Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВСШЮ1Щ И ОРДЕНА ТРЖОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСЭДАРСТВЕНШЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА. Биологический факультет

На правах рукописи ЗДК 630.434:581.524.3

КОМАРОВА ТАТЬЯНА АЛЕКСАНДРОВНА

ПОСЛЕПОЗАРНЫИ СУКЦЕССИИ В ЛЕСАХ ЮЖНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ

(СВ.00.05 - ботаника)

АВТСРЕ&ЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора (йологячеоких наук

Москва - 1651

Работа выполнена в Биолого-почвенном институте ДВО АН СССР

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Т. А. РАБОТНОВ

доктор биологических наук, профессор, академик ВАСХНИЛ

И.С. МЕЛЕХОВ

доктор биологических наук, профессор

Н.Г. ВАСИЛЬЕВ

Ведущее учреждение - Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР

Запета диссертации состоится 1991 г.

в № час. на заседании специализированного. Совета Д 053.05.65 по присуждению ученой степени доктора биол. наук при Московской Государственной Университете им. 11.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, ИГУ, Биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотека Биояогмчео* кого факультета МГУ.

Автореферат разослан Шг/ьи^е 199 г.

Ученый секретарь специализированного Совета

каедидат биологических наук С.Н, Лекомцева

' V,'"'4.. J Общая характеристика работы

'•"" Актуальность теш. К одному из вахнеПиих факторов, влиящих на состав, строение и развитие лесных сообществ Дальнего Востока, относятся пожары. Природное разнообразие горгалх лесов складывается в основном из различных стадия послепохарних сукцессий. В результате участизпихся погаров и недостаточно регулируемого процесса рубок гласного пользования резко сократились лесные площади с наиболее ценными хвейккми породами. Особенно тревожное положение слояилось с дальневосточными кедровниками, которое к настоящее времени почти утратили промысленное значение. В связи с этим первостепенное значение приобретают вопросы восстановления хвоПнмс лесов, улучшения их состава и повышения продуктивности. Изучение восстановительных сукцессия после пожаров в лесах Юкного Сихстэ-Алиня представляет один из валнейших разделов исследования динамики лесного покрова этой территории и служит необходим* условием для разработки мер по направленному формировании и реконструкции послепокарных ценозсп.

Влияние поетров на леснум растительность и естественный ход восстановления коренных лесов изучали многие исследователи (Мелехов, 1947, 1948; Молчанов, 1954; Корчагин, 1954; и др.). Послепожррному восстановлению хвойно-ь'ироколлственных лесоз Дальнего Востока были посвящены специальные публикации (Солодухин, 1952, 1956; Манько и др., 1969; Шеметова, 1970; Миткоэ, 1970; Мишков, Старэдумов, 1932; и др.). Благодаря обстоятельным работам дальневосточных исследователей (Ивашкевич, 1929, 1933; Кабанов, 1937; Колесников, 1935,1956; Я.Я. Васильев, 1946; В.Н. Васильев, 1946; Соловьев, 1951, 1958; Ро-зенберг, 1955, 1961; Манько, 1967,-1984, 1987; Курекцова, i960, 1973; и др.) были заложены основы для разностороннего анализа природных и антропогенных смен в пироколиственно-кедрэвых и лих'тсво-оловых лесах. Представления о закономерностях чередования восстановительных и возрастных стадий в динамческих рядах пшроколкствекно-кедровых лесов Дальнего Востока наиболее детально были развиты Б.II. Колесниковым (1956).

Несмотря ка обг^ув разработанность естественного хода послепо-яарного восстановления широколиственно-кедровцх и тг/тово-еломх лесов Дальнего Востока остались слабо освещенными осно?гае закономерности формирования, развития и перестройки растительных сооб^?стг> в ходе лесово^становительных сукцессия. Чаце всего кзуччлись уэлок:« и конечные результаты лесовосстановительного процесса, а не посл^.о-

ватедьнне ряды преобразования растительных сообществ с анализом развитая 1ч омло:кптоа разных ярусов. Недостаточно еще изучены пути и способы засела.'!** гарей, особенности распространения и прорастания семян. ¡.'ало ;\аи:гх< о характере возрастного развития, длительности полного о.тгогенеза, воспроизведении и са^оподцержзнии ценопопуляциЯ разы.»: биошрф з ходу лесовссстаногательных сукцессии. Чрезвычайно скудчы сведения о динамике элементарных структурных частой сообществ (скнузий, 1£<-срсцоноооо др.) в процессе послепожарного зосстанозле-нкя лссов. Кроме того, остались еще во ычогом спортом и противоречивыми продстаглеиля об- основных фактора;.', дви;кущих силах, механио-

перестройки к "эллноитаршх действующих единицах сукцессионного процесса. Все отп недостаточно изученные бопроси обусловили проведение настоящих нсслсдотний.

Роль и ц-шпч;: иесяе^огания. Осногная цель работы - установление закономерностей форукровг-нид, развития к эндогенного преобразования фитоцепозоз л ходе восстановительных сукцессий после полиров в широ-колиственно-ксдрошх, темнохзойпо-кедровых и кедрово-тешюхвойных лесах £.-.;юго Скхота-Алин1. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

- Рассмотреть обцие закономерности сукцессий с позиций принципов и положений системного подхода и эволюционной теории;

- Дать анализ первого лесопбразовательного этапа пос.че пожара и провести типологическое расчленение гарей;

- Гсучить особенности возрастного развития, продолжительности кизни г; р;;тм скенч генераций у ведущих ценопопуляций разных биоморф в ходе лесовосстановительных сукцессий;

- Установить характер продукционного процесса в ходе послепо-жарього лесовосстановлеши и выявить основные факторы, регулирующие накопление и динамику запасов органической массы в растительных сообществ«.;-: и у отдельное их компонентов;

- Охарактеризовать особенности формирования и динамики эленен-_ тов мозаики сообществ на участках с разной интенсивностью выгорания и в различны/ лесорастительных условиях;

- Обосновать методические подходы и приемы разграничения и классификации последовательных рядов преобразования растительных со-общестг в ходе лесопосстановительных сукцессий после пожаров.-

Научная новизна. Ка основе оригинальных материалов и обобщения литературных сведений выявлены закономерности эндогенного преобразо-

вания растительных сообществ в ходе лесопосстагогителыплс сукцео-сий после покарав в лесах Юмого Сихото-Ллиня з их "сской взаимосвязи с условия;« окружающей средк. Вскрыты некоторые фактора и м-?-ханизмы перестройки сообществ б ходе сукцессий. Дг.иа оценка первого лесообразовательного этапа лосле по.тарз. На основе пршщгаос и положений учения И.С. Мелехова о типах вырубок дона разработке продета глени?! о типах гарей, их диагностике и классификации. Установлены пути п способы заселения гарей в разных лсссрестмельнж условиях. Вперзые для территории советского Дальнего Востока виязчоны состав к запасы жизнеспособных ссмян, а такке спор папоротников, содержащихся в подстилке и почзе, прослежены чх изменения г> ходе дзеовос-■становительного процесса и дана оценка их роли в засе.тснп:' глреЛ. * Изучен полный онтогенез и динамика зозрастнс.": структурч у ря^а цено-популяций травянистых растений, кустарников и дврогянисп.х лпак. Кроме того, установлен характер накопления и дкнатлки масл: кядзегл-юс к подземных частей в ходе сезонного и возрастного развития растений этих Пиоыэрф в разных яесорастителькых условиях. Еиьвяекы особенности формирования и динамики синуэий и мигерояеноэов ь шулоСиото-пах с раьной степень» выгорания растений и подстилки в тесной взаимосвязи с лесорастительшми условиями. Проведен акалг.з сануоий кус— тарнкчково-травяного яруса ка разных этапах сукцесскЛ к в различных условиях среды. Дано обоснование методов и приемов разграничения послепояарных сукцессионных рядов и едела:-а попытка предварительной их классификации.

Защищаемые положения. I) сущность лесозосстаюзительних сукцессия после пожаров определяется общими закономерностями развития природных функционирующих систем, а также специфическими особенностями лесообразовательного процесса в конкретных лесорастительных условиях; 2) комплексную оценку первого лесообразовательного этапа после пожара могут дать типы гарей в таком же широком покш.янии, как и типы вырубок в учении И»С. Мелехова, отражающие не только весь комплекс создавшихся лесорастительных условий, но и общие тенденции лесообразовательного процесса; 3) основные механизмы эндогенного преобразования растительных сообществ в ходе сукцессии связаны с последовательными сменами господствующих и массовых ценопопуляций с различными жизненными циклами и перестройкой морфоструктуры' сообществ и их элементарных структурных частей; 4) для разграничения и систематизации последовательных рядов преобразования растительных сообществ в ходе лесовосстановигельных сукцессия могут служить ий-

дккационные мотодн, основанные на интерпретации экологических режимов по условиям местоположения и признакам растительного покрова,и составлении на этой основе сопряженной классификации.

Практическое значение работы и реализация результатов исследований . Знание закономерностей посяепожарных сукцессий может служить научно?, основой для правильного выбора практических решений и разработки мер воздействия на лесовосстановительный процесс. Выявленные эколого-биологические особенности, характер возрастного развития, продолжительность лизни и особенности продукционного процесса у видов разных биоморф могут быть полезными при разработке и осуществлении .'-эр по формированию и регулированию послепокарных сообществ оптимального состава и высокой продуктивности. Кроме того, это позволяет прогнозировать ход развития, дает возможность выбрать сроки и меры гсуцоствления тех или иных мероприятий, включая охрану, стимулирование развитие или ослабление роста у отдельных компонентов сообществ. Установленные особенности послепожарной динамики растительных сообществ могут найти применение в лесной типологии и службе экологического мониторинга.

По результатам исследований разработаны и внедрены рекомендации по рациональному использованию и охране ценных в народохозяйс-твенном отношении лекарственных и пищевых растений (лимонника китайского, чистотела азиатского и др.). Материалы по семенному возобновлению растений на свежих гарях, опубликованные в специальной монографии, используются при проведении учебных занятий по ботанике, лесоведению и лесоводству в Приморском сельскохозяйственном институте .

Апробация работы и публикации. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на 8 Всесоюзных и региональных совещаниях (Владивосток, Красноярск, Южно-Сахалинск, Хабаровск, Петропавловск-Камчатский), 7 философско-методологических семинарах Биолого-почвенного института, на 3-х заседаниях ботанического общества и 2-х Когларовских чтениях (Владивосток).

Основное содержание диссертации опубликовано в монографии, брокере, 40 статьях и тезисах совещаний и конференций.

Вклад автора. Автор является основным исполнителем всех исследований, положенных в основу настоящей диссертации. Основные идеи, новые методические разработки и фактический материал, используемые в работе, принадлежат автору.

В сборе и обработке материалов принимали активное участие сту-

денты разных вузол (ЛГУ, МГУ, КазГУ, ДВГУ, 1.1ЛТИ я др.). В комплексных почвенно-лесоводственно-геоботаничоских исследованиях участвовали А.П. Сапожников, Н.В. Ловелнус и сотрудники отдела леса Биолого-лочбснного института (Ахмедьянов С.А., Глугжо С.Г., Шакирэянова А.Г., Гусарова Р.Р., Сокур Л.И., Лихова U.C. и Орехова Т.П.).

Объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, списка использованной литературы из 682 наименований (в том числе 101 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 504 страницах машинописного текста и состоит из 269 страниц текста, 29 таблиц и 68 рисунков.

СОДЕРКАНИЕ РАБОТЫ Глава I. Объекты и методика исследований Сбор полевых материалов проводился в течение 15 лет (1975-1289 гг.) на территории Верхнеуссурийского стационара, расположенного в бассейне "р. Правая Соколовка (приток 1У порядка р.Уссури). Рабочими маршрутами были охвачены верхние части бассейнов pp. Соколовка и Извилинка (правые притоки р. Уссури) в пределах высотных отметок от 450 до 950 м над ур.м. В ходе полевых работ было заложено более 60 постоянных и временных пробных площадей (в среднем 50x50 и сделано более 200 геоботанических описаний участков, нарушенных пожаром различной интенсивности и разной давности (от I до 250 и более лет). На пробных площадях проводилось детальное геоботаническое описание, устанавливался флористический состав и количественное участие каждой ценопопуляции. Для характеристики древостоя проводился сплошной перечет растущих и сухостойных деревьев по 2 и 4-сантимат-ровым ступеням толщины. Учет древесного подроста, кустарников и деревянистых лиан проводили на двух диагональных лентах (50x4 и). Подрост и кустарники учитывали по определенным ступеням высоты, а лианы - по ступеням длины. Количество надземных побегов травянистых растений учитывали на 50-100 площадках (1x1 и). У ценопопуляций подчиненных ярусов устанавливали массу надземных частей по методу моделей (Сочава и др.,1962; Игнатьева, 1966; Комарова, Кииаа, 1978; и др.). С этой целью для каждого ввда в отдельности определяли средние статистические показатели массы модельных побегов (скелетных осей) определенных ступеней высоты (длины), которые затом перомно-жали на общее количество побегов.

Наряду с установлением численности и биомассы определялась встречаемость на 50-100 площадках у травянистых растений и 250-300 площадках (1x1 м) у кустарников и деревянистж лиан. У прЬ.о^.-хт.ыг-

щих видов подчиненных ярусов устанавливалась возрастная структура .. составлялись г.озрастшо спектры ценопопуляций в соответствии с извести;.".;.: 1:стодпчос1:'-;;.г: разработками (Рабстнов, 1950, 1964; Уранов, 1975; Це^ополулгц;::: р'с^енпЛ, 1976; и др.).

В целях установления состава, структуры и динамики почвенных запасов сегмн к спер папоротников при лесовосстановитедьных сменах использовались дга (■города: I) проращивание всхо.тлх седан и спор в поч-венгшх образцах о хабортсрии; 2) непосредственные наблюдения за появление:! проростков ка постоянных учетных площадках пробных площадей. Методика с>т;;х работ опубликован« (Комарова, 1986, 19-39).

Для изучения основных ксиоиешЯ в морфа структуре сообществ в ходе сукцессии ка постоянных пробных площадях проводили ежегодное или с иктерк>лг.:.;.1 в 3-? лет картирование синузиР. и микроценосов. С этой целью вся пробная площадь или ее часть разбивалась на квадраты со стороной 5 м. Яа планы заносили основания стволов и проекции крон деревьев кустарников. Отдельно зарисовывалась мозаика контуров сипу з и ¡1 травяного покрова. Всего было составлено более 70 карто-схем синузмльного и ¡.газппчього строения растительных сообществ, находящихся ка разтх этапах лрсоаосстановительных сукцесскй и в различных условиях произрастания.

ГлаЕа 2. Общие закономерности сукцессионного процесса

Несмотря па почти вековую историю развития учения о сукцессиях, начатых трудами Клементов (С1стсаЬЕ, 1905, 1916 и др.), к настояще-:,у вре;.".ли но выработалось единого взгляда на сущность этого явления. 3 раорабатизаемой во аторсГ; половике текущего столетия теории сукцесс-,:;: в основу были положены три представления: I) сукцессии -ото поеледогптеяышй процесс развития, который является упорядочении« я направленным; 2) сущесски происходят в результате изменения абиотической среды под влиянием сообщества; 3) сукцессии продолжаются до тех пор, пока не установится сочетание видов, наиболее со-птвететвупцео региональному климату и местоположению. Однако эти положения не раскрывают все элементарные процессы, действуащие силы и механизмы смен, а также не достаточны для объяснения основных явлений и причин сукцессионного процесса.

В дальнейшей разработке теории сукцессии наиболее широкое раз-гитке /.олучили два направления: I) холистическая экосистемная теория, в которой основное внимание сконцентрировано на целостной природе экосистем, потоках вещества и энергич, взаимоотношениях меэду г.лЕцчгл к неживыми компонентами; 2) индивидуалистическая полуляц:;он-!гй концепция, уделяющая особое внишние проблеь»м организации со-

обществ, особенностям взаимодействия ивхду организгаш и лиэменлым стратегиям видов. Многие исследователи считают эти направления но связанными и дано альтернативными. Существугщпе противоречия во взглядах на сукцсссионтгй процесс вызвали со:зюниз у ряда исследователей (Пгагу, ХЛзЪеЪ, 1973; Нога , 1074; и др.) в том, что теория сукцессии вообще может быть разработана >:а популлцненкои пли биоценотическом уровне. Разноречивость взглядов на природу сукцессии отмечается и в опубликованных шгеркалах д:е;здушродноЛ конфо-' ренции, посвященной лесным суяцессиям (Рогезй аиосэз£>1о.ч , 1981).

Для определения сущности сукцессий и установления общлх их закономерностей ш считали целесообразны" привлечь повеет^ьи принци-. пы и положения общей теории систем гак учения о "зсссС^сй воо::мосвя-эи и взаимообусловленности явлений л процессов действительности, а также эволюционной теории, интегрироглвлей сенойннэ га::о.то:.:ср::ости исторического процесса развития :хивоге.

Согласно концепциям системнсстк к структурно уровней процесс развития живых систем можно рассматривать пак г.оирдпнироглннес целое, в рамках которого проявляется специфика развития компонентов разных подсистем. В связи с этим сукцессии мошо изучать в целостней природе экосистемы как единый биогеогенотическин процесс развития сообществ растений и животных в тесном единстве с окрукакщей их средой. Вместе с тем это к дифференцирован:;!.:"! процесс, з рамках которого может осуществляться специфическое развитие элементов различных структурных уровней. Изучение сукцессия мехет проводиться на уровне фитоценезов, микроценоэоз, сипузнй и т.д. Специфика развития на кавдом структурном уровне проявляется в природе составных элементов, характере их взаимосвязей и взаимодействий со средой, способности к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и т.д. Все это требует своих особых методов исследования и анализа. Очевидно, что путь выбора какого-либо одного структурного уровня в исследовании'сукцессий не может бить достаточным средством для всестороннего анализа элементарных процессов, действующих сил и механизмов смен.

Для установления общих закономерностей сукцессий были привлечены известные представления эволюционного учения о движущих силах, механизмах регуляции и элементарных действующих единицах. Основным содержанием сукцессий, также как и эволюции, слукит процесс приспособления. Вместе с тем приспособление в ходе эволюции и сукцессий основывается на двух разных явлениях. Приспособление в эволюционном плане - это постоянное усовершенствование генетических

кодон и генома, в то время как в ходе сукцессий происходит испытание отой программы в течение жизни каядой особи. В ответе каждой ценопопуляции на воздействия среды проявляется свой особый способ реакции на эти воздействия.

Как известно, основной движущей силой всякого процесса развития живых систем служит противоречивое единство организмов и среды или внутреннего и внешнего. При этом мы поддерживаем точку зрения ряда авторов (Раменский, 1925, 1952; Викторов, 1967; Шварц, 1967; и др.) о том, что роль и соотношение внутренних и внешних факторов не могут быть постоянными на разных этапах сукцессий и в разной эко-лого-ценотической обстановке. После воздействия пояэра как внешнего импульсного фактора, действующего кратковременно и интенсивно, характер преобразования растительных сообществ определяется преимущественно естественным ходом развития самой растительности. В то же время скорость и направление внутренних преобразований и смен сообществ зависят от конкретных лесорастительных условий. Характер местообитания, детерминированный режимами увлажнения, минерального питания, тепла и другими прямодействуюцими факторами, определяет видовое разнообразие и гетерогенность сложения сообществ, а вместе с этим многообразие и продолжительность стадий сукцессий, а также возможные варианты лесовосстановительных смен. В каждых конкретных лесорастительных условиях проявляются свои специфические черты ле-сообразоватеььного процесса.

В качестве основного механизма разрешения противоречий между внутренними и внешними факторами выступают разные формы естественного отбора. В условиях изменяющихся взаимоотношений растений друг с другом и внешней средой в ходе сукцессий естественный отбор выступает как механизм регуляции воспроизведения новых поколений.

Элементарными действующими единицами и основными звеньями как в эволюционных, так и сукцессиокных преобразованиях сообществ выступают популяции. В ценопопуляциях начинаются основные перестройки, которые затем распространяются на все сообщество. В качестве важных действующих единиц и ведущих звеньев в развитии и перестройке сообществ могут выступать не только ценопопуляции, но и другие структурные элементы фитоценозов. Так, ряд исследователей (Миняев, 1953; Норин, 1979; и др.) при изучении структуры и динамики растительных сообщестз особое внимание уделили синузиям , выявив важные син.эко-логические особенности развития сообществ.

Глава 3. Лесовосстановительные сукцессии после пожаров

Пожары, служащие одной из основных причин сукцессионных преобразований биогеоценозов в таежной зоне, выступают' как важный экологический фактор в формировании лесных экосистем, а также как фактор эволюционного и филоценогенетического значения. В условиях периодически повторящихся подаров возникли разнообразные адаптации как на уровне отдельных видов и групп видов, так и целых сообществ. Циклически повторяющиеся пожары создали в таежной зоне основу для чередования коренных хвойных лесов с пионерными травяно-кустарни-ковыми сообществами и производными мелколиственными лесами.

Интенсивность воздействия погаров тесно связана с исходным растительным покровом и с характером лесорастительных условий. Высокой пожароопасностью в исследуемом районе отличаются сухие и периодически сухие кедровники с дубом, расположенные на крутых инсоли-руемьсх склонах и вершинах невысоких гор. По мере уменьшения крутизны и инсолируемости склонов и соответственно увеличения влажности воздуха и почвы снижается степень пожароопасности лесов.

Непосредственно от огня обычно погибает лишь часть деревьев. Многие деревья, сохранившиеся во время потара, подвергаются ветровалу, грибным заболеваниям, воздействию знтомовредителей и впоследствии также могут отмирать. Величина и скорость отпада деревьев зависят от интенсивности пожара, а также от состава и возраста пород, слагающих исходный древостой. Наблюдения, проведенные нами за процессом отпада древесных пород, подтвердили скалу огнестойкости разных древесных пород, разработанную Е.Д. Солодухиным (1954). Наибольшая чувствительность к огневым повреждениям наблвдалась у пихты белокорой, ели аянской и кедра корейского, а из лиственных пород - у бархата амурского, берез желтой и плосколистной.

Распад исходных древостоев с сильной степенью повреждения огнем в свежих кедровниках, по нашим наблюдениям,завершается в течоше 5-6 лет, а во влажных темнохвойно-кедровых лесах - в течение 3-5 лет. Это согласуется с наблюдениями' ряда дальневосточных исследователей (Стародумов, Цыбуков, 1969; Шешуков и др., 1978; и др.). В свежих кедровниках, с полнотой сохранившейся части древостоев 0,3-0,4, процесс усыхания и выпадения деревьев растягивается на более длительный срок (до 10-12 лет). В послепожарных насаждениях кедровников, с полнотой сохранившейся части древостоев более 0,4, обычно происходит отпад лишь отдельных наименее огнестойких пород.

Общий ход восстановления лесов во многом зависит от первого ле-

сообразовйтельногс этапа поело пожара, который, в свою очередь, оп ределяотся степень» пэвреддонйя биогеоценозов огном, характером зарастания осьободистепхя .участков, составом и сложением послспожар-нта сообществ. Для появления особенностей зарастания мест пок-арищ были изучены осковниз источники поступления диаспор растений, характер прорастания семян, формирование проростков и дальнейший ход их развития.

Вампое место в семенном возобновлении растений на гарях принадлежат жизнеспособным семенам, покоящимся в почве и выполняющим роль резерве, который активизируетел в случае нарушения растительного локроьа и подстилки. Результаты 4-летних лаблодений (1282-1985 гг.) за прорастанием семян в почвенных образцах, взятых с 7 участков, обобщены в опубликоЕоннкх работах (Комарова, 1985, 1989). В диссертации приведены более полные сведения и новые материалы (рис. I).

Рис. I. Содержание всхожих семян в подстилке (А0) и почве (А¡ ) на разных стадиях послепожарных сукцессий в свежих широколиственно-кедровых (А) и влажных темнохвойно-кедровых и кедро-во-темнохвойных (Б) лесах

Как показали обобщенные результаты 8-летнлх исследований, з

1-ый год проращивания з почаонных образцах лрорястаст 52-55*, во

2-ой - 32-35, в 3-й - '¡-б, в 4-ый - 2-6, а на 5-^л год - менее 1% от всего количества прораставших семян.

Анализ видового состава, численности и расположения а почтенном профиле всхожих семян на разных этапах послеложарм:.«: судное-скй позволил взделить по длительности и устойчивости их содержания в банках семян (БС) 3 типа: I) неустойчив:«, когоруе входит в БС в течение короткого периода времени после обсеменения растсн::!'. и не накапливаются в почве; 2) подвижные, более И7.к менее постоянно содержащиеся з ЕС за счст периодического поступления изьнз и относительно длительного сохранения жизнеспособности 2 почве; 3) стабильные, постоянно присутствующие з ЕС ? результате массового поступления на ранних стадиях сукцессия и дл^Тсл:.;;ого сохглнекк;; всхожести з почве.

С первых этапов лесовосстаковительных сукцеесйй вступаст э действие особые механизмы, ограничивающие прорастание сомчи и обусловливающие накопление их в почве. После ннзопых ножчроп возникав ет ряд благоприятных факторов - уничтожение мощчогс слоя подстилки и перемещение покоящихся семян блине к поверхности почвы, по:д;~ пение на обнаженной поверхности почьы освещенности, влажности, амплитуды температурных колебаний, увеличение концентрации кислорода, обогащение почвы элементами минерального питания, устранение действия фитотоксикантов, ослабление корневой конкуренции и т.д., что служит своеобразным "сигналом." для массового прорастания покоящихся в почве семян и бурной вспышки семенного возобновления.

Воздействие низовых пожаров также стимулирует прорастание спор, развитие: гаметофитов и молодых спорофитов папоротников. Как показали результаты наших исследований, в почве содержится значительное количество жизнеспособных спор папоротников, численность которых в ходе сукцессий изменяется от 9,4 до 22,8 тыс. экз.Дг. Массовое и дружное прорастание спор и развитие заростков отмечается в первые два года проращива:тя в почвенных образцах, а в природных условиях - на однолетних гарях.

Для комплексной оценки первого лесообразовательного этапа после пожара мы считали целесоо6раз|Н11м привлечь основные принципы и положения изгестного учения И.С. Мелехова (1953,.1954, 1362 и др.) о типах вырубок. Применительно к обезлесенным гарям до формирования сомкнутого мелколиственного молодняка, на пая взгляд, неос'х*-

дима аналогичная разработка представлений о типах гарей, их диагностики и классификации. Типологическую единицу гарей, сопряженную со степенью деструкции древостоя и нижних ярусов, определяемую многими авторами как "тип гари", мы считаем более целесообразным обозначить как "вид гари".

Проводя аналогии с типа™ вырубок в понимании И.С. Мелехова, к типам гарей отнесены участки гарей, сходные по комплексу лесорасти-тельных условий (растительному покрову, микроклиматическим, почвен-но-гидрологическим и другим особенностям), и определяющие общие тенденции лесообразовательного процесса.

Классификация гарей может проводиться с разной степенью детальности и объединять территориальные комплексы с различной степенью однородности условий среды. Для исследуемой территории среднегорно-го пояса Южного Сихотэ-Алиня нами была составлена схема типов гарей, включающая единицы разного ранга (типы, группы типов и классы типов гарей), отражающие разную степень их обобщения. Наиболее крупную типологическую единицу гарей представляют классы типов гарей, объединяющие горельники с одинаковыми господствующими биомор-$пми (например, кустарниковые, травянистые, травяно-кустарниковые и т.д.). В пределах классов типов гарей выделены группы типов гарей по основным ценообразующим видам или их группам, как например, чистотеловые, лещинные, кленово-лещинные и другие. Классы и группы типов гарей могут соответствовать нескольким типам леса и входить в крупные территориальные комплексы. Наименьшая и основная единица - тип гари - связана только с определенным типом леса и соответствует в основном определенному лесорастительноцу району. Наряду с важнейшими ценообразующиш видами основой для выделения типов гарей служат также индикаторные или характерные виды для данного типа леса, отражающие условия его местообитания. Так, в группе типов чистотеловых гарей в исследуемом районе были вцделе-ш 3 типа гарей: I) мезоксерофильний осочково-чистотеловый ( СЬ.е-liüoniuza »siaticum - С trox Demolía - С. pseudoaabineasla ); 2) ксеромеэофильный осочково-чистотеловый (Ohelidonium asiaticum -Сare^ usaurteñáis - С. reventa ); 3) мезофильный василкстни-

ково-осоково-чистотелоэый ( Cbelidonlum asiatlcum - С ex ex cwapylo-rhina - Timlicfcrua filameatoaun ).

В ходе послепожзрного развития сообществ может происходить смена нескольких типов гарей е соответствии с ходом возрастного развития к жизненным циклом ведущих ценопопуляций.

Глава 4. Состав, структура и динамика ценопопуляций в процессе лесовосстановительных смен

При изучении ценопопуляций, как элементарных структурно-^шци-оналышх единиц фитоценозов, сменяющихся в ходе сукцессии, были установлены некоторые особенности их биологии и экологии, возрастного развития,длительности полного онтогенеза и продуктивности в разных условиях местообитания.

Характерным свойством ценопопуляций является способность изменять свою структуру и восстанавливать ее после внешних воздействий, проявляя при этом свойства самоорганизующихся систем. Каздая цено-популяция обладает способностью к самовоспроизведении в определенных условиях среды. Особенности воспроизведения и выживания растег ний определяются характером внутри- и межпопуляционных взаимоотношений, а также влиянием окружающей среды. В кавдом конкретном случае роль этих факторов может меняться.

Для анализа ценопопуляций в ходе лесовосстановительных сукцес-сий была составлена их классификационная схема, в которой учитывались 4 признака: I) длительность самовоспроизведения; 2) активность развития на разных этапах сукцессий; 3) сбалансированность возрастных спектров; 4) возрастное состояние. Эти признаки легли в основу ввделения 4 классификационных единиц (табл. I).

Таблица I

Тип

Класс

Порядок

Группа

Временные Инициальные Сукцессивные Инвазионные Постоянные Серийные Нормальные

Юшмаксовые Дефинитивные Регрессивные (коренные) Инвазионно-регрессиппнч

Регрессивно-инвазионние

Группы ценопопуляций вццелены в соответствии с классификацией типов популяций Т.А. Работнова (1950) и дополнениями, сделанными Л.П. Рысиным, Т.Н. Казанцевой (1975) и Т.Д. Комаровой (IS79). Порядки ценопопуляций даны по A.A. Кракову и О.В. Смирновой (1969). При ввделении классов ценопопуляций использованы представления '•/. Клементса (Clements, 1928 и др.) об инициальных (начальных), серийных (промежуточных) и климаксовнх (завершающих) пидях, продетая ленных в ходе сукцессии.

Вида, формирующие класс инициальных ценопопуляций, характеризуются сравнительно короткой продолжительностью жизни их растений, активным развитием только на начальных этапах сукцессий и отсутствием устойчивого и сбалансированного самовоспроизведения. IIa первых этапах послепожарных сукцессий нередко доминируют виды, слага-гхцие класс серийных ценопопуляций. От представителей класса инициальных ценопопуляций их отличает большая продолжительность жизни растений и присутствие а растительном покрове на всех этапах лесо-восстановительных сукцессий. Вместе с тем интенсивно может развиваться у них лишь первое (послспожарное) поколение, что служит отличительной чертой от видов, формирующих класс климаксовых ценопопуляций.

Среди видов, образующих инициальные ценопопулнции, следует особенно отметить чистотел азиатский (Clielidonium asiuticun ), господствуй^;« в первые 2-4 года после устойчивых низовых пожаров в свежи* и периодически сухих широколиственно-кедровых и темнохвойно-кодрових лесах.'После устойчивых низовых пожаров во влажных темно-хвойно-кедровит лесах доминирующая роль нередко принадлежит недотроге обыкновенной (iEp&tiena noli-timgeire ), наиболее пышное развитие которой отмечается на 2-ой год после пожара. На гарях, образовавшихся на место влажных кедрово-темнохвойных и теми о хвои них лесов часто господствует иван-чай узколистный С Chamerion anguatifoliuja), жизненный цикл которого составляет 8-12 лет. Среди кустарников на гарях в гигромезофилышх и мезофильных местообитаниях активно разрастается бузина сибирская (Sacbucus slbirica ), большинство особей которой завершают жизненный цикл на 8-12 годы. Короткие и простые жизненные циклы в послепожарных лесовосстановительных рядах в ксе-ромезофильных и мезофилышх местообитаниях имеют аралия высокая (Aralia elata ), малина Комарова (Bub из icoiaarovii ) и другие виды.

Класс серийных ценопопуляций формируют разные виды геоксильных кустарников (Kleutherococcus oenticosua, Philadelphia tenuifolius и др.), деревянистых лиан (SchlaancLra сЫлепз1а, Actinidia kolomi-kta и др.) .травянистых многолетников (Gallun dahuricua.Trigor.otia rt. ciicanaи др.), а также мелколиственные древесные породы (Betula pla-typhylla, Fopulua davidiana, tadua aaackii И Др.), формирующие временные производные древостой. При этом у данных видов наиболее активно развивается первое поколение, а последующие поколения бы-пчит представлены лишь в виде примеси.

Редн, представленные климаксовыми ценопопуляциями, отличаются молленными темпами развития их растений на первых этапах онтогене-

за и характерны для всех этапов сукцессий. Этот класс формируют все лесообразователи поздних стадий сукцессий (Plnua кога1епз1з .Picea ajanenaia, АЫоя neph^olopta и др.), а также представители подчиненных ярусов (Oovylus nan&shurica, Dryopteria осигопзin, Hylocomi-um splendens и др.).

Характер развития ценопопуляций разных биоморф в ходе сукцессия позволяет раскрыть анализ возрастных спектров или соотношение различных возрастных групп особей. По особенностям изменения возрастных спектров в ходе лесовосстзновитольных сукцессий" все представители инициальных и серийных ценопопуляций относятся к порядку сукцессившх, быстро изменяющих возрастной спектр. Представители ке климаксОЕЫХ ценопопуляций относятся преимущественно к порядку дефинитивных ценопопуляций с относительно сбалансированны!.! соотношением гнобь возникающих и отмирагщих особей.

Глава 5. Структура и динамика фитомэссы в послепожсрных сообществах

Интегральный показателем интенсивности фитоценотических процессов служит продуктивность фигоценоьов и отдельных их компонентов. В диссертации приводятся сведения об особенностях сезонной и возрастной динамики фитомассы, процессах прироста и отпада надземных и подземных частей у травянистых растений, изменении их продуктивности в зависимости от условий местообитания и погодвчных флуктуации, дается оценка разных методов определения чистой первичной продукции. Кроме того, рассматривается динамика фитомассы надземных и подземных частей в ходе возрастного развития у ряда видов кустарников и деревянистых лиан, а также изменение надземной фитомассы у всех ценопопуляций высших растений в течение первых 14 лет их развития в послепожарных сообществах, образовавшихся на месте свежего разнокустарникового кедровника и влажного осоково-папорот-никового кедрово-темнохвоИного леса.

Как показали результаты исследований, сезонный ритм побегообразования у травянистых растений на совпадает с ритмикой корнеобра-зования и обычно эти два процесса протекают асинхронно. Наиболее интенсивный рост надземных частей растений наблюдается в период минимального корнеобразования, в то время как максимальный рост подземных органов происходит в период медленного роста надземных частей. В процессе возрастного развития растений разных бионорф происходит постепенное нарастание массы как надземных, так и подземных частей до периода жизненной кульминации или стадии средневоэ-

растных генеративных растений. У старых особей процесс отмирания преобладает нзд процессом роста, что определяет снижение общей массы органического вещества. В процессе старения растений происходит более медленное отмирание подземных органов, что способствует возрастании их доли в структуре общей массы особей.

Накопление органического вещества в надземных и подземных органах растений разных биоморф тесно связано с этапами лесовосстанови-тельных сукцессий и условиями местообитания. Общая масса надземных частей растений травяного покрова и подлеска й различных лосорасти-тельных условиях чаще всего достигает максимальной величины на первых этглах послепожарных сукцессий до формирования сомкнутого древостоя. В условиях свежих и юлехних кедровников и темнохвойно-кед-ровых лесов максимальная продукция надземных частей растений кус-тарничково-тр&вяного яруса была отмечена в первые 2-4 года и достигала 2,2-2,4 тыс. кг/га абс. сух. вещества. Максимальные запасы надземных частей кустарников и деревянистых лиан были отмечены в первые 4-8 лет после пожара и составили 2,5-4,5 тыс. кг/га. На поздних стадиях сукцессий в свежих кедровниках и темнохвойно-кедровых лесах с развитым подлеском наибольшую массу (до 2,0-3,0 тыс.кг/га) в подчиненных ярусах чаще всего формируют ценопопуляции лещины маньчжурской (Corylus maadshurica ) и клена бородчатого ( Acer barbinerve ).

Интенсивность жизненных процессов и темпы накопления органического вещества изменяются в зависимости от обеспеченности растений влагой, светом, элементами минерального питания и другими факторами среды. Так, на молодых гарях, богатых элементами минерального питания, отмечаются быстрые темпы развития и ускоренное прохождение разных этапов онтогенеза у растений инициальных и серийных це-нопопуляций. При этом сокращение продолжительности жизни растений часто обусловливает снижение общих запасов их биомассы. В 'то же время медленные темпы развития и большая продолжительность жизни растений, произрастающих в менее благоприятных условиях, нередко способствует увеличении общих размеров и массы особей, что наблюдалось нами на примере ряда видов кустарников.

При установлении величины чистой первичной продукции надземных частей растений наиболее точные результаты, с ошибкой расчетов не более 10-12%, обеспечивает метод "моделей", который использовался нами при стационарных исследованиях.-В процессе маршрутных исследований применялся глазомерный "проективно-весовой" способ, предложен-

ный Л.Г. Раыенским (1929), при котором ошибка расчетов составляет в среднем 20-25%. При этом для разных видов травянистых растений, кустарников, деревянистых растений и отдельных их биогрупп были рассчитаны кривые зависимости массы надземных частей от их проективного покрытия, которые аппроксимируются соответствующим уравнением степенной регрессии.

Глава 6. Динамика элзментов мозаики сообществ в ходе послепожарных сукцессий

Выявление основных элементов мозаики растительных сооба(еств и образования их более jvm менее устойчивых сочетаний, пространствен ной и временной упорядо^еннос-ти позволяют более глубоко понять механизмы смен сообществ в ходе сукцессий. Если анализ ценопопуляций позволяет раскрыть аутэкологическке аспекты сукцессионного процесса, то изучение морфоструктуры фитоценозов и ее динамики дает представление о синэкологических особенностях развития и перестройки сообществ в ходе сукцессий.

В качестве основных элементов мозаики фитоценозов были приняты синузии или одноярусные образования, охваченные пятном доминирования одного или нескольких видов одной биоморфы, а также микроценс-эы, включающие однородные элементы всех ярусов.

При классификации и анализе слнузий в ходе послспожарного развития сообществ нами были использованы 4 их признака: I) роль в сложении фитоценозов; 2) занимаемая площадь; 3) степень верности определенным типам сукцессионных рядов; 4) степень устойчивости во времени. По первому признаку использована классификация Е.М. Лавренко (1952), в которой выделяются эдификаторные и подчиненные синузии. По общей занимаемой площади выделены основные и дополняющие синузии в соответствии с классификацией Н.В. Дылиса и др. (1964), разработанной для парцелл. По степени верности типологическим единицам растительности была использована классификация A.A. Корчагина (1976), в которой выделены 4 типа синузий: а) постоянные (характерные), встречающиеся во всех сообществах данного типа; б) часто встречаю-щиесл; в) редкие и г) случайные. По признаку устойчивости во временя выделены- коренные и производные типы синузий, соответствующие коренным и производным парцеллам в классификации Н.В. Дцлиса (1969). Tton коренных синузий мы подразделили на 2 класса: а) конституционные или характерные для сообществ определенных типов сукцессионных рядов; б) контактные или чужеродные, имеющие ценообразующую роль в других типах сукцессионных рядов. В типе производных синузий мы вы-.

делили 3 класса: а) инициальные, свойственные только начальным этапам сукцессий; б) серийные, характерные для всех производных сообществ; п) остаточные (реликтовые), сохранившиеся от предыдущих этапов сукцессий.

Среди таксономических подразделений синузий использованы 3 единицы - социон, унион и федерация, предложенные Г. Дарье ( Du Rietz, 1930). В качестве основной типологической единицы, вслед за Б.Н. Но-риным (1979), был принят унион, который устанавливался по доминирующим видам, оказывающим наибольшее влияние на остальные компоненты синуэии. С пределах униона были выделены соционы по видам с наиболее высокой константностью. Сочетания унионов со сходными экобиомор^ами отнесены к федерациям.

При изучении послепожарных сукцессий устанавливались основные причины образования мозаичной структуры сообществ, особенности формирования и перестройки синузий и микроценозов на разных этапах сук-Цоссий и е различных лесорастительных условиях. Как показали результаты проведанных исследований, одной из основных причин формирования элементов мозаики послепожарных ценозов служит неоднородность выгорания растительности, подстилки и гумусового горизонта почвы. Это обусловливает формирование микробиотопов со своеобразным комплексом почееино-гидрологических, микробиологических, фитоценотичес-ких и других условий, являющихся неравноценными для роста и развития растений и по-разному изменяющихся во времени. Нами были выделены 4 типа иикробиотопов: I) со слабой, 2> умеренной, 3) сильной и 4) очень сильной степенью нарушения растительности и подстилки. При этом в микробиотопах 1-го типа растительность и подстилка сохраняются или нарушаются не более, чем на 505?. В микробиотопах 2-го типа растительность и подстилка нарушаются более, чем на 50&. В микробиотопах 3-го типа полностью уничтожаются растительность .и верхние слои подстилки, но сохраняются нижние слои подстилки и гумусовый горизонт. В микробиотопах 4-го типа уничтожаются растительность и подстилка, а кроме того нарушается гумусовый горизонт почвы.

Характер и степень нарушения растительности и подстилки тесно связаны с условиями местообитания и исходной растительностью..Чей разнообразнее состав и иорфоструктура допожарных фитоценозов, тем сильнее выражена неоднородность нарушения их огнем и соответственно ыногообрагнее структура послепожарных сообществ. В наибольшей степени воздействие огня отмечается 8 местообитаниях с явным дефицитом влаги в почве. Интенсивное горение здесь обычно распространяется по всему напочвенному покрову, стирая границы прежних синузий. Более

разнообразно нарушается напочвенный покров в экотопах со свежими почвами, а для влажных местообитаний характерно ярко выраженное мозаичное выгорание.

Восстановление синузий кустарничково-травяного яхуса в микробиотопах со слабой степенью выгорания растений н подстилки чаще всего происходит в течение первого вегетационного сезона после покара. При иэрекивании древесного полога и увеличении освещенности в синузиях травяного покрова существенные перестройки происходят в численности растений, а видовое разнообразно и состав детерминантов почти на изменяются. В микробиотопах с умеренной степенью нарушения синузии травяного покрова восстанавливаться за 2-4 года, главным образом, путем вегетативного разрастания от сохранившихся растений или отдельных их частей. В микробиотопах с сильной и очень сильной степенью нарушения происходит активное семенное возобновление растений преимущественно инициальных и серийшх ценопопуляций. В связи с этим восстановление растительного покрова происходит преимущественно через промежуточные инициальные и серийные синузии.

Основные механизмы перестройки в синуаиальной струк аура сообществ связаны, главным образом, с 3 процессами: I) выпадением отдельных синузий; 2) совмещением нескольких синузий; 3) дифференциацией и обособлением новых синузий из старой в результате выпадения одних и внедрения других видов растений. Изменения в синузиальной структуре какого-либо одного яруса приводят к перестройке микроценозов.

Несмотря на происходящие перестройки в синузиальной и мозаичной структуре сообществ в ходе сукцоссий, прослеживается определенная общность в морфоструктуре сменяющихся сообществ. Это выражается в сходном составе биоморф и в наличии на всех этапах сукцессий одних и тех же индикаторных синузий. В местообитаниях с выраженным дефицитом влаги в почва на всех этапах сукцессий наиболее активного развития достигает синузии какого-либо одного яруса и микроценозы представлены преимущественно одноярусными образованиями. В местообитаниях со свежими почвами на разных этапах послепожарного восстановления фитоце-нозов обычно интенсивно развиваются синузии двух ярусов. Если хорошо развит древостой, то активно развиваются синузии какого-либо одного из подчиненных ярусов. Во влажных и достаточно теплых местообитания? на всех этапах сукцессий четко выражены синузии древесного, кустарникового и кустарничково-травяного ярусов.

В качестве индикаторных синузий на всех этапах послепожарного восстановления кедровых лесов с большим участием дуба монгольскою,

произрастающих в мозоксероф'ильных условиях, выступает унион Свгех nanella - С. &3eudo3a'ulnen3is. Под кедровниками и их производными сообществами в ксеромезофильных местообитаниях в качество постоянного структурного элемента выступает унион Сагех ussurieaais - 0. reventa , а в мезофильных условиях - унион Сагех cmpylorüina -Thalictruji filaaentoeum.

Синузии каэдого униона могут быть ценообразующими лишь в определенных условиях местообитания, оа пределами которых они образуют лишь вкрапления в более узких экологических нишах (микроповьшениях, западинках и т.д.).

Глава 7. Классификация, принципы ввделения и анализ послепожарных сукцессионных рядов

При изучении и классификации последовательных рядов преобразования растительных сообществ в ходе лесовосстановительных сукцес-сий в широколиственно-кедровых, тешюхвойно-кедровых и кедрово-тем-нохвойных лесах, среднегорного пояса Южного Сихотз-Алиня за основу мы взяли схему соподчинения классификационных единиц Б.П. Колесникова (1956) с некоторыми дополнениями и коррективами в терминологии. В качестве основной единицы классификации в схеме Колеснико-ра принят тип леса, характеризующий определенный этап лесообразова-тельного процесса. В объем понятия "тип леса", следуя за Ю.И. Макь-ко (1984,1967), К.К. Бушем (1985) и некоторыми другими исследователями, мы включаем "тип вырубки" ("тип гари" - Т.К.). Для обозначения низшей единицы классификации - типа насаждений по Колесникову, мы отдаем предпочтение близким ему понятиям - ассоциации и типу биогеоценоза. В поникании ассоциации, придерживаясь в основном определения, данного В.Н. Сукачевым (1961), мы считали целесообразным ввести в его содержание дополнительный критерий, предложенный Б.П. Колесниковым для понятия "участок леса" - принадлежность к од-ноимет мм стадиям возрастных или восстановительных смен. Критерий сходства положения фитоценозов в сукцессионных рядах при ввделении ассоциаций также предлагали ввести А.П. Шенников (1964) и Т.А. Ра-ботнов. Таким образом, понятие "ассоциация" служит показателем сравнительно стабильного состояния растительных сообществ в определенный период времени, тогда как "тип леса" отражает динамический аспект или преемственность переменных состояний растительности в границах определенных лесораотительных условий. Последовательность сменяющихся сообществ в ходе послепожарных лесовосстано-

вительных сукцессий ми рассматриваем как дигрессивно-дсмутациошые сукцессионные ряди, оставив за генетическими радам Колесникова более длительные ряды, вклзчающле возрастные и экогенетнческио смены.

В процессе лесовосстзиовктельных сукцессий может осуществляться не только один ряд прямолинейных превращений, а несколько расходящихся вариантов , отвечающих различным путям и способам взаимодействия растений между собой, а также их средой. В связи с отим все возможные варианты сукцессиокных рядов в границах определенных ле-сорастительных условий, вслед за В.П. Васнлчвичем С19СЗ), мы относим к сукцессионнкм сетям.

При классификации растительных сообществ, находящихся на разных этапах лесовосстаиовительных смен, вслед за Колесниковым и многими другими исследователя?,«, мы признаем только совместный учет признаков растительного покрова и параметров условий срсдм, позволяющий выявить экологический потенциал лесорастительны>: условий. При этом особенно перспективными,на наш взгляд, являются индикационные методы, основанные на интерпретации экологических режимов среды как по показателям условий местоположения, так ¡1 по признакам растительного покрова, и составление на этой основе сопряженной классификации.

Для выделения сукцессионных рядов и сетей наг,« бил проведен сравнительный анализ 65 описаний участков, растительность которых находится на разных этапах послепогарного восстановления. Сортировка данной выборки описаний по сходству-различию проводилась в несколько этапов, учитывающих основные параметры условий местоположения (форму рельефа, степень инсолируемости, крутизну, протяженность и открытость склонов, механический состав и морфологические признаки почвы, уровень залегания грунтовых вод и др.), а также признаки растительного покрова (видовой состав и его разнообразие, ценотическую роль и особенности возрастной структуры ценопо-пуляций, характер естественного возобновления, наличие сопряженных групп индикаторных видов, ярусное и синузиальное сложениь'^сообществ).

При сортировке описаний по энтопнческим показателям и признакам растительного покрова были исключены 22 описания в связи с их переходным характером или недостаточной представленностью типов сукцессионных рядов, к которым они принадлежат. Остальные 63 описания сгруппировались а 10 типов дигрессивно-демутационкых сукцессионных рядов и сетей:

I. Криофяльно-мезоксерофильный елово-кедрегый бруснично-родо-

деццроновый тип, сопряженный со слабо развитыми, сухими, периодически свежими почвами верхних частей умеренно и слабо инсолируемых склонов больпой протяженности.

П. Зональио-мезоксерофилышЯ дубово-кедровый бруснично-родо-дендроновьй тип, сопряжений со слабо развитыми сухиия, периодически сзежига почвами верили невысоких сопок к верхних частей крутых инсолируемых склонов незначительной протяженности.

III. Термофидьно-иезоксерофильный дубово-кедровый лещинно-родо-дендроновкй ирисово-мслкоосокогый тип, связанный с мелким: сухими, периодически свекими почвами верхних частей крутых уверенно инсо-лируеиих и инсолирусг.з.'х склонов незначительной протяженности.

IV. Зонально-ксеромезсфильний кедровый тип с темнохвойныг.м, кленом мелколистным и разреженны;.! низкотравно-мелкоосоковым покровом, сопряженный со свежими, периодически сухими мелкими почвам верхних частей крутых инсолируемых и умеренно инсолируемых склонов незначительной протяженности.

V. Термофшько-меэоксерофильный дубово-кедровый с кленом мелколистным лимонниково-лециннай разнотравно-мелкоосоковый тип, сопряженный со свежими, периодически сухими маломощными почвами средних и верхних частей инсолируемых склонов незначительной протяженности.

У1. Зонально-ксеромезофильный кедровый с темнохвойными, кленом мелколистным и липой Такс лимонниково-лещинный ниэкотравно-мелко-осокоеый тип, связанный со свежими, периодически сухим маломощными почвами средних и верхних частей инсолируемых и умеренно-инсоли-руекых склонов различной протяженности.

УП, Зонально-ыезофильный темнохвойно-кедровый с липой Таке и березой желтой лианово-разнокустарниковый папоротниково-василист-никово-осоковый тип, сопряженный со свежими, периодически влажными почвами средних и верхних частей среднекрутых умеренно инсолируемых склонов различной протяженности.

УЩ. Зонально-гигромезофильный темнохвойно-кедровый с липой Таке и кленом зеленокорым актинидиево-разнокустарниковый широкотравно-осоково-папоротшковый тип, связанный с хорошо развитыми влажными г.очвааи нижних и средних частей пологих склонов и высоких надпойменных террас.

IX. Крнофильно-гигроыззофклышй кедрово-темнохвойкый с липой Таке и кленом келтым октинидкевый осоково-папоротнкковый тип, связан-

ный с развитым! влажными почвами умеренно к слабо янсолируемых пологих склонов и высоких надпойменных террас.

X. Криофильно-мезофилъный кедрозо-тешохвойный с липой Таке вальдштейниезс-дереновый тип, связанный с ¡.аломецними влажными почвами средних и верхних частей крутых ч среднекрутых слабо и умеренно инсолируемых склонов различной протяженности.

В названиях ввделенных типов отражена видовая принадлежность главных лесообразующих пород завершающих стадий послепожаркых лесо-восстаиовительных сукцессий и клкмаксовых сообществ, а также постоянно сопутствующих им древесных пород и представителей подчиненных ярусов, являющихся сукцессионшми индикаторам. По признаку термического режима местообитаний были использованы варианты з схеме Д.Н. Цыганова (1933), а по условиям увлажнения за основу взята классификация водного реулма местообитаний, разработанная Д.Ефремовым с соавторами (1986).

При разграничении типов сукцессионних рядов и сетей устанавливались группы сопрякешшх индикаторных видов разных биоыс.:ф с близки™ требованиями к условиям местообитания и фитоценотическим особенностям. Виды, отличащиеся высокими показателями обилия и постоянства на разных этапах сукцессий, вслед за Д. Мвллером-Домбуа и X. Элленбергом (Ыи11ег-1)оЕЪо-1з, ЕИепЪегв , 1974), названы сук-цессионныки индикаторами. Для наделения сукцессионных индикаторов из древесных видов был использован индекс доминирования Г. Симпсо-ка (Эгсрзоп , 1949) в модификации А.-Саксена и Д. Сингха (Задела, 31па11 , 1982). При этом устанавливалось отношение численности 1-г<1 вида к общему количеству всех экземпляров, взятых в квадрате отдельно для подроста, тонкомера и деревьев более 12 см диаметром, а затем результаты суммировались. Величина модифицированного индекса до котирования в одинаковой степени зависит от численности подроста, тонкомера и более крупных деревьев, что позволяет оценить ценотическую роль каждого древесного вида независимо от его возрастной структуры, значительно изменяющейся на разных этапах сукцессий. Для представителей подчиненных ярусов устанавливались показатели ценотической значимости видов по формуле: с =1/ьм}' , где Р - встречаемость, а й - масса надземных частей ценопопуляции.

В результате вычисления индексов доминирования у древесных по род и показателей ценотической значимости у разных вц^ов кустарников, деревянистых лиан, кустарничков и травянистых растений были

14

га 1Л У / \

о "Л

»=£ 0.6

йг V

<а 02

180 - 200 ш

~*»Ю0| 130 - 200

л/........\ ш

-- - V' --—

9 «601 160-200 I >200

V) 0£ й2

5..

зх

Ы <

ГО «С

о

сз

2 7 14 "60 *»1001160-200

6 100-1231 130- 220

ВОЗРАСТ СООБЩЕСТВА ПОСЛЕ ГШЖАРД, ЛЕТ

/ / .

£

1 Ж "2 Ш II " Ш К

ш щессйоннш рядов н сетей

Рис. 2. Изменение показателей доминирования у ценопопуляциЯ древесных видов в ходе лесовосстановительннх сукцессий после по-жпров в разных лесорастктельных условиях

I - кедр корейский, 2 - дуб монгольский, 3 - ель аянская, 4 - пихта белокорал, 5 - клен мелколистный, 6 - липа Таке, 7 - клен зеленокорый, 8 - клен желтый, 9 •• береза желтая, 10 -береза плосколистная, II - осина Давида. Римскими цифрами обозначены типы сукцессионных рядов и сетей

установлены группы сопряженных видов различных биоморф, характеризующиеся высокими показателями обилия и постоянства в фитсценозах отдельных типов сукцсссионних рядов. Для соответствующих древесных видов были построены кривые цекотическо" изменчивости по градиенту сукцессионного процесса или ценоклина (рис. 2А), а для усредненных их показателей в каедом типе су.чцыссионных рядов составлены экоклины (рис. 2Б) градизнтного анализа (V.liiiitaicer, ISC0). Соответствующие кривые были построены для цслюзообразующьх видов кустарников и деревянистых лиан, а также травянистых растений и кустарничков.

Сравнительно близкие группы сопряженных дифференциальны--: видов разных биоморф были поделены ка мл (совместно с P.P. Гумарозой) путем использования 5-бальной шкалы покрытия-обилия и обработки с помощью табличного сравнения по методу Браун-Блг.нке ( КПепЬегц, 1956; Александрова, 1969; Кешасаев, 1987; и др.; табл. 2). При этом фитоценозы каждого типа сукцессионных рядов могут быть охарактеризованы по присутствию пли o'iCVTCTBii.o определенных групп дифференциальных видов, сопряженных с тем или ишы комплексом условий среды. Так, 1-я группа д'.иТфзрсщгальных рядов характеризует хорошо освещенные местообитания с сильно дренированными бедными и сухими почвами; 2-я группа укатывает-на хорошо дренированные свежие, нередко суховатые ч более богатые почвы в условиях достаточной освещенности; 5-я группа отражает ыестосбчтанпя с достаточно богатыми, увлажненными и дренированными почвами в условиях умеренного освещения; 9-я группа характеризует сравнительно бедные почвы в условиях умеренного или недостаточного освещения. Соответственно и остальные группы сопряженных дифференциальных видов отражают определенный комплекс условий среды.

В качестве критериев для группирования растительных сообществ в определенные типы сукцессионных рядов и сетей служили также ярусное сложение и ринузиальная структура сообществ, темпы развития, особенности накопления растительной массы и характер естественного возобновления у отдельных ценопопуляций. При этом анализ каждого фитоценотического признака сопровождался соответствующей экологической интерпретацией. Сходство экологических особенностей растительных сообществ и служило' основой для объединения их в определенные типы сукцессионных рядов и сетей.

Дифференцирующая таблица описаний фитоценозов псслепо^ариых сукцессионних рядов и сетей

г~з?с7

.Таблица 2

ниц...

ЖЮИТГХ.

а РДЗЗ^-» п-я I сгаШ 8 I д _ 1 I 5______________ ____________________

\ и ' "'

I 1П1ицт кШ-и/им , |>г 11 11 <

писюи&ядя I 1 3 52 2 • 1 1 •] *

Оьч таим

—"

¿¡иь (ей (и и т/т (¿г

СсяЫМш ЗЬМрии . ТЛг олипеяНл , I Якуесг&1> пизротаз

Тиш.71 йиисъиг*

'2.1'г з у И * ¿111д •* гг * М2 * г г з гз *

14 4411111112**1*1^

14 1*44*144 12'

*1 11 111** г г 1 1 *

* * * 11 *■ * з .гл I г Ц-1

* (гт

иш.71 4иТ<а ¿цяпосатркгш тгк]Ь'д/ч

4 1Шецнш \опдппа<аЬш

ШИЛ ыЯхш чгпагоп <м ' гасииа'а

¿ьчипСИС

_ _______

(хе1 иЫипаиат

Шщз цмЬа ВфЫпр ъшрп/апа

(\сп ирпвпоМип

. л1щюп юетаеапят ; УЖртарп .тЪгпага клпен&рт шЫииса

ч 1 Олаг/юг тсиеипоичеМ Ш/па/рпщтгпит сапяргие Схълтсдю&и алуш^ом тчааяи осМ/ми Рукха ктроца СпЬ/ш ллчсгАг I

Оитарлш /ароп/са

Г?!-» ♦ • * * 111**

11111*

ы. 111***

ГО со

Примечание. Приняты следуюгцие обозначения показателей обнлия-покрытия: + - редко и с покрытием менее 1%\ все последующие представлены более обильно, но с разным покрытием: I - от I до Ъ%9 2 - от 5 до 1Ь%9 3 - от 15 до 25%, 4 - от £5 до 50?, 5 - более 50?

ЗАКЛЮЧЕНИЙ

В результате многолетних исследован/Л установлены закономерности эндогенного преобразования растительных сообществ в ходе послеложарных лесовосстановительных сукцессий в их тесной взаимосвязи с условиями окружающей среды. Для гюшг/лния сущности сукцессий, элементарных процессов, действующих сил, механизмов смен и других общих закономерностей сукцсссиопного процесса были привлечены в качестве теоретической и методологической основы принципы и положения эволюционной теории, интегрировавшей основные закономерности исторического процесса развития живого, а также общей теории систем как учения о всеобщей взаимосвязи и взаимообусловленности явлений и процессов действительности.

Сукцессии мы рассматриваем, с одной стороны, как единый биогеоценотический процесс развития сообществ растений и животных в тесном единстве с окружающей их средой, а с другой - как дифференцированный процесс,' в рамках которого осуществляется специфическое развитие отдельных подсистем или структурных уровней. При исследовании лесовосстановительных сукцессий после по-гаров мы считали целесообразным углубиться в более детальное изучение ценопопуляций как основных структурных аутэкологичес-ких единиц, а также синузий и микроценозов как ведущих синэко-логических единиц сменяющихся сообществ.

Результаты проведенных исследований показали, что состав и разнообразие структурных элементов сообществ, их выраженность и оформленность зависят от характера и интенсивности воздействия огня, этапов сукцессионного процесса и условий окружающей среды. Для комплексной оценки первого этапа лесообраэовате-льного процесса после пожара км считали целесообразным, по аналогии с типами вырубок в понимании И.С.Мелехова, рчзвить представление о типах гарей как участков гарей, сходных по комплексу лесорастительных условий (растительному покрову, микроклиматическим, почвенно-гидрологическим и другим особенностям).,:: определяющих общие тенденции лссообразовательного процесса. Типологическую единицу мест пожарищ, сопряженную со стопипл: деструкции древостоя и нижних ярусов, определяв^'" гск "тип гари", мы считали более целесообразным обозначать как ;..:".

При выделении последовательных рядов послепожарного восстановления уитоценозоп мы считали необходимым проводить совместный учет признаков растительного покрова и параметров условий среды, -позволяющих ьыявить экологический потенциал лесорастительных ус-лозий. При этом, ;/ы- считали наиболее перспективным использование ицдикационных методов, основанных на интерпретации экологических режимов среди кпк по признакам растительного покрова, так и показателям условий местоположения,и составление на этой основе сопряженных классификаций.

Основные розультаты выполненной работы сводятся к следующему:

1. Обсуждены вопросы об элементарных действующих единицах, движущих силах и механизмах регуляции вторичных сукцессий на примере послепожарного восстановительного процесса в лесах Южного Сихотэ-Алиня.

2. Установлены основные пути и способы заселения свежих гарей.

3. Выявлены состав и запасы всхожих семян и спор папоротников в почве и прослежен характер их изменения в ходе лесовосста-новительных сукцессии после пожаров.

4. Разработана для среднегорного пояса Южного Сихотэ-Алиня схема типов гарей, включающая единицы разного ранга (типы, группы типов и классы типов гарей), отражающие разную степень их обобщения.

5. Составлена классификация ценопопуляций и рассмотрены характер развития, особенности жизненного цикла, и ритм смены генераций у представителей инициальных, серийных и климаксовых (коронных) ценопопуляций в процессе послепожарных сукцессий.

6. Выявлены особенности продукционного процесса и основные факторы, регулирующие накопление и динамику запасов фитомассы у различных ценопопуляций и отдельных биоморф.

V. Установлены основные особенности формирования и динамики элементов мозаики фитоценозов (синузий и микроценозов) в микробиотопах с различной степенью нарушения огнем и в разных лесорастительных условиях. Проведен эколого-ценотический анализ синузий кустарничково-травяного яруса в разных условиях местообитаний.

5. Дано обоснование принципов и приемов разграничения последовательных рядов преобразования сообществ в ходе послепожар-

пых сукцеесий и составлена кчассификация типов сукцессион-ных рядов.

По материалам диссертации опубликованы работы:

1. Комарова Т.А. Ритм сезонного развития надземных и подземных органов у травянистых растений // Проблема рационального использования и охраны естественных ресурсов Дальнего Востока. Владивосток: № 1977. - С. II0-II2.

2. Komarova Г.A. Horizontal heterogeneity of Fir-Spruce Low Rras3 -Pern Forests of the northern Sikhote-Al in Даn~e // Soviet J. of Ecology. - 1972. V. 9. - P. 32-J8.

3. Комарова Т.А. Сезонное развитие надземных и подземных органов травянистых растений, на гари кедрово-шнроколкственно-го леса // Биоценотические исследования ira Верхнеуссурийском стационаре. Владивосток, 1978. - С. 59-72.

4. Комарова Т.А. О биологии и фитомассе некоторых видов травяного покрова пихтово-елолых и кедрово-иироколиственных лесов // Там же. - С. II4-I25.

5. Комарова Т.А., Кинаы И.П. Морфогенез и запасы фитомас-сы лещины маньчжурской в кедрово-широколиственном лесу с крупным подлеском // Там же. - С. 9Ô-I0Ô.

6. Комарова Т.А. Анализ популяций на начальных зтапих зарастания гарей // Экология и продуктивность лесных биогеоценозов. - Владивосток, 1979. - С. 84-104.

7. Послепожарные смены в кедровниках с кленом мелколистным / Розенберг В.А., Глаголев В.А., Григорьев В.И., Комарова Т.А,, Козак Е.М. // Экология и продуктивность лесных биогеоценозов. - Владивосток; 1979. - G. 105-128.

8. Материалы к характеристике лесов Верхнеуссурийского стационара / Глаголев В.А., Григорьев В.И., Ефремов Д.О., Козак Е.М., Комарова Т.А., Розенберг В.А. // Там же. - G. 129-150.

9. Комарова Т.А., Маленко Е.Л. Развитие клена бородчатого Acer barbinerve tiaxim. в кедрово-широколиственных лесах //

Там же. - С. 34-44.

10. Комарова Т.А. 0 некоторых закономерностях вторичных сукцессий (на примере послепожарного лесовосстановительного процесса) // Щурн. общ. биологи^. - 1980. - Т.41. - № 3. - С. 397-405.

11. Комарова Т.А. Некоторые особенности развития инициа-

льних ввдов растений на ранних этапах послепожарных сукцессий // Комплексные исследования лесных биогеоценозов. - Владивосток: T980. - С. 3-18.

12. Сомкин Б.И., Комарова Т.А. Методика использования мер включения при изучении вторичных сукцессий (на примере послепожарных сообществ ¡Gxmoro Сихотэ-Алиня. Препринт. - Владивосток. 1980. 56 с.

13. Комарова Т.А. Развитие и продуктивность бузины сибирской (sumbuoua sifclrica Kacai) в Южном Сихотэ-Алине // Биогеоценоло-гнческие исследования в лесах Южного Сихотэ-Алиня. - Владивосток, 1982. - С. I05-II7.

14. Комарова Т.А., Дюкарев В.Н., Чиркина Т.П. Возрастное развитие и продуктивность элеутерококка колючего (¿leutherocoo-cua seatiooaua ¿up^.et Laxia.) // Там же. - С.71-83.

15. Комарова Т.А. О некоторых закономерностях послепожарных сукцессий в лесах Южного Сихото-Алиня // Тезисы докл. УП сессии Далыюв. регион, научн. совета по проблеме АН СССР "Биологические основы рацион, использования, преобразования и охраны раст. мира.

- Петропавловск-Камчатский, 1982. - С. 54-55.

16. Комарова Т.А. Развитие и продуктивность актинидии коло-микта (Actinidia kolomiktu iiaxtm.) в Южном Сихотэ-Алине // Сиоморфология растений Дальнего Востока. - Владивосток, 1983. -С. 48-62.

17. Комарова Т.А. К вопросу о закономерностях вторичных сукцессий в лесах Южного Сихотэ-Алиня // Динамические процессы в лесах Дальнего Востока. - Владивосток, 1984. - С. 21-36.

18. Комарова Т,А. Развитие Cüelidonium asiaticum (Papave-ruceae) при восстановлении кедрово-широколиствснных лесов Южного Сихотэ-Алиня после пожара // Ботан. журн. - 1984. - Т.69. -№8. - С. 1052-1062.

19. Комарова Т.А. Жизненный цикл и продуктивность лимонника китайского tichisandra chinensis (lurcz.) Baill. // Структура и продуктивность лесных 'биогеоценозов. - Владивосток, 1984.

- С.I22-I3I.

20. Комарова Т.А. Роль лесных пожаров в прорастании семян, покоящихся в почве // Экология. 1985. - № 6. - С.3-8.

21.Konarova I.A. Role of ГогезЬ fires in geraination of ioeca dormant зл thfe soil // Soviet OVof bcoloty. 19S5- "16(6).-

-Р. 3II-3I5.

22. Семкин Б.И., Комарова Т.Л. Использование мер включения при изучении вторичных сукцессий (на примерз нослсполярных сообществ Южного Сихотэ-Алиня) // Ботан. журн.- I9S5. - Т.70. - № I.

- С. 89-97.

23. Комарова Т.А. Заселение свежих гарей на территории Южного Сихотэ-Алиня // Тезисы 2-й регион, школы-семинара "Методы картографического мониторинга объектов". - Владивосток, 1965. -4.1. - С. 17-20.

24. Комарова Т.А. Адоптивная изменчивость ростовых процессов у подроста древесных пород в связи с лослопоторным восстановлением кедрово-широколиственшх лесов Южного Сихотэ-Алиня // Динамика растительности юга Дальнего Востока. - Владивосток, 1985. - С. 145-149.

25. Комарова Т.А. Семенное возобновление растений на свежих гарях (леса Южного Сихотэ-Алиня). - Владивосток, 1986. - 222 с.

26. Дюкарев Т.А., Комарова Т.А. Продуктивность биомассы lileutherococcus aenticoaus Rupr. et 1.1 ахЬУ/Рл с т и т.ресурсы - Т 9í ir>

- Т.22. - Вып. 4. - С. 481-486.

27. Комарова Т.А. Споровое возобновление папоротников на свежих гаркх: Южного Слхота-Алиня // Ботан. журн. - 1987. - Т. 72. - № 2. - С. 215-220.

28. Комарова Т.А., Кан Н.М. Изменение почвенных запасов семян в процессе послеложарных децутацнонннх сукцессии широколиственно-кедровых лесов Южного Сихотэ-Алиня // Кёдрово-широко-лиственныз леса Дальнего Востока (биогеоценотический аспект). -Владивосток, 1987. - С. 166-177.

29. Комарова Т.А., Глушко С.Г. Влияние корневых выделений и водных экстрактов из надземкях частей растений на прорастаний семян и развитие сеянцев ели аянской // Ель на Дальнем Востоке.

- Владивосток, 1987. - С. 173-176.

30. Комарова Т.А., Кан Н.М. Изменение почвенных запасов семян в процессе послепогарных сукцессий широколиственно--«:,г;.ро-вых лесов Южного Сихотэ-Алиня // Кедрово-пироколиствишке лооа Дальнего Востока (биоогеоценотический.аспект). - Владивосток, 1987. - С. 166-177.

31.-Комарова Т.А., Глушко С.Г. Влияние :сср'гст:;< тцл.чшЛ и водных экстрактов из надэомш:.< частой растснк.'. т :

семи yi развитие сеянцев ели аянской // Ель на Дальнем Востоке.

- Владивосток, 1987. - С. 173-176.

32. .7-атсриачц к характеристике послепожарного лесовосстано-вигельпого ряда разнокустарникового кедровника Южного Сихотэ-Алиия /Комарова Т.А., Глушко С.Г., Сапожников А .П., Ахмедьянов

С.А. // Справочно-кнфор(.ационные материалы,. - Владивосток, 1980.

- 38 с.

33. Ахмедьянов O.A., Комарова Т.А. Анализ взаимосвязи некоторых бломорфслогических признаков диаспор с типами диссемина-ции и хсизнеш-гымч формами растений // Известия СО АН СССР. - 1988.

- Вып. 3. - 1? 20. - С.65-70.

34. Коврова Т.А. Динамка почвенных запасов семян в ходе послепожарных сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Ллиия // Тезисы докл. УШ делегат, съезда Всесоюзн. бот. общества. Алма-Ата, 1988. - С.215.

ЗЬ. Коврова Т.А. ЛесовосстаноБителыше смены после пожаров в шкроколиствснно-кедровьгх лесах с березой желтой и елью аянской // Проблемы лесовосстановления в таежной зоне СССР. -

- Красноярск, 1988. - С. II7-IIÖ.

36. Комарова Т.А. Семенное возобновление растений на свежих гарях Южного Сихотэ-Алиня // Лесоведение. - 1989. - № 2. -С. 51-59.

37. Комарова Т.А. О некоторых закономерностях демутацион-ных сукцессий Сна примере лесовосстановительного ряда широколиственно-кедрового разнокустарникового леса с березой желтой и ель» аянской) // Антропогенная и естественная динамика лесов юга Дальнего Востока. - Владивосток, 1989. - С. 5-35.

38. Материалы к характеристике послепожарного лесовосстановительного ряда редкопокровного кедровника Южного Сихотэ-Алиня/ Комарова Т.А., Глушко С.Г., Сапожников А.П., Ахмедьянов С.А., Шакирхллова А.Г. // Владивосток, 1989. - 28 с. Деп. в ЗИНИТИ. 22. 09.89 ,V" 6089-В89.

39. Комарова Т.А. Классификационные и диагностические признаки сукцсссионных рядов // Итоги изучения лесов Дальнего Востоке и задачи интенсивного многоцелевого лесопользования / Тез.' докл.

- Хабаровск, 1989. - С. 10—II.

40. !.!атериалы к характеристике послепожарного лесовосстановительного ряда лео;инного кедровника с темнохвсйными / Ко№\-

рова Т.А,, Ловелиус Н.В., Ахмедьянов С.А. и др. // Владивосток, 1990. - 58 с. Деп. в ВИНИТИ. 9.04.90 № 1916-В90.

41. Динамика ценопопуляцкй в ходо послепожарных демутаци-онных сукцоссий в лесах Южного Сихотэ-Алиня // Тезисы докл. Всесоюэн. совещ. "Проблемы лесоведения и лесной экологии". Минск,-1990.-С. 420-422.

Татьяна Александровна КОМАРОВА.

ПОСЛЕПОЯАРНЫЕ СУКЦЕССИИ В ЛЕСАХ КШОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ

Автореферат

Подписано к печати 19.11.90 г. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Усл.п.л. 1,86. Уч.-изд.л. 2,05. Тирах 100 экз. Заказ 184. Бесплатно____

Отпечатано в офсатно-роталринтпсм цеха ИГО ДВО АН СССР 690600, Владивосток; Ленинская, 50 •