Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пресноводные рыбы северо-востока Азии: фауна, систематика, история расселения

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Пресноводные рыбы северо-востока Азии: фауна, систематика, история расселения"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАЛЬНЕВОСТОЧНОЕ ОТДЕЛЕЕИЗ

На правах рукопясз УДК 597.0/5(282.2)(571.651+793)

Черешнев Игорь Александрович

ПРЕСНОВОДНЫЕ РЫБЫ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ: ФАУНА, СИСТЕМАТИКА, ИСТОРИЯ РАССЕЛЕНИЯ

03.СОЛО Ихтиология

Диссертация на соискание ученой стелена доктора (Заологпчесяшс наук в форие научного доклада

Зладпвостоа 1992

Работа выполнена в Биолого-почвенноы институте ДО) РАН 2 в Институте биологических проблей Севера ДВО РАН

Официальное оппоненты: доктор биологических наук, профессор В .П.Шунтов

доктор биологических наук, профессор. К.А.Савваитова доктор биологических наук Е.К.Сычевская

Ведущая организация - Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится " декабря 1992 г. на заседании Специадлзсрованного совета Д СКВ.66.01 по защитам диссертаций при Институте биологии коря ДВО РАН по адресу: 690041, г .Владивосток, ул.Пальчевского,17, Институт биологии ыоря ДВО РАН.

С материалами диссертации ыояно ознакомиться в библиотеке Института биологии ыоря (Владивосток, Нальчевского,17)

Автореферат рассслгп " & " ноября 1992 г.

Учений секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

ВШЗДЕНИЕ

Актуальность проблемы, Пресноводная ихтиофауна Северо-Востока Азия (СВ А) в отличие от таковой сопредельных областей Азии и Северной Америки до недавнего времени оставалась крайне слабо изученной. Наиболее полные сведения о рыбах пресных вод региона содержались в монографической работе Л.С.Берга (1946а, 6,1949) более чем сорокалетней давности. Такое яолоаение объясняется отдаленностью и труднодоступностью СВ А, а такяе существовавшим ранее, в основном, прагматическим подходом к изучению рыб, т.е. концентрации усилий на немногих, наиболее ванных промысловых объектах (з первую очередь - тихоокеанских лососях). Остальные компоненты рыбного сообщества рек и значительные пространства региона едва были затронуты исследованиями. Отдельные, фрагментарные данные по могли восполнить очевидный пробел в наших знаниях об ихтиофаун? пресноводных водоемов обдирной пограничной территории Азии, расположенной на стыка двух океанов и входившей в состав палеогеографической страны - Берингии. Неоспоримо доказана огромная роль Берингии в эволюции биоты Северного полушария в позднем кайнозое (Wis Bering Land Bridge ,*Б67; Берингия з кайнозое,1976; Биогеография Еорингийского сектора Субарктики, IS86). Однако, например, в отличи.-, от наземных растений (Юрцев, 1974, 1976) и млекопитающих (Чернявский, 1984) биогоографическое значение Берингии для познания истории формирования фауны пресноводных животных, в том числе рыб, остается недостаточно неясным. В этой связи справедливо замечание л.И. Старобогатова (1979) о том, что'"... сценка биогеографического значения Берингии но мохет быть полной баз учета ее роли в расселении пресноводных яивотных, в' особенности тех, которые лисе-ны способности преодолевать сухопутные преграды. Их расселение отражает те интервалы существования Берингии, когда здесь была развита единая гидрографическая сеть". Следовательно, разработка данной проблемы ваана не только сама по себе, но и способна внести существенный вклад в палеогидрографию и палеогеографии этой страны, т.е. в смежные дисциплины комплексной науки берия-гологии.

Методология реконструкции истории формирования фауны пресно-зодных рыб была разработана Г.У.Линдбергоы (1955,1972) и впоследствии успешно применялась для решения таких задач различнгх областей Голарктики, в то:д числе - отдельных районов СВ А а

Аляски (Walters, 1955; UcPhail, Lindsey, 1970; Линдберг,1972; ЧерешнеЕ,1974,1986; Андреев,Решетников,1978,1931; Решетников, 1980; Lindsey, McPhaii, 1986).Важно отметить, что в настоящему времени уже была довольно хорошо изучена биогеография пресноводных рыб сопредельных районов Азии (Новиков,1966; Кириллов, 1972) и Аляски (HcPhail, Lindsey, 1970; Morrow, 1980; Lindaey, UcPhail,1986), а также накоплены многочисленные данные по геологической истории СВ А и в целом Берингии (The Bering lend Bridge, 1967; Баранова,Бискэ,1964; Кайнозой Северо-Востока СССР,1968; Бискэ,ld75; Берингия в кайнозое,1976; Верховская, Кундышев,1987 к мн.др.). Таким образом, среди условий, необходимых для разработки гипотезы происхождения и родственных связей пресноводной ихтиофауны всей Северной Дацифики отсутствовали только достоверные и полше данные по фауне пресноводных рыб именно СБ А.

Цель I- зачачи исследования. Цель исследования состояла в изучении npf"новодной ихтиофауны СВ А и, на основе синтеза этих сведений с данными по геологической истории региона в позднем кашюзоо, создании гипотезы ее происхождения и родственных связей. Доставленные задачи заушались в следующем:

I) выявление видового состава и особенностей распространения рыб прося сводных водоемов СБ А; 2) изучение систематики, филогенез, популящюнной структуры и географической изменчивости таксонов; 3) исследование основных особенностей экологии рыо;4)оп-ргд5леп:;е кьета ихтиофауны СВ Л в иерархии ихтяогеографической структуры Голарктикн; 5) разработка ихтиогеографпческого раио-пгрогзнгя Восточной Арктики и Северной Пацифкки; 6) анализ данных по палоогаографии СВ A i: прилегших шельфовнх территорий; 7) синтез сведений, полученных из анализа ихтиофауны и геологической истории прпборишчшегаог. территорий и разработка гипотезы формирования и родствонных связей иросноводной ихтиофауны Северной Пацнфики.

Научная новизна, Впервые получены полные данные о видовом составе пресноводной ихтиофауны СВ А; для 30 речных бассейнов и районов региона представлены списки видов. Впервые отмечены 15 таксонов, в том числе: I семейство (новое для фауны региона), 2 рода (один новый для региона, другой - для науки), 5 видов ко^ых дея региона и 3 ддя науки; 3 новые для науки формы гольцов рода Salvelinua в I форда трехиглой колшки. Восстановле-

ны в статусе вида 5 таксонов и подвида - 3 таксона.

Исследована географическая изменчивость морфологических признаков и изучена популяиионная структура большинства (более 40) видов рыб. Проведено их сравнение с конспецифичными популяциям из сопредельных районов Евразии и Северной Америки.Выявлены основные особенности экологш наиболее массовых, доминирующих видов рыб.

Установлено, что ихтиофауна СВ А имеет смешанный облик и включает виды, различные по географии и возрасту происхождения. В ее составе присутствуют: 10 редких видов, иыэкцих здесь краевые участки арэалоз; 10 ээдегличкых таксонов, з том числе эндемичное подсемейство ЭаПНзде, род видов и I подвид. Определены речные бассейны п районы, которые >лс;шо рассматривать как плейстоценовые ледниковые рефугиуны, центры расселения и формообразования. Ус-ыдозлево, что пути происхождения и сроки изоляции ихтиофаун этих районов различные.

Обнаружена относительно высокая взаимосвязь медцу величиной морфологической дивергенции и сроками геологической, изоляции популяций, что позволяет высказать конкретные предположения относительно темпоз эволюции отдельных групп рыб.

Предложена новая схема пхтпогеографическог:? районирования территорий Еосточной Арктики и Северной Пэцкфккп, з которой уточнены границы и ранг отдельных зоогеографнчоскпх единиц.Ранг Палеарктики и Неарктикя повышен до ранга областей и выделена промежуточная меаду ниш - переходная Берингийская область.

На основании биогеографических данных высказаны предположения о характере исторической динамики гидросети, рельефа региона, конфигурации суш, интенсивности оледенений и мощности морских трансгрессий в районах Еерингиз.

3 гипотезе происхоздония пресноводной ихтиофауны СВ А и в целом Северной Пацифики показаны принципиальные различия путей и сроков расселения рыб в Берингии, Охотин, Аляска. Вазнвйпкм фактором, определившим современный облик ихтиофауны, следует считать сложную геологическую историю приберингийских территорий и, в гораздо кеньпей степени - опосредованные ею климатические изменения.

Теоретическая- и практическая ценность работы. Гипотеза формирования пресноводной ихтиофауны СВ А и ее родственных связей вносит вклад в развитие исследований комплексной палеогеограф-

ческой дисциплины - берингиологии, а также в разработку общих проблем биогеографии Северной Пацифики. Использование в качестве эволюционного репера геологических событий, имеющих достаточно точную временную привязку (таких как возраст оз.Эль-гыгытгын, сроки распада Анадырско-Пенжинской древней рзчной системы и др.) и величины морфологической дивергенции популяций и видов позволили высказать предположения о темпах эволюции отдельных групп рыб. Показано, что биогеографические данные могут внести ясность и снять противоречия в ряде спорных вопросов, касающихся палеогеографии и палеоклимата позднего кайнозоя СБ А: масштаб оледенений и их соотношение с колебаниями уровня моря, конфигурация древней речной сети и ее изменения, палеоюшмэтическая обстановка. Современные рыбные сообщества пресных водоемов СЗ А, сложившиеся в процессе неконкурентной эволюции, демонстрируют разную степень сложности и могут служить модельными для изучения закономерностей формирова-ия структуры и факторов устойчивости арктических и субарктических пресноводных экосистем.

Знание видового состава, особенностей экологии, точная идентификация таксонов служат необходимой научной основой рационального использования, охраны рыбных ресурсов, реконструкции и управления сообществами рыб, обогащения путем интродукции малозаселенных водоемов. Установлено, что некоторые проходные лососевые Восточной Чукотки, обладающие хозяйственно ценными качествами, перспективны для искусственного разведения и акклиматизации'(Черевнев,1980а,1981а,1984а). Полученные материалы использованы для экологической экспертизы строительства лыгуэмекой ГЭС и разработки ТЭО международного национального парка "Берингийское наследие" на Восточной Чукотке,а также для перспективного плана создания сети охраняемых территорий на СВ А.

Аптобация работы. Результаты исследований доложены на Международных. совещаниях "Фанатики арктического гольца" (Мурманск 1990) и "Биология гольцов и горбуши" (Владивосток,1991), I и З-а Виесою?ных совещаниях по лососевидным рыбам (Ленинград, 1976, Тольятти,1966),на 4-м Всесоюзном совещании по биологии и биотехнике разведения сиговнх'рыб (Вологда,1990),10-и Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983),

научных сессиях ИБПС ДВО АН СССР (Магадан,1987,1990) и кафедры ихтиологии и гидробиологии ЛГУ (Ленинград,1982), коллоквиумах лаборатории ихтиологии ЗИН АН СССР (Ленинград,1979, 1982 ), отдела зоологии БГШ ДВО АН СССР (Владивосток,1982).ихтиологическом семинаре и семинаре по естественным наукам НЕМ ДВО РАН (Владивосток,1992).

Публикации, По теме диссертации опубликовано 80 работ общим объемом 51 а.л.

Материал и методы исследований. Для реконструкции истории формирования ихтиофауны использован биогеографический подход по методологической схеме Г.У.Линдберга (1972): анализ фауны, анализ территории, синтез. В работе использованы собственные коллекции рыб, собранные в основном автором в I972-IS9I гг.в разных районах региона (Приложение I). Кроме того значительный материал для исследований передан М.Б.Скопецом, Ю.В.Штундюком, Д.К.Гудаовым,С.А.Поповым,Р.Р.Юсуповнм, В.В.Волобуевым.А.В.Шес-такоБым, Ю.С.Решетниковым, Е.Г.Акиннчевой, М.В.Казаркишм, С.И.Парниковым, А,С.Агаповым. Изучены такав все коллекции рыб СВ А из музеев ЗИН РАН, МГУ. При проведении таксономических ревизий использованы.кромэ собственных коллекции, предоставленные й зарубежыми коллегами - К.Линдси, Р.Бзике, Д.Макал-листер, Е.Кроссман, Ю.Хольчик, А.Витковски, С.Кулландор, Е.Схландор. Всего исследовано около 16 тыс.экз., включая целые экземпляры, "остеологические и ализариновые препараты.

Описания и промеры крупных рыб проведены п основном в полевых условиях ка езезепойманннх- экземплярах, мелких рыб - на фиксированных. Изучены окстерьерные признаки, характер окраски на разных стадиях онтогенеза, особенности краниологии,осевого и хвостового скелета, морфология сейсмосенсорной системы. Промеры проведены по традиционные в ихтиологии схемэм И.Ф.Правдина (1966). Позвонки, лучи в плавниках подсчитаны на сведен материале или на ренчтоногра?^х я ализариновых препаратах.

Формализация анализа видового состава фауны рыб Восточной Арктики и Северной ПацЕфяда проведена котодаш теории ьшоаеств.

Низняя граница плейстоцена а работе принята, согласно схеме геологической слуабы СССР, по инверсии ыагнитного поля Брюнас-Матуяма на рубеле 0,7-0,8 млн.дет.

Работа выполнена в НИ ДВО АН СССР (1972-1982 гг.) и »SIC ДВО АН СССР (IS83-I99I гг.).

- L -

Выполнение работы стало возможным благодаря внимательно.*/ отношении и постоянному интересу, который проявили к ней мой первый руководитель и учитель, известный отечественный ихтислог и гидробиолог ВЛ.ЛеванвдоЕ, а также ведающиеся российские ихтиологи А.П.Аздрияшев, А.Н.Световидов, Г.У.Ливдберг, В.В.Барсуков, директорн Биолого-почзекного ин-та ДВО АН СССР - Н.Н.Воронцов и П.А.Лер, Ин-та биологических проблем Севера ДВО АН СССР - В.Л. Контримавичус и Г.П.Краснощеков. Чрезвычайно плодотворными оказались общения-и дискуссии с Я.И.Старобогатовым, А.В.Нееловым, А^В.Балушкиныы. В.^.Федоровзм,'Б.А.Дорофеевой (ЗИН АН СССР); М.К. Глубоковскшл, О.Г.Кусакинкм, А.И.Кафановым (ИБМ ДВО АН СССР); К.А.Савваитовой (ШТ); Ю.С.Решетниковым (ИЗМЭЖ АН СССР); Ф.БЛер-няьским (ИЕПС ДВО РАН). Всем коллегам, оказавшим содействие и помощь в работе, приношу свою, болыцую, глубокую благодарность и признательность.

ГЛАВА I. АНАЛИЗ ФАУНЫ ПРЕСНОВОДНЫХ РЫБ I.I. Таксономический состав ихтиофауны В составе ихтиофауны 54 таксона, относящиеся к 50 видам, 23 родам и 15 семействам (Приложение 2), Впервые для СВ А отмечены: новое семейство - Clupeidao; 2 рода - Salvethymus (новый для науки) и Alosa (новый для фауны региона); 3 вида новые для науки ( Salvethyzms svetovidovi, Salvelinus levanidovi, Dallia admirabi-lis) И 5 ВИДОВ НОВЫХ ДЛЯ фауны СВ А ( Alosa sapidissima, Corego-nus laurettae, C.autumnaiis, Proaopiua coulteri, Thynallus aroticua sigaifer ). Обнаружены такяе 3 новые для науки формы гольцов рода Salvolinus и I форма реликтовой трехиглой колшкп. Восстановлены В статусе ВЦДа 5 таксонов: Salvolinus maloa, S.tara' notai, CoregonuB anaulorus, C.subautunnalis И Dallia delicatis-cina, ПОДВИДа -3 таксона: Thynallus arcticu3 nertensi, Th.arctic cigniier- E Lot a Iota leptura. Данный список, видимо, может быть уточнен после проведения дополнительных таксономических исследований, поскольку ранг ряда форм остается неясным или дискуссионным - таковы некоторые таксоны родов Laspetra, Salvelinus, Corogoaus,Gasterosteos,Cottua.Однако такая корректировка,в целом H6 повлияет на выводы из биогеографических построений.

Основу ихтиофауны составляет лососевидные рыбы 3-х.семейств Silnonidao.Corosonidae и ThyBeHidae И семи родов: Oncorhyn-chus (5 таксонов); Salvelinus и Ealvethycus (13); Stenodus,

Coreso2iU3 д prosopium (10); Uhymallua (3) - всего 31 таксон. В остальных грушах (12 семейств, 16 родов) по т-3 вида. В целом доминируют гольцы и сиговые рыбы, что вообще характерно для арктических и субарктических олиготрофных пресноводных экосистем (Решетников, 1980; Euimer, 1939).

Ихтиофауна характеризуется смешанным обликом, что обусловлено пограничным положением региона. На уровне рода таксоны можно объединить в слодугшдаэ группы по центрам происхоедения:

I) тихоокеанская' - Alosa, Oncorhynchua, Osaerua.Hypcaesus; Kallo-tua; 2) североамериканская - Prosopiua; 3) азиатская (сибирская) - Hubo, Salvolinua, Salvethynus, Stenodun, Corogonus, ТЬупаНиз, Sollia, Ihoxinyo, Caras3iua .Koeaachci-lus, Perca, Cottus; 4) циркукбореальная - Lcapatra, bota. Pimgitius, Gcstcrosteus.

lie числу родов резко преобладает азиатская группа (14 родов); тихоокеанская (5) и циркумбореальпая (4) представлены примерно одашаково и веэго I род насчитывает сезероаморкканс1:ая. Между тем классификация на уровне.родов отражает очень древние - третичные сроки возникновения таксонов л фаунлстических связей.

Более близкая к современной и, поэтому удовлетворяющая доставленной задаче, классификация по лролехоздзшпо на задовом и подвэдовом уровнях (Решетников,1980; Черешнев,1986а). Целесообразно такгз для понимания воамолных споссбоз и путей рассоления рыб включить толерантность видов к солености"воды (эврн- н .сте'яогалинностъ/. Данная классификация может быть следующей: 1а); Азиатская эвригалшшая■- сибирская, тихоокеанская и дальневосточная ручьевая минога; калуга,"-.■кета, горбуша, кидуч, арктический голец, • голец Таракца', мальма, кундзаголец Леванк-доиа, SolvGiia-цз я?, 1, нельма, сибирская ряпушка, -чар, сиг-пнзьян,'. сиг-востряк, лэдозитсморский и пензинскнй смули, аппат-ская и малорохая коротка,'мойва, пэстроногий подкаменщик (всего 24 таксона).

16). Азиатская станогзлшшая - голец-нейва, богаялгдекая, ма-лоротзя и длинноперая палии, гольцы Salvellnus ар. 2 л 3, восточносибирский л камчатский хариусы, щука, речной л озэрный гольяны, карась, сибирский голэц, окунь (14).

2а). Североамериканская эвригачинная - сельдь-щед, нерка, чавыча, слизистый подкаменщик (4).

- то -

26). Североамериканская стеногалинная - обыкновенный и-карликовый валыш, аляскинский хариус (3)*

За). Берингийская звригалинная - берингяйокий оцудь, реликтовая трехиглая колюшка, голец Андрияшева (3).

36), Берикгнйская стеногалинная - три вида даллий (3).

4. Циркумбореальная авригалинная - тонкохвостый налим,трэх-иглая и девятииглая колюшки СЗ).

Как в системе в целом, ..так я в кавдой экологической груше преобладают азиатские по происхождению таксоны: всего их 33,из них 14 стено- и 24 авригалинных; североамериканских существенно меньше - 7, 3 ы 4, соответственно.- Выходцев из бассейна Тихого . океана также достаточно много - 21 (среди них 5 американских и 16 азиатских таксонов), почти все они (20) - эвригалшшые виды. Берингийских по происхождению. таксонов всего 6 (3 еври- и 3 стеногалинных), циркуыбореальных еще ыэвьгэ 3. (только эврига-линные).

Таким образом, ихтиофауна СВ А характеризуется доминированием азиатских но происхождению (38) и эвригалинных (34) таксонов, но также представительна группа стеногалинных или типично пресноводных (по терминологии Г.У.Линдберга) рыб - 20.

В ихтиофауне довольно иного эндемиков разного ранга: подсемейство дзллиевых рыб, род длинноперых палий, вида - длинноперая палия Световидова, малоротая палия, голец Леванидова, сиг-воотряк, певжинский омуль, амгуеыская и пильхыкайская дашши, реликтовая трехиглая колюшка, подвиды - камчатский хариус.Видимо, эндемичными можно считать такиэ гольца-нейву и гольца Ssi-veiinus sp. х из рек материкового побережья Охотского моря. Кроле эндемиков, присутствуют также группа редких видов (10), имеющих на СВ А краевые участки ареалов: калуга, сельдь-шед, боганидская палия, ледовхтоморский и берингийский омули, карликовый валак, аляскинский хариус, якутский карась, сибирский голец, окунь.

1.2. Особенности,распространения пресноводных рыб на ■ территории СВ А

Наиболее шьроко распространены эвригалиннае рыбы родов bam-petre,: Qacorhynchus, Salvellnuo» Oaaerus, Нурошеаиа, Mallotus, üasteroeteaa, Puogitius, Cottas (Приложение 3). Среди них безусловно самыми обдирными ареалами обладают девятииглая колюшка,

мальма, азиатская и малоротая корюшки, мойва - перечисленные вида многочислены и успешно воспроизводятся в речных бассейнах и (яга) прибрежных участках морей, омывающих регион. С этой группой совпадает распространение тихоокеанских лососей, но в реках арктических морей их мало (кета, горбуша) или они очень редки (нерка, чавыча, гащуч). Весьма обширный ареал у трехиг-лой колюшки, но по азиатскому побережью она не известна севернее Берингова пролива. В бассейнах рек всех морей региона встречаются чир, сиг-пыаьян и сибирская ряпушка, правда, достовэр-ность обитания двух последних видов в Охотском море пока вызывает сомнение (особенно ряпушки). На Восточной яе Чукотке ареалы чира и пыявяна не сплошные, а прерванные. Сходное распространение с этими сигами имеет налим, но в бассейне Охотского моря он обнаружен но только в реках-Пенгпнской губы (Пешгина.Парень), а проник еще дальше л югу (Нэяхан). Среда других эзри-галпнных рыб только в реках Восточной Чукотки встречается голец Тарзнца, тогда как нундаа и голец Леванидоза - в реках Охотского моря. Слизистый подкаменщик распространен такза лишь на Восточной Чукотке, а пестрокогий - в бассейне Охотского моря и в реках Чаунской губы Восточно-Сибирского моря.

Диапазон ареала у стеногалияннх рыб очень велик. В частности, практически повсеместно встречается сибирский хариус,однако среда его подвидов самый большой ареал у камчатского, затем - у восточносибирского, наименьший - у аляскинского подвида. Обыкновенный валек на арктическом. п6<3ёрегье обитает только в р.Амгуэма (возмогло, такие в р.Ванкарем), далее к югу он встречается в реках Анадырского лэдана и в р.Туканекой, но отсутствует в р.Хатарка; в бассейне Охотского моря обнаруззп в реках ПеняшскоЗ губы (Пошзша, Парень, Таловка), в р.Наяхан (Гизн-гпнекая губа), и с большим разрывом.ареала - в'Охотской группе рек. Сходным с зальксм ареалом обладает речной гольян, но.ка охотоморскогл поберэпье он встречается гораздо чаще. Щуки нет на всей Восточной Чукотке; ока обычна в реках Анадырского лимана п р.Хатырга,' но отсутствует в р.Туманской. Б бассейне Охотского моря щука встречается з крупных реках Пеютнской губы и р.Гишпга и такяо как валек - с большим разрывом ареала - в Охотской группо рек. Распространение озерного гольяна ограничено средним течением рек Анадырь и Пензияа и озерами в верховьях некоторых рек Охотской грушш.

Подавляющее число редких и эндемичных видов обладают весьма ограниченными ареалами. Среди них относительно широко распространены камчатский хариус и сиг-востряк (река Берингова и Охотского морей), а также голец Леванидова ишнкинский омуль (северо-восточная часть Охотского моря).

В делом, ихтиофауна рек арктического и бэринговоморского побережья региона более богатая и разнообразная, чем материкового побережья Охотского моря к югу от р.Панкина до Охотской группы рек. Региональные отличия в составе ихтиофауны рак арктических, Берингова и Охотского морей следующие:

- только в реках арктических морей обитают эндемичные амгу-эмская и пильхыкайская даллии, а также карликсвнй валек,ледови-томорский и берингийский омули;, здесь же находится' большая часть ареала аляскинского хариуса;

- только в реках Берингова моря встречается сельдь-шед,эндемичные малоротая и длинноперая палии, а также нельма и боганвд-ская палия; "цесь же большая часть ареала (и, вероятно, зона экологического оптимума) сига-востряка, меньшая часть ареала аляс- • кинского хариуса и зона симпатрии трех таксонов мивоговых (басс. р.Анадырь);

- только в реках Охотского моря распространена кундаа, эндемичные голец Леванидова и пенжинский омуль; встречаются также калуга, карась, сибирский голец и окунь.

В целом, в реках арктического и беринговоморокого побережья (т.е. северной части региона) заметно большее разнообразие и число таксонов гольцов (6), сиговых (7) и хариусозых (3) рыб, чем в реках Охотского моря;

По составу ихтиофауны на СВ А выделяются пять крупных районов (не зоогеографические единицы).

1. Восточная Чукотка (без района зал.Креста) - ихтиофауна довольно своеобразная; лишь здесь обитают все три вида даллиевых рыб и наибольшее число американских элементов: чавыча,нерка.карликовый и обыкновенный вальки, берингийский омуль, аляскинский хариус, слизистый подкаменщик; эндемики: амгуэмская и пильхыкайская даллин, голец Андрияшева, реликтовая грехиглая колюшка.

2. Реки Анадырского лимана и сопредельных территорий (включая район зал.Креста) - ихтиофауна наиболее богатая и разнооб-рагная; эндемики - малоротая и длинноперая (вид и род)палии, сиг-востряк (анадарско-пенаинский эндемик).

3. Реки бассейна Пешшнской губы - ихтиофауна богатая, близ-

кая к анадырской; эндемики: пенкинский омуль,голец Леванидова, 'сиг-востряк.

4. .'Материковое поберенье Охотского моря (до Охотской группы рак) - ихтиофауна самая бедная л однообразная; эндемики: голец Леванидова и БаЗлтеНпиз ср. 1.

5. Охотская группа рек - ихтиофауна по числу видов не уступает пендинской, но более разнообразная за счет присутствия амурских (калуга) и сибирских элементов (щука.карась.сибирский голец, окунь); условный эндемик - голец-нейва.

Распределение таксонов типично пресноводных (стеногалинных) рыб в обсуадаемых районах следующее:

I - два вида вальков и три вида даллий, восточносибирский и аляскинский хариусы,речной гольян; 2 - три вида пали;* из оз.Эль-гнгнтгын, камчатский хариус, обыкновенный валек, щука,речной и озершй гольяны; 3 - обыкновенный валек, камчатский хариус, иу-ка, оба вида гольянов; 4 - обыкновенный валек, восточносибирский и камчатский хариусы, щука, речной гольян; 5 - голец-кэйва,обыкновенный валек, восточносибирский хариус, щука, укрась, оба вида гольянов, сибирский голец, окунь.

По числу таксонов типично пресноводных рыб все районы (исключая раки Пешсикской губы) относительно равноценны, но по своеобразия выделяются крайние - Восточная Чукотка и Охотская группа рек..В больиинстве речных бассейнов типично пресноводные рыбы (исключая локальных эндемиков) распространены довольно широко, обитая во всох подходящих биотопах. В Охотской группе рек восточносибирский хариус, валек и-речной гольян заселяют также всю року, тогда как озерный гольян, щука,- карась,- сибирский голец, окунь - озера верховьев. ' '

1.3. Систематика, родственные связи и особенности экологии пресноводных рыб СВ А

Основа любого биогеографзческого исследования - хорсио разработанная систематика таксонов. Относительно пресноводных рыо региона это ваяное обстоятельство имело очевидные пробелы в связи с неясным или спорным статусом многих видов и форм, отсутствием подробных описаний таксонов и сведений по географической изменчивости морфологических признаков, неизученностью популяций из отдалэнных районов. Соответственно, слабо исследованной осталась а экология рыб. Безусловно, для баогеографпеских построений наиболее продуктивно использование типично просновод-

- и -

ных рыб. Том не менее определенная позитивная информация может быть получена и при изучении популяционной биологии авригалинных таксонов. Наиболее существенные результаты таксономических и экологических исследований следующие.

I. Тихоокеанские лососи. Популяционно-морфологические исследования кеты, горбуши, нерки, чавычи и кикуча СБ А показали отсутствие таксономически значимых отличий от популяций из типового местообитания (реки южной Камчатки), а также из других районов ареалов видов. Таким образом,попытки выделения подвидов у этих лососей неправомочны. Меаду тем, по биологическим показателям обнаружена определенная лопулядаонная неоднородность кавдого из упомянутых видов на СБ А.

Морфологически кета региона весьма однородная: не были обнаружены существенные различия даже между обитавднш в бассейнах' различных морей анадырской и пенжинской популяциям вида .Однако биологические отличия этих стад довольно значительные. Кета Восточной Чукотки представлена следующими поцуляционными группировками: собственно р.Анадырь и его притоков, рек Анадырского лимана (Великая, Канчалан), р.Хатнрка, водоемов юаного побережья Чукотского п-ва (р.Сеутакан, оз.Аччен). Все они в разной степени различаются составом популяции, размерами и плодовитостью, особенностями строения чешуи. По- строению чешуи и ряду других биологических показателей резко выделяется кета из р.Сеутакан и оз.Аччен - у более чем половины особей из этих стад на чешуе имеется широкая зона сближенных склеритов ("эстуарная"), причем этот показатель оказался весьма стабильным за длительный срок наблюдений. Во всех остальных популяциях таких рыб нет шш ничтожно ьшг о.

Популяционная структура горбуши Восточной Чукотки весьма схо; на с таковой у кеты. Горбуша представлена популяциями из рек Анадырского лимана (Анадырь и Великая), из водоемов южной части Чукотского п-ова (р.Сеутакан и оз.Аччен) и р.Чегитунь (побережье Берингова пролива). При этом, сеутаканская и ачченская горбуши обладают очень большим числом склеритов на чешуе, приближаясь по данному признаку к быстрорастущей юкнокурильской горбуше.Горбуша из рак Анадырского лимана сходка с восточнокамчатской, а из р.Чегитунь - с аляскинской из аал.Нортон. Как и у кеты, у горбуши из р.Сеутакан х оз.Аччен, р.Чегитунь наблюдается высокая временная стабильность в числе склеритов в ряду родители - потомки за душ-яц; пшД срок наблвдений. Это ыогно рассматривать как один из

косвенных (но достаточно весомых) свидетельств высокого хоминга у этих двух видов, проявлявшегося именно в водоемах данного участка побережья. Следует также отметить, что в целом для чукотской горбуш (исключая горбупу р.Чегитунь) характерны внезапные и резкие колебания численности.

Популяционноб разнообразие непкк СВ А также достаточно высокое. На Восточной Чукотке она представлена двумя группами популяций, условно названными "прибрежная" (озера Сеутакан.Аччен, ь1айниц,Пелькунайское, Элергытгын), у которой нерестилища расположены относительно близко от моря и "континентальная" (крупные peía Анадырского лимана и притоки р.Анадырь) - нерестилища значительно удалены от моря. Морфологически "прибрежные" популяции нерки более сходны друг с другом, чем каждая из них с камчатской и охотоморской неркой. Особи из "прибрежных" стад значительно превосходят размерами и "родовитостью известные азиатские и северо-американскне популяции, причем самая крупная среди всех -нерка оз.Майниц. "Континентальная" нерка заметно мельче и близка по размерам к нерке из речных бассейнов охотоморского побережья, где не существует отличий кззду. стадами, размножающимися на разном удалении от моря. По характеру размножения нерка на СВ А представлена, в основном, генеративно озерной формой, лишь в оз. Пекульнейском (басс. Берингова моря) н некоторых реках Охотского моря (Гкгига) она размножается в текучей воде. Характерная осо- • бенность "прибрежной" группировки норки - сокращенный до минимума период пребывания в пресных водах,, что,-вероятно, можно рассматривать как один из факторов,- определяпций крупные размеры • производителей. ■

Чавыча а кижуч - малочисленные виды'на СВ А,-причем.чавыча редка везде, а кижуча значительно больше на материковом побережье Охотского моря, чем'на Восточной Чукотке. В речных системах южного побережья Чукотского п-ова между зал.Креста и бух.Провидения постоянно воспроизводятся небольшие популяции этих видов. Есть сведения о заходах кижуча в роки Анадырского лимана и р.Хатырка. Морфологически чукотская чавыча близка к восточно-камчатской, но по структуре чепуи (число склеритов в первый морской год) заметно превосходит последнюю л близка к североамериканской чавыче. Структура популяции чукотской чавычи также иная, чем у камчатской. Чукотский каауч, при сильном морфологическом сходства с схо-томорским, также резко отличается от него структурой популяции, размерами и плодовитостью, п близок. по этим показателям к вое-

точнокамчатскому.

Отсутствие существенной морфологической дифференциации лососей СБ А, скорее всего, объясняется молодостью этих видов (Глубоковский, Глубоковская, 1981). В то не время биологическое своеобразие наиболее интересных для биогеографии популяций, размножающихся на юге Чукотского п-ова может свидетельствовать о реликтовом характере этих небольших стад. Можно предположить, что они принадлежали в прошлом к Хфупным группировкам» размножавшимся в речных системах северной части Анадырского залива, который постоянно существовал без особых изменений с середины плейстоцена (Хопкинс, 1976). При этом данный участок побережья между р.Сеутакан и оз.Аччен не подвергался воздействию позднеплейстоценового оледенения и трансгрессий моря, что гарантировало успех размножензан производителей и выживания молоди.

2. Гольцы. Сложная.в таксономическом отношении группа,систематика котс_юё до конца не разработана и остается предметом дискуссии в отечественной ихтиологии (Берг,1948а;Викторозскии, 1978; Глубоковский,1977,1991;.Черешнев,1982а; Савваитова,1961, 1991). Один из центральных вопросов данной проблемы - статус тихоокеанского,гольца-ыальмы, Как известно, именно:при-изучении гольцов Чукотского л-ова (Барсуков,1950) и, позднее, Камчатки (Савваитова,1951) возникли сомнения по поводу видовой самостоятельности этого гольца. Поэтому при изучении гольцов СВ А основное внимание было уделено шлъкэ и ее таксономическим взаимоотношениями другими. видами е формами гольцов в местах их совместного обитания.-.Основные результаты данного исследования следувдие

В реках региона обитают четыре вида гольцов, ведущих проходной образ жизни: малька, голец'Таранца, кундна н голец Ле-ванддова. Ыальма- самостоятельный вид, не образующий гибридов в зонах сишагшш с гольцом Таранца на Восточной Чукотке и с кундой и гольцом Леванидова на материковом побережье Охотского моря. Внутривидовая изменчивость морфологических и экологических признаков у этих видов незначительная, а ввдоспецифич-ные ссобенносги биологии стабильны в географическом и временном отношении. Названные виды гольцов различаются крупными комплексами морфологических,экологических и генетических признаков; внутри лавдого комплекса и мввду комплексами существует довольно сильная взаимосвязь, что позволяет надежно диагностировать

таксоаи, используя небольшое число признаков. Набор конкретных отличительных признаков, входящих в каадый комплекс, характерен шленно для данного вида гольцов. Дозтому их таксономический "вес" у различных видсз неодинаков. Поскольку изученные виды ведут сходный проходкой образ жизни, их таксономические различия необъяснимы современной экологической дифференциацией. Поэтому более убедительно рассматривать таксономическую дивергенцию гольцов как следствие независимой эволюции в условиях географической изоляции в разных экосистемах Полярного (голец Таран-ца) и Тихоокеанского (остальные виды) бассейнов. Репродуктивная изоляция ыекду видаки в местах совместного обитания обеспечивается, в пэрзую очередь, прекспуляционными механизмами -отологическими (особенности брачного наряда и поведение при нересте) п экологическими (биотопы размножения). Особенно это ярко проявляется при сравнили малыш и гольца 'Таранца. Филогенетически голец Тараща и, вероятно, голец Леванидова относятся к "арктической" группе рода, мальма и кундза - к "тихоокеанской" (в понимании М.К.Глубоковского, 1980), что исключает предположение о симпатрическом возникновении этих видов. Их современные ареалы - результат расселения и вторичного контакта предковых форм гольцов.

Подобно СВ а, на территории сопредельной Аляски такгга существует обширная зона спшатрии мальмы, но с арктически?.! гольцом З.а1р1пип (МсПт3.1,19б1) (не исключено, что на самом деле этот вид является гольцом Таранца). Предполагается, что дивергенция мальмы и арктического гольца Аляска произошла в период последнэго (висконсинского) оледенения в результате изоляции Еерингией популяций единой предкозой формы в Полярном и Тихоокеанском бассейнах (НсРЬа11,19б1). Эта временная оценка, однако, примерно в 2 раза меньше таковой, вычисленной по величине генетического расстояния между ыальмой и гольцом Таранца Чукотки (Картавцев и др., 1933) н соответствующей предпоследнему (иллинойскону) оледенонию.

Кроме проходных, на СВ А обнаружены оце несколько форм н видов гольцов "арктической" группы, обитающих исключительно в озерах: арктический голец (в.1.), голец-нейва, богакид-ская и малоротая палии, гольцы охотоморского поборелья ь. ар. 2 и 3. Систематика большинства из лях нуждается в дальнейшей разработке. Согласно последним исследованиям (Глубоховский и

др., 1979) к арктическому голызу следует отнести гольца Андрияше-ва из оз.Эстихед (р-н бух.Провидения), а также гольцов из горных озер басс.рек Амгуэма и Эргувеем. Наибольшего экологического и морфологического разнообразия этот полиморфный вид достигает на Восточной Чукотке, особенно в басс.р.Амгуэма, где населяет самые различные по экологии и геологическому возрасту озера - пойменные, террасные разного уровня, ледниковые и тектонические. В некоторых крупных олиготрофных озерах сообщество гольцов может быть представлено одной-тремя (в любом сочетании) симпатричными морфоэко-логическими формами - 'хищником, бентофагом, планктофагом, полизоофагом, карликом. Озерные гольцы "арктической" группы известны также из басс.р.Пегтымель, Анадырь, Ванкарем, Кооленьвеем, р-на оз.Аччен. Филогенетические связи их неясные, не исключено, что • они близки к предковой форме гольца Таранца. Голец-нейва•и 8.вр. г и 3 могут иметь другой генезис, однако )бщие признаки, объединяющие комплекс популяций и форм гольцов "арктической" группы. на СБ А - их -еликтовый и разновозрастный характер.

Особое место занимает сообщество гольцов древнего ультра-олиготрофного оз.Эльгыгытгын, расположенного в кратере метеоритного происхождения с возрастом около 3,5 млн.лет. Один из обитавших здесь видов - боганидская палия, сибирский эндемик, представлена на СВ А краевыми популяциями, обнаруженными также в близлежащих озерах Пенное и Баранье. В оз.Эльгыгытгын боганидская палия занимает нишу хищника, достигает очень крупных размеров, но обладает весьма медленным ростам. У этого вида в озере обнаружены две трофические группировки - медленно- и быстрорастущая (питаются малоротой и длинноперой палиями, соответственно)» Созревает в возрасте 11-14 лет; нерест неежегодный, осенью, на вгшых мелководьях озера. Изредка единичные экземпляры выходят из озера в р.оншваам. Другой вид - эндемичная мзлотютая палия-л-злкий придонно-пелагический вланктофаг, обладащнй наибольшим среда известных в роде числом жаберных тычинок, днем держится на глубине, ночью в тихую погоду вслед за вертикальными миграциями зоопланктона поднимается к поверхности. В возрасте 27 лет достигает дяинн 24 см и массы 114 г, плодовитость очень низкая, нерест в сжатые сроки в начале осени на мелководьях.Боганидская я шдоротая палии обитают в озере, вероятно, с начала плейстоцена, вселиваись 'сюда из рек Полярного бассейна. Важно отметить, что кариотдпы этих двух гольцов арктической группы сходны друг с

другом к с кариотипом арктического гольда (Фролов,1991). Третий таксон сообщества - длинноперая палил Свотовидова - самая своеобразная и дивергировавзая форма среди всех гольцовых рыб, выделенная в особый монотипический род. Это, несомненно, автохтонный таксон, эволюция которого происходила в условиях дощ-тельной изоляции, сравнимой с возрастом озера.Предположительно, что эта палия ближе всего к предкозой форие гольцовых рыб. У нее, параллельно с морфологическим изменениями (главным образом, редукционного характера), произошла существенная перестройка кариотипа (56 хромосом, из них 42 мзта- и субметацентричес-хко), но при сохранении числа плеч (98), как и у других палий озера (Фролов, 1991). Длинноперая палия также наиболее специализированная и' занимает несвойственную гольцам нишу придонного зоопланктофага. Отличается медленным ростом - в возрасте 30 лот она достигает длины 33 см, .л:сен 400 г; нерест круглогодичный, лб большей глубине.

3. Сотовые шбн. Таксономический статус этой группы лосссе-бпдкых рыб дискуссионен - их рассматривают или в ранге подсемейства (Световодов и др.,1975; Шапошникова,1975), или - семейства (Решетников,1880; Дорофеева,1989; Черняев,1990). Изучение особенностей строения сейсмосенссрпой система спхозых обнаружило довольно существенные отличия по этому комплексу признаков от других лососевндних (лососевые, хариусовые), что служит дополнительным и достаточно весомым аргументом в пользу последней точки зрения.

Фауна сиговых рыб СБ'А превосходит таковые сопредельных территорий Азии л Аляски по количеству, н, особенно, разнообразна видоз и экологических форм.

Наиболее крупный (по размерам) представитель сиговых ркб -чзльуэ - на территории региона очень редко встречается з реках Чэунской губы (скорее всего - это особи колмыской популяции) а в крупных реках Анадырского лигганз, где она довольно многочисленна. ¡¿орфологичеекг анадырская нельма примерно з одинаковой степени отличается от нельмн из рек морей Лаптевых я ВосточноСибирского ("восточносибирская" форма, выделенная £>.Н.Кирилловым, 1972), а также от нельмы Аляски. Главная особенность анадырской нельмы заключается э тем, что она никого но покидает пресные воды и нэ заходит з опресненные прибреян ;е участки моря. Вероятно, нмеш-:о это обстоятельство объясняет отсутствие

нельма з реках, сопредельных Анадырскому лпмзцу. Сзбдрская ^о

и аляскинская нельма, напротив, обычны в приустьевых пространствах рек и прибрежье со слабей соленость© (Кириллов,1372; Alt, 1969). £ пределах рек Анадырского лтша*я нельма заселяет придаточную систему (молодь) И русловую часть' (зрелые особи) нижнего и среднего течения, не поднимаясь в верховья.

К группе конечноротых сигов на СВ А относятся три аплопат-рических вида омулей: леяовитоморский. берингийский и пендинский. Систематика «нулей Евразии и Северной Америки служат предметом дискуссии. В частности, берингийского и пендинского считают самостоятельными видами (Берг,IS48a; licEhaii, 1966; Че~ решнев, 1984а), или подвидом (берлЕГИйский) и реликтовой популяцией (пенжинский) ледовитоыорского сцуля (Решетников,1380).Основной аргумент последней точки зрения - сильная трансгрессия между видами омулей по диагностическим морфсметрическим признакам. Однако привлечение других морфологических особенностей,. а также наличие зоны симпатрии ледовитоморского с берингийского . омулей на арктической Аляске позволили обосновать видовой статус последнего (McPbail, 1966), что подтвердилось позднее также при нашем изучвши краниологии этих видов. Еще более сильные, отличия, в том числе и по градационным диагностическим и, особенно по краниологичесним особенностям, существуют мвдду ледо-витоморским и пендинским омулем. Последний максимально обособлен и представляет собой сильно и, по-зидимсвд, давно диверги-ровавший таксон этой Ч'у""» сиговых рыб. Ближе всех друг к другу дедовитоморский и барингийский омули, происхождение которых правдоподобно объясняют дивергенцией популяций от единой пред-ковой формы в результате их изоляции в период последнего оледенения Берингии в Полярном (ледозитоморский смуль) и Тихоокеанской (барингийский омуль) бассейнах (HcPhail, 1S66).Генезис пен-жинсксго омуля неясен. Скорее всего, это эндешк автохтонного происхождения. Основные экологические отличия между омулями региона состоят в тем, что берингийский омуль более теплолюбивый и эвригалиннкй, а пенжинский, напротив, максимально связан с пресными водами. Бврингийски£ омуль созревает раньше и при меньаих размерах, чем ледовитоыорский (Кириллов, 1972; Alt, 1972), а пенжинский заметно превосходит их обоих величиной плодовитости.

Несомненно, самый изменчивый ж разнообразный в морфологи-

часком и экологическом отношении вид сиговых региона - сибирская ряпушка, ареал которой почти целиком расположен на территории Восточной Чукотки. Исключая единичные находки очень своеобразной ряпушки на западном побережье Камчатки (Куренксв, Остроумов, 1965}, все другие сведения об обитании ее в реках северной части Охотского моря Шенншш, Таловка) (Решетников и др.,1976; Решетников, 1980; Войтович,Войтович,1990) пока достоверно не подкреплены точными описаниями или коллекционными материалами. На СВ А ряпушка представлена следующими экотшамн: полупрохсдной (реки Чаунской губы), озерно-речной (реки арктического побережья Чукотки и р.Анадырь) ц несколькими озерными - "карликовой", "нормальной" а крупной" (гигантской). Эти формы населяют соответствующие биотопы речных систем и озера различного генезиса и геологического возраста - в этом отношении у ряпушки наблюдается экологический параллелизм с комплексом арктического гольца. В некоторых озерах баос. р.Амгуэма обнаружено совместное обитание двух любых или отдельно каждой из названных форм. Исключая "крупную" ряпушку,все остальные экотипы таксономически идентичны типичной сибирской ряпушке из рек Индигирка и Колыма. У "крупной" же ряпушки (из некоторых озер басс.р.Амгуэма, озер Аччен и Пинакульское) общий габитус и сильная пигментация головы и туловища весьма сходны с таковыми крупной "слоновой пигментированной ряпушки" из,озер басс. р.Юкон (Ьхпйзау.Хгаи ,1982). "Крупные" чукстскпо ряпушки питают- • ся, в основном, моллюсками, тогда как остальные формы - преимущественно зоопланктоном. Симпатричная с. "нормальной" формой "карликовая" ряпушка созревает при вдвое меньших размерах и обладает • пониженной в десятки раз плодовитостью.Изменчивость морфологических признаков ряпушки СВ А крайне неопределенная. Тем не менее можно отметить следующие особэнностп:

- у ряцуоки Восточной Чукотки (исключая ряпушку р.Анадырь) больше, чем у колымской и аляскинской число чецуй в боковой линии, жаберных тычинок и позвонков; по этим показателям к колымской и аляскинской близка анадырская ряпушка;

- ряпушки из некоторых озер шного поберожья Чукотского п-ова (территория между зал.Креста и бух.Прознденм) высокими значениями счетных элементов весьма сходны с ряпушкой из рек арктического побережья региона, что позволяет предполагать их обдай генезис;

- наиболее своеобразные морфологически и экологически популяции обитают в басс. р.Амгуэма и в некоторых озерах нз поберечь

Берингова пролива (Динакульское, Коолэнь).

Характер морфологической изменчивости и осооеяяости ареала позволяют предполагать, что на СБ А формировался своеобразный комплекс форм сибирской ряпушки, находящихся на разных уровнях дивергенции и заселивших водоемы региона в разное время и резными путями.

Из группы нижнеротых сигов на СБ А обитают сиг-пыжьян (сиг-горбун на р.Анадырь), сиг-востряк и ЛЕЕ» Таксономически пыжьян довольно однороден, хотя отдельные популяции могут отличаться значениями счетных признаков. В частности, у пыжьяна р. Анадырь несколько больше, а у пыжьяна из р.Эргувеем меньше, чем у других, жаберных тычинок. В целом, шньян Восточной Чукотки отличается от пыжьяна из сопредельных рек Азии л олизок к. пыжьяну из рек арктического и беринговоморского побережья Аляски. Изучение краниологии пыжьяна из разных рек СВ А и Аляски (Юкон.Ыак-кензи) показало,что все популяции очень сходны между собой формой и пропорциями отдельных костей головы и хондрокраниума. Из особенностей распространения пыжьяна трудно объяснимо его отсутствие в р.Амгуэма к других реках Восточной Чукотки, экологически пригодных для обитания этого вида.

В басс. р.Анадырь кроме пыжьяна обитает близкий к нему эндемичный сиг-вострзк, населяющий такие р.Пенжина. По последним данным сиг, похожий на восгряка, обнаружен в р.Таловка,. впадающей в Пенкинсяую губу; в этой реке, по-ввдемсвд, обитают несколько форд пыкьяновидных сигоз или же существует полиморфизм сига-востряка по форме и пропорциям головы (Войтович, Войтович, 1991), Данная ситуация требует особого рассмотрения. В р.Анадырь вост-ряк и пыжьян хорошо различимы комплексом морфологических признаков, многие иг которых носят альтернативный характер. Причем эти отличия весьма стабильны за большой срок наблюдений и в разных участках бассейна. Востряк р.Пенжина близок к анадырскому по большинству морфологических (в том числе остеологических) признаков, однако отличается от него несколько менее длинным рылом, более высокий хвостовым стеблом и меньшим числом жаберных тычинок - по последнему признаку он приближается к анадырскому пыжьяну. Молодь шгыша и восгряка хороас различима морфологически при дайне более 20 ым. Анадырские и востряк весьма существенно различаются экологически. Первый занимает нишу типичного бентофага, предпочитает замедленное течение и не соЕбршгег протяганных ш-граид£, размножается примерно на месяц раньше, чем востряк,лаки-

мая шпшие участки реки. Востряк более реофильная рыба, которая совершая в течение жизни протяженные миграции, выходит летом на вагул в Анадырский лиман (соленость до IIo/оо\ а посла созревания поднимается в верховья рек. Хотя востряк также бентофаг.его спектр питания более широкий и включает кроме организмов бентоса, молодь рыб, трупы отнерестовавших лососей, причем питается он круглый год. Распространение востряка в реках Анадырско-Оен-жинской депрессии свидетельствует, что это более древний вид, чем пыньян, который вселился в Анадырь позднее востряка - уге после распада единой дровней Анадырско-Лешшкской речной система, имевшей сток в Охотское море. Можно полагать, что пеняинс-кий востряк близок к цредковой форме вида, тогда как анадырский востряк сильнее ддзергировал в связи с вселением в р.Анадырь конкурирувдего вцда - пыжьяна.

522 на (ЗВ А в'целом кор^:логически мало изменчив, однако по трем признакам - число чешуй в боковой линии, жаберных тычинск • п позвонков популяции вида четко разделяются на две группировки. Одна из них, условно названная "арктической", заселяет реки арктического поберзяья, другая - "бореальной" - реки Анаднрско-Пен-аинской депрессии. У первой формы число указанных меристических признаков больше, чем у второй.' Причем Бнутрипопуляциокная временная изменчивость этих признаков весьма незначительна. В обследованных реках чир занимает экологическую нишу типичного бен-тофага и достигает высокой численности в пойменной придаточной система. По биологическим показателям обнаружено существование ■ в реках Анадырского лимана нескольких крупных субпопуляций чира.

У обыкновенного валька, обладашего сходным с чиром ареалом, характер морфологической изменчивости также оказался восьма похожим. Как а у.чира, у.валька могут быть выделены две пспуляцион-ще группировки - "арктическая" и "бореальная", только различия между никл по счетным признакам (включая число пилбрлчесгах~придатков) еще более значительные. Ареалы этих группировок у чира и валька также сходны, за.исклзченнеп отсутствия валька на большей части Чукотского п-ова. Валек заселяет также реки северо-восточной Камчатки п некоторые бассейны материкового побережья Охотского моря, где чира нет. При этом в оз.Нэрка (басс.р.Наяхан, Гзгигикс-кая губа) обитает залек не "бореальной" - характерной для Охотского моря группировки, а "арктической" формы, типичные представители которой живут в реках арктического побережья от Лены до Амгуэмы. Вероятно, именно к "арктической" группировке откосится

валек из Охотской группы рек. Морфологическая дифференциация чира и валька СЗ А не может быть объяснима; современными климатическими условиями. Скорее всего,' наблюдаемый параллелизм в . изменчивости этих видов обусловлен сходными сроками и путями заселения рек региона, т.е. историческими причинами. Эколога-чески валек - типично пресноводная рыба, гаселянцая горные и предгорные участки рак и холодные озера, где занимает нишу бентофага.

Одна из самых интересных зоогеографическкх находок на СБ А -карликовый валек, оснсвной ареал которого расположен в северозападных (притихоокеанских) и центральных районах Северной Америки. Этот вид обнаружен в горных и ледниковых озерах в басс. р.Амгуэма. Морфологически чукотские экземпляры сходны с "многотычинковой" формой вида,, описанной из озер юго-западной Аляски {HcCart, 1970). Как и все другие/вида "рг да, карликовый валек -типично пресноводная рыба, живущая (на Чукотке) исключительно в озерах и питающаяся мелкими организмами бентоса и планктона. Находка этого валька в Азии на чрезвычайно большом удалении от -основного ареала вида позволяет высказать следующие предположения относительно его существования на.Чукотке. Если согласиться с точкой зрения о североамериканском генезисе еэльеоз ( Eaitb, 1957; Horaea, 1970; Books, 1974; Шапошникова, 1976; Сычевская, 1988), то наиболее вероятным временем проникновения его з Азию следует признать дочетвертичное. Нэ исключено, что карликовый валек вселился одновременно с обыкновенный - о нем он симпатри-чен в басс.р.Амгуэыа. Но поскольку карликового и обыкновенного вальков считают самыми древними ведами рода (Booke, 1974), можно согласиться с гипотезой об азиатском лроисхоздении вальков (Решетников, 1980) и последующим их вселением в Северную Америку, где впоследствии возникло еще четыре ввда этого рода.Вместе с тем остается загадочным отсутствие карликового валька в других озерах СЗ А и на обширной территории западной и центральной Аляске. Можно полагать,что сроки его миграции между континентами очень древние.

4. Хашгусовые рыбы. В водоемах СЗ А широко распространен сибирский хариус, представленный гремя аллопатрическими подвидам} восточносибирский, камчатским и аляскинским.

Восточносибирский хаояус обладает мозаичным ареалом,большая часть которого расположена на арктической побережье региона. От-

дельные популяции известны также из некоторых рек вжного побережья Чукотского п-ова и материкового побережья Охотского моря. Таксономически изученные популяции идентичны типичному для подвида - колымскому хариусу. Отсутствие морфологических различий между популяциями из рек по обе стороны водоразделов арктического и ^еринговоморского побережья Чукотского п-ова (Лелювеем -Эргувеем. Ионивеем - Игельхвеем), а также сибирских и охотоморс-ких рек (Колыма- Яма, Ола, Армань; Индигирка - Охотская группа рак) свидетельствует о совсем недавнем проникновении восточносибирского хариуса в бассейны Берингова и Охотского морей.

Эндемик G3 А камчатский хариус встречается только в реках Берингова и Охотского морей; на материковом побережье Охотского моря его ареал прерван районами, в которых встречается восточносибирский хариус. Таксономические исследования не подтвердили мнение А.Н.Свэтовидова (I93C) о принадлежности камчатского хариуса к амурскому (в ранге подвида второго порядка). В отличие от восточносибирского, камчатский хариус в экологически сходны:! условиях лососевых рек охотоморского побережья предпочитает участки с замедленным течением, обильным кормом я более.высокими летними температурами воды (Скопец,1990).Экологичесхш! оптимум камчатского хариуса находится в реках Анадырско-Понжикской депрессии, где,скорее всего, он и сформировался как таксон подвидо-вого ранга.

Аляскинский хариус на СБ А занимает очень ограниченный ареал на крайней восточной оконечности Чукотского п-ова. Чукотские популяции морфологически сходны с популяциями из сопредельных районов Аляски - п-ов Сьюарда, о.Св.Лаврентия, западное побережье Аляски, т.е. все они образуют группировку, связанную з своем происхождении с территорией Малой Бэрянгии (Беркнгийской супи эпохи средних и малых уровней моря). В целом, аляскинский хариус характеризуется политетичностьз, обладая морфологическими признака--л, сближающими его или с восточносибирским, или камчатским хариусами. Экологический диапазон аляскинского хариуса на Чукотском п-ве довольно узкий - он предпочитает озера и участки рек с замедленным течением. В этом отношении среди других подвидов резко выделяется восточносибирский хариус, заселяхщий самые разнообразные биотопы речных систем. Все хариусы - типично пресноводные рыбы и особенности их распространения чрезвычайно важны для биогэогра-фическлх построений,- Морфологическое и фаунистическое изучение хариусов СВ.А нэ подтвердило мнение о тождестве восточносибирс-

кого, камчатского и аляскинского хариусов (waiters, 1955; Барсуков, I960) - эти подвида хорошо различаются морфометрическими и остеологическими признаками, окраской спинного плавника, некоторыми экологическими особенностями. Также ошибочно утвервдение о принадлежности сибирского хариуса к европейскому (Pivnicka, Henoel, 1978). Результаты исследования в делом подтверждают правильность классификации хариусовых рыб, предложенной А.Н.Световвдовым "(1§36), за тем исключением, что камчатский хариус заслуживает ранга самостоятельного подвида, а амурский - вида. Восточносибирского,хариуса можно рассматривать как генерализованную форму, от которой (или от ее предковой формы) возникли камчатский (на территории СБ А) и аляскинский (в Северной Америке) хариусы, причем,-суда по масштабу морфологических различий, сроки дивергенции всех трех подвидов примерно одинаковые.

5. Кортковые рыбы. Морфологическое игучение азиатской корюшки аз районов СВ А подтверждает правильность ее отнесения к самостоятельному гчду О. nordaz (Клюканов,1969) в противоположность точке зрения о принадлежности корюшки от берегов Тихого океана к виду O.eperlonus (McAllister, 1963). Среди исследованных популяций из р. Чаун, бух.Нагаева, р.Тауй, Уда, о.Кунашир по меристичес-кшл признакам обособлена корюшка о.Кунашир, по пластическим - ча-унская. По изменчивости одного из важных подвидовых признаков -наличию или отсутствию промежутка между теменными костями - большую примитивность демонстрируют тихоокеанские популяции, тогда как чаунская представляется более продвинутой. Поскольку возникновение рода Osaerus связывают с Тихим океаном (Клюканов,1977), дивергенция видов рода была обусловлена расселением предковых форд вдоль' арктического побережья к западу и востоку от Берингова пролива и изоляцией а периоды существования Берингии. Вероятно, было не менее.двух вселений корюшек в Арктику - в результате порвого у берегов северной Европы возник вид 0.eporlanua, второго - обособился подвид О.сюгйаг шогйах у атлантического побережья Северной Америки. Несмотря на обширный ареал, азиатская корюшка достигает высокой численности только в крупных речных системах с большими эстуариями, лиманами и лагунами. Корюшка из басс.Тауйской губы более крупная и быстрорастущая, чем из рек lay некой губы, р.Анадырь и даже Амур.

Ыэлорогая корджа. в отличие от азиатской, более изменчивая экодохжчоски а, крошэ типичной - проходной формы, образует озер-

нне популяции, особи которых отличаются созревание« при небольших размерах." Такие озерные популяции на арктическом.побережье СВ А следует считать реликтовыми, т.к. проходной формы 'здесь не обнаружено. Проходная форма таксономически не отличается от типичной малоротой корюшка от берегов Камчатки, озерные же популяции обнаруживают существенную морфологическую изменчивость.

Характер морфологической изменчивости дальневосточной мойвы от берегов СВ А, сходный с таковым у азиатской корюшки - самые северные (чукотские) популяции морфологически отличаются от мойвы из етных районов ареала (Японское море). Обнаружены также остеологические различия между дальневосточным и атлантическим 1!. vlllooua у111озцз подвидами мойвы.

6. Умбровке рыба. Представлены тремя видами эндемичного семейства даллиэвых рыб. По мнению Е.К.Сычевской (1591) даллиевне рыба ьаслушЕЗЭТ ранга семе^тва. Наиболее обширным ареалсм обладает самый молодой и специализированный вид - бврянгийская даллпя. Ее распространение-на Чукотке и Аляске практически в точности совпадает с очертаниям Берингийской суши среднего-позднего плейстоцена. Морфологические отличия между чукотскими и аляскинскими популяциям вида отсутствуют, что свидетельствует о принадлежности дх к одиноЗ популяционной группировке, разрыв ареала которой произозл согссп недавно. Среди даллиевых рыб наиболее примитивная - а'дтузт'окая даллия. которой присущи архаичные морфологические признака. йсеигльяно черты у этого вида проявляются почти во Есех отличительных от берингийской даллии признаках. Амгуэмская даллня обитает на самом крайнем - западном участке ареала рода в басс.р.Ангуэма. Однако в прошлом даллиевые рыбы э Азия бала распространены еще болео широко, о чем свидетельствует находки А.В.Ше>ром (1572) ископаемых остатков даллии в отло-генияг. олерской свитн (низший плейстоцен) в низовьях р.Бол. Чу-кочьей —на расстоянии около I тыс. мл от р.Аыгуома. Морфологически ископаемая даялия блине всего к амгуэмекой даллии. Третий вцд рода, живущий также на Чукотском п-ове - пильхнкзйская дад-лия - обнаружена в отдельных местах на побережье Колючинсхой губы. От других зндоз она хорошо отличается комбинацией морфологических признаков и по степени ввенильности занимает промежуточное положение между ними. Все же шиьхыкайская даллия более сходна с берингийской и, вероятно, может рассматриваться как предко-вая форма (или близкая к ней) именно берингийской даллии. Но

исключены находки пильхыкайской даллии в на Аляске - в районах арктического побережья. Даллиевые рыбы - типично пресноводные,' населящие,главным образом, мелкие термокарстовые пойманные озера, в которых обычно нет или же крайне мало других ввдов рыб.Би-огеографическое значение даллий очень велико, особенно учитывая способность этих рыб переносить глубокое перемерзание и выживать в крайне суровых условиях арктических пресноводных экосистем.

6. Цуковые рыбы. Основной ареал обыкновенной щуки располозев в речных бассейнах Анадцрско-Пенжинской депрессии; отдельная популяция обнаружена и р.Хатырка; известна щука также из некоторых рек северо-восточной Камчатки и материкового поберакья Охотского моря. Изучение морфологической изменчивости показало,что болаа . близки друг к другу щуки из рек Анадырь и Пекнина, чем каздаяпз. них к хатырской. Вместе с тем масштаб кеяпопуляциоаных различий между щуками СВ А существенно меньше, чем с щуками из сопрэдоль-ных азиатских - якутских рек. Самые рельефные различия кэзЯУ этими двумя группировками наблюдаются в числе чещуй в боковой линии, рядов чещуй на теле, ветвистых лучей в грудном плавнике, жаберных лучей .и позвонков. По большинству из перечисленных признаков якутские популяции ближе к аляскинским. Экологически щука -типичео пресноводная рыба - тяготеет к пойменным озерам придаточной системы с обильным кормом, причем особенно много щуки а местах нагула молоди сиговых рыб (Марковская котловина Анадырской низменности).

7. Карповые рыбы. Обыкновенный или речной гольян на СВ А представлен двумя популяционными группировками: чукотско-камчатской (реки Чаун.Амгуэма,Анадырь,Хатырка и Пенжина) и охотоморской'(реки Ола,Тауй). Особи из этих груш при сходстве по морфометричес-ким признакам различаются формой и пропорциями некоторых костей головы и особенностями строения сейсмосенсорной системы. При этом охотоыорские гольяны сходны по данным признакам с гольяном пз рек ига Дальнего Востока (Приморье) и Европы. Б свою очередь чукотско-камчатские гольяны по ряду морфологических признаков отличаются от европейского и близки к североамериканскому гольяну гь. (РГгт«) авоеаешз из басс.р.Маккензи - последнего считают свя-зувдим звеном кэзду гольянами Старого и Нового Света (ЫоРЬаЦ., Ыпйзоу, 1970). Возможно,что чукотско-камчатский гольян принадлежат гей хе фнлетической линии,что и североамериканский ть. &«о£»вия. Ьсли это так, то доказывает существование фаунисти-чэских связей карповых рыб Палеарктики и Неарктики посредством

Борингии, что ранее отрицалось (Яковлев,1961). Речной гольян -типично пресноводная рыба, обитающая в быстротекучих водах, хотя на охотоморскоа побережье он часто встречается и в крупных озерах.

8. Калимовыз рчбн. Морфологически тонкохвостый налим на СЗ А весьма однороден - отличия между удаленными популяциями крайне незначительные. Анализ собственных и литературных данных по изменчивости таксономических признаков налима Сибири и Аляски показал следующее. В реках бассейна Северного Ледовитого океана к востоку от р.Оби обитает не таги; :лая форма I- lota iota (Свето-видов, 1948; Берг,1948в; Вааагчзси,1964), а тонкохвостый налим. Описанного из всдоемсв Якутии азиатского налима idiota asiática (Кприллов,1972) следует считать синонимом тонкохвостого.Ошибочно утверждение (Pivnicka,1970) о тождестве типичного и тонкохвостого налимов - автором но были приняты во внимание существенные различия мезду подвидами в ч^слэ нилорических придатков и остеологических особенностей. Ареал тонкохвостого палима в Сибири простирается от р.Кары до Берингова пролива и на Аляске до р.Маккен-зп на востоко и р.Колумбия на юге. Экологически налим довольно пластичен, но предпочитает водоемы с холодной водой - русловые и глубокие участки рек, горные и ледниковые озера. Несмотря на зз-рига.танпость, налим нэ смог заселить многие речные спстемы СВ А, вполне пригодные для его обитания.

9. Котиковые рыбы." Таксономическл лэвятипглая колюшка из водоемов СВ А не-отличается от типичной - европейской и от колюшки из других районов ареала вида. Вместе, с тем по ряду морфологических признаков колюшка Восточной Чукотки более сходна с колюшкой Аляски, чем из сопредельных районов Азии. Зесьма вероятно, что Ессточночукотская колюшка принадлежит к той se - северной - группе ,'которая заселила Аляску посла последнего оледенения из Еерин-гпйского рефугиуш (I'cPhail, 1963). :.!едду популяциями колюшки, живущими в- прибрежных участках моря п в удаленных от моря озерах и верховьях рек обнаружены существенные различия в степени развития костного вооружения тела, числе лучей в непарннх плавниках, жаберных тычинок. У первых количество этих элементов больше.Сходная закономерность была ранее обнаружена у колюскл Аляски (McPfcail, I9S3).3rcr вид,чрезвычайно пластичный экологически, освоил весь спектр морских п пресноводных биотопов - прибрежные н эстуарнкэ участки моря, река, ручьа, озера различного происхождения и возраста.

Трехиглая колюшка на СВ А представлена типичной - морской • формой и реликтовыми жилыми популяциями. Морская колюшка морфологически однородна и таксономически не отличается от типичной формы морфы "trachurui*, имеющей полный ряд развитых костных пластинок на боках тела. Экологически связана с прибрежными участками моря, заходит также в эстуарии и лагуны. В арктических морях не встречается из-за низкой температуры воды.

Уникальная популяция трехиглой колюшки обнаружена в водоемах, возникших в местах выхода Мечигмзнских термальных источников в верховьях р.Гильмимлиьаем. Соленость воды в источниках сходна с морской, температура достигает 45°с. Таксономически эта колшка . принадлежит к виду G«acuieatus в. 1. форме "trachurus". Однако по некоторым анатомическим признакам (особенности строения тазового пояса, форма спинных пластинок и предкрышечаой кости) реликтовая колюшка существенно отличается от -тпичной морской формы. Реликтовая колюшка несомненно произошла от морской Форш, которая могла достичь ряйона термальных источников в периоды морских трансгрессий и постепенно адаптировалась к нозым условиям обитания в термальных лужах. Следует отметить, что в настоящее время реликтовая колюшка обитает в несвойственных .для вида сочетаниях высокой солености и температуры вода, т.е. за пределом его известных физиологических возможностей ( Gareide et al., 1977; Зюганов, 1978).

Еще одна, вероятно, такке реликтовая популяция трехиглой колюшки обнаружена в крупном оз.Элергытгын в верховьях р. Хатырка. Морфологически она весьма сходна с колюшкой из термальных источников и также происходит от морской формы. Поскольку оз. Элергыт-гкн ледникового генезиса и входило в состав крупного ледникового озера существовавшего в среднем течении р.Хатырка в период последнего оледенения (Глушкова и др., 1987), возраст изоляции реликтовой колюшки может быть определен именно этим сроком.

10. Подкамендиковые рыбы. В арктических (реки ЧаунскоЗ губы) и охотоиорских районах СЗ А обнаружена форма, предварительно отнесенная к пестроногому подкаменщику. По некоторым морфологическим признакам она не отличается от типичного пестроногого подкаменщика Европы (басс.р.Дунай) (наличие темных поперечных полосок на бритых плавниках).Однако не менее существенны и различия между шмелто подтверждает предположение (Holcik, Pivnicka, 1968) о возможном существовании в водоемах Сибири и Дальнего Востока нескольких видов, филогенетически близких настоящему пестроного-цу годяамбнснку. Этот бычок обычен в пресных текучих водах, но

тан£э встречается в озерах, опресненных лиманах и эстуариях рек; размножается он исключительно в пресных годах.

Другой вид - .слизистый подкаменшик - обитает .только на Восточной Чукотке. Изучение изменчивости морфологических признаков подкаменщика из разных районов региона, которого раньше считали эндемичным видом C.&aganowskii Berg (Берг,1948в), показало, принадлежность его К номинативному ПОДВИДУ C.cognatua cognatu3 североамериканского происхождения. Игленно этот подкаменщик связан своим происхоздекием с Берингийской сушей, где он возник в период последнего оледенения (Г-'cAlliatcr, Linöaey, 1961). Границы его ареала весьма близки к очертаниям Бзрингии эпохи последнего оледенения. Экологичес;^: слззистый подкаменщик еще более пластичный, чем пестроногий. Он заселяет разные биотопы пресных водоемов, обитает даже в экстремальных условиях оз. Эльгыгытгын, солоноватом- лимане Анадыря. Однако размножается этот бычок также только в пресной воде.

1.4. Районирование Восточной Арктики и Северной Пацифики на основании распространения пресноводных рыб

Создание схем пространственного распределения различных форм ливни является конечным результатом биогеографического исследования. Процедура составления схем заключается в последовательном объединении на основании фаунястического (флористического) сходства в хгрупныо биогеографические подразделения более мелких, начиная с таких, которые удовлетворяют понятию "минимального выдела" (Старобогатов, 1982), т.е. территории, неразделимой далее методами биогеографач. Следуя' традициям отечественной ихтиологии (Берг,К49), нами принята следувдая иерархия зоогеографических единиц: район (минимальный выдел), округ, провинция, область.

Определение места ихтиофауны СВ А в иерархии ихтиогеографи-чеоких подразделений потребовало анализа состава фауны обширных сопредельных территорий Сибири.и Северной Америки. Это, в свою очерэдь, повлекло необходимость пересмотра существующих схем -зоогоографического районирования данных территорий (Берг, 1949; Решетников,1980). Наша точка зрения относительно зоогеографии пресноводных рыб Восточной Арктика и Северной Пацифики представлена в Приложениях 4 и 5. Принципиальные отличия нашай схемы от упомянутых, а такзо основная аргументация для их ревизии, заключаются в ело душем.

X. Фаунистическиа различия между Старым и Новым Светом доста-

точно существенны, что позволяет рассматривать их з.ранге самостоятельных областей - Палеарктичвской и Неарктической, а но в рамках единой Голарктической области, как предполагала Л.С.Берг (1949) и Ю.С.Решетников (1980). Даже в пределах территорий, обсуждаемых в Приложениях 4 и 5, среди более 160 видов рыб около 70 таксонов (56 видов и 13 подвидов) - эндемики Палеарктики, причем в их числе присутствуют рыбы 14 эндемичных родов и I эндемичного семейства (Cobitidae). Примерно столько же (65 видов) эн- ' демичных рыб в водоемах Неарктики, тогда как число эндемичных родов (21) и семейств (2 - Hiodontidae и Percopsidae) . здесь больше и, кроме того, есть также вид эндемичного неарктического отряда Percopsiforaes.Различия этих.обширных континентов еще больше увеличатся, если сравнить з целом'их ихтиофауны.(Берг,. 1949; Дарлингтон,1956; Ailaa of North American Freshwater Sishes, 1980). На правомочность повышения бногео: --рафического ранга Палеарктики и Неарктики ранее обратил внимание В.Н.Яковлев (1961)., . аргументируя свои доводы анализом фауны как современных, так и вымерших групп рыб. По его мнению, эти .области существуют в современных границах с миоцена. Но как убедительно доказано недавно Е.К.Сычевской (1991), разделение на самостоятельные области и независимая эволюция ихтиофаун континентов произошло еще раньше - в начале олигоцена, а современная зоогеографическая структура северного полушария окончательно оформилась в конце неогенового времени.

2. Вопрос о границе между Палеарктикой'ц Неарктикой В.Н.Якоз-левым (1961) оставлен открытым. Для некоторых груш пресноводных животных (Сгаробигатоз,1970;Леванпдова,1982) и наземках растений (Юрцев,1974) ее традиционно проводят по Берингову проливу, хотя признается,что пролив - образование совсем недавнее и в прошлом существовала целостность биоты территорий,.входивших в состав Берингийской сущи. Для пресноводных ихтиофаун .континентов проведение границы по Берингозу проливу вызывает серьезные возражения, т.к. резкие фаунистические различия между Палеарктикой и Неарктикой проявляются не по конкретному географическому рубежу, а на довольно значительных территориях СВ А и Аляски, лежащих к востоку от р.Колима и к западу от р.Мзккензи. Ранее на своеобразие пресноводной ихтиофауны приберлнгийских территорий обратил внимание Ю.С.Решетников (1980), предложивший выделить в составе Дедовитоыорской провинции Беркнгийский округ, вклю-

чаюпдай реют Чукотки (к востоку от Колкш), р.Анадырь, роки Аляски (Кускоквим, Юкон, Кобук, Колвилл), р.Маккензи и район Андор-сон-Бак (к востоку от р.Маккензи), Не возражая в принципе против районирования, предложенного Ю.С.Решетниковым, нельзя согласиться с ним в вопросе отнесения рек Анадырь, Юкон и Маккензи к Бе-рингийскому округу, поскольку ихтиофауны этих крупнейших речных бассейнов окраинных территорий континентов чрезвычайно сильно отличаются друг от друга, а также от ихтиофаун peí: районов арктического побережья Восточной Чукотки, западного и также арктического побережья Аляски. Ихтиофауна перечисленных районоз резко обеднена и относительно однообразна. Напротив, з р.1."а:ссенз::, к примеру из 52 видов рыб 23 вида л II родов (Hiodon, üybognatfcus, Mylocheilua, Hotropia, Pinephalcs, ?tyshoeheil'J3,Hlchnrdsoai-as, Ssr.otiliw, Cuica, 3ih'Joatoan,StizostQflicn) встречаются толы:с з otcü рзке. В р.Вяон среда: видов 7 видов неизвестны з Макаэн-гз,но обита»? о&дле с этой рекой виды 4 родоз (Cojjooiuo.Eybopsic, P.inichth^.Percopnis), также отсутствующе з роках сопредельных территорий Аляски. В р.Анадырь,з отличие от рек Восточной Чукотки и Аляски,есть эндемнчннй род Snivethyraua, три эндемичных

вида (S3lvcíhynu3 3vetovidovi,Salvelinus eisyticus, Согогогип oraulortn), а также 7-S зпдоз, пэ зстречаюдихся кг, Восточней Чукотке. Следовательно, нет оскозанли для объединения ихтиофаун этаж крупны?: бассейнов,а такзз сопрэдельннх территорий Восточно** Чукотки л Аляскд з pansas единого Нерпнгийского округа, поскольку зсэ они довольно сильно различаются составом ихтиофаун.

3. В разработанной нами схеме районирования предложено также выделить самостоятельную - переходную Еарингийскуп область,зани-макщуэ пограничное положение на стыке двух континентов з границах, показанных з Приложении 5. Бэрингийская область удовлетворяет зсец требовании:.!, предъявляемым к переходным зоогс-сграфг:-чес::~м сбластгл (Борг,1552) ,н характеризуется следую::;::" особенностями:

- обитанием эндемичного таксона высокого ранга - псдсемей-стза дзллнозых рыб (3 злда); кромо них эндемичны также беряпглй-скай счгль, голец Аядршшввз и реликтовая трзхаглая колика;

- резко обедненным составом ихтиофауны (негативным свойством); з водоемах области отсутствуют виды 12 палеарктичеекпх

и 19 кезрктпческих родоз, зпэупих з сопредельных речных бассейнах Восточной Арктики з Северной Падкфскя, отличия на видовом урозно ецо более значительные;

- уникальным, см2ванным составом ихтиофауны, включающей таксоны, различные до географическому происхождению и геологическому возрасту. Североамериканских таксонов - 15, азиатских - 19; бе-рингийских - 6, циркукбсреальных - 3. Вероятно, ыиоценсдого возраста - шноговые, колюшки, актуэмская даллия; плиоценового -сигозые (исключая берингийского омуля), арктический голец, американская озерная палия, щука,-пильхикайсказ даллия, чукучая, гольян, налим, подкаменщики; ранке-среднеплейстоценового - подвида сибирского хариуса, чавыча, кижуч, нерка, калька, голец Тараща, берингийский о.,5уль, берингийская даллия; средне-ноздне-тшеистппепового - кета, горбуша, голец Андрняшева;

- большим морфологическим сходством конспецифичных популяций обитавших здесь рыб друг с другом, чем с юпуляцшош этих же видов из сопредельных бассейнов Палеарктики к Неарктики.

Таким обрчзом, к трем выделяемнм Л.С.Бечгом (1562) переходным областям - Амурской, Сирийской и ¿"есопотамской следует добавить Беринги? оку» - переходную мезду Палеарг.тикой и Неарктикой. Следует такгз отметить, что ни в одной из переходных областей Л.С,Борга нет эндемиков рангом выше рода, в целом же в Си- ■ рийской и Ь5ысопотамской областях только эндемичные виды (12 к 18) и только в Амурской есть I эндемичный род(и 16 эндемичных видов).

Границы Берингийской области весьма близки к таковым "Боль-вой Берингии" в понимании Б.А.Юрцева (1974), т.е. территории Берингийской суки эпохи максимального понижения уровня моря е практически совпадает с ареалом даллиеьых рыб (особенно с учетом находки ископаемой даллее на р.Чукочьей). Конфигурация облаете асимметрична - её арктические районы примерно равновелики, а бэргнгозомореккй район Аляски существенно больше такового на 'Чукотке, что обусловлено особенностями палеогеографии Берингии. В целом, районирование приберкнгвйских ■. ,рраторий по пресноводным рыбам обнаруживает высокое сходство с районированием на основании распространения наземных растений (Црцез, • 1974) н пресноводных моллюсков (Старобогатоз,1970,1979,1936а,б) что,скорее всего, отражает общие закономерности формирования бготк Северной ПацгфикЕ.

Впервые обоснование выделения БериЕгнйской области было опуймЕовано в 1986 г. (Чвревнев,19о£г.,о),что обеспечивает пригодность этого вааванжя сог-аасЕо проекту Кодекса терминологии я Ешанив^уры единиц раЁсшроваЕия в морской биогеографии

(Кафанов и др., 1980), основные положения которого, на мой взгляд, вполне приложены и к биогеографии суши.

4. Санее Берингийской области по побережьям Тихого океана расположены Азиатская и Североамериканская Тихоокеанские провинции (Приложения 4,5). Различия а составе ихтиофаун этих провинций весьма значительные, что не позволяет рассматривать их в составе. единой Тихоокеанской провинции,как предлагали Л.С. Берг (1949) и Ю.С.Решетников (1980). Так, среда 99 видов и подвидов обитащих здесь рыб общие для обеих провинций всего 19, причем орода них только 2 вида (щука и обыкновенный валек) - типично пресноводные, все же остальные (лососевые, коршковыо, колкзко-вые, миноговые) - эврлгалинные рыбы, широко распроотрапэкяыэ в северной части Тихого океана. Из 46 таксонов рнб Азиатской Тихоокеанской провинции 21 - эпдемнкз Палеарктнкл, среда которых I род (ЕаЗл-^Ьзтаид), II вядиа я I подвид - эндемики самой провинции. Здесь зз целиком расположены ареалы "бореалъных" группировок чира и валька (см. раздел 1.3). В Североамериканской провинции из 70 видов 48 - неарктпческих эндемиков, из них 14 видов - эндомичныэ для данной провинции. Здесь эндемики сосредоточены в :округе "йаскадпя", а основном в Колумбийском районе (басс. р. Колумбия).

. По сходному принципу выделены самостоятельные Евразийская и Североамериканская Яэдмзгткгорскяе, провинции. При этсм в Евразийской, в пределах Сибирского округа, эндемичные для рок данной территории II видев и 8 подеидов (с учетом эщгмзков в Еерхозьях Оби, Енисоя и Лены число их увеличится до 21 вида а 16 подвидов). 3 Североамериканской ■Ледозитсморскрй цревкнцш эндемиков нет, Еилсйэуна крайвз бедная п представлена," главным образом, сито. Анализ состава пресноводной ихтиофауны Восточной Арктики и Северной Пацифпка кзтЬдзкз теории мложостз в основном подтвердил продзохвннуа схему районирования. При этем, наибольшее ссз-падениз результатов ютематпческих исследований с разработанной схемой получено' при сопоставлении ихтиофаун выделенных подрзз-доле'пй со гзютно праскозсд?.:.",: рнбам. Включение з анализ эври-галиннх рнб з ряде случаев дало противоположные результаты,т.к. способность таких рыб расселяться через морские акзаторга мзе-ккрузт истинные проснозодпкэ- связи между рачннми бассейнами и, следовательно, генезис нхтзофзуш в прошлом.

ГЛАВА 2. АНАЛИЗ ИСТОРИИ ГЕОЛОГИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ТЕРРИТОРИИ

Данный этап исследования, по мнению Г.У.Линдберга (1972), обладает равными правами с фаунисткческим анализом при биогеогра-фзческоы синтезе. Поскольку главные палеогеографические события, определившие характер современного рельефа СВ А, произошли в конце неогена - плейстоцене, а возраст большинства таксонов пресно-водныг рыб региона не превышает этот временной интервал, целесообразно произвести критический анализ данных по истории развития территории именно с плиоценового времени. К лимитирующим факторам, оказавшим влияние на формирование ихтиофауны, относятся: интенсивность и количество оледенений, их соотношение с крупными колебаниями уровня моря, характер и эволюция речной сети на суше и приленгщих участках шельфа (в периоды регрессий), неотектонические процессы.

По имеющимся геологическим данным, к ..онцу миоцена - началу плиоцена на СВ А сложился контрастный рельеф, послуживший в дальнейшем основой формирования современной, глубоко расчлененной горней страны. К этилу времени уже четко обособились бассейны стока Арктического и Тихого океанов, а в плиоцене существовали все главные области сноса н аккумуляции, выраженные горными системами и окраинными впадинами (Баранова и др.,1968; Шило,1970; Бискэ,1975). Плиоценовая эпоха в целом характеризовалась регрессивными условиями и возникновением широкой континентальной связи (БериЕГнйская суша) между Азией и Северной Америкой. Субаэ-ральЕые условия также были свойственны осушенным территориям североохотоморского шельфа - Охотии (Баранова и др.,1968;Бкскэ, 1975; Пуминов,1975; Кулаков,1980). Важно отметить,чтс во время плиоценовой регрессии был полностью обнажен не только шельф восточных арктических морей, но и значительный по площади Чукотский аваншельф-^, а также трансарктические поднятия .Менделеева и Ломоносова, имеэдие кору континентального типа (Киселев, 1986; СгшПг ег аЬД98Ь) (Приложение 6). В настоящее время наиболее высоко расположенные участки (плато) Чукотского азгн-сельфа представлены плоской равниной, лежащей на глубинах от 27С до 400-500 и вике уровня моря. Погружение аваншельфа про-езссяо в конце плиоцена, когда в результате тектонических процессов по периферии арктического побережья происходили обширные опускания и вельфовые бассейны океана приобрели свои очертания (Дгбн9р,1970; Пуцавов и др.,1973; Барановская и др.,1982; 1>40 агс.кц* по изобате 800-1000 и (Киселев, 1986)..'

Патык-Кара, 1932; Киселев, 1985). К этому 28 зрэмени, по-в:да:о>:у, относится возникновение крупных подводных каньоноз на шельфа Чукотского и Берингова морей, з выработке которых, наряду с тектоническими процесса:.^, активное участие принадлежало эрозионной деятельности древних речных систем (Котеаев,1966; Лиядбэрг,1972; Carlson,Karl,1984; Greats et al., 1986).

Речная сеть на СВ А в общих чертах оформилась-уже к концу неогенового'времзни (Ласточкин, 1977; У<гг?,щез,1979; Корлуез,197Э; Пуглнов,1981; Нунзноз и др.,1973; Глушкоза,С?,"лркоз,1989 и др.). В периоды плиоцен-плейстоценовых рогрессий восстанавливались крупные дрезкио рзчнна системы, йраггденты затопленных долин ясторж обнаружены нз шельфах всех морей, сгрызающих регион (Приложение 7). Наиболее существенные перестройки речной сети произошли в результате усиления тектонических процессов на границе плпоцсл-плайстсценз и заключались в слэдугцеи.'3 связи с погружением Чукотского азанвельфа прервалась связь р.Индигирки с Сг.й:грс::о-Аляскляскзн речным комплексом, которой, в свою очередь, распался на дзе независимые рзчкнэ систем: Колыко-Чукотскуа з Чукот-ско-Аляскикскуа (Приложение 7 ,ь). Возникновение водораздела з центральной частя Анадцрско-Яензкаской депрессии привело к распад? единого Анадырско-Пенжинского комплекса, обособлению Анадыря и Пенжпаы и станозлзнзпз этих речных бассейнов в современных очертаниях. Таким же образом прекратил свсе существование Тауйско-Ямскзй кемплзке, распавшиеся на реки, впаданцие в Тауй-скуэ губу и р. Я via. Пс-зцдпксму, крупные регрессии моря з среднем' плиоцена ы раннем плейстоцен-' были гзогадрократичаскиз (Ляндберг, 1972), т.е. обусловленные именно яеотентсняческзмя процессами, поскольку'наиболее етупниэ оледенения, определившие з дальнейшем гяяцисэвстатлчзский характер колебаний уровня моря, на С2 А :гл-з-ли мосто з середине - конце плейстоцена (Пило,1970; Ворхозская, I9SS: Боспалгй.Глупксза, 1937). Период :.;ежду плиоценовой и рая-неплойстоценоБсй регрессиями отличался длительным, существенном повышением уровня моря. На Восточной Чукотке мора затапливало ■ зео прибрежные низменности :: продгорлкв участка, что приело к образованию KovjiseKca абразионных и абразпоЕЕо-адкумулятЕвзкг-террас на высотах 400-700 а (Бу^зщсз и др.,1973; Ду;оноз,1975; Иванов, Сухсрослоз,1991) и до ISO и з бассейне р.Анадырь (ССр7~ чзв.1939; Верховская, 1984). 3 бассейне Охотского норя б-зрого- " вал линия в это время была близка современной (Кулаксз,Х250),

однако s отдельных районах иго-западного Приохотья выявлены формы рельефа (террасы) и осадки прнбрежно-морсного генезиса на абсолютной высоте 150 м (Лебедев и др. ,1988).Эта ме трансгрессия затопила лолымо-Индагирскую низменность к ее зоды проникли до среднего течения р.Колыма (Чакышэза,Костяев,1991). Различия в высоте следов плиоцен-раннеплейстоценозой трансгрессии в разных районах СБ А, по-видимому, правильно объясняют различной тектол.гческой активностью отдельных участков побережья региона, повтору высота ее отложений не можзт свидетельствовать об естинной величине подъем: уровня моря (Кулаков,1980). Следует отметить, что на Аляске - на сопредельном Чукотке п-ове Сьмард -уровень моря з течение всего плейстоцена не поднимался выше изогипсн 30-60 м (Saicsbury, 1967; Kauiiaror. et al., 1991)'."Причиной столь сзльннх различий в высоте подъема трансгрессийющето моря на разных окраинах Берингнн является большая тектоническая • мобильность Чукотки по сравнению с Аляской (Петров,1966; Хошс^пс: 1976), з частности, энергетическая оценка подвижности Чукотского п-оза на порядок выше, чем п-ова Сьюард (Филипа с, 1973). Эти:.: же объясняется совпадение по срогзм морских трансгрессии раннего (Бумпнов Д975) и среднего плейстоцена (Петров,1966,1976) с оледенениями на Чукотке, погружение которой, по-видимому, былс обусловлено изостатгческим действием крупных ледников. На Аляске ' аналогичное явление плело место лишь в ее шной части, примыкающей :•: Аляскинскому хребту. В периоды оледенений происходило опускание южного 1фая Юконо-Ку^коквимскои низменности, что изменяло направление стока Юкона с северного на юг-яое - з юго-зосточный район Берингова моря. Тем не менее на Аляске все оледенения были СИНХРОННЫ С регрессиями (Hopkins, 1973;Kau:fEann,Hopkins, 1985);ЧТО, з отличие от Чукотки, было свойственно'также Восточной и Западной Камчатке (Наукоз,1980; Иванов,1987; Наумов и др;,19ЭЭ) и материковому побережья Охотского моря (Кулаков,1930; Каплин, 1982; Ееспалнй.1984; Ананьев и др.,1984).

Наиболее достоверные сведения о масштабах и количестве оледенений на СВ А относятся ко второй половине плейстоцена. Ко в некоторых районах Чукотки, юго-западного Приохотья, Восточной Камчатки, Средней Колкмы. обнаружены ледниковые отложения раннего плейстоцена (Петров,1965,1976; Пуминов,1975; Шило, Беспалый, 1974; Ананьев е др.,1984; Воскресенский и др.,1984; Чанышева, I3S8). Дая п-ова Сьюард оплачены восемь эпизодов роста и деграда-

цин ледников, начиная с конца пллсцека (Kaufmasn, Hopkins, 1336). Сагал крупным з приберингийских территориях было среднеплейсто-цеяозое (иллннойскоэ) следекекиз (i.e.), но также значительными масштабами отличалось и поздкеплейстоценовое (висконсннскоэ) оледенение ,ледники первой фазы которого (зырянское оледенение) занимали около 40& площади СБ А (Беспалый,Глушкова, 1987).Из палеогеографических реконструкций среднего-позднего плейстоцена (Приложения 8,9) заявка для формирования фауны пресноводных рыб продстззля'зтся елгдгуюдие:

- развитие оледенений происходило из постоянных центров, причем почти повсеместно ледники бзрклгозсморского побережья СЗ А внходаш на сэльб и з отдельные периоды контактировал:'! с отступающим море:.:;

•- самые модные-ледники (преимущественно сетчатого типа) покрывали Охотско-Колымскид водораздел; горные к предгорные районы Камчатки, Корякин, Центрально!! и. Восточной Чукотки;

- свободными от ледников таете' постоянно была низовья Охотс-~о-Кухтуйгксй депрессия, Казз-Челсмджлнсхая, йгская.ГгжигиЕСкая, Пентикская»Анадырская низменности. Центральная Ка:гч5тсхая депрессия, сез-эро-ззпзднеэ и участок северо-восточного побережья (район прол.Литке) Камчатки, Лзрзпслъсхпй дол, Средняя :: Нижняя Колгма, кпзозъя Индигирки и крупны:* нпзмзнкссзг арктической Чукотки (Чоунская, Алгузмоиая, Заккарзмокая и Колючш-.ская);

- с середины и до конца плейстоцена Анадырски!! залив уже существовал з виде, близко:.; к современному:

- весьма вероятно также, что вельф Чукотского моря з периоды регрессий осушался не полностью (до изобат"55-60 м) и в его центре располагался мелководны?-морской зализ, з который впадали реки арктической Чукотки,Аляски;

- синхронно с пллпнойским оледенением уровень океана понижался до изобата 135'м, с зисконспнским - до 90 и, при этом на пзль-фах восстанавливались Колкмо-Чукотская, Чукотско-Аляскинская и Анадырская-рэчкые системы; з центре Берингоза пролива суцестзоза-ло крупное мелководное озеро (оз.Мэрклляа), з которое впадали реки противоположных склонов континентов, а также с о.Сз.Лаврентия и из зал.Нортон;

- знозь возникала древняя речная система прол.Литке, включавшая реки северо-восточного склона Камчатка z о.Карагиксхкй;

- на шельфе Охотского моря соединение могло быть только меж-

да близлежащими реками в Пеняинской и Тауйской губах, Охотско-Кухтуйской депрессии;

- современный уровень моря установился примерно 3-4 тыс. лет назад, причем подъем вод последней трансгрессии был относительно медленный - 6 м за I тыс. лет;

- с окончанием последнего оледенения связаны перестройки только верховых участков рек, причем особенно широко на СВ А были.распространены вершинные и боксвыа перехваты в приводоразделькых районах, а также перелизания рек в сторону тектонически обусловленных наклоноз отдельных участков межгорных- впадин;

- несмотря на прогрессирующее с конца плиоцена похолодание, климат приберингийских территорий в целом оставался благоприятным для обитателей пресных водоемов и, скорее всего, не оказал какого-либо существенного влияния на формирование современной ихтиофауны.

ГЛАВА 3. СИНТЕЗ БИОГЕОГРАФИЧЕСКИХ И ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКИХ ДАННЫХ

3.1. Ископаемые находки пресноводных рыб на приберингийских

территориях

Вряд ли вызывает сомнение, что решающим аргументом относительно генезиса.ихтиофаун обладают палеонтологические данные (Сычезс-кая,1991). Ископаемые находки пресноводных рыб на территориях СВ А-и Аляски весьма малочисленные, вероятно, в связи с отсутствием целенаправленны.: палеоьхтиологических исследований. Показательно, что все местонахождения ископаемых рыб обнаружены пока только з отложениях крупных низменностей арктического (Колымо-Икдигирская, Чаунская)и беринговоморского САнадырская, Юконская) побережий,~но . не известны из районов побережья Охотского моря (Лебедев, 1320; . Васькозский, 1963; Архангелов, Кузнецова, 1979; СидЬаа е-ь а1., 1531; Сычезская, Назаркин, 1393). В целом, начиная от самых древних находок из отложении олерской сзпты (конец плиоцена) -р.Чукочьей до самых молодых из раннаголоценовых пород Чаунской'низменности,встречаются те же роды и виды рыб, которые населяют водоемы прибзрин-гийских территорий в настоящее зракя (Приложение 10). Однако в некоторых районах встречаются ископаемые таксокч, отсутствующие в современной ихтиофауне. Так, в олерских отложениях р.Чукочьей обнаружены ископаеше остатки даллиевой рыбы, удаленной на значительное (около I тыс.км) расстояние от крайней западной границы ареала рода в Азии (р.Аыгуэма). Морфологически ископаемая даллия более сходна таккэ с амгуэмской, что позволяет рассматривать первую как предкозую форму.вымершую на значительном участке прошлого ареала рода.

Весьма сходная ситуация обнаружена в Чаунской низменности, где среда позднеплэйстоценовых остатков рнб присутствуют пять видов (щука, чукучан, окунь, карась, озерный гольян), ныне отсутствующих в этом района и глвущих также на довольно большом удалении - в р.Колыма. Вымирание четырех из зтих видов (исключая чуку-чана) - фитофилоз по характеру размножения, вероятно, можно объяснить следствлем опосредованного влияния резкого голоценового похолодания, вызвавшего деградацию высшей водной растительности, служащей нерестовым субстратом. Но исчезновение из состава ихтиофауны чукучана не объяснимо такими причинами, поскольку он размножается, откладывая икру на грунт рек и ручьев (Новиков, 1966; HoJhail, Line зеу,' 1970).

Анализ палеоихтиологкческих материалов позволяет высказать следущие предположения относительно истории ихтиофауны прибе-рингийских территорий.

По-видимому, уже з середине плиоцена возникло ядро пресноводной ихтиофауны СВ А, достоверно представленное з ископаемом состоянии родами Coregcrms, Thyaallus, Eallia, Esox, Catostonus, Perca, Carassiua,.Р'аозЗлиз,. Pungitius. К нил,несомненно,следует причислить ужа существовавших к тому времени, ко пока обнаруженных в ископаемом состоянии за пределам! приберингийских территорий родов Oncorhynchus {Snitn, 1S75), Salvoliaua (Caveader, 1930) jlProsopiua (üiller, Snith, . 1967; Kirkel, 1975; Snith, 1975) ¿I C-asterosteus (Bell, 1973,1977; Hural, 1973; Сычевская, Гречина, 1981). Учитывая особенности современного распространения и уровень морфологической специализации, можно предполагать обитание з водоемах приберингийских территорий миноговых, а также такселов родов sten.oáU3.0ciierus,Hypor¡iesucfIíallotu3,Io,i;a. Скорее всего, именно ко второй половике плиоцена следует отнести возникновение эндемичного рода Saivethyhus з древнем оз.Эльгыгытгын. В плейс-тоцен-голоценозое"время з ископаемом состоянии уже не встречаются какие-либо новые рода и виды, исключая появление з раннезкс-консинских отложениях Аляски рода Cot-tus (с.лЪаа et al., Í981). Происходит лишь исчезновение отдельных таксонов и экологических групп рыб з конкретных районах в связи с изменением условий среды обитания. •

3.2. Критический анализ существующих гипотез о происхо-дэния пресноводной ихтиофауны Северо-Востока Азии

По мнению Л.С.Берга (1962), пресноводная ихтиофауна Ледовито-карской и Тихоокеанской провинций {и,следовательно, СБ А) тесло-

гически весьма молодая. В доледниковое время здесь обитали ряди родов, живущие ныне в Средиземноморской подобласти: Acipenser,

Rutilus, Leuclscus, Barbas, Chondrostoma, Albumua, Hoemacheilua, Lucioperca,Acerina,Perca,Heogobius. В ледниковую ЭПОХУ Эта фауна вымерла, а после деградации оледенения водоемы провинций из районов заселили арктические и субарктические группы - лососевые, сиговые, хариусовые, холодноводнне и эврибионтнне карповые. С этой точкой зрения согласились некоторые отечественные исследователи, исходя также из анализа различных собственных данных (Линдберг,1955,1972 ; Яковлев,I9SI,1964; Новиков,1966;.Коновалов, 1971).

Г.У.Линдберг (1972) предполагал, что заселение рыбами рек материкового побережья Охотского моря к югу от р.Тауй (исключая ее) происходило из бассейна палео-Амура,который в одну из последних регрессий, включал в себя с севера охотоморские реки.Об этом свидетельствует обитание в обеих речных системах общего типичного пресноводного вида - сибирского усатого гольца (ро£ Soemacheilus), а также ориентация затопленных речных долин шельфа в сторону, предполагаемого древнего русла палео-Аыура. Другая крупная речная система Охотии - палео-Пенжина впадала независимо от палео-Амура и была.заселена пресноводными рыбами из сопредельной Колымы через перехвг-ы смежных верховьов этих рек - таким образом в палео-Иенжину вселились щука, речной гольян, хариус и налим. В-плиоценовую регрессию, по ыненка Г.У.Линдбзрга, Анадырь' и Юкон сливались на шельфе Берингова моря, о чем свидетельствует обитание в этих реках подвидов чукучана и сибирского хариуса, щуки. , Разрыв сплошных ареалов этих видоз произошел в начале плейстоцена в связи с погружением юго-западного участка Берингии, где предположительно сливались раньше Анадырь и Юкон.В последующие плейстоценовые регрессии обмен фауной.мог происходить только в центральной Берингии, где до последней трансгрессии существовала единая чукотско-аляскинская популяция берилгийской даллаи. Так как на шельфе Чукотского моря не обнаружены следы соединения чукотских и аляскинских рек,расселение рыб здесь могло происходить во время регрессий чет>ез сильно опресненные прибрежья.

Возможность такого соединения и, следовательно, расселения рыб впервые обосновал В.Уолтере (Walters,1955), предположивший возникновение на шельфе при отступании моря до изобаты 55 м (вле-консинское оледенение) Чукотского комплекса - крупной речной системы, текущей на север и включавшей реки арктической Чукотки (на-

чиная с р.Пегтымель) и северо-западной Аляски. Анадырь и Юкон в этот период впадали в удаленные друг, от друга участки Берингова моря, поэтому расселение рыб могло происходить лишь в районе Берингова пролива через противоположные верховья Чукотского комплекса. Уолтере отнес время формирования ихтиофауны Берингии к окончанию последнего оледенения, однако более убедительным выглядят мнение о том,что уже перед последним оледенением в водоемах пряберингийских территорий (Берингийский рефугиум) обитали почти все НЫНе живущие здесь ВИДЫ рыб (Кс№.ах1,Ыпс1зеу,1970; ЫпЗпеу, МегьаИ, 1986). Об этом также свидетельствуют и палеоихтиологи-чзскиэ данные (см. раздел 3.1).

Дальнейшая разработка проблемы и несколько иной взгляд на возникновение ихтиофауны СВ А принадлежит Ю.С.Решетникову (Решетников,1977,1980; Андреев,Решетников,1978,1981). По его мнению, "...современная ихтиофауна Чукотки сформировалась сравнительно недавно (около 10 тыс.лет назад), её становление не завершилось и В' настоящее время". Во время регрессий море отступало от изобаты 60 м и возникала связь между реками арктического побережья Берингии - Амгуэмой и Кобук, а также беринговоморского - Анадырем п Юконом. В третичное зреет из Азии в Америку проникли щука',судак, окунь,позднее - сиги,омуль,ряпушка,нельма, чир, в обратном направлении - благородные лососи,чукучан,валек,даллия. Значительную часть своей ихтиофауны Чукотка получила из Аляски именно по древней единой речной системе Юкона и Анадыря з последнюю регрессию моря (Решетников,1930).

■Новые данные по ихтиофауне и палеогеографии СВ А и з целом прпберингийскнх территорий позволяют критически осмыслить высказанные ранее гипотезы и предположения.

Так,в Охотской группе рек кроме сибирского усатого гольца обитают ещэ 8 типично пресноводных еидоз, из которых 6 отсутствуют в Амуре, Общие с Амуром, кроме• сибирского гольца, речной и озерккй гольяны,-Однако зее 9 типично пресноводных рыб из Охотской группы рок обычны по другую сторону зодораздела з верховьях сопредельных сибирских,рек - Колымы, Индигирки, Лены. Поэтому более весомы, на наш взгляд, аргументы в пользу заселения Охотской группы рек имеклэ через верховья со стороны сибирских рек, а не через единую речную палео-Аиура (Линдберг,1972),существование которой, в свате имеющихся данных-, выглядит весьма сомнительным.

Детальные исследования в басс.р.Анадырь (Новиков и др., 1975, собственные данные) не обнаружили здесь чукучана, что служит серьезным возражением против предаолонения о соединении Анадыря и Юкона в плиоцене (Линдберг,1972). Дополнительным аргументом являются также палеогеографические реконструкции, согласно которым в плиоцене Анадырь входил в единую речную систему с палео-Пенжиной и впадал в Охотское море (Дорт-Гольц,Терехова,1976). Наконец, у анадырских рыб не обнаружены североамериканские паразиты, тогда • как у колымских они имеются (Хохлов,Пугачев,1979; Пугачев, 1984). Разумеется,ке.могло быть соединения Анадыря и Юкона и в последнюю регрессию при понижении уровня'моря до 60 м (Решетников, 1980), т.к. при этом обнажалась лишь Еосточная часть шельфа, а на западе существовал довольно обширный Анадырский зализ (см. главу 2). По этой же причине на могли соединяться и реки противоположных берегов Чукотского моря (Решетников, 1980; Walters, 1955), поскольку при таком уровне регрессии на шельфе возникал крупный морской зализ, служащий преградой для расселения пресноводных рыб. Действительно, у рек Амгуэма и Кобук из 9 типично пресноводных видов общий только один - обыкновенный валек, а из 27 видов всей фауны общих 15, причем 14 из'них - эзригаликные, способные к расселению через морские акватории. Следовательно, если не было необходимых палеогеографических'условий соединения чукотских и аляскинских рек в конце плейстоцена, то возраст формирования ихтиофауны несомненно превышает 10 тыс.лет, о чем свидетельствуют также п шлеоихтиологические данные (см. раздел 3.1).

3.3. Гипотеза о происхождении пресноводной ихтиофауны Восточной Арктики и Северной Пацифики

Ранее Г.У.Диндберг (1972) отметил,что распространение общих и близкородственных для Азии и Северной Америки типично пресноводных рыб (сибирский хариус, обыкновенный и карликовый вальки, щука, чукучан, гольян, окунь) необъяснимо при современном положения береговой линии. К тому же на -шельфах не обнаружены соединения подводных долин, бывших.продолжением во зремя регрессий чукотских и аляскинских рек. Почти все перечисленные вига имеют широкий разрыв ареалов на Восточной Чукотке, а карликовый залек, оку я о и гольян - кроме того, на Аляске. В целом пресноводная ихтиофауна Азии к востоку от Колымы бедная с мозаичным распространением видов, тогда как на Аляске состав фа„ны богаче и удивительно однообразный - щука,обыкновенный валек, чукучан и аляскинский хариус

(а на западном побережье, к ним присоединяется даллия), вместе с другими группами рыб везде встречаются вместе. Очень похожая ситуация, на таковую в северных районах СБ А, наблюдается в реках Охотского моря, где весьма большие разрывы ареалов имеются у камчатского хариуса, щуки, валька, озерного гольяна; чукучана здесь вообще кет, а окунь встречается только в Охотской группе рек. Вместе с тем, современные климатические условия СВ А вполне благоприятны для обитания отсутствующих в отдельных речных бассейнах типично пресноводных и Есех других рыб. Такие особенности ихтиофауны рек азиатских прибериагийских территорий обусловлены, на наш взгляд, исключительно историческими причинами.

Поскольку.общие типично пресноводные таксоны приберингийских территорий различаются географией и геологическим возрастом происхождения, но способны расселяться только в пределах пресных вод, их современное распространение объяснимо лишь при признании наличия у них в прошлом единых, непрерывных азиатско-аляскинских ареалов. Ка это же указывают и палеонтологические материалы. В свою очередь, как следует из 2-го положения "Правила взаимного определения" (Япядбэрг,1972), такие ареалы предполагают генетические связи между раками, в которых обитают общие и близкородственные виды рыб. Иначе, необходимо допустить возможность существования з одну из регрессий на шельфе арктических морей соединение в единую речную систему азиатских (начиная от р.Индигирки) п-аляскинских рек (включая р.Маккензп), а на бвршговоморском шельфе - слияние Анадыря и Юкона вместе с реках.® -южных склонов Беркнгии. Хотя таклз соединения не прослеживаются - подводные • долины обрываются у кр2я еэлыТоз - их'ориентация-на арктическом шельфе позволяет предположить, что они в прошлом все же могли сливаться далеко к северу - на Чукотском авансельфе. Это предположение вполнб согласуется с биогеографкческими фактами, а также со сведениями-о" палеогеографии азаншэльфа, имеющего субаэраль-кый рельеф, кору континентального типа и погрузившегося именно в конце плиоцена. Совокупность изложенных аргументов не .противоречит реконструкция на арктическом шельфэ Берингии гипотетической единой сибирско-аляскянской рзчной системы (Приложение 7А), по которой в середине шзоцена происходило расселение рыб между континентами. Оео не могло произойти позднее,поскольку с опусканием аваншзльфа прервалась связь крупных азиатских рек не только с аляскинскими, но л между собой (Приложение 7Б).

Именно в плиоцене и только по рекам арктической Берингии происходило самое массовое (по числу таксонов) расселение рыб (Приложение НА). К этому времени уже довольно резко обозначалась тенденция глобального похолодания Северного полушария, в том числе на территории Берингии, где широко распространились тундровые • растительные сообщества (Бискэ,1975). Похолодание способствовало расцвету холодолыбивых и зврибионтных групп сиговых и лососевых рыб. Поскольку не без основания Восточную Сибирь считают самым крупным центром эволюции сиговых рыб (Дрягин, 1933; Smith, 1957; Пирожников,1973; Шапошникова,1976; Решетников,1930; Сычевская, 19&Ь), можно предполагать, что интенсивное формо- и видообразование у них сопровождалось увеличением численности популяций и активным расселением в поисках свободных экологических ниш и пищевых ресурсов. Поэтому.вероятно, вместе со щукой, окунем, хариусом, гольяном из Азии .в Северную. Америку вселились предкозые формы североамериканских ряпушек, давшие "букет видов" в Великих озерах, и пыжьяновидного сига, от которого произошел сельдевидный сиг (С. clupeaformis). Не исключено, что сиговые расселялись первыми,а за. ними следовали щука и окунь, для которых сиги, их молодь и икра -излюбленная и доминирующая в рационе шаца в водоемах Севера (Новиков,1966; Кириллов,1972; Решетников,1580), Если принять ги-' потезу об азиатском происхождении рода Prosopium . (Решетников, I9dO), то плиоцьг.овая палеогеографическая ситуация была благоцри-". ятна для проникновения в Северную Америку и предковых форы вальков, давшим (подобно ряпушкам в Великих озерах) "букет видов" в оз.Бэр. Но это не противоречит противоположной точке зрения (Saith, 1957) и вселению уже существовавших обыкновенного и карликового валькд ■ в Азию из Северной Америки. Этим же путем шесте с ними или несколько позже, проник в Азию чукучан, который в силу своей исходной\шг-нофильности, смог заселить лишь Колыму и Индигирку,' тогда как "ярко выраженный реофил - обыкновенный вадек - через перехваты верховь-' ев заселил р.Лену и достиг правых (горных) притоков р'.Енисей. Особенности распространения и направление морфологической спецвалхг-" зации в подсемействе даллневых рыб позволяют предположить проникновение предковой формы берингийской даллии в бассейн р.Юкся также уже в плиоцене (Балушкин,Червшнев,1982).

В целом, в плиоцене азиатские мигранты значительно превосхо- ' дали по числу таксонов североамериканские, что отмечено также дав наземных млекопитающих, пресноводных моллюсков, растений в объясняется наличием на североамериканском континенте значительного

свободного экологического пространства, возникшего в связи с вымиранием теплолюбивой третичной фауны и флоры под воздействием начавшегося глобального похолодания (Нервен!^, 1967; Юрцев,1974, 1976; Шер,1971; Старобогатов,1979,1986 и др.). Вероятно, последнее справедливо и в отношении пресноводных рыб, поскольку при условии обитания в плиоценовых реках Аляски богатой и разнообразной местной фауны, для нее не было преград, чтобы вселиться в Азию, но этого з действительности не произошло.

Судя по характеру распространения и таксономической обособленности первыми вселенцани из Азии, достигшими р.Маккензп и проникшими далеко к югу до Ззликях озер, были предяовые формы ряпуш-ковддаых и сельдевидного сигов, аляскинского хариуса, налтого окуня, тонкочецуйного гольяна. Все они сформировались как отдельные, таксоны в условиях длительной изоляции в бассейне Великих озер и вторично заселили р.Ыаккензи, но уяе с юга после окончания последнего оледенения (Ыпазеу, МоРЬаИ, 1286). Весьма вероятным было вселение вместе с этими формами и пуки, а в обратном направлении чукучана и вальков. Однако следующая группа азиатских видов, большинство из которых (исключая даллиевых рыб) эз-рягалкякые рыбы -нельма, омуль, сибирская ряпушка, чир, сиг- ' пыжьян, возможно налим - вселились несколько позднеепоскольку их современное распространение ограничено, з основном, Аляской. Весьма вероятно, что з реках арктической Берингии были широко распространены, кроме перечисленных,гольцовые рыбы, а в реках ее южной части - плиоценовые формы лососей родов ОпсогЬупсЬиз и ?ггаза1по, а также колвшковые и корюшковые рыбы (Клюканов,1977; Сычевская,1988).

. Согласно палеогеографическим данным, уже в плиоцене не могло быть соединения на бориягсвсморском шельфе Анадыря и' Юкона (см./ главу 2), о чем свидетельствуют и довольно сильные различия з со-составе фауны рыб "этих рек. Ко именно в плиоцене из сопредельной Колымы в-Анадырь-вселилась довольно большая группа рыб, большинство из которых, по существовавшей тогда единой Анадырско-Пенжин-ской система, заселили и бассейн р.Пенкина (чир, валек, сиг-вост-ряк, щука, камчатский хариус, налим, озерный гольян). Учитызая довольно длительный срок существования этой речной системы (вероятно, не менее 4-х мхн.лет), можно предполоаить, что именно здесь от предковых популяций возникли сиг-востряк, камчатский хариус, "бороальные" формы чира и обыкновенного валька, а такзе особая . популяциокная группировка туки (см.главу I). Отсюда камчатский

хариус смог проникнуть в правые притоки Анадырско-Пешшнской системы - в р.Гижигу и Тауйско-Ямский комплекс, а через перехваты верховьев (например - рек Таловка и Вывенка) вместе с вальком, щукой, и налимом заселить реки северо-восточного побережья Камчатки,впадающие в заливы Корта и Олюторский и пролив Литке. Затем хариус, но уже без перечисленных видов, также через смежные верховья проник в р.Камчатку и дальше к югу в р.Большую. Скорее всего, хариус расселялся первым и максимально использовал все возможные пути, для1 расширения ареала. Распространившиеся позднее валек, щука и налим не смогли повторить маршруты его расселения либо в связи с уже возникшими механическими преградами (увеличение высоты водоразделов) - для всех трех видов, либо - в связи с особенностями экологии (приуроченность к озерным и речным равнинным биотопам) - для щуки и налима.

Относительно состава ихтиофауны рек Охотского моря к югу от Пенжинской губы многое остается неясным, поскольку к очевидным плиоценовым вселенцам можно отвести только камчатского хариуса, а также очень редкого сига, похожего на ряпушку, известного по единичной находке в бассейне р.Облуковина (западная Камчатка) (Куренков, Остроумов, 1965), Так как Амур в это время впадал в Японское море (Линдберг,1972), исключалась возможность расселения его фауны к северу. По-видимому, как и в реках южной части Берин-гии, в охотоморских были широко распространены корюшковые и колюшковые рыбы.

Одним из наиболее вероятных районов, в котором могло произойти вселение колымской фауны в р.Анадырь - высокогорная Мечекрыно-твеемская впадина с одноименной рекой, расположенная, примерно в " 30 км к югу от оз.Эльгыгытгын. Б прошлом эта река была верховьем р., Малый Анюй, но в плиоцене,произошло тектоническое опускание впадины и перераспределение стока .значительного (около 100 км) участка реки в бассейн р.Анадырь ЧБелый.Райкевич,1991). Судя по геоморфологии и наличию глинистых отложений, впадину 'занимало крупное озеро, в котором могли обитать большие популяции рыб,что гарантировало успех при вселении. Реальность такого пути подтверждают живущие в оз.Эльгыгытгын гольцы арктической группы - бсганид-ская и эндемичная малоротая палии. К их предполагаемому вселению оз.Эльгкгытгын уже существовало (Гуров,ГуроЕа,1981) и в нем, скорее всего, обитала длинноперая палия - возможно, единственный реликт позднетретичной пресноводной ихтиофауны СВ А, близкий к -гипотетическому предку гольцов. Такие колымские виды как чукучан

и окунь - типичные обитатели равнинных участков рек и озер - по-видимому, в силу особенностей экологии, не смогли достигнуть горной р.Мечекрынотвеем и вселиться по ней в р.Анадырь.

•'. Значительный подъем уровня моря на границе плиоцена и плейстоцена восстановил связь мечду океанами и затопил древние речные системы шбльфа, разрушив единые ареалы пресноводных рыб. В это же время произошел распад Акздырско-Яенжинской речной системы и разобщение стока в Бэрангово (р.Анадырь) и Охотское (р.Пенжина) моря. Несомненно, .только после этого события произошло вселение в реки Пейзанской губы прздкозой формы пеяжинского омуля. Пути его появления здесь неясны, как, впрочем, и двух других эндемичных сигов - сига-хадары С.сЬайагу и амурского сига с. иззиг1епз1з, обитавдих в реках юго-западной части Охотского моря (Берг,1948). По мнению Г.Х.Шапопяиковой (1976), предпоше формы последних видов проникли в Амур через смежные верховья из р.Дены. Вместе с омулем реки побережья заселила форма пестроногого подкаменщика, сумевшего проникнуть через водораздел в реки северо-восточной Камчатки и в верховья сибирских рек. •

Образование'Берингова пролива посла длительной плиоценовой регрессии икало больиоа значение для.эволюции морской и пресноводной фауны Полярного, бассейна и Северной Пацифики (Андриятев," 1939; Гурьянова,1939; Светозидов,1948; Шмидт,1950; Голиков,1963; ЛЕНДберг,1972; Неелов,1979; Кафанов,1979,1991). Из Тихого океана проникли в Арктику и даже достигли Атлантики автохтонные корюшко-вые рыбы, дшзергарсвавшкэ с образованием нового вида (европейская .корюшка) и подвидов (зосточноамериканская корюшка и атлантическая мойва). По арктическому поберожыэ расселилась малоротая корюшка (КлнкаЕ0В,1977). Однако в обратном направлении вселилось большее количество таксонов.» Впервые проникли гольцы арктической группы, от которых произошли тихоокеанские формы - мальма и ее подвиды, " кунджэ, эндемотнна гольцы Камчатки.' Позднее обособились голец Та-ранца Чукотки н голецЛезаяидова Охотского моря. Вероятно,вместе с гольцемз вселилась предковая форма берингийского омуля, нельма, сег-г;еьяя, ряпупка, чир и калям. Хотя последние три вида впервые могли проникнуть в Бэридгово море через верховья Колымы и Анадыря, скорее всего пх инесзея в берзнговоморскай бассейн была неоднократной и происходила в периода трансгрессий.

'Главное и принципиальное различие в путях формирования прес-: новодной ихтиофауны рек северной (Восточная Чукотка, Корякское нагорье) и вжной (побереаг-е Охотского моря) частей СВ А заключалось в следущем.

На протяжении всего шшо-плейстоцена отсутствовали условия для вселения рыб в реки материкового побережья Охотского моря че-. рез верховья из сопредельных сибирских рек (Колымы, Индигирки и Лены). Такая возможность, естественно, исключалась во время . развития мощных ледниковых щитов четырех плейстоценовых оледенений (Приложение 8) и, судя по составу ихтиофауны, появилась только после последнего оледенения и всего"лишь в нескольких районах: Колыма-Наяхан; Колыма-Яма, Ола, Армань; Индигирка, Лена - Охотская группа рек. Именно в районах верховьев Охотской группы рек существовал самый крупный, доступный для различных экологических групп рыб, путь расселения. Скорее всего он прохода по ледниковым озерам, расположенным в межгорных впадинах(Ананьев'и др.,1984). По-видимому, именно после окончания последнего оледенения реки побережья заселили тихоокеанские лососи и проходные гольцы, хотя в некоторых речных бассейнах, не подвергавшихся оледенении, возраст популяций может быть и средаеплейстоценовнй. Реки огромной по протяженности территории Западной Камчатки, лишенные типично пресноводных и многих других эвригалинннх пресноводных рыб, были изолированы от сопредельных речных бассейнов обаярнайи ледниками (с востока и с севера) и не осушавшимися морскнми районами (о севера и с запада). Поэтому ихтиофауна этого побережья состоит искнгои-тельно из эвригали:;;.'ых проходных лососевых, коршковых и колвико-вых рыб, заселившие реки также после исчезновения.ледников последнего оледенения, заполнявших многие речнна долшш. Удивительно, что такой крупный бассейн как р.Ценжша оказал.слишком незначительное влияние на формирование пресноводной ихтпофаунн побережья Охотского моря. Рыбы из р.Пенжины в плейстоцене расселялись толь- ■ ко в пределах северной части Пенжинской губы - э реки Парень гс Та-ловка, причем неравноценно, поскольку даже такие эвригалинныо гида-как пенжинский омуль, чир, сиг-востряк проникли толькб в р.Таловку, но отсутствуют е р.Парень.

В отличие от. охотоыорского района, в северной части СВ А фор- ' мирование ихтиофауны происходило на протяжении всего плейстоцена и состояло из нескольких этапов. Главный из них - расселение рыб в • регрессию раннего плейстоцена в пределах Анадырской низменности, в реки Анадырского лишка (Канчалан.Великая) и сопредельные речные • бассейны, входившие в состав Анадырского речного комплекса. Так к северу, в •. аки Залива Креста впервые проникли камчатский хариус и " ряпушка. Эт.'а .„ь виды вместе с вальком, чиром, сигом-пыжьяном, налимом и речным гольяном заселили ре гние бассейны к югу от Анадырского лимана (р.Туманская.Алькатваам). Но в р.Хатырка, впадавшую в море

значительно хинев устья Анадырского комплекса, ряпушка, камчатский хариус, щука, речной гольян и наяим проникли через смежные верховья из р.Великой.

На арктическом побережье Берингии восстанавливались ареалы видов и фауны рек Колымо-Чукотского и уже изолированного от него Чукотско-Аляскинского комплексов (Приложение 7, 11Б).

В дальнейшем в ихтиофауне рек Анадырской низменности особых изменений не происходило, исключая вселение в среднем-позднем плейстоцене тихоокеанских лососей и проходных гольцов из южных районов Берингова моря и слизистого подкаменщика со стороны Аляски. Этот район вместе с Пенжинской низменностью оставался самым крупны:.! ре фу глумом дая пресноводных рыб на СВ А. Однако значение Анадыря и Пенжины как центров расселения рыб ограниченное, поскольку эти бассейны на протяжении плейстоцена не изменяли направление стока. В этом отношении показателен пример Юкона, неоднократная флуктуация русла которого в плейстоцене способствовала чрезвычайно широкому расселению рыб на огромной территории западной Аляски.Другим аналогичны!.! примером монет служить р.Амур, также изме'швшпй направление стока в весьма широких пределах (Линдберг,1972). Юкоя, кроме того, был самым крупным рефугиумом для рыб на Аляске и в его бассейне так же, как и в Анадыре, возникли эндемичные формы гольцов, сигов и ряпушек (ъшазеу,МсРЬаИ, 1986). Весьма вероятно, что и такие таксоны как берингийский омуль, аляскинский хариус и берингийская даллия связаны своим происхождением именно с р.Юкон.

Наиболее существенные трансформации произошли с пресноводной ихтиофауной Восточной Чукотки бо второй половине плейстоцена. Синхронное воздействие трансгрессий моря и среднеплейстоценового оледенения в восточных районах региона приводило к уничтожению речных экосистем, оставив шло шансов на выживание не только типично пресноводным, но и эвригалинным рыбам. Наиболее крупным рефугиумом на Восточной Чукотке был бассейн р.Амгуэма, ихтиофауна которой содержит древние виды (даллия, карликовый валек), а также отличается большим разнообразием форм гольцов и ряпушек. Хотя позднеплейстоценовое оледенение проходило в регрессивную фазу, условия среды обитр^.ия рыб были крайне сурозые, особенно на арктическом побережье, где (в Чаунекой губе) происходило вымирание даже относительно холодолюбпвых рыб, вселиЕсихся из бассейна р.Колымы (Назаркин.1993). Скорее всего, именно в последнею регрессию

произошло проникновение в водоемы крайних восточных районов Чукотского п-ова берингийской даллии, аляскинского хариуса и бе-риягийского омуля по речным системам центральной Берингии, где рефугиумом служило крупное озеро Мерклина (Приложение 8). Весьма вероятна также принадлежность ряпушек и налима из озер азиатского побережья Берингова пролива (Коолень, район зал.Лаврентия) к популяциям, обитавшим в этой речной системе и имевдим аляскинское происхождение.

С деградацией ледников последнего оледенения связано окончательное формирование ихтиофауны Восточной Чукотки, когда происходило расселение рыб по ледниковым озерам, связавшим смежные верховья рек бассейноз Чукотского и Берингова морей. Такие районы фиксируются по фауне рыб в Колючинско-Мечигменской низменности, на водоразделе между реками Ванкарем и Эргувеем. С этого же времени началось заселение рек Восточной -Чукотки тихоокеанскими лососями (по-видимому, как азиатскими, так и аляскинскими популяциями), а также проходными гольцами - мальмой и гольцом Таранца.

В североамериканских районах Берингийской области, так же как и в азиатских, основной состав ихтиофауны сложился уже к среднему плейстоцену и впоследствии происходило лишь некоторое его обогащение за счет эвригалинных мигрантов с юга и окончательное формирование ареалов видов. Принципиально иная ситуация существовала в двух крупных речных бассейнах - Юкон и, особенно, Маккензи, составляющих восточное обрамление Берингийской области. Реку Маккензи, долина которой была почти полностью покрыта ледником висконсинского оледенения, рыбы заселили только п~сле деградации ледника, причем около 30 видов типично пресноводных рыб(из 46 бидоз всей фауны) проникли с юга из бассейнов рек Миссисипи и Миссури через систему приледниковых озер (Ипааеу, ЦсРЬаИ, 13Ь6). Из состава этих мигрантов 8 видов вселились также, в р.Юкон. Связи двух других крупных, но азиатских речных, бассейнов у западной окраины Берингийской области - Колымы и Анадыря с сопредельными сибирскими реками были намного слаоее и существовали только у Колымы. В эту реку в позднем плейстогене проникли лишь 7 видов (из 34 всей фауны), тогда как ^хтиоф^уна Анадыря не получила дополнительно ни одного нового таксона типично пресноводных рыб с плиоценового времени.

Разумеетсяпредложенную гипотезу следует рассматривать как очередной этап обобщения накопленных знаний по данной проблеме.

Вместе с тем, ценность типично пресноводных рыб как индикаторов генетических связей между речнкми бассейнами и состояния их среды (Ляндберг, 1972), позволяет использовать бногеографические данные для критического анализа некоторых существующих палеогеографических реконструкций и концепций. В частности, явно противоречит многочисленным фактам обитания' в речных бассейнах прибе-рингийских территорий довольно разнообразной и разновозрастной фауны рыб и водных беспозвоночных (Леванидов, 1980; Леванидова, 1982; Старобогатов, 1979, 1986; Черешнев, 1986; Linasey.McPhail, 1986) гипотеза, постулирующая настолько сильно похолодание при оледенениях (Шпло,Томярдиаро,1981), которое влекло полное, многовековое промерзание водоемов и исчезновение в них жизни. В этой связи неясными остаются также факты существования древних речных долин на шельфе, имеющих субаэральное происхождение. Биогеографические аргументы не позволяют согласиться и с "максималистскими" реконструкциями некоторых геодогов, "покрывавших" практически весь СЗ А п большие участки шельфа во время средне-позднеплейстоценовых оледенений сплошным ледниковым щитом (Обручев, 1939; Сакс, 1948; Гасанов, 1969; Хопкинс, 1976; Гросвальд, Возовик, 1982; Беспалый, Глушкова, 1987), а также с явно завышенными высота?,н трансгрессий моря в ряде районов Чукотки (Га-санов, 1969; Пуиинов, 1975; Пуминов и др., 1973). Кроме того вызывает сомнение изображение береговой линии Берингова моря в первую (по изобате 135 м) и вторую (90 м) фазы последнего оледенения (Хспкинс, 1976; Иванов, 1984), т.к. при таких мощных регрессиях должен был восстановиться Анадырский речной когшлекс и произойти вселение анадырских рыб в водоемы юга Чукотского п-ова, а в Анадырь - берингийской даллии'и аляскинского хариуса, чего, как известно, не случилось. Поэтому, скорее всего, Анадырский залив служил преградой дая расселения пресноводных рыб не только в среднем (Хопкинс, 1976), но и в последующие эпохи плейстоцена. Его древние -границы проходили где-то в' районе изобат 55-60 м (Приложение 8), что по восточному берегу залига маркируется современным распространением берингийской даллии. Перечень подобных противоречий может быть продолжен, но очевидно, что один из путей дальнейшего прогресса Сэрингиологии как комплексной, синтетической науки должен пролегать именно через разреиение спорных моментов меаду био- и палеогеографическими данными.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Установлено, что видовой состав пресноводной ихтиофауны СВ А насчитывает 54 таксона, относящихся к 50 видам, 24 родам и 15 семействам. Впервые отмечены 15 таксонов: I семейство (новое для фауны региона), 2 рода (один новый для науки, другой - для фауны СВ А), 3 вида новых для науки и 5 для регирна; 3 новые для науки формы гольцов и I форма трехиглой колюшки. Обосновано восстановление в статусе вида 5 и подвида - 3 таксонов.

2. Основу ихтиофауны составляют лососевидные рыбы семейств За1тоа1с1ее, Согевоп1<Зае и ТЬутаШаае и семи родов: ОпсогЬуп-сЬив(5 таксонов); За1уе11пиз и Ба1уе1;11утиа (13); Stenodu8, Соге-Бопио, РгоЕор1ит (10); ТЬутаНиа (3)- всего 31 таксон. В остальных группах (12 семейств, 16 родов) по 1-3 вида. Ихтиофауна характеризуется смешанным обликом - в ней представлены таксоны, различные по географии и возрасту происхождения. Преобладают азиатские таксоны - 35, из них 14 - типично пресноводные рыбы и 21 -эвригалиннне; североамериканских существенно меньше - 7, 3 и 4, соответственно. Тихоокеанских по происхождению 21 (5 американских и 16 азиатских), почти все они -эвригалиннне рыбы; берингий-ских - 5 (2 *>ври- и 3 - стеногалинные); циркумбореальных 3 (все -эвригалиннне). Доминируют азиатские (35) и эвригалиннне (34) таксоны, но довольи" много и типично пресноводных (20). В ихтиофауне 10 эндемиков разного ранга: подсемейство 1)а1111пае, род БаЗ.-уе-нциив, 7 видов и I подвид. Кроме них присутствует группа редких видов (10), имеющих на СВ А краевые участки ареалов.

3. Для 30 речных бассейнов СВ А приведены полные списки видов. Для 10 из них состав ихтиофауны установлен впервые, для II процент вновь обнаруженных таксонов варьировал от 50 до 98, для остальных 9 - от 10 до 35. Цо составу ихтиофауны на СВ А выделяются 5 крупных районов: I) Восточная Чукотка - ихтиофауна самая своеобразная (4 эндемика и 7 североамериканских таксонов); 2) реки Анадырского лимана и сопредельных территорий - фауна самая богатая и разнообразная (3 и 5); 3) реки бассейна Пендинской губы - фауна близка к анадырской (3 и 2); 4) материковое побережье Охотского моря - фауна крайне бедная (2 и I); 5) охотская группа рек - фауна по числу таксонов не уступает пенжинской, но заметно более своеобразная за счет обитания амурских (I), сибирских (4)

и других элементов (I и 2).

4. Присутствие в составе ихтиофауны сложных в таксономическом отношении групп рыб (гольцы, сиги,хариусы), отдельных таксонов

неясного статуса, а также слабоизученных популяций некоторых видов, потребовало проведение таксономических ревизий, изучение географической изменчивости морфологических признаков н популя-ционной структуры видов. Эта работа выполнена на 40 таксонах пресноводных рыб СБ А. Полученные данные в совокупности со сведениями об основных особенностях экологии рыб послужили основой дю1 реконструкции истории формирования ихтиофауны СВ А и при-берингийскнх территорий в целом.

5. В разработанной схеме ихтиогеографического районирования Восточной Арктики и Северной Пацифики обосновано повышение Палеарктики и Неарктики до ранга областей и выделение переходной, расположенной между ними Берингийской области, включавшей, территории Восточной Чукотки, Западной и Арктической Аляски. Отличительные особенности Берингийской области заключаются: а) в резко обедненном, смешанном составе фауны; б) в наличии эндемичного , берингийского по происхождению подсемейства даллиевых рыб; в) в большем морфологическом сходстве конспецифичных популяций внутри области, ч.ем их с популяциями из сопредельных азиатских

и североамериканских рек.

6. Ядро ихтиофауны Берингийской области сформировалось в период плиоценового расселения рыб между Азией и Северной Америкой/ В дальнейшем - на протяжении всего плейстоцена - Берингий-ская область была изолирована от влияния фаун сопредельных областей и обогащалась исключительно за счет вселения эвригалин-ных рыб (проходных лососевых, корюшковнх, колюшковых). Поэтому, Берингийская область может рассматриваться как, своего рода, • "буферная зона", к которой с запада и'востока совсем недавно подошли современные фауны рыб Азии и Северной Америки, но не смогли преодолеть ее. в силу исторических причин.

7. Анализ видового состава пресноводной ихтиофауны Восточной Арктики и Северной Пацифики методами теории множеств, в целом подтвердил предложенную схему районирования. При этом максимально удовлетворяет задачам исторической биогеографии метод районирования, основанный на распространении типично пресноводных рыб. Среди известных биогеографических построений СВ А наиболее близки к нашей схеме районирование по фауне пресноводных моллюсков и по флоре наземных растений, что может указывать на существование общих закономерностей в формировании биоты региона..

8. Критический анализ литературных данных со геологическому развитие СБ А и сопредельных территорий показал, что палеогеографические перестройки, определившие характер рельефа и гидросети региона, начались в середине плиоцена и продолжались с разной интенсивностью до конца плейстоцена. Основными рельефообразувдими факторами были крупные колебания уровня моря, мощные оледенения

и тектонические движения. Поскольку возраст возникновения большинства видов пресноводных рыб СВ А, по-видимому, плиоценовый, история формирования ихтиофауны была реконструирована именно с этого времени. Самые древние находки ископаемых пресноводных рыб на СВ А датируются поздним плиоценом и среди них присутствуют только современные роды и виды.

9. Биогеографическим методом обосновано предположение о слиянии в период регрессии моря, в среднем плиоцена на Чукотском аваншельфе сибирских и аляскинских рех в едйнув речную систему, по которой происходило расселение пресноводных рыб между континентами. В пользу этого свидетельствуют и палеогеографические . данные (ориентация затопленных.речных долин на шельфе Чукотского моря, субаэральный рельеф и континентальная кора шаншельфа). Полное совпадение между био-и палеогеографическими реконструкциями наблюдается в трактовке вопроса о характере плиоценовой гидросети в северной част* Охотского моря (существование Анадырско-Пен-жинской речной сисимы, включавшей реку Тауйско-Ямской низменности) и ее перестройках в конце плиоцена.

10. Конфигурация речной сети . Большой Берингии в плиоцене определила главные пути распространения ¡пресноводных рыб и формирование основного, ядра ихтиофауны СВ А и приберингийских территорий. Первый путь пролегал по единой речной системе арктической Берингии и. этим путем расселялись рыбы медду континентами с явным преобладанием азиатских мигрантов над североамериканскими. Вторым путем из басс. р.Колымы через перехваты верховьев в Ана-дырско-Пенжинскую речную систему вселилась другая, близкая по видовому составу к первой, группа рыб. В новых условиях изолированные предковые популяции дивергировали с образованием видов (желтый окунь, тонкочешуйный гольян, ряпушки и сельдевидный сиг -в Северной Америке, три вида даллий - на территории Берингии, сиг-востряк и малорогая палия - на СВ А), подвидов (три подвида сибирского хариуса, сибирский чукучан) и внутривидовых форм (гольцы арктической группы, ряпушка, чир, валек). С образованием на границе плиоцена и плейстоцена Берингова пролива произошло дву-

стороннее расселение рыб между океанами, а также последующая дивергенция: и возникновение новых таксонов от изолированных Берингийской сушей предковых. популяций: (берингийский омуль, мальма, голец Таранца - в Беринговом море; виды.и.подвиды корюшковых рыб - в Полярном и Атлантическом бассейнах).

11. В регрессия раннего:плейстоцена в связи с изменением направления ¿тона. р. Анадырь "в-Берингово море происходило самое интенсивное расселение рыб. на СВ А — з пределах речных бассейнов, входивших в состав'Анадырского шелъфового речного.комплекса.. В ряде районов Корякского нагорья и Камчатки отдельные рео-флльЕые виды расселялись через смежные верховья рек. КрайЕе неблагоприятный. для биоты СВ А период среднеплейстоценового оледенения а синхронной с ним трансгрессии моря пресноводные рыбы пережил» з рефутиумах, которые маркируются палеогеографически, а Tasse' в настоящее' зрели выделяются повышенным числом типично пресноводных рыб, эндемичных: и реликтовых форм. В этих ге лока--льностях находятся основные районы воспроизводства тихоокеанских. лссосеЗ, проходных гольцов и коршшконых-рыб.

12. Завершение процесса формирования ихтиофауны СВ А и пш-берзнгийскнх территорий произошло после окончания последнего оледенения. Прп этом наиболее существенно изменился состав фауны в друп&ейшах. реках Аляски - "акнепзн я Юкон, куда вселилась боль- -шая группа рыб из шеых районов Северной. Америки через систему прзлэдштковых озер. Таким ~3'образом сибирские виды и формы рыб заселили ренн охотоморского побережья СВ А, где самое большое число мигрантов проникло в Охотскую группу-рек. Локальные расселения через Еэрховья ■ произошли тазге в некоторых- районах Вое то t-ной Чукотки п Корякского нагорья. .Реки азиатского побережья Берингова пролиза раба заселили по:озерио-речной системе Центральной Верингзз. С современной трансгрессией я образованием Берингова пролива связано прошшЕОзенпа з арэтлческио моря проходных лососевых я Еопзшгазнх, поторыэ,.вероятно, последними вошли в состав пресноводной ихтиофауны'Восточной Арктики и Северной Пацифпки.

Список основных публикаций

I. Видовой состав и история Формирования поесноводиой ихтиофауны р.Аигуэш//Бпол.пробл.СеЕера. Якутск. 19741 Вып.2. С.67-70.

2.0 находке сига-пыжьяна Cqreganas lavaretun pidgehian (Gaelip) на Чукотской полуострове //. Вопр.дггиологст. 1976. T.I6. Вш.5.

с.эзэ»

3.Сравнительная характеристика скшатоетных проходных.гольцов p.Salvelinus Чукотского полуострова//Лососевидные рыбы.Д.:ЗИН АН CCCP.I976.C.II8-II9.(Тез.докл. 1-го Бсесоюзн.совещ.).

4.Систематика и экология лососевидных.рыб рек Амгуэма,Анадырь и Пенжна//Систематика и экология лососевидных рыб. Л.: ЗИН АН СССР.1976.С.82-87. (Соавт,: Ю.С.Решетников, И.В.Слугин, В.В. Простантинов, Ю.В.Штундюк).

5.0 систематическом положении бычка-подкаменщика рода Cottuu (Cottidae, Pisces) Чукотского полуостоова/Л1ресноводная Фауна Чукотского полуострова. Владев о с т ок:ДВНЦ АН СССР.1976.С.123-128.

6.Систематическое положение гольцоз рода Salvelinus берингово-' морского побережья Чукотского подуострова//Бкол.моря.1Э7Ь.й I.

^.Систематическое положение проходного гольца рода ßalvelinuc-ШИззол) Hichardccn р.Амгуэмы (Чукотка)//Сист.и биол.преснов. организмов Сев.-Вост.Азш.Владивосток: ДВЕЦ АН СССР.1978.0.76-89.

8.0 DSCHDOCTcaHQHHK чавычи Oncorhynchua tcchav/ytacba (Walbaun) на Чукотке//Там же.С.90-95.

9.Систематика проходного гольца 1р. Salvelinus) из бассейна о. Ионшзеем (Чукотский полуостроз)//Сист.и зкол.шб континент. водоемов Дальнего Востока.Владивосток: ДВНЦ АН CCCP.I979.C.II4-I25.

10.Распространение гольцов (Salvelinus,Salnouiformec) арктической группы на азиатском побережье Тихого океана//Там же.С".86-23. (Соавт.: М.К.Глубоковский, КН.Викторозский, Е.В.Черненко).

11.Фауна проходных лососевых на Крайнем Северо-Востоке Азии// Биол.лососёзых.Владивосток.1978.С.48-52.

12.Зоогеография и родственные, связи пресноводных шб Чукотского полу ос трова//14-2 Тихоокэанск.научн.контре сс.Хабаровск.1979. . Комитет'CD. С.20H-2I0.

13.К систематике кеты Oncorhynchua Tceta (Walbaun) Чукотского полуострова//Фауна пресных вод Дальнего Востока .Владивосток: ДВНЦ An СССР.1930.С.II5-I37. .

14.Пооходные лососевые Восточной Чукотки--'перспективные объекты акклиматизации и разведения//Сельское хоз-зо Крайнего Севера.4-е Всес.СоЕЗщ.Кагадан.1930.0.264-265.

15.Новей вид черной рыбы-Dallia acbirabilia - (Unbriöac, Eeoci-iormcs) из бассейна реки Аыгузма (арктическая Чукотка)//Вопо. ихтиологии.1980.Т.20.Выл.6.С.800-805.(Соавт.: A.B.Балушкин)

16.материалы по биологии проходных лососевых Восточной Чукот-ки//Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока .Владивосток: ДВНЦ АН СССР.198I.С.I16-148.

17.Морфологическая характеристика горбуши Oncorhyachuo gorbuscha (Walbaun) Восточной Чукотки//Там же.С.79-9о.

18.Спорные вопросы йклогешш гольцоз пода Salvelinus Голарктк-ки.1.Изучение проходных гольцов из бассейна Восточно-Сибирского моря//Вопр.ихтиологии.1981.Т.21.ВЫП.5.С.771-786. (Соавт.: iä.K. Глубоковский).

19.Бычок-подкаменщик рода Cottus (Cottiöae) из бассейна реки Чаун (АрктическаяЧукотка)//Там же.х982.Т.22.Вып.1.С.15-2о.

20.К вопросу о таксономическом статусе симпаттачных проходных гольцов vSalvelinus.Salnonidae) Восточной Чукотки/Дам ке. 1982.Т.22-Был.6.С.922-935.

hlx Дальнего Востока.Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1982.С.74-83.

22.Филогения гольцов:проблемы и возможные пути их решения//Там же.С.З-22.(Соавт.:М.К.Глубоковский).

23.Систематика рода Dallia (Umbridae.Esociformes) //Систематика и морфология костистых рыб.Л.:БИН АН СССР (Труды,т.114).1982. С.36-56. (Соавт.: А.В.Балушкин).

24.Генетическая дифференциация а изменчивость двух видов сим-патричных проходных гольцов Восточной Чукотки//Тенетика.1983. И 4.С.584-593., (Соавт.: Ю.Ф.Картавцев, М.К.Глубоковский).

25.Систематическая неоднородность хариуса Восточной Чукотки// Морфология.структура популяций и проблемы рациональн.исполь-зов.лососевидных рыб.Л.:Наука.1983.С.232-233.

26.Морфологические особенности реликтовой трехиглой колюшки Gastorosteua cf.aculeatua из горячих ключей р.Гильмимливеем //Виологич.проблемы Севера.Магадан.1983.Ч.2.С.2J5-296.

27.Систематическое положение и таксономический статус налима Восточной Сибири/Там же.С.296-297.

28.Фенотшшчэская изменчивость девятииглой колюшки Pungitiua pungitiua кз водоемов Восточной Чукотки//Там же.С.297-298.

29.К вопросу о- таксономическом статусе симпатричных сигов группы Coregonuo lavaretua бассейна р.Анадырь//Там же.С.224-225.

30.Фауна,систематика и родственные связи пресноводных рыб Восточной Чукотки//Экология и систематика преснов.организмов Дальнего Востока.Владивосток: ДВНЦ АН СССР.I983.C.89-108.

31.Особенности распространения пресноводных рыб в водоемах Восточной Чукотки/Дам же.С.109-120.

32. Новый для фауны СССР вид сига Coregcmus laurettae Bean - бе-рингийский омуль из бассейна реки Чегитунь (арктическое побережье Чукотского полуострова)//Вопр.ихтиологии.1984.Т.24.Вып.

Б.С.888-892.

33.Генезис пресноводной ихтиофауны и зоогесграйическое районирование поиберингийских терркторий//8-я Всес.збогеографйч. конф. Л.1985.С.419-420.

34.3оогесгра&ическое районирование прибеоингийских территорий на основаншГрэспространения пресноводных ры б//Би ore or эа &ия Бе|ингийского сектора Субарктики.Владивосток:Л?Щ АН СССР.1986.

35.Происхождбш:о пресноводной ихтиофауны районов Берингии/Дам же.С.122-145.

36.К изучению биологаи гольцов (Salvcllrma,Salconidae) бассейна реки Анадырь.Nia гериалы по систематике и биологии проходного гольца-мальыы Salvelinua па!иа (Walbaum) //Биол.преснов. рыб Дальнего Востока.Владивосток:ДЗНЦ АН CCCP.I987.C.55-73 (СоаЕ?.: Ю.В.Итундюк).

37.Первые данные по биологии азиатской корюшки Ока ели aorisx dentex steiadachner Та* йскоЗ губн [северо-западное побережье Охотского коря/Дан ге.С.128-146 (Соавт.: С.А.Попов).

38.Ноше данные по фауне и таксоношш пресноводных рыб Северо-Востока Сибири//Ихтиол..гидробиол..гидрохим..энтомол.и паразитология .Якутск.1986.С.67-69.

39.Первые данные по биологии проходной малыш Salvelinus malma (v/aibaum)(Salraonidae) бассейна р.Чегитунь (арктическое побережье Восточной Чукотки)//Вопр.ихтиологии.198Э.Т.29.Вкп.1.

С.68-83 (Соавт.: П.К.Гудков, М.Ю.Нейман).

40.Новый вид гольца Salvelinus levanidovi зр. п. из бассейна Охотского моря//Там se.IS89.Вал.5.С.691-704 (Соавт.:М.Б.Скопец, П.К.Гудков).

41.0 первой находке американской сельди-шед Alosa sapidissima (VfilsonO (Clupeidae) в реке Анадырь (Северо-Восток Азии)//Там se.I9S9.Т.29.Вып.3.С.501-503 (Соавт.:С.И.Йарников).

42.Морфология гольцов древнего озера Зльгыгытгын (Центральная ЧукоткаV/ИНВБ АН CCCP7J 988.С.366-368 (Соавт.: М.Б.Скопец).

43.Особенности биологии гольцов древнего озеро Зльгыгытгын (Центральная Чукотка)//Там же.С.369-371.

44.Origin and evolution of Charra fishes in ancient Elgygytgyn Lake/Abstracts.The First Vereabchagin Baikal Intern.Conference.Irkutsk. 1989.P.47.

45.Salvethymus svetovidovi gen. et sp. nova - новая эндемичная рыба из подсемейства лососевых (Salnonidae) из древнего озера Зльгыгытгын (Центральная Чукотка)//Вопр.ихтиологииЛ990.Т.30. Вып.2.С.201-213 (Соавг.: М.Б.Скопец).

46.Состав ихтиофауны и особенности распространения пресноводных рыб в водоемах Северо-Востока СССР//Там же.1990.Т.30.Вып.5. С.836-844.

47. Zoogeograph> 9nd taxonomy of whitefishes in the Horth-East oi Asia/ZAbatra^s.Intern.Symposium on biology and nanagenent of Coregonid Fishes.1990.Quebec.Cenada.P.49. •

48.0 находке нового для фауны СССР вида - карликового валька Prosopiua coulteri (Eigenmann et Eigennann) В бассейне реки Амгуэма (Чукотский пс^островУ^-е ТЗсес.совещ.по биол.и био-техн.развед.сиговых рыбД.:1990.С.27-29 (Соавт.:М.Б.Скопец).

49.Популяционная структура чира и обыкновенного валька Северо-Востока Азш//Современные проблемы сиговых рыб.Владивосток:ДВО АН СССР.1991.Часть I.C.38-49.

50.Первые данные по биологии пенжинского омуля Coregonus su-bautimnalis Kaganowsky из бассейна р.Таловка(Пенжинская губа Охотского моря)//Там не.С.66-81 (Соавт.: М.Б.Скопец,Ф.Г.ЧелнокоЕ).

51.Особенности топографии сейсмосенсорной системы головы у ло-сосевидных в связи с таксономическим рангом сиговых рыб/Дам же.С.Ю2-Ш.

52.Гольцовые рыбы (Salmoaidae, Salvelinini) древнего озера Зльгыгытгын (Центральная Чукотка)Л.Морфология и эволюция/, Сб. науч.трудов Г0СНИ0РХ.1992.Т.304.С.132-141 (Соавт. :М.Б.Сеое-щ).

53.Гольцовые рыбы (Salmónidas, Salv.elininil древнего озера Зльгыгытгын (Центральная Чукотка)//Там же .С.142-155 (Соавт.: М.Б.Скопец).

54.К биологии гольцов рода Salvelinusi.Saimonidas) бассейна Охотского моря. Характешстика биологических параметров симпатрич-ных проходных гольцов из рек з;;лива Шелихова//Биолсгия гольцов Дальнего Востока. ВладивостокгДВО АН СССР.1991.С.36-54 (Соавт.П„ К.Гудков, J.!.Б.Скопец).

5j.K биологии гольцов рода Salvelinus(Salnonidao) бассейна Охотского моря. Находка гольца Леванндова Saivsiinus lGvanidovi в р.Пеняина/Дам яе. С.76-89 (Соавт.М.Б.Скопец, П.К.Гудков).

56.Первые съедения по биологии проходной кальки Salvelinus maima ( v/alSaua ) о.Хатырка (северо-восточная часть Корякского нагорья) /Дам не. C.I7I-I79 (Соавт/П.К.Гудков, М.В.Назаркил).

57.Новый для фауны России вид сига - карликовый валек Prosopiun coulteri (Sigennaim et Eigemann) из бассейна р.Амгуэма (Чукотский полуостсов)//Вопр.ихтиологии.1992.Т.32.Вып.I.С.21-2«(Соавт.М.Б. Скопец)1 ■

58.НоЗЫе данные по биологии омуля Coregonus subautuanalie Kaga-nowsfey (CoregonidaG) бассейна р.Пенздна/Дам se.1992. T.32. Вып. 2. С. 42-52. (Соавт.М.Б.Скопец).

59.Редкие, эндемичные я нуждавшиеся в охране пресноводные рыбы Северо-Востока Азии/Дам яе.1992. Т.32. Вып.4."С.18-29.

60.Биологпя гольцовых рыб озера Элъгыгытгын/Л1оиг>ода впадины озеса Эльгыгытгын. МагадашДВО РАН. 1992. С.П5-125(Соавт.Н.Б. Скопец).

61 .Проблемы сохранения природы впадины озера Эльгыгытгын/Дам не.1992. С.201-210 (Соавт. В.Ф.Белый).

62.Новые данные по биологии малоизученных популяций и видов тихоокеанских лососей Северо-Востока Азии//Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. ВладивостокгДВО РАН. 1992. С.7-

62 (Соазт. А.С.Агапов).

63.0 некоторых особенностях биологии и родственных связях кеты Oncorhynchus teta (Waibaun) бассейна о.Пенжпна//Там se.1992. C.T0S-I28 (СоаЕТ. Ю.В.Штувдюк, М.Б.Скопец).

64.Материалы по биологии нерки Oncorhjnohus пегЬа(Уа1Ьатш)бас-сейнз р.Тумансная (Восточная Чу котка)//Там яе. 1992. C.I87-199 (Соавт. А.С.Агапов).

Приложение I. Карта-схема района исследования и мест сбора материала на Северо-Востоке Азии 21

Берингово море

Цифрами обозначены: I - реки бассейна Чаунской тубы, 2 - рДвдуэма, 3 - рв-\ ки Ванкаремской низменности, 4 - реки бассейна Колючинской губы, 5 - р.Чегитунь, 6 - реки Инчоун и Кооленьвеем, 7 - реки побережья зал.Лаврентия, 8 - рени бассейна Ыечишенского залива, 9 - район бухЛроввдения, 10 - р.Куруцкан, II - оз. Аччен, 12 - р.Эргувеем, 13 - р.Сеутакан, 14 - реки побережья зал.Креста, 15 - р.Анадырь, 16а - р.Канчалан, 166 - р.Вела-кая, 17 - р.Туманская, 18 - Пекульнейская озерно-речная система, 19 - р.Хатырка, 20 - рДенжана, 21 - рЛарень, 22 -р.Гижига, 23 - р.Наяхан, 24 - р.Тахгояма, 25 - р-Яма, 26 -р.Ола, 27 - р.Армань, 28 - рЛвг, 29 - р.Тауй, 30 - Охотская груша рек

Приложение 2 Список пресноводных рыб Северо-Востока Азии

¿.Семейство Petronyzonidae - миноговые

Род bampetra Gray - МИНОГИ

Ii.japónica japónica (Martens) - тихоокеанская минога Ii. japonic a kesoleri (Anikin) - сибирская минога Ii.reissneri (Dybowski) - дальневосточная ручьевая минога

2.СемейСТВ0 Acipenseridae - осетровые

Род Huso Brandt - белуги H.dauricus(Georgi) - калуга

3.Семейство ciupoidae - сельдевые

Род Alosa Cuvier - сельдн-пузанкя, алозн . A.sapidissioa (Wilson) - сельдь-шед

4.Семейство Salmonidae - лососевые Подсемейство Salmoninae

Триба Oncorhynchini

Род OncorhjTichus Guckiey - тихоокеанские лссоса O.keta (Walbaun) - кета O.gorbuscha(Walbaun) - горбуша O.tschawrtscha (Walbaun) — чавыча O.nerka (Walbaun) - нерка O.kisutch (Walbaun) - кижуч

Триба Salvelinini

Род Salvelinus (Hils3on)Richardson - ГОЛЬЦЫ S.aalna (Walbaun) - мальма S.leucoaaenis (Pallas) - куЕДЖЭ S.taranetsi K&ganowsky - голец Тарэнца s.alpinus (i..) - арктический голец S.alpinus andriashevi 3erg - ГОЛец АЦДрияшева S.neiva Taranetz - ГОЛец-НеЙБЭ S.bogsnidae Berg - боганидская палия S.elgyticus Viktorovsky et Glubokovsky - малоротая палия S.levanidovi Chere3hnev\ Skopets, Gudkov - голец Леванвдова S.sp.1 - голец озер Чистое и Глухое (побережье Тауйской губы) з.зр.2 - голец оз.Мак-Иак (басс.о.Ола) ч s.sp.3 - голец Элекчанских озер (басс.р.Яма)

Род Balvethynus Chereshnsv et Skopetz - длинноперые палки St.svetovidövi Chereshnev et Skopstz - длинноперая палия

Световддова

Б.Семейство Coregonidae - сиговые

Род Stenodus Richardson — белорыбицы или нельмы S.leucichthys nelaa (Pallas) - нельма

РОД Goregoaus L- — СИГИ

С.sardinella Valenciennes - сибирская ряпуика C.naaus (Pallas) - чир

C.lavaretus pidschian (Gaelin) - СИГ-ПЫЖЬЯЕ C.anaulorun Kaganowsky — СИГ-ВОСТряК C.autunnalis (Pallaa) -_леД0ВИТ0Ы0рСГДЙ ОМУЛЬ C.laurettae Bean- берднгийский омуль C.subautuanalis Ke~anowsky — пеЕНИНСВНЙ ОЦуль

Род Prosopium Milner - валыщ

P.cylindraceum (Pallas et Pennant) - обыкновенный БЭЛек P.coulteri (Eigenmann et Eigeneann) - карликовый валек

6.Семейство Thymaliidae - хариусовые Род Thynallus Cuvier - хариусы

Th.arcticus pallasi Val. - восточносибирский хариус Th.arcticus mertensi Val. - камчатский Хариус Th.arcticus signifer (Eich.ard.son) - ЭЛЯСКИНСКИЙ хариус

7.Семейство Osmeridae - корашковыо Род Osmerus (L.)Lacepede- корюшки

O.mordax dentex Steindachner - азиатская коршка Род Hyponesus Gill - малоротые корюшки

H.oiidus (Pallas) - малоротая корюшка Род Mallotus Cuvier - МОЙВЫ

H.villosus socialis (Pallas) - дальневосточная мойва Б.Сэыейство Umbridae - умбровые

Подсемейство Dalliinae Род Dallia Bean - черные рыбы, даллии D.pectoralis Bean - беркнгийская даллия D.admirabilis Chereshnev - амгуэмская даллия D.deiicatissima Smitt - пЕльхыкайская даллия

9.Семейство Esocidae - щуковые Род Esox L. - щуки

-Esox lucius L.- обыкновенная щука

10.Семейство Cyprinidae - карповые Род thoxinus Agassiz - ГОЛЬЯНЫ

Ph.phoxinus (L.) - речной гольян Ph.percrurus(Palla3>- озерный ГОЛЬЯН Род Cara.sius Kilsson - караси

C.carassius jacuticus Kirillov - ЯКУТСКИЙ Карась

11.Семейство Cobitidae - вьюновые

РОД Noemacheilus Hasselt - усатые ГОЛЬЦЫ

N.barbatulus toni (Dybowski) - сибирский усатый голец

12.Семейство Gadidao - тресковые Род Lota (Cuvier)Oken - НЗЛИМЫ

L.Iota leptura Hubbs et Schultz - ТОНКОХВОСТЫЙ калим

13.СемеЙСТВ0 Gasrerosteidae - колюшковые

Род Pungitius coste - малые, девятииглые колюшки

p.pungitius (L.) - малая, девятииглая колюшка Род Gasterosteus - трехиглые колюшки

G.acuieatus L. - трехиглая колюшка (морская форма) G.cf.acuieatus - реликтовая колюшка (жилая форма)

14.Семейство Percidae - окуневые РОД Гегса L. - окуни

P.fluviatilis L. - обыкновенный окунь

15.Семейство Cottidae - иодкаыешциковые Род Cottus L. - подкаменщики

C.cognatus- cognatus Richardson - СЛИЗИСТЫЙ ПОДКаывНЩИК C.cf.poeoilopus Heskel - пестроногий подкаменщик

Приложение 3

Распределение пресноводны:: рыб по речным бассейнам СБ А

(Цифровые обозначения рек соответствуют таковым в Приложе-н:ш I.Условные обозначения: (+) - вцц известен по опросным, но достоверным сведениям; (?) - не обнаружен, но обитание его весьма вероятно: (-) - редкий).

1.Реки бассейна Чаунской губы: шнога(?), кета, горбуша, ча-выча(-), мальма, голец Таранца(-), арктический голец(?), нель-ма(-), ряпушка, слг-пыжьян, чаи, ледовитоморсклй омуль(-), восточносибирский хариус, азиатская корюшка, малосотая кооюшка, мойва(?), речной гольян, налим, девятииглая колюшка, пёстроногий подкаменщик.

2.Бассейн р.Амгузма: минога, кета, гсобута, нерка(-)чавыча (-),. кинуч(-), мальма, голец Таоанца, арктический голец, сяпуш-ка, чир, обыкновенный и карликовый вальки, восточносибирский хариус. амгуэмская даллия, азиатская и ыалоротая(?) корюшки, мойва!?), речкой гольян, налим, девятииглая колюшка, слизистый подкаменщик. Ке исключены редкие заходы нельмы.

3.Реки Ванкаремской низменности: минога(?), кета, горбуша, кижуч(+), чавыча(-), мальма, голец Таранца, арктический голец, нэльыа(+), ряпушка, сиг-пккьян, чир, обыкновенный валек(+, только в р.Рекууль), восточносибирский хариус, даллия(+), азиатская и малооотая(?) корюшки, мойэа(?), налим, девятииглая колюшка, слизистый подкаменщик. Есть сведения о поимках рыб, похожих на омуля.

4.Реки бассейна Колючинской губы: минога(?), кета, горбуша, кижуч(+), чазыча(-), кална, голец Таранца, ряпушка, опт-пыжьян, чир, восточносибирский хариус, пяльхыкайская даллия, берингий-ская даллия, азиатская корвдка, налгал, девятииглая колюшка, слизистый подкаменщик. Вероятны - малоротая корюшка, мойва.

5.Бассейн р.Чегитунь: кинога(?), кета, горбуша, нерка(-), ча-выча(-), мальма, голец Тасанца(-), берингийский омуль, аляскинский хариус, азиатская и малоротая корюшки, мойва, девятииглая колюшка, слизистый подкаменщик.

6.Вассе:*ны иек Инчоун и Кооленьзеем: микога(?), нега, горбуша, нерка, чазыча(+), кижуч(+), мальма, голец Таранца, арктический голец(оз.Коолень), беоингийский омуль(+), ряпушка, аляскинских хариус, берингийская даллия, азиатская и малоротая корюшки, мойва, налим (оз.Коолень), девятииглая колюшка, слизистый под-каменсик.

7.Водоемы побережья зал.Лазрентия: кета, горбуша, кижуч(+), чаьыча(+), малька, голец Таранца, ряпушка, аляскинский хариус, берингийская даллия, азиатская и малоротая корюшки, мойва, де-Бятииглая кслвшка, слизистый подкаменщик.

8 .Водоемы бассеила Мечигменского залива: кета, горбуша, малька, голец Таранца(+), ряпушка, восточносибирский хариус, берингийская даллия, азиатская и малоротая корюшки, мойва, девятииглая колюшка, реликтовая трзхиглая колюшка (горячие ключи р.Гиль-микливеем), слизистый подкаменщик, морская трехиглая колющка(?).

Э.Водоемы района бух.Провидения: кета, горбуша, нерка(-), ка-

лью, голец Таранца, голец Акдрияшева (оз.Эстихед), ряпушка (оз. Найван), берингийская даллия (о.Аракамчечен), азиатская и мало-ротая колюшки, мойва, девятииглая и трехиглая колюшки, слизистый подкаменщик.

10.Бассейн р.Курупкан: минога(?), кета, горбуша, нерка(-), кияуч(-), чавыча(-), мальма, голец Таранца(-), ряпушка(+), аляскинский хариус, берингийская даллия, азиатская и малоротая корюшки, мойва, девятииглая и трехиглая колюшки, слизистый подкаменщик.

11.Бассейн оз.Аччен: минога(?), кета, горбуша, неока, чавыча, кижуч, мальма, голец Таранца, арктический голец, ряпушка, берингийская даллия, азиатская и малоротая корюшки, мойва, девятииглая и трехиглая колюшки, слизистый подкаменщик.

12.Бассейн р.Эргувеем: шнога(?), кета, горбуша, нерка, ки-жуч(-), чавыча, мальма, голец Таранца, арктический голец (оз. Пичхын-Шитхын), ряпушка, сиг-пыжьян, восточносибирский хариус, азиатская и малоротая корюшки, мойва, девятшплая я трехиглая колюшки, слизистый подкаменщик.

13.Водоемы района р.Сеутакан (оз.Утиное, р.Куриыа):

Бассейн р.Сеутакан: минога(?), кета, горбуша, неока, чавыча, кижуч, мальма, голец Таранца, азиатская и малоротая корюшки, мойва, девятииглая и трехиглая колюшки, слизистый подкаменщик.

Оз.Утиное (в 5 км к востоку от р.Сеутакан): ряпушка.

Р.Курима (в 20 км к западу от р.Сеутакан): кета, горбуша, чавыча, нерка, мальма, голец Таранца, камчатский хариус, оба вида корюшек, мойва, оба вида колюшек, слизистый подкаменщик.

14.Водоемы побережья зал.Коеста: минога(?), кета, горбуша, нерка(-), чавыч^(-), кижуч(-Г. мальма, голец Таранца, ряпушка, кгмчатский хари.с, оба вида корюшек и мойва, оба вида колюшек, слизистый подкаменщик.

15.Бассейн р.Анадырь, тихоокеанская, сибирская и дальневосточная ручьевая миноги,*сельдь-шед(-), кета,горбуша, нерка, чавы-ча(-), кияуч(-), мальма, голец Таранца(озерный), боганвдская палия, далооотая и длинноперая палии (оз.Эльгыгыггын), нельма, ряпушка, сиг-пыжьян(горбун), сиг-востряк; чир, валек, камчатский хариус, оба ввда корюшек, мсйва, щука, речной я озерный гольяны, налим, оба вида колюшек, слизистый подкаменщик.

16.Реки Анадырского лимана:

16а.Бассейн р.Канчалан: состав ихтиофауны сходен с анадырским, исключая сельдь-шед, гольца Таранца, палии оз.Элъгыгытгын, озерного гольяна.

166.Бассейн р.Велпкая: состав ихтиофауны идентичен канчалан-ской. но обнаружен озерный голец Таранца.

17.Бассейн р.Туманская: минога(?), кета, горбуша, нерка, ча-выча(-), киауч(-), мальма, голец Таранца(озерный), ряпушка, сиг-пыжьян, чир, валек, камчатский хариус, оба вида корюшек, ь.ойва, речной гольян, налим, оба вида колюшек, слизистый подкаменщик.

18.Бассейн Пекульнейской озерно-речной системы: шнога(?), нерка, кета, горбуша, мальма(+), голец Таранца, сиг-пыжьян, ряпушка, камчатский хариус,.оба вида корюшек, мойва, оба вида колюшек, слизистый подкаменщик.

19.Бассейн р.Хатырка: ьашогаС?), кета, горбуша, нерка, кижуч, чавыча, мальма, голец Таранца(озерный), ряпушка, сиг-пыжьян, камчатский хариус, оба вида корюшек, мойва, щука, речной гольян, девятииглая и трехиглая колюшки (иооская и озерная форш), слизистый подкаменщик.

20.Еассейн р.Пенжина: минога, кета, горбуша, чавычаС?), кижуч, голец Леванидова, мальма(?5, кунджа, ряпушка(?), сиг-вост-ряк, чио, ценжинский омуль, валек, камчатский хариус, оба вида корюшек, мой-а, щука, речной и озерный гольяны, налим, оба вида колюшек, пестроногий подкаменщик. Сходный с пенжинским состав ихтиофауны в р.Таловка, впадающей в Пенжинскую губу недалеко от устья р.Пешсины.

21.Бассейн р.Парень: миш>га(?), кета, горбуша, кижуч (?), мальма, кунджа, валек, камчатский хариус, оба вида корюшек, мойва, щука, речной гольян, налим, оба вида колюшек, пестроногий подкаменщик.

22.Бассейн о.Гижига: минога, кета, гообуша, нерка, кижуч, ча-выча(7), мальма, кунджа, камчатский хариус, оба вида корюшек, мойва, щука, речной гольян, оба вида колюшек, пестроногий подкаменщик,

23.Бассейн р.Наяхан: миногаС?), кета, горбуша, нерка, кижуч, мальма, арктический голец (оз.Нерка), валек, оба ввда корюшек,

1.ЮЯва, речной гольян, налим (оз.Нерка), оба ввда колюшек, пестроногий подкаменщик. •

24.Бассейн р.Тахтояма: минога(?), кета, горбуша, кижуч, мальма, голец Лованидова, кунджа(?), оба вида корюшек, мойва, оба вида колюшек, пестроногий подкаменщик.

25.Бассейн р.Яма: тихоокеанская шнога, кета, горбуша, кижуч, нерка(-), чавыча(-), мальма, кунджа, голец Леванидова,голец Ба1-уеНпиз зр.з (Элекчанские озера), восточносибирский хариус, оба вида корюшек, мойва, речкой гольян, оба вида колюшек, пестроногий подкаменщик.

26.Бассейн р.Ола: тихоокеанская минога, кета, горбуша, нерка, кижуч, чаЕКча(-). мальма, кундаа, гольцы эр.1 (оз.Чистое) и зр.2 (оз.Мак-Мак), восточносибирский хариус, оба вида корюшек, мойва, речной гольян, оба вида колюшек, пестроногий подкаменщик.

27.Бассейн р.Армань: шшога(?), кета, горбуша, кижуч, чавыча (?), мальма, куцджа, восточносибирский хариус, оба вида корюшек, мойва, оба ввда колюшек, пестроногий подкаменщик.

28.Бассейн р.Яна: минога, калута(-), кета, горбуша, кижуч,ча-выча(?), мальма, кунджа, голец Леванвдова, камчатский хариус,оба вида корюшек, мойва, речкой голъянС?), оба вида колюшек, пестроногий подкаменщик.

29.Бассейн о.Тауй: тихоокеанская минога, калуга(-), кета, кижуч, горбуша, нерка, чавыча(-),' мальма, кунджа, камчатский хариус, оба вида корюшек, мойва, речной гольян, оба вида колюшек, пестроногий подкаменщик.

30.Охотская гоупда рек(Урак, Охота, Кухтуй, Улъбея, Икя): минога, калуга(-), кета, горбуша, нерка, кижуч, чавыча(-), мальма, кунджа, голец-нейва (Уегинскяе озера), валек, восточносибирский хариус, оба вида корюшек, мойва, щука, речной и озерный (р.Охо-та) гольяны, якутский карась(р.Урак), оба вида колюшек, окунь (р.Урак), сибирский голец, пестроногий подкаменщик. .

Пшлокение 4

Ихтиогеографическое районирование Восточной Арктики и Северной Пацифики

I. Палеарктическая область

1.Евразийская Ледовитоморская провинция

16).Сибирский округ

Обский район Енисейский район Ленский район (вкл.Тайдар) Колыш-Ивдигирский район

2.Азиатская Тихоокеанская провинция

2а).Анадырский округ

Конергинский район Анадырский район 26).Камчатскс-Корякский округ

Корякский район Южнокамчатский район

2в).Охотский округ

Североохотский район Центральноохотский район Кйноохотокий район

XI. Берингийская область

I.Берингпйская провинция

1а).Восточночукотский округ

Чаунский район 'Амгуэмский район Колючинский райоп

16).Центральноберингий-

СКИЙ ОКРУГ Крайний восточночукотский район Западный Аляскинский район

Бристольский район

1в).Аляскинский округ

Арктический Аляскинский район

III. Неарктическая область

1.Североамериканская Лодови-томорская провинция

1а).Канадский округ

Арктический Канадский район

2.Провинция Маккензи 2а).Округ Маккензи

" айон

район

3.Провинция Юкон

За).Округ Юкон

Нижнеюконскяй район Верхнеюконский район

4.Североамериканская Тихоокеанская провинция

4а).Южный Аляскинский округ Южный Аляскинский район

46).Округ "Каскадия" Северный райоп Колумбийский район

БЕРИНГИЙСКАЯ ОБЛАСТЬ

О

/Ч Х-_ 56 5д

5в

• ПАЛЕАРКТИЧЕСКА

»0 3 ЛА С Т Л»"^-*.. уу г И

ЩН Е А Р К Т И Ч.Е С К Л я[|>>---

¡36 А

'Границы:

-облай

---провинций

'......окоугов

-----районов

5е

Б ЛАСТЫ I

А.

Приложение 5.

и

96-

II

Карта-схема ихтногеографяческого районирования Восточной Арктики и Северной Пацпфики. Территории Палеарктики показаны точечной штриховкой, Берингии - горизонтальной, Неарктики -вертикальной; районы выделены штриховкой разной ■интенсивности.

9в5

Цифрами обозначены районы: Евразийская Ледовитоморская провинция: 1в - Ленский, 1г - Колымо-Иццигирстай. Азиатская Тихоокеанская провинция: 2а - Конергинский, 26 - Анадырский; За - Корякский, 36 - Южнокамчатский; 4а - Североохотский, 46 - Центральноохотскяй, 4в - Кжпоохотский; Берингийская область: 5а - Чаунский, 56 - Амгуэмский, 5в - Колючикскдй; 5г - Крайний восточно-чукотский, 5д - Западный Аляскинский, 5е - Бристольский; 5ж - Арктический Аляскинский. Провинция Юкон: 6а - Ншшеюконский, 66 - Верхнеюконский. Провинция Маккензи: 7а - Медвожеозерский, 76 - Еольшеневольничий. Североамериканская Ледовитоморская провинция: 8а - Арктический Канадский. Североамериканская Тихоокеанская провинция: 9а - Южный Аляскинский: 96 - Северный, 9в -Колумбийский.

Приложение "5"

о

- ледниковые покровы

ш-

каньоны

- участки шельфа и глубоководные впадины о континентальной корой

- край шельфа (изобата 200 м)

- глубоководные впадины о океанической корой

Карта-схема максимального оледенения (Беспалый,Глушкова,1987; Hopkins, 1973; vineont,Preet,I987; Dredge,Thorleifвол, 1987) и геоморфологии дна морей Восточной Арктики и Северной Пацифики (Кисе-лев,1986: Scholl et ol., 1980: Carloon.Karl. 1984,1986; Grantz et al., 1986). Ледники: Л - Лав-рентийсюй, КО - Кордильерский, Котловины: Б - Бофорта, К - Канадская, СП - Севеоный полюо, Т -Толля. Поднятия: ЛИГ- Ломоносова, М - Менделеева, ЧК - Чукотский купол, БФ - Бофорта. Каньоны: кГ - Геральд, кБ - Барроу, кН - Наваринский, ril - Первенец, кЯ - Жемчуг. кПР - Прибылова, кБР -Беринга.

Середина плиоцена

Ранний плейстоцен

Приложение 7. Топография и гидрография приберингийеких территорий в периоды регрессий кори.

Древние речные системы: I - Лена, 2 - Яка, 3 -Индигирка, 4 - Сибирско-Аляскинский комплекс,

5 - Южно-Чукотский комплекс, 6 - Анадырско-Пеыжинский комплекс. 7 - Тауйско-Ямскиа комплекс , 8 - Охотский комплекс, 9 - Кусксквим, ' 10 - Нушагак.

Древние речные системы: I - Лена, 2 - Яна, 3 - Индигирка, 4 - Колымо-Чукотский комплекс, 5 - Чукотско-Аляскинский комплекс, 6 - Анадырский комплекс, 7 - Пенжина, 8 - Тауйский комплекс, 9 - Охотский комплекс, 10 - Кус-коквшл, II - Нушагак.

Массивный пунктир- фрагменты миоценовой речкой сети, средний - край шельфа (изобата 200м), тонкий - линии водоразделов (Составлено по материалам: Баранова.Бискэ.1964: Баранова и др.,1568; Лшщборг,1Э72; Дорт-Гольц,Терехова,1976; Хопкино,1976; Ласточкин,1977,1579: Hopkins,1973; Nolson et ai., 1974; Карта четвертичных отложений Арктики и Субарктики,1965).

- речная сеть

Приложение 8.

Топография и гидрография приоерингийских территории в эпохи среднего и позднего плейстоцена (Баранова и др.,1968; Юрцёв. 1974; Хопкинс.1976; Иванов.1984J Hopkins, 1972,1973; Carlson, Karl, 1984: Grantz ot ol., 1986).

Цифрами обозначены: 1 речные палеобассейнн: $

I - Яна, 2 - Индигар-

ка, 3 - Колымо-Чукот- 1

окий комплекс, 4 -

Чукотско-Аляскинский

комплекс, 5 - Анадыр-

ский комплекс, 6 -

Юкон, 7 - оз.Меркли-

иа, 8 - Кускоквим,

9 - Пенжина, 10 - реки Тауйской губы, II -Охотская группа рек

Приложение 9. Топография и гидрография прпберингийских территорий в периоды иллинойского (средн.плейстоцен)(А) я висконсинско-го (поздний плейстоцен)(Б) оледенений (Хелкинс,1976).

- ледника

- шзльФ

- море рч"

- речная сеть

уровень моря.м

50

Совр.у.Гп -50 ••

-100 -150

Висеон-спнское

оледенение

йг

Полук-екая

трапс-гоесспя

ЛлШ

Иллиной- Эйнах-ч

скоо

оледенение

нухтская |

трансгрессия

Санга-иопсхоа кезл ел-1!иксвье

135

Ярмутсхое-меяледни-ковье

50

' 160 '

150'

. —18 м

(глубина обра-зовашш Бсгг.н-гова проливе'

-т-1—I—I—I—г~

200 250 тысяч лет

Кривая изменения уровня моря в районах праберянглйсккх территорий за последние 250 тысяч лот (Хошшно,1976). Точечный пунктир - периоды существования Берингийской суши; волнистые линии -трансгрессии после возникновения Берингова пролива; полностью заштрихованные участки - трансгрессии, превышающие современный уровень моря.

1.Чаунская низменность (устье р.Раучуа, о.Айон, п-ов Кар-чик; возраст до 12 тыс.лег)

Виды: Coregonus autumnalis, C.sardinella, Catostonus ca-tostonus+, Esox lucius+, Perca fluviatilis+, Caras-sius carassiu3+, Phoxinus percnurus+, Pungitius pun-gitius, Lota lota (V - виды, отсутствующие в современной ихтиофауне)(Лебедев,I960; НазаркинДЭЭЗ) . 2.Мыс Чукочий (едомные отложения, средняя часть разреза) Виды: Lota lota (Архангелов,Кузнецова,1979) II.Средний - голднии плейстоцен 3 .Нижнее течение р.Малый Анюй

Виды: Carassius carassiua 4.Нижнее течение р.Ивдигирка '.

Виды: Coregonus sp., Catostoams catostoous, Perca fluvia-б.Ледовый обрыв (среднее течение р.Майн) tills

Виды: Coregonus cf . sardinella (Сычевская,НазаркинДЭЭЗ)

6.Бассейн р.Одц Кроу Кшк (верховья р.Поркъппайн, басс.р. Юкон; возраст около БО тыс.лет)

Виды: Stenodus leucichtbys nelaa, Coregonus naous, Thy-mallus arcticus, Lota lota, Catostoous catostomus, Cottus cf. cognatu3 (Cumbaa et al.,1931) III .Поздний плиоцен - ранний плейстоцен

7.Бассейн р.Чукочья (олерская овита, возраст 0,9-0,7 »¿ян.

лет)

ВИДЫ: Coregonus cf.sardinella, C.cf.nasus, Thymallus cf.

arcticus, Eso* lucias, Dallia sp.+, Caransius cf.

carassiua, Pungitius pungitius (Сычевская.Назар-КИНД993)

Приложение II.

Гипотетические пути расселения пресноводных рыб в водоемах Восточной Арктика и Северной Паци-фики в плиоцен - плейстоцене

-----г 2__—^—--

-Л ¿гы^гпЬйга^чУ

'п Полностью заштрихованные стрелки - рассоление из Азии, частично - из Америки. Цифры -предполагаемое количество все-ленцев

I

а »

Раний плеНотэцои

1с»——г

\ / Сплошные отрелки \ / показывают расселение —V в пределах речных бао-сейнов, пунктирные -по опресненным участкам прибрежья и морским акваториям (для эвригалинных рыб); точечным пунктиром обоз-1 начены основные районы! воспроизводства тихо- ' океанских лососей,про-I ходных гольцов, кораш-ковых рыб