Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ОТБОРА И ПОДБОРА ПРИ ЧИСТОПОРОДНОМ РАЗВЕДЕНИИ МОЛОЧНОГО СКОТА

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ОТБОРА И ПОДБОРА ПРИ ЧИСТОПОРОДНОМ РАЗВЕДЕНИИ МОЛОЧНОГО СКОТА"

А-Э0Э&

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

КАЛМЫКОВ Анатолий Николаевич, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ ОТБОРА И ПОДБОРА ПРИ ЧИСТОПОРОДНОМ РАЗВЕДЕНИИ МОЛОЧНОГО СКОТА

Специальность 06.02.01 —разведение, селекция и воспроизводство сельскохозяйственных животных

' Автореферат

. % . . диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1991

Работа выполнена в Казанском ордена Ленина ветеринарном институте им Н Э Баумана

Официальные оппоненты член-корреспондент ВАСХНИЛ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Солда-тов А. П.; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Дедов М. Д.; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Бороздин Э. К.

Ведущее учреждение — Московская ордена Трудового Красного Знамени ветеринарная академия им. К И Скрябина.

в «//'» час на заседании специализированного совета Д 120 35 05 в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А Тимирязева по адресу 127550, г Москва, И 550, ул. Тимирязевская, 49 Ученый совет ТСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «/'» ✓Г^".' V" ! . . 199г.

Защита состоится

. 199 < г.

Ученый секретарь специализированного совета —

К. Н. Калинина

.ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Решение сложных проблем, поставленных в "Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1986-1990 годы и на период до 2000 года", требует интенсификации животноводства, • . . .

При чистопородном разведении особую актуальность в связи с ,. . этим приобретает повышение эффективности отбора и подбора, ранняя оценка племенных и продуктивных качеств животных. Наиболее актуальна эта проблема в молочном скотоводстве - одной, из самых трудоемких отраслей животноводства, обеспечивающей народное;хозяйство-главными продуктами питания человека. Однако и здесь эффективность различных вариантов отбора и подбора изучена и обоснована недостаточно, а уровень молочной продуктивности коров в нашей стране до сих пор не удовлетворяет потребности народного хозяйства в цельном молоке и молочных продуктах.

Цель и задачи исследований. Целью исследований было изучение возможности повышения эффективности отбора и подбора при чистопородном разведении молочного скота. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить генотипическое и фенотипическое разнообразие основных хозяйственно полезных признаков у молочного скота, коррелятивные связи между ними и возможность использования этих параметров в повышении эффективности массовой селекции коров по фенотипу.

2. Обобщить результаты использования различных вариантов отбора коров и определить эффективный способ повышения надежности предварительной оценки животных по праисхозденив.

3. Проанализировать эффективность различных вариантов родст-

£" * м |„ ,ц \

. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ ЬИОЛНОТЕКЛ Моск. сельскэхоз. академии им. К. А. Тимкрясека

венного и неродственного подбора при совершенствовании племенных и продуктивных качеств стад, линий и отдельных животных и определить методы, обеспечивающие наибольшую результативность селекции. Выявить причини разной эффективности простого и комплексного инбридинга в молочном скотоводстве.

4. Изыскать пути повышения эффективности использования быков-производителей и коров с разным генетическим потенциалом молочной продуктивности»

5. Исследовать возможность математического описания зависимости продуктивных качеств полновозрастных коров от молочной продуктивности их за первую лактацию и их прогнозирования.

Научная новизна. Впервые в специфических условиях закаливающей технологии выращивания животных, возведенной в систему, отработанной технологии массового раздоя коров, при обильном и полноценном кормлении в высокопродуктивном племенном стаде молочного скота со средним удоем на корову за 25-летний период исследований более 6000 кг молйка за лактацию изучены генотипическое и фенотипическое разнообразие животных, эффективность различных вариантов отбора и подбора. Установлено, что в сложившихся условиях среды доля аддитивных эффектов в общей изменчивости удоев и содержания жира в молоке высока, фенотип животных в достаточной мере отражает их генотип и массовая селекция в стаде эффективна.

Экспериментально доказано и научно обосновано повышение препо-тентности матерей и усиление их наследственного влияния на дочерей по мере возрастания гомозиготности при простом и ослабление - пр.! комплексном инбридинге.

Впервые показано, что в высокопродуктивных племенных стадах при укаашчых гщаа условиях срмы чаусиычльнц.» 'лснни.1 о', '¡егт

в совершенствовании обильномолочноети комет быть получение при инбридинге в степени 11-1У, а при умереннородственном спаривании в степени П-1У.

Определена оптимальная величина различий в продуктивности коров и матерей спариваемых с ними быков, при которой наследственные" задатки родителей реализуются в потомстве наиболее полно. ; ^

Впервые в условиях Среднего Поволжья изучены адаптивные и продуктивные качества чистопородного айраирского скота и разработаны •рекомендации по его дальнейшему совершенствованию.

Разработана, апробирована на персональной ЭВМ и внедрена в производство: методика прогнозирования молочной продуктивности коров с использованием коэффициентов прогноза.

Основные положения диссертации, связанные с повышением эффективности отбора и подбора за счет генотипических и паратипических факторов,.защищены авторскими свидетельствами СССР на изобретение.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Результаты исследований внедрены в производство в виде "Перспективного, плана селекционно-племенной работы с крупным рогатым скотом в колхозах и совхозах Татарской АССР на 1980-1990 гг." (Казань,1981), рекомендаций по совершенствование продуктивных и воспроизводительных качеств чистопородных айрпирских животных: "Айр-ширская порода скота в условиях,Татарской АССР" (Казань,1985), "Рекомендаций по повышении молочной продуктивности коров'' (Казань, 1988,1991), в разработке которнх автор принимал .непосредственное участие. • ^'■

Материалы диссертации используют в учебном процессе по курсам "Разведение сельскохозяйственных животных с основами частной зоотехнии и промышленного животноводства", "Скотоводство" и-"Коневод-

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и получили положительную оценку на Республиканских научно-производственных конференциях в 198^1с91 гг. (Казань), конференции Всероссийского совета по племенной работе с айрширской породой скота (Волхов, 1979), координационном совещании научно-методического совета селекционного центра по холмогорской породе крупного рогатого скота (Москва,1^81), научно-методической конференции: "Интенсивные технологии и совериенствование экономического механизма хозяйствования в АПК" (Казань,1988), научно-техническом совето Госагропрома Татарской АССР (Казань,1986).

Основные положения, выносимые на защиту:

- Роль направленього отбора коров по продуктивным качествам матерей и их женских предков в повышении эффективности подбора.

- Эффективность простого и комплексного инбридинга в высокопродуктивном племенном стаде при совершенствовании кивотных по обильно- и жирномолочности.

- 34 {¡ективнссть подбора коров к быкам в зависимости от величины различий в продуктивности коров и матерей быков.

- Прогнозирование молочной продуктивности полново^растнвх коров по удою и содержанию жира в молоке их за первую лактацию с помощью коэффициентов прогноза.

Публикация. По теме диссертации опубликовано 25 работ, в т.ч. 2 брошюры, получены 2 авторских свидетельства на изобретение и 2 -на рацпредложение.

Объем работы. Диссертация излог^л- на 2'ю страницах машинописи, содержит 76 таблиц, 4 рисунка и I приложение. Список литературы включает 362 источника, в т.ч. 96 на иностранных языках.

-ч-

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИа

Основные исследования проведены в Пермском ордена "Знак Почета" госплемконезаводе, учебно-опытном хозяйстве Казанского ветеринарного института,, совхозах "Бирюлинский" и "Восточный" Татарской ССР на чистопородных животных черно-пестрой, холмогорской и айршир-ской пород. Исходным материалом служили данные первичного зоотехнического и племенного учета за 25-летний период. На каждую корову завели карточки/ включающие следующую информацию: время и место рождения, породность, лактация по счету, ее продолжительность, удой за полную,, 305'суток или укороченную лактацию, содержание жира в молоке, продолжительность сухостойного- и сервис-периодов, количество отелов и полученных за время использования телят и т.д. •

При проведении дополнительных исследований по прогнозированию молочной продуктивности коров в качестве контроля использованы материалы 13 ведущих государственных племенных заводов, разводящих молочный и молочно-мясной скот," из* государственных книг племенных животных. В обработку материала на разных этапах исследований.включены данные о 5249 коровах, % .

Учтены животные^ использованные в хозяйствах не менее 3-х лак-таций, с продолжительностью лактации не короче 2Ю суток. Молочную продуктивность их учитывали за, 305 суток полной или укороченную лактацию. ' '

Учитывали.удои коров за первую, первые три»и лучшую лактации. В качестве объективного критерия для отнесения коров к тому или иному, типу использовали среднее квадратическое отклонение - основ' ной показатель разнообразия признака в группе СНД.Плохинский,1969; Д.&.Лэсли,1982; Н.П.Дубинин,1966). ■ ' ,

СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЙ

Повышение эффективности отбора и подбора при чистопородном разведении

молочного скота

Генотипическое и фенотипическое разнообразие животных; корреляционный и регреосионный алализ

1 В анализе 1102 т коровы и 94

быка-произво-1 дителя

Эффективность отбора коров по происхождению

В анализе 1102 коровы

Удой, содержание жира в молоке»молочный жир, живая масса, продоляите-/ьность лактации, сухостойного и сервис-периодов, коэффициент молочности, родственные связи

Удой, содержание жира в молоке

Эффективность

родственного неродственного подбора подбора

В анализе 598 коров

В анализе 504 коровы

Удор, содержание мира в молоке, молочный жир, живая масса, продол кительность лактации, сухостойного и сервис-периодов, коэффициент молочности, коэффициент воспроизводительной способности

Прогнозирование удоев содержания жира в молоке

В анализе В анализе 5249 ко- 5249 коров ров

Связь меэду удоями за 1-ю и первые 3 лактации, между содержанием жира в молоке за 1-ю и первые 3 лактации

При обработке материала иопользованы: общепринятые генетико-математические методы (Н.А.Плохинский,1964,1969; Ю.А.Филипченко, 1978; Л.К.Эрнст^ Ю.Н.Григорьев,1985;'Ф.Ф.Эйонер,1986).

При анализе,эффективности различных:вариантов родственного и неродственного подбора родословные 1102 коров Пермского конного завода раскрыли на 5 рядов предков,, в. отдельных случаях - до 6-го ряда включительно, т.е. учли более 62000 предков. Инбредными считали животных, у которых общий предок встречался в .,' обеих сторонах родословной, а коэффициент инбридинга составлял не менее 0,1 %, как это принято в большинстве зарубежных и отечественных исследований (И.Иоганссои,1963; Д.Лэсли,1982; А.И.Ерохин и др.,' I985)^ Степень инбредности животных определяли по Шапоружу и Рай-ту-Кисловскому., Тесноту родственных, спариваний классифицировали по Н.А.Кравченко (1973,1976). К тесному инбридингу (кровосмешению) отнесли животных о коэффициентом инбридинга 25 % и выше, близкому -3,12б-2*,9, умеренному - 0,78-3,125 и отдаленному - 0,77-0,10 %.'

> • РЕЗУЛЬТАТУ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Эффективность различных вариантов отбора и подбора : 1.1. Использование генотипического и фенотипического разнообразия животных в повышении эффективности селекции

Проведенным» исследованиями установлено, что генотигсическое разнообразие продуктивных качеств у животных в изученных хозяйствах достаточно для ведения эффективной селекции. В наиболее отселекционированном и высокопродуктивном стаде черно-, пестрого скота Пермского конного завода показатели генотипического разнообразия быков-производителей и коров по обильномолочности, рас-

считанные методом дисперсионного анализа однофакторных комплексов, составили соответственно 0,06 и 0,05 (P-í 0,001). Казалось бы, что массовая селекция по происхождению от лучших по генотипу родителей будет малоэффективной, и селекционная стратегия должна быть построена только на результатах оценки быков-производителей по качеству потомства, исходя из оценки их индивидуальной племенной ценности, с учетом индивидуальной сочетаемости родителейi Поиск же и использование наиболее удачных индивидуальных сочетаний родительских пар, дающих максимальный селекционный эффект, значительно усложняет селекцию, ибо она в данном случае должна базироваться на использовании неаддитивного характера наследования генов (ДДэсли,19Ь2; Н.П. Дубинин,19е6).

Однако корреляционный и регрессионный анализ родственных связей у животных показал, что в данном с^ада Существует достаточно высокая зависимость продуктивных Kanecta дочерей от таковых у матерей, и эффективность селекции 'можете <5и(гь существенно повышена за счет селекционных приемов. Коэффициент корреляции "мать-дочь" по удов составил 0,2*»6 (Р<' 0,001). У 300 дочерей из 1102 совпали ранги удоев с таковыкн у матерей. Коэффициент регрессии удоев дочерей на удои матерей, ивдагщЛйоя главным показателем наследуемости хозяйственно полезных признаков у чеивотных (Л.К.Эрнст, Ю.Н.Григорьев, 1985; Н.П.Дубинин,1966; В.Л.Петухов и др.,1989),составил 0,214 (Р^ 0,001).

Анализ подтвердил высокую степень совпадения теоретически рассчитанных удоев дочерей с фактическими в зависимости от уровня продуктивности матерей (табл.1). Это означает, что созданные в Пермском ¡сонном заводе условия среды - кормления, содержания и использования лсивотных, способствуют достаточно полно,: реализации генети-чесю.- ик^эрмаилл родителей в пото^стие. А 1менчо при т-a.ix усповл-

- " ' . Таблица I

Прогноз эффекта селекции коров по удою .

Количество.коров ; 9 : 41 249 : 388 : 207 ; 75 ■

Средние удои матерей, кг 2500 3500" .4500 5500 6500 7500 8500 9500

Отклонение от средней,по стаду Т^2>), кг -3695-2695' ■ -1695 . -695 +305 +1305 +2305 +3305

Прогнозируемый эффект селекции: -791-577 -363 -149 +65 +279 +493 +707

Ожидаемые средние удои дочерей, кг 5404 5618 5832 6046 6260 6474 6688 ; 6902

Фактические удои дочерей, кг 4944 5451 5839 6114 6198 6384 6967 6778

Разница в фактических и теоретически ожидаемых удоях , кг -460 -167 .7 68 - 62 -90 279 -124

ях среды мерой средней генотипической ценности стада является его средняя фенотипическая ценность (Н.П.Дубинин,1986), т.е. именно в данном случав фенотип животных отражает их генотип. Следовательно, . в высокопродуктивном и достаточно отселекционированном стаде черно. пестрого скота Пермского конного завода массовая селекция эффективна: от высокопродуктивных матерей будут получены высокопродуктивные дочери, а от низкопродуктивных - низкопроду^тивные.. -

Аналогичные результаты получены и в остальных хозяйствах. Ко;. эффициенть/рвгрессии удоев и содержания жира я молоке-дочерей на продуктивные качества матерей в изученных хозяйствах составили 0,20,4, т.е. продуктивность потомства в основном обусловлена качест- . " вом родителей..Созданные в. хозяйствах условия среды способствуют

достаточно полному проявлению наследственных задатков родителей в потомстве. Массовый отбор по фенотипу матерер наряду с оценкой по качеству потомства - основной метод совершенствования стад в ближайшее время. Усложнять селекцию другими приемами (селекция на гетерозис, использование эффекта доминирования, эпистаэа и т.д.) не следует.

Большой интерес для селекции в связи с этим представляет ответ на вопрос о степени развития обильно- и жирномолочности у пробанда в зависимости от развития их у предков материнской стороны родословной, направления и длительности отбора по этим признакам. Этот вопрос в молочном скотоводстве изучен недостаточно, а ведь согласно дарвиновской теории эволюции, сущность которой составляет учение о направленном отборе,. главное в микроэвоЛвцин популяций - это направленное изменение их наследственной структуры и создание генетических систем, лежащих в основе човои адаптивной ценности генотипов и адаптивной нормы особей (Н.П.Дубинин,1986).

Рассмотрим продуктивные хаче-ства черно-пестрых коров при 3-х вариантах развития призьака у предков: прогрессивное развитие обильно- и жирномолочности в 3-х рядах материнской стороны родословной, смешанное и регрессивное в одном и Том же стаде (табл.2). При прогрессивном развитии селекционируемых признаков у предков в 3-х рядах 'Матэринской стороны родословной, т.е. когда удой бабушек был выше удоя прабабушек, а удой матерей - выше такового у бабушек, продуктивность коров составляла е>Э^б, при регрессивном - 59Ь1, а при смешанном - 6179 кг молока. Еще выше (631 кг) была разница в Продуктивности коров от матерей с прогрессивным и регрессивным развитием обильномолочности у предков в том случае, югда их предки амет* соответствующее развит/и этого признака в *+-х рчд.х родослов-

Таблица 2

Зависимость удоев коров от удоев их предков при разном-развитии.их. в материнской стороне педигри

По ка-' Прогрессивное развитие* Регрессивное развитие

зате-:.- в 2-х ли : рядах

в 3-х рядах

: в 4-х рядах

в 2-х S: рядах

. :•. в 3-х рядах:

.в - 4-Х', рядах .

. Удои коров, кг:

/7

tin

г :

609 6261, +• 47, II7I 18,7

254 6346 s +■ 79 • 1252 19,7'

92 6592 . +148 1422 21,6

493 6110 +-56,: 1242 20,3

• 1345981 +104 1202 20,1

19 5961 +208 905 15,2

ной: удои-коров были соответственно 6592 и 5961 кг. »; :

Аналогичные результаты получены,при анализе наследования жирномолочности; При'прогрессивном развитиич»е у предков в 3-х рядах материнской стороны родословной содержание: жира в молоке коров было 3,91, а при регрессивном - 3,85 %., .

Из приведенных данных следует, что чем в большем числе поколений в материнской стороне родословной было прогрессивное развитие обильно- или жирномолочности у предков, тем четче передавались эти признаки по наследству, т;е. в данном случае они подхватывались, развивались и закреплялись отбором. Среднее1квадратическое отклонение удоя•составляло соответственно II7I, 1252 и 1422 кг при прогрессивном развитии обильномолочноети-у предков, в 2-х, 3-х и 4-х рядах родословной,,т.е. возрастала молочная продуктивность коров и увеличивалось ее фенотипическое.разнообразие. Это означает, что отбор коров, направленный на улучшение обильно- или жирномолочности пред-

ков материнской стороны родословной на протяжении минимум 3-х поколений, вызывает последействие: стойкие изменения селекционируемых признаков, передающиеся из поколения в поколение.

Установлено также, что в стадах на протяжении ряда поколений увеличивалась доля коров, давших наибольшее количество ценного приплода, что свидетельствует об изменении адаптивной ценности особей (Н.П.Дубинин,1986) и наследственной структуры стад. Так, в Пермском конном заводе от коровы Виллы 200 было оставлено 5 дочерей, от рекордисток Ьогатой 38 и Бирюсинки 316 - по Анжелики ь9в, Аиды 220 и Брусчатки ЗЗ1» (4 и 5 поколение отбора) - по 3 и т.д. В третьем же, втором и первом поколениях отбора коров» от которых в стаде было оставлено по одной дочери, было большинство, а по 2 и более - единицы. Оценка этих животных по качеству потомства показала, что отбор, направленный на концентрацию желательных генотипов, и осуществленный селекционерами через широкое использование выдающихся по племенным и продуктивным качествам коров Аиды 220, Обиды 1001, Богатой 38 и других, привел к усилению их наследственного влияния на продуктивные качества дочерей, внучек и т.д.,а это отразилось на характере наследования обильномолочности. Коэффициент корреляции "мать-дочь" у коров с прогрессивным развитием признака у предков составил 0,33 (Р-<0,001), с регрессивным - 0,27 и смешанным - 0,16, что свидетельствует о разной препотентности матерей, полученных при неодинаковых моделях отбора.

Коровы, происходящие от матерей с прогрессивным развитием обильномолочности у предков минимум в 3-х рядах родословной, значительно превосходят по среднему удою всех остальных сверстниц в стада. Зто происходит потому, что при направленном непрорывном отборе коров по. продуктланым качествам их материнских продкив происходит от-

бор не просто от высокопродуктивных матерей, а от матерей со стойкими изменениями признака, устойчиво передающимися потомству. Такие животные отличаются наиболее высокой препотентностью и их племенное использование существенно влияет на результаты использования быков: индексы племенной ценности отцов в данном случае наиболее низки. Поэтому их можно подбирать не только к быкам-улучшателям обильномо-лочности, но и к нейтральным. На фоне наследственности последних генетическая информация коров с прогрессивным развитием обильномо-лочности у материнских_предков реализуется в потомстве наиболее четко, большинство, рекордисток по удою в изученных стадах (63 %~) получены от матерей с прогрессивным развитием обильномолочности у их предков. ' ■ ■ ■ '.

"Коровы, происходящие от матерей со смешанным развитием обильномолочности у предков, превосходят по удою худших животных в стаде, значительно уступая сверстницам,от матерей с прогрессивным развитием признака у предков. Они наименее препотентны, по сравнению с остальными сверстницами, а потому их следует подбирать к быкам-улучшателям. '

Коровы, происходящие от матерей с регрессивным развитием обильномолочности у предков минимум в 3-х рядах родословной, уступают по удою другим животным в стаде, но препотентность их выше, чем у сверстниц от матерей со смешанным развитием признака у предков. Их следует подбирать только к быкам-улучшателям.:

1.2. Отбор и подбор при работе с линиями и семействами

. Еще более убедительные результаты эффективности направленного отбора животных по продуктивным качествам их предков материнской стороны родословной получены при анализе методов совершенствования

линий и семейств, шло отмечено, что представители разных линий и семейств незначительно различаются между собой по продуктивным качествам (табл.3), что значительно снизило эффективность кроссов.

Таблица 3

Молочная продуктивность коров разных линий

Пока-:-

зате-: Бонтьес : Аннас ли : Адема_: Адема

п

9х

Линии : Орешка

Посейдона 239

Прочие

- № 4&70+90 ^ 920 С* 19,7

104 366 192 296

2,3 3,3 3,7 3,6

Первая лактация ч662+48 4466*75 4221+65 923 1039 1113

19,8 23,3 26,3

Первые 3 лактации 5242*47 5049+67 ч802+58

905 932 991

17,3 18,5 20,ь

Лучшая лактация 6345+112 6290+61 6237+80 6132+75 1141 1164 Шб 1283

18,0 18,5 47,9 20,9

1Н1 5288+83

^ 842

<* 15,9

144

3717+79 952 25,6

4482+87

1043 23,3

5920+103 1236 20,9

В самых многочисленных и наиболее ценных линиях Аннас Адема 30567 и Посейдона 239 наблюдалась аналогичная картина. Так, в линии Аннас Адема разница в продуктивности коров, полученных а кроссе с представителями других линий, составила всего 469 кг молока, а в линии Посейдона - 275. Таким образом, при обычном анализе вывод один:

эффективность кроссов линий ничтожна,:а возможности отбора животных незначительны..

Совсем иная картина наблюдается,.. если рассмотреть эффективность кроссов с учетом направления отбора,коров по продуктивности их предков (табл.4),

' ' Таблица 4

Молочная продуктивность.коров линии Аннас Адема ~ ' 30587;в зависимости от развития ее у предков

Сочетания линий: отца х матери

Развитие обиль-: ¡^ : номолочности : Л-у предков

. Удой, кг ,

Аннас Адема х Аннас-Адема ". х Бонтьес'Адема " х Орешка " х Посейдона " : х Прочие В среднем Аннас Адема х Аннас Адема

" х Бонтьес Адема "■ х Орешка " х Посейдона " х Прочив В среднем Аннас Адема х:-Аннас Адема х Бонтьес Адема " х Орешка . " х Посейдона " х Прочие В среднем

Прогрессивное -34

" 8

.'■«■•■ 13

" 23

" 12

Смешанное

Регрессивное:

«

■ «.

61 34: 31 6045

II.

7

8 б

10

6721 6125 .6481 6772 6625 6634 6414 6397 6411 6158 ' 5894 ' 6243 5705 6107 6250 6167 5300 5845

В данном случае среднии удой коров, происходящих от матерей с прогрессивным развитием обильномолочности у предков, был 6634, со смешанным - 6243 и с регрессивным - 5645 кг, т.е. разница составляет 7Ь9 кг молока в пользу первых. ¿£ивотные одной и той же линии - Ан-нас Адема 30587, не столько различались между собой по продуктивности в зависимости от генеалогической сочетаемости, сколько от того -какой характер развития обильномолочности был у их предков в первых 3-х рядах материнской стороны родословной. Так, наиболее высокой продуктивность» отличались коровы линии Аннас Адема с прогрессивным развитием обильномолочности у предков, происходящие от матерей из линии Посейдона - 6772, а самой низкой - животные этой же линии, но с регрессивным развитием ее у предков, происходящие от матерей из прочих линий - 5300 кг. Разница в их продуктивности была максимальной - 1472 кг молока (Р-С0.001).

Аналогичные результаты получены при анализе наследования молочной продуктивности коров линии Посейдона 239. Лучшие продуктивные качества (6691 кг молока) проявили животные с прогрессивным развитием обильномолочности у'гредков материнской стороны родословной, происходящие от матерей из линии Орешка I, а худшие - 5200 кг - с регрессивным развитием ее у предков, происходящие от матерей - представительниц прочих линий и родственных групп: Амура 587, Эвальда 19 и других. Разница составила 1491 кг молока.

Сходная картина наследования молочной продуктивности отмечена и в семействах ([табл.5). Средний удой коров семейства Обиды 1001, например, составил по лучшей лактации 6524 кг молока. Удой же животных, имевших в 3-х рядах материнской стороны родословной прогрессивное развитие обильномолочности, был 6792, смешанное - 6370 и регрессивное - 5875 кг. Разница в продуктивнооти животных одного и того же

Таблица 5

Молочная продуктивность коров разных семейств в зависимости от развития обильномолочности у предков

Развитие обильномолочности у предков

Семейства

Оки 48

Обиды 1001

Богатой

- 38

сасни 23

Прогрессивное 6750+456 6752+376 6950+401 * 6512+291

Смешанное 6282+145 6370+146 6344+231. 6423+235

Регрессивное 6179+331 5875+250 - ■ ■ '

Б среднем '' .. 6287 6524 ■ 6574 '' ' 6514

семейства составила £17 кг молока в пользу першх. Четыре самые выдающиеся представительницы этого семейства - коровы Анжелика 696 (8-305-11283-3.98), Аида-220 (5-305-10876-4,46), Бирюсинка 316(4-298-9503-3,70) и Обида 1001 (6-305-6608-4,46), имели прогрессивное развитие обильномолочности у предков в 4-х рядах материнской стороны родословной. Здесь-четко прослеживается последействие направленного отбора - стойкие изменения обильномолочности, устойчиво передаваемые родоначальницей:семейства Обидой 1001 своим дочерям Бирюсинке и Аиде и внучке Анжелике, каждая из которых по продуктивным качествам превзошла свою мать. Следовательно, прогрессивное развитие обильномолочности у предков Минимум в 3-х рядах материнской стороны родословной повышает эффективность подбора и надежность предварительной оценки животных по происхождению.

; 1.3. Эффективность родственного и неродственного подбора

Изучение эффективности различных вариантов инбридинга в высокопродуктивном стаде черно-пестрого скота Пермского конного завода

за 25-летний период его совершенствования показало, что этот уровень достаточно высок. Средний коэффициент инбридинга составил по Райту-Кисловскому с колебаниями от 25,0 до 0,1 %, а молочная продуктивность инбредных и аутбредных животных приблизительно одинакова (табл.б), ото означает, что на продуктивные качества коров действуют аддитивные гены (Д.Ф.Лэсли,1982) и подтверждает эффективность массовой селекции по фенотипу матерей.

Ценные по племенным и продуктивным качествам животные получены при разных вариантах инбридинга и аутбридинга. Родственное разведение б данном стаде дало в отдельных случаях хорошие результаты, однако самые выдающиеся по молочной продуктивности коровы Анжелика 696, Аида 220, Брусчатка 334 и Бирюсинка 316, получены при неродственном, а самые низкопродуктивные - Блочка 461, Ботвинья 4547 и другие - при близкородственном подборе. Ценные по качеству потомства быки получены как при инбридинге (Орешек I, Посол 587), так и при аутбридинге (Вулкан 319, Грифель 365). Прейотентныи ухудшатель удоя бык Еилик 999 получен при инбридинге, а Анод 4504 - при аутбридинге. Все это подтвердило результаты многих исследователей (Э.М.Пэрн,1979; «.И.Моноенков,1982; А.И.Ерохин и др.,1985; А.П.Солдатов и др.,1588).

Однако наши исследования дополнили эти материалы новыми сведениями. Установлено (табл.7), что повышение удоев у инбредных коров в данном стаде идет до уровня инбридинга, равного Ь% по Райту; при дальнейшей гомозиготизации стада молочная продуктивность животных резко снижается, а получение рекордисток становится редкой случайностью. Анализ показал, что основной причиной снижения удоев коров, инбредных в степени 8,I-I0,jG#, было низкое качество матерей. Не обнаружено инбредной депреосии по основным хозяйственно полезным признакам у инбредных коров, полученных при простом и комплексном

Таблица б

. Продуктивные и воспроизводительные качества коров, полученных при разных вариантах подбора

.. ....... * -......... -. - ....... .... . г-%..

Варианты подбора; Лучшая лактация - .УДОЙ • мате-; рей, ; . ! Индекс! Отцов кг .;

удой,: кг . сод-е жира, • % :сервис-период; : дней ■-. :сухост; ¡период : дней ;КВС, I $ ;рекордистки : по : по : удою:- жиру

Инбридинг 598 6171 3,87 88 75 93 17 25 6226 6116

в т;ч.: простой 275 6324 3,89 . - • - - 6434 6214

комплексный 323 6040 3,87 " - - . « - 6199 5881

тесный ... б 6000 3,83 137 146 90 - ■ - 5604 6396

' ' , близкий . . 247 6090 3',87 81 ' 75 93 б 9 6268 5912

■■ упаренный 286 - 6236 3,86- . 91 . 74 • ' 92 9 12 6239 "6233

/.отдаленный 59 6216 3,89 94 77 ' 93 ' 2 ' . 4. 6051 6381

Аутбридинг 504 6222 3,88 95 , 77 92 21 28 6062 6382

в т.ч.: аутк^осс 104 6635 3,88 116 '82 ' 92 ! 9 3 6024 7246

топкросс 81' 6003 3,93 87 ' 72 ' 92 X 5 5744 6262

боттомкросс 153 6185 3,88 . 96 . 78. 92 4 9 6374 5996

инбредлайнкросс .' 166 6105 .3,87 95' ■ 76 93 7 II 6226 5836

В целом по стаду 1102 61955 3,87 91 76 ' ■92 38 . 53 6175 6215

.шбридинге в степени от 0,1 до 25 % по Райту-Кисловскому. При высокой племенной ценности родителей в указанных выше условиях среды высокопродуктивные животные получены как при а/тбрлдинге, так и при умеренном, отдаленном и близком инбридинге. Не получены высокопродуктивные животные при инбридинге лишь от низкопродуктивных коров.

Наименьшая продолжительность сервис-периода отмечена у отда-ленноинбридированных коров. 3 то же время содержание жира в молоке не зависело от степени лнбредности животных. Пало изменялась живая масса коров с возрастанием степени инбредности их.

В наших исследованиях простой инбридинг дал лучшие результаты при совершенствовании обильномолочности коров, чем комплексный, однако это связано с различной племенной ценностью матерей и отцов в первом случав. Вместе с тем нами установлено, что с увеличением количества общих предков«при одной и той же степени инбредности снижается средний уровень продуктивности инбредных коров и возрастает ее изменчивость, т.е. комплексный инбридинг в меньшей степени закрепляет наследственность животных, в сравнении с простым (табл.8). Ъто объясняет«!, во-первых, тем, что при комплексном инбридинге средний удой -матерей был 6199, а при простом - 6434 кг, степень же гомозиготности при комплексном инбридинге была выше, чем при простом, особенно при инбридинге на 3-х и болео предков, и количество животных со степенью инбредности выше 8 % в процентном отношении в данном саде составляло 9,5, 14,0 и 18,0 от всех инбредных при инбридинге на одного, двух, трех и более предков соответственно. А снижение удоев у коров начиналось при инбредности выше независимо от того - на одного, двух или более предков инбридированы они (главная причина - низкое качество матерей).

-2.0-

Таблица 7

Влияние инбридинга на основные хозяйственно полезные признаки у коров

Коэффициент инбридинга, Хозяйственно полезные признаки '. УдоА ¡Индексы •

н :Удой, : кг :Рекордистки : (гол. :Коэффициент, моло-)чности, : кг ¡Содержа-: :ние мира: :в молоке,: : % ': Живая:Сервис-массапериод, кг :' дней: :КВС, : . мате: рей,. : отцов, . : кг

1,0 и ниже 115 6215 • 4 1022 3,87 611 68 53 ' 6065 ' 6365'

1Д - 2,0" 124: 6194 - 5-. 1008 3,86' 623 63 ; 91 • 6339 6049

2,1 - 3,0 51 62И I ' 987 '. 3,87 629 70. ■ 92 ■ 6167, 6255

3,1 - 4,0 119 6099 . 2 ,'■-996. 3,87 614 75 92 6525 5673

м - 5,0. 33 5947 ' ■. - * ■ ■ 93.2 3 ,87 . 639' 50 94 6409 5485 "

5,1 - 6,0 15 6150 • 1 1023 ! 3,87 602 ' 88 - 92 6625 5675

6,1.- 7,0 ■. 67 6295 I 1035 3,88 611 71 • 93 . 6515 '6075 .

7,1 - 8,0 6458 •.. 2 '' 1028 3,87 -617 72 95 ,6500 : 6416-

8,1 - 9,0 : 6 5417 ~ - 833 ■3,87 633 76 95 ; 4000 .6834

9,1 - 10, '0 II 5795 - : . 923 3,86 615. 68 - 92 6167 5423 ,'.

10,1 и выше 40 6262 1 1030 - ■ 3,88 616 . 75 ■92 6361 6163

Кроме того, установлено, что при комплексном инбридинге происходит взаимодействие генотипов (проявляется неодднаковая сочетаемость) общих предков, в значительной степени влияющее на реализацию генетической информации родителей в потомстве. Это взаимодействие усиливается с повышением степени инбредности тавотных.

Таблица 8

Эффективность простого и комплексного инбридинга

Коэффициент инбридинга, % : Инбридинг на предков

: одного двух : трех и более

! /7 : удоя, : кг ; л : удои, : кг : Л . удои, : кг

2,0 и ниже 146 6370 77 6148 16 5562

2,1 - 4.0 58 6258 62 5903 50 6180

4,1 - 6,0 2 6500 18 6000 28 6035

6,1 - 8,0 44 6386 25 6269 15 6233

8,1 и выше 25 6460 18 6111 . 14 5500

Возрастание инбредности выше 8 % резко изменяет родственные связи между животными, их родителями и материнскими предками по оби-льномолочности. При этом возрастание инбредности у животных при простом инбридинге способствует повышению првпотентности матерей

"мать-дочь" » 0,597; Р-^. 0,001) и усилению их наследственного влияния на дочерей, а при комплексном - резко ослабляет и даже изменяет направление корреляции "мать-дочь" по удою на противоположное (2- 1 0,408).

Продолжительность сервис-периода у коров при комплексном инбридинге чуть больше, чем при простом, а жирномолочность и плодовитость инбредных животных не зависели от количества общих предков.

Исследованиями показано, что эффект от инбридирования одних и

-2 г-

тех же «ивотных при комплексном инбридинге ниже, чем при npJCT-vi, однако наряду с эт*ш есть стгого избирательные сочеичия генотипов, которые дают хорошие результаты л nui юмпле^сном инбридинге на 2-х, 3-х и более предков, но nj >i n.i, "ленных условиях. Так, сочетание "Посейдон -39 х '^торч 93" дало лучшие результаты, по гранению о другими, но особенно высока была молочная продуктивность Kopi.a в том случае, когда они были подучены от умеренчоинбргдлрован-ного быка Актера 261 - внука Посейдона 239, и высокопродуктивных аутбредных коров - дочерей аутбредного быка Вулкана 319 - другого внука ПосеДдона 239. Эта закономерность четю проявлялась прл наследовании как обильно-, так и жирномолочности.

Установлено, что удой швотных, инбридиров^нных ни Терема 577ci> в степени П-I, был 6595, П-П - 6640, П-Е -7017 л П-1У - 7691 кг молока. Здесь четко прослеживается следующая закономерность: влияние быка Терема, находящегося во втором ряду материнскол стороны родословной, и являющегося пробанду отцом матери, усиливается по мора его отодвижения от последнего с каедым рядом в отцовской стороне родословной. Эта закономерность проявлялась и при простом, и при комплексном инбридинге. То же самое касается и инбридинга на других быков, причем закономерность проявлялась только при отодвижении общего предка не дальше 4-го ряда родословной.

Аналогичная закономерность отмечена и в том случае, когда Терем 57785 или другио оощие предки находились не ео 2-м, а в З-ч ряду родословной. Удой животных, инбридированных на Терама 57765 в степени Ш-П, был 6076, Ш-Ш - 6732 и Ш-ГУ - 7123 кг.

Таким образом, общий предок в материнскол стороне родовловнод, находящийся на один-два ряда ближе к пробанду, по сравнению с отцовской стороной, влияет значительна сильнее на последнего, чем в любах

других сочетаниях. Эта закономерность объясняется, на наш взгляд, тем, что при углубленной племенной работе в высокопродуктивных стадах молочного скота, как правило¿ инбридинг ведут на выдающихся животных с консолидированной наследственностью, которая дополняет и обогащает наследственность родителей. Такая консолидация определяется специфическим, отличающимся от среднего уровня,- комплексом наследственных задатков. Поэтому в том случае, когда высокоценный об* t -

щий предок находится в отцовской стороне родословной ближе к про-банду, чем в материнской, происходит "перенасыщение" отцовской наследственности, и так более - консолидированней, в сравнении с материнской, из-за различий в интенсивности отбора;, наследственность матери угнетается отцовской и не проявляется полностью. Нахождение же высокоценного общего предка ближе к пробанду в материнской стороне родословной усиливазт ее наследственность и способствует наиболее полному проявлению ее в потомстве. . - ' ■. •

3 Пермском конном заводе лучшие результаты от" использования простого инбридинга при совершенствовании обильномолочности коров получены в том случае, когда общий предок находился во втором ряду материнской и четвертом - отцовской стороны родословной. Так, удой коров,'инбридированных на быка Терема 57785 в' степени Л-1У по Ulano ружу 0,1% по Райту-Кисловскому), составил 7691 кг молока, в целом по стаду - 6195, а инбридированных на других общих предков в степе ни П-1У - 7102 кг. Эти животные значительно превосходили по удою -остальных коров, инбридированных на этих же предков', но с использо ванием других степеней'инбридинга, в т.ч. и икбредных в степени Ш-1У (6756) и 1У-Ш (6272 кг), что не"согласуется о общепринятым ' • представлением о том, что лучшие результаты дает использование уме ренного инбридинга в степени И-1У, 1У-Ш и 1У-1У. Матери этих коров

незначительно различались по молочной продуктивности, а отцы - по племенной ценности.

С нашей точки зрения это можно объяснить следующим обсто нель-ством. Отбор быков в молочном скотоводстве ведут более строго, в сравнении с коровами, а потому наследственность первых более консолидирована. Из-за этого доля повышения продуктивности молочного скота ча счет отбора отцов бьков составляет 41, матерег быков - 3^, отцов коров - 19 и матерей коров - 7 % (Л.Х.Эрнст и др.,19&7). В связи с этим задача селекции - усилить влияние мат^ринскои нис/лд-ственности на потомство, что наиболее реально при использован/и миренного и близкого инбридинга на высокоценных предков.

Высшей степенью умеренного инбридинга является спаривание типа П-1У, 1У-П и И-11 по Шапоружу, что соответствует коэфрициен^ инбридинга 3,1$ по Раиту-Кисловскому, а низшей - спаривание -<-У, У-л и 1У-1У или 0,85?.

При умереннородственном подборе в стелени 1У-П общий предок находится ближе к пробанду в отцовской и дальше - в материнской стороне родословной. В данном случае он больше усиливает отцовскую наследственность, и так более консолидированную. Отцовская наследственность доминирует над материнской и не дает ей возможности проявиться в потомстве полностью. Удои коров, полученных при этом варианте подбора, в наших исследованиях составил 5571 кг молока за лактацию.

Реализация умереннородственного подбора в степени Ц-1и ведет к тому, что общий предок находится в одном и том же ряду материнской и отцовской сторон родословноД и одинаково усиливает наследственность обоих родителей, но находится он уже не бо втором, а в третьем ряду родословной, а потому сила влияния его на пробанда го

.стороны отца меньше, чем в первом случае. Удой животных, полученных при этом варианте подбора, был 6342 кг.

При умереннородственном подборе в степени П-1У,общий предок . максимально приближен к пробанду через мать (отец матери) и оптимально усиливает материнскую наследственность^; не угнетая отцовскую," что способствует наиболее полной"реализации.генетической.информации• • обоих родителей. Именно при этом варианте умереннородственного подбора достигается оптимальная степень гетерозиготности животных.и наиболее высокое генетическое сходство пробанда с общим.предком. , Удой коров, полученных при данном-варианте подбора, максимальный - -7102 кг при инбридинге на всех общих предков, в т.ч. 7691 кг - при инбридинге на быка Герема 57785. * . ■' , ^ ' -

При умеренном же инбридинге в степени Ш-1У, 1У-И и особенно 1У-1У влияние общего предка нанаследственность пробандаиродите-лей слабее, чем при инбридинге в степени П-1У.: . * ;

Коэффициент генетического сходства пробанда с общим предком при уме-реннородственном спаривании в степени П-1У в наших исследованиях со- • ставил 30,1%, а в степени Ш-1У 18;6> при инбридинге на аутбредного . общего предка и 36,4 и 21,3 $ соответственно - яа инбредного. - И еще одна закономерность'наблюдалась при инбридинге одной и \ той же степени,,на одних и тех же общих предков, но разном местопо- • ложении их в.материнской и отцов'ской' сторонах родословной. Удой коров, инбридированных в степени Ш-1У, был 6756, 1У-Ш - 6272, П-1У -7102 и 1У-П - 5571 кг. Главной причиной этих.различий было"неодинаковое качество матерей и разная степень влияния на пробанда общего . ' предка. Продуктивность матерей короб, инбредных:в степени Ш-1У,*.была 7391, 1У-Ш - 6472, П-1У- 7234 и 1У-П - 6194 кг».Разница в'племенной ценности отцов была небольшой. . * .' ; ; :

Приведенные результаты свидетельствуют о том, что в виоо1опро-дуктивных племенных стадах молочного скота существу«эт значите -ьныо резервы в повышении эффективности родственного спаривания при использовании одних и тех же его степеней и одних и тех же обцих предков.

Установлено, что в наследовании молочной продуктивности у ьнб-редиых живот-шх велика роль матерей, особенно при инбридинге на нескольких общих предков. При комплексном инбридинге на быков Посо. -дона ¿39 в степени 1У-Ш и Удалого 17 в степени 1У-У получены 12 коров. У всех у них отцом был бык Актер 261, а отцом матери - Вулкан 319 - внуки Посейдона 239. И лишь матери их были различными л имели разную молочную продуктивность, обусловленную неодинаковым генотипом. Именно это и было той основной причиной, что продуктивность их дочерей, происходивших от одного и того те отца, имевших комплексный инбридинг на одних и тех же предков, оказалась весьма различной. Средний удой 5 дочерен, происходивших от высокопродуктивных коров Вольной 169, Вафли 119, Вербы 128 и Гири 267, имевших прогрессивное развитие обильномолочности у предков, составил 6252 кг. Это коровы Ассамблея 4484 (6-305-6725-4,02), Гирлянда 4457 (5-3058630-3,74), Афиша 4528 (3-305-8510-3,94), Вдова 4453 (3-305-62ь>3-3,87) и Антилопа 4829 (6-305-7130-3,84). Средний удои их матерей был 7073 кг по лучшей лактации.

Средний же удой матерей 7 остальных коров был 5279 кг. В родословных большинства из них было смешанное или регрессивное развитие обильномолочности у материнских предков, не способствовавшее проявлению последействия отбора: накоплению стойких изменений признака. Поэтому средний удой их дочерей по лучшей лактации составил "ишь 4982 кг молока. Это коровы Вибрация 4402 # Арка ^496, Акустика

Анилинка 812, Атмосфера 4835, Ампула 462 и Акция 4972.

Таким образом, разница в средней продуктивности первых пяти . дочерей и последних семи составляет 3270 кг молока. А ведь все они происходили от одного и того же отца - быка Актера 261, все инбри-дированы на одних и тех же общих предков - Посейдона 239 и Удало-. . го 17 в одной и той же степени - 2 % по Райту-Кисловекому. Кроме~ того, 75 % предков у них были общими и лишь 25 % "женских" предков материнской стороны родословной - различными, что и имело решающее значение в формировании их наследственных задатков. Конечно, следует иметь в виду, что генетическое улучшение молочных пород скота в основном осуществляется за счет интенсивного использования быков-улучшателей, оцененных по качеству потомства. Однако нельзя не видеть и того, что в настоящее время улучпгателей используют в нашей стране всего на 32-40 % маточного поголовья (Н.Г.Дмитриев, 1987).

Большой интерес представляют эти данные для повышения эффектив ности топкросса и инбредлайнкросса - вариантов неродственного подбора с использованием инбредных животных. Установлено, что если быки, используемые в топкроссных подборах, получены ври комплексном' инбридинге, то удой их дочерей составлял 5654, а если при простом -6006 кг. Лучшие результаты Судой 7000 кг) в последнем случае полу- . чены тогда, когда общие предки находились в Ш-1У рядах, а худшие" (5893 кг) г в У ряду отцовской стороны родословной. Разница в продуктивности животных, полученных при одном и том же варианте подбора, составляет 1107 кг молока, и свидетельствует о больших возможностях' повышения эффективности топкросса. Наиболее значительные результаты получены при топкроссе в том случае, когда в спаривании использовали высокопродуктивных коров о прогрессивным развитием оби-

\

льномолочностл у материнских предков. .1менно такой подбор приленен при получении коровы Обиды ICCI (6-3C5-S6C5-t,4ô) - рекордист и, родоначальницы ведущего семейства в стаде, давшей плеяду рекордисток, лучшей представительницы, полученной при топкроссе.

Значительно может быть повышена эК-ектчзность инбредлаинкросса в молочном скотоводстве за счет использования высокоценных ниво^-ных, полученных при простом инбридинге. В налих исследованиях самими низкими продуктивными качествами характеризовались животные, полученные при этом варианте подбора, с многократно встречавшимся инбридингом в обеих сторонах родословной на 3-х и более предков.

Лучшей же коровой, полученной при инбредлаинкроссе, нвлнется Аида 220 (5-305-10876-4,46) - чемпионка черно-пестрой порода по пожизненному удою, полученная от Ооиды 1001 и быка Актера 261. Подбор Обиды 1001, резко выделявшейся среди сверстниц высокими племенными и продуктивными качествами, к нейтральному по наследственности производителю Актеру 261 способствовал наиболее полному проявлению ее ценных наследственных задатков в потомстве. Лменно такое удачное сочетание родительских генотипов на фоне отдаленного инбридинга на быка Затона 5 в материнской и Эвальда 19 - в отцовской сторонах педигри способствовало проявлению эффекта внутрипо-родного гетерозиса при инбредлайнкроссе.

Аналогичную картину наследования обильномолочности при инбредлаинкроссе наблюдали при анализе результатов использования других высокопродуктивных коров: Ниццы 101 (5-305-9187-4,07), Уразы (3305-9057-4,16) и Певуньи 8С03 (8-305-ï007-3,95). Это свидетельствует о том, что инбредлайнкросс - очень тонкий и слочшый прием неродственного подбора, дающий эффект не в любых случаях, а только при строго определенном сочетании генотипов общих предков, захреп-

ляемом через строго определенных- высокоценных родителей. При таких условиях проявление внутрипородного гетерозиса возможно и по молочной продуктивности при чистопородном разведении молочного скота, а не только по количественным признакам, характеризующимся низкой наследуемостью, и подверженным влиянию, инбредной депрессии.

'1.4. Отбор-и подбор по обильно- и жирномолочности

Молочная продуктивностьькоров в значительной степени зависит от средних удоев их матерей и матерей отцов. Подтвердили это положение и результаты наших исследований (табл^9).

Таблица 9

Зависимость удоев коров от средних удоев их матерей и матерей отцов

Средние удои матерей и матерей отцов, кг

Пока-.

зате-: 4001-5000 :5001-6000 :6001-7000 .-7001-8000 :8001-9000 ли

Я 55 265 467 263 52

^¡¿М 5778+148 5934+72 6200+53 6470+80 6750+181

& 1095 И69 1144 1299' 1313 ; '

С 19,0 19,7 . 18,5- 20,1 19,5

Коэффициент корреляции между указанными признаками колебался в пределах от 0,20 до 0,37 (Р«£ 0,001) и значительно превышал коэффициенты корреляции "мать-дочь", "мать отца-потомок" и "мать + 0,5 мать отца - дочь". От величины этой.корреляции существенно зависели индексы племенной ценности отцов. Выявлены большие индивидуальные.различия по препотентности и качеству потомства среди инбредных и аут-бредных быков-производителей. Коэффициенты корреляции "мать-дочь"

по удов, косвенно характеризуема препотентность быков (С.^.Рузский, 1%7; -¡?.$.Эисчер,19еб), колеоались в пределах от 0,ч5 до -0,13, а племенная ценность быков в значительной степени зависела от качества их матерей ("£ = 0,233; Р< 0,001).

оольшои интерес для селекции в связи с этим представляет отвьт на вопрос об оптимальной величине различив в продуктивных качествах кор>в и матерей спариваемых с ними быков, наиболее благоприятно влияющей на реализацию их генетической информации в потомства. Установлено, что разницу в продуктивности коров и матерей спариваемых с ними быков нельзя увеличивать беспредельно (табч.Ю). Во всех 4-х племзаводах - ведущих яозяиствах страны по разведению *ивоткых черно-пестрой породы, увеличение этой разницы более, чем на одно среднее квадратическое отклонение от средней продуктивности 'тавотных в стаде не дало эффекта. Подобные же результаты получены при изучении наследования жирномолочности коров.

Приведенные данные позволяют полагать, что использование оыка, происходящего от матери с удоем 12000 кг молока, на коровах с продуктивностью 9С00 кг даст больший селекционные эффект, чем использование его на животных с удоем 3000-4000 кг, хотя л в последнем случае продуктивность их будет повышена. Применение этих результатов в практике селекции позволит рациональнее использовать высокоценных племенных животных в молочном скотоводстве.

Установлено, <-то при чистопородном разведении в высокопродуктивных племенных стадах картина промежуточного наследования сбиль-номолочности складывается из различных отклонений от среднс.' величины признака к матери или матери отца (табл.11). Зта здкено! ер-нооть присуща каждой родительской паре, выглядит она неодинаково в разных сочетаниях в зависимости от метода подбора, сочетаемости

Таблица 10

Зависимость продуктивных качеств коров от различий в продуктивности их матерей и матерей отцов

Показатели

Количество коров Удой, кг

Рекордистки (#) •

Количество коров Удой, кг. Рекордистки (%)

Количество коров Удой, кг Рекордистки (#)

Количество коров Удой, кг Рекордистки СО

.* Разница в удоях матерей и матерей отцов ; 0,5 ё : 0,6-} : 1,1-, : 1.6-; : 2,1 <4 :и менее : 1,0м : 1,5 о : 2,0 о : и более

Пермский конный завод

317 6248 29,1

278 6161 26,4

ГПЗ "Лесное" 97 71. 6057 6134 23,1 23,1

198 6316 20,9

62 6081 15,4

ГПЗ "Петровский"

34 7471 28,6

36 .7028 25,0

ГПЗ "Омский". "94 ■ 91 5638 5709 27,3 54,5

25 7340 17,9

.46 5500 9,1

128: 5940

33 6076 15,4

24 6625 7.1

28 ,5429 9,1

■ 181 6208 23,6

' ' 4£ .

6083

23,0

55. 6827 21,4

• II 5318

генотипов, препотентности.и т.д. Из таблицы II следует, что в Пермском конном заводе.и госплемзаводах "Лесное" и "Петровский" наиболее полно унаследовали среднюю продуктивность матерей и матерей отцов коровы с продуктивностью 6500, а в госплемзаводе "Омский" - с удоем 5500 кг молока, т.е. животные;с продуктивными качествами,

приближающимися к средней по стаду, или "адаптивная норма" (Н.Дубинин, 1986), В этом случае оценка оыков по удою матерей соответствует их племенной ценности.

Таблица II

Влияние матерей и матерей отцов на продуктивность черно-пестрых коров

Удои коров, кг

ГПЗ "Омский" :ГПЗ "Лесное" :Пермский к.з.:ГПЗ "Петровский"

Л

удойtкг

М : МО

Л

удоц.кг

М

МО

М : МО :

удо<8, кг

40

8500 II dI36 5682 13 7038 7316 78 6860 6917 40 62СО 7425

7500 18 5167 5722 43 t>779 6616 185 6782 6819 42 6095 7357

6500 63 5643 5659 108 6093 ü500 369 6318 6b20 56 5750 7357

5500 90 5367 5500 107 5743 6126 310 6459 6754 37 5689 755ч

4500 88 5057 5591 44 5705 6136 160 5927 6493 - -

Однако наряду с этим здесь четко прослеживается следуюдая картина: животные с продуктивностью 7500 и 8500 кг и выше получены от коров и быков, происходящих от материй с удоями от 6617 до 7425 кг в Пермском конном заводе, госплемзаводах "Лесное" и "Петровский" и от 5167 до 6I3b кг в госплемзаводе "Омский".

С другой стороны, животные с продуктивностью 5500 и ч500 кг молока получены от родителей, генетический потенциал которых очень высок, но он как 6$ реализован не полностью, т.е. в данном случае племенная ценность быков не соответствует оценке их по продуктивности матерей.

А за счет каких же факторов от вдвотных с продуктивностью до 7500 КГ ПОЛуЧйЮТ ОбИЛЪНСМОЛОЧНЫХ дочерей С ПрОД^ К.ТКБНЬ.МИ ми на уровне £(Х0 кг молока и üueq? Лсслвдов^яия показали, чти ото

происходит за счет взаимодействия генотипов, известного в зоотехнии как сочетаемость, и явления трансгрессии. На большое значение трансгрессии в наследовании количественных признаков указывали ^ ^Л.К.Эрнст и В.А.Чемм (1972), Ю.А.Филипченко (1978) и.Н.П.Дубинин (1986). Однако до сих пор биологическая сущность и причины ее возникновения не ясны.

Исследованиями показано, что одной из причин указанного явления при наследовании молочной продуктивности являются генетические различия животных: способность родителей в одних и тех же,условиях/ среды формировать генотипы потомства,: уклоняющиеся фенотипически:от ■них, передается по наследству. Представители разных линий и семейств обладают неодинаковой способностью формировать потомство с подобным • наследованием обильномолочности. Значительные различия по этому признаку существуют среди животных и в пределах одной линии. Напри-мер, в линии Аннас Адема 30587 бык Терем 57785 дал 28,дочерей, превзошедших по продуктивности матерей и матерей отцов, и 28,1% -уступивших им; его сын Грифель 365 - НО,Ч и 12,8, а внук Номинал 116 -18,2 и 48,5 # соответственно.

1.5. Прогнозирование молочной продуктивности коров

Наличие высокой корреляционной зависимости средних удоев коров за первые 3 лактации от удоев их за первую лактацию (табл.12) позволило нам разработать методику прогнозирования молочной продуктив- . ности полновозрастных коров по продуктивным качествам их за 90 или 305 суток первой лактации. Для этого определены коэффициенты прогно- . за удоеви содержания жира в молоке. •

Впервые показано, что связь между удоями коров за первую лактацию и коэффициентами прогноза и жирномолочностью их за первую

Таблица 12

Связь мевду средними удоями коров за 3 лактации и удоями их за 1~ь лактацию (Р<0,

: 1-я лактация !В ^ Коэффици-

Лозяистьа Порода : и : , . ,.- ; вые 3 лактации . ент^ор_

_: ; \ б \ ; \ б \

"з;мски;* конный завод черно-пестрая 916 4154 1031 23,1 5051 972 19,2 0,825

Г 13 "Лесное" п 315 5358 894 16,7 5853 803 13,7 0,650

' "Петровский" и 175 5138 859 16,7 5968 944 15,8 0,822

" "Омский" II 277 3903 915 23,4 4588 936 20,4 0,821

У ч х о ь КБИ холмогорская 350 3500 709 20,3 3837 582 15,2 0,726

1 оьхоз "Бирвдинский" н 198 3886 709 18,2 4429 668 15,0 0,699

ГПЗ "1есные Поляны" и гм 3318 745 22,5 3900 750 19,2 0,660

" "Холмогорский" « 363 3472 671 19,3 3946 648 16,4 0,785

" "Архангельский" »1 355 3650 763 20,9 4120 766 18,6 0,807

' "Тагил" тагильская 182 2708 709 26,2 3195 717 22,4 0,810

' "ГсрвШХа" ярославская 58 3379 876 25,9 3862 1022 2ь,5 0,856

" "Ьарваевэ" костромская 309 372 ч 950 25,5 4349 932 21,4 0,844

'' "Ьролетари !п п 582 2667 696 24,3 3622 806 22,3 0,740

' "Стенка" сычевская 380 2874 758 26,4 3505 789 22,5 0,794

"Дугинс" 1т 113 2816 963 34,2 3356 972 29,0 0,847

" "Капан' бестужевская 402 3126 616 19,7 361С 5'Л 16,3 0,713

лактацию и коэффициентами прогноза криволинейна и наиболее точно описывается уравнением: у = ^ ^ + с, где: у - коэффициенты прогноза удоев или жирномолочности, х - удои или содержание жира в молоке коров за первую лактацию; а, в, с - коэффициенты, значение которых находят при решении уравнения методом избранных точек (Ш.С.töa-невич,1568).

■ Прогнозирование молочной продуктивности коров по данной мето-. дике осуществляют следующим образом. Сначала в хозяйстве на основании контрольных удоев общепринятым методом определяют фактические удои и содержание жира в молоке коров за первую лактацию и удои и содержание жира в молоке за первые 3 или любую полновозрастную лактацию. На основании.корреляционной решетки находят экспериментальные коэффициенты прогноза и уточняют их значение при решении приведенного выше уравнения. Уточненные коэффициенты прогноза используют для прогнозирования удоев и содержания жира в молоке коров следующим об- ■ разом.

Пример. 3 Пермском конном заводе решение уравнения дало следующие значения коэффициентов: а » 2549, в »1111, о = 0,680. Удой коровы Ласточки 383 за первую лактацию был 5272 кг молока; Подставив в уравнение вместо х - 5272, вместо коэффициентов а, в, с -соответствующие значения, получаем прогнозируемый,средний удой Ласточки за первые 3 лактации - 5688 кг. Фактический же средний удой ее за первые 3 лактации составил 5652 кг молока.

Данная методика'апробирована на ЭВМ и имеет ряд неоспоримых ... преимуществ перед всеми имеющимися способами прогноза..Она достаточ-. но проста, при стабильных условиях кормления, содержания и использования животных обеспечивает точность прогноза на уровне 92-94 %, доступна зоотехникам и другим работникам животноводства,'не требует

специального оборудования, высокой квали{икации и вмешательства в организм животных. Ее можно использовать для ранней оценки не только стад, линий, семейств, но и отдельных животных, что особенно важно в селекции.

ВЫВОДЫ

1. В специфических условиях закаливающей технологии выращивания животных, возведенной в систему, при обильном и полноценном кормлении в высокопродуктивном племенном стаде молочного скота за 25-летний период его совершенствования установлено, что доля аддитивных эффектов в общей изменчивости молочной продуктивности коров высока. Коэффициенты регрессии удоев и содержания жира в молоке дочерей на продуктивные качества матерей составили 0,2-0,3 (Р~0,С01). Это означает, что продуктивность потомства обусловлена качеством родителей и условиями среды, а фенотип животных в достаточной степени отражает их генотип. Отбор коров по фенотипу матерей наряду с оценкой по качеству потомства - основной метод совершенствования стада.

2. При совершенствовании молочного скота в изученных хозяйствах широко использованы различные варианты простого и комплексного инбридинга разных степеней. Однако целенаправленной работы по обоснованному выбору общих предков, оценке производителей по качеству потомства и широкому племенному использованию препотентных лнбрад-ных быков на проведено. Это отрицательно сказалось на темпах совершенствования стад и снизило э+^ект от использования лнбрздных производителей в подборах типа топкросс и инбред.-а. нкроси. При иско зовании *в .шбридннга на выдас_}«хся об^их П{.едгоа •• соо^нои ин.м

подборе быков-производителей, высокооцененных по качеству потомства, к обильномолочным коровам получены высокоценные родоначальники линий (Орешек I) и родоначальницы.ведущих семейств как при инбри- ' динге (Ока 48), так при топкроссе (Обида 1001) и инбредлайнкроссе ' (Аида 220), сыгравшие основную роль в совершенствовании стад.

3. Показано, что в высокопродуктивных племенных стадах при указанных"выше условиях среды максимальный селекционный эффект от

""•' использования простого инбридинга в совершенствовании обильномолочности может быть получен не при инбридинге в степени Ш-1У, а при умереннородственном спаривании в степени П-1У, обеспечивающем более высокое генетическое! сходство иробанда с общим предком, наиболее полную реализацию генетической информации матери и оптимальный уровень гетерозиготности. При обратном варианте умеренного инбридинга (1У-Ш и 1У-П) селекционный эффект значительно ниже. ;

4. При- совершенствовании коров по обильномолочности эффективность простого инбридинга оказалась выше, чем комплексного.,Это связано с более высокой молочной продуктивностью матерей, использованных при простом инбридинге (6434 кг молока), по сравнениюс комплексным (6199 кг), разной племенной ценностью отцов, а также с неодинаковой сочетаемостью генотипов общих предков при комплексном инбридинге, находящихся к тому же в более дальних от пробанда рядах; родословной, по сравнению с простым инбридингом.

Вместе с тем выявлены строго определенные сочетания генотипов общих предков: "Посейдон 239 - Шторм 19", "Удалой 17 - Шторм 19",. "Посейдон 239 - Удалой 17" и другие, дающие высокий селекционный эффект при комплексном инбридинге/ и показаны условия, обеспечивающие реализацию этой сочетаемости. ' ■'

Жирномолочность коров, полученных при комплексном инбридинге, ,

не зависела от количества общих предков.

5. Племенные и продуктивные качества инбредных коров главным образом обусловлены племенной ценностью родителей и в меньшее мере - ценностью общих предков. При любой степени инбридинга с повышением молочной продуктивности матерей возрастали у^ои их дочерей.

Не получено высокопродуктивных животных при инбридинге на лвоых общих предков от низкопродуктивных коров.

При одной и той же степени инбредности животных, но разном положении общего предка в материнской и отцовской сторонах родословной получен неодинаковый селекционный эффект от использования инбридинга.

6. Не обнаружено инбредной депрессии по основным хозяйственно полезным признакам у инбредных коров, полученных при простом и комплексном инбридинге в степени от 0,1 до 25 % по Райту-Кисловскому. При высокой племенной ценности родителей в указанных выше условиях среды высокопродуктивные животные получены как при аутбридинге, так и при умеренном, отдаленном и близком инбридинге.

7. Возрастание степени инбредности животных при простом инбридинге усиливает наследотвенное влияние матерей на их дочерей (2- "ыать-дочь" « 0,6; Р<£ 0,001, вместо 0,246). Высокопродуктивные матери дают высокопродуктивное потомство, а низкопродуктивные - низкопродуктивное от одних и тех же отцов.

При комплексном инбридинге возрастание степени инбредности ослабляет связь между матерями и дочерями и даже изменяет направление корреляции "мать-дочь" по обильномолочности на противоположное <'% - -0,4; Р<0,001).

8. Выявлены большие индивидуальные различия по препотентности и качеству потомства среди инбредных л аутбредных баков-пролзвсди-

телей. Племенная ценность их в значительной степени зависела от ка чества матерей ('% = 0,233; Р-^0,001),' а молочная продуктивность до черей - от средних удоев их матерей.и матерей отцов (!7- = 0,2020,373; 0,001). Доказано, что эффективность использования быков-производителей существенно зависит не только от уровня продуктивно сти спариваемых с ними коров, но и от величины различий в продуктивных качествах коров и матерей быков. Увеличение этих различий » - ' '

более чем на одно среднее квадратическое отклонение от средней про дуктивности животных в стаде не дает эффекта.

9. Прогрессивное развитие обильномолочности у предков'минимум в 3-х рядах материнской стороны родословной повышает оффективность подбора и надежность предварительной.оценки животных по происхожде нию. Представительницы одной и той же линии - Аннас Адема 30587 - , не столько различались между собой по продуктивности в зависимости от генеалогической сочетаемости, сколько от того - какой характер развития обильномолочности был у их предков в первых 3-х рядах материнской стороны родословной. Наиболее высокой, продуктивностьв от личались коровы линии Аннас Адема с прогрессивным развитием обильномолочности у предков, происходящие от матерей-из линии Посейдона 239, а самой низкой - животные этой же линии, но с регрессивным развитием ее у предков,, происходящие от матерей - представительниц прочих линий. Разница в их продуктивности была максимальной - 1472 кг молока (Р-£ 0,001).

10. В стадах молочного и молочно-мясного скота существует высокая зависимость средних удоев и содержания жира в молоке коров за первые 3 лактации соответственно от удоев и содержания жира в молоке их за первую лактацию С2 =0,7-0,9; Р4. 0,001). Эта зависимость устойчива и изменяется на разных этапах совершенствования

стад незначительно, поэтому средние удои и жирномолочность коров за первые 3 лактации или любую полновозрастную можно достаточно точно прогнозировать'по продуктивности за 305 или 90 днеЛ первой лактации с использованием.коэффициентов прогноза.:

Связь между удоями и содержанием жира в молоке коров за первую лактацию и коэффициентами прогноза криволинейна;и описывается математически уравнением: у;« " ^ х + с'. <

При стабильных условиях кормления и содержания животных и при постоянной технологии производства молока и воспроизводства стада точность прогноза составляет 92 - 94

'■"'."'.' ■ ПРЕДШЕНИЛ ПРОИЗВОДСТВУ

I. Для усиления наследственного влияния высокопродуктивных матерей на дочерей,'особенно при использовании.быков с невысокой племенной ценностью или нейтральных; применять - простой инбридинг на высокоценного предка в степени 8,1 % и выше по Райту-Кисловскому.

• 2. С целью получения максимального селекционного-'эффекта от ' использования быков-производителей, происходящих от-высокопродуктивных матерей, при составлении подборов не допускать;различий в продуктивности коров и матерей спариваемых с ними быков более одного среднего квадратического отклонения от средней продуктивности ; животных в стаде. • ; • .■ ~ ' "-. ... . '

3.,Новые данные об■эффективности различных.вариантов родственного и неродственного подбора использовать в соответствующих "разделах учебников и учебных пособий по курсу "Разведение сельскохозяй-, ственных животных".', . " ' . ■ ... . '..-.''. '

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Борисова И.С.. Калмыков А.Н. Совершенствование стада, крупного рогатого скота Бирвлинского совхоза ТАССР /Др.ин-та/ Казанский ветеринарный институт. 1971. № 108. С. 44-49.

2. Калмыков А.Н., Логинов В.В. Особенности генеалогии айршир-ского скота Татарской АССР //Тр.ин-та/ Казанский ветеринарный инсти тут. 1977. № 128. С. 27-29.

3. Калмыков А.Н. Фенотипическое разнообразие продуктивных признаков женских предков айрширского скота в Татарской АССР //Тр.ин-та/ Казанский ветеринарный институт. 1979. № 131. С. 63-68.

4. Калмыков А.н., Логинов В.В., Харисов М.Г. Племенная работа с холмогорским скотом в совхозе Бирюлинский //Животноводство.-1979,- К II.- С. 38-40. . /

5. Харисов М.Г., Калмыков А.Н., Логинов В.В. Айрширский окот, в Татарии //Степные просторы.-1981.- № 7.- С. 36-37. -

6. Калмыков А.Н., Логинов В^В. Акклиматизаций айрширского скота в условиях Среднего Поволжья //Тр.ин-та/ Казанский ветеринарный институт.-1981.-» 134,- С. 36-39. . -

7. Яковлев Б.Я.,Чернышев Н.Р.^ Габитов H.A., Калмыков А.Н. и др. Перспективный план селекционно-племенной работы с крупным рогатым скотом в колхозах и совхозах Татарской АССР на 1980-1990 годы,- Казань: Таткнигоиздат, 1982, - 222 с.

8. Соколов A.B.; Калмыков А.Н. Племенная работа с маточными семействами черно-пестрого скота в Пермском конном заводе //Молочное и мясное скотоводство.-1982,- № 8,- С. 34-36.

9. Калмыков А.Н*, Логинов В.В. Айрширский скот в Татарской , АССР //Животноводство.- 1983,- I 6,- С. 48-49. ,

10. Калмыков А.Н. Методика ранней оценки продуктивных качеств

черно-пестрых коров в Пермском конном заводе.//Молочное и мясное скотоводство.-1983,- № 10.- С.42—

II. Калмыков,А.Н., Соколов A.B. Эффективность различных вариантов подбора //Животноводство.- 1984,- № 5,- С. 38-40.

• 12. Калмыков А.Н., Зарипова Л.П. Эффективность подбора по жирномолочности //Тр. ин-та/ Казанский ветеринарный институт.-1984. № I. С. 25-41. /.• . ' "•' •■;..;.

13. Калмыков А.Н.. Возможность ранней оценки молочной продуктивности коров'//Тр.ин-та/Казанокий ветеринарный институт.-1935. С.47-50.. '..■ '.', •• ;

. 14,.Калмыков А.Н. Эффективность различных вариантов подбора по обильномолочности //Тр. ин-та/ Казанский ветеринарный институт. 1985

с. 51-56. : . ." : ■ . ■';.

- 15. Калмыков,А.Н., Сафиуллин H.A.. Прогнозирование молочной продуктивности коров по данным за первую лактации //Сельскохозяйственная биология.-1985.С. 15-18.

.. 16. Калмыков А.Н., Яковлев Б,Я..Айрширская порода скота в условиях' Татрской АССР,- Казань: Таткнигоиздат,1985, - 61 с.' •

17, Калмыков А.Н., Сафиуллин H.A., Соколов A.B. Прогнозирование-молочной продуктивности коров //Животноводство.-1986.I,-С. 26-28, : '• ' • . '

f . .18.-Калмыков А;Н. Эффективность:селекции коров по молочному жиру ;//Тр, ин-та/. Казанский, ветеринарный институт.1987. С.125-128.

• ,;■ -19. Сафиуллин H.A.Калмыков А.Н,, Верещагин В.5?. и др. Рекомендации по повышению молочной продуктивности коров,- Казань, 1983. -.87 с; . 4 • ' . • • /; . ' '

20. Калмыков А,Н. Повышение эффективности селекции коров по продуктивности их предков //Тр. ин-та/ Межвузовский сборник. Ка-'зань,1988. С.'III-II6.

21. Калмыков А.Н. Определение препотентности коров-родоначальниц семейств //Тр.ин-та/ Межвузовский сборник. Казань,1989.С.77-82.

22. Калмыков А.Н., Соколов A.B. Оптимальное сочетание генотипов при инбридинге //Зоотехния.-1989,- № б.-С. I8r2I.

23. Калмыков А.Н. Племенная работа с линиями в молочном-скотоводстве //Зоотехния.-1990.- » 2.-С. 22-25. ,

24. Калмыков А.Н. Наследование молочной продуктивности коров при разных вариантах подбора //Зоотехния.-1990,- № 7,- С.16-20.

25. Калмыков А.Н. Использование инбридинга в молочном скотоводстве //Зоотехния.-1991,- * 2,- С.9-14.

26. Авторское свидетельство Л 1632404 на устройство для массажа вымени нетелей /Калмыков А.Н., Сафиуллин H.A., Верещагин В.§. и др. - 8 ноября 1990.

27. Авторское свидетельство на способ селекции крупного рогатого скота/ Калмыков А.Н., Сафиуллин H.A. - 30 июля 1991, ~

28. Сафиуллин Н,А», Калмыков А.Н. Повышение эффективности селек ции молочного скота и совершенствование технологии производства молока.//Рекомендации,- Казань,I99T, - 60 с.

Объем 23/« п л

Заказ 2130

Тираж 100

Типография Московской с х академии им К А Тимирязева 127550, Москва И 550 Тимирязевская ул, 44