Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изменение состава и структуры кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарного восстановления лесов Южного Сихотэ-Алиня

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Изменение состава и структуры кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарного восстановления лесов Южного Сихотэ-Алиня"

На правах рукописи

ии34 /8657

Приходько Ольга Юрьевна

ИЗМЕНЕНИЕ СОСТАВА И СТРУКТУРЫ КУСТАРНИКОВ И ДЕРЕВЯНИСТЫХ ЛИАН В ХОДЕ ПОСЛЕПОЖАРНОГО ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЛЕСОВ ЮЖНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ

Специальность 06.03.03 - лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

- 1 ОКТ 2009

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Уссурийск - 2009

003478657

Работа выполнена в Институте лесного и лесопаркового хозяйства ФГОУ ВПО «Приморская государственная сельскохозяйственная академия».

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Комарова Татьяна Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Селедец Виталий Павлович,

кандидат сельскохозяйственных наук Репин Евгений Николаевич

Ведущая организация:

Ботанический сад-институт ДВО РАН, г. Владивосток

Защита состоится 23 октября 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 220. 055. 01 по специальности 06. 03. 03. -Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними при ФГОУ ВПО «Приморская государственная сельскохозяйственная академия».

Отзывы на автореферат диссертации в двух экземплярах, заверенные подписями, просим направлять по адресу: 692510, г. Уссурийск, 10, проспект Блюхера, 44, ПГСХА, ученому секретарю диссертационного совета. Тел./факс: 8 (4234) 260703, e-mail: gukovgv@rnail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Приморская государственная сельскохозяйственная академия»

Автореферат разослан « ТГ » (¡¿ШиЦШ-.2009 г.

Учёный секретарь диссертационного совета,

кандидат с.-х. наук, доцент

Т. В. Костырина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Растительный покров Приморского края испытывает сильное антропогенное воздействие, вызывающее значительную трансформацию лесной растительности. Кустарниковый ярус представляет собой важную структурную и энергетическую часть лесного биогеоценоза и играет существенную роль в процессах обмена веществ и энергии в биогеоценотических системах. Создавая тень, он защищает почву от задернения травянистой растительностью, но препятствует активному естественному возобновлению древесных растений. При высокой густоте он также задерживает рост образовавшегося самосева древесных пород.

В связи с большой хозяйственной ценностью многих дальневосточных видов кустарников и деревянистых лиан как лекарственных, витаминных и декоративных растений отдельные их виды служили объектами многочисленных исследований. Наряду с описанием биохимического состава, лекарственных и пищевых свойств у дальневосточных видов кустарников и деревянистых лиан были изучены также особенности их распространения, биологии и продуктивности (Гутникова, 1951, 1966; Трегубов, Емашев, 1955; Доронина, 1963; Титлянов, 1969; Измоденов, 1972; Мазуренко, Хохряков, 1977; Комарова, 1992 а, б и др.). Однако специальные исследования строения и развития кустарникового яруса в лесах Южного Сихотэ-Алиня ранее не проводились.

Цель н задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение состава, структуры и динамики ценопопуляций кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарного восстановления сообществ разных типов леса в среднегорном поясе Южного Сихотэ-Алиня.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) изучить морфолого-биологические и экологические особенности разных видов кустарников и деревянистых лиан;

2) проследить основные изменения в показателях обилия кустарникового яруса в разных типах леса и на разных этапах их послепожарного восстановления;

3) проанализировать динамику численности и характер накопления надземной фитомассы у кустарников и деревянистых лиан в зависимости от условий их местопроизрастания;

4) выявить особенности изменения возрастной структуры ценопопуляций разных видов кустарников и деревянистых лиан в различных лесорастительных условиях и на разных стадиях послепожарного лесовосстановления.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые проанализированы состав, структура и динамика кустарникового яруса в различных типах леса и на разных стадиях послепожарного восстановления в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Установлена зависимость показателей обилия кустарников и деревянистых лиан в зависимости от различных экологических условий и этапов послепожарного лесовосстановления. Существенно

дополнены данные по динамике возрастной структуры ценопопуляций разных видов кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарного восстановления лесов в разных лесорастителышх условиях.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены на всероссийской научно-практической конференции «Наука в современных условиях: от идеи до внедрения» (Демитровград, 2007); на международных конференциях «Лесные биологически активные ресурсы» (Хабаровск, 2004) и «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (Владивосток, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 2 статьи - в журналах из списка ВАК.

Структура и объём диссертационной работы. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, приложения и списка использованной литературы. Текст работы изложен на 129 страницах машинописного текста, включает 14 таблиц и 27 рисунков. Список использованной литературы содержит 131 наименование, в том числе 3 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность сотрудникам лаборатории развития и продуктивности лесов БПИ ДВО РАН за помощь в совместных полевых исследованиях и искреннюю благодарность научному руководителю - доктору биологических наук Татьяне Александровне Комаровой за всестороннюю поддержку, ценные советы и внимание к работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Верхнеуссурийский стационар, где проводились наши исследования, находится в северной части Южного Сихотэ-Алиня в бассейне р. Правая Соколовка, являющейся правым притоком четвертого порядка р. Уссури в пределах 450-1050 м над уровнем моря. Природные характеристики стационара тишины для южной части Сихотэ-Алиня.

По физико-географическому районированию биогеоценотический стационар относится к Западно-Сихотэ-Алинской провинции Амуро-Приморской страны (Гвоздецкий, Михайлов, 1987). Согласно геоботаническому районированию Б. П. Колесникова (1961) территория стационара принадлежит к горно-равнинному Верхнеуссурийскому округу кедрово-широколиственных, елово-пшроколиственных, дубовых

и широколиственных лесов Дальневосточной (Маньчжурской) субокеанической умеренно холодной, достаточно влажной провинции кедрово-широколиственных и дубовых лесов Восточно-Азиатской хвойно-широколиственной области. По лесорастительному районированию исследуемая территория относится к Верхнеуссурийскому лесорастительному району Южного Сихотэ-Алиньского лесорастительного округа Приморско-Уссурийской хвойно-широколиствешюй области (Шейнгауз, Дорофеев и др., 1985).

Рельеф территории горный, образован низко- и среднегорными массивами Сихотэ-Алиня. В основном это куполообразные горы со средней крутизной склонов 20° и абсолютными отметками до 1 050 м над уровнем моря, при наличии перевалов с отметками 600 - 800 м.

Основной водораздел бассейна р. Правая Соколовка состоит из ряда отдельных возвышенностей со слабо выраженными седловинами. Водораздельные гребни сложно-извилистого типа. Долина реки в ее верхней и средней частях достаточно хорошо выражена, ее ширина составляет от 50 до 200 м.

По районированию П. И. Колоскова (1962), Верхнеуссурийский стационар расположен в пределах умеренного пояса Тихоокеанской климатической области в Амуро-Уссурийском климатическом районе. Как и вся территория Сихотэ-Алиня, он находится под влиянием муссонной циркуляции воздушных масс, перемещающихся зимой из глубины охлажденного азиатского материка в сторону океана, а летом - с океана на материк. Абсолютный максимум температуры воздуха составляет 37 - 39° и приходится на июль-август, абсолютный минимум - 45 - 48° - приходится на январь. Распределение осадков в течение года очень неравномерное. Месячные величины осадков по годам сильно варьируют и могут составлять от 40 до 320 % от нормы. Увеличение высоты местности обычно вызывает возрастание количества осадков. В летнее время выпадает от 80 до 145 дождей.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Интерес к кустарникам и деревянистым лианам вызван тем, что многие из них представляют собой большую хозяйственную ценность. В первую очередь, это касается декоративных, широко используемых в озеленении кустарников, таких, как многочисленные сорта чубушников, спирей и жимолостей (Мазуренко, Хохряков, 1977). Многие дальневосточные виды кустарников и деревянистых лиан широко используются в медицине и в народном хозяйстве как ценные ягодные и витаминные растения. Это, прежде всего, представители семейства аралиевых - элеутерококк колючий (Eleutherococcus senticosus), аралия высокая (Aredia elata) и другие виды, которые в определенной степени являются заменителями женьшеня. Среди деревянистых лиан к наиболее ценным лекарственным и пищевым растениям относятся лимонник китайский (Schisandra chinensis) и актинидия коломикта (Actinidia kolomikta). Результаты анализа биохимического состава лекарственных свойств растений представлены в многочисленных работах (Юрашевский, 1935; Российский, 1945, 1952; Брехман, 1958; Титлянов, 1959; Супрунов, 1960 и др.). Наряду с описанием лекарственных веществ и пищевых свойств растений этих видов изучались также особенности их распространения, биологии и продуктивности (Гутникова, 1951, 1966; Трегубов, Емашев, 1955; Доронина, 1963; Титлянов, 1969; Измоденов, 1972; Комарова, 1984, 1992 и др.).

Одной из отличительных черт биологии большинства видов кустарников является смена побеговых систем (осей возобновления) в онтогенезе, что не

свойственно большинству деревьев (Серебряков, 1964). За счет этих особенностей у кустарников постоянно обновляются надземные оси, что при ограниченных размерах растений и при недолговечности их побегов позволяет им довольно долго сохранять свое место в растительных сообществах.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве объектов наших исследований служили 24 вида кустарников и 3 вида деревянистых лиан, относящихся к 14 семействам: актинидиевые (.Actinidiaceae), кленовые (Асегасеае), аралиевые (Araliaceae), барбарисовые (Berberidaceae), березовые (Betulaceae), бересклетовые (Celastraceae), жимолостевые (Caprifoliaceae), гортензиевые (Hydrangeaceae), крыжовниковые (Grossulariaceae), лимопниковые (Schisandraceae), виноградовые (Vitaceae), розовые (Rosaceae), вересковые {Ericaceae) и бобовые (Fabaceae).

Исследования проводились в полевые сезоны 2006-2008 гг. на территории Верхнеуссурийского биогеоценотического стационара Биолого-почвенного института ДВО РАН на постоянных и временных пробных площадях, заложенных сотрудниками лаборатории развития и продуктивности лесов Б ПИ ДВО РАН на разных стадиях послепожарного восстановления (сукцессий) в хвойно-широколиственных и кедрово-темнохвойных лесах. Всего было проведено учетных работ на 200 пробных площадях.

Для определения количественного участия кустарников и деревянистых лиан на пробных площадях проводился учет их скелетных осей на двух ленточных площадках (50x4 м), расположенных по диагоналям пробных площадей, а затем полученные данные переводились на гектар.

Для установления массы надземных частей у разных видов кустарников и деревянистых лиан были использованы опубликованные Т. А. Комаровой (1993) табличные показатели массы надземных частей модельных скелетных осей разных высотных ступеней у кустарников и деревянистых лиан, произрастающих на территории Верхнеуссурийского стационара. Средние статистические показатели массы в абсолютно сухом состоянии у модельных скелетных осей умножались на общее количество осей соответствующих ступеней высоты (длины у лиан) на обследованных участках.

При выделении отдельных возрастных групп в составе ценопопуляций нами была использована классификация Т.А. Работнова (1950 а) с последующей детализацией ее другими авторами (Жукова, 1961; Соколовская, 1966; Уранов, 1967,1975; Смирнова и др., 1976,1984 и др.).

Латинские названия растений приведены в соответствии с многотомной сводкой «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1985 - 1996).

Изучение особенностей состава, структуры и динамики кустарникового яруса и внеярусных деревянистых лиан проводилось в фитоценозах 12 типов леса, выделенных Т.А. Комаровой в лесах среднегорного пояса Южного и Среднего Сихотэ-Алиня (Комарова и др., 2003), названия которых приведены ниже:

1. Дубово-кедровый рододендроново-брусничный;

2. Дубово-кедровый леспедецево-рододендроново-мелкоосоковый;

3. Кедровник редкопокровный с шиповником корейским;

4. Дубово-кедровый лимонниково-лещиный разнотравно-мелкоосоковый;

5. Широколиственно-кедровый с липой амурской лианово-кустарниковый осоково-хлорантовый;

6. Кедровник лимонниково-лещинный низкотравно-мелкоосоковый;

7. Широколиственно-теюгахвойно-кедровый лианово-разнокустарниковый василистниково-осоково-папоротниковый;

8. Темнохвойно-кедровый с участием клена зеленокорого актинидиево-кустарниковый широкотравно-осоково-папоротниковый;

9. Темнохвойно-кедровый с участием березы желтой актинидиево-чубушниковый осоково-папоротниковый;

10. Кедрово-темнохвойный с участием березы шерстистой лианово-ннзкотравно-мелкоосоковый;

11. Кедрово-темнохвойный с участием березы шерстистой осоково-амурско-Щитовниковый;

12. Кедрово-темнохвойный крупнотравно-осоково-амурско-щитовниковый. Типы леса, следуя за Т. А. Комаровой (Комарова и др., 2003), мы

объединили в шесть экологических комплексов, характеризующих связь сообществ с условиями их местообитания. Их названия и краткая характеристика приведены ниже.

I. Тепло-сухие кедрово-дубовые леса с участием рододендрона, связанные со слаборазвитыми сухими, периодически свежими почвами верхних крутых умеренно инсолируемых и инсолируемых склонов. Сюда входят фитоценозы первых трех типов леса (1,2,3). Лесные сообщества в этих типах леса сравнительно простые по составу и структуре. Почти на всех стадиях послепожарных сукцессий господство в кустарниковом ярусе принадлежит полулистопадному мезоксерофитному кустарнику -рододендрону остроконечному (Rhododendron mucronulatum), переносящему довольно бедные и сухие почвы.

П. Теплые, периодически сухие кедрово-дубовые леса с кленом мелколистным (Acer mono), сопряженные со свежими, периодически сухими маломощными почвами средних и нижних частей инсолируемых склонов до 650 - 700 м над уровнем моря. Здесь представлены сообщества двух типов леса (4, 6). В качестве эдификаторов в древостое коренных сообществ обоих типов леса выступают сосна корейская (Pinus koraiensis) и дуб монгольский (Quercus mongolica). Для кустарникового яруса характерны разнообразный видовой состав и пышное развитие на всех этапах послепожарного лесовосстановительного процесса; общее проективное покрытие кустарникового яруса варьирует в пределах 40 - 60 %. В травяном покрове основная роль принадлежит невысоким ксеромезофитным и мезоксерофитным осокам - осока уссурийская (Carex ussuriensis), осока низенькая (Carex nanella) - и теневыносливому неморальному и бореальному низкотравью.

Ш. Умеренно тепло-свежие широколиственно-кедровые леса, сопряженные со свежими, периодически влажными почвами нижних и средних

частей средне-крутых умеренно инсолируемых склонов. Фитоценозы этого экологического комплекса приурочены к наиболее благоприятным условиям по режимам тепла, влажности и почвенного плодородия. Это обусловило наибольшее богатство видового состава и сложность структуры фитоценозов. Сюда отнесены насаждения двух типов леса (5, 7). Сообщества этих типов леса, представленные хорошо развитыми и разнообразными по составу древесным, кустарниковым и кустарничково-травяным ярусами, характеризуются отсутствием ясно выраженных эдификаторов в древостое и полидоминантным составом хорошо развитых нижних ярусов. Для этого экологического комплекса характерны большое разнообразие видов кустарников и деревянистых лиан и их количественное участие.

IV. Прохладно-влажноватые темнохвойно-кедровые леса с широколиственными породами, сопряженные с хорошо развитыми влажными почвами нижних и средних частей пологих склонов и высоких надпойменных террас. Сюда входят сообщества двух типов леса (8, 9). Фитоценозы этих типов леса являются достаточно разнообразными по составу и сложными по структуре. В древостое сосна корейская обычно разделяет господство с елью аянской (Picea ajanensis) и пихтой почкочешуйной (Abies nephrolepis). В хорошо развитом подлеске преобладает чубушник тонколистный (Priiladelphus íenuifolius), а из лиан обильно разрастается актинидия коломикта. Травяной покров хорошо развитый, многовидовой и представлен преимущественно мезофитным и гигромезофитным разнотравьем, папоротниками и осоками.

V. Прохладно-влажные кедрово-темнохвойные леса, сопряженные с прохладными местообитаниями умеренно инсолируемых склонов и высоких надпойменных террас, включают только один тип леса (10). В древостое доминируют темнохвойные виды (ель аянская и пихта почкочешуйная). Единичные, но крупные деревья сосны корейской мало уступают по запасам темнохвойным породам. В древостоях помимо хвойных деревьев отмечается единичная примесь лиственных пород: липы Таке (Tilia taguetii), берез ребристой и шерстистой {Betida costata, В. Lanata). Кустарниковый ярус развит слабо и сложен единичными особями неморальных мезофитыых кустарников: лещины маньчжурской (Corylus mandshurica), чубушника тонколистного, бересклета малоцветкового (Euonymus pauciflora) и др.; из деревянистых лиан отмечена только актинидия коломикта с проективным покрытием до 15 %. В травяном покрове участвуют представители разных экологических групп, среди которых преобладают мезофиты и гигромезофиты, включающие в себя неморальное и бореальное мелкотравье.

VI. Холодно-влажные кедрово-темнохвойные леса с березой шерстистой, связанные с наиболее прохладными местообитаниями и влажными почвами умеренно и слабо инсолируемых пологих склонов, включают сообщества двух типов леса (11 и 12). В древостое коренных сообществ этих типов леса доминируют темнохвойные породы - ель аянская и пихта почкочешуйная. В качестве единичной примеси присутствуют крупные деревья сосны корейской. Помимо хвойных деревьев отмечается единичная примесь лиственных пород -

берез шерстистой и ребристой, липы Таке, кленов желтого (Лсег ucurunduense) и зеленокорого. В травяном покрове преобладают гигромезофитные папоротники и осоки с господством лепторуморы амурской (Lepíorumohra amurensis) и осоки мечевидной (Carex xyphiurrí). В качестве постоянной примеси к ним присутствуют невысокие плауны и осока четырехцветковая (Сагех qu.adrifl.ora). Моховой покров редкий, образован небольшими пятнами из мезогагрофитных мхов (Rhytidiaddphus triquetrus), приуроченных к приствольным микроповышениям и полуразложившемуся валежу. Кустарниковый ярус, за редким исключением, развит слабо. Единичными экземплярами представлены здесь невысокие кустарники: бересклет большекрылый (Euonymus macroptera), жимолость Максимовича (Lonicera maximowiczii) и таволга березолистная (Spiraea betulifolia), а из деревянистых лиан отмечена только актинидия коломюсга, проективное покрытие которой составляет от 5 до 18 %.

4. МОРФОЛОГО-БШЮГИЧЕСЬСИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ КУСТАРНИКОВ И ДЕРЕВЯНИСТЫХ ЛИАН

Исследуемые нами кустарники и деревянистые лианы были подразделены по способности к возобновлению и ветвлению, согласно классификации И.Г. Серебрякова (1962), на четыре группы: 1 - одноствольные аэроксильные кустарники, 2 - рыхлые аэроксильные кустарники, 3 - геоксильные кустарники и 4 - деревянистые лианы. Вслед за рядом авторов (Серебряков, 1962; Крылов, 1984; Безделев, Безделева, 2006 и др.) изучаемые кустарники мы подразделили по высоте на три основные группы: крупные (К; выше 2 м), средние (С; 1 - 2 м) и низкие (Н; до 1 м). По способу нарастания скелетных осей кустарники были подразделены на симподиальные и моноподиальные.

По отношению к отдельным экологическим факторам, согласно классификационной схеме Д.Н. Цыганова (1983), изучаемые виды кустарников и деревянистых лиан были подразделены на 6 групп, характеризующих их отношение к свету (гелиоморфы), теплу (термофорфы), влаге (гигроморфы), богатству почв (трофоморфы) и кислотности почв (отношение к реакции рН) (табл. 1). Среди гелиофитов были выделены светолюбивые (с) и теневыносливые (т) виды; по отношению к термическому режиму -неморальные (н) и неморально-бореальные виды (нб); к условиям увлажнения - мезоксерофиты (мзк), мезофиты (мз) и гигромезофиты (гмз); к общему богатству почв - мегатрофы (мг), мезотрофы (мзт) и мезоолиготрофы (молт); к кислотности почв - нейтрофилы (нт) и растения средне-кислых почв (ск).

Основная часть исследуемых видов относится к термоморфам и принадлежит к неморальным видам. Типичные бореальные виды отсутствуют, а к переходной группе неморально-бореальных видов принадлежат всего 4 вида. По отношению к влаге основная часть видов (26 %) принадлежит к мезофитам и 48 % одновременно к двум группам - мезо- и

гагромезофитам. В меньшей степени представлена группа засухоустойчивых (мзк) растений.

Таблица 1

Морфологические и экологические характеристики видов

№ п/п Вид Гелиоморфы 1 Термоморфы Гидроморфы Трофоморфы Отношение к 1 иеакиии оН Высота Положение в ппостоансгве Нарастание скелетных осей

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

1 Аралия высокая ( Aralia elata) с H мз, мзк мзт HT К 1,2 мнп

2 Барбарис амурский (Berberis amurensis) с, т H мз, мзк мзт HT С 2,3 мнп, см а

3 Бересклет болыиекрылый (Euonymus macroptera) т нб мз, гмз мзт, иолт HT, ск С 3 мнп, смп

4 Бересклет малоцветковый {Euonymus pauciflorä) с, т H мз мзт HT С 2,3 мнп, снп

5 Бересклет священный (Euonymus sacrosancta) с, т H мз мзт HT С 2,3 мнп, смп

6 Бузина кистистая (Sambucus racemosa) с H мз мзт HT К 1,2 мнп, смп

7 Жимолость золотистая (Lonicera chrysantha) с H мз мзт HT с 3 смп

8 Жимолость Максимовича {Lonicera maximowiczii) с, т H мз мзт, мг HT, CK с 3 смп

9 Жимолость Рупрехта {Lonicera ruprcchîiana) с, т H мз мзт, мг HT с 1 снп

10 Калина Саржента {Viburnum sargentii) с H мз гмз мзт HT, CK к 2,3 смп

11 Клен бородчатонервный (Acer barbinerve) с, т H мз гмз мзт HT к 2,3 мнп, смп

12 Леспедеца двуцветная {Lespedeza bicoîor) с H мзк молт, мзт HT с 2 мнп, смп

13 Лещина маньчжурская (Corylus mandshurica) с, т H мз мзт HT к 3 мнп, смп

14 Рододендрон остроконечный {Rhododendron mucronulatum) с, т H мзк молт HT к 2,3 мнп, смп

15 Рубус Комарова {Rubus komarovii) с, т H мз мзт, мг HT H 3 смп

16 Рябинник рябинолистный {Sorbaria sorbifolia) с нб гмз, мз мзт HT, CK с 3 смп

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

17 Свободоягодник колючий (Eleutherococcus senticosus) с, т н мз, гмз мзт нт с 2,3 мнп, СМИ

18 Смородина Максимовича (Ribes maximowiczianum) с, т н мз мзт нт н 3 СМП

19 Смородина маньчжурская (Ribes mandschuricum) с, т н мз, гмз мзт, мг нт с 3 смп

20 Таволга березолистная (Spiraea betulifolia) с, т нб гмз, мз мзт нт, CK н 2,3 СМП

21 Таволга уссурийская (Spiraea ussuriensis) с, т н мз, мзк мзт нт н 3 мнп, СМП

22 Чубушник тонколистный (Philadelphus tenuifolius) с, т н мз, гмз мзт CK, нт с 2,3 МНП, СМП

23 Шиповник иглистый (Rosa acicularis) с, т нб мз, гмз мзт нт, CK с 2,3 мнп, СМП

24 Шиповник уссурийский (Rosa ussuriensis) с, т II мз, мзк мзт, молт нт, CK н 2 мнп, СМП

25 Актинидия коломикта (Actinidia kolomifcta) с, т н мз, гмз мзт CK, нт к 4 мнп, смп

26 Виноград амурский ( Vitis amurensis) с н мз мзт нт К 4 мнп, смп

27 Лимонник китайский (Shisaridra chinensis) с, т н мз, мзк мзт нт К 4 мнп, смп

По отношению к плодородию почв большая часть исследуемых видов (70 %) относится к мезотрофам, требующим среднего богатства почв; к мезоолиготрофам, предпочитающим сравнительно бедные почвы, относится 11 %; мегатрофы, произрастающие на богатых почвах, включают только 4 вида. По своим размерам 7 видов кустарников и 3 вида деревянистых лиан относятся к крупным, к средним принадлежат 13 видов и к низким относятся 4 вида.

По роли в сложении коренных и производных сообществ, а также по общей продолжительности развития в ходе послепожарных сукцессий исследуемые виды кустарников и деревянистых лиан были подразделены, согласно работе Т. А. Комаровой (1992), на инициальные, серийные и климаксовые. Растения инициальных видов (бузина кистистая, рубус Комарова, аралия высокая, рябинник рябинолистный) отличаются быстрым прорастанием семян и высокими темпами развития на освещенных участках, активно развиваются только на первых стадиях лесовосстановительного процесса после пожара при отсутствии сомкнутого полога древостоя. Представители серийных видов (актинидия коломикта, элеутерококк колючий, чубушник тонколистный и др.) встречаются на различных этапах послепожарного лесовосстановительного процесса, но наиболее активного развития они достигают также на первых этапах лесовосстановительных

сукцессий. По отношению к световому режиму представители серийных ввдов относятся к светолюбивым, но на отдельных этапах возрастного развития они могут быть и теневыносливыми. К климаксовым видам относятся клен бородчатонервный, лещина маньчжурская, смородина Максимовича, рододендрон остроконечный, бересклет большекрылый и барбарис амурский, растения которых способны активно развиваться на разных этапах послепожарного лесовосстановительного процесса и в коренных сообществах. Все представители климаксовых особей, развивающиеся под пологом коренных древостоев, являются теневыносливыми, но они могут активно развиваться и на свету.

5. РАЗВИТИЕ КУСТАРНИКОВ И ДЕРЕВЯНИСТЫХ ЛИАН В РАЗНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Для того, чтобы получить общее представление о характере участия кустарников и деревянистых лиан в сложении сообществ разных типов леса, нами был проведен сравнительный анализ средних показателей частного проективного покрытия у наиболее широко представленных 8 видов растений, развивающихся в коренных насаждениях 12 типов леса исследуемого района.

Как следует из средних показателей проективного покрытия, ценотическая роль у всех представленных видов значительно изменяется в разных лесорастательных условиях, и для сообществ каждого типа леса характерны свои определенные доминирующие виды (рис. 1). Так, в коренных сообществах дубово-кедрового рододендроново-брусничного типа леса (1), сопряженного со слабо увлажненными почвами теплых местообитаний, в качестве ценообразующего вида кустарникового яруса выступает только рододендрон остроконечный, способный переносить сухость почвы и переменный режим увлажнения.

Типы леса

—о- Лечена маньчжурская —ж - Клен бородчатонервный

- » • Чубучьиктонколистный с^ Элеутерококк колючий

—*■ - Актмнидия коломикта —-— Лимонник китайский

—о— Рододендрон остроконечный —•— Бересклет большекрылый

Рис. 1 Изменение показателей частного проективного покрытия у

кустарников и деревянистых лиан разных видов в сообществах разных типов

леса

В других крайних условиях среды, связанных с наиболее прохладными местообитаниями и влажными почвами (типы леса 11 и 12), встречаются растения только двух видов и преимущественно с невысоким обилием (бересклет большекрылый и актинидия коломикта). Некоторые виды кустарников и лиан встречаются в сообществах многих типов леса, но их ценотическая роль при этом значительно изменяется. Так, особи лещины маньчжурской встречаются в сообществах 11 типов леса, но наибольшего обилия они достигают в кустарниковом ярусе дубово-кедрового лимошшково-лещинного (4 тип) и темнохвойно-кедрового актинидиево-кустарникового (8 тип) типов леса. Для сообществ последнего типа леса характерны также наиболее высокие показатели обилия у клена бородатого. У лимонника китайского наибольшие показатели обилия сопряжены со свежими и периодически сухими почвами инсолируемых и достаточно теплых местообитаний (4 тип), в то время как у другой деревянистой лианы -актинидии коломикта - наиболее высокие показатели обилия отмечаются в сообществах кедрово-темнохвойного лианового низкотравно-мелкоосокового типа леса (10 тип). Положительный баланс влага, устойчивая высокая влажность воздуха и хороший дренаж почвы в этих условиях способствуют наиболее активному развитию чубушника тонколистного, особи которого с разными показателями обилия встречаются во всех типах леса за исключением последнего (12 тип).

Показатели обилия растений разных видов кустарников и деревянистых лиан также значительно варьируют на различных этапах послепожарного лесовосстановителыюго процесса. В связи с этим мы рассмотрели динамику показателей частного проективного покрытия у анализируемых видов в процессе лесовосстановительных смен после пожаров в разных лесорастительных условиях, объединенных в шесть экологических комплексов.

В сообществах, принадлежащих к экологическому комплексу тепло-сухих кедрово-дубовых лесов, как по численности, так и по массе надземных частей в кустарниковом ярусе преобладает рододендрон остроконечный на всех этапах послепожарного лесовосстановления. При этом для него характерно постепенное увеличение как численности, так и массы, достигающих своего максимума в восстановившихся коренных сообществах.

Сопутствующая ему в сообществах этого экологического комплекса лещина маньчжурская не отличается высокой численностью ни на одном этапе сукцессий, но благодаря своим относительно крупным размерам (до 3 - 4 м) в сообществах поздних этапов сукцессий и коренных лесах ненамного уступает по запасам надземной массы растениям рододендрона (рис. 2).

На ранних этапах послепожарньтх сукцессий ведущую роль в сложении пионерных сообществ играют инициальные виды, при этом более крупные размеры растений у аралии высокой определяют ее преобладание по массе.

2 5 10 15 20 ЭО 50 100 150 200 2 5 10 « 20 30 К 100 150 200

Годы после пожара, лет Годы посла пожара, лет

—Рододендрон остроконечный — ♦—Лещиаманьчжурстая ——Рододендрон острот нэчшй Леии«маи>ч*урская --*--Рувус Комарова —I—Араля высокая --»--Рубус Комарова —Аратявысогая

» ьузпепстсгая -о-"Бузинакисгистзя

Рис. 2. Изменение численности скелетных осей (экзУга; А) и массы надземных частей (кг/га абс. сух. вещества; Б) у кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарного восстановления тепло-сухих кедрово-дубовых

лесов

В сообществах, относящихся к экологическому комплексу умеренно теплых периодически сухих кедрово-дубовых лесов с кленом мелколистным, по численности на всех этапах послепожарных сукцессий преобладает лимонник китайский и в меньшей степени лещина маньчжурская (рис. 3).

и 500 А

/ ■-----г' \ ^

; / V.ч- Ж

ДО а

15 20 30

Годы после пожара, лет

- Ленив «аъчяураая -Элеутерококк юпснй

- Клен борсдчатоиервный

-Чубушмтатоютыа -ЛшянкшгайсяА Бузина юстисгая

2 5 10 15 20 30 50 100 150 200

Годы после пожара, пет Леиреиаплоэдххая —^уинкгашклшй Элеутероижх колочу --■--Лпюым китайский

-х—Кленбородчатонерашй » -Бумикиспстая

Рис. 3. Изменение численности скелетных осей (экз./га; А) и массы надземных частей (кг/га абс. сух. вещества; Б) у кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарного восстановления теплых периодически сухих кедрово-дубовых лесов

У лимонника китайского максимальные показатели численности характерны для первых стадий сукцессий, а у лещины маньчжурской -на поздних стадиях сукцессий и в коренных сообществах. У других серийных видов (чубушник тонколистный, элеутерококк колючий) численность и масса достигают максимальной величины на первых стадиях сукцессий, а у климаксового вида клена бородчатонервного, напротив, на завершающих этапах сукцессий. Инициальный вид (бузина кистистая) достигает максимальных численности и массы на 9 -11 годы после пожара и к 20-му году исчезает из состава кустарникового яруса.

В сообществах экологического комплекса умеренно тепло-свежих широколиственно-кедровых лесов по численности на всех этапах сукцессий преобладает лимонник китайский, но по запасам надземной массы он значительно уступает другим видам (рис. 4).

Высокая фитоценотическая роль как по численности, так и по массе на первых и средних этапах сукцессий принадлежит популяциям чубушника тонколистного и элеутерококка колючего. В сообществах более поздних стадий сукцессий усиливается роль климаксовых видов - клена бородчатонервного и лещины маньчжурской, имеющих наибольшие запасы надземной массы благодаря крупным размерам их растений.

Леиина маньчжурская —»—Ч\буи*исгон|ш»стый —Ле!Ц«аманьч19рская —•—Чубуинжтснгалклнан*

—Элеутерококк копачи* — ■ •-л*мо»мс китайский Элеутерококк колочм Лилоннис кигайсом

—тс— Клан Сородчатонерв^й — - Актмвдия кошиип» Кленбородчатонервныа — . Атмиия колониста

■ Б»жвосг»=тзя „..„ ...Бузина остистая

Рис. 4. Изменение численности скелетных осей (экз./га; А) и массы надземных частей (кг/га абс. сух. вещества; Б) у кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарного восстановления умеренно тепло-свежих широколиственно-кедровых лесов

В сообществах, относящихся к экологическому комплексу прохладно-влажноватых темнохвойно-кедровых лесов с широколиственными породами, лидирующее положение как по численности, так и по запасам надземной массы занимает деревянистая лиана - актинидия коломикта (рис. 5), однако запасы ее надземной массы достигают максимального значения только в производных сообществах, так как она представлена здесь наиболее крупными лианами.

Относительно высокая численность отмечается у чубушника тонколистного на протяжении всего лесовосстановительного процесса, однако запасы массы его надземных частей достигают своего максимума в первые 30 лет после пожара. Растения клена бородчатонервного по численности в процессе сукцессий на всех этапах имеют почти одинаковое количество и не превышают 1200 экз./га, но запасы их надземной фитомассы постепенно возрастают и достигают своего максимума в коренных лесах.

10 15 20 30 50 100 150 200 2 5 10 15 20 30 50 100 150 200

Годы посте пожара, гет Рл_,, „^

. Годы после пожара, лет

—*— Кпенбородчатонервныи —Чубуцлик тонхогмстныи с

1ГГ=аГ ГГ&ЗК™

—о- * Аетт^дия коломиаэ -ь-Аратя высокая - Аптда! иивиисга -+-Арал« высокая

Рис. 5. Изменение численности скелетных осей (экз./га; А) и массы надземных частей (кг/га абс. сух. вещества; Б) у кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарного восстановления прохладно-влажноватых темнохвойно-кедровых лесов

В сообществах экологического комплекса прохладно-влажных кедрово-темнохвойных лесов с березой шерстистой отмечается слабое развитие кустарникового яруса. При этом наблюдается преобладание актинидии коломикта как по численности, так и по массе (рис. 6).

100 150 200

15 20 30 50 100 150 2»

Годы после пожара, лет 2 а ™ " " ™

" Годы после пожара, лет

— -Лтииия поломит _ ^^бушястонюпешый дтмдая голом иста — Чубушш тожшистшй

—ж—Кленбородчатоиервный —Эгеутрококк колочий ьуэина кистистая —х—Бересклет бохышкрылый Бузиа кистистая

—ж— Кшн бородчатоиерены1/ —х— Бересклет болыиекры/ый

Рис. 6 Изменение численности скелетных осей (экзУга; А) и массы надземных частей (кг/га абс. сух. вещества; Б) у кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарного восстановления влажных кедрово-

темнохвойных лесов

Активный рост численности у актинидии продолжается до 30 лет лесовосстановительного процесса, затем идет резкий спад, и в коренных сообществах отмечается незначительное увеличение численности его особей. Инициальный вид - бузина кистистая - преобладает по массе в первые годы послепожарного восстановления и к 20 году исчезает из состава фитоценоза.

В экологическом комплексе холодно-влажных кедрово-темнохвойных лесов развиваются в основном растения актинидии коломикта и бересклета большекрылого, а в пионерных сообществах господствует инициальный вид -бузина кистистая (рис. 7).

2 5 10 15 20 30 50 Ю0 150 200 2 5 Я 15 20 30 50 100 1Я 200

Годы после пожара, лет Годы после говдра, лет

-»-Апмдаяшпошга —<- Бережет боышфшый . Апмщда юломиоа Бересклет биыширьиый

• Бринавететая Бумввспстая

Рис. 7. Изменение численности скелетных осей (экз./га; А) и массы надземных частей (кг/га абс. сух. вещества; Б) у кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарного восстановления холодно-влажных кедрово-темнохвойных лесов

Бузина кистистая характеризуется преобладанием как по численности, так и по массе в первые пять лет послепожарного лесовосстановительного процесса, а после 15 лет встречаются лишь единичные низкорослые ее растения. По численности и массе почти на всех этапах послепожарных сукцессий преобладает актинидия коломикта с максимальными численностью и массой на 29-32 годах после пожара. Однако по общим запасам надземной фитомассы его ценопопуляции не превышают 150 кг/га абс. сух. вещества, так как в основном они представлены особями, находящимися в угнетенном квазисенильном состоянии. Незначительно отстает и уступает актинидии по численности бересклет большекрылый, максимум численности которого приходится на 50-й год после пожара.

Таким образом, характер развития и накопления органического вещества у кустарников и деревянистых лиан обусловлен определенными лесорастительиыми условиями и этапами сукцессионного процесса.

6. ИЗМЕНЕНИЕ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

КУСТАРНИКОВ И ДЕРЕВЯНИСТЫХ ЛИАН В ПРОЦЕССЕ ПОСЛЕПОЖАРНОГО ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЛЕСОВ В РАЗНЫХ ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

Общую характеристику развития ценопопуляций разных видов кустарников и деревянистых лиан на различных этапах лесовосстановительного процесса может дать возрастной спектр или процентное соотношение разных возрастных групп особей.

В жизненном цикле изучаемых кустарников и деревянистых лиан в соответствии с классификацией Т. А. Работнова (1950) нами были выделены следующие периоды и возрастные состояния: I) латентный (пребывание в состоянии покоя в виде семян); II) вирганильный, включающий проростки (р), ювенильное (j), имматурное (im) и виргинильное (v) возрастные состояния; III) генеративный, включающий молодое (gi), средневозрастное (g2) и старое

(цз) генеративные возрастные состояния); IV) сенильный период, который объединяет субсенильное (вя) и сенильное (б) возрастные состояния. Вслед за рядом авторов (Работнов, 1978 а; Истомина, 1982; Смирнова и др., 1984) в возрастном спектре ценопопуляций нами было выделено квазисенильное состояние ^б). В отличие от сенильных, или старческих растений, квазисенильное состояние характерно для молодых растений, пребывающих в угнетенном состоянии в ' фитоценотически неблагоприятных условиях я способных в дальнейшем переходить в генеративные растения.

В данной диссертационной работе мы рассмотрели характер изменения возрастной структуры кустарников и деревянистых лиан в ходе лесовосстановительных сукцессий в каждом из шести экологических комплексов. В автореферате мы остановимся лишь на трех экологических комплексах - крайних (теплых и сухих, холодных и влажных) и наиболее благоприятных (умеренно тепло-свежих) условиях среды.

Специфические особенности возрастного состава изучаемых видов и его изменение в ходе лесовосстановительного процесса в экологическом комплексе тепло-сухих кедрово-дубовых лесов с участием рододендрона отражают их возрастные спектры, установленные на разных этапах послепожарных сукцессий (рис. 8 А, Б, В).

Рис. 8. Возрастные спектры ценопопуляций кустарников и деревянистых лиан на 6-й (А), 30-й (Б) и 200-й (В) годы после пожара в сухих мезоксерофитных и ксеромезофитных местообитаниях

Возрастные спектры у инициальных видов (бузины кистистой и аралии высокой) характеризуются быстрым переходом от левостороннего (8 А) к правостороннему неполночленному типу (8 Б) уже на первых этапах

лослепожарных сутсцессий. Под пологом сомкнувшегося мелколиственного молодняка ценопопуляции бузины представлены преимущественно постгенеративными (вз, б) особями, а растения аралии уже отсутствуют в кустарниковом ярусе.

У климаксовых видов (рододендрона остроконечного и лещины маньчжурской) на первых этапах послепожарных сукцессия преобладают молодые прегенеративные растения и их возрастной спектр имеет «левосторонний» характер (8 А). В 200-летнем коренном лесу (8 В) полносоставные спектры характерны только для рододендрона остроконечного, а у лещины в этих условиях отсутствует генеративная фаза из-за неблагоприятных условий для произрастания ее растений.

В условиях холодно-влажных кедрово-темнохвойных лесов характеристику развития растений в ходе лесовосстановительиых процессов могут дать возрастные спектры на 7-й, 30-й и 200-й годы после прохождения пожаров (рис. 9 А, Б, В).

Рис. 9. Возрастные спектры ценопопуляции кустарников и деревянистых лиан на 7-й (А), 30-й (Б), 200-й (В) годы после пожара в холодно-влажных кедрово-темнохвойных лесах с березой шерстистой

Возрастные спектры аралии высокой характеризуются быстрым переходом от левостороннего (9 А) к правостороннему (9 Б) типу уже на первых стадиях лесовосстановительного процесса. Возрастные спектры бузины кистистой на первых этапах сукцессий (9 А) представлены главным образом квазисенильными и субсенильными особями, меньшую часть составляют

Рис. 10. Возрастные спектры ценопопуляций кустарников и деревянистых лиан на 15-й (А), 34-й (Б), 120-й (В) годы после пожара в умеренно тепло-свежих широколиственно-кедровых лесах

имматурные и генеративные возрастные состояния. В восстановившемся коренном лесу инициальные виды полностью исчезают из состава фитоценоза.

Серийный вид - актинидия коломшсга - характеризуется быстрым прохождением прегенеративного и зрелого генеративного этапов онтогенеза и последующим длительным этапом накопления стареющих, старых и квазисенильных особей.

Для климаксовых видов (таволга березолистная и бересклет болынекрылый) характерно длительное и устойчивое самовоспроизведение и активное развитие на завершающих стадиях лесовосстановительных сукцессии и в коренных сообществах.

О характере развития инициальных, серийных и климаксовых видов в умеренно тепло-свежих широколиственно-кедровых лесах в ходе послепожарного лесовосстановительного процесса могут дать общее представление возрастные спектры на 15-й, 34-й 120-й год после прохождения пожара (рис. 10 А, Б, В).

Среди инициальных видов на 15-й год после пожара (10 А) активно развиваются аралия высокая и бузина кистистая, которые уже представлены старыми генеративными и постгенеративными особями. На более поздних этапах максимумы возрастных спектров переходят в постгенеративные

состояния (10 Б), а на 120-ый год после пожара (10 В) инициальные виды в кустарниковом ярусе не встречаются.

Представители серийных видов, активно развивающиеся на первых стадиях сукцессий при отсутствии сомкнутого полога древостоев, после смыкания крон обычно снижают свою численность, и их возрастные спектры переходят от левостороннего к правостороннему типу (рис. 10 Б, В), а возрастная структура соответствует стареющим популяциям.

Климаксовые виды в данном экологическом комплексе представлены смородиной Максимовича, бересклетом малоцветковым, лещиной маньчжурской и кленом бородчатонервным, которые развиваются значительно медленнее, чем инициальные и серийные виды (10 А). На завершающих этапах лесовосстановительного процесса представители климаксовых видов представлены почти всеми возрастными состояниями с максимумами на генеративных состояниях (10 В).

ВЫВОДЫ

1. Изучены состав и структура кустарникового яруса и внеярусных деревянистых лиан в 12 типах леса среднегорного пояса Южного Сихотэ-Алиня и прослежена динамика показателей обилия (проективного покрытия, численности и массы надземных частей) у кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарного лесовосстановительного процесса.

В сообществах теплых и сухих местообитаний из отмеченных 5 видов кустарников и одного вида деревянистых лиан активно развивается только рододендрон остроконечный. В холодных и влажных местообитаниях среди кустарников отмечено 9 видов и 1 ввд деревянистой лианы; наибольшего обилия достигают только актинидия коломикта и бересклет болыпекрылый. В средних и более благоприятных условиях местообитания отмечено более 15 видов кустарников и 3 вида деревянистых лиан (лимонник китайский, актинидия коломикта и виноград амурский).

2. Дана характеристика морфолого-биологическим и экологическим особенностям у 24 видов кустарников и 3 видов деревянистых лиан, произрастающих в разных лесорастительных условиях и на разных стадиях послепожарного лесовосстановительного процесса исследуемого района.

Среди них преобладают средние по высоте кустарники (13 видов), несколько меньшую группу составляют крупные (9 видов) и низкие 4 вида кустарников; к аэроксильным отнесено 10 видов, геоксильных насчитывается 14 видов и к деревянистым лианам относится 3 вида. Основная часть (89 %) кустарников и деревянистых лиан относятся к неморальным видам, переходную группу неморально-бореальных видов составляют оставшиеся 11 %, а типичные бореальные виды отсутствуют. По активности развития на разных стадиях послепожарного лесовосстановительного процесса выделены инициальные, серийные и климаксовые виды. Инициальные виды характерны только для первых стадий сукцессий. Серийные виды присутствуют на всех стадиях восстановления лесов, но максимальное их

обилие характерно для первых стадий сукцессий. Климаксовые виды, развивающиеся медленнее остальных, преобладают на завершающих стадиях сукцессии и в коренных сообществах.

3. Показатели обилия изменяются в зависимости от условий местопроизрастания и положения сообществ в послепожарных сукцессионных рядах. Для каждого экологического комплекса и типа леса характерны свои доминирующие виды. Так в теплых и сухих местообитаниях активно развиваются растения только одного вида - рододендрона остроконечного. Некоторые виды произрастают в сообществах разных типов леса, но максимального обилия достигают в определенных условиях среды. Наиболее широким диапазоном распространения отличаются лещина, актинидия, клен бородчатонервный и чубушник. Деревянистая лиана - лимонник китайский -хорошо развивается в периодически сухих и свежих лесах, в то время как актинидия успешно развивается в более влажных и прохладных местообитаниях.

4. Установлен характер распространения кустарников и деревянистых лиан на разных стадиях лесовосстановительных сукцессий. На первых этапах сукцессий наиболее активно развиваются инициальные виды, которые исчезают из состава фитоценозов на 10-20 годы после пожара. Серийные виды наиболее активно разрастаются на первых стадиях сукцессий, но встречаются также с меньшим обилием на всех стадиях послепожарного восстановления. Климаксовые виды встречаются на всех стадиях, но в ходе послепожарного лесовосстановления у них возрастают все показатели обилия, достигающие своего максимума на завершающих стадиях сукцессий и в коренных сообществах.

5. Выявлены характерные особенности изменения возрастной структуры ценопопуляций кустарников и деревянистых лиан в разных лесорастительных условиях и на разных этапах послепожарного восстановления лесов. Для растений инициальных видов характерно быстрое прохождение жизненного цикла: к 15-20 годам они исчезают из состава фитоценозов. Для растений серийных видов характерно быстрое чередование возрастных спектров от левосторонних с преобладанием прегенеративных особей в первые 3-5 лет их развития, затем в течение 6-30 лет возрастные спектры имеют максимумы на генеративных особях, а далее характерен переход к правостороннему возрастному спектру с преобладанием старых и квазисенильных особей. У климаксовых видов наблюдаются левосторонние возрастные спектры в первые 10-15 лет их развития, а для всех последующих стадий сукцессий в разных лесорастительных условиях, за исключением самых крайних, характерны полносоставные возрастные спектры с максимумами на генеративных особях.

Список публикаций по теме диссертации

В изданиях перечня ВАК РФ

1. Комарова Т.А. Развитие Sambucus racemosa (Caprifoliaceae) после пожаров и рубок в лесах Южного Сихотэ-Алиня / Т.А. Комарова, 0.10. Кравченко // Бот. журн., 2008, Т. 93, № 6. С. 880-894.

2. Приходько (Кравченко) О.Ю. Развитие кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарных сукцессий в лесах Южного Сихотэ-Алиня / О.Ю. Приходько, Т.А. Комарова // Вестник КрасГАУ, 2009, № 4. С. 105109.

Материалы конференций

3. Комарова Т.А. Развитие и продуктивность бузины кистистой Sambucus racemosa L. (Caprifoliaceae) в среднегорном поясе Южного Сихотэ-Алиня / Т.А. Комарова, О.Ю. Кравченко // Биоморфологические исследования в современной ботанике. Материалы международной конференции. - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. С. 240-244.

4. Кравченко О.Ю. Варьирование признаков семян разных видов в пределах одного рода / О.Ю. Кравченко // Молодые ученые - агропромышленному комплексу. Вып. 5, Уссурийск: ПГСХА, 2005. С. 41-44.

5. Кравченко О.Ю. Зеленое черенкование калины Саржента в условиях Уссурийского района / О.Ю. Кравченко // Молодые ученые -агропромышленному комплексу. Вып. 6, Уссурийск: ПГСХА, 2006. С. 152-156.

6. Кравченко О.Ю. Фитоценотическая роль рододендрона остроконечного в лесах Южного Сихотэ-Алиня / О.Ю. Кравченко // Наука

в современных условиях: от идеи до внедрения. Демитровград, 2007. С. 373-382.

На правах рукописи

Приходько Ольга Юрьевна

ИЗМЕНЕНИЕ СОСТАВА И СТРУКТУРЫ КУСТАРНИКОВ И ДЕРЕВЯНИСТЫХ ЛИАН В ХОДЕ ПОСЛЕПОЖАРНОГО ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЛЕСОВ ЮЖНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Лицензия № 020572 от 16.09.97 г. Подписано в печать «т7£» с&нтяЪьй 2009 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать ШЗООЯАРН 1510. Уч.-изд. л. {О

Тираж 100 экз. Заказ № _

ФГОУ ВПО «Приморская государственная сельскохозяйственная академия». 692510, г. Уссурийск, пр. Блюхера, 44.

Участок оперативной полиграфии Приморской гос. с.-х. академии. 692500, г. Уссурийск, ул. Раздольная, 8.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Приходько, Ольга Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1 Физико-географические условия района исследования и рельеф.

1.2 Гидрологические характеристики.

1.3 Климат района исследования.

1.4 Растительность.

1.5 Почвы стационара.

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

3 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ.

4 МОРФОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИЗУЧАЕМЫХ КУСТАРНИКОВ

И ДЕРЕВЯНИСТЫХ ЛИАН.

5 РАЗВИТИЕ КУСТАРНИКОВ И ДЕРЕВЯНИСТЫХ ЛИАН В РАЗНЫХ

ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ.

5.1 Изменение обилия кустарников и деревянистых лиан в сообществах разных типов леса.

5.2 Изменение численности и массы надземных частей кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарного восстановления лесов. 84 6 ИЗМЕНЕНИЕ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ КУСТАРНИКОВ И ДЕРЕВЯНИСТЫХ ЛИАН В ПРОЦЕССЕ ПОСЛЕПОЖАРНОГО ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЛЕСОВ В РАЗНЫХ

ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изменение состава и структуры кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарного восстановления лесов Южного Сихотэ-Алиня"

В настоящее время из-за участившихся пожаров и недостаточно регулируемого процесса рубок эффективное лесовосстановление и улучшение породного состава насаждений становится все более актуальным. При этом необходимо также разрабатывать мероприятия по рациональному использованию и охране ценных для народного хозяйства лесных растительных ресурсов. Усилившееся освоение растительных богатств, в том числе ценных пищевых и лекарственных растений, привело к снижению их воспроизводства, что вызывает уменьшение стабильности биогеоценозов, в которых они произрастают. Вследствие чего особую актуальность приобретают вопросы выявления и сохранения* их биоразнообразия.

При этом необходимо знание закономерностей развития растительных сообществ и слагающих их компонентов. Кустарниковый ярус в лесных сообществах изучали в основном лишь, попутно, не устанавливая закономерностей его развития, преобразования в ходе лесовосстановительного процесса, за исключением ограниченного числа работ (Комарова, 1992а, б и др.). Это тем более важно, что леса основных формаций Приморья отличаются от европейских и других регионов мира высоким разнообразием видового состава кустарников и деревянистых лиан и, как правило, хорошим их развитием.

Как известно, кустарниковый ярус представляет собой очень важную структурную и энергетическую часть лесного биогеоценоза, играющий исключительную роль в процессах обмена веществ и энергии в биогеоценотических системах. Создавая тень, он защищает почвы от задернения травянистой растительностью, а при высокой густоте он задерживает рост образовавшегося самосева древесных пород.

В связи с этим изучение индивидуальных особенностей развития популяций разных видов кустарников и деревянистых лиан позволит более целенаправленно вмешиваться в лесовосстановительный процесс, включая охрану, стимулирование или ослабление развития отдельных компонентов растительных сообществ.

Целью настоящей диссертационной работы было изучение состава, структуры и динамики ценопопуляций кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарного восстановления сообществ разных типов леса в среднегорном поясе Южного Сихотэ-Алиня.

При этом в задачи исследований входило: 1) изучить морфолого-биологические и экологические особенности изучаемых видов; 2) проследить основные закономерности развития кустарников и деревянистых лиан в разных типах леса и на разных этапах их послепожарного восстановления; 3) проанализировать динамику численности и характер накопления надземной фитомассы у кустарников и деревянистых лиан в зависимости от условий их местопроизрастания; 4) выявить особенности изменения возрастной структуры ценопопуляций разных видов кустарников и деревянистых лиан в различных лесорастительных условиях и на разных стадиях послепожарного восстановления.

Автор выражает глубокую признательность сотрудникам лаборатории развития и продуктивности лесов Биолого-почвенного института ДВО РАН за помощь в совместных полевых исследованиях и искреннюю благодарность моему научному руководителю доктору биологических наук, профессору Татьяне Александровне Комаровой за всестороннюю поддержку, ценные советы и внимание к работе.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Приходько, Ольга Юрьевна

выводы

В результате проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Изучены состав и структура кустарникового яруса и внеярусных деревянистых лиан в 12 типах леса среднегорного пояса Южного Сихотэ-Алиня и прослежена динамика показателей обилия (проективного покрытия, численности и массы надземных частей) у кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарного лесовосстановления.

В сообществах теплых и сухих местообитаний из отмеченных 5 видов кустарников и одного вида деревянистых лиан активно развивается только рододендрон остроконечный. В холодных и влажных местообитаниях среди кустарников отмечено 9 видов и один вид деревянистых лиан, наибольшего обилия достигают только актинидия коломикта и бересклет болыпекрылый. В средних и более благоприятных условиях местообитаний отмечено более 15 видов кустарников и 3 вида деревянистых лиан (лимонник китайский, актинидия коломикта и виноград амурский).

2. Дана характеристика морфолого-биологическим и экологическим особенностям 24 видов кустарников и 3 видов деревянистых лиан, произрастающих в разных лесорастительных условиях и на разных стадиях послепожарного лесовосстановительного процесса исследуемого района.

Среди них преобладают средние по высоте кустарники (13 видов), несколько меньшую группу составляют крупные (9 видов) и низкие - 4 вида кустарников. При этом к аэроксильным отнесено около 10 видов, геоксильных насчитывается 14 видов и 3 вида относятся к деревянистым лианам. Основная часть (89%) кустарников и деревянистых лиан относится к неморальным видам, переходную группу неморально-бореальных составляют оставшиеся 11%, а типичные бореальные виды отсутствуют. По активности развития на разных стадиях послепожарного лесовосстановительного процесса выделены инициальные, серийные и климаксовые виды. Все инициальные виды характерны только для первых стадий сукцессий. Серийные виды, развиваются медленнее на первых стадиях сукцессий и присутствуют на всех послепожарных стадиях восстановления лесов, являются светолюбами, но в отдельных возрастных состояниях способны переносить умеренное затенение. Климаксовые виды, развивающиеся на всех стадиях сукцессий и в коренных сообществах являются теневыносливыми видами, хотя успешно развиваются и на освещенных участках.

3. Как показали наши исследования, показатели обилия изменяются в зависимости от условий местопроизрастания и положения сообществ в послепожарных сукцессионных рядах.

Для каждого экологического комплекса и типов леса характерны свои доминирующие виды. Так, в теплых и сухих местообитаниях активно развиваются растения только одного вида — рододендрона остроконечного. Некоторые виды произрастают в сообществах разных типов леса, но максимального обилия достигают в определенных условиях среды. Наиболее широким диапазоном распространения отличаются лещина, актинидия, клен и чубушник. Вместе с тем наиболее активно развивается лещина маньчжурская и клен бородчатонервный в условиях теплых периодически сухих кедрово-дубовых и прохладно-влажноватых темнохвойно-кедровых лесах. Деревянистая лиана - лимонник китайский, хорошо развивается в периодически сухих и свежих лесах, в то время как актинидия развивается в наиболее влажных и прохладных местообитаниях.

4. Установлен характер распространения кустарников и деревянистых лиан в разных лесорастительных условиях, типах леса и на разных стадиях лесовосстановительных сукцессий.

На первых этапах сукцессий наиболее активно развиваются инициальные виды, которые исчезают из состава фитоценозов на 10-20 годы после пожара. Серийные виды наиболее активно разрастаются на первых стадиях сукцессий, но встречаются также с меньшим обилием на всех стадиях послепожарного восстановления. Климаксовые виды встречаются на всех стадиях сукцессий, но в ходе послепожарного лесовосстановления у них возрастают все показатели обилия, достигающие своего максимума на завершающих стадиях сукцессий и в коренных сообществах.

5. Выявлены характерные особенности изменения возрастной структуры ценопопуляций кустарников и деревянистых лиан в разных лесорастительных условиях и на разных этапах послепожарного восстановления лесов.

Для растений инициальных видов характерно быстрое прохождение жизненного цикла и к 15-20 годам они исчезают из состава фитоценозов. Для растений серийных видов характерно быстрое чередование возрастных спектров от левосторонних с преобладанием прегенеративных особей в первые 3-5 лет их развития, затем в течение 6-30 лет отмечаются спектры с максимумами генеративных особей, а затем характерен переход к правостороннему возрастному спектру с преобладанием старых и квазисенильных особей. У климаксовых видов наблюдаются левосторонние возрастные спектры в первые 10-15 лет их развития, а для всех последующих стадий сукцессий в разных лесорастительных условиях, за исключением самых крайних, характерны полносоставленные возрастные спектры с максимумами на генеративных особях.

114

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Приходько, Ольга Юрьевна, Уссурийск

1. Анзин, Б.Н. Обрезка плодовых и ягодных культур / Б.Н. Анзин. М: Московский рабочий, 1953. - 144 с.

2. Безделев, А.Б. Жизненные формы семенных растений Российского Дальнего Востока / А.Б. Безделев, Т.А. Безделева. — Владивосток: Дальнаука, 2006. 296 с.

3. Васильевич, В.И. Статистические методы в геоботанике / В.И. Васильевич // Л.: Наука, 1969. 23 с.

4. Виппер, В.Н. Влияние подлеска и травяно-кустарничкового покрова на возобновление лиственничных лесов центральной Якутии / В.Н. Виппер. -М.: Наука 1973.- 63 с.

5. Гавренков, Г.И. К характеристике почв Верхнеуссурийского стационара / Г.И. Гавренков // Стационарные исследования в лесах Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977,- С. 18-24.

6. Гавренков, Г.И. Механический состав почв Верхнеуссурийского стационара / Г.И. Гавренков // Комплексные исследования лесных биогеоценозов Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980 - С. 74-89.

7. Гвоздецкий, H.A. Физическая география СССР. Азиатская часть / H.A. Гвоздецкий, Н.И. Михайлов-М.: Высш. Шк., 1987 -448 с.

8. Гельфандбейн П.С. Формирование кроны и обрезка плодовых деревьев / П.С. Гельфандбейн. М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1959. - 215 с.

9. Гутникова, З.И. Лимонник на Дальнем Востоке / З.И. Гутникова // Материалы к изучению стимулирующих и тонизирующих средств — корня женьшеня и лимонника. Владивосток, 1951. Вып. 1- С. 23-43.

10. Гутникова, З.И. Некоторые биологические особенности элеутерококка колючего и его естественные запасы / З.И. Гутникова // Итоги изучения элеутерококка колючего в Советском Союзе. Владивосток, 1966. - С. 9-11.

11. Денисов, Н.И. Деревянистые лианы российского Дальнего Востока (биологии, интродукция, использование, охрана) / Н.И. Денисов // Автореферат дис. . .доктора биол. наук. Владивосток, 2004. - 46 с.

12. Денисов, Н.И. Материалы к изучению ареала амурского дикорастущего винограда Vitis amurensis Rupr / Н.И. Денисов // Бот. журн., 1970. Т. 55. — №9.-С. 1340-1344.

13. Денисов, Н.И. Ценные образцы актинидии коломикта / Н.И. Денисов, И.П. Петухова // Инф. Листок ЦНТИ. Владивосток, 1992. № 97-92. - 2 с.

14. Доронина, Ю.А. К вопросу о распространении и запасах элеутерококка колючего в южной части Тернейского района / Ю.А. Доронина // VI конференция молодых специалистов ДВФ СО АН СССР. (Тез. докл.). -Владивосток, 1963. С. 44-46.

15. Дюкарев, В.Н. Продуктивность биомассы Eleutherococcus senticosus Rupr. et Maxim / В.Н. Дюкарев // Растительные ресурсы. Вып. 4, 1986 - С. 481-487.

16. Ефремов, Д.Ф. О классификации водного режима почв в лесных местообитаниях / Д.Ф. Ефремов, Л.О. Карпачевский, А.П. Сапожников // Почвоведение, 1986. № 3. - С. 129-137.

17. Жильцов, A.C. Гидрологическая роль хвойно-широколиственных лесов Южного Приморья /A.C. Жильцов. Владивосток: Дальнаука, 2008. - 332 с.

18. Жильцов, A.C. Климатические особенности территории Верхнеуссурийского стационара / A.C. Жильцов // Биогеоценотические исследования на Верхнеуссурийском стационаре. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978.-С. 30-38.

19. Жукова, JT.A. Введение / JI.A. Жукова, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-С. 5-12. И т.д.!!!

20. Жукова, JT.A. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на окских лугах / JI.A. Жукова // Автореф. дис. .канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1967. 19 с.

21. Жукова, Л.А. Особенности возрастных изменений луговика дернистого / Л.А. Жукова // Морфогенез растений. М.: Изд-во МГУ, 1961. Т. 2.

22. Жукова, Л.А. Элементы популяций и их дифференциация / Л.А. Жукова, О.В. Смирнова // Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. - С. 13-33.

23. Заугольнова, Л.Б. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика / Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова // Журн. общ. биологии. Т. 39, № 6. 1978. С. 849-858.

24. Игнатьева, Л.А. Продуктивность травостоя лесных ценозов Приобья / Л.А. Игнатьева // Ботан. журн. 1966. Т. 51. № 2. С. 196 - 209.

25. Измоденов, А.Г. Богатства кедрово-широколиствепных лесов/ А.Г. Измоденов. — М.: Лене, пром-сть, 1972. 119 с.

26. Истомина, И.И. Явление квазисенильности и его роль в жизни популяций на примере лещины обыкновенной / И.И. Истомина // Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений. М.: Наука, 1982. — С. 150-154.

27. Кернер, А. Жизнь растений / А. Кернер // в 2 т. СПБ., 1899. Т. 1. Форма и жизнь растений. 773 с.

28. Козин, E.K. Материалы по строению и развитию долинного кедрово-широколиственного леса / Е.К. Козин, В.А. Розенберг, В.И. Таранков // Комплексные исследования лесных биогеоценозов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 128 - 135.

29. Козин, Е.К. Формирование молодняка в хвойно-широколиственном лесу после сплошной рубки / Е.К. Козин, В.А. Розенберг // Структура и продуктивность лесных биогеоценозов. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984.-С. 32-41.

30. Колесников, Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока / Б.П. Колесников. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956 а. 261 с.

31. Колесников, Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока /Б.П. Колесников // М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1965. 261 с.

32. Колесников, Б.П. Природное районирование Приморского края / Б.П. Колесников // Материалы по физической географии юга Дальнего Востока. М.: Наука, 1958. С. 5 - 30.

33. Колесников, Б.П. Растительность / Б.П. Колесников // Дальний Восток: Физико-географическая характеристика. М.: Изд-во Ан СССР, 1961. С. 183 -245.

34. Колосков, П.И. Опыт климатического районирования мировой территории для целей сельского хозяйства СССР / П.И. Колосков // Труды научно-исслед. ин-та аэроклиматологии, в. 15. 1962 С. 5 - 13.

35. Комарова, Т.А. Развитие Sambucus racemosa (Caprifoliaceae) после пожаров и рубок в лесах Южного Сихотэ-Алиня / Т.А. Комарова, О.Ю. Кравченко // Бот. журн., 2008, Т. 93, № 6. С. 880 894.f

36. Комарова, Т.А. Возрастное развитие кустарниковых лиан ЭсЫзапска сИтегшБ (БсЫзапскасеае) и АсНшсЦа коЬхшНа (АсйшсНасеае) / Т.А. Комарова // Бот. журн., т. 79 № 9. 1994 С. 42 - 52.

37. Комарова, Т.А. Динамика продуктивности травянистых растений в ходе послепожарных сукцессий в лесах Южного Сихотэ-Алиня / Т.А. Комарова//Бот. журн., т. 81. №6. 1996.-С. 50-61.

38. Комарова, Т.А. Изменение возрастной структуры ценопопуляций кустарников и деревянистых лиан в ходе послепожарных сукцессий / Т.А. Комарова, Н.Б. Прохоренко // Ботан. журн. Т. 78, № 7. 1993. С. 72 - 80.

39. Комарова, Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах Южного Сихотэ-Алиня / Т.А. Комаров. Владивсток: ДВО РАН СССР, 1992. 224 с.

40. Комарова, Т.А. Развитие и продуктивность бузины сибирской (ЗашЬисиБ БЛтса Иакш) в Южном Сихотэ-Алине / Т.А. Комарова // Биогеоценологические исследования в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 105 117.

41. Комарова, Т.А. Развитие и продуктивность травянистых и кустарниковых ценопопуляций (леса Южного Сихотэ-Алиня) / Т.А. Комарова. Владивосток: Дальнаука, 1992. 183 с.

42. Комарова, Т.А. Региональные экологические шкалы для лесной растительности Дальнего Востока / Комарова, Т.А., Тнмощенкова Е.В.,

43. Прохоренко Н.Б, Ащепкова Л.Я., Яковлева А.Н., Судаков Ю.Н., Селедец В.П. Владивосток: Дальнаука, 2003. - 277 с.

44. Комарова, Т.А. Семенное возобновление растений на свежих гарях (леса Южного Сихотэ-Алиня) / Т.А Комарова // Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 222 с.

45. Комарова, Т.А. Синтаксономия лесов с участием сосны корейской в среднегорном поясе Южного и Среднего Сихотэ-Алиня / Т.А. Комарова, P.P. Гумарова//Комаровские чтения, вып. 52. Владивосток: Дальнаука, 2005. С. 9 97.

46. Корчагин, A.A. Влияние пожаров на лесную растительность и восстановление ее после пожара на Европейском Севере / A.A. Корчагин // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Cep.III (Геоботаника). Вып. 9. 1954. С. 75 - 149.

47. Корчагин, A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения / A.A. Корчагин // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1964. Т. 3. С. 63 125.

48. Крейда, H.A. Почвы хвойно-широколиственных и широколиственных лесов Приморского края / H.A. Крейда // Учен. Зап. Дальневост. Ун — та, 1970. Т. 27, ч.2. 228 с.

49. Крылов, А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов / А.Г. Крылов. -Л.: Наука, 1984- 181 с.

50. Лавренеко, Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Америки / Е.М. Лавренко. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962.- 129 с.

51. Лаврененко, Е.М. 1959 Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения / Е.М Лавриненко // Полевая геоботаника. М; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т. 1. С. 13 75.

52. Лакин, Г.Ф. Биометрия: учеб. пособие / Г.Ф. Лакин. 3-е изд. перераб. И доп. - М.: Высшая школа, 1980. — 293 с.

53. Лучник, З.И. Декоративная долговечность кустарников в культуре / З.И. Лучник. — Новосибирск: Наука, 1988. 104 с.

54. Лучник, З.И. Обрезка кустарников / З.И. Лучник. М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1960. 96 с.

55. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников /М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. М.: Наука, 1977 159 с.

56. Никольская, В.В. Дальний Восток / В.В. Никольская. М.: Государственное изд-во географической лит-ры, 1962 — 215 с.

57. Павлова, М.А. Ягодные культуры / М.А. Павлова. М.: Сельхозиздат, 1948- 191 с.

58. Петропавловский, Б.С. Леса Приморского края (эколого-географический анализ) / Б.С. Петропавловский . Владивосток: Дальнаука, 2004.-317 с.

59. Петухова, И.П. Ассортимент декоративных деревьев и кустарников для озеленительных посадок на среднем Урале / И.П. Петухова // Тр. Свердловского с/х института, Т.7, 1960. — С. 122 138.

60. Петухова, И.П. Рододендроны на юге Приморья / И.П. Петухова. Владивосток, 2006. 132 с.

61. Попов, М.Г. Опыт монографии рода Егепк^асЬуз В§е / М.Г. Попов // Нов. Мемуары МОИП. Т. 19. 1940. С. 3 - 166.

62. Работнов, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т.А. Работнов // Пробл. ботаники. Вып. 1. 1950 б. С. 465 -483.

63. Работнов, Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа / Т.А. Работнов // Ботан. журн. Т 30, № 4. 1945. С. 167 — 177.

64. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. Ш. Геоботника. вып. 6. 1950 а.-С. 7-204.

65. Работнов, Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР / Т.А. Работнов // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М.: Наука, 1982. С. 35 - 59.

66. Работнов, Т.А. Изучение ценотических ценопопуляций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений / Т.А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол., т. 80. вып. 2, 1975. С. 5 - 17.

67. Работнов, Т.А. О значении пирогенного фактора для формирования растительного покрова / Т.А. Работнов // Ботан. журн. Т. 63, № 11. 1978 а. -С. 1605-1611.

68. Работнов, Т.А. Определение возраста и длительности жизни у многолетних травянистых растений / Т.А. Работнов // Успехи соврем. Биологии. Т. 24. вып. 4. 1947. С. 133 - 149.

69. Работнов, Т.А. Работы в области изучения жизненного цикла многолетних травянистых растений в естественных ценозах / Т.А. Работнов // Вопр. ботаники. Т. 2. С. 1954. С. 653 - 675.

70. Родман, Л.С. Образование кустарниковой формы у Rosa spinosissima L. в условиях кустарниковых степей западных предгорий Алтая / Л.С. Родман // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 62 (1). 1957 - С. 81 - 86.

71. Российский, Д.М. Лимонник китайский (Schisandra chinensis Baill.) и применение его препаратов в лечебной практике / Д.М. Российский // Врач, дело. Вып. 10. 1952. С. 39 - 40.

72. Российский, Д.М. Новые стимулирующие и тонизирующие препараты из флоры отечественных лекарственных растений (препараты лимонника) / Д.М. Российский // Клиническая медицина. Т. 23. Вып. 9. 1945. — С. 22 — 27.

73. Сапожников, А.П. Лесная подстилка номенклатура, классификация и индексация / А.П. Сапожников // Почвоведение. 1984. № 5. С. 96 - 105.

74. Сапожников, А.П. О достоверности различий между почвами кедровников и ельников на Верхнеусурийском стационаре /А.П.

75. Сапожников, Г.И. Гавренков // Биогеоценологические исследования в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982 - С. 74 - 78.

76. Сапожников, А.П. О достоверности различий между почвами кедровников и ельников на Верхнеуссурийском стационаре / А.П. Сапожников, Г.И. Гавренков // Комплексные исследования лесных биогеоценозов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. с.74 89.

77. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника, в. 3. М., Изд-во АН СССР, 1964. С. 146 -205.

78. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 391 с.

79. Серебряков, И.Г. О морфогенезе жизненной формы кустарника наепримере орешника / И.Г. Серебряков, Н.П До майская, Л.С. Родман // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1954. Т.59, № 2. С. 57 70.

80. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. М.: Высш.шк, 1962 - 378 с.

81. Смирнова, О.В. Квазисенильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности растений / О.В.Смирнова, А.А.Чистякова, И.И. Истомина // Журн. общ. биологии. Т. 45, № 2. 1984. С. 216 - 225.

82. Смирнова, О.В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, H.A. Торопова и др. II Цепопопуляции растений: Основные понятия и структура. М: Наука, 1976. С. 14-43.

83. Смирнова, О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов /О.В. Смирнов. -М.: Наука, 1987. 207 с.

84. Соколовская, А.П. Географическое распределение полиплоидных растений (исследование флоры Приморского края) / А.П. Соколовская // Вест. МГУ. Сер. биол., т. 3, № 1. 1966. С. 92 - 106.

85. Соловьев, К.П. Возобновление древесных пород в лесах Дальнего Востока / К.П. Соловьев, Е.Д. Солодухин // Возобновление леса. М.: Колос, 1975.-С. 283-303.

86. Соловьев, К.П. Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока и хозяйство в них / К.П. Соловьев. Хабаровск: Кн. изд-во, 1958. - 367 с.

87. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / под ред. С.С. Харкевича. Л.; СПб.: Наука, 1985 - 1996. - Т. 1 - 8.

88. Сочава, В.Б. Опыт учета полной продуктивности надземной части травяного покрова / В.Б. Сочава, В.В. Липатова, A.A. Горшкова II Ботан. журн. Т. № 4. 1962. С. 473 - 484.

89. B.Н. Сукачев // Растительность СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, Т. 1. 1938.1. C. 15-37.

90. Сукачев, В.Н. Руководство к исследованию типов леса / В.Н. Сукачев. — М.; Л.: Гос. изд-во сельхоз. и колх.-кооп. мет., 1931. — 328 с.

91. Супрунов, Н.И. Элеутерококк колючий (свободном годник колючий, дикий перец, нетронник) / Н.И. Супрунов // Материалы науч. конф. По фармакологии и лекарств. Применению элеутерококка колючего. Л., 1961. -С. 6 8.

92. Тахтаджян, А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений /А.Л. Тахтаджян. Л.: Изд-во ЛГУ, 1954. - С. 183 - 184.

93. Темофеев-Ресовский, Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк эволюции / Н.В. Темофеев-Ресовский, H.H. Воронцов, A.B. Яблоков — М.: Наука, 1977.-301 с.

94. Титлянов, A.A. Актинидии и лимонник / A.A. Титлянов. Владивосток, 1959. 40 с.

95. Титлянов, A.A. Актинидии и лимонник / A.A. Титлянов. -Владивосток: Дальневостю кн. изд-во, 1969. 175 с.

96. Трегубов, Г.А., Емашев С.Д. Лимонник китайский и его разведение / Г.А. Трегубов, С.Д. Емашев. Хабаровск: Кн.изд-во, 1955. - 46 с.

97. Уранов, A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляцпи как функции времени и энергетических волновых процессов / A.A. Уранов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. № 2. 1975. С. 7 - 34.

98. Уранов, A.A. Классификация и основные черты развития популяций многолетних травянистых растений / А.А.Уранов, О.С. Смирнова // Бюл. МОИП. 1969. Т. 74, вып. 1. С. 119 134.

99. Уранов, A.A. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций / A.A. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3 - 8.

100. Урбах, В.Ю. Биометрические методы / В.Ю. Урбах. М.: Наука, 1964. -415 с.

101. Фишер, A.M. Естественное возобновление кедра корейского / A.M. Фишер //Матер, по растит., флоре и почвам Дальнего Востока. Владивосток, Вып. 1. 1939.-С. 59- 166.

102. Цвелев, H.H. О первичной жизненной форме покрытосеменных растений / H.H. Цвелев // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 82 (1). 1977. С. 82 - 85.

103. Цыганов, Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов / Д.Н. Цыганов. М.: Наука, 1983. - 197 с.

104. Чернова, Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков / Н.М. Чернова. М.: Наука, 1977. — 200 с.

105. Четвериков С.С. Волны жизни (из лепиделторологических наблюдений 1903 г.) / С.С. Четвериков // Дневник зоол. отд. Имп. о-ва любителей естеств. этногр. Т. 3, вып. 6. 1905. С. 103 - 105.

106. Чипизубова М.Н. Деревья и кустарники юга Дальнего Востока России: Атлас для экскурсии в зимний лес / М.Н. Чипибузова, Л.М. Пшенникова. -Владивосток: Дальнаука, 2004. 74 с.

107. Шатковская, E.B. Температура и влажность воздуха в широколиственно-хвойных лесах. Верхнеуссурийский стационар (1976 -1980 гг.) / Е.В. Шатковская // Справочно-информационные материалы. -Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986. 22 с.

108. Шафранова, JI.M. Жизненные формы и морфогенез лапчатки кустарниковой в различных условиях произрастания /JI.M. Шафранова // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 69 (4). 1964 - С. 101 - 109.

109. Шафранова, JI.M. О некоторых возможных путях перехода от кустарников к травам / JI.M. Шаранова // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. М.: Высш. шк., 1967 - № 7 — С. 70 — 75.

110. Шейнгауз, A.C. Анализ пространственной динамики состава пород в лесах Сихотэ-Алиня / A.C. Шейнгауз // Лесоведение. № 4. 1979. С. 3 13.

111. Шейнгауз, A.C. Изменение лесистости в верховьях реки Уссури с середины XIX века / A.C. Шейнгауз // Биогеоценологические исследования в лесах Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982 - С. 59 -71.

112. Шейнгауз, A.C. Пространственная динамика состава пород в лесах Верхнеуссурийского стационара (математико-картографический анализ) / A.C. Шейнгауз // Биоценотические исследования на Верхпеуссурийском стационаре. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 14 29

113. Шейнгауз, A.C. Пространственная динамика состава пород в лесах Врхнеуссурийского стационара / A.C. Шейнгауз // Биоценотические исследования на Верхнеуссурийском стационаре. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978.-С. 14-30.

114. Шитт, П.Г. Биологические основы агротехники плодоводства / П.Г. Шита. М.: Сельхозиздат, 1952. — 357 с.

115. Шитт, П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений / П.Г. Шитт. М.: Сельхозиздат, 1958. - С. 168 - 208.

116. Шорина Н.И. Биологические свойства видов и возрастной спектр ценопопуляций/Н.И. Шорина, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова// Структура и динамика растительного покрова. М.: Наука, 1976. С. 157 - 158.

117. Щейнгауз, А.С. Взаимосвязь почвы и лесной растительности на Верхнеуссурийском стационаре / А.С. Шейнгауз, А.П. Сапожников, Г.И. Гавренков. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 56 70.

118. Щербаков, И.П. Возобновление в основных типах Южного Приморья / И.П. Щербаков. М.: Изд-во АН СССР, 1953.- 132 с.

119. Юрашевский, Н.К. О химическом анализе плодов китайского лимонника / Н.К. Юрашевский // Сов. ботаника. № 2. 1935. С. 108.

120. Clements F.E. Plant succession and indicators. N.J.: Wilson, 1928. 452 p.

121. Richard O.W., Kawanagh A.J. The analysis of growing from // Essays on growth and form. Oxford: Clardendon Press, 1945. P. 227 229

122. Sinnot E.W. The relation of growth to size in cucurbit fruits // Amer. J.Bot. 1945. Vol.42. P. 439-446.127