. -P.147-149.

392. Walters C.J., Collie J.S. Is research on environmental factors useful to fisheries management? // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1988.-Vol. 45. -P.1848-1854.

393. Walters C.J., Ludwig D. Effects of measurement errors on the assessment of stock-recruitment relationships // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1981.-Vol. 38. -P.704-710.

394. Ware D.M. Bioenergetics of stock and recruitment // Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1980-Vol. 37. -P. 10124-1024.

395. Welch D. W., Foucher R.P. A maximum likelihood methodology for estimating length-at-maturity with application to Pacific cod (Gadus macrocephalus) population dynamics //Can. J. Fish. Aquat. Sci. -1988. -Vol.45. -P.333-343.

396. Westrheim S.J. Parabranchial X-cell lesions in trawl-caught Pacific cod (Gadus macrocephalus) off the west coast of Canada incidence and effects //Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. -1987. -No. 1593. -49 p.

397. Wiborg K.F. Factors influencing the size of the yearclasses in the Arcto-Norwegian tribe of cod//FiskDir. Skr. ser. HavUnders. 1957a. - № 8. - P.l-24.

398. Wiborg K.F. Forekomst av fiskeyngel og fiskeegg i nordnorske farvann varen 1956, samt. pa stasjon M i Norskehavet i 1954-1956//Fiskets Gang. 19576. - № 14. - P.l 88-191.

399. Wieland K. EinfluB der Hydrographie auf die Verikalverteilung und Sterblichkeit der Eier des Ostseedorsches (Gadus morhua callarias) im Bornholm Becken, sudliche zentrale Ostsee //Ber. Inst. Meereskunde, Kiel. -1995.-Vol. 266. -114pp.

400. Wiles M., A. W. May. Biology and fishery of the West Newfoundland cod stock //ICNAF Res. Bull. -1968. -Vol.5. -P.5-43.

401. Witthames P.R., M. Greer Walker. Determinacy of fecundity and oocyte atresia in sole (Solea solea) from the Channel, North Sea and the Irish Sea //Aquat. Living Res. -1995. -Vol.8. -P.91-109.

402. Woodhead A.D. Senescence in fishes //Symp. zool. Soc. Lond. -1979. — Vol.44. -P. 179-205.

403. Wootton R. J. Constraints in the evolution of fish life histories //Neth. J. ZooL -1992.-Vol.42. -P.291-303.

404. Yaragina N.A. Seasonal growth variations in the Barents Sea cod //ICES С.М. 1989/G:10, Demersal Fish Committee. -12 p.

405. Yaragina N.A. Northeast arctic cod maturity ogives for 1959-1983 (by PINRO data)// Working document No.3 for the Arctic Fisheries Working Group.-2001. -9 p.

406. Yaragina N.A., C.T. Marshall. Trophic influences on interannual and seasonal variation in the liver condition index of Northeast Arctic cod (Gadus morhua) //ICES J. Mar. Sci. -2000. -Vol.57. -P.42-55.