Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Представители рода Silene L. s.l. (Caryophyllaceae) Южного Закавказья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Представители рода Silene L. s.l. (Caryophyllaceae) Южного Закавказья"

АКАД2Я1Я НАУК РЗСПУБЛИКИ АРМЗМ'Я О п П- ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

О ! V? /

На правах рукописи

НЕРСЕСЯН АНУШ АНРПЗВНА

ГТЕДСТАЗИТЗЛИ РОДА БИЕГСЕ Ъ. 3.1. (САЮТСРНУХХАСЕАГ) ЮЖНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ

03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ереван - 1992

Работа выполнена в отделе систематики к географии высших растении Института ботаники АН Республики Армения

Паучник руководитель - академик А.Л.ТАУ.ТАДУЯН

0:гициальнне оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.Н.5АРЗЕГЯН кандидат биологических наук, доцент Л.Г.'.УРАИНН

Ведущее учреждение - Армянский педагогический. :кститут

иг.т.Х.Абовяка

Завита диссертации состоится " мСЛ^/эА 1992 г. в "/У " часов на заседании специализированного совета Л C05.05.0I при Институте ботаники АН РА. Адрес: 375063, Армения, Зреван-бЗ, Институт ботаники АН Армении.

С диссертациеи :доч2-:о ознакомиться в библиотеке института.

Автор*'-орат разослан "/£/' кагг^^-й 1?;^ г.

Ученый секретарь споапализировакксго совета кандидат биологических паук

Т.^.^ниелян

•• i • 013ЦАЯ XAPilC^fenCA-PADOT!!

Актуальность теш. Род Silens L.c.1. в систематическом отношении является одним из самых слоеных в семействе гвоздичных. За годы, прошедшие после выхода в свет обработок рода во "Отот Кавказа" (Гроссгеим, 1930, 1945), "Злорэ CDCP" ("¡штпсшг, 1936), "Олсре Грузки" Слрадзе, 1947; Гзинианидзе, 1978), "-Злоре Азербайджана" (Кзрягнн, 1952) и "Олоре Армении" (Аветисян, 1956), накопилась обширная информация как в виде новых гербариих мато-риалоз, так и частных исследовании. Зое етце остается неясным объем многих видов. Существуют разногласия среда авторов ( Ofca-tc-r, .'iValtsrs, 1934; Ccode, Culisn, 1967; Melzheiner, 19Я8 и др. и Holuo, 1970; Scurková, 1977; Иконников, I97Ô, I9"7" тт др.) в понимании объема рода Silans. 3 частности, нет едпюго мнонил относительно самостоятельности родов 21ií;-¿r.tho ;?enzl) Reicbenb., LIol andriun Eoehl., Pioccnux ?л_1п., Otites Adune., Oberru Alaix-. P> связи с этим нами предпринята таксономическая ревизия чподста-вителеп иода Sil дне L.c.l., пгопзрастаетцих па т^тязятогх! I "'ноп Закавказья.

Ц-^ль :: задали тботн. Целью работы являлась систематическая обработка видов Silcne l.s.l. С-зюго Закавказья (Роснуб"ira Др-меигл и Республика Нахичеван). 3 гтрочессо работы были псстав 1рг::ч с тсду-чцпо задачи: критический пересмотр объема Sil ene в

составе родов, представленных в исследуемом регионе; уточнение видового состава принятых родов; изучение географического распространенная видов и составление точечных карт ареалов; проведение макроморгГюлогического анализа л некоторых гликроморфологических исследований для уточнения таксономически ценных признаков.

'.'.атетгиал и метод!: исследования. Материалом для исследования послухил гербарии из коллекций БШ РАН (is ), Институтов ботаники АН Республики Армения (ЕЕЕ ) и АН Республики Грузия (T3I), Государственного музея Грузии (), .Московского государственного университета (П7/ ). Изучен весь материал по Кавказу, Тур-;::и и Ирану, хранящийся в этих гербарилх. По особенно слокным вида:.: использовались гербарный материал, в том числе и типовой, из Зенезы (G ) и фотокопии типов из Лондона (ы:ш ). Всего изучены типы 18 видов. Изучение видов з природе и собственные сборы проводились во время экспедиций 1989-199Г гг.

Основными методами работы были сравнительно-морфологический и фитогеографический. Изучение обширного гербарного материала и наблюдения в природе позволили выявить и учесть внутривидовую изменчивость признаков. При морфологических исследованиях использовалась бинокулярная лупа 1.1БС-10. Поверхность семян изучалась при помощи сканирующего электронного микроскопа JS^-35 и фотографировалась на пленку 5Т-64. При кариологическом исследовании, проведенном совместно с А.Г.Гукасян, использовались давленные препараты кончиков корешков (предобработка проводилась -колхицином, Фиксация - по Battaglia, окраска - по Пнффу). ■Научная новизна работы. Из круга родства Silene L.s.l. нами признается самостоятельность родов Silene L.s.str.,Pleccr-ax Ra-fin.,Otites Adans.,UelaEdriun Roehl. Рода Slisanthe (?enzl) F.ei-chenb. и Cberna Adans. рассматриваются в составе Sileus L.s.str. в качестве соответственно подродов Silenar.tfce (Fenzl) Turcs, и 3eher. Bunge. Для Южного Закавказья приводится 34 вида Silene s.l., из них 29 видов рода Silene s.str., 3 вида рода ?1ссо-nax, I вид рода Otites и I вид рода ¡.lolar.driuu. Десять видов сведены в синонимы, I приобрел ранг подвида, I вид исклгчсн из состаза смолевок йкного Закавказья. Обнаружен ковы" для тлоры Кавказа вид S.araxina îrautv. Уточнена синонимика видов. 13ыяв-лены некоторые морфологические признаки.ранее не использовавшиеся в описаниях. Составлены оригинальные ключи для определения родов Silene s.l. и видов Silene s.str. ¡¡ Pleccr.ax. Уточнено распространение зидов и составлены точечные карты ареалов. Впервые приводятся подробные описания поверхности семян 14 з;:дов Silene s.str., исследованных с помощью сканирующего электронного микроскопа. Проведено кариологическое исследование ÎP видов на материале из Южного Закавказья. Числа хромосом некоторых видое приводятся нами вперзые.

Теоретическая и практическая ценность работы. Приведенные в работе ключи для определения родов и видов, описания видов и сведения об их распространении могут быть использованы при. составлении "Определителя растений Армении" и второго издана "Красной книги Армении", а такхе других региональных "Определителей" и "Флор". Результаты исследования могут привлекаться при разработке вопросов систематики и филогении различных таксонов гвоздичных, а также при флористических и флорогенетических не-

следованиях.

Публикации. По диссертационной теме опубликованы 4 научные работы.

Апробация работы. Материалы диссертации долонены и обсуждены на Ш и Г/ молодежных конференциях ботаников (Санкт-Петербург, 1990, 1991), на Всесоюзной конференции молодых ученых "Проблемы флористики и систематики растений Кавказа" (Сухуми, 1931), на научных семинарах отдела систематики и географии высших растений Института ботаники АН РА (1989-1992).

Объем и структура работы .....Диссертация состоит из введения, 5 глаз и выводов, изложена на /4ù страницах машинописного текста, включает таблиц и ¿LO точечных карт ареалов. 3 списке цитированной литературы 143 названия, из которых 9Y на иностранных языках.

СОДЕРГАШЕ PAB0TJ

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕ! РОДА Sli^rz î.s.l.

ЮЖНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ

Название Silène упоминалось еше в трудах долиннеевского периода. Lineé приводит род Silene в таблице "Sistema "aturae" (1735) И 3 "Genera Plantarun" (1737). 3 1-м издании "Species Plantario" (1753) он описывает 27 видов Silène, из которых В Юнном Закавказье произрастают s.bupleurcides, s.noctíflora, s.cónica и s.conoidea. Два последних вида впоследствии переведены в род Pieгсг.ах (Р.cónica (L.) Sourkcva и P.ccnciioa (L . ) Sourková ). Три ввда смолевок, произрастающих в напем регионе, были описаны Линнеем (1753, 1759) в составе рода Cucubalus: G.behen i^Silene vulgaris (Lloench) Garcke), C.italicus v=5.ita-lica „'L.} Perc. ) и C.viscosus (=S.viscosa (L.) Pers.).

Из свиты родов, впоследствии рассматриваемых в объеме silene s.lAdancon (1763) впервые выделяет роды otites и ОЪегпа, указывая на особенности строения соцветия и цветка; Ecehling (1812) выделяет ИЗ рода Lychnis L. род Lielandriua, отмечая наличие одногнездной коробочки с 10 зубца;,ш; Raiincsque-Schmaltz

(1840) выделяет род Pleconax, характеризующийся своеобразнытл тшом жилкования и необычным числом жилок чашечки; Reichen'oach

(1841) выделяет s.noctiflora и ряд близких видов в род Elisan-the (Fenzl) Reichenb. на основании наличия трех стилодиев и

одаогнездной коробочки.

Большинство видов silene s.l., произрастающих в "¡'"Чном Закавказье, описано с конца ХУШ до конца XIX веков в работах Pciret (1789), Snith (1789), Kïirhart (1792), Willdenow (1799), Pcrscon (1805), Adam (1805), Sims (1806), Uaixohall von Bieberstein (I8C8), Steven (1812), Kcrnecarm (1813), ileyer (1831), Koch (1841), Eenzl (1842), 3oiüsier (1842, 1867), Boissier и Buhse (I860), Trautvetter (1873, 1875), Freyn (1891) и др. Несколько видов описано Пшикиным (1925, 1936), Еленевским (I960) и др.

Обработка рода silene в "Prodromus" Декандолля принадлеяит Otth (1824). Виды здесь распределены по 8 секциям. Однако многие секции включают довольно далекие друг от друга виды.

Ledebour (1842) зо "Flora Rossica" следует секционном:/ делению otth, добавляя две новые секции.

Boissier (1867) В классическом труде "Flora Orientalic" делит род Silene на две серии, в пределах которых виды распределены по группам (§§),не имеющим систематического ранга. 3 целом эти группы более естественны, чем большинство секции osth, и в дальне ¡паем многими авторами принимаются в ранге секции. Boisaier учитывает в качестве диагностических признаков пол цветка, одно- и двудомность, наличие или отсутствие анастомозов жилок чашечки, форму ноготка, степень рассеченностп пластинки лепестка, опушенность тычиночных нитей, длину карпо^ора.

В очень обстоятельной работе Rohrbach (1868) "Monographic der Gattung Silene" приведены подробные описания видов с довольно полной синонимикой, изложены результаты анатомо-Mopioлогических исследовании, много внимания уделено морфологии семян. Большинство из приводимых здесь рядов больше соответствует рангу секций.

Williams (1896) В "А Revision of the Genus Silene" в ОСНОВНОМ следует системе Rohrbach, добавляя вида, описанные после 1868 г.

Gho'.vdhuri (1957) в работе "Studies in the Genus Silene" дает описание всех секций рода и ключ для их определения.

Начиная с ЗО-х годов нашего столетия выходят в свет обработки рода Silene s.l. во "Флоре Кавказа" (Гроссгейм, 1930, 1945), "Флоре СССР" (Шишкин, 1936), "Флоре Грузии" (Харадзе, 1947; Гви-

нианидзе, 1978), "Определителе растений Кавказа" (Гроссгейм, 1949), "Флоре Азербайджана" (Карягин, 1952), "Флоре Армении" (Аветисян, 1956), "Флоре Еревана" (Попова, 1972), "Флоре Северного Кавказа" (Галушко, 1978).

Из новейших обработок рода Silene s.l. для сопредельных с Кавказом регионов наиболее значительны обработки Chater и v/alters ("Flora Europaea", 1964), Coode и Culleii ("Flora of Turkey", 1967), Melzheimer ("Flora Iranica", 1988). В последней приводятся сведения об объеме Silene s.str. в понимании разных авторов, обсуждается таксономическое значение различных морфологических признаков.

Таким образом, к началу наших исследований из Юздого Закавказья было известно 39 видов Silene s.l.

Во многих работах содержатся результаты морфологических исследований представителен рода silene s.l. Гвинианидзе (1959, I960, 1961, 1984) изучены типы плацентацш!, морфология проростков, коробочек, а также проведен палинологический анализ некоторых видов silспс. В последнее время большое внимание уделяется исследованию поверхности семян видов silene с применением сканирующего электронного микроскопа (Ghazunlar, 1983; язссМ-

1984; UelzLeiser, 1980, 1988; Федосеев, 1988 и др.). Морфологию пыльцевых зерен многих Silene исследовали Аветисян (1956), ¡.lelzhcincr (1975), Ghazanfar (1984), Prentice, .ï.as-tcnbrcsk et al. (1984), Al-Eisawi (1989), Сулига (1991) и др. Среди г.ногочксленнкх публикаций, посвяаенных карнологическому исследованию этого рода, необходимо отметить работы Heaslip (1951), 3ari (1973), I.:clzheiner, Dacboldt (1973) , Degraeve (1980).

ГЛАВА П. ОБЪЕМ РОДА SILEXE L.s.l.

3 круг родства Silène L.s.l. входят роды Silene 1.s.str., Paresia E•Busch, Coronaria Guett., Elisanthe (Fe;:zl) Reichenb., Gastrclychnis (Fer.zl) Reichenb., Ixoca Rafin.i^heliocperEa (Reichenb.) Reichenb.), Lychnis L., Leldndriun Roehl., Oberna Adans., Otites Adar.s., Pleconax Raí in ., Schischkiniella Steeia. (=Gastrccalyx Schicchk.), Steris Adans. (=/iscaria Bernh.).

Нами рассмотрены род Silene s.str. к наиболее близкие к нему роды Elisanthe, ¡.'.elandrit-л., Pleconax, Otites к Oberna, пред-

- 6 -

ставленные в Южном Закавказье.

Самостоятельность родов Silene, Elisanthe и I£elar.cLrium признают Рупрехт (1869), Гроссгейм (I93C, 1945), Каряггш (1952), Аветисян (1956) и др. Ledebour (1842) и Boissier (1867) рассматривают род Elisanthe в составе рода Silone, признавая самостоятельность рода llelandrium. Многие авторы (Chov/dhuri, 1957; Chater, Walters, 1964; Cocde, Gullen, 1967; Попова , 1972; Greuter, Bürdet et al., 1984; lúelzheiner, 1988 И др.) включают Elisanthe И lilelandrium 3 состав рода Silene. Некоторые исследователи объединяют представителен Elisanthe и Melaniriun в один род i.lelanirium (Fries, 1843; Kchrbach, 1869-1870; Pax, 1889; Pax, Hoffmann, IS34; Шишкин, 1936; Гви-нианидзе, 1961 и др.).

В качестве диагностических признаков для родов Silene s.rtr., Elisanthe и Melandriun используются число стилодиев и гнезд в основании зрелой коробочки. У типичных Silene стилодиев 3, коробочка в основании почти всегда трехгнездная. У видоз Mclun-driuE стилодиев 5, коробочка одногнездкая. Род Elisanthe занимает промежуточное положение - у его видов 3 стилодия и одногнездная коробочка.

Следует отметить, что на ранних стадиях развития в завязи у всех исследуемых родов имеются перегородки (Гвинианидзе, 1959)", которые на последующих этапах начинают разрушаться и либо частично сохраняются в нижней части коробочки ( otites, Pleoonax, большинство типичных Silene ), либо полностью исчезают (Elisanthe, Ueiandrium ). Особенно интересен тот факт, что у некоторых типичных Silene перегородки выражены слабо, а иногда отсутствуют. Из видов нашего региона сильно редуцированные перегородки наблюдаются У S.fimbriata, S.araxina и S.raddeana. У близких К двум последним видов s.odcntopetala Fenzl и S.physo-calyx Ledeb., произрастающих в сопредельных с Южным Закавказьем регионах, в зрелых коробочках перегородки часто отсутствуют. Поэтому, на наш взгляд, наличие или отсутствие перегородок в коробочке не может служить основанием для разграничения родов.

Полное игнорирование многими авторами значения числа стилодиев представляется нагл неоправданным. По нашим многочисленным наблюдениям, признак этот весьма константен. По литературным данным, отклонение от типичного числа стилодиев в большинстве

' случаев не превышает ICf?, и только у üelandz-iua albua (i.'.ili.) Garcke достигает 33/5 ( Dean, 1963; Девятов, 1988).

Тлеются данные о сходстве родов Elisar.the и Uelandriu.- по васкулярной системе цветка и строению проростков (Гвиннанидзе, 1959, I960). На близость рассматриваемых родов указывают также сведения об успешной гибридизации их представителей (Fcckc, 1881) и, в частности, о сертнльности полученных гибридов (Gaert-пег, 1849). По данным Гвиннанидзе (1984), экзина пыльцевых зерен видов Elisanthe и Uelar.driun шеет сетчатую скульптуру, тогда как у типичных Silène скульптура экзины -дипозатая с тлелинии перфорациями. 3 то же время известно, что скульптура экзкнк лнльке-внх зерен Uelandriun albun зарьирует на пспуляггонном уровне (Prentice, llactsnbroek et al., 1984), что говорит О некоторой таксономической ненадежности данного признака. Федосеев (1983) указывает на сходство поверхности семлн представителей Elisan-the и i.îelar.driuri. Однако, согласно нашим исследованиям, семена такого se типа встречаются у некоторых типичных Silcno. Следовательно, поверхность семян также не может быть использована ДЛЯ Объединения РОДОВ Elicanthe и Uclanlriun.

Немаловажно, что представители рода Uclandriuia двудомны, в отличие от типичных sil ene и видов рода Elicanthe, име'т;пх обоеполые цветки. Особенно пр:плечательно, что-у видов рода 1 andrium шеется система ПОЛОВЫХ хромосом (S'avarier, IC'îô; Degraeve, 1980). Зтот факт говорит о существенном перераспределении генетического материала в кариотипе и о значительной эволюционной продвинутости рода.

Таким образом, представители Elicanthe и üelandriun несомненно близки друг к другу, о чем свидетельствуют данные гибридизации и ряд морфологических признаков. Однако представители tielandriun четко отличаются от видов Elisanthe и ТИПИЧНЫХ silene числом стилодиев, двудомностью и системой половых хромосом, что позволяет признать самостоятельность рода Uelandri-um. Род Elisanthe, виды которого имеют 3 стплодия и обоеполые цветки, мы рассматриваем в составе silène s.otr. з качестве подрода Silenanthe (Fenzl) Turcs.

Род otites многие авторы рассматривают в составе рода süe-ne (Otth, 1824; Boissier, 1867; Eohrbach, 1868; Pax, Hoffmann, 1934; Шишкин, 1936; Chater, Walters, 1964; Coode, Jul-

leu, 1967; Melzheimer, 1988 и др.), другие признают его самостоятельность (Гроссгеим, 1945; Карягин, 1952; Аветисян, 1956; Holub, 1970; Девятов, 1987 z др.). Представители рода Otites в основном двудомны, линь у нескольких видов имеются функционально женские цветки (sourkova, 1977; Девятов, 1987). Половые хромосомы в кариотипе отсутствуют. Среди типичных смолевок виды рода Otites выделяются также соцветиями с бользим количеством относительно мелких цветков. Колосовидный ботркопдный тирс,присущий многим представителям otites, согласно предположению Кондорской (1979), является прогрессивной формой соцветия срэ-ди Silene s.l., облегчающей опыление и обеспечивающей обилие семян. Двудомность в сочетании со своеобразие:.: цветков и соцветий, свидетельствует в пользу самостоятельности рода Otites.

Род Pleconax больганство исследователей оставляет в составе рода Silène (Boissier, 1867; Rohrbach, 1868; Pax, Hoffmann, 1934; Шишкин, 1936; Гроссгеим, 1930, 1945; Аветисян, 1956; Chater, V/alters, 1964; Cocie, Sullen, 1967; Llelzhoimer, 1938 i; др.). Лишь некоторые авторы принимают самостоятельность этого рода ( Sourkova', 1971; Иконников, 1977 к др.). :редк типичных смолевок род Pleconax выделяется большим число:.: нилок чашечки (15, 20, 30 и 60), которые практически не разветвляются и не анастомозируют друг с другом. Решающим при восстановлении рода Pieсспах является тот такт, что по числу хромосом (2п=20) он четко отличается от всех остальных Siicnc c.l. с 2п=24. Немаловажен и тот пакт, что все виды Pieccnax- однолетники. Таким образом, кариолсгическое своеобразие в сочетании с жизненной формой, числом лхлок к характером жилкования чашечки, на наш взгляд, подтверждают самостоятельность рода PL s:спах.

3 отличие от боль'лпгнстза авторов, расс:.:атр::зглцих род Oberr.a в составе рода silene, ;1кок:-:::нов (1975, 1976) восстанавливает данный род, основываясь на так::х признаках, как вздутая тонкая чашечка с сетчато анастомозируялюли килками, сильно выступающие тычи>:ки с крупными темны:.:*: пыльниками и серебгистый налет на поверхности семян. По налим наблюдениям, основанным на изучении обширного материала (как в Епде гербарных образцов, так и в природе), эти признаки недостаточно выдержаны. Представители данного рода выделяются сред:: остальных смолезск числом килок чашечки (10 или 17-20), характером килкозания (~:лки сетчато

анастомозируют почти от самого основания чашечки) и жизненной формой (только многолетники). Поскольку по более значимым признакам (3 стилодия, обоеполые цветки) виды ОЪегпа тесно связаны с типичными Silene, г.ты оставляем их в составе рода Silene в качестве подрода Sehen Bunge.

Таким образом, согласно нашим представлениям, род silene s .1 • в Южном Закавказье имеет следующий состав: Genus 1. Silene L. s.str«

Subgen.l. Beben Bunge

Subgen.2. Silene

Subgen.3. Silenanthe (Fer.zl ) Turcz. Genus 2. Pleconax Rafin. Genus 3. Otites Adans. Genus Melandriuc Roehl.

ГЛАВА Ш. !,ЮРФОШГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ И ИХ ТАКСОНОР.СТЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ

При уточнении объема видов и их характеристике нами использ'-ваны рассматриваемые ниже признаки, имеюгдие определенную таксономическую значимость. Наиболее надежные диагностические призн';-.;п использованы в ключе для идентификации видов.

Опушение. Несколько видов полностью лишены опушения [Silene buplcuroidos, S.chicrifclia, S.compacta, S.peiuncularic, s.vulgaris ). Остальные целиком пли частично опушены нежелезистыми лосками или опушение смешанное, реже (S.araxina, S.raddeana ) покрыты в основном железисты!,га волосками.

Степень опушенности всего растения пли тех пли иных органов и длина волосков у большинства исследованных видов в значительной степени варьируют и пегому не имеют таксономического веса. Так, изучение пределов варьирования степени олушенности и длин:: волосков чашечки s.dichotena показало нецелесообразность дроб КИЯ данного вида на 4 вида (S.dichotoma, s.ibérica, S.talyschc sis и S.thirkeana).

Достаточно константными являются признаки наличия или отсутствия опушена генеративных органов. Лишь у s.arenosa, s.chio-rifolia, S.coranelinifolia, S.noctíflora и Melandriun latifoli ^ с разной частотой встречаются как опушенные, так и голые ierro форы, у S.cephalantha коготки лепестка могут быть реснитчат:

мп или без ресничек, у s.marschallii и otites cyri чашечка бь вает и голой, к короткоопушеннон, у о.cyri ноготки лепестка гс лке или снаружи опушенные, цветоножки голые или внизу опушеннке

Кзудекс (стеблекотзень). У всех исследованных многолетников, за исключением видов S.cephalantha, S.fimbriata, S.lacera И s.vulgaris, имеется более или менее хорошо выраженный каудекс. У большинства видов строение каудекса однотипно: его ответвления в различной степени утолщенные, со следами пли остатками от мерших стеблей, иногда с нежесткими остатками отмерших листьев. Однако в ряде случаев строение каудекса оказалось ценным диагностически.: признаком. Этот признак использовался нами при признаки:! самостоятельности вида s.arpiña, у которого, в отличи? от близких s «ruadeuna и не произрастающих в Гдао:.; Закавказье S.odontopetala и S«physocalyx, сильно утолщенные ответвление каудекса густо покрыты очень жестк:гли, торчащими основания:"! отмерших листьев. Вид s.meyeri хорошо отличается от близкого S.âepressa более утолщенными ответвлениями каудекса с многочисленными жесткими, топорщащитлися основаниями отмерших листьев

Побег. Этот признак не имеет особого таксоно:.:::ческого значения, однакс ряд видов выделяется строением и расположением бесплодных побегов. У многих видов разв:1г>шотся многочисленные бесплодные укороченные, часто розеточше побеги (s .ar-uta, s.borr.-cucllcran:., S.bupl cur ci de г., S.eaucacicu, S.chlcrii'oiiu, S.cos.-Eielinifclii, s.itálica, s.-)rilipkoar.a ), которые в ряде случаев плотно примыкают к нижним частям плодущих побегов, нередко образуя дерновину (S.c.r¿id.na, S.derrccca, í> .diar.thci лес, S.lj-

siarithu, S."arrchallii rubsp .::.urschallii, S.meyeri, S.:-aadea::a, S.ruprechtii, Otites cyri ). JVlH S.ar_-uta, S.ciucasica, S.cephalantha, S.cl'.lcrií'clia, S.italica ц S. bpci'^ulifclia характерно наличие бесплодных стелющихся стеблей.

Лист. Ка:: правило, листья прикорневых побегов и нижние листья стебля черешчатые, а срединные и верхние - сидячие. Срединные листья S.dichotoru;, s.finbriat-., S.1.¿cera обычно черепча-тие, у S.arenosa, S.cc~:.aluíitha, b.cc_p.¡ota, s.sperjuiiíciia, S.Vulgaris и ВИДОВ рода Pleccnax все листья сидячие.

У большинства видов форма пластинки листа варьирует от ланцетной до продолговато-яйцевидной, иногда листья лопатчатые, ра; меры пластинки листа колеблются в среднем от 5-10x1-3 т.гл до ЗС-

90x10-30 ш. S.fimbriate отличается очень крупной (60-120x40-70 мм) яйцевидной или широкояйцевидной пластинкой листа. Очень своеобразные листья у s.chlorifolia: пластинка листа округло-яйцевидная или широкоэллиптическая или сердцевидная, с острием на верхушке. Листья s.spergulifolia кажутся собранными в мутовки, так как в пазухах стеблевых листьев расположены укороченные побеги с 2-3 парами листьев, чуть более мелких, чем стеблевые.

Соцветие. Соцветия всех изученных видов закрытые монотели-ческие, тиреоидине. У ряда видов соцветия часто фрондулезно-брактеозные (S.araxina, S.chlorifolia, S.italica, S.lacera, S .noctiflora, S.pedur.cularis, S.vulgaris, Pleccnax cónica, P.conoidea ). Цветки некоторых видов преимущественно одиночные»расположены по два или собраны в дихазий (S.caucasica, S.cccmelini-folia, S.depressa, S.neyeri, S.raddeana ). Парциальные соцветия тирса (цимы) дихазиальные, лишь у s.dichctoma дихазий' в верхушечной части соцветия переходят в монохазии. У S.lasi-untha дихззпн обеднены до одного цветка и соцветие становится кистевидным (ботриоид). Ботриоид встречается у многих экземпляров S.bupleur-oides и Б.viscosa. У Otites cyri и у крупных э!сземпляров s.viscosa цветки з цимах сближены, а оси верхних параклздиев укорочены, в результате чего, чаще в верхней части соцветия, образуются ложные мутовки (колосовидный тирс). Кистевидно-головчатый, реже головчатый тирс встречается у s.cepha-1anthа. Головчатые согзстия характерны для S.dianthcides, соцветия s.compacta щитковидно-головчатые.

В зависимости от условий произрастания морфология соцветия у растений одного и того не вида может изменяться в определенных границах.

Цветок. Цветоножки по длине варьируют от 0,5-3 мм (S.depressa, S.dianthoides, S.oephalantha, S-Epergulifclia ) до I5-7C ( S.chlorifclia ). У S.dichotcma цветки в верхней части соцветия сидячие.

Чаиечка узкоколокольчатая, цилиндрическая или булавовидная, реже трубчатая, боченкозкдная, коническая или обратноконическая; по длине варьирует от 3-5 мм ( S~dianthoides, Otites cyri ) до 20-30 MM ( S-bupleurciaes, S.chlorifclia, S.depressa, S.italica, S.me;,eri, Pleconax conoidea ). Зубцы чашечки тупые или острые,

- 12 -

;ц-:огда неравные ( S.bupleuroides, S.chlorifolia, S.italica, S.noctíflora, S.peduncularis).

Пластинка лепестка большинства изученных видов разделена на 2 лопасти или доли, pese ыногораздельная ( S.fir^briata и s.lacera ) или цельная, иногда слегка выемчатая (S-compacta, Р.conoidea, P.coniflora, O.cyri ), у S.raddeana, как правило, С двумя зубцами по краю. Ушки S.finbriata и S.lacera по краю зазубренные .

В морфологии лепестка наиболее константными являются такие признаки как степень рассеченности пластики, наличие или отсутствие привенчика и ушек в верхней части ноготка. Лишь у s.arcu-ts, S.bornnuellerana, S.cephalantha, S.dianthoides и S.spergu-lifclia встречаются как ушков::дко расширенные, так и лишенные ушек ноготки.

По нашим наблюдениям, такие часто используемые в ключах признаки,' как йюрма лопастей и долей привенчика, величина и форма ушек, изменчивы в довольно широких пределах и не имеют особой таксономической ценности.

Плод. Коробочка продолговато-яйцевидная, яйцевидная или округло-яйцевидная, реме продолговатая (s.conpacta ), продолгова-то-яйцевидно-цилиндрнческая (S.ai-enoua ), округлая (S.laccra, S.vulgaris ) или шаровидная (S.firbriata. ), иногда с более или менее оттянутой верхушкой ( S.arruta, С.Ъомйио] 1огапц, S.oe^hu-lí.r.tha, S.spcrr-ulifolia, Pleccr.ax conoidea).

Довольно константным признано:.: является соотношение цлктш гарпофора и коробочки. Особенно велико оно у s.cicyeri к s.de--recsa (3-4), а самое незначительное у Р.cónica, Р.conoidea, P.coniflora v Melandi'ium latiíclius: (0,1 I! менее).

Семена по -'ор:ло почковидные или треугольно-почковидные, по с::::нке г с боков уплошеннне, рег.е выпуклые или слегка вогнутые. Размеры семян варьируют от 0,6-0,3x0,5-0,6мм(s.compacta ) до 2-2,5x1,5-2 им (S.cr.loriíclia, S.lacera).

С помощью сканируетого электронного микроскопа изучены поверхность семлн 14 б таксономическом отношенш: наиболее спорных видов Silene s.str. из 4 секций. У семлн всех видов нарукные пе-т.:ц:л:зтлыше стенки клеток экзотестк выпуклые или образующие бу-гсркн, антиклинальные"стенки з различной степени извилистые. Вторичная скульптура образована ми:-:р о бугорками.

Поверхность семян близких видов очень сходная: семена s.la-siantha, S.marschallii и S.ruprechtii (ceKU.basiosteaones) имеют четкую выпуклость возле выемки боковой стороны, наружные периклинальпые стенки клеток экзотесты выпуклые; у S.depressa и s.neyeri (ceKn.Auriculatae ) семена по спинке шиповатые, ши-пики с шаровидной верхушкой, поверхность некоторых клеток экзотесты имеет шаровидные выступы; у S.araxina, S.raddeana, S.odon-topetala и S.ph-.-sccalyx (ceKy.Odontopetalae ) семена по спинке шиповатые, шиппки с продолговатой верхупкой, мшсробугорки на поверхности экзотестальных клеток спинки соединены перемычками, образуя сетчатый узор. Семена s.coEmelinifclia по спинке не шиповатые, однако своеобразная сетчатая вторичная скульптура, наряду с другими признаками, подтверждает целесообразность включения данного вида в секцию Odontopetalae.

На поверхности некоторых экзотестальных клеток s.arruta, в отличие от S.caucasica (сеэд.Auriculatae ), имеются шаров::дные выступы, оба вида отличаются от S-depressa и s.neyeri отсутствием ШИПИКОВ. Сем-эна S.dichot:=a (ccKH.Dichotonae ), в ОТЛИчие от семян не произрастающего в Южном Закавказье s.euxina Rupr., имеют выступы над рубчиком, бугорки на поверхности, эк— зотссталышх клетск к хорошо з-фау.синые :жфобу горки.

Таким образом,"зсрхнссть семян в ряде случаев может служит! дополнитель!шм признаком при установлении степени родства впдог; а также исгользо^еться в качестве диагностического на секционном и видовом уровнях.

Наши наблюдения показал::, что такие признаки, как очертание наружных перикликальипх стенок и степень извилистости антиклинальных стенок клеток экзотест;.:, которые пс мнению Ueisr.ciner (1988) являются диагностике с идти, у изученных видов довольно изменчивы и потому :-:= имеют таксономического веса.

Кариология. Исследовано 19 бпдов Silene s.l. (2п=24: s.araxina, S.bupleuroiisc, S.caucasica, S.chlcrifclia, S.compacta, S.depressa, S.dicr.ctoiaa, S .ir.-.Lica, S.lnsiantha, S.¡iiarschallii, S.neyeri, S.noctiílcra, S.ruprechtii, S-sper-julifolia, S.viscosa, S. vulgar i s, mdriuni laTifcliun; 2n~48: S.arguta; 2n=20: Pleccnax conoidea ). В основ:-:;:.; виды представлены диплсидныгтн циторасами, ягль s.arcutu - тетраплопдноГ: с 2п=48. Числа хромосом S.araxina, S.lasianth'^ i: S.mcyeri (2п=24) приводятся нами

впервые. Для остальных видов подтвервдены числа, приводимые в литературе на основании исследования материала из других регионов.

Кнриотипы исследованных видов симметричны, с преобладанием метаиентрических и субметацентрических хромосом. Хромосомы довольно мелкие (1-2 мкм), что затрудняет детальное изучение ка-риотппа. Составлена идиограмма вида bi.latifoliuai, в хромосомном наборе которого выделяются половые хромосомы.

ГЛАЗА П. СИСТЕМАТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА SIL2"2 L.s.l. П-ШГО ЗАКАВКАЗЬЯ

Б результате прозеденных исследовании уточнены объем и ранг подвидов, видов и родов щэуга родства Silène s.l. Приводятся описания родов Sil ene s .str. ,Pleconax,Otites ,i£elandrium, позро-дов :: секций рода Sil ene s.str.to каждого вида приведены литературные ссылки, синонимика, подробное описание, высотная и экологическая приуроченность, географическое распространение (по Юкнсму Закавказью к общее), номенклатурные типы, списки исследованных образцов, в нужных случаях - критические замечания. Для 18 видов приведены фотографии типов. Составлены оригинальные ключи для определения родов в объеме Siler.c s.l., видов Silcns s.Str. и Pleconax.

Ьнд S.araratica Sihischk. исключен из состава -глори 1 жлого Закавказья. Образцы с г.Иланлу-даг (Нахичеван), опибочно относимые 3 гербариях К S.araratica, ЯВЛЯЮТСЯ S.neveri. ЗкяЕлен новый для Кавказа вид s.araxina Trautv. Десять видов сведены в синонимы.

2ид S.prcçir.qua Echicchk. низведен в ранг подвида S.nar-schíllii O.A.ilej-. s_'osp .propincua (Schischk.) "ercecian.

1« Silène L. Subgen.l. Beher. Bunge (=senus Oberna Ädans. ) Sect.1. Infldtae ^3ciss.) Ghov.'ihuri

1. £.vulsaris (Moer.cr.) Garcke (=S.latiiolia (i.lill. ) Britt. et r.sndle, S.v.'ailichiana Klotzcch)

Ssct.2. Pinbriatae (Bciss.) Cr.ovvdhuri

2. S .fimbriata Siüs ^=S.multifida (^dasi) Rohrb . )

3. £-lacera (Stev.) Sins

Subgen.2. Silene Sect.l« Odontopetalae Schischk.ex Chowdhuri 4-. S.araxina Trautv. 5. S.raddeana Trautv. 6* S.corjnelinifclia 3oiss.

Sect.2. Dichctonae (R'ehrb.) Chowdhuri 7- S.aichotcna Shrh. (=S.ibérica Bieb., S.talyschensis Schischk., S-thirksana G.Koch) Sect.3« Cospactae (Bciss.) Schischk. 3. S.compacta Pisch.ex Hcrnen.

Sect.4. Tataricae Cho.vdr.uri 9- S.erenitica 3ciss.

Sect.5. Caespito'sae Chowdhuri 10.S.dianthoides Pers.

Sect.6. Lasicsto.~ones (3ciss.) Schischk. 11 .S.ruprechtii Schischk.(r S.saxatilis auct., -S.zar.gezura

a.Jelen .) 12.S .-asiantha 3 .Loch

13* S.r-arschallii C.A.l.'iey. subsp .marschullii; subsp .propinqu.. (Schischk.) Ilersesiar. (=S.propincua Schischk.) Scct.7. Sclerccalveinte (Boise.) Schischk. .S.bupleuroidos L. 15- S.poCL.n-:ularirj 3ois::. 16.S.chlorifolia Sr.ith,

Spcrjulifoliue ^Joics.) Schischk. 17 .S.spergulif clia ,/,/illdi) liieb. 13 .S.cer<hala:itha 3oiss.

Sect .y. Auriculatae (3ciss.) Schischk. ISi.S.auchorana 3ciss . 20.S.born::iuellerana ?reyn 21 .S.prilipkoar-3 Schischk.

22.S.arruta Fer.zl (=S.sisianica 3oiss.et 3uhse)

23 *S .depresr.a 3iob .

24.S.neyeri Fer.2.1 ex Boisr.et Buhso

25-S.caucasica (3un:;e) 3ciss .= S. tat jar.ae Schischk.)

Sect.10. Paniculatae (3ciss.) Cho-.'dhuri 26.S.italica (L.) Pers.

Sect.11. Eigidulae (Boiss.) Schischk.

27- S.arenosa С.Koch

Subgen.3' Silenanthe (Fenzl) Turcz.(=genus Elisanthe (Fenzl) Heichenb.)

23. S.noctíflora L.

29- S.viscosa (L.) Pers.

Genus 2. Pleconax Eafin.

!• P.cónica (L.) Sourkova (=Silene cónica L.,S.subccnica auct.)

2. P.conoidea (L.) Sourkova (=Silene conoidea L.)

3. P.coniflora (Nees ex Otth) Sourkova (=Silene coniflora líe es ex Otth)

Genus ?. Otites Adans.

1. O.cyri (Schischk.) Grossh. (=Silsne cvri Schischk.)

Genus 4. Uelandriuc. pLOehl.

1. K.latifolium (Poir.) Maire (=Silene lutifolia Poir.subsp. latifolia, Uelandrium boissieri Schischk.)

Ключ для определения poros Silene L.s.l. КЬсчого Закавказья

;. Стилодиев 5..........Lisi'murium (I.', .latif clium)

- Стилодиев 3.......................2

2. Пластинка лепестка цельная,привенчика нет . .Otites (o.cyri)

- Пластинка лепестка многораздельная,ДЕулопастная.двураздель-ная или двурассеченная, если цельная,то привенчик есть . .3

3. Однолетники. Килкк чашечки в числе 2С или 30, не разветвляющиеся, сливающиеся друг с другом только в зубках чашечки. Чашечка снизу слегка вдавленная.......Pleconax

- Многолетники, реже однолетники или двулетники. У однолетников жилок чашечки 10, у многолетников - 10 пли 17-20. Пилки чашечки разветвляются и анастомозиругст почти от самого основания чашечки или в верхней ее части. Чашечка снизу не вдавленная .................... Silone

Ключ для определения видев рода Silene L.s.str. Гтдого

Закавказья

I. Коробочка одногнездная. Однолетники или .двулетники .... 2

- Коробочка в нижней части трехгнездная. ьТноголетники, реке однолетники или двулетники. Если перегородки в коробочке сильно редуцированы, тогда только многолетники ...... 3

2. Соцветие кистевидное или цветки в ложных мутовках. Зубцы чашечки туше. Привенчика нет........s.viscosa

- Соцветие - дихазий или более или менее раскидистый тирс. Зубцы чашечки шиловидные. Привенчик есть . . s.noctíflora

3. Пилок чашечки 17-20 ................... 4

_ Пилок чашечки 10 .................... 6

4. Растение голое. Пластинка лепестка двурассеченная .... ........................ S-vulgaris

- Растение опушенное. Пластинка лепестка многораздельная . .5

5. Пластинка листа крупная (60-120x40-70 мм). Привенчик есть. Перегородки в коробочке сильно редуцированы..S.fimbriate

- Пластинка листа мельче (10-50x5-30 мм). Привенчика нет. Перегородки в коробочке хорошо выражены ..... S.lacera

6. Цветки в разветвленных дихазиях, переходящих в монохазии

(извилины).................S.dichotcma

- Соцветие иное.......................7

7. Соцветие щитковидно-головчатое. Пластинка лепестка цельная, реже слегка выемчатая ............ S.compacta

- Соцветие иное. Пластинка лепестка двулопастная, двураздель-ная или двурассеченная .................. 8

8. Однолетники. Стебли и цветоножки тонкие и жесткие.....

........................ S-arenosa

- Многолетники. Стебли и цветоножки иные ......... 9

9. Тычиночные нити опушенные ................10

- Тычиночные нити голые .................. 13

10. Цветоножки опушенные .................. II

- Цветоножки гоже....................12

11. Стебли 2С-30(40) см высоты. В основании плодущих стеблей скучены многочисленные розеточше побеги. Стеблевые листья (1^5)2-4(5) мм ширины . . . S.marschallii ssp.narschallii

- Стебли 5G-ICC см высоты. Розеточннх побегов немного или они

отсутствуют. Стеблевые листья 4-10 ш ширины ........

............... S.marschallii ssp.propincua

12. Соцветие кистевидное, с косо вверх направленными цветками. Пластшгка лепестка разделена до 1/2 или немного глубже.Привенчика нет................S.lasiantha

- Соцветие - разветвленный тирс, реже - кистевидное, с поникающими цзетка!лн. Пластинка лепестка рассечена почти до ос-

- 18 -

новакия. Пршзенчик есть .......... s.ruprbchtii

12. В пазухах стеблевых листьев расположены укороченные побеги с 2-3 пара:,г.: листьев, чуть более мелких, чем стеблевые (листья кажутся собранными в мутовки) . . S.spervrulifoiia

- Укороченных побегов в пазухах стеблевых листьев нет или листья пазушных побегов намного мельче стеблевых листьев .14

14. Растение голос......................15

- Растение в той или иной степени опушенное........I?

15. Пластинка листа эллиптическая, округло-, широко-яйцевидная или сердцевидная, на верхушке с острием . .s.chicrifoiia

- Пластинка листа ланцетная, без остр::я на верхушке .... 16

16. Чашечка 17-30 ш длины. Цветоножка 4-20 и.: длины......

S.buy.leuroidec

- Чашечка 10-15 мм длины. Цветоножка 22-40 г.-л дл;п-:ы.....

S .pei:.::cularis

17. Прквенчнка нет.....................18

- Привелчш: есть.....................20

18. Стебли 2-25 см высоты. Чашечка 4-6 :.:.: длили........

......................S .diar.thoidef;

- Стебли 20-90 см высоты. Чашечка крупнее ......... 19

19. Чашечгл 8-10 мм длины, голая. Цветоножки голые. Карпофор короче коробочки более чем в 2 раза.....s. sremitica

- Чашечка 17-30 мм длины, опушенная. Цветоножки опушенные. Карпофор примерно в 1,5 раза длиннее коробочки . .s.italica

2С. Все цветки пли только цветки верхней части соцвет'.м скуче-

ны в более или менее рыхлую головку .... Б.серпа1ап№а

- Цветки не скучены в головку ............... 21

21. Чашечка незздутая .................... 22

- Чашечка более или менее вздутая ............. 26

22. Чашечка 10-20 мм длины. Карпофор короче коробочки или равен ей по длине.....................23

- Чашечка 20-30 мм длины. Карпофор в 3-4 раза длиннее коробочки ..........................25

23. Пластинка листа от широколанцетной до обратнояйцевидной, имеются лопатчатые листья........Б.ргШркоапа

- Пластинка листа ланцетная, листья не бывают лопатчатыми . 24 24. Листья жесткие. Чашечка цилиндрическая ..... Б.агдиЪа

- Листья травянистые. Чашечка яйцевидно-цилиндрическая . . .

- 19 -

.......................S.aucKerana

25. Лепестки тенно-розовке или лиловые. Ответвления каудекса сильно утолщенные, густо покрытые жесткими, тсрчац:зн: основаниями отмерших листьев. Карпо'ор опушен только в нижней ПОЛОЗИНе .................... S.msyeri

- Лепестки белые, иногда снаружи розовые. Ответвления каудек-са слегка утолщенные, с немногочисленными,*ненесткимн основаниями отмерших листьев. КарпогТор опушен по все:; длине . . ■

........................ S.dsprssnu

26. Пластшка листа от широколанцетнсГ: до обратнояйцевидной, -имеются лолатчатые листья.........s.priüpi.cana

- Пластинка листа от узколанцетной до яйцевидной, лопатчатых листьев нет........'..............

27. Чашечка при 'щетках наверху суженная . . s.bo:-:^i.ollerana

- Чашечка при цветках наверху несуженная.........28

28. Зубик чашечки тупые............S.ü-¡uc-isic:'.

- чашечки острые........•..........29

29. Чашечка 2С-25(30) мм длшш и 3-5 г.тгл ширины. Перегородки в коробочке хорошо вира-гены.......S.eo^.siinirclia

- Чашечка 1020 мм длшш и 5-7(9) мм ширины. Порс-городки в коробочке сильно редушгрованн............- . . ЗС

30. Стебли 2С-43 см высоты. Ответвления каудекса с жесткими, торчащими основаниями отмерших листьев .... s.uraxina

- Стебли 2-10(12) см высоты. Ответвления каудекса покрыты нежестки.®, неоттопыренными остатка?,га отмерших листьев . . . ........................ S.raddoana

Ключ для определения видов пода Pleconax Южного Затсавказъя

1. Чашечка с 20 жилками . ............P.coniflora

- Чашечка с 30 жижами....................2

2. Пластинка лепестка цельная, реже слабо выемчатая. Чашечка при плодах вздутая, широкояйцевидная, с оттянутой верхушкой. Коробочка широкояицевидная, с длинно оттянутой верхушкой (носиком) ................ Р.conoidea

- Пластинка лепестка до 1/5—1/4 пли почти до 1/3 разделена на две лопасти. Чашечка при плодах цилиндрическая, вокруг кар-пофора и в верхней части слегка суженная. Коробочка яйцевидная, без носика ................ р.cónica

ГЛАВА У. ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА SILENE L.s.l. ЮШЮГО ЗАКАВКАЗЬЯ

Центры разнообразия Silene s.l. сосредоточены в Передней и Центральной Азии.

Большинство исследованных видов своим распространение;.: связано с областью Древнего Средиземноморья. Из 29 изученных видов Silene s.str. 5 имеют армено-атропатенский тип ареала, 4 - армянский, 3 - атропатенский, I - североатропатенский, I - армено-иранский и I закавказский эндемик. Один вид характеризуется кав-казско-армено-атропатенскшл типом ареала, 3 - малоазпйско-кав-казским, 2 - кавказскш. Ареалы остальных видов более rnrpoiaie: 2 в::да евро-средиземноморские, I - восточносредпземноморско-малоазийскии, 2 - восточнодревнесредпземнонорские, 2 -езро-древ-несредиземноморские и I - палеарктичесюй. Род otites Е Южном Закавказье представлен ирано-туранским вэдом, Uelandriuz - сро-диземноморским, Pleconax - двумя древнесредиземноморски:.::; и одним евро-древнесредиземноморскигл.

S.depressa является эндемиком Закавказья, s.lacera - Кавказа.

У. узкоареальнкм видам относятся S.araxina, s.cronirica, S.raideana и S.priliplcoana.

Золышщстзо зэдов встречается от нижнегорного до субальпийского поясов. 3 предгорьях встречаются 8 видов с ареала:—, связанными только с областью Древнего Средиземноморья. Виды, связанные свои.: распространением с Большим Кавказом, в Южпсм Закавказье встречаются в основном от верхнегорного до альпийского поясов, но при этом малоазийско-кавказские виды распространены от нижнегорного до альпийского пояса. Интересно, что в::ды армянского геоэлемента встречаются от среднегорного пояса до альпийских высот, а виды с атропатенским типом ареала приурочены в основном к среднему поясу, захода в нижний и верхни:":.

Армено-атропатенский еид s.eremítica обитает в нижнем горном поясе, к среднему горному поясу пророчены армянский 5.Ъсгп-nuelierana и атропатенские S.aeyeri и S.prilipl;oana, :-: альпийскому - армянский S.raddeana. Самой ш::рокой высотной амплитуде!: обладают езро-средкземкоморский s.üchotoEia, древнесре-дпзе:.эоморск;и": Р.conoidea } средиземноморский M.latiíciium

(от предгорного до субальпийского пояса) и глалоазийско-казказ-сккй s.ruprechtii (от никнегорного до альпийского).

Большая часть видовSilene al. Ккного Закавказья встречается на сухих каменистых местах. Сугубо скальными являются s.araxi-na, S.depressa и S.moyeri. К лесной зоне приурочены S.fimbria ta и S.italica. S.arenosa произрастает на песках. Экологически пластичными являются S.dichctcma, S.r.cctiflora, S.vulgaris ;; M.latifoliun. Виды P.ccr.ica i; P.ccr.cidea часто встречаются как сорные в посевах.

Еольшчзство изученных таксонов - многолетники, 4 - однолетники., 3 - сднолетник.н или двулетник.::, I - двулетник или многолетних .

Виды S.compacta, S.depressa, S.dianthoi-ies, S.meyeri отличаются высокой декоративностью и могут быть рекомендованы для введен:'я в культуру.

Виды S . araxina, S.^rer.osa, S.bcrrjr.uellerana, S.ccr.nelir.iiclia, S. orcritica, S .1 jeera, S .meyeri, S3da:icularis, S .prili pkoar.a, s.raaaoar.a, p.conifiora и o.cyri нуздаются в охране, так как встречаются з Юшном Закавказье л:дль в нескольким пунктах.

ВЬШОЛУ

1. !!з круга родства Silene L.s.l. признается самостоятельность родов Silene L.s.str., Pleconax Rafin., Otites Adans. и Melandrium Roehl.,' роды Elisanthe (Fonzl) Reichenb. и Oberna Adans. рассматриваются з составе рода Silene s.str. в качестве соответственно подродов Silenanthe (Fenzl) Turcz . и 3ehen Bunge.

2. Установлено, что в Юкиом Закавказье произрастает 34 вида Silene L.s.l., из них 29 видов рода Silene L.s.str.,3 вида рода Pleconax Rafin., I зцд рода Otites Adans. и I ВИД рода Melan-drium Rcshl.

3. Зпервые для флоры Кавказа призодится вид S.araxina Trautv. Вид S.araratica Schischk. исключен из состава флоры Юк-ного Закавказья. Десять видов сведено в синонимы.

4. Установлен новый подвид s.marschallii с.А.Ыеу. subsp. propinq.ua (Schischk.) îlersesian (=S.propincua Schischk.).

5. Для ВИДОВ S.araxina Trautv., S.raddeana Trautv., S.de-

pressa Bieb. и S.aieyeri Fenzl ex Boies.et ßuhse впервые В качестве диагностического признака используется морфология кау-декса.

6. В результате электронно-микроскопического изучения поверхности семян 14 видов silene L.s.str. установлено, что этот признак в ряде случаев может быть использован в качестве диагностического на видовом и секционном уровнях, а тагле в ?:ачест-ве дополнительного признака при установлении степени родства видов. Анализом особенностей поверхности се;лян подтверждена целесообразность включения вида s.cwniaelinifolia.Boiss. б секцию Odontopetalae Schischk.ex Jhov/dhuri.

7. Кариологически исследованы 19 видов. Изученные виды представлены диплоидными цкторасами (2п=20 и 2п=24), лишь вид s.ar-guta Fenzl представлен тетраплоидной циторасой (2п=48). Числа хромосом s.aruxina, S.lasiantha И S.meyeri (2п=24) ПРИВОДЯТСЯ нами вперзые. Кариотипы всех исследованных видов симметричны, с преобладанием метацентрических и субметацентрпческпх хромосом. Составлена идиограмма вида Mclandriusi laLií'clium. (Poir.) üaire, у которого хорошо выражена система половых хромосом.

8. Ареалы изученных видов сгруппированы в IG типоз. Большинство видов своим распространением связано с областью Древнего Средиземноморья.

9. Зысокодекоративные ВИДЫ S.compacta Fisch.ex Körnern., S.depressa Bicb., S .dianthoides Pers., S.ceyeri Fenzl ex 3oiss. et Buhse рекомендованы для введения в культуру.

10. ВИДЫ S.araxina Trautv., S.arenosa G.Koch, S.bornnuelle-rana Frcyn, S.conunelinlfclia Boiss., S.ereinitica 3oiss., S.lacera (Stev.) Sins, S.meyeri Fenzl ex 3oiss.et Buhse, S.pedun-cularis Boiss., S.prilipxcoana Schischk., S.raddeana Trautv., P.coniflora (¿lees ex Otth) Sourkova' и O.cyri (Schischk.) Grossh. нуждаются в охране.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

I. Нерсесян A.A. К изучению поверхности семян некоторых видов рода Silene L. (Caryophyllaceae) флоры Армении//Тр.Ш Молодежи, конф. ботаников г.Ленинграда/Л., 1990.- ВИНИТИ - 1Ь 5700-В--90,- С.85-94.