Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Потребление синезеленых водорослей белым толстолобиком и особенности его пищеварения

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чигринская, Юлия Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О ПИТАНИИ И ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ РЫБ - ФИТОПЖЖТШАГОВ

1.1. О возможности использования сестофагии рыб дал борьбы с "цветением" водоемов.

1.2. Процессы пищеварения и активность пищеварительных ферментов рыб (преимущественно безжелудочных).

1.2.1. Активность пищеварительных амилаз рыб.

1.2.2. Активность пищеварительных протеаз рыб.

1.2.3. Активность пищеварительных липаз рыб.

П. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследовании и постановка экспериментов.

2.2. Методы определения биохимического состава тканей рыб, кормов и переваримости их белым толстолобиком.

2.3. Методы определения активности пищеварительных ферментов.

Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ТКАНЕЙ БЕДОГО ТОЛСТОЛОБИКА ПРИ ДЛИТЕЛЬНОМ ПОТРЕБЛЕНИИ СШЕЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ.

17. ПОТРЕБЛЕНИЕ СИНЕЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ДВУХЛЕТКАМИ БЕЛОГО

ТОЛСТОЛОБИКА.

У. АКТИВНОСТЬ ПИЩЕВАРИТЕЛШЫХ ФЕРМЕНТОВ У БЕЛОГО ТОЛСТОЛОБИКА И ПЕРЕВАРИМОСТЬ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ ПРИ ПОТРЕБЛЕНИИ РАЗЛИЧНЫХ КОЛИЧЕСТВ СИНЕЗЕЯЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ.

5.1. Активность пищеварительных амилаз у рыб при потреблении различных количеств синезеленых водорослей и переваримость углеводов.

5.2. Активность пищеварительных протеаз у рыб при потреблены! различных количеств синезеленых водорослей и переваримость белков.

5.3. Активность пищеварительных липаз у рыб при потреблении различных количеств синезеленых водорослей и переваримость жира.

У1. АКТИВНОСТЬ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ФЕРМЕНТОВ У БЕЛОГО ТОЛСТОЛОБИКА И ПЕРЕВАРИМОСТЬ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ ПРИ ПОТРЕБЛЕНИИ СИНЕЗЕЛЕНЫХ, ПРОТОКОККОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И КОМБИКОРМА.

6.1. Активность пищеварительных амилаз у белого толстолобика цри потреблении синезеленых, про-токковых водорослей и комбикорма и переваримость углеводов.

6.2. Активность пищеварительных протеаз у белого толстолобика при потреблении синезеленых, протококковых водорослей и комбикорма и переваримость белка.

6.3. Активность пищеварительных липаз у белого толстолобика при потреблении синезеленых, протококковых водорослей и комбикорма и переваримость лира.

УП. АКТИВНОСТЬ ПЩЕВАРИГЕЛЬНЫХ ФЕРМЕНТОВ J БЕЛОГО

ТОЛСТОЛОБИКА. ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ НА ЕСТЕСТВЕННОМ КОРМЕ В САДКАХ НА ТЕПЛЫХ ВОДАХ.

7.1. Активность пищеварительных амилаз у рыб при выращивании в садках на теплых водах.

7.2. Активность пищеварительных протеаз белого толстолобика при выращивании на естественном корме на теплых водах.

7.3. Активность пищеварительных липаз белого толстолобика при выращивании на естественном корме на теплых водах.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Потребление синезеленых водорослей белым толстолобиком и особенности его пищеварения"

Актуальность исследований. Важнейшей задачей, стоящей перед ?идробиологической наукой, является рациональное использование вод-шх ресурсов, повышение рыбопродуктивности внутренних водоемов страты, охрана их от истощения и загрязнения, что может обеспечить ус-1ешную реализацию Продовольственной программы СССР.

При современной евтрофикации водоемов замедленного стока наиболее благоприятные условия .жизни сложились преимущественно для си-зезеленых водорослей, которые составляют в Днепровских водохранили-цах в летние месяцы более 90 % общей массы фитопланктона, вызывая "цветение" водоемов. "Цветение", связанное с евтрофикацией водоемов и практически свойственное всем равнинным водохранилищам нашей стразы, представляет собой грандиозное явление гиперпродукции автотро-£ов, не используемой первичными консументами. При размножении одного из видов водорослей до высоких концентраций и возникновения "цветения" водоемов положительная роль их как первичного продуцирующего звена экосистемы сменяется отрицательной, и они из фактора самоочищения превращаются в фактор биологического загрязнения (Топачевский и др., 1967). Поэтому большой интерес вызывает возможность использования для утилизации первичной биопродукции водоемов рыб - фито-планктофагов, в частности, белого толстолобика.

Повышение продуктивности экосистем может достигаться путем трансформации первичной продукции в ихтиомассу с последующим изъятием ее из водоема. Известно, что толстолобик способен эффективно питаться и синезелеными водорослями, включая массовую форму, обусловливающую, в основном, "цветение" воды в водохранилищах - Microcystis aeruginosa (Савина, 1966; Шаларь и др., 1970; Боруцкий, 1973; Тарасова и др., 1975, 1980; Вовк, 1976, 1979; Константинов, Вечканов, 1981). Биохимический анализ синезеленых водорослей позволяет предполагать их достаточно большую кормовую ценность (Иахомова, 1963; Сиренко, 1972; Судьина и др., 1976; Бикбулатов, 1979). Однако, сведения об утилизации питательных веществ этой группы водорослей белым толстолобиком весьма немногочисленны и противоречивы. (Панов, 1969; Цушкарь, Стыгар, 1974; Вечканов, 1976; Кириленко и др., 1976, 1979, 1980; Тарасова и др., 1980, 1982; Константинов, Вечканов, 1981; Шляревская и др., 1969, 1972, 1973; Маляревская, 1979). В частности, практически отсутствуют данные об адаптации пищеварительной системы рыб и организма в целом к синезеленым водорослям.

Принимая во внимание вышеизложенное, целью нашей работы явилось определение количественных характеристик потребления синезеленых водорослей и усвоения их питательных веществ, изучение особенностей пищеварения и обмена веществ у белого толстолобика в зависимости от степени "цветения" водоемов.

Задачи исследований:

1. Определение суточного рациона рыб в зависимости от температуры воды и интенсивности развития фитопланктона в период "цветения" водоемов.

2. Изучение активности пищеварительных ферментов и переваримости основных питательных компонентов корма при потреблении синезеле-ных, протококковых водорослей и комбикорма.

3. Выяснение особенностей пищеварения белого толстолобика при выращивании в специфических условиях тегоюводных хозяйств.

4. Исследование биохимического состава тканей белого толстолобика при длительном потреблении синезеленых водорослей.

Научная новизна. Впервые определены суточные рационы белого толстолобика при потреблении Microcystis aeruginosa в широком диапазоне концентраций, встречающихся в водоемах в период их "цветения". Показана их зависимость от температуры воды и интенсивности развития фитопланктона. Впервые установлена реакция пищеварительной системы белого толстолобика на качественные особенности еетественной пищи и комбикорма. Сделан вывод, что организм рыб адаптируется к изменению количества и качества пищи путем перераспределения активностей полостных и мембранных ферментов. Установлено отсутствие патологических изменений в биохимическом составе тела белых толстолобиков при длительном потреблении синезеленых водорослей в естественных условиях.

Практическая ценность. Полученные результаты являются составной частью комплексных исследований, проводимых ДЕУ совместно с Институтом гидробиологии АН УССР и УкрНИИРХ по заданию ГКНТ № Ю.ОЗ.НЧ на 1976-1980 г.г. "Разработка методов биологической мелиорации с целью улучшения качества воды и повышения рыбопродуктивности" гос. регистрации 76032330), а также выполнены в плане комплексной целевой программы "Амур". Установленные количественные характеристики потребления синезеленых водорослей двухлетками белого толстолобика в зависимости от интенсивности развития фитопланктона в водоемах дают возможность проведения более точных расчетов при вселении рыб - шито планктофагов в водоемы с различным уровнем развития кормовой базы. Ряд выявленных физиолого-био-химических характеристик белого толстолобика, в частности, высокая эффективность усвоения питательных веществ синезеленых водорослей, использованы отделом ихтиологии Института гидробиологии АН УССР при разработке метода биомелиорации водоемов и повышения их рыбопродуктивности. Фактический экономический эффект от внедрения составил 60 тыс.руб.

I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О ПИТАНИИ И ПРОЦЕССАХ ПИЩЕВАРЕНИЯ РЫБ-ФИТОПЖШСТаМГОВ

I.I. О возможности использования сестофагии рыб для борьбы с "цветением" водоемов

Белый толстолобик по типу строения пищеварительного тракта принадлежит к безжелудочным рыбам и приспособлен к питанию исключительно фитопланктоном и детритом из него. О приспособлении рыбы к питанию фитопланктоном говорит высокая специализация жаберных тычинок. Они соединены между собой перемычками, образующими фильтрующую сетку, которая задерживает все виды водорослей, находящиеся в фитопланктоне (Веригин, 1957; Боруцкий, 1973; Данченко, 1974). Кишечник толстолобика представляет собой недифференцированную трубку, превышающую длину тела в 7,6 - 12,5 раза. Складки слизистой оболочки низки и сильно уплощены на большей части кишечника. Это, по-видимому, связано с обеспечением беспрепятственного прохождения плотной пищевой массы по кишечшщу. Слабое развитие этих складок вполне компенсируется увеличением длины кишечника вследствие чего увеличивается общая сорбируицая поверхность и обеспечивается всасывание питательных веществ корма. (Веригина, 1970; Веригина, Жолдасова, 1982).

В эпителии всех отделов кишечника встречаются бокаловидные клетки, секретирукщие слизь, соединительные волокна слабо развиты. Кишечный канал толстолобика образует на своем пути несколько s -образных петель, количество которых зависит от возраста особи.Все петли кишечного канала за исключением небольшого участка около анального отверстия, глубоко погружены в лопасти печени так, что видна примерно одна треть их поверхности (Халилов, 1969). По исследованиям ряда авторов (Вундш, 1937; Краюхин, 1963; Халилов, 1969) для большинства представителей карповых, в том числе и толстолобика, поджелудочная железа не представляет компактного органа, а состоит из целой системы железистых клеток, расположенных среди ткани печени и представлена одним смешанным органом - гепа-топанкреасом. Желчный проток открывается около глотки.

Исследования многих авторов показывают, что белый толстолобик наряду с зелеными и диатомовыми водорослями активно потребляет си-незеленые водоросли планктонной фазы развития (Савина, 1966; Ша-ларь и др., 1970; Боруцкий, 1973; Душкарь, Стыгар, 1974; Вечканов, 1976; Вовк, 1976, 1979; Тарасова и др., 1975, 1979, 1980, 1982; Горобец, 1979; Константинов, Вечканов, 1981).

Биохимический анализ синезеленых водорослей позволяет предполагать их достаточно болыцую кормовую ценность. Они содержат в сухом веществе от 23 до 87 % белка; 3-7 % липидов, 4-62 % углеводов (Пахомова, 1963; Бикбулатов, 1979). В качестве запасных веществ у синезеленых водорослей обнаружен гликоген, в составе полисахаридов-более 10 моносахаридов (Шнюкова, Пироженко, 1974). В значительном количестве содержатся витамины Bjg, тиамин, пиридоксин, никотиновая кислота СЕупик, 1973), аскорбиновая кислота (Сиренко, 1972). Белки синезеленых водорослей биологически полноценны, в составе гидролизатов обнаружено 16-19 аминокислот. На долю незаменимых аминокислот приходится 29,6-55 % общего количества. (КокырцаД974; Судьина и др., 1976). В состав синезеленых водорослей входят также значительное количество свободных аминокислот (Душейко и др.,1969; Судьина и др., 1976).

Многими исследователями экспериментально доказана возможность получения положительного эффекта при кормлении некоторых видов растительноядных рыб синезелеными водорослями.

Так, индийских карповых рыб Gadusia chapra И Puntius So-phore кормили высушенными синезелеными водорослями Microcystis s] Молодь усваивала углеводы на 6,4-16,9 %, протеин на 28,9-48,3 %, минеральные соли на 7,3 - 11,5 %, Взрослые особи - соответственно на 15,6-37,3 %; 37,3-55,2 %; 6,1-8,9 %. Азот пищи усваивался обоими видами рыб практически одинаково, молодь - на 43-49 %, взрослые особи на 58-59 % ( Sinha ,1978). Характерно, что все опытные группы рыб практически полностью использовали содержащийся в водорослях фосфор.

При кормлении большеротого буф$ало Ictiobus cyprinellus си-незеленой водорослью Spirullina sp. среднесуточный прирост рыб массой 53 г за 28 дней достигал 1,4 %, кормовой коэффициент равнялся 2 ( Stanley , Jones , 1976).

Ahmad m.r. (1966, 1967) проводил эксперименты в аквариумах по кормлению Labeo rohita и Cirrhina mrigala синезелеными водорослями рода Microcystis . Через неделю рыбы в экспериментальном аквариуме прибавили в весе 31,1 объеме - 12,5 %, размере -5,0 %. Автором отмечено хорошее использование пищи на рост рыб.

Более подробно механизм переваривания и усвоения синезеленых водорослей тиляпией был изучен G.R.Fish (I960) и D.J.W.Moriarty (1973а), которые установили, что водоросли лизируются под действием желудочного сока в желудке T.mossambica и T.nildtica } и с помощью протеолитических и амилолитических ферментов подвергаются дальнейшему перевариванию в кишечнике рыб, где обнаружены продукты распада белков и полисахаридов, входящих в состав водорослей. При этом T.nilotica усваивает из синезеленых водорослей 70-80 % углерода (Moriarty, 19736).

Г.Я.Зайцева (1965), анализируя содержимое кишечников более, чем 6000 рыб (леща, густеры, -тюльки, синца, чехони, уклеи, плотвы), пойманных в Каховском водохранилище, обнаружила синезеленые водоросли, главным образом, Microcystis aeruginosa и Aphanizo-menon flos-aquae , как в чистом виде, так и в виде детрита в составе пищевого комка у большинства исследованных видов рыб. Синезеленые водоросли составляли 42-57-90 % массы всего содержимого кишечника уклеи (в зависимости от сезона и года), чехони -28,5-78,0-100 синца - 8,1-19,1-80,0 %, плотвы - 5,3-50 %. Степень разрушения колоний и отдельных клеток была различной и зависела, в частности, от количества потребленных водорослей. Чем больше водорослей находилось в кишечнике рыбы, тем степень их разрушения обычно была меньшей и наоборот. Не обнаружены синезеленые водоросли в содержимом желудочно-кишечного тракта хищных рыб (окунь, судак, щука, жерех и др.)(Зайцева, 1965).

Д.А.Панов и др. (1969) с помощью радиоуглеродного метода установили, что мальки белого толстолобика усваивали Anabaena variabilis на 56 %; усвояемость других синезеленых, а также зеленых водорослей составила 8-16 %.

Усвояемость сырого протеина и нейтрального жира сухих синезеленых водорослей двухлетками белого толстолобика в аквариумных условиях составляла соответственно 72,4 и 63,2 % (Кириленко и др., 1976).

В опытных прудах на Белоцерковской экспериментальной базе было показано (Вовк, 1976), что такие виды синезеленых, как Oscil-latoria agardhii, Anabaena scheremetievi A.reniformis представляют довольно ценный корм для белого толстолобика. В частности, при питании Oscillatoria agardhii двухлетки белого толстолобика в опытном пруду за сезон прибавили в массе 280 г и в длину

15.4 см. Прирост массы трехлеток на этом же корме составил в различных прудах в среднем от 430 до 650 г, прирост дайны - 6

11.5 см.

Двухлетки и трехлетки белого толстолобика, выращиваемые в прудах Белоцерковского рыбкомбината, усваивали пищу, состоящую в основном из синезеленых водорослей, на 56,0-68,0 %, При этом разру-шаемость синезеленых, зеленых и диатомовых водорослей в кишечнике исследованных рыб была примерно одинаковой, а пища, содержащая большое количество синезеленых водорослей, усваивалась лучше, чем та, которая их почти не содержала (Константинов, Вечканов, 1981).

В прудах Тясминской экспериментальной базы, где основным кормом был Microcystis aeruginosa и детрит, средний прирост двухлетков толстолобика за сезон составил 80-100 г. Низкий темп роста рыб был обусловлен, главным образом, низкой концентрацией водорослей в прудах и высокой плотностью посадки рыбы (Вовк, 1976).

Как показали исследования А.Я.Маляревской и др. (1972, 1973а), Маляревской (1979), в аквариумных условиях очень высокие концентрации синезеленых водорослей - 0,6-5,0 г/л для годовиков белого толстолобика явились летальными. Рыбы погибали от асфиксии в течение 6-64 часов. В их организме были отмечены потери содержания сухого вещества, белков и липидов, нарушения в балансе азота, глубокие изменения в аминокислотном составе белков, а также тиаминная недостаточность (Bj-авитаминоз). Концентрации водорослей 0,03 -0,3 г/л не вызывали гибели рыб и видимых отклонений в их поведении в течение опытов, продолжавшихся около месяца (Маляревская, 1979).

Потребление толстолобиком в течение продолжительного времени (до трех месяцев) живых и разлагающихся синезеленых водорослей в описанных ранее опытах на прудах Тясминской базы, где концентрация Microcystis sp.ne превышала 0,007-0,015 г/л, не привело к губительным для рыб последствиям. Выживаемость двухлеток толстолобика в опытных црудах составила 98,5 % (Вовк, 1976). У рыб, потреблявших протококковые, диатомовые и синезеленые водоросли, сухое вещество, белок, липиды и некоторые другие биохимические показатели были сходными. Потребление кислорода подопытными рыбами за период наблюдений во всех прудах снизилось примерно до одного уровня (Маляревская и др., 1973а). Заметное влияние оказало потребление синезеленых водорослей на содержание в тканях рыб общего тиамина, рибофлавина и активность тиаминазы. Повышение активности тиаминазы и уменьшение количества общего тиамина в печени рыб, потреблявших, в основном, синезеленые водоросли, авторы объясняют высокой тиа-миназной активностью указанных водорослей (Маляревская и др., 19736). В осенний период, в отсутствие синезеленых водорослей, эти обменные процессы у рыб нормализовались.

Следует отметить, что многолетними исследованиями, проводимыми в днепровских водохранилищах, установлено, что интенсивность "цветения" синезелеными водорослями, наблюдаемая в Киевском водохранилище, составляла в среднем 0,020 г/л; в Кременчугском -0,012 г/л; Запорожском - 0,014 г/л, Каховском - 0,012 г/л (iyce-ва и др., 1976). Более высокие концентрации наблюдались лишь в отдельные годы. А при таких концентрациях в водохранилищах, как указывают А.Я.Маляревская и др. (1982), содержание тиамина в тканях рыб не снижалось до неблагоприятных значений и в большинстве случаев не отличалось весной и летом.

Характеризуя питание белых толстолобиков разных возрастов в Каховском водохранилище О.М.Тарасова и др. (1979, 1980, 1982) отмечают, что основу их пищи в летний период составляли синезеленые водоросли (88,5-98,5 % по численности) с основной доминирующей формой Microcystis aeruginosa.

Белый толстолобик хорошо утилизировал белки, углеводы и аскорбиновую кислоту водорослей (Тарасова и др., 1982). Рыба этого водохранилища отличалась довольно высоким темпом роста (Балан, Пет-рань, 1972; Чечун и др., 1982).

Таким образом, приведенные выше литературные данные свидетельствуют о том, что белый толстолобик в естественных условиях активно потребляет синезеленые водоросли, ставшие в летний период основной пищей для этого вида рыб.

Введение белого толстолобика в экосистемы евтрофных водоемов может предотвратить "гиперцветение" их синезелеными водорослями, улучшить их санитарное состояние (Никольский, Алиев, 1974; Вовк, 1976, 1979; Константинов, Вечканов, 1981). Сведения об утилизации питательных веществ этой группы водорослей белым толстолобиком весьма немногочисленны и противоречивы. До последнего времени мало изучены количественные характеристики потребления синезеле-ных водорослей и усвоения их питательных веществ, а также изменение физиолого-биохимических показателей рыб в зависимости от интенсивности "цветения" водоемов. При решении этих задач первостепенное значение приобретают исследования процессов пищеварения, в том числе - изменения активности пищеварительных ферментов у белого толстолобика при потреблении различных количеств синезеленых водорослей.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Чигринская, Юлия Николаевна

107 ВЫВОДЫ

1. Изучение процессов питания и пищеварительной деятельности белого толстолобика позволило установить высокую адаптацию его пищеварительной системы к естественным пищевым объектам, в силу которой он способен полностью переходить на питание синезелеными водорослями, что не оказывает отрицательного действия на рост, физиологическое состояние и накопление питательных веществ в организме рыб.

2. Установлена высокая степень доступности .жира и белка сине-зеленых водорослей для белого толстолобика в период "цветения" водохранилищ.

3. Расщепление органических веществ синезеленых водорослей наиболее интенсивно происходит в переднем и среднем отделах кишечника, о чем свидетельствует прямой проксимо-дистальный градиент распределения активности ферментов вдоль кишечника.

4. Адаптация пищеварительной системы белого толстолобика к потреблению водорослей, имеющих плотные клеточные оболочки (протококковые, диатомовые), происходит за счет, во-первых, изменения распределения мембранных ферментов вдоль пищеварительного тракта, во-вторых, изменения активности ферментов, в-третьих, перераспределения активности мембранных и полостных ферментов, чем достигается более полное извлечение из водорослей питательных веществ.

5. Пищеварительная система белого толстолобика слабо адаптируется к несвойственной для этого вида рыб пище (комбикорму), что привело к значительному уменьшению суточного рациона рыб по сравнению с таковым при потреблении водорослей, снижению активности пищеварительных ферментов, уменьшению переваримости органических веществ.

6. Количественная характеристика питания синезелеными водорослями позволила установить, что при увеличении уровня развития фитопланктона суточный рацион двухлетков белого толстолобика вначале возрастает до максимальной величины, а затем уменьшается. Повышение температуры воды в диапазоне 18-24°С способствует увеличению суточного рациона рыб в 1,7 раза.

7.Изучение переваримости питательных веществ рыбами позволило выявить, что при увеличении суточного потребления синезеленых водорослей переваримость углеводов и белков уменьшалась, а жиров - увеличивалась. Однако, суммарное количество усвоеннных питательных компонентов водорослей во всех случаях возрастало.

8. У рыб, содержащихся в садках на теплых водах в зимний период, активность пищеварительных ферментов сохранялась на высоком уровне, превышающем, подчас, уровень их активности в летний период.

ФАКТИЧЕСКИЕ ПРЩЮЖЕНШ

1. Установленную зависимость суточных рационов рыб от температуры воды и плотности сестона можно использовать в практических целях при расчетах количества вселяемых в водоемы двухлетков белого толстолобика.

2. При определении переваримости растительных кормов у рыб, питающихся в естественных условиях, рекомендуется использовать в качестве индикаторного вещества линин, пропитывающий клеточные стенки растений, в том числе и водорослей.

3. Выявленная высокая активность пищеварительной деятельности у толстолобиков, содержащихся зимой в садках на теплых водах и слабо питающихся фитопланктоном, является предпосылкой получения положительного эффекта и может служить обоснованием применения подкормки рыб в этот период пылевидным комбикормом.

4. Исследования потребления, усвоения питательных веществ и изменения физиолого-биохимических показателей белого толстолобика при литании синезелеными водорослями подтверждают возможность использования его для пищевой утилизации синезеленых водорослей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате выполнения исследований были получены данные, свидетельствующие, что пластичность организма белого толстолобика, его приспособленность к оцределенному спектру питания обусловлены лабильностью в деятельности пищеварительной системы, высокой степенью адаптации и регуляции функции пищеварительных желез к изменяющимся факторам питания.

В период интенсивного "цветения" водохранилищ синезелеными водорослями отмечено увеличение содержания органического вещества, а следовательно энергетического потенциала, в тканях двухлетков и трехлетков белого толстолобика, а также хорошая переваримость жира и белка этой группы водорослей, что свидетельствует о высокой кормовой ценности и хорошей усвояемости синезеленых водорослей белым толстолобиком. Полученные нами данные согласуются с результатами, полученными О.М.Тарасовой и др. (1982). Отмечены возрастные особенности в обмене веществ и процессах пищеварения изученных рыб. Различия в биохимическом составе тканей рыб, обитающих в разных водохранилищах, обусловлены, по-видимому, состоянием кормовой базы в каждом из водоемов, что повлияло на интенсивность питания рыб (Тарасова, 1979; Тарасова и др., 1981; Чечун и др., 1982). Это предположение высказано нами на основании данных, полученных в экспериментальных условиях, где было определено, что при увеличении уровня развития фитопланктона, состоящего, в основном, из синезеленых водорослей и повышении температуры воды суточный рацион двухлетков белого толстолобика увеличивался, достигая максимальных величин (5,8 - 9,7 %) при концентрации водорослей 0,5 - 1,7 г/л. При дальнейшем увеличении плотности фитопланктона величина суточного рациона снижалась. При увеличении суточного рациона рыб до максимальных величин переваримость углеводов и белков синезеленых водорослей уменьшалась. Аналогичные явления отмечены для многих гидробион-тов - "автоматических" фильтраторов, слабо регулирующих величину суточного рациона (Винберг и др., 1973; Константинов, 1979), и некоторых безжелудочных рыб (Карзинкин, 1952; Бузинова, 1971; Константинов, Вечканов, 1981).

Однако, несмотря на уменьшение коэффициента переваримости углеводов и белков синезеленых водорослей при высоких суточных рационах толстолобика, суммарное количество переваренных питательных компонентов водорослей увеличивалось с увеличением суточного рациона рыб. Следовательно пищеварительная система белого толстолобика обладает способностью реагировать на увеличение количества потребленных синезеленых водорослей перераспределением активности ферментов, участвующих в полостном и мембранном гидролизе органического вещества водорослей. Причем, как это отмечалось и для других видов рыб (Берман, Салениеце, 1966; Кузьмина, 1976; Пегель, Антипин, 1976; Щербина, 1978; Трофимова, 1979; Берман, 1979), выявлена большая лабильность мембранного пищеварения по сравнению с полостным.

При потреблении синезеленых водорослей белым толстолобиком распределение всех изученных ферментов вдоль пищеварительного тракта характеризовалось четко выраженным прямым проксимо-дис-тальным градиентом, то есть уменьшением их активности к конечному участку кишечника. Патологических отклонений в деятельности пищеварительной системы рыб при длительном потреблении синезеленых водорослей в диапазоне 0,01-0,60 г/л, а ташсе в естественных условиях нами не обнаружено, что согласуется с результатами исследований А.Я.Маляревской и сотр. (1972, 1973, 1979, 1983).

Потребление протококковых и диатомовых водорослей, имекщих трудногидролизуемые гемицеллкшозные и кремнийсодержащие оболочки приводит к увеличению активности мембранных амилаз (а для диатомовых водорослей - и протеаз) от переднего участка кишечника к заднему, то есть к обратному проксимо-дистальному градиенту распределения ферментативной активности. Полученные данные подтверждают выводы, сделанные Н.С.Строгановым и Н.С.Бузиновой (1969) для белого амура, а также Т.В.Щербиной (1978),Л.Н.Трофимовой (1979), М.А.Щербиной (1980) для карпа о том, что распределение ферментативной активности вдоль кишечника у карповых рыб зависит от качественного состава корма. Наличие прямого проксимо-дистального градиента в распределении ферментов вдоль кишечника при потреблении синезеленых водорослей связано с тем, что наиболее интенсивное расщепление органических веществ этих водорослей происходит в переднем и среднем отделах кишечника и к конечному отделу практически завершается. Это свидетельствует о большей доступности питательных веществ (особенно углеводов) синезеленых водорослей по сравнению с протококковыми и диатомовыми. Полученные нами данные, возможно, помогут объяснить отмеченные ранее факты уменьшения усвоения протококковых и диатомовых водорослей толстолобиками по сравнению с синезелеными (Панов и др., 1969; Пушкарь, Стыгар, 1974; Константинов, Вечканов, 1981).

Потребление белым толстолобиком в виде монокорма неспецифического для данного вида рыб искусственного корма привело к значительному снижению суточного рациона рыб по сравнению с рационом при потреблении водорослей, снижению активности пищеварительных ферментов, уменьшению переваримости органических веществ комбикорма. Однако, использование комбикорма как дополнительного к естественному, когда его количество не превышало 20 % от массы химуса, давало положительный эффект (Кормилин и др., 1980).

Нами отмечены особенности пищеварения рыб при выращивании в садках на теплых водах в летний и зимний периоды.

В связи с повышенной температурой воды в зимний период и некоторым развитием фитопланктона и перифитона садков толстолобики питались здесь круглогодично. В отличие от рыб, полностью прекращающих зимой экзогенное питание или питающихся подледно лишь детритом (Чепик, 1966; Бузинова, 1971; Hofer et ai. , 1981), у толстолобиков, содержащихся в садках на теплых водах зимой, активность пищеварительных протеаз и липаз подчас превышала активность соответствующих ферментов, отмеченную в летний период. Возможно такой высокий уровень ферментативной активности в зимний период обеспечивался за счет кишечной микрофлоры, обладающей собственной ферментативной активностью, и увеличивающейся при недостаточном питании и голодании рыб (Шивокене, Лубянскене, 1980).

Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют о высоком уровне активности пищеварительных ферментов белого толстолобика при потреблении синезеленых водорослей, хорошей переваримости и усвояемости питательных веществ этой группы водорослей белым толстолобиком при использовании его для утилизации первичной биопродукции водоемов с целью повышения их рыбопродуктивности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чигринская, Юлия Николаевна, Днепропетровск

1. Ананичев А.В. Пищеварительные ферменты рыб и сезонная изменчивость их активности .-Биохимия, 1959, т. 24, вып.6, с.I033-1040.

2. Асатиани B.C. Ферментные методы анализа. М. * Наука, 1969,509 с.

3. Балан А.И., Петрань Г.Е. Белый толстолобик в Каховском водохранилище и определение его возраста. Рыбное хоз-во, К., 1972, 14, с.31-36.

4. Берман Ш.А. Некоторые данные о сезонной динамике пищеварительной функции у карпа. В кн.: Физиологические основы экологии водных животных, Севастополь, 1965, с.12-13.

5. Берман Ш.А. Взаимодействие процессов гидролиза и транспортауглеводов в тонкой кишке рыб. В кн.: Экологическая физиология рыб, Киев, 1976, ч.2, с. 93.

6. Берман Ш.А., Салениеце И.К. Пристеночное пищеварение у рыб.

7. Вопросы ихтиологии, 1966, т.6, вып.4 / 39 /, с.720-724.

8. Берман Ш.А. Особенности мембранного гидролиза пептидов итранспорта аминокислот в кишке пресноводных рыб разных экологических групп. В кн.: Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань, 1979, т.1, с.6-7.

9. Бикбулатов Э.С. Химический состав органического вещества фитопланктона. В кн.: Микробиологические и химические процессы деструкции органического вещества в водоемах. М.: Наука, 1979, с.151-158.

10. Боруцкий Е.В. Питание белого Hypophthalmichtys molitrix

11. Val) И пестрого Aristichthys nobilis ( Rich^ толстолобиков в естественных водоемах и прудах ССОР. В кн.: Трофология водных животных. М. I Наука, 1973, с.299-322.

12. Бузинова Н.С. Активность амилазы у амуров и толстолобиков.

13. В кн.: Экологическая физиология рыб., М., 1973, с.173-174.

14. Бузинова Н.С. Активность амилазы у амуров и толстолобиков.

15. В кн.: Современные вопросы экологической физиологии рыб., М., 1979, с.201-206.

16. Василевский B.C. Активность пищеварительных ферментов карпов,выращиваемых в садках тепловодного рыбного хозяйства. В кн.: Освоение теплых вод энергетических объектов для интенсивного рыбоводства. Киев: Наукова думка, 1978, с.72-81.

17. Веригин Б.В. Строение жаберного аппарата и наджаберного органа амурского толстолобика. Зоол.журнал.,1957, 36, 4. ,

18. Веригина И.А. Особенности строения пищеварительного трактарастительноядных рыб в связи с питанием. -Автореф. дис.кавд.биол.наук, М., 1970,-28 с.

19. Веригина И.А., Жолдасова И.М. Эколого-физиологические особенности пищеварительной системы костистых рыб. Ташкент, Фан , 1982.

20. Вечканов B.C. Питание, рост и энергетический баланс белоготолстолобика Hypophthalmichthys molitrix (Val.) в условиях прудового выращивания.-Дис.канд. биол. наук, М., 1976, 157 с.

21. Винберг Г.Г., Алимов А.Ф., Галковская Г.А. и др. Успехи и состояние изучения обмена, роста,питания и продукции пресноводных беспозвоночных.-Гидробиол.журн. ,1973, 9, J& 3, с.123-129.

22. Вовк П. С. Биология дальневосточных растительноядных рыб и иххозяйственное использование в водоемах Украины.— Киев: Наукова думка, 1974, 245 с.

23. Вовк П.С. Биология дальневосточных растительноядных рыб, интродуцированных в водоемы Украины .-Автореферат дис.доктора биол.наук, М., 1979, 46 с.

24. Вундш Г.Г. Питание, пищеварение, обмен веществ у рыб. В кн.:руководство по кормлению и обмену веществ сельскохозяйственных животных. М., 1973, т.З, 583 с.

25. Горобец Л.В. Использование синезеленых водорослей белым толстолобиком. В кн.: Материалы Всесоюзной научной конференции по направлению и интенсификации рыбоводства во внутренних водоемах Северного Кавказа. М. ,1979, с.54-56.

26. ItyceBa К. А., Приймаченко А. Д., Кожова О.'М., Пырина И. Д., Кукен М.С., Шаларь В.М., Чайковская Т.С., Герасимова Н.А.

27. Интенсивность "цветения" и сроки массовой вегетации синезеленых водорослей в водохранилищах гидроэлектростанций СССР. В кн.: Формирование и контроль качества поверхностных вод. К.: Наукова думка, 1976, вып.2, с.6-19.

28. Данченко'А.Д. Функциональная морфология фильтрационного жаберного аппарата и избирательность питания толстолобиков. Труды ВНИИПРХ, 1974, вып.II, с.199-208.

29. Душейко А.А., Макарова Р.И., Щербина С.М. Некоторые данныеоб аминокислотном и витаминном составе синезеленых водорослей. В кн.: "Цветение" воды. Киев, 1969, вып.2, с.131-137.

30. Зайцева Г.Я. Об использовании синезеленых водорослей рыбами

31. Каховского водохранилища. В кн.: Экология и физиология синезеленых водорослей. М.-Л.: Наука, 1965, с.245-249.

32. Карзинкин Г.С. Основы биологической продуктивности водоемов.

33. М.: Пищепромиздат, 1952, 340 с.

34. Кириленко Н.С., Мельник И.Е., Чигринская Ю.Н. Роль рыб фитофагов в снижении процессов евтрофирования водных экосистем и повышения их рыбопродуктивности. Вкн.: Круговорот вещества и энергии в водоемах. Иркутск, 1981, вып.З, с.122-124.

35. Кокырца П.Н. Синезеленые водоросли возбудители "цветения"воды в водоемах Молдавии и их отношение к азоту. -Автореферат дис.канд.биол.наук, Кишинев, 1974, 26 с.

36. Константинов А.С. Общая гидробиология.-М:. Высшая школа,1979, 480 с.

37. Константинов А.С., Вечканов B.C. Возможности использованиясестофагии рыб для борьбы с цветением водоемов.-В кн.: Современные проблемы ихтиологии. М., 1981, с.142-177.

38. Кормилин В.В., Сарсембаев Ж.Г., Линчевская М.Д. Особенностипитания карпа и растительноядных рыб в условиях поликультуры. В кн.: Растительноядные рыбы в промышленном рыбоводстве. Ташкент. 1980, с.55-56.

39. Краккин Б.В. Физиология пищеварения пресноводных костистыхрыб. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1963, 185 с.

40. Кретович В.Л. Введение в экзимологию. М.: Наука, 1974,352 с.

41. Кзгзьменко М.И. Определение белка с реактивом Фолина. В кн.:

42. Методы физиолого-биохимиче ского исследования водорослей в гидробиологической практике. Киев: Наукова думка, 1975, с.138-139.

43. Кузьмина В.В. Применение метода последовательной десорбцииоС-амилазы с отрезка кишки при изучении мембранного пищеварения у рыбВопросы ихтиологии, 1976, а, т.16, вып.5(100), с.944-946.

44. Кузьмина В. В. Особенности мембранного пищеварения у рыб разных экологических групп. В кн.: Экологическая физиология рыб. Киев, 1976, б, ч.2, с.109-110.

45. Кузьмина В.В. Особенности мембранного пищеварения у пресноводных костистых рыб. Вопросы ихтиологии, 1977, т.17, вып.1(102), C.III-II8.

46. Кузьмина В.В. Распределение активности ©с -амилазы вдоль кишечника у пресноводных костистых рыб. Вопросы ихтиологии, 1979, т.19, вып.4 (117), с.698-709.

47. Кузьмина В.В. Сезонные и возрастные изменения активности-амилазы леща Abramis brama (ъ. ) Вопросы ихтиологии, 1980, 20, № I, с.128-133.

48. Кузьмина В.В. Итоги и перспективы изучения особенностеймембранного пищеварения у рыб разных экологических групп. Биология внутренних вод. Л.: Наука, 1981, № 51, с.57-62.

49. Кузьмина В.В., Голованова Н.Л. Влияние рН на амилолитическуюактивность слизистой кишечника у некоторых видов пресноводных костистых рыб. Вопросы ихтиологии, 1980, 20, В 3, с.566-571.

50. Маляревская А.Я. Обмен веществ у рыб в условиях антропогенного евтрофирования водоемов. К.: Наукова думка, 1979, 253 с.

51. Маляревская А. Я., Биргер Т. И., Арсан О.М., Соломатина В. Д.

52. Влияние синезеленых водорослей на обмен веществ у рыб. К.: Наукова думка, 1973,а, 312 с.

53. Маляревская А. Я., Биргер Т. И., Арсан О.М., Соломатина В. Д.

54. Изменение биохимического состава годовиковтолстолобика Hypophthalmichthys molitrix (Val.) при потреблении ими различных кормов. В кн.: Пищевые потребности и баланс энергии у рыб. К.! Наукова думка, 1973,6, с.169-177.

55. Маляревская А.Я., Шерстюк В.В., 1^сынская С.Л., Карасина Ф.М.

56. Определение физиолого-биохимических показателей с целью выяснения влияния антропогенного евтро-фирования на гидробионтов. В кн.: Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск, 1982, с.51-52.

57. Марголин Г.М. Влияние низких температур на переваривающуюсилу пищеварительных ферментов зеркального карпа. Труды Воронежского отд.Всесоюзного научно-исследовательского института рыбного хозяйства, 1940,т.3, вып.2.

58. Мезина В.В., Бондаренко Л.Г., Проскуряков М.Т. Влияние содержания белка и жира в корме на активность пищеварительных ферментов бестера.~Рыбное хозяйство, 1982, В 5, с.39-40.

59. Мухамедова А.Ф., Сарсембаев К.Г. К вопросу о суточном ритмепитания и рационе сеголетков белого толстолобика. Тр.Волгоградского отд.Гос.н.-и.ин-та оз. и речн.рыбного хозяйства, 1967, т.З.

60. Никольский Г.В., Алиев Д.С. О роли дальневосточных растительноядных рыб в экосистемах естественных водоемов вселения. Вопросы ихтиологии, 1974, 14, вып.6(89), с.974-979.

61. Омаров М.О. Суточный рацион белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix (Val.) Вопросы ихтиологии, 1970, 10, вып.З, с.580-582.

62. Остроумова И.Н. Влияние суточного нормирования корма нарост, кормовой коэффициент и морфофизиологи-ческие показатели карпа, выращиваемого в садках на теплых водах .-Известия ГосНИОРХа, 1977, т.127, с.86-99.

63. Панов Д.А., Сорокин Ю.И., Мотенкова Л.Г. Экспериментальноеизучение питания молоди толстолобиков. Вопросы ихтиологии, 1969, т.9, вып.1(54), с.138-152.

64. Нахомова М.В. Биохимические исследования некоторых видов водорослей. Автореферат дисс.канд.биол.наук, М., 1963,-18 с.

65. Пегель В.А. Физиология пищеварения рыб. Томск, 1950,-199 с.

66. Пегель В.А. Сравнительная характеристика амилолитической активности желудочного тракта хищных и мирных рыб. В кн.: Биохимические, фармакологические и токсикологические аспекты исследования адаптаций, Новосибирск; Наука, 1967, с.83-86.

67. Пегель В.А. Влияние физиологических и экологических факторовна пищеварительную функцию рыб. В кн.: Тезисы докладов УП научного Совещания по эволюционной физиологии, посвященного памяти акад.Л.А.Орбели. Л., 1978, с.177-178.

68. Пегель В.А., Антипин А.С. Активность пристеночного и полостного пищеварения у некоторых видов пресноводных рыб. В кн.: Экологическая физиология рыб. Киев, 1976, ч.2, с.97.

69. Пегель В.А., Реморов В.А. Сравнительная характеристика амилолитической активности желудочного тракта хищных и мирных рыб. В кн.: Биохимические, фармакологические и токсикологические аспекты исследования адаптаций. Новосибирск! Наука, 1967, с.83-86.

70. Пегель В.А., Реморов В.А., Антипин А.С., Новак В.А. Исследование пристеночного и полостного пищеварения в кишечнике разных видов пресноводных рыб. -Научн.доклады высшей школы. Биол.науки, 1974, № 10, с.30-33.

71. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений.- Киев:

72. Наукова думка, 1976, с.150-152.

73. Пучков Н.В. Физиология рыб. М., Л.; Пшцепромиздат, 1954,339 с.

74. Пучков Н.В. Роль лейкоцитов в пищеварении и процессах овуляции у рыб. Труды Совещания по физиологии рыб, М., Изд-во АН СССР, 1958, - 186 с.

75. Пушкарь В.Я., Стыгар В.М. Синезеленые водоросли в питаниирастительноядных рыб. В кн.: Актуальные проблемы биологии синезеленых водорослей, М.: Наука, 1974, с.II9-125.

76. Рафес Ю.И., Шелекетина И. И., Беспалова Л. В., Крекнин А.Ф., Мельниченко Л.Я. Методы функциональной и лабораторной диагностики панкреатита (методическое письмо).-Днепропетровск, 1970, 21 с.

77. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов.~1. Минск, 1967, 220 с.

78. Савина Р. А. Питание белого толстолобика. В кн.: Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб. М.: Наука, 1966, с.67-70.

79. Сиренко Л.А. Физиологические основы массового размножениясинезеленых водорослей в водохранилищах.-Киев: Наукова думка, 1972, 403 с.

80. Смирнова Л.И. Физиологическая роль лейкоцитов в пищеварениирыб. Вопросы ихтиологии, 1956, вып.7, - 107 с.

81. Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб.-М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982, 247 с.

82. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб.-йзд-во МГУ, т.1,1962, 444 с.

83. Строганов Н.С., Бузинова Н.С. Активность ферментов кишечноготракта белого амура. Сообщение I. Амилаза и липаза. Вестник МГУ (серия биология и почвоведение), Г969, а, № 3, с.27-31.

84. Строганов Н.С., Бузинова Н.С. Активность ферментов кишечноготракта белого амура. Сообщение 2. Дротеолитиче-ские ферменты. Вестник МГУ (серия биология и почвоведение), 1969,6, J6 4, с.3-6.

85. Судьина Е.Г., Костлан Н.В., Шнюкова Е.И., Мушак П.А., Тупик

86. Н.Д. Видовая специфичность биологического состава массовых форм синезеленых водорослей и его изменчивость. В кн.: Формирование и контроль качества поверхностных вод., Киев, 1976, вып.2, с.25-28.

87. Тарасова О.М. Питание белого и пестрого толстолобиков, акклиматизированных в Каховском водохранилище .-Известия НИИ озерного и речного хозяйства, 1975, 103, C.I50-I5T.

88. Тарасова О.М., Полторацкая В.И., ЭДушак П.А., Шнюкова Е.И., Тупик Н.Д. О роли синезеленых водорослей в питании белыхтолстолобиков, вселенных в Цыбульникский залив Кременчугского водохранилища .-Рыбное хозяйство, К., 1981, вып.32, с.53-58.

89. Тарасова О.М., Семенюк О.Е., Устенко А.А., Мушак П.А., Шнюкова Е.И., Тупик Н.Д. Значение синезеленых водорослей впитании белых толстолобиков в Каховском водохранилище .-Рыбное хозяйство, К., 1982, вып.34, с.52-56.

90. Топачевский А.В., Брагинский Л.П., Сиренко Л.А. Массовоеразвитие синезеленых водорослей как фактор самозагрязнения и самоочищения водохранилищ. -В кн.: Материалы Международной конференции по лимнол.изучению Дуная, Киев, 1967, с.88-91.

91. Трофимова Л.Н. Динамика общей протеолитической активности напротяжении пищеварительного тракта у карпа и её зависимость от температуры инкубации. Труды ВНИИПРХа, 1973, вып.10, с.170-181.

92. Трофимова JI.H. Изменение активности протеолитических ферментов как адаптация карпа (Cyprinus саг -pio L.) к качественному составу пищи.-Авторе-ферат дасс. канд.биол.наук, М., 1979,-22 с.

93. Тупик Н.Д.Вм1ст в1там1н1в групи В у кл1тинах деяких синьозелених водоростей залежно в1д в1ку культури.^ Укр.ботан.адн., 1973, № 5, 30, с.636-639.

94. Турпаев Т.М. К вопросу о приспособлении пищеварительной системы рыб к роду пшцигБюл.экспер.биол.и мед., 1941, т.12, вып.1-2, 46 с.

95. Уголев A.M. Пристеночное (контактное) пищеварение.-М., Л.,

96. Изд-во АН CGGP, 1963, 160 с.

97. Уголев A.M. Физиология и патология пристеночного пищеварения.1. Л.; Наука, 1967, 267 с.

98. Уголев A.M. Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы,организация и регуляция.~Л.Наука, 1972т210 с.

99. Халилов Ф.К. Материалы по морфологии и гистологии пищеварительной системы костистых рыб .-Алма-Ата: Мек-теп, 1969, 58 с.

100. Чепик Л. Г. Деятельность пищеварительных ферментов карпа инекоторые факторы, влияющие на неё. Автореферат дисс.канд.биол.наук, Рига, 1966,- 18 с.

101. Черкасова Л.С., Мережинский М.Ф. Обмен жиров и липидов.-Минск,

102. Изд-во Минвуза СССР, 1961, 401 с.

103. Чечун И.О., Полторацкая В. И., Башняк М.З., Устенко А.А., Вавилова Н.А. Рост толстолобиков в Каховском и Кременчугском водохранилищах г Рыбное хозяйство, К., 1982, вып.34, с.44-48.

104. Шаларь В.М., Зеленин A.M., Набережный А.И., Яловицкая Н.И.

105. К вопросу о питании белого толстолобика в прудах Молдавии. В кн.: Биологические ресурсы водоемов Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1970.

106. Шлыгин Г.К. Ферменты кишечника в норме и патологии-Л.: Медицина, 1967, 270 с.

107. Шнюкова E.I., Пироженко C.I. Моносахаридний склад пол1сахарид1в в деяких синьозелених водоростей. Укр. ботан.журн., 1974, 31, №4, с.499-504.

108. Щербина М.А. Определение переваримости искусственных кормовпри помощи инертного вещества. Вопросы ихтиологии, 1964, т.4, с.672-678.

109. Щербина М.А. Методическое руководство по применению комплекса химических методов душ определения переваримости искусственных кормов рыбами .'-Киев, 1969, -31 с.

110. Щербина Т.В., Трофимова Л.Н. Адаптация ферменто-секретирующей деятельности пищеварительных желез карпа к качественно-различному корму.-Труды ВНШШРХа, М., 1975, вып.12, с.34-41.

111. Эрман Е.З. Всасывание различных Сахаров в кишечнике двухлетков карпа. Вопросы ихтиологии, 1970, т.10, вып.4(63), с.719-723.

112. Ae-rawal V.P.,Kaushab S.K.S., Sastry K.V.- Studies on the seasonal variation of few digestive enzymes of three teleost fishes in correlation to their food and feeding habits.-J.Zool.Soc.India,1976,28,П 1-2, p.75-80.

113. Ahmad M.R. Some observation on the effect of feeding Cirrhina nerigala (Ham.) with Microcystis aeruginosa Kiitz. -Hydrobiologia,1966,vol.28, H 1,p.88-90.

114. Ahmad M.R. Observation on the effects of feeding Labeo rohita with Microcystis aeruginosa Kiitz.- Hydrobiologia, 1967,vol.29,H 3/4,p.388-392.

115. Al-Hussaini A.H.,Kholy A.A. nn the functional morphology ofthe alimentary tract of some omnivorous tele-ost fish. -Proc.Egypt.Acad.Sci.,1953,v.4.

116. Anson M.L. Advances in protein chemistry.- J.gen. phisiol.,1944,v.1,И 6.113» Bernfeld P. Amylase oC and .-In: Methods in Enzymology,

117. Acad.Press. New York,1955,v.1,149 p.

118. Brown M.E. The physiology of fishes.- Part III. Barrington

119. E.S.W. The alimentary canal and digestion,1957, 109 p.

120. Colowick B.P.,Kaplan И.О. Methods in enzymology.Hew York,1955,v.2, N 4, 149 p.

121. Pish G.R. The comparative activity of some digestive enzymesin the alimentary canal of Tilapia and perch.Hyd-robiologia,1960,N 15,p.161-178.

122. Polch J.,Ascoli L.,Tfess M.,Meath J.A.,le Baron F.N. Preparation of lipid extracts from brain tissue.- J.Biol. Chem.,1951,v.191, N 2,p.833-841.

123. Goro N. Contribution to the physiology of digestion in Tilapia mossambica petera digestive enzymes and the effects on their activity.- Z.Verge Physiolog, 1964,49,N 3,270 p.

124. Hofer R. The adaptation of digestive enzymes to temperature,season and diet in roach,Rutilus rutilus L. and rudd Scardinius erythrophthalmus L. 1.Amylase.-J.Pish Biol.,1979,a,14,N 6,p.565-572.

125. Hofer R. The adaptation of digestive enzymes to temperature,season and diet in roach,Rutilus rutilus and rudd Scardinius erythropthalmus::,: Pro teases J.Pish Biol., 1979,b,15,N 4,p.373-379.

126. Hofer R.,Schiemer P. Proteolytic activity in the digestivetract of several species of fish with different feeding habits.-Oecologia,1981,48,H 3,P.342-345.

127. Ishida J. Distribution of the digestive enzymes in the digestive system of stomachles fishes.- Annot.Zool.Jap., 1936,v.5,

128. Jancarik Ant. Die Verdanund der Hauptnahrstoffe beine Karpfen.

129. Ztschr.Pischerei,XII,U.P.1964,H8-10,s.601-684.

130. Josefson L.,Lindberg T. Intestinal dipeptidases. I. Spectrophotometry determination and characterisation of di-peptidase activity in pig intestinal mucosa.- Biochem. Biophys. Acta,1965,105,p.149.

131. Kappor B.G.,Smith H.,Yerighina I.A. The alimentary canal anddigestion in teleost.- Adv.mar.Biol.,1975,v.13.

132. Kawai S.,Ikeda S. Studies on digestive enzymes of fishes.II.

133. Effect of dietary change on the activities of digestive enzymes in Carp intestine.- Bull.Japan Soc.Sci. Picheries,1972,v.38.

134. Lowry O.H.,Rosenbrough H.J.,Farr A.L.,Randall R.J. Proteinmeasurement with the folin phenol reagents.- J.Biol. Chem.,1951,v.193,H 2,p.265-275.

135. Moriarty D.J.V7. The physiology of digestion of blue-greenalgae in the cichlid fish Tilapia nilotica.- J.Zool. bond.,1973,a,v.171,U 1,p.25-39.

136. Moriarty D.J.W.,Moriarty C.M. The assimilation of carbon fromphytoplankton by two herbivorous cichlid fishes: Til&a-pia nilotica and Haplochromis nigripiimis.- J.Zool., Lond.,1973,b,v.171,H 1,p.41-45.

137. Nagase G. Contribution to the physiology of digestion on Tiliapia mossambica P. Digestive enzymes and the effects of diets on their activity.- J.verge.physiol.,1964,v.49.

138. Mederholzez R.,Hofer R. The adaptation of digestive enzymesto temperature,season and diet in roach Rutilus ruti-lus L. and rudd Scardinius erythrophthalmus L.Cellula-se.- J.Pish Biol.,1979,15,N 4,p.411-416.

139. Okaiti T.,Haschimoto J. Nutrition of fish and feedstuffs forfish culture.-Revised edition. Tokyo,1968.

140. Plantikow H. Einfluss von Futterprotein und Futterkohlenhydragehalt aur die Proteaseaktivitat im Darmsaft von Rogen-bogenforellen (Salmo gairdneri).- Wiss.Z.Wilchelm-Pieck-Univ.Rostock.Math.naturwiss.R.,1981,30,U 4-5,s.101-104.

141. Seifter S.,Dayton S.,Hovic B.,Muntwyler E. The estimation ofglicogen with the antrone reagent.- Arch.Biochem.Biophys. 1950,v.25,N 1,p.191-194.

142. Shimeno S.,Takeda M.,Takayama S.,Pukui A.,Sasaki H.,Kajiyama H.-liippon suisan gakkaishi.Bull.Jap.Soc.Sci.Fish.,1981,47, H 1,13.71-77.

143. Sinha A.B. Feeding of Gadusia chapra and Puntius saphore ondried powder of Microcystis aeruginosa.- Fertil.Technol., 1978,15,И 1,p.69-70.

144. Stanley J.G.,Jones J.B. Feeding algae to fish.- Aquaculture,1976,v.7,N 3,P.219-223.

145. Vonk H.J. Die Verdannung bei den Fischen.-Zeitschrift vergleich.- Physiology,1927,B.5,H.3,s.445-546.