Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционно-консортивный анализ представителей семейства Nymphaeaceae Salisb. бассейна Среднего Дона

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Популяционно-консортивный анализ представителей семейства Nymphaeaceae Salisb. бассейна Среднего Дона"

На правах рукописи

'7> -*„...

Нсгробов Владимир Викторович

ПОПУЛЯЦИОННО-КОНСОРТИВНЬШ АНАЛИЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ^МРНАЕАСЕАЕ ЗАЫБВ. БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ДОНА

03.00.16- экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 1998

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии растений Воронежского государственного университета

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор К.Ф.Хмелев

доктор биологических наук, профессор А.Г.Крылов

кандидат биологических наук Л.Н.Скользнева

Воронежский биосферный государственный заповедник

Защита состоится 20 ноября 1998 г. в 1520 на заседании диссертационного совета Д 063.48.13 в Воронежском государственном университете по адресу: 394693 Воронеж, Университетская площадь 1. ВГУ, биолого-почвенный факультет

С диссертацией можно ознакомится в научной библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан 19 октября 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук ^¡С^Ькл}^ Г.И.Барабаш

ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В настоящее время изучение ценопопуля-ций растений является бурно развивающейся областью экологии. Популяци-онный подход (демография растений), изучая фитоценоз как систему взаимодействующих популяций, охватывает три уровня организации: организ-менный, популяционный и ценотический. Популяционный анализ позволяет изучить статус особей, выступающих в качестве структурных элементов це-нопопуляций, путем исследования: их состава - генетического, полового, возрастного и виталитетного; функциональных отношений и адаптивных процессов на уровне популяций и межпопуляционных отношений (Василе-вич, 1983; Миркин, 1985).

При изучении ценопопуляций растений как подсистем фитоценоза не могут не учитываться их взаимоотношения с гетеротрофным компонентом биогеоценоза. Подход, предусматривающий анализ связей между ценопопу-ляцией автотрофного растения и популяциями гетеротрофных организмов в биогеоценозе, получил название популяционно-консортивного анализа (Малиновский, Царик, 1982; Царик, Малиновский, 19В8). В качестве объекта исследования при данном подходе рассматривается популяционная консорция, которая выделяется на основе ценопопуляции автотрофного растеши.

Вопросы консортивных отношений высших водных растений еще слабо изучены (особенно в региональном аспекте) как с теоретической, так и практической сторон этой проблемы. Не проводилось исследование качественной структуры консорций с учетом разных групп связей: топических, грофических, форических, фабрических и фензивных.

Все это определило необходимость изучения консортивных связей представителей семейства Nymphaeaceae Salisb. в бассейне Среднего Дона. Тема диссертационной работы входит во Всероссийскую программу фундаментальных исследований «Проблемы экологии и динамики антропогенных систем».

Выбранный объект исследований - это три представителя семейства кувшинковых (Nymphaeaceae), распространенных в водоемах бассейна Среднего Дона: Nymphaea alba L., Nymphaea candida J.Prest., Nitphar lutea (1j.) Smith. Данные виды имеют широкое географическое распространение, являются доминантами и эдификаторами ценозов, обладают фитоценотиче-ской устойчивостью, четкими границами ценозов и широкой экологической амплитудой. В связи с этим данные виды кувшинковых выбраны в качестве модельных объектов для изучения консортивных отношений высших водных растений, что может послужить в датьнейшем основой для разработки новых унифицированных подходов к изучению ценопопуляций растений.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Исследования проводились с целью популяционно-консортивного аналнза в условиях бассейна Среднего Дона представителей семейства Nymphaeaceae: Nymphaea alba L., Nymphaea candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith.

Задачи исследований состояли в следующем:

• в теоретическом обосновании популяционно-консортивного анализа и построении гетероконцентровой модели организации консорции;

• проведении функционального анализа структуры фитоконсорций кувшинковых и разработке классификации консортивных связей;

• изучении мероконсортивной структуры индивидуальных консорций кувшинковых;

• изучении возрастных консоршш кувшинковых бассейна Среднего Дона, на основе описанных возрастных состояний.

ПОЛОЖЕНИЯ, КОТОРЫЕ ВЫНОСЯТСЯ НА ЗАЩИТУ:

• гетероконцентровая модель организации копсорций на примере представителей семейства Nymphaeaceae Salii). бассейна Среднего Дона;

• классификация связей консортов Nymphaea alba L,, Nymphaea candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith.-,

• особенности мероконсортивной структуры индивидуальных консор-ций Nymphaea alba L., Nymphaea candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith.;

• возрастные консорции кувшинковых (Nymphaeaceae) бассейна Среднего Дона.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. Материалом диссертации послужили сборы обитателей фитоконсорций трех видов семейства Nymphaeaceae: Nymphaea alba L, Nymphaea candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith., проведенные в течение 1995-1998 гг. на территории бассейна Среднего Дона. Исследования проводились с мая по сентябрь на 5 стационарных участках: в бассейне р.Усмань (биологический учебно-научный центр «Веневитиново»), на Воронежском водохранилище (г.Воронеж), в бассейне р.Битюг (М.Пчелиновка, Бобровский р-н), в бассейне р.Хопер (с.Ярки, Новохоперский р-н; с.Ново-Макарово, Грибановский р-н), в бассейне р.Тихая Сосна (заповедник Дивногорье). Кроме того, проводилось маршрутное обследование различных водоемов бассейна: pp. Дон, Тихая Сосна, Потудань, Черная Калитва, Богучарка, Осередь и ряда озер. Помимо самостоятельных исследований автор принимал участие в нескольких научно-исследовательских экспедициях кафедры биологии и экологии растений Воронежского университета. Было обследовано 144 ценоиопуляции видов кувшинковых.

Для сбора консортов нимфейных (Nymphaeaceae) использовались сачки различных размеров (энтомологические, водные) и специально сконструированный биоценометрический сачок для сбора антобионтов и обитате-

лей листьев. С целью изучения повреждений листьев кувшинковых сконструирована установка для получения их фотоотпечатков.

Исследования проводились с применением популяционно-консортивного анализа - метода изучения взаимоотношений организмов в биогеоценотических системах, рассматривающего в качестве объекта исследования консорцию. Для реализации данного метода при изучении ценопо-пуляцнй кувшинковых бассейна Среднего Дона использовались «Программа и методические указания по популяционно-консортивному анализу природных экосистем» (1997), разработанные совместно с коллективом авторов кафедры биологии и экологии растений ВГУ, а также «Краткая программа-методика по популяционно-консортивному анализу представителей семейства Nymphaeaceae Saiüi. бассейна Среднего Дона». Полевые исследования проводились в соответствии с общепринятыми методиками, разработанными АН СССР и адаптированными автором к объекту исследования.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые для бассейна Среднего Дона изучены фитоконсоршш представителей семейства Nymphaeaceae: Nymphaea alba L., Nymphaea candida J.Pres!., Nuphar lutea (I,.) Smith, на основе модельного спектра консортов.

Разработана классификация консортивных связей на примере изученных модельных видов, включающая 5 групп, 10 типов и 19 вариантов отношений. Дана мероконсортивная характеристика особей трех видов кувшинковых (выделено 8 мероконсорций). Проведен анализ возрастных консорций изучаемых видов на основе описанных возрастных состояний.

Предложены новая графическая концептуальная гетероконцентровая модель строения консорции, критерии консорции, новые определения терминов «консорция» и «консортивные связи».

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Предложенные гетероконцентровая модель строения консорции, критерии консорции, новые определен!« терминов «консорция» и «консортивные связи» вносят вклад в теорию консорциологии и экологии в целом. Выделенные возрастные состояния Nymphaea alba L, Nymphaea candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith, могут быть использованы при популяцион-ных исследованиях высших водных растений. Данные о составе населения консорций кувшинковых пополняют сведения об экологии кувшинковых (Nymphaeaceae) и гидробионтов бассейна Среднего Дона. Впервые приводится список вредителей кувшинковых данного региона (32 вида).

Материалы диссертационной работы используются при чтении общих предметов (экологая и охрана природы, биосферология) и спецкурсов (био-геоценология, фитоценология, мониторинг водных экосистем) на биолого-почвенном факультете и кафедре биологии и экологии растений Воронеж-

ского университета. ,,

Предложенные модельные виды консортов кувшинковых могут быт] использованы для иопуляционно-консортивного мониторинга водных экоси стем.

АПРОБАЦИЯ ДИССЕРТАЦИИ. Основные положения диссертации из ложены на Международной научной конференции «Биологические пробле мы природных экосистем» (Воронеж, 1996). На 5 Российских конференциях Региональной научно-технической конференции «Проблемы экологии и эко логической безопасности Центрального Черноземья» (Липецк, 1996), 3 уни верситетских научно-практических конференциях (г.Воронеж, 1996, 1997 1998) и заседаниях Воронежского отделения РБО (Воронеж, 1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит и: введения, 4 глав, выводов и приложения. Работа содержит 149 страниц ос новного текста и иллюстрирована 27 рисунками, 7 таблицами. Список ис пользованной литературы включает 403 наименования, в том числе 135 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ДОНА

В главе приводится характеристика геологического, геоморфологического, неотектоннческого строения, особенностей гидрологии и гидрографии, почвенно-климатических условий и растительности района исследования на основе литературных данных (Мшгьков, 1956; Адерихин, 1963; Раска тов, 1969, 1976; Камышев, Хмелев, 1976; Дроздов, 1978; Ахтырцев, Ахтыр-цев, 1993; Курдов, 1984, 1995; и др.).

ГЛАВА И. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА NYMPHAEACEAt SALISBURY (1805)

2.1. История изучения представителей семейства кувшинковых (Nym-phaeaceae). Приводится анализ работ по основным направлениям исследования семейства Nymphaeaccae: систематике, анатомии, морфологии, биологии, а также цитогенетике, эмбриологии, палинологии, экологии и др.

2.2. Систематическое положение семейства Nympkaeaceae и его представителей (Nymphaea alba L, Nymphaea Candida J.Presl., Nuphar lutea (L.j

Smith.). Глава посвящена вопросу о систематическом положении семейства Nymphaeaceae и его представителей. Рассмотрены различные классификации нимфейных и их значение в филогении растении.

2.3. Географическое распространение Nymphaea alba L., Nymphaea candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith. В главе рассматривается общее и связанное с территорией исследования распространение изучаемых видов кувшинковых.

2.4. Морфологическая характеристика, Nymphaea alba L., Nymphaea candida J.Presl и Nuphar lutea (L) Smith. На основание личных исследований и литературных дашшх приводится морфологическое описание изучаемых видов семейства Nymphaeaceae.

2.5. Особенности экологии представителей семейства Nymphaeaceae в бассейне Среднего Дона. Приводятся данные о влиянии на распространение видов кувшинковых в бассейне Среднего Дона различных абиотических факторов (глубины водоема, скорости течения, химизма воды, особенностей грунта и др.).

ГЛАВА III. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ КОНСОРЦИОЛОГИИ

3.1. Понятие о консорцни. Раздел посвящен истории термина «консор-ция», существующего в науке уже более ста лет. Проведен анализ различных определений этого понятия у целого ряда исследователей: В.Н.Беклемишева (1951), Л.Г.Раменского (1952), Е.М.Лавренко (1959), Л.В.Арнольди (1963), В.В.Мазинга (1966), Т.А.Работнова (1969), Б.А.Быкова (1970), В.И.Васштевича (1983), А.Г.Воронова (1987).

3.2. Критерии консорции. Спорность в понимании консорции во многом связана с отсутствием четких критериев при выделении данной структуры. Нами в основу выделения консорции положены следующие критерии: I.Критерий «живого». Консорция - это структура, которая формируется только на основе биомассы центрального вида, т.е. его живых и не отчужденных от тела мертвых тканей и прижизненных выделений; 2. Топический -детерминант формирует физические и химических условия, необходимые или благоприятные для жизни, связанных с ним организмов консортов;

3.Вещественно-энергетический - детерминант обеспечивает энергетические и вещественные потребности, связанных с ним оргашимов-консортов;

4.Консортивный контакт - это связь или комплекс связей между детерми-

кантом и организмом-консортом, имеющие устойчивый прямой непосредственный закономерный характер.

3.3. Вопрос о детерминанте и объеме консорцни. Ряд исследователей рассматривает в качестве детерминанта консорции только автотрофный организм (Арнольди, Лавренко, 1960; Мазинг, 1966; Работнов, 1969, 1974; Воронов, 1974; Корчагин, 1976), другие считают, что в качестве детерминанта могут выступать и гетеротрофные организмы (Беклемишев, 1951; Быков, 1970; Дылис, 1973; Селиванов, 1974; Голубец, 1978; Василевич 1983). В определении объема консорции так же нет единодушного мнения: одни определяют объем консорции как прямыми, так и косвенными отношениями (Мазинг, 1966; Работнов, 1974), другие - только прямыми (Воронов, 1974; Василевич, 1983). Автором консориия рассматривается как система, включающая только прямые отношения организмов различных типов (топические, трофические, форические и др.), определяющие ее объем, а в качестве детерминанта - как автотрофный, так и гетеротрофный организм.

3.4. Уровни изучения консорций. Изучение консортивных связей может осуществляться на различных уровнях организации консорций: меро-, холоконсортавном, популяционном, видовом. Рассматривая различные уровни изучения консорций необходимо обратить внимание, что только меро- и холокоасорция являются конкретными понятиями, а популяционная и видовая консорции представляют собой обобщенные экологические единицы. В зависимости от целей и специфики объекта исследования возможно выделять целый ряд промежуточных уровней изучения консорций, на которых объектом изучения будут выступать клональные, родовые, региональные, синузиальные консорции (Мазинг, 1976), являющиеся также типологическими единицами.

3.5.0 консортивных связях. Анализируется вопрос о связях, на основе которых формируется система консорции. Рассматриваются точки зрения В.Н.Беклемишева (1951), А.В.Арнольди и И.В.Борисовой (1966), Т.А.Работнова (1969), А.Г.Воронова (1974), И.А.Селиванова (1974), А.А.Корчагина (1976), В.И.Василевича (1983). Дается определение этого понятия.

Консортивные связи — это зволюционно сложившиеся прямые непосредственные закономерно устойчивые (длительные или кратковременные) взаимодействия между детерминантом и организмами.

3.6. Классификация консортивных связей. Рассматриваются классификации взаимоотношений организмов В.Н.Беклемишева (1951), Б.А.Быкова

(1970), Т.А.Работнова (1994). Вводится понятие о гомо- и гемиконсортивных связях в консорции.

Грмоко1.1сорт;1внад связь - это взаимоотношение, существующее между детерминантом и консортом в течение всего онтогенеза последнего.

1 степень. Это связь, образуемая консортом, только с одним видом-детерминантом (или очень близкими видами).

2 степень. Когда консорт может образовывать связь с целым рядом видов-детерминантов, по в определенном сообществе контактирует только с одним видом.

Гемико11сортав1гая_спязь - это взаимоотношение между детерминантом и консортом, устанавливающееся только в течение определенной стадии онтогенеза последнего.

1 степень. Организм образует связь только с одним видом-детерминантом (в крайнем случае, несколькими очень близкими родственными видами).

2 степень. Консорт может образовывать определенный тип консортив-ной связи с видами-детерминантами, относящимися к одному систематическому роду.

3 степень. Характерна для консортов, которые имеют связи с детерминантами, относящимися к одной жизненной форме или систематическому семейству.

4 степень. Отмечается у консортов, которые в пределах своего ареала могут контактировать с очень широким кругом видов-детерминантов, но в каком-либо биотопе или в определенный момент жизни ограничиваются одним или несколькими видами, отвечающими их потребностям.

3.7. О строении консорции и ее модели. Проводится анализ поликон-центоровой модели строения консорции (Мазинг, 1966). Отмечаются ее недостатки. Недостатки поликонцентровой модели:

1. Построение модели только на основе трофических отношений организмов.

2. Включение в модель как прямых, так и косвенных связей.

3. Модель не учитывает наряду с трофическими другие группы связей: топические, фабрические, форические и др.

4. Модель не отражает разнообразия связей между отдельно взяятым консортом и детерминантом.

3.8. Гетероконцентровал модель. Консорция - это эволюционно сложившееся структурно-функциональное единство (система) детерминанта и консортов, основанное на определенных взаимодействиях (консортивных связях).

В качестве концептуальной модели организации консорции автором предлагается гетероконценгровая модель (рис.1). Ее главными преимуществами являются:

1. Модель включает только прямые взаимоотношения организмов.

2. Модель учитывает любые группы связей (трофические, топические, фабрические и др.).

3. Модель отражает все разнообразие связей детерминанта с каждым отдельным консортом.

Суть предлагаемой нами модели состоит в том, что вокруг центрального члена консорции (детерминанта, инконсорта, ядра) формируется определенное количество концентров: топические, трофические, фабрические, фо-рические и др., которые выделяются на основе соответствующих типов кон-сортивных связей (субстратных, субстратно-стациальных, стациальных, биотрофических и т.п.). Каждый концентр включает консортов (консорбентов), которые связаны с детерминантом только прямыми непосредственными устойчивыми взаимоотношениями определенной группы связей. Если консорт связан с детерминантом какой-либо одной связью, например, биотрофической, то он соответственно включается только в один концентр консорции -биотрофический. Если же количество типов связей у консорта больше, то он включается во все концентры, соответствующие этим связям. В системе консорции детерминант и консорты являются Элементами, а концентры - подсистемами.

Детерминант - главный элемент в системе консорции. Он формирует, с одной стороны, все ее подсистемы (концентры), а с другой - объединяет их в единое целое. Консорты, имеющие больше одной группы связей с детерминантом, тоже являются связующими звеньями подсистем. Главными системообразующими подсистемами консорции являются группы топических и трофических концентров. Остальные концентры являются второстепенными.

В графической модели консорции каждый концентр изображается в виде окружности, центром которой является детерминант (рис.1.). Размер концентра соответствует числу видов входящих в него консортов. Концентр, содержащий наибольшее число видов консортов, определяет потенциальные размеры всех имеющихся в консорции концентров, а число входящих в эти концентры видов консортов характеризует их реальный размер.

3.9. Классификация консорции. Рассматриваются классификации консорции Б.А.Быкова (1970, 1988), И.А.Селиванова (1974) и др.

ГЛАВА IV. ПОПУЛЯЦИОННО-КОНСОРТИВНЫЙ АНАЛИЗ

NYMPHAEA ALBA L, NYMPHAEA CANDIDA J.PRESL И NVPHAR LUTEA (L.) SMITH. БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ДОНА.

4.1. Состав фшоконсорций Nymphaea alba L., Nymphasa candida J.Presi, Nuphar lutea (L.) Smith.. В результате проведенных исследований со-

става консориий изучаемых видов кувшинковых (Nymphaea alba L., N. Candida J. Presl., Nuphar lutea (L.) Sm.) бассейна Среднего Дона выявлено более 200 видов консортов кувшинковых, из которых выделено 144 вида для модельного спектра. Выделение консортов в модельный спектр основывалось на их встречаемости в пробах выше 50%. Он включает 8 видов водорослей, 105 видов беспозвоночных и 31 вид позвоночных животных. Водоросли представлены 3 классами (Diatomae, Chlorophyta, Cyanophyceae), беспозвоночные - 10 классами (Demospongidae, Bryazoa, Coelenterata, Turbellaria, Hirudinea, Gastropoda, Bivalvia, Arachnoidea, Crustacea, Insecta), позвоночные - 4 классами (Osteichthyes, Amphibia, Aves, Mammalia). Модельный спектр консортов использовался з дальнейшем для проведения функционального, мероконсортивного и возрастного анализов фитоконсорций кувшинковых бассейна Среднего Дона.

Рис.1. Гетероконцентровая модель строения консорции. Условные обозначения: 1-4 - типы концентров;'О - консорты; О - детерминант; : ) — потенциальный концентр, @ - реальный концентр.

4.2. Функциональный анализ консорции кувшинковых (ИутрИаеасесе). Одной из главных составляющих структуры консорции выступают консор-тивные связи, определяющие характер взаимодействия консортов с детерминантом. Основными системообразующими связями в консорции являются топические и трофические, остальные относятся к второстепенным. Фито-

консорции трех видов кувшинковых бассейна Среднего Дона - Nymphaea alba L., Nymphaea candida J.PresL, Nuphar lutea (L.) Smith: включают 5 групп консортивных связей: топические, трофические, форические, фабрические и фензивные. Каждая группа в свою очередь подразделяется на типы, которые включают варианты связей. Полная классификация консортивных связей изученных видов кувшинковых представлена в таблице 1.

I. Группа топических связей.

В данной группе в консорциях кувшинковых выделено три типа связей: субстратные, субстратно-стациальные и стациальные.

1. Субстратные связи - это отношения, которые возникают при прикреплении к форофиту или размещении внутри его тела неподвижных стадий онтогенеза организмов. Они могут иметь два варианта - эписубстратный и эндосубстратный.

Эписубстратные связи с кувшинковыми образуют взрослые стадии водорослей (Algae), губок (Demospongidae), мшанок [Вгуоюа), гидр (Hydrozoa), моллюсков (Bivalvia). На стадии яйца с ними связаны плоские черви (Turbellaria), пиявки (Hirudinea), моллюски (Gastropoda), клещи (.Acariformes). Насекомые образуют связи на стадии яйца (Odonata, Trichoptera, Hemiptera, Coleóptera, Lepidoptera, Díptera) и куколки (Coleóptera. Díptera). У позвоночных животных данный вариант отношений отмечается у рыб (Osteichthyes) на стадиях яйца и предличинки, у амфибий (Amphibia) на стадии яйца.

Эндосубстратные связи устанавливаются с кувшинковыми у насекомых на стадиях яйца (Odonata, Hemiptera) и куколки {Díptera).

2. Субстратно-стациальные связи - это отношения, характерные для тех организмов, которые на подвижных стадиях своего онтогенеза используют детерминанта как субстрат для обитания. Они также как и субстратные связи включают два варианта - эписубстратный и эндосубстратный. Эписубстратно-стациальные связи отмечаются у взрослых стадий подвижных мшанок (Cristatella mucedo Ст.), моллюсков (Gastropoda), плоских червей (Turbellaria), пиявок (Hirudinea), ракообразных (Crustaceae), а также у насекомых на стадиях имаго {Trichoptera, Homoptera, Hemiptera, Coleóptera) и личинки {Odonata).

Эндосубстратно-сгациаьные связи образуют с кувшинковыми насекомые {Lepidoptera, Díptera) на стадии личинки.

3. Стациальные связи - это отношения, устанавливающиеся с детерминантом у организмов экзобионтов. Данные связи обусловлены ценотиче-ской ролью детерминанта, формирующего специфическое место обитания -стацию. Учитывая особенности размещения органов кувшинковых в разных средах жизни (водной и воздушной) и приуроченности к ним определенных видов консортов, можно выделить два варианта стадиальных связей - гидро-стациальные и аэростацнальные.

Таблица 1.

Классификация консортивных связей фитоконсорций представителей семейства ЫутрЬаеасеае бассейна Среднего Дона

Группа связей Тип связи Вариант связи

1. Топические Субстратные Эндосубстратные

Эписубстратные

Субегратно-стацнапьные Эндосубстратно-стациалыше

Эписубстратно-стациальные

Стациальные Аэростациальные

Гидростацихчьные

2. Трофические Биотрофические Эндобиотрофические

Экзобиотроф1гческие

Эпибиотрофнческне

Эккрисотрофические Нектаротрофия

Сапротрофические Эндобиотрофические

Эпибиотрофические

3. Форическис Зоохорические Эндохорические

Эпихорические

Энтомофнльные Кантарофилия

Мел итгоф илия

Миофилия

4. Фабрические Биофабрические Биофабрические

5. Феизивные Фензнвные Фензнвные

В гидростациальных отношениях участвуют все подвижные стадии онтогенеза рыб (Osteichthyes). Аэростациальные связи с кувшинковыми отмечаются у пауков (Aranei), насекомых (Hemiptera, Hymenoptera, Díptera), амфибий (Amphibia), птиц (Aves).

II. Группа трофических связей

Из группы трофических связей в фитоконсорциях кувшинковых выявлено три типа отношений - биотрофия, эккрисотрофня и сапротрофия.

1. Биотрофия - потребление организмами живых органов или тканей детерминанта. В зависимости от расположения организмов биотрофов относительно детерминанта в биотрофических отношениях можно выделить три варианта: эндобиотрофию, эпибиотрофию и экзобиотрофию.

Эндобиотрофами кувшинковых являются личиночные стадии насекомых (Lepidoptera, Díptera). Э ни б и огр о фи ч е с ким и отношениями с кувшинковыми связаны моллюски (Gastropoda) и насекомые (Homoptera, Coleóptera, Hymenoptera, Díptera). Экзобиотрофические связи представлены у ракообразных {Decapada), рыб (Osteichthyes), птиц (A ves) и млекопитающих (Mammalia).

2. Эккрисотрофня - потребление организмами прижизненных выделений детерминанта. Эккрисотрофические связи с кувшинковыми образуют насекомые (Coleóptera, Hymenoptera, Díptera) - потребители нектара (некта-ротрофы).

3. Сапротрофия - потребление организмами мертвых тканей ичи частей детерминанта. Сапротрофия имеет два варианта: эндобиотрофпый и эпибиотрофный. Сапротрофами кувшинковых являются виды Cmrinomidae (Insecta), минирующие отмершие ткани корневищ, черешков и стеблей кувшинковых.

III. Группа форических связей

Форические связи представлены в консорциях кувшинковых зоохорией и энтомофилией.

1. Зоохория - перенос диаспор детерминанта животными. В зависимости от способа переноса диаспор выделяются варианты зоохории: эпихо-рия и эндохория.

Эпи- и эндохорические связи образуют с кувшинковыми птицы (Aves) и млекопитающие (Mammalia). Случаи эндохории также отмечаются у рыб (Osteichthyes).

2. Энтомофилия - перенос пыльцы детерминанта при помощи насекомых. Для кувшинковых характерны три варианта энтомофильных взаимоотношений: миофилия, меллитофилия и кантарофилия.

IV. Группа фабрических связей.

Фабрические отношения представлены одним типом - биофабрией.

Биофабрия - использование организмами живых особей или частей детерминанта для создания сооружений. Данный тип отношений с кувшинковыми образует один вид - кувшинковая огневка (Nymphula nymphaeata L.), личинка которой использует для постройки своего чехлика кусочки плавающих листьев Nuphar lútea (L.) Sm. и Nymphaea.

V. Группа фензивных связей

Фензивные связи - использование детерминанта в качестве убежища и защиты от врагов. Фензивными отношениями с кувшинковыми связаны организмы-фитобионты. Это различные виды насекомых (Odonata) и рыб (Osteichthyes).

На основе вариантов каждого типа консортнвньгх связей построены функциональные ряды консортов трех видов кувшинковых (табл. 2). Функциональный спектр кувшинковых содержит 6 топических, 6 трофических, 5 форических функциональных ряда, а также по 1 фабрическому и фензивно-му. Все функциональные ряды видов Nymphaea имеют одинаковый состав консортов.

В 6 трофических рядах первенство принадлежит эпибиотрофному ряду Nuphar lutea (L.) Sm., содержащему 19 видов консортов.

Минимальным числом видов представлены эндобиотрофные, эндо- и эписапротрофные ряды кувшинковых, содержащие по 1 -3 вида.

Ведущими среди 6 топических рядов кувшинковых являются эписуб-стратоые и эписубстратно-стацильные ряды всех трех видов, которые содержат по 50 видов. Наименьшее число консортов наблюдается в эндосубстрат-но-стациальных рядах кувшинковых. Малочисленность таких связей объясняется небольшим числом видов, обладающих адаптациями для обитания внутри тканей.

Среди пяти форических рядов доминируют по числу видов миофиль-ный ряд Nuphar lutea (L.) Sm. (12 видов). Меллитофильный ряд (1 вид) представлен только у видов Nymphaea.

Биофабрический vi фензивный функциональные ряды в консорциях кувшинковых имеют одинаковый состав консортов у всех трех видов. В биофабрический ряд входит один единственный вид (Nymphula nymphaeata L), а фензивный содержит 16 видов.

Облигатными гомоконсортами являются 4 вида насекомых (связи 1 и 2 степени). Из отряда двукрылых (Díptera) Hydromyza livens Fall, связана с Nuphar lutea (L.) Sm. Из отряда равнокрылых (Homoptera) Rhopalosiphum nympheae L. и из отряда жесткокрылых (Coleóptera) Donada crassipes L., Galerucella nymphaeae L. связаны со всеми тремя видами кувшшгковых.В целом консорция Nuphar lutea (L.) Smith, включает 258 связей, а консорции Nymphaea alba L. и Nymphaea candida J.Presl. - по 246.

4.3. Мероконсортивный анализ индивидуальных консорцкй кувшинковых (Nymphaeaceae). В связи со сложной морфологической дифференциацией и неравномерностью распределения фитомассы у особей изучаемых видов кувшинковых, размещением их органов в различных средах жизни (водной,

Таблица 2.

Функциональные ряды организмов консорций кувшинковых

Функциональный ряд Число видов

ЫирЬ.аг 1и1еа ЫутрЬаеа а!Ьа ЫушрЬаеа еапсШа

I. Эписубспгратный 51 50 50

2. Эндосубстратный 14 13 13

3. Эписубстратно-стациальный 51 51 51

4. Эндосубстратно-стациальный 5 4 4

5. Гидростациальный 17 17 17

6. Аэростациальный 22 21 21

7. Эндобиогрофный 3 2 2

8. Эпибиотрофный 19 15 ' 15

9. Экзобиотрофный 16 16 16

Ю. Эндосапротрофный 2 2 2

11. Эписалротрофный 1 1 1

12. Нектаротрофиый 12 10 !0

13. Эпихорный 6 6 6

14. Эндохорный 8 8 8

15. Миофильный 12 10 10

16. Меллитофильный - 1 1

17. Кантарофильный 2 2 , 2

18. Биофабрический 1 1 1

19. Фензивный 16 16 16

Всего: 258 246 246

воздушной), особенностями приуроченности консортов к определенным частям растения в пределах каждой особи кувшинковых выделены элементарные структурные единицы - мероконсорщш (рис. 2).

На рисунке 3 представлена диаграмма, показывающая распределение видов-консортов у кувшинковых в различных мероконсорциях. На диаграм

Рис.2. Мероконсортианая структура особи кувшинковых (на примере Nymphaea candida J.Presl.). Условные обозначения: 1-мероконсорция проростка; 2-мероконсорция корневища и корней; 3-мероконсорция пластинок подводных листьев; 4-мероконсорция черешков и стеблей; 5-мероконсорция пластинок плавающих листьев; 6-мероконсорция воздушных листьев; 7-мероконсорция цветков; 8-мероконсорция плодов и семян.

мероконсорции

Рис.З. Соотношение видов организмов в мероконсорциях семейства Nymphaeaceae.

Условные обозначения: Ш - Nuphar lutea (L.) Srnith.; □ - Nym-phaea alba L. и N.Candida J.Presl. Мероконсорции: MF)-проростков, Мшгкорневшца и корней;. Мр-пластинок подводных листьев; МРС-черешков и стеблей; Мгп-пластинок плавающих листьев; М| ¿-воздушных листьев; Мц-цветков; Mcs-плодов и семян.

ме видно, что все три вида кувшинковых (Nymphaea alba L., N.candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith.) характеризуются сходными холоконсортив-ными спектрами, с максимумом, приходящимся на пластинки плавающих листьев (Mpi)- Высокое число консортов отмечается также в мероконсорциях пластинок подводных листьев и черешков и стеблей. Во всех ведущих мероконсорциях лидерство принадлежит топоконсортам, а в таких структурных модулях как проростки, цветки, плоды и семена доминируют трофоконсор-ты.

4.4. Структура возрастных консорций кувшинковых (Nymphaeaceae).

4.4.1.Возрастные состояния Nymphaea alba L., Nymphaea candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith. Выделения возрастных состояний у кувшинковых представляло определенную трудность, поскольку наше исследование было первым опытом изучения возрастных состояний высших водных растений. В результате проведенной работы у трех видов

кувшинковых было описано 8 возрастных состояний, в основу выделения которых были положены следующие главные критерии: степень развития, направление роста, характер нарастания и ветвления корневища, наличие подводных и плавающих листьев.

4.4.2.Возрастной анализ консорций кувшинковых. Детерминант в течение своего онтогенеза проходит через ряд определенных стадий - возрастных состояний, сопровождающихся качественными и количественными изменениями. Каждое возрастное состояние детерминанта характеризуется специфическим набором морфологических, анатомических, физиологических и других признаков. В связи с этим правомерно рассматривать взаимодействия организмов в консорций с учетом возрастных состояний детерминанта. Неравнозначность особей в ценопопуляции отражается и на составе связанных с ним консортов.

Рассматривая возрастные состояния детерминанта, следует обратить внимание на количество мероконсорций, имеющихся у особей определенного возрастного состояния. Согласно числу возрастных состояний выделены соответствующие им возрастные консорции: проростков (Cpj), ювенильные (С,), имматурные (Cim), виргинильные(Су), генеративные: молодые (Cgi), зрелые (Cg:), старые (Cg3), - и синильные (Cs). По количеству мероконсорций возрастные консорции объединены в группы: мономодульные (Cp¡), тримо-дульные (Cj, Сщ,, Cs), тетрамодульные (Cv) и септамодульные (Cgj, Сез). Каждая группа консорций характеризуется определенным составом консортов.

На рисунке 4 представлены гетероконцентровые модели возрастных консорций кубышки желтой (Nuphar lutea (L.) Sm.). Наибольшее число концентров - 10 (3 топических, 3 трофических, 2 форических, 1 фабрический и 1 фензивный) - содержат генеративные возрастные консорции. Виргинильная

1

2

3

4

5

6

7

8 9

10

«2S»

<£$9

с?»

<225»

Cpi ( 4 , 4%) ': C3 Cim (18, 0%)

Cv(23,0%)

J

Cgl-g3 ( 35 , 5% )

- «й 3»

С3{1 Ö» 9, 1%)

Рис.4. Гетероконцентровые модели возрастных консорцт Nuphar lutea f.L.J Smith. Условные обозначения: (1-10 - концентры консорций) 1-субстратный; 2-субстратно-стациальный; 3-стациальный; 4-биотрофный; 5-эккрисотрофный; 6-сапротрофный; 7-зоохорный; 8-энтомофильный; 9-биофабрический; 10-фензивный; Cpl, Cj, Cim, Cv, Cg] .g3, Cs - возрастные консорции Nuphar lutea (L.) Smith.(n скобках указан процент видов-консортов).

и синильная консорции имеют по 6 концентров (3 топических, 2 трофических и 1 фензивный), ювенильная и имматурная консорции - по 5 (3 топических, 1 трофический и 1 фензивный) и консорция проростка - 1 трофический (биотрофический) концентр. Число концентров тесно связано с мероконсор-тивной структурой возрастных состояний особей детерминанта. В связи с этим мономодульная консорция проростка содержит i концентр, а септамо-■ дульные генеративные консорции - 10. Так как большая часть мероконсор-ций получает свое полное развитие у генеративных консорций, то этот факт отражается и на числе видов, формирующих тот или иной концентр. У генеративных особей все концентры доминируют по числу видов в сравнении с таковыми в других возрастных консорциях.

ВЫВОДЫ

1. Во флоре бассейна Среднего Дона зарегистрировано 3 вида семейства Nymphaeaceae: Nymphaea alba L.. Nymphaea candida J.Prest., Nuphar lutea (L.) Smith. Указанные в литературе виды Nuphar pumila DC. и Nymphaea tetrágono Georgi. не отмечены.

2. Для проведения полуляционно-консортивного анализа представителей семейства Nymphaeaceae разработаны схема реализации данного подхода и краткая программа-методика. Применительно к кувшинковым адаптированы мегодики, разработанные АН СССР. Сконструирован биоценометри-чее кий сачок для сбора антобионтов и обитателей листьев и установка для получения фотоотпечатков повреждений листьев кувшинковых.

3. На основе популяционно-консортивного анализа представителей семейства Nymphaeaceae даны новые определения терминов «консорция» и «консортивные связи», выделены критерии консорции и разработана гетеро-концентровая модель строения консорции.

4. В результате анализа состава фитоконсорций кувшинковых выявлено более 200 видов консортов и выделен модельный (ведущий) спектр, включающий 144 вида. Отмечено, что все три вида кувшинковых характеризуются близким составом консортов (Nuphar lutea - 144 вида, Nymphaea alba и Nymphaea candida - 142 вида).

5. Разработана классификация консортавных связей кувшинковых. Она включает 5 групп, 10 типов и 19 вариантов связей. На основе вариантов связей выделено 19 функциональных рядов. Доминирующими в консорциях кувшинковых являются эписубстраггный и эписубстратно-стациальный топические ряды. В систематических группах по числу связей доминируют насекомые (5 групп, 9 типов и 17 вариантов). Наибольшее число связей отмечено в консорции кубышки желтой - 258, у кувшинок белой и чистобелой - 246.

На основе типов связей построены гетероконцентровые модели кувшинковых. Выявлено, что системообразующими связями в консорциях кувшинковых являются топические (60%) и трофические (18-20%) связи.

б". В мероконсортивной структуре кувшинковых выделено 8 мероконсорций. Максимальная ассоциированность консортов отмечается в мероконсорции пластинок плавающих листьев (Мр,,), включающей 96 видов. Высокое число консортов отмечается также в мероконсорциях пластинок подводных листьев (Mr) (59 видов) и черешков и стеблей (Мрс) (70 видов). Во всех ведущих мероконсорциях лидируют топоконсорты, а в таких структурных модулях как проростей (Mpi), цветки (Мц), плоды и семена (Mes) -трофоконсорты.

На основе описанных возрастных состояний кувшинковых выделено 8 возрастных консорций. Наибольшее число концентров - 10 (3 топических, 3 трофических, 2 форических, 1 фабрический и 1 фензивный), содержат генеративные консорций. Виргинильная и синильная консорций имеют по 6 концентров (3 топических, 2 трофических и 1 фензивный). Ювенильная и имматурная консорций представлены 5 концентрами (3 топическими, 1 трофическим и 1 фензивным), а консорция проростка - 1 трофическим концентром.

%. В список видов животных Н.С.Гаевской (1966), питающихся кувшинковыми, внесены дополнения: 10 видов беспозвоночных и 8 видов позвоночных.

9. Для популяционно-консортивного мониторинга водных экосистем рекомендуются несколько видов консортов кувшинковых: Hydramyza livens Fall., Donacia crassipes L, Galerucella nymphaca L., Rhopalosiphium nymphaea L.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Негробов В.В. Использование северцовского стационара в ботаническом мониторинге //Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем: Тез. докл. международной научной конференции. - Воронеж, 1996. -Ч.Н. - С.113-115.

2. Хмелев К.Ф., Негробов В.В. Семейство кувшинковых как модель исследования локальных популяций и их консортивных связей //Там же, С. 147148.

3. Хмелев К.Ф., Негробов В.В. Особенности консортивных связей нимфейных рекреационной зоны г.Воронежа //Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья: Тез. докл. региональной

научно-технической конференции. - Липецк, 1996. - С.63-64.

4. Программа и методические указания по популяционно-консортивному анализу природных экосистем для студентов 3-5 курсов биолого-почвенного факультета всех форм обучения /Сост. К.Ф.Хмелев,

A.А.Афанасьев, А.И.Кирик, В.В.Негробов, В.В.Онищенко. - Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 1997. - 32 с.

5. Микрозаповедники для резервации, рекультивации и мониторинга генофонда ботанического сада ВГУ /В.П.Негробов, З.П.Муковнина,

B.В.Негробов, Е.А.Николаев, О.П.Негробов //Проблемы интродукции и экологии Центрального Черноземья. - Воронеж, 1997. - С.38-43.

6. Негробов В.В. Микрозаповедник «Старая залежь» как резервация декоративных чешуекрылых //Там же, С.52-56.

Заказ N8 от 1998 г. экз. Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Негробов, Владимир Викторович, Воронеж

Воронежский ¡'государственный университет

На правах рукописи Негробов Владимир Викторович

03.00.16 - экология

ПОПУЛЯЦИОННО-КОНСОРТИВНЫЙ АНАЛИЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ЫУМРНАЕАСЕАЕ БАЫЗВ. БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ДОНА

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук профессор Хмелев К.Ф.

Воронеж - 1998

СОДЕРЖАНИЕ

Стр

ВВЕДЕНИЕ 4

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ДОНА 20

1.1. Геолого-геоморфологическое строение и процессы неотектоники 20

1.2. Особенности гидрологии и гидрографии

рек бассейна Среднего Дона 28

1.3. Почвенно-климатические условия 38

1.4. Растительность бассейна Среднего Дона 41 ГЛАВА II. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И СОВРЕМЕННОЕ

СОСТОЯНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА NYMPHAEACEAE SALISBURY (1805) 45

2.1. История изучения представителей семейства кувшинковых (Nymphaeaceae) 45

2.2. Систематическое положение семейства Nymphaeaceae и его представителей (Nymphaea alba L., Nymphaea Candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith) 50

2.3. Географическое распространение Nymphaea alba L., Nymphaea Candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith 55

2.4. Морфологическая характеристика Nymphaea alba L., Nymphaea Candida J.Presl. и Nuphar lutea (L.) Smith 5 6

2.5. Особенности экологии представителей семейства Nymphaeaceae в бассейне Среднего Дона 62

ГЛАВА III. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ КОНСОРЦИОЛОГИИ 70

3.1. Понятие о консорции 7 0

Стр.

3.2. Критерии консорции 7 7

3.3. Вопрос о детерминанте и объеме консорции 80

3.4. Уровни изучения консорций 81

3.5. О консортивных связях 84

3.6. Классификация консортивных связей 88

3.7. О строении консорции и ее модели 93

3.8. Гетероконцентровая модель 97

3.9. Классификация консорций 99 ГЛАВА IV. ПОПУЛЯЦИОННО-КОНСОРТИВНЫЙ АНАЛИЗ

NYMPHAEA ALBA L., NYMPHAEA CANDIDA

J. PRESL. И NUPHAR LUTEA (L.) SMITH

БАССЕЙНА СРЕДНЕГО ДОНА 103

4.1. Состав фитоконсорций Nymphaea alba L., Nymphaea candida J.Presl., Nuphar

lutea (L.) Smith 103

4.2. Функциональный анализ консорций кувшинковых {Nymphaeaceае) 113

4.3. Мероконсортивный анализ индивидуальных консорций кувшинковых (Nymphaeaсеае) 125

4.4. Структура возрастных консорций кувшинковых {Nymphaeaсеае) 141

4.4.1. Возрастные состояния Nymphaea alba L., Nymphaea candida J.Presl., Nuphar

lutea. (L.) Smith 141

4.4.2. Возрастной анализ консорций кувшинковых 152

ВЫВОДЫ 165

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 168

ПРИЛОЖЕНИЯ 205

ВВЕДЕНИЕ

Популяционный подход (демография растений) - активно развивающийся на сегодняшний день раздел экологии. Идея популяционного анализа фитоценозов была предложена Т.А.Работновым /1950, 1980, 1983/ и состоит в том, что любой фитоценоз рассматривается как совокупность разных типов ценопопуляций растений, которые играют различную роль в структуре ценоза. Фитоценоз, таким образом, рассматривается как система, элементами которой являются це-нопопуляции. Целостность такой системы обеспечивается за счет взаимодействия составляющих ее элементов (внутренние системообразующие связи) и формированием специфической фитоценотической среды (внешние системообразующие связи). Именно популяционный подход обеспечивает эффективное изучение такой системы, включая три уровня организации: ор-ганизменный, популяционный и ценотический /Василевич, 1983; Миркин, 1985/.

Дальнейшую разработку популяционный подход получил в целом ряде работ, посвященных изучению различных характеристик популяций: генетического, возрастного, виталитет-ного состава; продуктивности; функциональных отношений и динамических процессов; распределения фитомассы; динамики и межпопуляционных отношений /Рысин, Рысина, 1966; Рысин, Казанцева, 1975; Воронцова и др., 1976; Григорьева и др., 1977; Заугольнова, 197 6, 1977; Уранов и др., 1977; Малиновский и др., 1982; Смирнова, 197 6; и др./.

Тем не менее, популяционный анализ не дает полного представления о ценопопуляции как подсистеме фитоценоза без учета гетеротрофного компонента, играющего важную

роль в биогеоценотических системах. Чтобы устранить данный недостаток был предложен новый подход - метод популя-ционно-консортивного анализа, предусматривающий изучение всего комплекса связей между организмами и рассматривающий в качестве объекта исследования - консорцию /Малиновский, Царик, 1982; Царик, Малиновский, 1988/. В зависимости от целей исследования консорция может рассматриваться на различных уровнях организации: меро-, хо-локонсортивном, популяционном и видовом. Все перечисленные уровни взаимосвязаны между собой, т.е. полнота кон-сортивных связей какого-либо вида-детерминанта может быть познана только на основе его особей (холоконсорций), образующих в рамках определенного биогеоценоза ценопопуля-цию. Именно популяционная консорция связанная с ценопопу-ляцией детерминанта соответствует ценотическому уровню организации живых систем /Мальцев, 1988/. Ценопопуляция является материальной и энергетической основой фитокон-сорции и формирует сложную систему экологических ниш для консортов, которые связаны с ее особями топическими, трофическими, фабрическими и другими связями, что связано со следующими особенностями ценопопуляции:

1) ценопопуляция является совокупностью особей разного возрастного состава и уровня жизненности;

2) особи растений обладают сложной морфологической дифференциацией (наличие разнообразных органов-модулей -наземных, подземных, подводных, воздушных; вегетативных, генеративных);

3) особи растений имеют специфический химический состав и физические свойства своих органов, и их сезонную изменчивость;

4) особи растений снабжают консортов энергией и веществами (за счет живых и мертвых тканей, прижизненных выделений).

Вопросы консортивных отношений высших водных растений еще слабо изучены (особенно в региональном аспекте) как с теоретической, так и практической сторон этой проблемы. Не проводилось исследование качественной структуры консорций с учетом разных групп связей: топических, трофических, форических, фабрических и фензивных.

Все это определило необходимость изучения консортивных связей представителей семейства Nymphaeaceae Salisb. в бассейне Среднего Дона.

ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ. В качестве модельного объекта по изучению фитоконсорций с целью использования его в дальнейшем как основу для разработки унифицированных подходов при изучении популяций растений выбрано семейство кувшинковых (Nymphaeaceae) бассейна Среднего Дона. Семейство включает три широко распространенных в водоемах бассейна вида: Nymphaea alba L. , Nymphaea candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith, которые выступают в качестве одних из оптимальных объектов в изучении взаимосвязей между компонентами биогеоценозов водоемов. Данные виды имеют широкое географическое распространение, большую экологическую амплитуду, выступают в качестве эдификаторов и до-минантов в целом ряде ценозов как Среднего Дона, так и во многих других пресноводных бассейнах, а также являются фитоценотически устойчивыми видами и имеют четкие границы ценозов. Важным моментом является и то, что зона прибрежных зарослей, в которой произрастают кувшинковые по ха-

рактеру связей ближе к наземным биогеоценозам, чем пела-гиали.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Исследования проводились с целью популяционно-консортивного анализа в условиях бассейна Среднего Дона представителей семейства Nymphaeaceae: Nymphaea alba L. , Nymphaea candida J.Presl., Nuphar lutea (L.) Smith.

Задачи исследований состояли в следующем: •в теоретическом обосновании популяционно-консортивного анализа и построении гетероконцентровой модели организации консорции;

•проведении функционального анализа структуры фито-консорций кувшинковых и разработке классификации консор-тивных связей;

•изучении мероконсортивной структуры индивидуальных консорций кувшинковых;

•изучении возрастных консорций кувшинковых бассейна Среднего Дона, на основе описанных возрастных состояний. ПОЛОЖЕНИЯ, КОТОРЫЕ ВЫНОСЯТСЯ НА ЗАЩИТУ: •гетероконцентровая модель организации консорций на примере представителей семейства Nymphaeaceae Salisb. бассейна Среднего Дона;

•классификация связей консортов Nymphaea alba L. r Nymphaea candida J.PreslNuphar lutea (L.) Smith;

•особенности мероконсортивной структуры индивидуальных консорций Nymphaea alba L., Nymphaea candida J.PreslNuphar lutea (L.) Smith;

•возрастные консорции кувшинковых (Nymphaeaceae) бассейна Среднего Дона.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. Популяционно-консортивный анализ - это метод изучения взаимоотношений организмов в биогеоценотических системах, рассматривающий в качестве объекта исследования консорцию. В нашей работе мы предлагаем схему реализации популяционно-консортивного анализа, которая может позволить сопоставимость результатов разных исследователей и их формализацию для составления в дальнейшем баз данных. При составлении данного проекта мы исходили из необходимости нескольких этапов (уровней) исследований в зависимости от целей и возможностей исполнителей .

I уровень (этап): осуществляется выделение элементов кон-

сорции, изучение их взаимного расположения и взаимосвязи .

1. Анализ состава консорции, с целью выделения модельного спектра консортов.

2. Анализ функциональной структуры консорции (выявление связей и их классификация).

3. Анализ мероконсортивной структуры консорций (выделение мероконсорций и установление ассоциированности консортов).

4. Анализ возрастных консорций детерминанта.

II уровень (этап) включает подробное изучение функцио-

нальных и таксономических рядов консорций, которые

выделяются на основе консортивных связей определенного типа.

К каждому функциональному или таксономическому ряду может применяться индивидуальная методика его изучения, учитывающая особенности входящих в него консортов, что облегчает исследование структуры консорции в целом.

Популяционно-консортивный анализ может осуществляться в рамках ряда направлений,

1. Флористико-фаунистическое.

Инвентаризация консортов, установление видовых и внутривидовых таксонов, ассоциированности консортов и приуроченности их к определенным органам растений.

2. Морфолого-физиологическое.

Изучение морфологических, анатомических, гистологических, цитологических, биохимических и других особенностей, выработанных в результате взаимных (или односторонних) адаптаций сожительствующих организмов.

3. Функциональное.

Выявление сущности взаимоотношений консортов на основе установления положительной или отрицательной коррелятивной зависимости организмов, составляющих консорцию, что возможно на основе детальных экспериментально-физиологических исследований компонентов консорции.

4. Филогенетическое.

Установление возраста консортивных отношений в консорции и связи между ними. Выделение молодых и древних форм отношений.

5. Эколого-ценотическое.

Изучение влияния физико-географической и ценотиче-ской сред на консортивные отношения.

Для проведения популяционно-консортивного анализа ценопопуляций представителей семейства кувшинковых бассейна Среднего Дона была разработана краткая программа: I. Географо-экологический адрес местообитания:

1.1. Географическое положение, место консорции в ландшафтно-географической зоне (подзоне, регионе, ботани-ко-географической провинции);

1.2. Тип фитоценоза;

1.3. Характеристика водоема (тип, глубина, скорость течения, грунт и т.п.).

II. Инвентаризация консортов (систематический анализ):

2.1. Систематическое положение;

2.2. Встречаемость, численность;

2.3. Составление таксономических спектров консортов (ведущих и второстепенных).

III. Функциональный анализ:

3.1. Выделение групп, типов и степеней консортивных связей;

3.2. Установление функциональных рядов консортов;

3.3. Классификация консортов.

IV. Мероконсортивный анализ:

4.1. Выделение мероконсорций;

4.2. Установление приуроченности консортов к определенным мероконсорциям.

V. Анализ возрастной структуры консорции:

5.1. Выделение и описание возрастных состояний;

5.2. Выделение возрастных консорций на основе возрастных состояний;

5.3. Таксономические спектры возрастных консорций;

5.4. Функциональные спектры возрастных консорций. Изучение фитоконсорций представителей семейства кувшинковых нами проводилось на I уровне детализации с использованием «Программы и методических указаний по попу-ляционно-консортивному анализу природных экосистем»

/1997/, подготовленной совместно с коллективом авторов кафедры биологии и экологии растений ВГУ, и лично разработанной «Краткой программы по популяционно-консортивному анализу представителей семейства кувшинковых бассейна Среднего Дона». Данные исследования велись на 5 стационарных участках: бассейне р.Усмань (к.Веневитиново, научно-учебная база ВГУ), Воронежском водохранилище (г.Воронеж), бассейне р.Битюг (Малая Пчелиновка, Бобровский р-н) , бассейне р.Хопер (с.Ярки, Новохоперский р-н; с.Ново-Макарово, Грибановский р-н), бассейн р.Тихая Сосна (заповедник Дивногорье) /Негробов, 1996/. Кроме того, наблюдения проводились при маршрутных исследованиях различных водоемов бассейна (рис. 1).

Описание возрастных состояний Nymphaea alba L. , Nymphaea candida J.PreslNuphar lutea (L.) Smith проведено в лабораторных и природных условиях с использованием «Программы и методики наблюдений за ценопопуляциями растений Красной книги СССР» /1988/, а также на основе принципов и методов, изложенных в работах Т.А.Работнова /1950, 1983/ и др.

Собранные в природе семена кувшинковых проращивались в лаборатории в чашках Петри. После этого проростки высаживались в плошки с грунтом и помещались в аквариум. Полученные экземпляры растений описывались и сравнивались с аналогичными в естественных условиях. Многолетние особи извлекались из водоемов и описывались на стационарах.

Изучение фитоконсорций кувшинковых проводилось с мая по сентябрь. При выполнении работ использовался целый ряд различных методик, разработанных сотрудниками АН СССР: Н.В.Кордэ, В.И.Жадиным, И.А.Кисилевым /Жизнь пресных вод

Рис. 1. Пункты стационарных и маршрутных исследований ценопопуляций кувшинковых на территории бассейна Среднего Дона (■ - стационары; • - пункты маршрутов).

СССР, 1956/, В.М.Катанской /1981/.

В связи с установленным объемом работ для анализа населения консорций была выбрана макро- и мезобиота консорций кувшинковых (за исключением водорослей). Общее представление об объеме и характере исследованного материала можно получить из таблицы 1.

Таблица 1.

Объем и характер обследованного материала по изучению консортивных связей кувшинковых бассейна Среднего Дона

№ п/п Объем работ Nymphaea alba Nymphaea candida Nuphar lutea

1. Сроки работ: 1995-1998гг.

2. Описано растений: - в лаборатории - в природе - всего 13 17 21

527 524 531

540 541 552

3. Число пунктов: - стационарных - на маршрутах - всего 5

17

22

4 . Обследовано ценопопу-ляций: - на стационарах - на маршрутах - всего 25 21 29

16 25 28

41 46 57

Для определения использовались следующие основные руководства: «Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР» /1977/; Липин А.Н. «Пресные воды

и их жизнь» /1950/; «Жизнь пресных вод» /1940, 1949/; Жадин В.И. «Моллюски пресных вод и солоноватых вод СССР» /1952/; Попова А.Н. «Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata)» /1953/; Киселев И.А., Зинова А.Д., Курсанов Л.И. «Определитель низших растений. Водоросли» /1953/ и Др.

Сбор и наблюдения осуществлялись с берега, с лодки и с погружением в воду. Для извлечения из воды растений и их частей использовались небольшие грабли, снабженные ножом для срезания растений. Выбор методик сбора и изучения консортивных связей кувшинковых основывался на систематических и функциональных особенностях организмов. Малоподвижные организмы, эпибионты и эндобионты, извлекались из водоема вместе с растениями и доставлялись в лабораторию (рис. 2): на стационарах в живом виде, при маршрутных исследованиях в фиксированном. Фиксация объектов проводилась 4% формалином. Подвижные организмы собирались при помощи сачков различных конструкций: водного, энтомологических (разных размеров) и сачка-биоценометра. В исследованиях использовалась дистанционное визуальное наблюдение при помощи бинокля (12х).

Собранные на растениях кувшинковых кладки, куколки, коконы инкубировались в лаборатории в чашках Петри для выведения из них организмов с целью их определения.

Весь полученный в результате исследований материал обрабатывался на ЭВМ IBM PC/AT с использованием программы «Microsoft Excel».

Для изучения энтомобионтов был сконструирован сачок-биоценометр (СБ-1) (рис. 3). Сачок изготовлен из двух металлических стержней длиной 30см, склепанных крест-

Рис. 2. Обработка материала на севердовском стационаре (М.Пчелиновка, Бобровский район}.

Рис. 3. Сачок-биоценометр для сбора антобионтов с цветком Nymphaea alba L.

накрест (по принципу ножниц) таким образом, чтобы стержни могли свободно двигаться относительно друг друга. На одни концы стержней надеты деревянные ручки, а к двум другим -прикреплены обручи, изготовленные из дюраля диаметром 30 см и толщиной 6 мм. Чтобы обручи плотно примыкали друг к другу, стержни от места их скрепления по направлению к ручкам были согнуты так, чтобы ручки не соприкасались. Во внутрь каждого обруча вставляется кольцо, изготовленное из того же �