Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-географический и систематический анализ рода Silene s. I. Терского Кавказа и Дагестана

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географический и систематический анализ рода Silene s. I. Терского Кавказа и Дагестана"

^ £

■о

4 «ъ

«V

^ На правах рукаписи

Тайсумов М. А. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ И СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДА 8Пепе Б. I.

ТЕРСКОГО КАВКАЗА И ДАГЕСТАНА

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук (03.00.16. - экология)

Научный руководитель:

д.б.н. проф. Галушко А.И

Махачкала 1997

Работа выполнена на кафедре ботаники Чеченского Государственного Университета

Научный руководитель:

Доктор биологических наук профессор Галушко А.И.

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук профессор Магомедмирзаев М.М. Доктор биологических наук профессор Абачев К.Ю.

Ведущая организация:

Пятигорская фармацевтическая академия, кафедра ботаники

Защита состоится 23 июня 1997 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 179.01.01 по защите диссертаций, на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Институте Прикладной Экологии Минприроды республики Дагестан по адресу: 367025, Махачкала, ул. 26 Бакинских комиссаров, 57, Институт Прикладной Экологии.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке института.

Автореферат разослан "_"_1997г.

Ученый секретарь диссертационного совета /?

кандидат биологических наук А. А. Алиева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

етуальность проблемы.

Род Silene s.l. как критический таксон подлежит пересмотру и учению с точки зрения систематики и филогении, особенно в [ане отношения к роду Oberna (Adams) Ikonnikov. В критическом ресмотре нуждаются виды роды Silene s.l., в том числе с точки ения реальных уровней взаимного родства между ними, кономерностей географического распространения,

[дообразования и флорогенеза кавказских представителей, а также »зможноети происхождения единого ныне существующего таксона.

ель и задачи исследования.

Уточнить видовой состав смолевок Терского Кавказа и агестана (ТК и Д), ареалы представителей группы, кономерности экологического и географического ютространения; прояснить историю становления таксона, выявить щы, перспективные для хозяйственного использования или сдающиеся в охране.

аучная новизна.

Впервые анализируются фактические данные по флоре Silene s.l. К и Д, особенности экологического, высотного и географического определения, история становления рода Silene s.l. Критически усмотрена флора Silene s.l, дано описание нового вида -austrodagestanica Tcimurov, Taisumov, впервые даны диагнозы для îyx новых видов ТК и Д - S.pubicaulis Galuschko et Taisumov, S. iratschaica Galushko. Также впервые предпринята попытка писания флорогенеза Silene s.l. и установления связей с другими лорами. Выделены ввды эндемичные и нуждающиеся в охране, первые составлен ключ для определения смолевок ТК и Д с учетом задиционных морфологических, а также некоторых анатомических оказателей. Последние использовались при решении проблемы эдства видов смолевок и их географической дифференциации в редел ах ареала.

Теоретическая и практическая ценность работы.

Результаты исследования имеют значение для таксономии и номенклатуры кавказских представителей рода БПепе 5.1. и могут быть использованы при составлении региональных разработок, уточнении определителей флоры Кавказа или Северного Кавказа.

Среди смолевок имеются полезные в хозяйственном отношении видя, лекарственные и декоративные, редкие и эндемичные, нуждающиеся в охране или бережном отношении.

В связи с высокой декоративностью многих видов смолевок Терского Кавказа и Дагестана, материал исследований может быть полезен специалистам по декоративному садоводству и цветоводству.

Содержание сапонинов, флавоноидов и других веществ, имеющих применение в парфюмерии, пищевой промышленности, делает смолевки перспективными для получения сырья, но прежде всего интересным объектом дня исследований специалистами-биохимиками.

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались на заседаниях кафедры ботаники ЧИГУ (1989) и ГУЧР (1992,. 1994), на научных семинарах биолого-химического факультета ГУЧР, на научно-практических конференциях, а также АН ЧР.

Объем работы.

Диссертация состоит из введения, 6 глав, вы водов и практических рекомендаций, приложения и списка литературы.

Общий объем работы -

133 страниц машинописного текста. К работе приложен иллюстративный материал: карта территории исследования с нанесенными на ней маршрутами,, карты ареалов смолевок, рисунки смолевок, имеющих наиболее важное значение, фотографии срезов стеблей различных популяций, иллюстрирующих их заметное различие.

В работе имеется десять оригинальных таблиц, отражающих ее основное содержание.

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА Sileoe $.1.

Название Silène упоминалось еще в трудах долиннеевского периода. Linne приводит род Silene в таблице "Sistema Natural" (1735) и в "Genera Plantarum" (1737). В 1-м издании "Species Plantarum" (1753) он описывает 27 видов Silene, из которых в Терском Кавказе и Дагестане встречаются S. pendula, S. cónica, S. nutans и S. gallica.

Базой для формирования современных представлений о делении рода Silene на секции послужили появившиеся практически одновременно "Flora orientalis" Е. Буасье (Boissier, 1867) и обработка Р. Rohrbach (1867), развитая затем в монографию рода Silene (Rohrbach, 1868). Система Буасье (Boissier, 1867) наиболее похожа на современные системы P.K. Choudhuri (1957) и А.О. Chater и S.M. Walters (1964); при сравнении их с системой Буасье обнаруживается, что число видов, переносимых из таксона в таксон, меньше, чем при сравнении с рорбаховской.

Объединение в род Silene всех трехстолбиковых видов этой свиты кроме Cucubalus baeeifer дошло до наших дней; его придерживались G. Gardner (1973), C.L. Hitchcock и A. Cronguist (1973), H.S. Scoggan (1978). С. Deam (1971), С.Н. Черепанов (1981) и В.В. Старикова (1984) объединяют в Süene все трехстолбиковые виды вышеуказанной группы, кроме видов рода Oberna, Cucubalus, Pleconax и Ixoca.

Из последних обработок рода Silene для сопредельных с Кавказом регионов наиболее ценными являются обработки Chater и Walters ("Flora Europae", 1964), Coode и Cullen ("Flora of Turkey", 1967), Melzheimer ("Flora Iranica", 1988). В последней приводятся сведения об объеме Silene S. str в понимании различных авторов, обсуждается таксономическое значение различных морфологических признаков.

В последнее время большое внимание уделяется исследованию поверхности семян видов Silene с применением сканирующего электронного микроскопа (Chazanfar, 1983; Alschimann, 1984; Melzeimer, 1980, 1988; Федосеев, 1988 и др.). Морфологию пыльцевых зерен многих Silene исследовали Аветисян (1956), Melzheimer (1975), Chanfar (1984), Сулига (1991 и др.).

Немало публикаций посвящено кариологическому исследованию этого рода, следует отметить такие работы Heaslip (1951), Bari (1973), Melzheimer, Dambolaelt (1973), Degraeve (1980).

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ Silene s.I.

Из большого числа морфологических признаков, как таксо мические, а значит и наиболее важные дня данной группы вид приняты:

1. характеристика чашечки ;- в пределах вида этот признак довод] постоянен и, как правило, соотношение длины к ширине 1:3 или 1:1.5 рактерно видам, объединяемым в род Obcrna, а также двум видам р Silene (Sjnarcowiczii Schischk. и S.dianthoides Pers.); для видов рода Obe характерны вздутые чашечки, жилки которых способны образовыв анастомозы, а у видов рода Silene анастомозы не возникают и жилки шечки нечетко выделяются, что является надежным признаком для j граничения выше названных групп; у большинства же видов Silene чан; ка цилиндрическая с соотношением длины к ширине 1:4 и 1:8, причем мыс длинные чашечки (25-35 см) характераы S-soienaniha Trauiv S.chlorifolia Smith, самые короткие - у S.dianthoides Pers., S. rnarcowi Schischk, S.gaffica L, S.dagestanica Rupr. (до 10 см). Столь же постоя признак чашечки - зубцы: у видов, объединяемых в род ОЬегпа, они т угольные, широкие, у других двух родов - более узкие, острые или туп иногда яйцевидные с широкой пленчатой окраиной; признак уегойчи таксономически надежен и только у S.austrodagestanica представлены з цы двух типов, в остальных случаях они, как травило, од нотипны.

Имеются указания, что у S.solenantha, S.cblorifolia острые и Tyi зубцы чередуются. Проверка показала, что это не совсем так, что также характерны однотипные зубцы, хотя среди S.auslrodageslanica р нозубчатость возможна. Чашечки и зубцы различаются наличием onyi ния и характером волосков. Признак также постоянен и успешно моэ использоваться в систематике группы. Менее надежоэ - окраска жи. чашечки и поэтому пользоваться им следует с осторожностью.

Характеристики признаков чашечки и других органов приведен] табл.1-табл.3

2. характеристика лепестков; имеет большое систематическое зна ние: характер расссчеиносш, форма долей, наличие или отсутствие и датков у основания отгиба, а также ферма ноготка; они хотя и гоменчи в пределах рода, но в пределах вида константны и являются надежи инструментом таксономического анализа.

3. характеристика коробочки ; чаще всего яйцевидной формы, оч( редко ширококонической; различаются они размерами (как правило, 18 мм. длиной и 10 мм. шириной). Признаки коробочки менее важт систематическом отношении, но могут быть использованы для ус новления групп родства и пределов изменчивости внутри вида.

Правда признаки коробочки имеют значение в том »

тс, если они коррелируют с другими признаками, например особенностями строения чашечки.

- к характеристике коробочка примыкает и характеристика ножки ко-эобочки, то есть карпофор, на котором она сцдит и который может от-;утствоватъ, как у S. gallica, S. subconica Friv. , S. lichnidea C.A. Mcy., S. inearifolia Otth и других, или присутствовал., как у S. humilis C.A. Меу., S. ¡upina Bieb., S. soleaantha, S. compacta Fisch., S. austrodagestanica; длнна сарпофора может варьироваться от 1-2 мм до 8-10 см (табл.1); размеры сарпофора постоянны для вида, во всяком случае для большинства видов; гпшчается карпофор и наличием или отсутствие опушения, и этот приз-1ак достаточно пригода1 для установления видовой самостоятельности. Следует отметать , что в роде смолевок очень мало групп, самостоятель-юсть видов внутри которых не доказывалась бы достаточно убедительно.

4. характеристика листа; - также используется в систематике данной руппы в для большинства видов они постоянны, хотя имеются таксоны, фоявляющие изменчивость, например, у S. ruprechtii Schischk можно увидеть листья от липейпмх до ланцетных и не только в пределах одного ви-ta, но и в популяции.

Таксономическую информацию несут стебли, веточки соцве-гий, которые могут быть голыми или опушенными, железисго-слейкимн и клейкими, пурпуроокрашенными, зелеными; достаточно гаксономично и само соцветие, которое у одних видов кистевидное, сак у S. supina, S. dichotoma Ehrh., y других - метельчатое (S. lagestanica, S. ruprechtii Schischk, S. solenantha), y третьих в виде ipocrax и сложных дихазий - S. compacta, S. chlorantha (Wffld.) Ehrh., S. humilis и эти признаки достаточно стойкие табл.1 ^Систематическое значение имеют и семена, их форма, налиме или отсутствие бугорков, но их значение уступает признакам гашечки и карпофора, листа и коробочки. Сопоставление морфоло-■ичесхих признаков отдельных видов с условиями обитания выявляет ряд интересных закономерностей (табл.1- табл.3).

Анатомические признаки, как признаки хромосомных чисел, си-ггематического значения для данной группы не имеют. Исключени-:м являются виды с полукустарниковой жизненной формой и виды с 1аличием годичных колец и перидермы - S.chlorifolia, S. spergulifolia, ».dagestanica, являющиеся более древними представителями рода. Анатомическое строение подземных частей, в том числе и корней, акже не дает положительных результатов для систематики, хотя троение хаудекса у отдельных видов отличается своеобразием и южет служить дополнительным признаком при анализе. Что ка-ается хромосомных чисел, то почти у всех смолевок оно равно 24, а исключением видов рода Pleconax, у которых оно равно 20. Иконников 1977).

о

СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ РОДА

Silene s.I.

ТЕРСКОГО КАВКАЗА И ДАГЕСТАНА

За всю историю изучения смолевок, начиная от К. Линнея (1753 объем рода понимался по-разному: то широко, то узко. По-разном оценивался и ближайший к Silene линнеевский род Cucubalus L. В 1 и 20 столетиях проявляются тенденции дробного понимания обои родов и описания на их основе более мелких таксонов того ж ранга. Процесс пересмотра родов, близких к Silene, ие завершился по сей день. Признавая правомерность дробного понимани таксонов всех рангов, знаменующего современную систематику, тот факт, что многие мелкие роды очень близки друг к друп образуя своеобразные надродовые комплексы, в данной работе mi рассматриваем род Silene именно в этом смысле, включая вс таксоны, имеющие завязи с тремя столбиками, разделенные пр основании, как и коробочка на три гнезда. Роды Cucubaluj Melandrium Roehl., Cliaresia E.Busch, Petrocoma Rupr. в эту групп} как далеко стоящие от Silene , не входят.

Эта группа в нашем понимании объединяет роды Obema, Silene : Pleconax. Что касается Otites Adams, обычно рассматриваемого качестве подрода Silene, то последний, учитывая двудомност .составляющих его видов, наличие соцветий, состоящих и мутовчато расположенных цветоносных веточек, особенности строения чашечки и лепестков, представляют неблизкий настоящим смолевкам таксон. К.Линней относил Otites к Cucubalus а М.Адамсон (1763) выделил в особый род, что в данной работе ] принимается.

Выделение родов Oberna и Pleconax за пределами рода оправданс поскольку будучи включенными в род Silene, они естествен» распадаются внутри него на подроды, лишенные переходов превращая Silene в сборный комплекс, а это не лучшее решение.

Исходя из тенденции к дробному пониманию таксонов i современной систематике, принятие вышеназванных родов i качестве самостоятельных предпочтительнее, в следующем составе: Genus 1 . Oberna Ada/is Genus 2 . Silene L. Genus 3 . Pleconax Rafin

№ п/п Название вилов Морфология чашечки

форма опу ше н не длина ширина соотнош еиие Ш1ИНЫ к шир. анас-том. скле-рн фи хаин я кристаллы

1 Silene multifida 1 2 12-15 8-12 1:1.5 1 4 3

2 Silene lacera 2 1 13-16 8-10 1:2 1 4 3

3 Silene procumbens 1 1 15-20 8-9 1:1.5 1 4 3

4 Silene iflatae 3 1 13-15 5-10 1:3 1 4 0

S Silene cserei 3 1 8-13 5-10 1:2 I 4 0

6 Silene wallichiana 3 1 13-15 5-10 1:1.5 1 4 0

7 Silene pubicaulis 3 2 13-18 7-10 1:1.5 1 4 0

8 Silene dichotoma 4 1 11-15 3-4 1:3 , 0 2 0

9 Silene gallica 5 ! 6-8 2-3 1:1.5 0 2 0

10 Silene pendilla 6 2 13-14 2-3 1:5 0 2 0

11 Silene compacta 4 0 14-18 2-5 1:6 0 2 0

12 Silene eblorantha S 0 9-12 2-3 1:4 0 2 0

13 Silene dagesfanica 7 1 8-9 2-3 1:3 0 2 4

14 Silene chloropetala 7 0 8-9 2.5-3.5 1:3 0 2 4

15 Silene marcowiczii 7 0 4-5 2-3 1:1.5 0 3 4

16 Silene dianihoides 7 0 4-6 2-3 1:1.5 0 3 4

17 Silene ruprechtii 8 0 7-9 2-3 1:3 0 3 3

18 Silene solenantha 9 0 25-35 3-3.5 1:8 0 3 3

19 Silene chlorifolia 4 0 30-35 3-5 1:3 0 3 3

20 Silene spergulifolia 12 2 5-12 2-3 1:4 0 3 4

21 Silene supina 4 1 17-29 2-3 1:4 0 2 4

22 Silene pyçmaea 4 1 11-12 3-5 1:3 0 2 3

23 Silene humilis 10 2 13-16 3-5 1:2 0 3 3

24 Silene lichnidea 1 2 12-16 3-7 1:5 0 3 3

25 Silene Imearifolia 4 1 15-16 3-5 1:5 0 3 3

26 Silene austrodagestanica 4 0 13-15 3-4 1:3 0 3 3

27 Silene leubanensis 7 2 12-15 4-5 1:4 0 3 4

28 Silene caucasica 9 2 18-20 4-5 1:8 0 3 4

29 Silene nutans 5 2 8-12 3-3.5 1:4 0 3 4

30 Silene italica 5 1 18-20 2-3 1:3 0 1 4

31 Silene subccmica 13 1 10-15 1.5-2 1:3 0 1 4

фру« niMWai

1 -широко-колокольчатая

2-колокога.чято-цнлннлриЧ-

3-широко-яйцевидная

4-цнлинлричиская

5-трубчатая

6-продолговатая

7-колохольчатая

8-узкоколокольчатая

9-трубчато-икликярическая I ((-булавовидная

11-булавовидная-цшшндрич.

12-обратно-холокольч.-инл.

13-тру бчато-хоническая

Н»впч< нля orcyrrmw «дун», ттаяй »округ яялмсинаэд. I -Отсутствие стслереих. тяжей.

2-Наличие склереих. тяжей вдоль главных жинох чашелистиков снизу доверху.

3-Наличие склеренх. тяжей только а нижней половине чашечки.

4-Наличне склеренх. тяжей вдоль вдоль всей оси жилок

Аидстямозя без / анастомоз; I - с анастомозами

Н«лот1с идя отсутствие идиобластов друз »ми оскала г» кальция » чанягжс.

1-Огсутсвне.

2-Налнчне друзов а паренхиие чашечки.

^-Расположение друзов во внутреннем субзпкдермаяьном слое беспорядочно.

4-Расположение друзов во внутреннем субэпидерм альном слое группами.

H

Х- 1 Itnaamie Морфология чзшечкн

il/ii bhjeiob форма длина ширина опушение размеры

1 Silene mullifida 1 3-5 4-5 0 3

г Silene lacera 1 9-10 S-7 3 0

3 Silene procumbeiis 2 5-6 6-7 0 2-5

4 Silene inflatae 1 5-7 5-7 0 3

S Silene cscrçi 3 10-13 5-7 1 2

6 Silene wallichiana 2 12-13 5-7 3 0

7 Silene pubicaulis 2 11-13 5-7 3 0

8 Silene dîcholoma 4 4-5 3-4.5 0 1-2

9 Silene gallica 2 7-9 2-3 0 2

10 Silene pendula 2 6-9 4-5 0 3-5

11 Silene compacta 7 6-9 2.5-3 0 9-10

12 Silene chlorantha 2 6-8 3-4 2 2

13 Silene dageslanica 2 7-9 3-4 I 2

14 Silene cbloropelaia 2 10-12 4-5 0 3

15 Silene marcowiczii 2 4-5 2-3 0 1

16 Silene dituilhoides 2 4-5 2-3 0 1.5

17 Silene ruprechtii 2 6-9 3-5 2 2-5

18 Silene solenanlha 2 9-10 3-5 0 13

19 Silene chlorifolia 2 8-9 8-10 0 7

20 Silene spcrgulifolia 7 4-5 2-3 2 2.4-5

21 Silene supins 2 4-6 6-7 1 3-5

22 Silene pygmaea г 5-6 3-4 1 4

23 Silene humilis 2 9-10 4-5 1 2

24 Silene lichnidea 4 10-12 3-5 0 7-8

25 Silene linearifolia 2 6-7 3-4 0 5-6

26 Silene austrodagestanica ) 7-8 3-4 0 4-6

27 Silene kubanemis 2 8-10 4-5 1 6-7

28 Silene caucasica 2 8-10 4-S I 7-8

29 Silene nutans б 8-10 6-8 2 32-40

30 Silene italica 5 6-10 2-3 1 6-9

31 Silene subconica 5 6-9 4-5 0 1-2

Форма иртбикн Оптшшие карпофора

I-шаровидная. О-б/оп.

¿-яйцевидная. I -в/оп.

3-шаровндно-яниев>1Диая. 2-опуш.

4-продолговато-яйцевидная- 3-б/карпофора.

5-шаровидно-коническая.

6-продолговатая.

7-шнроко-коннческая.

№ Название Венчик

п/п видов Ногогок Придатки Придатки Опушение

(форма) (форма) (размеры) тычинок

1 Silene multifida 3 0 0 0

2 Silene lacera 3 11 3 0

3 Silene procumbtns 3 4 2-3 0

4 Silene inflata 3 0 0 0

5 Silene cserri 3 0 0 0

6 Silene wallichiana 3 0 0 0

7 Silene pubicaulis 3 0 0 0

8 Silene dichotoma 2 12 0.5 0

9 Silene gallica 2 7 0.5 1

10 Silene pendilla 2 8 1 0

11 Silene compacta 1 11 3-4 0

12 Silene chlorantha I 12 0.3 0

13 Silene da^estanica 5 1 ! 0

14 Silene cloropetala 1 12 0.5 0

15 Silene marcowiczii 3 0 0 0

16 Silene dianthidei 3 0 0 0

17 Silene ruprechtii 3 11 0.3-0.5 0

18 Sifcne soîenantha 1 10 0.5 0

19 Silene chtorifolia 1 10 3 0

20 Silene spergulifolia 3 9 0.3-0.4 0

21 Silene supina 1 9 1 0

22 Silene pygmaea 1 8 1 0

23 Silene humiliï 3 7 1 0

24 Silene lidmidea 1 6 1.5 0

25 Sikne linearifolia 1 5 1.5 0

26 Silene austrodagestanica 1 4 0.5 0

27 Silene kubsnensis 1 1 0.5- » 0

28 Silene caucasica 3 3 1 .-1.5 0

29 Silene nutans 1 2 2-3 0

30 Silene italica I 0 0 0

31 Silene subconica I I 1.5 1

Формы mrarrxoa

I-ушко видно-расширенные.

г-постспенно-суженные.

3-наверху-расширенные.

Фсум 1ВНШЮВ

0-6/п.

1-шцевидная.

2-вжловндная.

3-вшроко-янцевкдна*.

4-трупозубчатые.

5-квадраггиие.

6-динейные.

7-огругло-квадргггш,|с.

8-<йцсвидно-ланцетные.

9-прололгопатыс.

10-ланцетовидные.

11 -яанцетно-линейные. 12-в виде бугорков.

Опуизстте тычкиок

1-в/оп. О-б/оп.

10

ГЛАВА 4.

ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ

Silene s.l.

Флора TIC и Д конгломератна, что отразилось и на флоре cmojice здесь имеют место виды переднеаэиатского, среднеазиатского, сре земноморского, кавказского и бореального типов ареалов.

В пределах ТК и Д имеются полупустыни, степи, лесостепи,; ной,субальпийский, альпийский, субнивальный, а также пояс ор ксерофитов.

Каждый пояс сложен видами не одного типа ареала, а двух, т и даже более (табл.4). В пределах высотных поясов смолевки за мают всевозможные экологические ниши, за исключением, мо: быть, только водных и болотных, создавая широкий экологичеа спектр: от суровых условий высокогорного субнивального пояса экстремальных условий жарких безводных полупустынь. Ими об: ты скалы, морены, осыпи, карнизы скал, участки мелкозема по седству с ледником или снежником, сели, песчаные и галечнико! отложения, а также вполне развитые почвы (табл.5)

Из таблицы 5 видно, что больше всего среди смолевок же лиггофитов и гляреофитов, тяготеющих к каменистому субстра При этом определяющим фактором для поселения вида может б] характер скалы, осыпи, их петрографический состав, степень вьп ренности и др. Помимо хасмофигов и гляреофитов, среди смоле встречаются псаммофиты и педофиты. Последние тяготеют к п{ горным равнинам и среднегорным лесам.

Среди смолевок ТК и Д широко представлены гелиоф| (растения открытых пространств) и умброзофиты (значительно р в -лесах) ; в субнивальном поясе обычны криофиты, хионофи хионофобы и др. В полупустынях, по южному макросклону С листого хребта, на скалах Дагестана - произрастают типичные i рофиты и гемиксерофиты, с присущими ксерофитам внешш признаками: мелко- и узколистостостью, опушением, расположен устьичных отверстий на нижней стороне листа, мелкими размер; их и так далее. Смолевки субнивального пояса следует отнест криоксерофитам.

На равнинах ТК и Д обнаружено 11 смолевок (25%), в низкогс ной - 4 (8.67%), в среднегорье - 10 (24%) и в высокогорье - 19 (41.34 Всего в горах обитает 33 вида или 75% от общего числа смолевок и Д, что дает нам право отнести данную группу к ореофитам, в то числе 10 видов (24%) смолевок к ореоксерофитам (табл.6).

Ii

Экологический спектр Silene районов Терского Кавказа и Дагестана

! ! Щ I 33 ! H I 1 ! ist i es:

III >111 1................1................!................!................!........1........

I Im i ri ca « ciku i rc ci i eilen i ri ca a eilen » ri u а сяIsa eu il» ni i

i...................i................î................i................i................i........I........

JS.ioltiMa 1 - » - - ■ - i - » ----! • • • ) ♦ • • - i - 4l- - -

iS.lacera I - - • » « - i - - » < * - I - - < 44 - 1 - - » « ♦ - i- - -I- - -

,lS.»r«c4lt»5 1» »----!♦ 4 - ---1......1 ------ )- i «I- - -

.iS.CStrii 1 4.....I 4 ----- I 4.....¡4.....i- 4 4 i- 4 -

H.îlfUU i - 4 - - - - I ».....i 4 4 - - - - i......J- - -I- - -

is.sällit»iasa i - - 44 - I | - - -,<.]-_.,, . [. - . .

IS.ptkicaiMs 1......! - - - 4 4 - I......! -.....1- - -I- - -

IS.ilcMm (4.....¡4.....I -.....! -.....I- 4 -i- - -

.IS.filliM I (----- i ------ 1 ».....I......1- - -]- - -

JS.fiiiiJi I 4.....1 4.....1 «.....!.....- i- - -1- - -

.IS.ctiHcl» ! - - 4 - - - ! - - 4 - - - 1 4.....!».....!- - -l- - -

lS.tkltrulla I 4 4 - - - - 1 4.....I......i - - - - - I- 4-1- - -

.IS.éittjlaiica i......I......1......1 - - t 4 4 - I- - -1- - -

.IS.cH»rt»la!ä ; ------ 1......j......i . . , , . . |. . . .

JS.HXctiitJii j - - - - 4 4 ! - - - - 4 4 !......I......I- - -I- - -

IS.iUtUiUts I......i - - - - 4 4 !......î......I- - -!- - -

î.lS.rijrtciUi I - 44 4 4 - 1 - 44 4 4 - 1 - 44 1 4 - i - 44 4 4 - !- - -I- - -

.IS.citasicJ f......!......i - - - 4 4 - i - - - 4 4 - 1- -1- - -

J.ÎS.mUm 1......i 4 ----- )......I......i- - -l- - -

.15,Italic* 1 4 4 - - - I 4 4 - - - - I 4 4 - - - - 1 4 4 - - - - l- - -I- - -

.iS.iiltHJlla 1......I ------ 1......1 t 4 - - - - !- - -]- - -

!S,S3|i»a [ - < - - - I 4 - 4 - - - I - - t - - - 1......i- - -¡- - -

.IS.wtiti 1 - - - ♦ 4 » î - - - 4 4 4 ] - - - 1 1 4 ! - - - 4 < 4 I- - -I- - -

IS.kîiilis I - - - - 4 t I - - - - 4 4 1 - - - - 4 4 i - - - - 4 4 I- - -I- - -

!S.lrekii<M 1 - - - 4 4 4 I - - - 4 4 4 ! - - - - 4 4 I - - - - 4 4 I- - -1- - -

IS.liüarifslia I - - 4 4 - - I - - » 4 - - ! - - 4 < - - I - - 4 4 - I- - -1- - -

!S.eislriii{<stai!cal......I - ----- i......I ...... ¡- . . .

JS.hiiiHsis I......1 - - - 4 - - i......! - - - • - - 1- - -I- - -

!S.ckl»rii»elia 1 i - - 4 4 - - i - - 4 - - - 1 - - 4 - - -1- - -1- - -

IS.SftUiMUHa I - - 4 - - - i......I -.t-.. I -.»..- i- - .¡. . .

IS.siltwica 1 ------ (.......i......I......(4 - -i- 4 -

1...................1................i................!................1................i........i........

! ÏTtfD: П U I Hill U 1 Ш1 Ii I ПН III III! 4 Hl II

Таблицаб

Размещение смолевок по местообитаниям Терского Кавказа и Дагестана

1 I 1 ( 1 * 1 Т Ю 1 1 I « V » Т I а

III >111 1а к

1 1Щ- пш-крще- ист I « I М | 1 Г I 1«119-

I Г»м- г»»а. 1 мм. Г1|1. 3!«е 1

1 ша 1 1)га иг» (ШШ1 11(911 » мси- (1|И- ■1

! ! 11Ш и (а 311

1 1 18)1«. иене ШИ- «сип мре- на! 1

1 ..I................... I ......I....... 1ЦЦ) ими »Ш! ИТ! 1С II

П5.иШП4а - - - - - - -

2.И.Цсег* - I - - 4 ♦ ь - 4 4 -

» ♦ 1 - - - - - - - - -

4.!5.С5«ге! •4 I - - - - - - - 4

5.15ЛаП«и - ♦ 1 - - - - - - - -

1.Илз1Нскша - 4 I * ♦ - - - - - - 4

- - 1 - - - - » - 4 4 -

(.К.Шквиы * 4 I - - - - - - -

ЗЛ5.|аШса » - I - - - - - - - - -

(.К.рпМа » • I - - - - - - - - -

1.1$.с*19«си - * I - - - - - - - - -

гЛ5.с*1*га1ка 1 - 1 - 4 - - - - - 4

5Л5.*а|1$1аша - - I - - 4 - 4 - 4 - -

4.15дИ»го»е1аи - - 1 - - ♦ * 4 4 - -

5.К.игсм1сгН - I - 4 ♦ 4 4 4 4 -

6.15.41а»1Ь»Нез - - 1 - - 4 - - 4 4 -

7Л$.п>тИП - ♦ 1 4 4 ♦ ♦ 4 4 4 -

М$.саасмка - ! - - - - - - 4 - -

ЗЛ5.»»1а»5 • + 1 - - - - - - -

8Л$Л1аПса 4 ♦ I ♦ - - - - - - -

- - ! - - ♦ ♦ 4 4 - - -

- - I . - 4 - ♦ 4 - - -

- - I - - + * 4 4 - - -

»Л5.!и«Ш5 - 1 - - - 4 - 4 4 -

5Л5Л»с1Шеа - - I - - - - 4 - 4 4 -

1Л$ЛангШНа - I - - * ♦ 4 4 - - 4

7Л5.а«ич4а|е$1авиа - - I - - - ♦ 1 4 - - -

- - I - - 4 ♦ 4 4 - - -

!Л$дЫвг1р||На - - ! - - ♦ - - 4 4 -

1Л5.5ИГ8!|ПМи - - I - - - 4 4 4 4 -

1.1$.нЬста .Л................... 4 ______1______ - - - - - - -

»?ашш, ¡шпт щи ми ш ш» >азш» 1ГО1,

Распределение видов группы Silene по высотным поясам

Пояса,

Равнины ЯО 1000м. Нюкогорье or 1000 м. до 1800 м. Срсаисгорья or 1800 м. до 2000 и. Высопсогорья свыше 2000 - 2200 и. Ореоксерофктов из числа ореофктов Всего

число видов 11 4 18 11 10 39-

%% 25 8.66 41.34 25 24 100

*- Всего исследовано 31 вид, но так как некоторые виды географически обитают одновременно в двух и даже трех высотных поясах, то всего по поясам насчитывается 39 единиц.

Таблица 7

Биологические спектры флоры Silene s.l по высотным поясам

Пояса Фапфсфлы -Ph Хэлфпы Ch ГЪвврншсфпы Нк Криптофгаы К Терсфит ы Т

Субнивальный - ++ +++ - -

Альпийский - ++ +++ - -

Субальпийский - ++ ++ - -

Ореоксерофтов - +4- +++ - -

Лесной • + ++ - -

Л есо-степной и степной - - - +

Пспупуяньньй - - - - +

+++ - много, ++ - средне, + - мало , - - отсутствует 'Общепринятые сокращения названий основных жизненных форм

Из табл.7 видно, что хамефиты, почки возобновления которы: укрываются зимой под снегом, имеют место во всех горных поясах занимая те ниши, в которых может накапливаться снег. Это и ха смофиты, и гляреофиты, подушечники и газонные формы 5.<Иап1Ьо1с1е5, 5.тагсошю;ш, З.ру^ае, 5. ЬитШз, Бхаисаяша, БЛасега I др. Гемикриптофиты также характерны горным поясам, но услови перезимовки, в связи с постоянством снежного покрова, позволяю им селиться на открытых и хорошо освещенных склонах среди луге вых трав и кустарников: БлуаШсЫапа, Б.гиргесЬШ, Б.НпеапГойг Б.риЫсаиНз, произрастающие как в условиях маломоцщого, так ! значительного снежного покрова и относящиеся к группе корневии; но-стержиевых, и Б-ЬштиНб, обитающая там же и имеющая длинно корневище. В субнивальном поясе доминируют, как правило, п микриптофиты, так как покрытие тела растения снегом - главно условие выживания, а также хасмофиты. Криптофиты и терофип не типичны этому поясу.

Спектр жизненных форм альпийского пояса, как и климатически условия, сходны с субнивальным; но в субнивальном поясе снижает ся доля гемикриптофитов, появляются криптофиты.

Котловинам Северо-Юрской депрессии свойственно повышени доли гемикриптофитов, как реакция на дефицит влаги в почве и вь сокое солнечное сияние: все ореоксерофиты - гелиофиты.

Лесному, лесостепному и полупустынному, поясам присуща бе; ностъ жизненных форм.

Размещение смолевок по отдельным регионам исследуемой терр1 гории приводится в табл.8, анализ которой красноречиво свид< гельствует о тесных связях флоры ЧИ с флорой ЦК, в том числе Пс и относительно слабые связи с Д, ЦПК и ВПК, что можно объя< нить климатическим и , возможно, биотическими барьерами.

Вопрос изменчивости анатомических и морфологических при: наков особей разных популяций вида в пределах ареала рассматр! вался на примере Б.сЫопГоИа. Произведенные исследования позве лили сделать вывод о значительной изменчивости вида и о замет ном, хотя и не одинаковом обособлении всех изолированных поп; ляций. При этом под действием отбора оказалась даже фенологи

Распределение Silene s.l. по флористическим районам Терского Кавказа и Дагестана

т» п/п Название видов ЦК ПЭ ЦПК ЧИ Д ВПК

1 Silene multifida + + + + + -

2 Silène lacera + + - + + -

3 Silene procumbens + + + - - -

4 Silene cserei + + + + + +

5 Silene inflatae + + - + - -

6 Silene wailichiana + + - + + -

7 Silene pubicaulis + + - - - -

8 Silene dichotoma •f + + - - -

9 Sifene gallica + - - + - -

10 Silene pendula + + - + - -

11 Silene compacta + + - + + -

12 Silene chlorantha -h + 4- - - -

13 Silene dagestanica - - - - + -

14 Silene chloropetala - - - - +

15 Silene marcowiczii + + - - - -

16 Silene dianthoides -f + - - - -

17 Silene ruprechtii + + - + + -

18 Silene caucasica - - - + + -

19 Silene nutans +■ + - - - -

20 Silene italica + + - + + -

21 Silene solenantha - - - - + -

22 Silene supina + + - + - -

23 Silene pygmaea + + - + " + -

24 Silene humilis + + - + + -

25 Silene lychnidea + + - + + -

26 Silene linearifolia + + - + + -

27 Silene austrodagestanica - - - + -

28 Silene kubanensis + + - - - -

29 S/Jene chloriphoUa + + - + + -

30 Silene spergulifolia + - - + + -

31 Silene subconica + + + - - +

j Всего по районам: 26 24 6 18 18 2

Анализ географических исследований позволяет сделать следующие выводы:

- смолевки в значительной степени тяготеют к горным областям, вследствие чего их можно назвать ореофитами;

- на обширных равнинах встречаются редко, чему в определенной степени способствует производственная деятельность человека;

- представителей рода БНепе можно причислить к различным типам ареалов в зависимости от тала растительности, в которых они обитают: в альпийском и субальпийской поясах обитают смолевки с переднеазиатско-кавказским типом ареала, в семиаридном поясе (главным образом вдоль южного макросклона Скалистого хребта)

- с переднеазиатским, в лесном и степном - с бореально-степным.

В экологическом отношении представители группы БЦепе е.!. весьма пластичны и занимают почти все (кроме водных и болотных) экологические ниши, имеющиеся в границах Терского Кавказа и Дагестана. Особенно это свойственно З.гиргесЫи, широко распространенной от предгорий до субнивавльного пояса.

Экологические, географические и флорогенетические исследования позволили нам установить виды из группы БНепе з.1., эндемичные и реликтовые, имеющие место в пределах территории Терского Кавказа и Дагестана.

ГЛАВА 5

НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ ФЛОРОГЕНЕЗА РОДА

8ИепевЛ.

Терского Кавказа и Дагестана

Для решения вопросов флорогенеза необходимо учитывать географические элементы, отражающие современные ареалы, и генетические, имеющие отношение к истории, отражающие родственные связи с видами других территорий и флор, а также условий, на фоне которых флорогенез протекал, поскольку от этих условий зависело само проникновение, трансформация на месте или вымирание.

В понимании географического элемента мы следуем А.И.Галушко (1976), предложившими заменить понятие "элемент" на понятие "тип ареала", поскольку тип не связан с происхождением, а элемент предполагает наличие такой связи. Например, бореальный тип ареала

сонстатирует положение ареала в пространстве, а бореальмый эле-лент включает и происхождение.

Смолевки Терского Кавказа и Дагестана в связи с ареалами рас-эадаются на 18 комплексов:

I. Евроазиатский степной комплекс включает виды, ареалы которых эхватывают степные провинции Евразии и Кавказ, особенно Предкавказье и горы высоты до 2000 м. Сюда относятся : Б.сМпГоПа I. Евросибирский комплекс с видами, встречающимися в пределах эореальной Евразии. Включает два вида: $.<НсЬо№та и 5.пЩап5.

3. Европейский степной комплекс объединяет виды, встречающиеся в панонских и понтийский степях Волги -Б-эирта и Я.сБеге!.

4. Казахский (азиатский степной) комплекс с видами азиатского (или преимущественно азиатского) распространения, проникающими в Причерноморские степи - Б-ргосишЬепБ.

5. Европсйско-средиземноморский комплекс с видами, встречающимися в европейских лесах, на лугах и в средиземноморской области, главным образом в горах: Б.репсМа и Б^аШса.

5. Кавказско-переднеазиатский комплекс включает виды с передне-азиатским распространением, встречающиеся кроме Кавказа, в Малюй Азии, Иране и Армении. Сюда относятся многие ореофиты, в гом числе высокогорные виды, среди которых немало древних представителей; из наших - Б.саисазка.

7. Кавказско-малоазиатский комплекс с видами, распространенными кроме Кавказа в Малой Азии. Таких пять: В.сЫопГоПа, 5.5о1епап1Иа, Б.гиргесЬШ, З.сИапШо!«^, БлуаШсЫапа.

8. Балканско-малоазиатский комплекс с видами, распространенными кроме Кавказа, в Малой и Передней Азии, на Балканах, реже - в Крыму. В этом комплексе из Терских смолевок встречается 5.сотрас1а.

9. Дагестано-армяно-азиатский комплекс с видами, распространенными в Дагестане, Армении, Курдистане и Малой Азии -Б^ре^иНГоНа.

10. Средиземноморский комплекс включает виды, встречающиеся в области современного Средиземноморья, в Малой и Передней Азии. Сюда входят: Б-йаНса и 5.$иЬсогиса..

И. Центрально-азиагско-маюазийский комплекс объединяет виды, встречающиеся в Центральной и Малой Азии. Таких на Северном Кавказе один вид: Э.'тПа1а.

12. Колхидско-малоазиатский комплекс включает лесные, луговые и высокогорные виды, широко распространенные в западной части Большого Кавказа и на А джаро-Имеретинском хребте - Б.риЫсаиНз.

13. Кавказский горный комплекс охватывает виды высокогорий Большого Кавказа - S.pygmae, БЛасега.

14. Центрально-Кавказский комплекс с видами, встречающимися только в Центральном Кавказе, особенно на северном макросклоне -$-тагсоиас2и..

15. Цешральло-кавказско-дагесганский комплекс представлен видами, встречающимися в Центральном Кавказе и Дагестане. Таких два вида: Б.сЫогор^ак и Б.ИитШз.

16.Восточно-кавказский комплекс представлен видами, встречающимися по всему Восточному Кавказу, включая Дагестан и нередко весь Центральный Кавказ - 5.с1а§е51ашса, Б-НпеанГоПа, $.аи51гос^е51атса.

17. Эльбрусский комплекс с видами, распространенными на территории Кубано-Терского водораздела и Эльбруса - Б.Бре^иНГоИа, 8.кага1сЬа1ка, Б.киЬапегшз.

18. Кавказско-лазисганский комплекс включаег Большой Кавказ, Аджарию, Лазистан - Б.ПсЬт<1еа.

Если скорректировать географический спектр, отражающий процент участия видов с различными типами ареалов (табл.Э) с информацией генетического характера, учитывающей ареалы родственных типов, что позволит построить генетический спектр (табл.10), то окажется, что данные этих спектров неидентичны. В первом обобщенно: евроазиатских - 24.17%, кавказско-средиземноморских -36.10%, кавказских - 39.3%; во втором - евросибирских - 36.10%, казахских - 9.37%, широкосредиземноморских - 28.35%, кавказско-малоазийских и древний Кавказ - 32.82%.

Это имеет место поскольку Б.тагсотлтсгн, например, согласно гео-1рафическому спектру - вид центрально-кавказский, Б.сИапОк^ез -кавказско-малоазиатский, а согласно генетическому спектру оба вида - европейско-малоазиатские. Б.сЬ'сЬоюта - согласно первому спектру - европейский вид, согласно второму - кавказско-малоазиатский.

Флорогенез предполагает знание того, как, когда и в связи с чем виды проникали на исследуемую территорию, уходили с нее и трансформировались на месте.

Географический спектр видов группы БНепе б.!. с различными типами ареалов ТК и Д

Тип ареала % видов

Евроазиатский степной 3.12

Евросибнрский 6,25

Европейский степной 6,25

Казахский степной 3,12

Европейско-средиземноморский 6,25

Кавказско-лереднеазнатский 3.12

Кавказско-малоазийскнй 15,1

Балхано-малоазийсхнй 3,12

Дагесгано-армяно-малоазийский 3,12

Средиземноморско-переднеазкатскнй 6,25

Центрально-азнатско-малоазийский 3,12

Колхндско-лазистанский 3,12

Кавказский горный 6,25

Центрально-кавказский 3,12

Дагестанский 6,25

Восточно-кавказский 4,30

Эльбрусский 6,25

Кавхазско-лазистанский 6,25

Таблица 10 Генетический спектр видов БИепе ТК и Д

Восточно-средиземноморский 6.25

Казахский степной 12.5

Древний средиземноморский 6.25

Кавказско -малоазийскнй 15.6

Широко-срсдиземноморскин 9.6

Азиатский степной 3.12

Европенско-малоазийскнй 9.6

Древнекавказский 17.2

Евросибирский 26.25

Переднеазиатско-малоазийский 6,25

Балканомалоазийский 8,25

Это может быть понято и объяснено анализом условий, на фоне которых развивался этот процесс. Общая схема условий флороге-неза на Кавказе дана в работах А.А.Гроссгейма "Анализ флоры Кавказа" (1936) и , особенно применительно к Северному Кавказу А.И.Галушко "Анализ флоры западной части Северного Кавказа' (1969 и 1976). Однако эти работы, особенно первая, рассматривают флорогенез и флору в целом, а не отдельных таксонов. В первое случае достаточно анализа современных ареалов кавказских видов во втором необходим анализ ареалов и родственных таксонов, чте усложняет работу, но делает ее более достоверной в отношении ис гории рода. В оценке условий флорогенеза мы следуем вышеупомя нутым работам, в частности в отношении эпейрогенеза, то есть под нятия Кавказа и становления его рельефа, роли ледниковых эпох роли эпох аридного климата. Что касается эпейрогенеза, то мы пол ностью согласны с утверждением, что высокогорная флора Кавказ; имеет больше, чем четвертичный возраст, на чем настаивал1 Н.И.Кузнецов (1909) и А.Н.Федоров (1952), что в конце плиоцен; имелись высокогорья с соответствующим рельефом. К числу плио ценовых видов вПепе, прямо связанных с третичной флорой, следует отнести виды кавказского происхождения, такие как $.саиса51са ЗЛштШэ, 3.киЬапеп515, 5.Ис1пис1еа, ЗЛтеапРоНа. Из видов средизем номорского происхождения - 5.с1а£е51атса. Сюда же должны бьт причислены и виды переднеазиатские : Б^ре^иИГоНа и Б.сЫогапШ; Родственники всех названных видов встречаются в тех же или почт в тех же макрорайонах. Древними, разумеется, являются не сам] виды, упомянутые выше, а их предки, поскольку многие из совре менных таксонов имеют явно молодой возраст, например настоящи альпийцы - Б.ЬитШз, 5.Пс1т1с!еа1 Б.сЫогагиИа. А.Л.Харадзе (1966 считает, что современные виды высокогорий прямо связаны с прея ками, обитающими в низкогорьях, что первые и вторые проявляю вертикальный викаризм. В числе примеров указывается Б.ру^^тег Б.ЬипиШ, 5.тиШПс1а, БЛасега, с чем не согласен А.И.Галушко (1976 считающий, что 8.ру§теа и З.ЬитШэ если и связаны друг с другое го через третий, исходный для них общий вид. Мы разделяем такуь оцежу, исходя из ареала и экологии обоих видов. Они близки, но н как расы. Что касается 5.тиШПс1а и БЛасега, то здесь также нет оснс ваний утверждать, что последние относятся друг к другу как близке родственные. Этому противоречат многие морфологические и аш

омические признаки,, наличие у S.laccra коленхимы, кутикулы, чсч-о выраженного перициклического кольца, большого числа парных осудов в пучках, чего нет у S .mu! ti Л da. Наличие у S.lacera у основа-ия отгибов лепестков придатков и коробочки без карпофора и от-утствие придатков у S.multifida при наличии коробочки, сидящей на апофоре. Кроме того, первый вид - одно-двулетник, а второй - дод-оживущий многолетшик с мощным подземным корневищем.

В то же время среди смолевок имеются виды, которые могут рас-матриватъея как викарные, проявляющие викарное замещение. Это ;.kubanensis и S.lichnidea, относящиеся к роду Lichnidea. Можно дометить. что S.lichnidea возникла на основе скального вида ¡.kubanensis, обитающего в среднегорьях, тогда как S.lichnidea - рас-ение альпийских и субнивальных высот с явно петрофильной, хотя ie скальной экологией. Однако', можно утверждать, что оба вида »тносятся друг к другу как сестринские, возникшие на единой осно-ie, но не один от другого. Скорее всего и они про изошли от третич-юго предка, обитателя древнелсавказских среднегорий. возможно, >лизко стоящего к S.linearifolia.

В общем и мы также считаем, что на Северном Кавказе в нижних юясах отсутствуют виды, прямо связанные с высокогорьями, а это :видетельствует, что древнекавказская флора была иной, чем современная флора низкогорий, и следов первой уже нет, за исключением, ложет быть, аридногго пояса, nie сохранились представители, близ-сие к исходным типам.

Первичный характер видов; древнекавказского происхождения, также переднеазиатско-кавказских малоазийских видов, подтверждается наличием на Кавказе и соседних регионах видовых комплексе близкого родства, что указывает на географическую дифференциацию исходных типов именно в этом регионе. Так, S.solenantha ;ближается с S.orenin малоазийским (Турция, Армения, Каподация), S.longidens и S.tenella, обитающими на Южном и Восточном Закавказье. Аналогичный ареал имеют S.bupferoides и S.litwinowi из того же родства, обитающие на Копет-Даге. S.dagestanica проявляет близость с восточно-кавказским видом S.chloropetala и их среднеазиатскими родственниками. Остальные виды, близкие к S.dagestanica, разбросаны по всей области Средизсмья. S.pygmea, S.humilis, хотя и не являются близкородственными друг другу и не свидетельствуют о молодой дивергенции, но и их родственники встречаются только на Кавказе, что говорит о значительном возрасте последних и о их кавказском происхождении.

То же самое дает анализ Б.ПсЬгшЗеа, З.НпеапГоНа и З.киЬапег^ Аналогично выглядят связи З.НпеапГоНа и 5.5рег£1иНГоПа, родствен пики которых, и сама З.Бре^иПГоНа, обитают в Иране. Сходную кар гину показывают З.асаиНв, 3.сНапИю1с1е5, З.тагсошкгп. Два послед ние чисто кавказские образования (3.(НапИю1с1е5 - кавказско малоазийский вид). Родственники всех трех занимают территории более широкую, чем область древнего Средиземья, доходя до Даль него Востока и Северной Америки, а З.асаиНз обитает в северно! Евразии, на Шпицбергене, в Гренландии и на Аляске.

В то же время во флоре Кавказа представлен и явно молодой эле мент в виде четвертичных пришельцев Европейского и Евросибир ского происхождения. Кавказские формы этих видов ничем не отли чаются от общих в Европе и Азии. Например, З.тНапБ, Б-НаПса. Род ственники этих видов, как правило, приурочены к Средиземью 1 Евразии, почему вся эта группа рассматривается как средиземно морский продукт.

Сходно распространены З^аШса, З.репс1и1а. Оба вида - также мо подые эмигранты и представлены на Кавказе теми же европейским! формами, их то же можно считать европейскими пришельцами. Н< и их родина - Средиземноморская область, в пределах которой 1 сейчас встречаются 3.§а1Нса и З.репс1и1а и родственная ш З.ЬгасЫре1а1а.

В числе полуэндемичных видов на Кавказе представлены ксеро фиты или гемиксерофиты. При этом основная часть ареалов эти: видов приходится (хотя и не обязательно) на Кавказ. Они также мо лодые пришельцы. Все они в настоящее время связаны с аридным! котловинами: З.вирта, З.сЫопГоНа, 3.сотрас1а, 3.сЫоре1а!а. Все кроме З.сЫопГоНа, образующей в изолированных котловинах мелки расы, - недавние пришельцы. Проникновение З.сЫопГоНа судя п< хронологической таблице основных этапов флорогенез (А.И.Галушко, 1976), возможно отнести к понцу, как наиболее древ нему периоду обледенения и одной из наиболее ранних эпох ариди зации. Остальные смолевки, как и 3.сНагиЬо1с1е5 с Эльбруса, - галоце новые пришельцы. Географо-морфологический анализ показывает! что ледниковые эпохи не принесли во флору кавказских смолево! ничего нового, имея в виду проникновение с севера, поскольку по следняя формировалась за счет проникновения главным образол южных элементов, из аридных областей Передней и Малой Азии.

Виды ОЬета занимают особое: место. Они! не связаны с аридными эпохами и аридными территориями, хотя встречаются в Средиземье, Малой и Передней Азии. С экологической точки зрения «ОЬегпа - мезофиты и в аридных биоценозах они занимают соответствующие пиши.

Смолевки ряда 1п1Ыае скорее всего связаны <с мезофитным лесным комплексом в области древнего Средиземья.а также с областью, выделенной А .А. Колаковскии (1958) под названием Средиземноморья.

История ОЬегпа отличается от истории БНепе, что указывает на правильность обособления последних в особый род.

В заключение иеобходимо отметить, что специальных работ по вопросам флорогенеза смолевок Кавказа нами не обнаружено, вследствие чего вышеизложеный матсршш считаем единственным, проливающим свет на эту проблему. Кроме того, нами впервые составл ены спектры видов 511епе по ТК и Д, что позволило придать вышеизложенному большую достоверность.

ГЛАВА 6

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ РОДА

8Уепе е.!. М ВОПРОСЫ ИХ ОХРАНЫ

Смолевки Кавказа слабо изучены, но уже то, что известно, позволяет считать эту групп)/ перспективной в производственном отношении. Так многие в*щы смолеЕзок содержат смолистые вещестиа, способные давать мыльную пену, так как содержит сапонимы, флавовоиды, алкалоиды, эфирные масла, которые используются в пищевой, парфюмерной и других отраслях промышленности. Отвар листьев и стеблей Б-пЩапэ и З.НаНса используется в Грузии местным населением при зубной боли, лечении опухолей, а корни Б.сЫопГоНа обладают протистоцидным действием. Как эфиромасличмое сырье перспективны Б.сМопГоИа, Б.саиса^са, Б.пЩапз, Б.зирша, БЛасега, так: как содержат и выделяют приятно пахнущие эфирные масла, включающие иинен, канфен, сабинен, лимонен и др. Такие смолевки, как Б .аи:йгос^ез1ап?са, Б.сотра^а, БЛасега, З.сЫогапШа, Б.гиргесЫй и

S.italica прекрасно поедаются скотом и могут служить материален для подсева на сбитых, сильно потравленных или подвижных участков горных пастбищ в качестве местного материала, адаптированного к местным целям. Это тем более рационально, что многие их них - типичные гляреофиты и пионерные растения.

Наиболее реальное использование смолевок в настоящее время- цветоводство и декоративное садоводство: оформление клумб, аллей, газонов, альпийских горок, рабаток, особенно в сочетании с другими видами. Для этих целей мы рекомендуем: S.chlorifolia, S.ruprechtii, S.dianthoides, S.compacta, S.supina, S.kubanensis, S.humilis, S.lichnidea, S.lacera, S.cserei, S.wallichiana, S.marcowiczii, S.pubicaulis, Spygmea.

Представители Silene s.L имеют также большой научный ¡интерес при решении вопросов флорогенеза, географической №«|^qpemíHa-ции, родственных связей, установления возраста объекта и др. С точки зрения информативности наибольший интерес представляют: S.caucasica, S.kubanensis, S.humilis, S.lichnidea и некоторые другие.

Рациональное использование растений предполагает охрану видов, используемых в народном хозяйстве, перспективных и даже неперспективных в настоящее время.

Из числа видов Silene s.l. охране подлежат следующие:

1. S.humilis - восточно-кавказский эндем, имеет сгенохорнын ареал, гляреофит, обитающий на осыпях субнивального и альпийского поясов; криоксерофит, гелиофит.

2. S.pygmaea - эндем Кавказа, обитающий на склонах средаего и верхнего поясов до 3000 м; гелиофит, хасмофит, гемиксерофит; декоративен.

3. S.chlorifolia - имеет кавказско-переднеазиатскиш ареал, обитает на каменистых склонах и осыпях аридных котловин; весьма „декоративен.

4. S.solenantha - эндем Дагестана, обитает на скалах; хасмофит, хе-миофит.

5. S.dagestanica - эндем Дагестана, обитает на скалах средаего и верхнего поясов до 2000 м, по берегам горных рек; ксерофиг, каль-циефил.

6. S.caucasica - эндем Дагестана и ЧИ, обитает на щебнистых склонах до 3300 м. Встречается редко: гемикриптофит, гляреофит; декоративен.

7. З.риЫсаиПэ - редчайший эндем ПЭ; встречается рассеянно на скалах субальпийского и альпийского поясов. Гляреофит с мощным толстым корнем.

8. З.тагсомсгн - эндем Кавказа, обитает до 3000 м, селится на щебнистых склонах и скалах; гемикриптофит, хасмофит, криофит, кальциефил.

9. 8.киЬапепзи - эндем ПЭ, обитает в расщелинах скал верхнего лесного пояса до 1700 м, редок. Типичный хасмофит и гляреофит.

10. 5.5ирта - редчайшее растение на Бештау, в Пятигорье, имеет крымско-новороссийский ареал; хасмофит, кальциефил; декоративно.

11. З.свеге! - редкий вид, включенный А.И.Галушко в Бештаугор-ский заказник, где обитает на карнизах скал, около них, на щебнистых склонах.

12. Б.НпеапГоНа - эндем Кавказа, обитает на Главном Кавказском хребте всех горных регионов ТК и Д; обитает на скалах среднего и верхнего пояса до 2000 м рассеянно.

Охрана этих и других видов смолевок через культуру - самый надежный способ охраны.

ВЫВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1.В результате проведенных полевых и таксономических исследований уточнен список БПепе вЛ. эндемичных ТК и Д и установлено, что на территории ТК и Д произрастает 31 вид смолевок.

Из них 30 видов рода БЛепе и 1 вид рода Р1есопах.

2. На основании полевых исследований, анализа гербарных коллекций, с учетом литературных данных впервые составлены точечные ареалы для всех смолевок ТК и Д.

3. Проведены анатомические, морфологические и ареалогические исследования, позволившие составить ключ для определения смолевок ТК и Д, а также решить проблему флорогенеза рода БЦепе в Л.

4. Указано 2 новых вида смолевок для флоры исследуемой территории, не приведенных во "Флоре СССР".

5. Составлены диагнозы (на русском языке) двух новых видов

5.karatschaica и S.pubicaulis.

6. Обнаружен новый для науки вид - S.austrodagestanica, привед его диагноз на русском языке.

7. Изучена экологическая и географическая приуроченность к в сотным поясам, экологическим нишам, выявлены закономерное географии и экологии видов смолевок ТК и Д.

8. Рассмотрены вопросы флорогенеза видов Silene s.l. ТК и Д. Выл лены 18 типов ареалов представителей рода Silene s.l., среди кот рых по количеству представленных в них видов выделяются: кавкг ско-малоазийский (15.1%), средиземноморско-переднеазиатоа (6.25%), кавказский горный (6.25%), эльбрусский (6.25%)давказск лазисганский (6.25%),европейско-средиземноморский (6.25%) и е ропейский степной (6.25%).

9. Представители Silene s.l. применяются в народной медицине в к честве лекарственных и как декоративные растения. Более детал ное изучение их позволило выявить перспективные для народно) хозяйства виды.

10. Выявлены виды, находящиеся под угрозой исчезновения. Составлен список смолевок ТК и Д, подлежащих охране.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Тайсумов МЛ. Виды флоры Чечено-Ингушетии, гербаризаци которых в учебных целях следует закрепить. //"Редкие и исчезакшо виды растений и животных, флористические и фаунистические koj плексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране." Тезисы докл; дов научно-практической конференции. Грозный, 1989.С.35-38 (в с< авторстве с Галушко А.И., Теймуровым A.A., Ахмадовым Б.А., Т рекбаевым АЛ., Стояновой Н.Р.)

2. Тайсумов М.А. Об охране аридных комплексов Таргимской ко-ловины ЧИАССР.//Там же.1989.С.86-88 (в соавторстве с Теймур< вым A.A. и Ахмадовым Б.А.)

айсуыов М.А. Флора Таргимской котловины как резерват деко-ивных видов .//Охрана природы и исторических памятников Ин-[етии в связи со строительством Кавказской перевальной желез-í дороги и организацией Чечено-Ингушского комплексного за-едника. Тезисы докладов научно-практической конференции. зный. 1989.С.26-28 (В соавторстве с Шедедовой ЗЛ)

Гайсумов М.А. К охране видов Silene s.I. Чечено-Ингушетии.// рсие и исчезающие виды растений и флористические комплексы ерного Кавказа, нуждающиеся в охране." Тезисы докладов на-о-практической конференции. - Грозный. 199l.c.93.

'айсумов М.А. Родственны ли S.multifida и S.lacera?// Тезисы до-цов научной конференции профессорско-преподавательского coja ЧИГПИ им. ТЭльдарханова за 1989-1990 гг. - Грозный.1991. 5.

айсумов М.А. "Систематический обзор видов Silene L. Терского ¡каза и Дагестана" Тезисы докладов научной конференции про-сорско-преподавательского состава ГУЧР. Грозный 1997 г. с. 13

айсумов М.А. "Новый вид Silene L. (Caryophillace) из Южного естана" (в печати)

айсумов М.А. "Silene chlorifolia Smith и ее географическая диф-енциация" (в печати)