Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционные и видовые характеристики летательного аппарата рукокрылых в связи с особенностями их экологии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Популяционные и видовые характеристики летательного аппарата рукокрылых в связи с особенностями их экологии"

ИНСТИТУТ эволювдснноЯ МОГООЛОШТ И ЭКОЛОГИИ ЕЙВОТНЫХ РАН им. А.Н.СЕВЕЩОВА

На правах рукописи МОРОЗ® ПЕТР НИКОЛАЕВИЧ

ПШУЛЯВДСШШЕ И ВИДСШЕ ХАРАКГЕГОСТЙКЙ ЛЕТАТЕЛЬНОГО АППАРАТА РУЮКВДНХ В СВЯЗИ С ОСОБЕННОСТЯМ: ИХ ЭКОЛОГИИ.

03.00.08 - зоологня

Автореферат

дяссартацаи на сонсюнаэ ученой стопаш гсавдадата бяолопсчэсках наук

Мосзша - 1994

Работа выполнена в лаборатории морфологии и экологии высших позвоночных Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова РАН

Научный руководитель: академик В.Е.Соколов Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Ведущее учреждение: НИИ Охраны пргроды и заповедного дела

на заседании специализированного Совета Д 002.48.02 Института эволюционной морфологии и экологии животных РАН

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в 2-х экземплярах ' просим направлять то адресу: 117234, Москва, Ленинский проспект, 33, Ученый совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эволюционной морфологии и экологии им. А.Н.Северцрва РАН

В.Э.Якоби

доктор биологических наук Г.Н.Симкин

Защта диссертации состоится 112 __ 1994г.

учений секретарь Совета

Л.Т.Капралова

¿r

¿Ц1УЗМк2Ст.ь_т£мы; Среда млекопитающих рукокрылые единственная группа обладавшая активна« полетом. Освоение воздушной среды в качестве кормовой территории лежат в основе широкого спектра экологической специализации в большого видового разнообразия.

Сведения о полете рукокрылых» существующие в литература, отрывочны я не отражают спедафнкж группы, поскольку проведаны в сравнительном плане на основе теоретических и методическая разработок полета птиц, В результате этого сложилось представление о полете рукокрылых как о несколько ухудшенном, в сяду анатомического строения а его кажущегося однообразия, варианта полета птиц.

Основная функция полета птиц - транспортная - пэрэмепе-ние особи к местем корлежм ж уход от преследования. Липа незначительная часть видов птиц освоила воздугшоо пространство в качестве кормовой терраторня: стркга, ласточки в нэк. др. В противоположность этоыу„ большинство видов рукокрылых охотятся в воздухе и ах сцевд&казацяя проявляется в виде избирательного использования объактов ко pasa по вэлячане5 скорэо-та а маневренности передвижения. В этш аспекте азучение морфологии крыла жграэт ввануа роль, поскольку болышнство гэрэ-дииемячзскнх свойств крыяа яаяявтся нроазводашя aro строения и Форш.

Попытки анализа форта крыла в связи с шлзтавга асобез-иостгаи на основа различных всздексов, учягнввкгиг размэри разных частой крнга к ого площади была провожены рядом авторов. Библаогра^ая по этому вопросу вяеька ©бараа, начата положила работа Блазиуса 1В54 года, о тех пор подобию работа появлялась достаточна постоянно s разнообрагзе йсеэе,-зуемых в них нкдексов знача толь но возрасао. Наряду е о<5дз~

принятыми индексами: удлинение крыла - отношение длины крыла к длине 5 пальца, острокрыяость - отношение длины третьего пальца к длине 5-го, нагрузка на крыло - отношение площади крыла к массе тела, постоянно появляются новые, представляющие собой либо гибридные, различные комбинации параметров, используемыг в основных индексах, либо достаточно абстрактные, состоящие из набора отдельных параметров.

Однако результаты этих анализов оказались весьма скромными, поскольку определенной закономерности подчиняются несколько узкоспециализированных видов, основная же масса видов отличается незначительно и порядок их расположения меняется в зависимости от используемого индекса. На наш взгляд, это объясняется тем, что площадь, нагрузка и форма конца крыла составляют лишь часть факторов и оценка их роли требует дальнейшего уточнения.

£сновная_целъ настоящей работы: на основе сравнительного анализа строения крыла разных видов и их полетных особенностей выявить морфологические закономерности отражающие специализацию отдельных видов и используя полученные результаты структурировать фауну рукокрылых. Для этого мы определили следующие задачи исследования:

' 1/ изучить внутривидовую изменчивость скелетных элементов крыла рукокрылых,

2/ выяснить корреляционные связи в размерах элементов скелета крыла,

3/ выяснить комбинаторику пропорций скелетных частей крыла разных видов рукокрылых,

4/ используя видоспепи$ичныа признаки, структурировать фауну рукокрылых,

5/ предпринять попытку выяснить функциональную роль отдельных частей аппарата до ко мощи рукокрылых.

Научнм_ноЕизнах Впервые для отряда упорядочена динешка к размах внутривидовой изменчивости длин костей скелета крыла. Изучены закономерности формообразования функциональных частей крыла и их соответствие полетнш особенностям отдельных видов. Это дало возможность выяснить структуру экологических взаимоотношений видов в региональных фаунах^ а с ругой стороны, прогнозировать особенности биологии редких и малоизученных видов.

Теоретическое и драктическое__значений: Материалы по строению летательного аппарата ж специфики охотничьего полета служат ключом к пониманию структуры экологических взаимоотношений б места отдельных видов в региональных фаунах„ а так же» выявляют общие закономерности и направления специализации экологических форм присущие всему отрядуа. Видоспенифичность отдельных структур скелета крыла может быть использована в качеств® таксономического признака поскольку,, являясь в своей основе экологическим, наибольшие отличия он проявляет у близких, зачастуь трудноразличимых по иным признакам видах. Особенности строения крыла рукокрылых демонстрируют ряд решений различных аэродинамических задач н возможностей нспользовання парусного крика в номинальных и критических режнмах работа, а также ыехашшн достижения устойчивости работа всего аппарата локомощш в различных ситуациях охотничьего полета. Разнообразие строевая крыла рукокрылых ш его отдельная частей может быть использована при разработке конструкций, наруса, евврогагхой ашавдн а в ряде иных Направлений бнонжта

Ап^обаг^я .¡вбо^ы.

Материалы диссертации были представлены на 3 / Москва, 1982/ и 4 / Киев, 1985/ Всесоюзных совещаниях по руюэ-крылш, межлабораторном коллоквиуме ИЖЕ РАН.

фактачесгай матв^иалА

Основой настоящей работы послужила данные, полученные авторш при проведения нолевых ж экспериментальных работ, к анализ данных, опубликованных отечественншн и зарубежными исследователями,, £аб02Н|.

Диссертащя наложена на 75 страницах, включает 11 таблиц, к 18 рисунков. Спя сок датированной литературы составлен на 61 названия, Н8 них 31 работа зарубежных авторов.

а^э.тмал_и_м е то ци кя. В работе использованы результаты 242 серий промеров 3207 особей рукокрылых разных видов. В 15 случаях от каждого нз 327 зверьков взято по 13 промеров» что дало 195 серий промеров. В остальных 47 сериях у 2880 особей измерено только предплечье» Проверка норкадьности распределения била сделана только для предплечья,, Расчеты показали 5 что распределение симметрично - коэффициент ассиметрии менее Зс В одном случав, при исследования большой смешанной группы из 262 больших трубконосов, отловленных в мест® зимовка, отладке распределения от нормального было на грани достоверного - 14,6 при 8 степенях свободы, что происходило за счет выраженного эксцесса. Однако, в выборках меньшего объема из 100 зверьков и менее',, с которыми реально приходится иметь дело, показатель эксцесса не превышал 3,0«

Эмпирическим путем бит определены вэхичяны погрешностей измерения различных параметров, что использовалось прн дальнейшей статобработкв данных.

Анализ пропорций длин скадетных Элементов крыла был проведет для 33 видов гладкокосых рукокрылых отечественной фауны.

Видовая специфика охотничьего полета выяснялась в процессе наблюдений за.звер»кшз в природных к вольерных условиях.

Определение функциональной роли отдельных частей лэта-тельиого аппарата было проведено на основе анатомии я морфологии крыла и данных киносъемки критических реяимов полета. Хеогра^нческая_измензявост^, Базмоивх Изучение географической изменчивости по размерным пртэ-. накам показало довольно пеструю картину. Подобную ыозанчгость принято объяснять рядом причин: спевдфикрй взаямодействая разных видов со средой, разной степенью паншксли а т.д. Однако, на ней взгляд, дискретность изменчивости признаков являющихся субпризнаками определенного органа, в данном

случае крыла, свидетельствует о гено-фенотипичесхой природе данного явления и отражает генетическое разнообразие вида.

Полосой ¿$имо.йиэм .размеров.,.

Отличия самцов от самок дополняют картину мозаичноста изменчивости признаков. При этом, половой диморфизм выражен сильнее по метакарпальнш костш и проксимальны« фалантам. Величина же изменчивости самцов и самок одинакова.

Изменчивость крыла в целом слагается из набора изменчивости субпризнаков. Величина изменчивости отдельных чао-тей крыла в целом соответствует положению, доказанному Яб-доковш /1966/ - величина изменчивости обратно пропорциональна размеру признака. Наряду с этим, нами выделена признаки с повышенной изменчивостью, различные для разных вв-дов и географических регионов. Подобная дискретность изменчиво ста: различных признаков одного органа свидетельствует о полигенной природе вариабельности количественных показателей. Однако, имеющийся материал не позволяет провести детальный феногишческий анализ попудядай. В то же время, предлагаемый наш метод сбора исходного материала в дальнейшем дает возможность изучения фено-генотипической структуры по-пулящй по комплексу признаков -размерам костей скелета крыл

Соотношение между маосой тела_и_длиной дрядшгечья.

По соотношению массы тела и длины предплечья рукокрылых можно разделить на две группы - крупных и мелких форе, граница между ними проходит по значению длины предплечья - 8СЬсг/ при »том крупные формы составляют примерно 1% видов отрада. Для мелких форм характерно прямое соответствие массы тела длине предплечья. Эти формы представляют виды, использующие полэт для активного добывания корма. Крупные формы используй ют полет лишь для перемещения к местам кормежки. Для них характерно относительное уменьшение размере предплечья.

Цо£рад8Шодвд9_с1Ч2и_в_с1реевиа крыла лпюкрылыг.

Анализ параметров крыла показал высокую скорреларованность ыассы тела с б из И параметров крыла: длинами предплечья н четырех костей пясти. Фалактовая часть крыла показывает общее уменьшение значений коэффициентов корреляции. Условно крыло можно разделить на две части: высоко скоррелированную несущую, параметры которой жестко соответствуют размерам тала и регулирующую, представленную фалангами пальцев« Размах вариабельности несущей частя крыла в значительной мере ограничен размерами животного я высокой скоррелнрованностью составляющих ее частей между собой, что в свою очередь„ повила^ ет функциональную "стоимость" любых изменений и отклонений, При этом любые, даже незначительные изменения соотношений несущей части крыла могут служить показателем как глубины, так и направления специализаций экологических форт. Вариабельность фаланговой часта крыла имеет иную природу. В соотношениях длин фаланговых костей хорошо прослеживаются таксономические закономерности«

Наиболее близким к гипотетическому исходному типу крыла является крыло ряда представителей рода ночзшц» Для рода кожанов и нетопырей характерно разков уменьшение коэффициента корреляции первой фаланги третьего пальца и несколько более сглаженное - второй фаланги пятого пальца со всэ-ыи остальными параметрам. Наиболее специализировано строение фаланговой части крыла у подковоносов» Она обладает значительной независимостью от всех остальных йарамэтров.

Для анализа форкы йрала бши использованы относительные величины, для чего все паршетрн крыла выражала в процентах от длины предплечья, приведя тагам образом, всэ виды к вязкому размеру. Анализ форлы крыла прводили по трем функцяо-

нальнш блокам: пястному и двум фаланговьм - проксимальному и дастальному.

Соотношение элементов дистального блока сходно для всего отрада. По видимому, функциональная роль данного блока -организация срыва потока с задней кромки крыла и его концов одинаково значима для общей конструкции данного типа крыла. Исключение составляет лишь длиннокрыл, для которого характерно значительное удлинение второй фаланги третьего пальца, что ведет к уменьшению индуктивного сопротивления при установившемся машущем полете и увеличению площади и удлинения крыла. Это указывает на специализацию данного вида к значительные перелетам в режиме прямолинейного "транспортного" полета.

Блок проксимальных фаланг более разнообразен и несет оттенок таксономической принадлежности. По соотношениям проксимальных фаланг можно ввделить две группы родов: а/ ночницы, трубконосы, ушаны и стрелоух; б/ кожаны и нетопыри, пшрокоушки, вечерницы и складчатогуб.

Основную часть площади и особенности формы крыла формирует метакарпальный блок, соотношение частей которого ви-д'оспецифично. Общее разнообразие пропорций этого блока, однако, хорошо разделяется на три основных направления, соответствующих специализации экологических форл.

Первая группа видов обладает медленным, высокоманеврен-нда охотничьим полетом. Характерное соотношение метакарпа-лий - четвертая метакарпалия меньше третьей и пятой. Наиболее специализированный в этом направлении вид - большой трубконос, в совершенстве обладающий трепещущим полетом, опособный при этом передвигаться по вертикали. По степени выраженности принадлежности к данному направлению виды выо-траиваются в определенный ряд, отражающий не только налраэ-

ленив, но и степень специализации, при этом таксономические закономерности, как и в других грушах, не прослеживаютоя. К данной группе относятся следующие виды: большой трубконос, буры! утлан, ночницы усатая, длшшшаяая, китайская, кожанок Огнева и средиземный нетопырь. Особое место занимает трехцветная ночница, пропорции метакарпалий которой позволяют отнести ее к данной группе, однако, относительные размеры метакарпалий значительно меньше, чем у остальных ночниц и близки к размерам пястных костей подковоносов. Биология трехцветной ночницы практически не изучена, единственная известная деталь - она обитает в колониях подковоносов.

Вторая группа видов обладает высокоскоростная прямоли-нейнда охотничьим полетом. Характеров соотношение метакарпалий - третья и четвертая пястные кости равны междусобой и значительно превышают длину пятой. Наиболее специализированные в этом направлении виды - пшрокоухий складчатогуб г рыжая вечерница, показывающие наибольшие абсолютные скорости полета. Наряду с этим, данные видн практически лишены возможности медленного полета и нормальной посадки на горизонтальную поверхность. По степени специализация в данном направлении виды выстраиваются в следующем порядке: широко-ухий складчатогуб, рыжая вечерница, длиннокрыл, малая вечерница, вечерница-авиатор, восточный кожан, лесной нетопырь.

Третья группа видов обладает скоростнда ыаневреннда полетом. Характерное соотношение метакарпалий - четвертая пястная кость короче третьей и длиней пятой. Эта группа представляет центральную часть спектра специализации и включает наибольшее количество видов. Видовая специфика охотничьего полета у видов этой группы, наиболее пластичной в экологичео-ком плане, слагается наряду с морфологической основой из ряда иных, в том числе и исторически сложившихся и передаваемых в ходе обучения способов охоты. Высокая пластичность ist-

довых форм охотничьего поведения позволяет некоторым видал в различных регионах занимать различные экологические ниши -водяная ночница европейских и дальневосточных популяций. Либо видовая норма охотничьего поведения настолько широка, что дает возможность к значительному распространению и оо-военшо качественно новых территорий - нетопырь-карлик, средиземный нетопырь.

Изменение формы крыла в онтогенезе^ В процессе постнатального овтогенеэа наибольшие изменения претерпевают относительные размеры метакарпального блока, за счет которого формируется видоспевд$ичное крыло. У больпкнства исследованных нами малоспещализированных видов новорожденные зверьки имели соотношения метакарпалий близкие к видам с медленнш высокоманевреннш полетом. Формирование видоспецифичного крыла у них происходило за счет изменений скорости роста отдельных метакарпалий и оканчивалось незадолго до вылета молодых зверьков. Исключение представлено развитием крыла рыжей вечерницы, у которой видо-спеш$ичные черты соотношения метакарпалий отмечены с момента рождения.

• £тJyкт^pa £азнообразия_с^роения мв2акарпальной_ часта крыла гладко но с ых ^шкршшх^ Экологическая структура видового разнообразия рукокрылю не сводима к линейному спекрру, поэтому для дальнейшего анализа мы воспользовались кластеранализом. Поскольку наиболее информативным и равнозначньм является разность размеров отдельных метакарпалий, расчет деидрограшы основан на эвклидовом расстоянии значений относительных длин пястных костей. Полученная схша иллюстрирует структуру общего разнообразия исследуемых видов и служит инструментом для анализа региональных фаун гладконосых рукокрылях.

Анализ экологической структуры региональных фаун руко-

крылых представлен на примере фаун Московской области и Приморского Края. В качестве третьего параметра в схемах использована величины животных - значение длины предплечья. Обращает на себя внимание наличие общих черт, присущих, по видимому, всем региональны« фаунам. В первую очередь это наиболее многочисленная по видовому составу группа околоводных и внутрилесных экологических фор.!.

Менее многочисленная по видовому составу группа экологических форм охотящихся в редколесьях и на открытых пространствах, обладающих быстрин маневреннш полетом.

Узкоспециализированные виды немногочисленны и их количество и состав специфичен для разных регионов.

Наиболее характерной чертой отличия этих фаун является наличие в фауне рукокрылых Приморского Края значительно более многочисленной группы медленно летающих видов, а также более мелкие абсолютные размеры животных, входящих в эту группу видов.

Для фауны рукокрылых Подмосковья характерно большее разнообразив как экологических форм, так и абсолютных размеров тела входящих в группы видов.

Таким образом, регион Подмосковья отличается большим разнообразием, но меньшей продуктивностью экологических ниш. Показателем этого служат больше дистанции между экологическими формами, а также, значительные отличия размеров тала животных у экологически близких видов»

Jyнкríиoнaльн^_блoтаoc^_в_cтpoeнии_к£ылa_J^oк£ылlЯ._ Крыло рукокрылых сформировано гибкой перепонкой и представляет собой пример мембранного или парусного крыла. Оно ищет собственные аэродинамические свойства, во многом отличающиеся от "жесткого" крыла птиц с постоянной формой профиля.

Показателем формы профиля крыла служит система жилкования перепонка. Сухожильные тяжи представляют собой эластичный скелет определеннда образом ограничивающий растяжение перепонки. Взаимное расположение и густота сухожилий обусловлена распределением воздушной нагрузки по различнш частяа крыла, а их совокупность определяет форму натяжения перепонки.

Для выявления функции отдельных частей крыла и иерархии значимости морфологических признаков, наш была разрабована собственная версия полета рукокрылых. Материалом для ее создания послужили: анатомия аппарата локомопии, морфометрня скелета крыла различных видов, наблюдения и киносъемка латающих животных в вольере. Анализ подученных данных проводился с учетом аэродинамических свойств мембранного крыла.

На основе автономности выполняемой во время полета функции и специфики создаваемого при этом аэродинамического эффекта, крыло было разделено на несколько частей-блоков: а. передняя кромка крыла; б. платнопатагиум; в. уропатагиум; г. метакарпальная часть дактилопатагиума; д. фаланговая часть третьего и четвертого пальцев; е. фаланги пятого пальца. .

Передняя кромка крыла образована пропатагиумом и частью дактилопатагиума в промежутке между 2 и 3 метакарпалияма. В расправленном состоянии плоскость передней кромки крыла наклонена вниз по отношению к плоскости всего крыла промерно на 30° . В а^одинамическом отношении передняя кромка крыла представляет собой место возникновения подсасывающей силы, которая реализуется в качестве подъемной на участке пропа-тагиума и тянущей на пястном ее отрезке. Величина подсасывающей силы зависит от длины и ширины передней кромки крыла. Ее длина - суша длин костей плеча, предплечья и второй метакарпалии - производное величины животного. Ширина же в значительной мере специфична. Она увеличивается по мере умень-

шения средней скорости полета, что соответствует необходимости увеличения коэффтиента подъемной силы при уменьшении скорости полета. Таким образом, передняя кромка крыла, аналогично птичьей, выполняет в процессе установившегося мал;уще-го полета две функции: ее проксимальная часть создает подъемную силу, а дистальная - тянущую.

Плагиопатагиум представляет собой в плане четырехугольную фигуру с тремя относительно жестко заданни/н сторонеми -боковой стороной тела и костями скелета крыла, и эластична* задним краем перепонки с четвертой стгроны. В совокупноста с пропатагиумом этот участок крыла во время установившегося машущего полета аналогичен несущей части крыла птиц. В то же время, этот участок крыла обладает свойствами мембранного крыла - более крутш, чем у жесткого, увеличением подъемной силы при увеличении угла атаки, что ведет к значительж*-му уменьшению энергозатрат и увеличению манеренности полета при малых скоростях полета. Кроме того, активное изменение животнш кривизны профиля крыла делает возможные его использование и при критических углах атаки, что используется при резком торможении или смене направления полета.

Уропатагиум обладает подобными аэродинамическими свойствами, но более сильно выраженными благодаря значительной управляемости натяжения и форды заднего края перепонки посредством шпор и сухожильно-мышечного тяжа, соединяющего их с концом хвоста. Участок уропатагиума функционально представляет собой механизм продольной устойчивости, благодаря которому достигается 5-образный профиль центрального сечения. У рукокрылых площадь и форма уропатагиума широко варьирует, что может служить показателем значимости этого параметра для разных видов рукокрылых. Примером крайнего варианта служат некоторые виды крыланов у которых уропатаги-ум редуцирован, а сухожильны» тяжи выполняют роль косых

оттяжек. В этом случав продольная устойчивость достигается работой участков платнопатагиума, прилегающих к задним конечностям.

Дактилопатагиум метакарпальной части 3-5 пальцев представляет собой постоянное по площади, профилированное скелетными элементами мембранное крыло имеющее незначительную купольность. Основная форма купольности профиля определяется соотношением длин метакарпалий и углов между ними. Наряду с основной функцией - создания подъемной и тонущей сил, при этом при поднимании крыло работает в инверсном положении создавая тянущую силу, она участвует в урь равлении полетом за счет асинхронности движения крыльями. Поперечная устойчивость при угле стреловидности близком к 180°, характерном для рукокрылых, связана обратнопропорцион нально с купольностью концевых частей крыла. Это условие наиболее важно для скоростного полета. Морфологически это достижимо при сходной длине 3 и 4 метакарпалии и малом угле между ними. Уменьшении купольности концевого участка крыла автоматически ведет к уменьшению индуктивного сопротивления. При малых скоростях полета решающее значение для уо-пешной. охоты имеет возможность быстрого маневрирования по скорости и направлению движения. Необходимые для этого вы-

I

сокое аэродинамическое качество ■ мягкий срыв потока при критических углах атаки достигается единда морфологкческим ' обеспечением - увеличением купольности профиля. Это доста- ! гается уменьшением длины 4 метакарпалии к увеличением 5-й пра увеличении угла между 3 и 4 метакарпалиямн. Таким образом, глубокие качественные отличия полетных возможностей требуют хотя и значительных, но трудно регистрируемых особенностей морфологии крыла, поскольку точному измерению поддаются лишь скелетные элементы каркаса крила, остальные же параметры возникают в диналжке полета.

Фаланговая часть 3 и 4 пальцев в совокупности обладает определенной свободой движения: первш и вторые фаланги образуют посредством перепонки две отдельные плоскости, положение которых независимо от плоскости метакарпальной части и может активно регулироваться животнш. Функциональная роль фаланг 3 и 4 пальцев - создание и активное изменение формы профиля концевой части крыла.

фаланговая часть пятого пальца обладает значительной самостоятельностью, имея возможность к движению независимо от остальных частей крыла, при этом каждая фаланга сгибается отдельной мышцей. Функционально эта часть служит для регуляции натяжения заднего края перепонки и вследствии этого, формировали купольности основных несущих частей крыла. Аэродинамический эффект этой функции - активная регуляция срыва потока, необходимая при работе крыла в критический условиях.

Подробное изучение функциональной значимости отдельных частей летательного аппарата и вариантов их изменчивости, на наш взгляд, дает ключ к пониманию основ разнообразия полетных возможностей рукокрылых. Хотя изучение количествен« . ных показателей аэродинамической характеристики отдельных частей летательного аппарата в настоящее время значительно затруднено, этот недостаток может быть компенсирован качественной стороной данного явления, а именно, комплексна* анализом видоспецифичного полета и морфологии летательного . аппарата.

ВЫВОДЫ

1. Измерение костей скелета крыла на живых зверьках позволяет проводить массовый сбор материала для изучения популягионной изменчивости без гибели этих, столь редких животных.

2. Внутривидовая изменчивость длян костей сколота крыла отражает фено-генотипические характеристика попу1-

га.

лядай рукокрылых, их географическую изменчивость и половой дсморфиэм.

3. Размеры основной несущей части крыла различных видов рукокрылых высоко скоррелированы между собой и с массой тела животного. Фаланговая часть крыла обладает значительной самостоятельностью в вариабельности размеров.

4. Видаспецифичное крыло рукокрылых образовано соотношением длин 3, 4, и 5 пястных костей и отражает направление а глубину экологической специализация.

5. Выделено три основных направления экологической специализации гладконосых рукокрылых, отражающих особенности охотничьего полета: а - высокоскоростной прямолинейный, б - медленный высокоманевренный, в - скоростной маневренный.

6. Экологическое пространство определенного региона заполнено видами различных йаправлений специализации. Количество видов в региональной фауне определяется продуктивностью

к разнообразием природных условий.

7. Виды, имеющие сходное строение крыла либо обитают в различных регионах, либо отличаются по размерам.

8. Виды-аналоги, замещающие друг друга в экологической структуре разных регионов, нередко относятся к различным таксономическим группам.

9. Крыло рукокрылых проявляет сходные с птичьим аэродинамические характеристики лишь при установившемся машущем полете. В критических условиях полета в во время охоты ио-пользуются особенности аэродинамики мембранного крыла.

10. Летательный аппарат рукокрылых состоит из шеста функциональных частей-блоков, обладающих собственным аэродинамическими свойствами и выполняющих самостоятельную роль в процессе полета.

11. Вариабельность строения и размеров составляющих определенный блок частей крыла служит показателем специфики их роли, выполняемой в процессе полета у разных видов рукокрылых.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. О соотношении костных структур крыла рукокрылых. 1982. В кн. Млекопитающие СССР: 3 съезд ВТО, т. 2, М., с 340. /Панютин К.К./.

2. Географическая изменчивость длины скелетных элементов крыла некоторых видов рукокрылых. 1983. В кн. Попу-дяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих: Тез. докл. Всес. совещ. в Пущино. М.,с. 132 -133. /Панютин А.К./.

3. Корреляционные связи в строении крыла рукокрылых. 1988. В кн. Рукокрылые., Киев, Наукова думка, с. 22-26.

4. Определение рукокрылых по относи те льнш размера« скелета крыла. 1990. В кн. Рукокрылые. Пенза, с. 44-48.

Подписано в печать Формат'б0х84/16 Заказ 50

Усл. печ.л. Тираж Нд

Типография Россельхозакадемии 115598, Москва,ул.Ягодиая, 12.

/