Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Трофические взаимоотношения в экосистеме пруда при поликультуре карпа с белым и пестрым толстолобиками

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Трофические взаимоотношения в экосистеме пруда при поликультуре карпа с белым и пестрым толстолобиками"

i г6 о г.

1 5 НОН ОДЗ

КОМИТЕТ "РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИЙ"ПО' РЫБОЛОВСТВУ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ПРУДОВОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА (ВНИИПРХ)

На правах рукописи

чковчук Михаил Павлович

УДК 639.3.03/.05:639.371.5:591.531.1

ТРОПИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В ЭКОСИСТЕМЕ ПРУДА ПРИ ПОЛИКУЛЬТУРЕ КАРПА С БЕЛЫМ И ПЕСТРЫМ ТОЛСТОЛОБИКАМИ

03.00.10 ихтиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук в форме научного доклада

Москва 1993

Работа выполнена в Краснодарском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства (КрасНИИРХ).

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор В.К.ВИНОГРАДОВ

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор А.С.КОНСТАНТИНОВ, кандидат биологических наук, ст.науч.сотрудник В.А.АКИМОВ

Ведущая организация - Росрыбхоз

Защита диссертации состоится ¿^С/1(1993 г

в "_" час. на заседании специализированного Совета!

Д 117.04.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте прудового рыбного хозяйства по адресу: 141821, Московская область, Дмитровский район, пос.Рыбное.

Автореферат разослан ¡-^[л^Сср (}у/)/(Г г~> 1993 г.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института прудового рыбного хозяйства.

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук

С.П.Трямкина

ОБ'£АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Создание в 60-е годы технологии промысленного разведения растительноядных рыб позволило осуществить перезол прудовых хозяйств на вырадивание поликультуры карпа и растительноядны* рыб. Наиболее интенсивно внедрение поликультуры проходило в рыбхозах Северного Кавказа, где бы.ги создана крупные воспроизводственные комплексы этих объектов. Переход рыбхозов на поликультуру карпа и•растительноядных рыб позволил л течение нескольких лет удвоить рыбопродуктивность прудов без увеличения затрат кормов и удобрений (Виноградов, 1985). Практическая реализация упомянутой проблемы требовала проведения многочисленных рибоводно-биологических исследований, в том числе изучения трофических взаимоотношений в экосистеме пруда при совместном выращивании карпа, белого и пестрого толстолобиков. Решение этих вопросов и были пос-вяцены исследования автора.

Цель я задачи. Цель налах исследований - выявление особенностей функционирования скосистенн пруда в монокультуре с карпем и пеликультуре с белым и пестрым толстолобиками в условиях Северного Кавказа. При проведении исследований решали следующие задачи:

1. Влияние объектов поликультуры на гидрохимический режим.

2. Форуярезание естественной кормовой базы прудов при поликультуре.

3. Питание и пииевые вззямоотновения выращиваемых рнб.

т. Динамика биомассы рыб в прудах в зависимости от их видот-эой численности.

• ^зктичэский материал. В диссертации подведены итоги исследований, выполненных в 1967-1988 гг. Фактической основой для обог-сепия послужили материалы исследований и производственных экспериментов, опубликованные нами самостоятельно или совместно с сотрудниками КрасКИИРХ. Работа выполнялась в рамках тематики КрасЯИИРХ, научной проблемы "Акклиматизация и рыбохозяйстзенное освоение растительноядных рыб" и комплексной целевой программы "Амур". При обобщении результатов экспериментальных работ дироко использованы литературные материалы.

Научная новизна. Выявлены продукционные возможности объектов подкг.ультуры длп рыбхозов Северного Кавказа. Определены некоторые мехакиэнн во-^гойствия толстолобиков на прудовую экосистему, свя- ■ о характером их питания.

Практическая значимость. Уточнены и внедрены рекомендации по численности рыб в прудовой поликультуре в рыбхозах Северного Кавказа. Накопленные данные по анализу трофических взаимоотношений в прудах оказались полезными в работе по индустриальному рыбоводству, в результате чего разработана методика культивирования зоопланктона индустриальным методом (автор.сЕид. * 2493960 от 01.06. 1977 г.). Изданы рекомендации по декапсуляции яицЛАежа. 5аШла, (Яковчук. 1962).

Апробация работы. Результаты исследований, составивших основу диссертации, обсуждались на Ученых Советах КрасЮИРХ, методическом Совете КЦП "Амур", Всесоюзных совещаниях по освоении растительноядных рыб (Москва, 1965; Кикинев, 1988), на.Всесоюзной конференции молодых специалистов по прудовому рыбоводству (Рыбное,

1966), на Всесоюзном совещании по прудовому рыбоводству (Рыбное,

1967). . ; • '

Публикации. Реэультаты исследований по теме диссертации опубликованы в 20 статьях общим объемом 19 печатных листов.

Материал и методика. Эксперименты проводили в полевых и лабораторных условиях. При определении рациональной плотности посадки белого и пестрого толстолобиков были использованы опытные пруды . площадью 0,02-100 га. Основной методический прием - изменение численности толстолобиков от 1000 до 10000 окз./га на фоне постоянной плотности посадки карпа. Схема опытов приведена в табл. I.

Таблица I

Численность рыб в прудах (тыс.иг./га)

ч Вид рыбы ! Контроль ! Опыт

Карп ' 3,2-4,7 3,2-4,7

Белый толбтолобик - 2,0-10,0

Пестрый толстолобик - 0,5-4,0'

Примечание: в опытных прудах выращивали с карпом тот или иной вид толстолобика или. одновременно оба вида

Два раза в месяц в течение 4-х вегетационных периодов проводили наблюдения за состоянием кормовой 6a.sU прудов (фито-, зоопланктон, зообентос), питанием и ростом рыб, определяли рыбопродуктивность прудов, контролировали температурный и гидрохимический режим. Перечисленные показатели изучали традиционными в их-

таслогии и гидробиологии методами. Продукции планктона измеряли гго суточной динамике карбонатной систены. Надежность этого метода бала подкреплена лабораторными опытами на специально изготовленной установке. Культивирование фитопланктона проводили путем добавления в культурные среда жидких и твердых выделений белого и пестрого толстолобиков в концентрациях, соответствующих их метаболизму в данном возрасте. Результаты культивирования оценивались ал ь гол отческим и кислородным способами. Культивирование дафний проводили на экскрементах белого толстолобика по методике, разработанной в лаборатории кормовой базы ВНШПРХ (Есипова, 1971). Наблюдения за питанием рыб в лабораторных условиях проводили в модифицированной установка В.А.Матвхина с соавторами (1970). Анализ) количественной стороны питания рыб и их пищевые взаимоотношения проводили по методикам, разработанным A.A.Иорыгиным (1952), З.С.Ивлевым (1955), А.Д.Еайковым (1935). Г.Г.Винбергом (1956), А.С.Константиновым (I9S6). Некоторые особенности питания рыб в лабораторных условиях фиксировались фотоаппаратом и кинокамерой.

ПЖЕВНЕ ОТНОШЕНИЯ РЫБ И ИХ РОСТ

Долгое время по вопросу избирательности питания 6eioro толстолобика существовали противоположные точки, зрения. Установленная размерная избирательность крупных клеток и колоний водорослей (Виноградов и др., 1973, 1977) не разрешала существующих разногласий. й линь относительно недавно А.С.Константиновым и В.С.Зечкаяо-вым (1961) описана избирательность питания у белого толстолобика, обусловленная его физиологией. Независимо от упомянутых авторов, аналогичная избирательность бала обнаружена и нами (рис. I). Физиологическое объяснение обнаруженной избирательности у белого '* толстолобика подтверждает опыты, проведенные при экспериментальном кормлении рыб разнообразными культурами фитопланктона.

Толстолобику были предложены три монокультура водорослей пей концентрации 30 кг/д. Ни одну из предложенных групп фитопланктона л чистом виде толстолобик не фильтровал. После добавления в куль-турнуг среду с Ste/iedzbnuu, ip суспензии прудового ила началось интэисивное потребление водорослей и через 5 ч в фятоплшпетонием культиваторе, из которого хультура подавалась в акзарлум с толо-тсгобиЕом, рода стала прозрачной, а в приемнике экскрементов появились обильные массы скскрементов грязно-зеленого цвета, "лжно рредпомжвть, что ярудовай кл, благодаря адсорбции, снизил нелри-

1.0 0.8 0.6

' 0,4 0.2 0 -0,2 -0.4 -0,6 -0,8 -1.0

10 20 30

Ряс., I. Зависимость избирания толстолобиком групп водорослей от их относительного содержания в фитопланктоне.

- - протококковые, —--- диатомовые,......-

евгленовые,—и—п— - сине-зеленые, ......-...... - десмидие-

вые, —- вольвоксовые, —<"\—г»— - пирофитовыс.

ятнув концентрацию запаха водорослей.

Здесь уместно остановиться на биомеханике питания белого толстолобика, обеспечивающей фильтрацию сестона. Существует представление, что дыхание рыбы и фильтрация воды, а следовательно, и поглощение отфильтрованного материала осуществляется параллельно (Боруцкий, 1973). Такой способ питания у белого толстолобика естественен, так как прекратить дыхательные движения жаберными крыьками, а следовательно, и фильтровать воду рыба не может. Наблюдения за питанием толстолобика в аквариуме показали, что при температуре 25°С рыба делает около 20 дыхательных движений жаберными крышками в минуту. Если отфильтрованный пищевой материал ■оказывается "аппетитным" для рыбы, он заглатывается, при этом периодически происходят кратковременные конвульсивные подергивания всего корпуса тела рыбы. Если же поглощенный сестон "невкусный" , происходит выплевывание отфильтрованного материала. Можно предположить, что рыба выплевывает кормовой сестон и в тех случаях, если она сыта. Однако у толстолобика существует и другой

способ питания - активный. В это« случае количество движений жаберными крынками увеличивается примерно вдвое, до 40 движений в минуту. При етом значительно увеличивается всасываемый.-объем воды, благодаря более активному движению жаберных крынек, а также за счет большего их удаления от корпуса рыбы. Наблюдаются'более частые судорожно-конвульсивные подергивания тела, что может свидетельствовать о проглатывании пищи. Отфильтрованный в г1*Ьм случае сестон толстолобик не выплевывает и производит впечатление хороно 'действускей мааины по фильтрации воды.

Что касается потребления зоопланктона пестрым толстолобиком, то и здесь вопреки ожидаемой избирательности наиболее крупной размерной группы зоопланктона - ветвистоусых (-0,6), избирается самые мелкие - коловратки (+0,1).

2начение зрения и освещённости в питании рыб довольно надежно изучено ранее (Мактейфель, 1961; Гирса, 1952). Что касается питания карпа-бентофага зоопланктоном, то проведенные нами наблюдения могут представить интерес. На рис. 2 хороио видно видно влияние фитопланктона как фактора прозрачности на скорость потребления карпом рачков.

люкс

Рис. 2. Зависимость скорости потребления дафний карпом от освещенности воды Концентрация фитопланктона (иг/л): 1-0, 2-10, 3-25, 4 - 50.

При освещенности более 0,5 лике карп, отлавливая рачков, пользуется зрением. Потребляя рачков при освещенности,ниже указанной и в темноте, карп использует осязание.. Зто было обнаружено при пороговой для нашего глаза освещенности, когда карп прекращал активную охоту за рачками. В этом случае, если рачок прикасался к телу карпа, последний мгновенно разворачивался в сторону касания и д!лал прицельное хватательное движение. Таким способом карп в полной темноте за 25 мин отлавливал 40 дафний в аквариуме объемом 2 л. Обнаруженный в^лаборатории способ потребления зоопланктона позволяет объяснить потребление его карпом в прудах практически в непрозрачной воде.

В подобранной для поликультуры группе рыб на основании узкой специализации в питании, между двумя видами толстолобиков развивается конкуренция небольшой силы (0,002 конкалии) по потреблению крупных клеток и колониальных форм фитопланктона. Столь небольшая сила конкуренции так сильно влиять на рост пестрого толстолобика, как это видно из данных табл. 2, не может. В табл. 2 показано изменение массы толстолобиков в зависимости от их численности в прудах при одинаковой численности карпа.

Таблица 2

Взаимозависимость роста толстолобиков

Плотность посадки толстолобиков, щт./га

Средняя масса толстолобиков-, г

пестрого

белого

! с карпом ! с белым ! ¡толстолобом! с карпом ! с пестрым !толстолобом

1000 1100 765 730 700

2000 730 467 676 600

3000 730 445 610 485

4000 - 314 555 496

В большей степени ото происходит за счет уменьшения второй составляющей кормовой базы пестрого толстолобика - зоопланктона. 'Сила влияния пестрого толстолобика на белого значительно меньше и практически действует как численность одного вида.

Более сильная конкуренция развивается у пестрого толстолобика с карпом по потреблению зоопланктона, достигающая 70 конкалий (Данченко, 1975). При такой силе конкуренции средняя масса карпа уменьщается на значительную величину и достигает 150 г (рис. 3).

Рис. 3. Рост карпа в монокультуре (I), с белым (2) и пестрым (3) толстолобиками

Столь значительная потеря, массы у карпа обусловлена не столько уменьшением потребленного зоопланктона, сколько несбалансированным по белку комбикормом. 3 этом случае зоопланктон становится существенным фактором сбалансированного питания карпа. Однако, такая сила конкуренции проявляется не всегда (йковчук, 1987).

Выращиваемые при поликультуре рыбы при современном уровне интенсификации производства с испытанной плотностью посадки к концу вегетационного периода достигает средней массы 0,3-1,5 кг. На примере белого толстолобика проиллюстрирована диаграмма Яорквиста (кит. по Елеонокому, 1946)-. Представляется возможным объяснить противоречие, обнаруженное А.Н.Елеонскин, который подметил несоответствие между снижением средней массы рыб и их увеличивающейся численностью на единице площади пруда (рис.

Как видно из данных табл. 3, по мере увеличения численности толстолобиков суеественно возрастает полнота использования кормовой база. Это достигается за счет интенсификации ее потребления, а такде вознкгАС^его в результате этого эффекта увеличения продукции фитопланктона (Якогчук, 1988).

йепо.гь?ование ет.кк ка рост (Кт) изменяется слоккык образом. При мало;; численности рыб его величина невелика, затек оке вора

Рис. Зависимость биомассы (I) и средней массы (2) рыб от их численности в прудах

Таблица 3

Потребление пищи (ц/га) и зависимость ее использования на рост от численности (тыс.и./га) белого толстолобика

Численность белого ¡Потребление ¡Пищевой рацион,! Ко ! Кт толстолобика ! пищи ! г/м* ! !

1.6 97 31.4 46,0 9,1

1.6 123 30,7 47,6 10,4

2,7 т 27,0 46,0. 10,5

3.7 155 22,9 45,6 12,7

6.5 284 23,7 43,5 9.3

7,0 264 24,6 42,4 8,6

Примечание: * - на м длины кипечника

растает, после чего происходит снова ее снижение. Повышение эффективности использования пищи до 12,1% объясняется улучшением условий ее усвоения, связанного с уменьшением рациона (Карзинкин, 1952; Васильева, 1959; Филатов, 1972). Последующее снижение продуктивного действия пищи на рост рыб, помимо увеличения рациона, зависит от ухудшения ее качества и возрастания Таким образом, изменение величины кормовой базы и эффективности ее использования на рост рыбы не позволяет ожидать умозрительной пропорциональное-' ти между снижением средней массы рыбы и их увеличивавшейся чис-ленностьс.

Вопреки распространенному мнению о высоком кормовом когффици-енте пищи у растительноядных рыб, в наших опытах он получился до-

вольно низки« - 7,9-11,4. В литературе кавесгна более высокая величина - 18,8 (Москул, 1977). Описывая опыт, автор указывает на больное содержание в пищевом коме минеральных'вйвесей .—130-45 %.

В результате биохимического анализа содержимого переднего отдела кинечника толстолобиков в наших опытах было' обнаружено значительно меньше зольного материала - II-2 % на сухое вещество. Следовательно, количество минеральных взвесей в cet тоне - существенный фактор изменения качества пищи белого толстолобика! Большое влияние на ее качество в прудах оказывает поступление в сестон аллохтонного материала, образуещегося в результате кормления карпа комбикормом. Кроме того, пылевидные фракции комбикорма и экскременты карпа становятся органическим удобрением.

Так, средняя масса толстолобиков, выращиваемых с карпом без его-кормления, была в 2 раза меньле по сравнении с таковой, где карпа кормили (Лковчук, 1970). Столь существенные различия корковых коэффициентов и сезонных приростов у белого толстолобика свидетельствует о значительных колебаниях обеспеченности пишей толстолобика в естественных условиях. Учитывая способность толстолобика отыскивать подходякуп для себя пищу и ее отсутствие в некоторых случаях создает предпосылки для изготовления искусственного корма для этого вида рыб. Основой для тахого корма могут стать гяскре-менты рыб, выращиваемых в индустриальных условиях. В СМ уже проведен утесный опыт по использование свиного навоза в качестве пиан для белого толстолобика (fiuri. ei 1976).

Из данных табл. 3 можно сделать вывод об избыточном питании белого толстолобика при-их малой численности в пруду; при которой эффективность использования пищи снижается.

ИЗМЕНЕНИЕ СТРУКТУРЫ И $УНЩГЙ В ЭКОСИСТЕМЕ ПРУДА ПОД ВЛИЯНИЕМ РИБ-СЕСТОМГО'Й

Используя свойственную каждому виду рыб кормовув базу, питающиеся рыбы сникает биомассу потребляемых объектов, а такке изменяет их размернуг структуру. Снижение размеров Клеток фитопланктона происходит в результате прямой элиминации крупных форм cecrofa-гами. Статистически недостоверное увеличение размеров зоопланкть-ров (табл. 4) обусловлено увеличением доли крупных форм (дафний) г.оопланктока, что происходит в результате изменения в трофических сетях, и ото подтверждено экспериментальна«! исследованиями.

Для кормовой база прудов Северного Кавказа характерна динами-

Таблица 4

Соотношение в прудах биомассы фито- и зоопланктона (г/м3) и размеров организмов (мкм)

Планктонные группы

Контроль (карп) ! Опыт (поликультура)

биомасса ! размеры ! биомасса ! размеры

Фитопланктон Зоопланктон

63,2*5,4 14,9*2,1

312-71 955*101

12,0*1,9 5,1*1,2

. 156*24 1124*126

ка, заклвчасщаяся в сравнительно равномерном уровне остаточц.ой биомассы зоопланктона и резком сокращении таковой у хкроношд, составлявших основу бентоса во второй половине-вегетационного периода. Вместе с тем выявлено своеобразие в пртреблении рыбой кормовых объектов (Яковчук, 1967) (табл. 5).-Установлено» что з некоторых случаях карп даже при обилии хирономид отдает предпочтение зоопланктону.

Таблица 5

Среднесезонное соотношение (£) зоопланктона и бентоса в кишечнике карпа

Тип питания

! Зоопланктон ! Бентос

Планктонный Бентосный Планктонно-бентосный

88 18 55

12 82 45

2то явление наблюдается как при осветленной, так и в совершенно непрозрачной воде. Поведение рыбы всегда своеобразно, она принимает вертикальное положение, головой кверху, и делает частые хватательные движения ртом, что напоминает поведение при резком дефиците кислорода в воде.

Таким образом, карп может предпочитать зоопланктон бентосу в случаях высокой прозрачности воды, когда он визуально ориентируется на рачков, или при низкой прозрачности благодаря их тактильному воздействию на рыб, что было обнаружено при оксперименталь-ном изучении питания карпа (см. рис. 2). Известно, что потребление карпом зоопланктона энергетически менее аффективно, чем бентоса, а поэтому "конструирование" рациональной поликультуры рыб в этом случае вызывает некоторые трудности, что станет очевидным

при дальнейкем изложении материала.

Помимо этого в экосистеме пруда происходят более сложные изменения. Белый толстолобик подавляет биомассу фитопланктона сильнее пестрого (табл. 6). В контрольных прудах выращивали только карпа, в опытных, соответственно, либо белого, либо пестрого толстолобиков.

Таблица 6

Элиминации планктона сестофагами в прудах

! Фитопланктон ! Зоопланктон

Вид рыб !-

! контроль ! опыт ! контроль ! опыт

Белый толстолобик 55,(А.7 15,3*2,1 33,1*3,7 8,4*1,5 Пестрый толстолобик 59,6*4,9 28,6*3,4 21,3*2,6 3,8*0,4

О фильтрационной способности толстолобиков можно судить из расчитанного рациона (см. табл. 3). сэо объясняется тем, что белый толстолобик обладает более соверьенной фильтрационной способностью, чем пестрый. Влияние на зоопланктон белый толстолобик производит как конкурент в потреблении фитопланктона. Пестрый толстолобик оказывает на зоопланктон двойной пресс: как конкурент по использованию фитопланктона и как непосредственный его потребитель. Кроме того, под воздействием сестофагов в зоопланктоне происходит изменение в соотноиении гкологических групп организмов (табл. 7). В контрольных прудах выращивали карпа, в опытных -толстолобиков.

Таблица 7

Соотношение групп зоопланктона в прудах, %

Группы организмов ! Контроль ! Опит

Коловратки 13 17

Веслоногие 35 55

Ветзистоусые 2 28

Изменение количественных показателей структурных единиц экосистемы приводит к возникновению в ней новых экологических эффектов. Так, доминирование сине-зеленых водорослей, которое наблюдалось в монокультуре карпа, било замещено ассоциациями зеленых, диатомовых и евгленовых водорослей при поликультуре (рис. 5).

Не менее важным эффектом стало увеличение первичной продукции

Рис. 5. Изменение видового состава фитопланктона в поликультуре С - сине-зеленые, 3 - зеленые, Д - диатомовые, Е - евглеиовые; I-1 - контроль, 17773 - опыт-

планктона, несмотря на существенное снижение биомассы фитопланктона, находящегося под прессом белого толстолобика (Яковчук, 1988). Однако, почти двукратное увеличение первичной продукции происходит не только за счет притока в пруд дополнительных биогенов, поступающих с метаболитами толстолобиков. В основном оно обеспечивается повышенной фотосинтетической активностью мелких клеток фитопланктона (Гутельмахер, 1971»). Их появление в планктоне связано с фильтрационной деятельностью белого толстолобика.

Фильтрационная способность сестофагов приводит и к изменению прозрачности воды. Этот фактор, имеющий продукционное значение, был изучен в лабораторных условиях, так как наблюдение за ним в прудах осложнено присутствием большого количества аллохтонного материала, оказывающего влияние на прозрачность вбды.

Здесь уместно остановиться на публикациях, в которых рассматривается стимулирующее.действие белого толстолобика на рост карпа (Яковчук, 1968; Ящув, 1971; Кончиц, 1972;- Минц. 1973). А.йщув предполагал, что стимуляция роста карпа происходит за счет потребления последним окскрементов <елого толстолобика.

С целью разрешения отого вопроса мы провели специальный опыт. Карпу предлагались доступные, нам корма, черви, хлебные гранулы, которые он всегда съедал. И не было ни одного случая, чтобы поднятая со дна колбаска окскрементов толстолобика была бы проглочена карпом. При освещенности более 10 люкс после 2-3 попыток проглотить окскременты, карп больше не обращал на них внимание. В теи-

ноте эти попытки карп делает, по-видимому, постоянно, так как на утро в аквариуме обнаруживали слизистые тяжи, покрывавсие экскременты толстолобика. Непотребляемое рыбами, органическое вещество в экскрементах белого толстолобика может быть использовано в других трофических цепях. Использование экскрементов белого толстолобика зоопланктоном было проверено экспериментально (табл. 8).

Таблица 8

Результаты опытов по культивированив на экскрементах толстолобиков

Количество корма, мг/л! ! !

' Размер, ¡Среднесуточный!Плодовитость, км ! прирост, мг ! экз.

фитопланк-!экскремен-тон ! ты

70 2.6

20 - 3,0

20 20 3.4

20 ' 40 3,5

20 70 3,7

20 90 3,9

0.27 10,3*0,5 36,0

0,32 13,9*1,2 29,0

0.44 18,0*1,1 39,0

0.41 21,8*1,6 Э?,0

0,50 2б,4±1,5 ' 31,2

0,55 33,6*2,3 30,9

Проведенный опыт по культивировании дафний позволил определить затраты экскрементов толстолобика на прирост рачков. С учетом кор~ мового коэффициента, который в эксперименте составил 7-14, можно рассчитать продукцию дафний, получаемую за счет экскрементов белого толстолобика, она равна 14-28 ц/га. Эта величина продукции дафний может служить материальным ресурсом увеличения биомассы карпа а поликультуре.

Несмотря на значительное повышение численности рыб в поликультуре, различие некоторых показателей гидрохимического режима в опытных и контрольных прудах было статистически недостоверным. Увеличение рыбопродуктивности на 30 ц/га не вызывало ухудшения ги гидрохимического режима, а по обобщающему показателю - окисляемос-ти - наблюдалось даже улучшение (рис. 6). Эти данные противоречат опыту интенсивного монокультурного карповодства, когда повышение численности карпа приводит к ухудшению кислородного редяма - лимитирующего фактора водных экосистем. Происходит это з сияу того, что при кормлении карпа его экскременты и непотребляемая часть корма поступает в трофические цепи, где потребление кислорода па один-два порядка выше, чем у рыб. Таким образом можно утверждать,

40 мг/л

30 -

20 10 ■ У "Й В У в П Гй п. , 1 А |

30

20 10 ГЙгй ■■ . 1 Б 1

30

20 С

10 "Та ГЙг! . .1........ -

12 3

Рис. 6. Среднесеэонное содержание кислорода (I), углекислоты (2) и окисляемости (3) в воде прудов при выращивании карпа с белым (А), пестрым (Б) и белым и пестрым (С) толстолобиками .

I I - контроль. Р7773 - опит; У - ^тром, В - вечером.

что толстолобики являются весьма аффективным биофильтром. Расчеты, основанные на зависимости потребления кислорода различными группами живых существ (Винберг, 1956; Потаенно, 1970; Сушеня. 1972) показывают, што на поддержание метаболизма I г биомассы в сутки при температуре 25°С бактерии расходуют 160 мг, дафнии - 60 иг. а ры-би 10 мг кислорода. Этот.мелиоративный эффект, производимый сес-тофагамк в экосистеме пруда, обнаружен такие и на более крупных водоемах (Никольский и др.. 1979). В прудах Северного Кавказа он является также фактором, препятствующим возникновению эпизоотия инфекционных заболеваний и наиболее тяжелого из них - краснухи карпа.

ПОТОК ЭНЕРГИИ. ПРОХОДЯЩИЙ ЧЕРЕЗ ЭКОСИСТЕМУ ПРУДА И ЕГО "РЫБОПРОДУКТИВНОСТЬ •

Сопоставление численности рыб в прудах с их биомассой в конце вегетационного периода моделируется уравнением окружности, центр которой располагается либо на оси Х', ,щбо смещен вниз по оси У. На рис. 4 показана эта зависимость для белого толстолобика. Можно предположить, что смещение центра окружности имеет биологическув причину, связанную с обеспеченностью рыб пищей.

Уровень повышения рыбопродуктивности прудов за счет дополнительной продукции сестофагов оценен довольно обстоятельно (Виноградов, 1985). Взаимовлияние совместно выращиваемых рыб, хотя1 и носит сложный характер, к. настоящему времени стало вполне понятным (Яковчук. 1968, 1970, 1987; Ящув, 1972; Виноградов, 1985). Что касается характеристики оффективности утилизации солнечной энергии прудовыми экосистемами; то в региональном- плане она имеет пробелы. В табл. 9 приведены данные, полученные на собственном експеримен-тальном материале в рыбхозах Северного Кавказа.^

Таблица 9

Поток энергии (ккал-103), проходящий через экосистему пруда в моно- и по'ликультуре рыб на конечном звене

! Контроль ! ' Опыт Наименование!-:--

I ! карп ! карп + белый ' толстолобик ! яаоп + пестрый ! толстолобик

ФАР 231,0 231.0 231.0

Фитопланктон • 1.6 3,5 1,1

Зоопланктон . 0.2 '0,1 • , 0.1

Беятос 0.1 0,% 0.1

Рыба 0,06 ' 0,36 0,26

Утилизация фитопланктоном солнечной энергии в поликультуре вдвое превышает таковую в монокультуре. Точно также использование аккумулированной фитопланктоном энергии в два раза выше в поликультуре, чем в монокультуре. Суммарная эффективность использования солнечной энергии в поликультуре оказалась в б раз выше в сравнении с монокультурой и составила 0,15? §АР. Использование солнечной энергии фитопланктоном при поликультуре рыб соизмеримо с таковой на высокопродуктивном пшеничном поле, а ее трансформация

Г7

в продукт рыбы составляет теоретически допустимую величину - 10% (Одум, 1975). Кроме того, мощность потока анергии иногда увеличивается на величину естественной рыбопродуктивности по карпу, что обусловлено своеобразием пруда (Яковчук, 1987). Учитывая, что в поликультуре улучшаются кислородные условия, имеется возможность дополнительной интенсификация кормления карпа. О возможности абсолютного увеличения рыбопродуктивности прудов при кормлении карпа в -поликультуре даст данные, приведенные в табл. 10. В .таблице показано, как увеличивается общая рыбопродуктивность пруда по сравнению с контролем от численности толстолобиков в зависимости от того, влияет или не влияет тот .или иной их вид на коневную продукцию карпа.

Таблица 10

Связь численности толстолобиков (ст./га) с увеличением рыбопродуктивности прудов (ц/га) по сравнению с контролем

численность ¡При влиянии толстолобиков!Без влияния толстолобиков

толстоло- !-:-

Оиков ! БТ ! ИТ ! БТ ! ПТ

1000 7,4 9,6 6,0 11,0

20С0 13,5 13.4 II.0 19,0

3000 17,4 13,9 14.0 21,0

4000 22.1 15,3 18,0 23,0

Наиболее существенным из представленных данных является значительно болывее увеличение рыбопродуктивности в бикультуре кар-1.а с пестрым толстолобиком, чем с белым. Здесь уместно заметить, что это связано с больвзй обеспеченностью пидей пестрого толстолобика по сравнению с белым, так как первый использует два трофических уровня - фито- и зоопланктон. Из этой таблицы также следует, что в тех случаях, когда пестрый толстолобик не оказывает влияния на рост карпа, а это бывает при бентосном его питании, когда он не потребляет зоогланктон, пестрый толстолобик оказывается продуктивнее белого. Такое положение представляет трудность дл г. практических рекомендаций выбора плотности_посадки пестрого толстолобика в пруды. Еыходом ив этого затруднения может быть обязательный мониторинг прудов.

Что касается практической реализации этой биологической особенности пестрого толстолобика в-прудах, то это возможно при

18

обстоятельной гидробиологической, таксации рыбоводных прудов. При отсутствии такового обеспечения целесообразным стало ограничение численности пестрых толстолобиков до 500 шт./га (Временные рекомендации :..., 1969),

ОБСУЖДЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Проведенные исследования показали, что при совместном выращивании трех видов рыб, использующих разные трофические уровни, достигается значительное увеличение рыбопродуктивности экосистемы пруда. Материальная основа такого увеличения возникает в результате взаимодействия структурных компонентов экосистемы и выражается в увеличении модности потока энергии, проходящей через экосистему пруда не менее, чем в 6 раз. Это связано с увеличением первичной продукции планктона и сокращением потерь энергии на трофических уровнях.'Поступление в экосистему пруда дополнительного органического вещества в виде экскрементов обогащает аляохтонные трофические цепи - бентосную и- зоопланктонную. Утилизация продухции зоопланктона карпом, возникающая за счет экскрементов толстолобиков, происходит при их содействии. Активно фильтруя воду, толстолобики улучшают световые условия в ней, что может способствовать потреблению карпом рачков в светлое время суток. Исследованиями выявлен неизвестный ранее способ питания карпа зоопланктоном при помощи осязания.

Значение зоопланктона в питании карпа в прудовой экосистеме имеет существенное значение для экономики прудового рыбоводства. Это связано с тем, что в прудах для кормления карпа используют комбикорма несбалансированные по белку. В связи с разнообразием прудовых экосистем в некоторых из них во вторую половину сезона зоопланктон становится единственным источником естественной белковой пиши. Присутствие в этом случае пестрого толстолобика в не-ликитированном количестве резко снижает эффективность использования искусственных кормов. Затраты комбикорма на прирост карпа э августе достигают 17-20 единиц. Даже несмотря на это, продукция карпа снижается на 5 ц/га.

Поскольку в бедных бентосом экосистемах белый тоястолобик, как и пестрый, оказывает отрицательное воздействие 1:1 рост карпа, его кормление в этих случаях должно проводиться физиологически сбалансированными комбикормами. В противном случае их использование становится неоправданным.

Положительный эффект эксплуатации экосистемы пруда сестофага-к», выявленный в опытах и заключающийся в образовании дополнительной первичной продукции, обеспечил возникновение дополнительной продукции рыб как за счет этого материала, так и за счет образовавшегося дополнительного количества кислорода. Следует заметить, что содержание кислорода¡в воде является вторым после температуры лимитирующим фактором продуктивности рыб в водоеме.

Несмотря на поступление в экосистему пруда при поликультуре карпа с толстолобиками дополнительного количества органического вещества, образовавшегося за счет интенсификации фотосинтетического процесса планктона, в ней наблюдается явный признак мелиоративного эффекта от жизнедеятельности толстолобиков - снижение перманганатной окисляемости воды. Биологической основой такой масштабности мелиоративного .эффекта, развиваемого толстолобиками, является минимальность уровня интенсивности обмена на единицу утилизируемого вещества по сравнению со всеми более мелкими организт мами. Как уже отмечалось, скорость потребления кислорода у рыб примерно в сто раз меньше, чем у бактерий. О мощности мелиоративного эффекта, производимого толстолобиками, можно судить также по увеличению концентрации общего азота в экосистеме поликультурного пруда (Яковчук, 1968) и по увеличению концентрации углекислого газа в утренние часы в воде пруда. Этот мелиоративный эффект, производимый сестофагами, стал естественной предпосылкой улучсения санитарного состояния прудов, что дополнительно сказалось на улучшении сг.изоотического состояния в них. Кроме того, мелиорация, производимая толстолобиками, исключила из технологического цикла производства товарной рыбы в прудах Северного Кавказа одну из мер интенсификации - летование прудов. Замечательная мелиоративная способность сестофагов, заключающаяся в отфильтровывании микроскопических частиц органического вещества, может быть более широко использована в народном хозяйстве, -например, в очистках сооружениях в качестве дополнительного биофильтра. Очень эффективно толстолобики могут быть использовали в рыбоводных комплексах с замкнутым водоснабжением в качестве биологического фильтра взвешенного органического вещества, образовавшегося ва с:эт эг.скрементоЕ рыб. Естественно, что для такого практического использования этих рыб необходимы предварительные биолого-инжекерншз исследования.

Практический- интерес представляет также способность толстолобиков подавлять развитие сине-зеленых водорослей, служащих показа-

толем нерационального природопользования. Механизм этого подавления состоит з следующем: сине-зеленые водоросли в болышнстве своем колониальные формы, а; следовательно, более крупные по сравнению с остальными видовыми группами водорослей, находятся в первую очередь под постоянным воздействием размерной или механической избирательности. 3 результате чего доминирование в фитопланктоне приобретают ассоциации водорослей, которые могут оказывать воздействие на цианофитов как конкуренты в биотопе.

Такой механизм влияния толстолобиков на так называемый "трофический тупик" обнаруживается при численности рыб не менее IOOO шт./га. Существенного различия в силе воздействия на сине-зеленые водоросли обоими видами толстолобиков не обнаружено.

Таким образом, сделанное предположение (Никольский, Тарасова, 1967) о возможном использовании белого толстолобика для борьбы с сине-зелеными водорослями, убедительно доказанное экспериментально А.С.Константиновым и В.С.Вечкановым (1981) и подтвержденное нашими наблюдениями на примере двух видов толстолобиков, не оставляет сомнений о практическом использовании этих рыб в качестве мелиораторов в крупных водоемах от сине-зеленых водорослей.

.Кормление карпа в прудах, помимо экологического, имеет существенное экономическое значение как фактор, определяющий себестоимость выращиваемой рыбы. Долгое время среди производственников и в научных кругах длилась полемика о конкуренции толстолобиков с карпом в потреблении комбикорма. Ни белый, ни пестрый толстолобики не в состоянии физически отфильтровывать тонущие гранулы комбикорма. Обнаруженная специфическая форма избирательности, основанная на обонятельной рецепции, позволяет объяснить причину привлечения толстолобиков к кормораздающим механизмам прудов. У толстолобиков имеется биологическая способность к потреблению дисперсных частиц комбикорма, находящихся в воде пруда при кормлении карпа. Можно полагать, что такое использование комбикорма сестофага-ми является положительным моментом трансформации энергии поступар-щего аллохтонного вещества в экосистему пруда. Ото связано с устранением возможного загрязнения воды пруда пылевидными частицами несъеденных карпом остатков корма, а также с использованием их толстолобиками в качестве пищи, чем сокращается длина аллохтонной пищевой цепи.

выводы

1. Введение в экосистему карпового пруда двух видов сестофа-гов - белого и пестрого толстолобиков вызывает в ней значительные структурные и функциональные изменения. Происходит значительное увеличение мощности потока енергии, проходящей через экосистему за счет повышения первичной продукции, обусловленного эксплуатацией первого трофического уровня сестофагами. Толстолобики, эффективно использующие фитопланктон, сокращают потери энергии в экосистеме, что приводит к дополнительному увеличению рыбопродуктивности пруда.

2. Аллохтонное вещество, поступающее в экосистему пруда в видь комбикорма при поликультуре, трансформируется следующим образом: главная часть гранулированного субстрата потребляется карпом :: порстзодится в его живую массу, часть непотребленного корма в виде пылевидной фракции отфильтровывается толстолобиками и усваивается ими, наконец, последняя часть комбикорма, а также неусвоенная рибами, в виде экскрементов, поступает на следующий трофический уровоьь. Соотношение частей потока энергии, поступающего в пруд

с комбикормом, зависит от технологической дисциплины каждого рыбхозе.

3. Толстолобики производят мощное мелиоративное воздействие

на экосистему пруда', за счет чего происходит дополнительное увеличение его рыбопродуктивности.

В результате жизнедеятельности толстолобиков возрастает мощность потока энергии на втором трофическом уровне, что стиму-.'.лрует развитие зоопланктона и зообентоса. Образование дополните-дьнэГ: продукции на втором трофическом уровне за счет поступления в экосистему экскрементов с«:стофагов может приводить к увеличению продуктивности карпа.

5. Фильтрационная способность толстолобиков увеличивает прозрачность воды, что способствует карпу в потреблении зоопланктона.

6. В питании карпа естественной пищей можно выделить три типа: оенюсныК, планктонный и планктонно-бентосный. Получение максимально:: продукции рыбы при поликультуре может корректироваться при

п0!-»01': численности рыб в соответствии с биотической особенностью

э

экосистемы пруда.

7. Толстолобики в состоянии подавить экологический Бзрыв сине-зеле.чых водорослей путем их элиминации, в результате чего происхо-

дит формирование новой ассоциативной структуры фитопланктона.

8. Численность толстолобиков является регулятором величины первичной продукции и эффективности ее использования на рост зтих рыб.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Учитывая особенности гидробиологического режима прудов рыбхозов в зоне Северного Кавказа, предлагается оптимальная плотность посадки рыб: карпа - 4000-5000 et./га, белого толстолобика-2000-4000 шт./га, пестрого толстолобика - 500 Вт./га.

2. При дефиците комбикорма продукция толстолобиков может поддерживаться путем формирования естественной кормовой базы за счет внесения в пруды органических удобрений в жидком виде. Ото мероприятие должно проводиться при строгом гидрохимическом контроле.

3. Подавление "экологического взрыва" сине-зеленых водорослей толстолобиками достигается при их численности не менее I тыс.ьт. на I га.

4. Уникальная мелиоративная способность толстолобиков может быть использована в очистных сооружениях, а также в рыбоводных комплексах с оборотным водоснабжением.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Яковчук М.П. Опыт совместного выращивания двухлетков пестрого толстолобика и карпа в Краснодарском крае // Тез.докл.Всесоэ? конф.молодых специалистов по прудовому рыбоводству.- М., 1967.

2. Яковчук М.П. Опыт совместного выращивания двухлеток белого толстолобика и карпа в условиях Северного Кавказа // Новие исследования по экологии и разведении растительноядных рыб.- М., 1968.-С. 97-105.

3. Калинич Д.С., Калиннч P.A., Житенев А.Н.,|Яковчук М.П.

К вопросу совершенствования биотехники выдерживания личинок растительноядных рыб // Тез.докл.по интенсив.рыбохоз.использованию внутр.водоемов Северного Кавказа.- Краснодар:КрасНИИРХ, 1969.-С. .8-10.

4. Калинич Д.С., Яковчук М.П., Данченко Э.В. Повышение purto-продуктивности нагульных прудов Северного Кавказа при совместном выращивании карпа и растительноядных рыб // Тез.дот-л.конф.по интенсив, рыбохоз. использованию внутр.водоемов Северного Кавказа.-Краснодар, 1969.- С. 8-9.

5. Чиков Я.И., Каюшич l.C., Крылова А.Г., Суханова И. А., Абаев В.И., Яковчук М.П., Москалев O.S., Жалника А.И. Временные рекомендации по биотехнике выращивания растительноядных рыб совместно с карпом во внутренних водоемах Северного Кавказа.- Крас-нодар.-КрасНИИРХ. 1969.- «с. .

6. Яковчук М.П., Данченко З.В. Выращивание карпа и растительноядных рыб в условиях Северного Кавказа // Сб.науч.-техн.информ. КрасНИИРХ— Краснодар,. 1969,- Вып. I.- С. 56-58.

7. Яковчук М.П. Поликультура н удобрения // Рыбоводство и рыболовство.- 1970,- * 6.-; С. 10-12.

0. Яковчук М.П. Выращивание сеголеток при поликультуре в Ростовской области // Tes.докл.по интенсив.рыбохоз.использованию внутр.водоемов Северного Кавказа.- Краснодар. 1971.- С. 10-12.

9. Яковчук М.П. Опыт выращивания двухлеток карпа и пестрого толстолобика в Краснодарском крае // Сб.науч.тр. ВНИИПРХ.-1971.- Вып. 18.- С. 277-282.

10. Яковчук М.П. Перевозка полиэтиленовых пакетов с личинками s емкостях с водой // Экспресс-информация,- М.:ЦНИИТЗИРХ, 1972.-Бып.

11. Яковчук М.П, Внутрихозяйственные перевозки молоди рыб жи-псрыбными машинами // Экспресс-информация.- М. :ЩШТЗИРХ, 1972.-J=(n. с.

12. Яковчук М.П., Нефедьева Г.К. К вопросу управления гидрохимическим режимом прудов // Тез.докл.конф.по интенсив.использованию sîî;, тр. водоемов Северного Кавказа.- Краснодар:КрасНИИРХ, 1972.0. 65-67.

П. Яковчук М.П. Некоторые условия повывенкя рыбопродуктиэнос-Tit прудов при поликультуре // Тез.докл.науч.конф.по рыбоводству ?о пну тр. водоемах Северного Кавказа.- Краснодар: КрасШШРХ, 1973.-С. 14-1$.

14. Яковчук М.П. Лабораторный способ определения биологической потребности планктона прудов в удобрении // Рыбоводство и рыболовство.— 1974,- » 4.- С. 14.

15. Яковчук М.П. Совершенствование измерения первичной продукции в высокопродуктивных прудах // Рационализаторское предложение,.-Краснодар: КрасЖИРХ, 1975.- 1 с.

16. Яковчук М.П., Демченко В.А. Установка для культивирования у. гкраьиье-кчя кормовых организмов для рыб // Авторе.свид.*721043.-М. лото.

17. Яковчук М.П. Рекомендации по декалсулированиг яиц ЛЛе-тха. т1и\а. и их использование для кормления личинок карпа.-Краснодар, 1982.- 16 с.

18. Скляров В., Яковчук К., Иняков С. За один сезон //. Рыбоводство и рыболовство,- 1983.-.* 3.- С. 9.

19. Яковчук М.П. Некоторые трофические факторы .продуктивности рыб в поликультуре // Теэ.докл.Всесопз.совещ.по современ.состоянию и перспективам развития прудового рыбоводства.- М., 1987.-

С. 107-108.

20. Яковчук М.П. Индустриальное подращивание личинок карповых рыб // Сб.науч.тр. ГосНИОРХ.- 1987— Вып. 262.- С. 75-77. '

21. Яковчук М.П. Увеличение продукции фитопланктона, потребляемого белым толстолобиком // Рыбохоз.освоение растительноядных рыб / Тез.докл. II совей.- Кишинев, 1988.- С. 191-192.