Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕАКЦИИ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА КОМПЛЕКС ФАКТОРОВ АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОГО ЭКСПЕРИМЕНТА

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕАКЦИИ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА КОМПЛЕКС ФАКТОРОВ АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОГО ЭКСПЕРИМЕНТА"

Л-гч-зое

Бойко Юлия Сергеевна

На правах рукописи

И"

ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕАКЦИИ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА КОМПЛЕКС ФАКТОРОВ АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОГО ЭКСПЕРИМЕНТА

Специальность: 06.01.05— селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар-2007

Работа выполнена в Кубанском государственном аграрном университете

Научный руководитель—доктор биологических наук, профессор

Цаценко Л.В.

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук,

Зеленцов С.В.

кандидат биологических наук, Лоточникоеа Т.Н.

Ведущая организация — Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.ПЛукьяненко

Защита диссертации состоится «29» мая 2007 г. в 10 час. на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 Всероссийского научно-исследовательского института риса по адресу: 350921; г. Краснодар, и/о Белозерное

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса.

Автореферат разослан « 28 » апреля 2007 г.

диссертационного совета

Ученый секретарь

.....і (

^ I

Гончарова Ю.К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Роль адаптивных реакций а приспособлении организмов к постоянно варьирующим условиям внешней среды является основополагающей (Жученко A.A., 2003).

Одна из основных целей многофакторного агроэкологического эксперимента, осуществляемого Кубанским государственным аграрным университетом, состоит в разработке теоретических основ агроэкологического мониторинга, направленного в конечном итоге на предотвращение деградации генетической структуры сортов основных сельскохозяйственных культур. Специалистами ВУЗа уже получены неоспоримые доказательства того, что главные составляющие агрофона возделывания, а именно уровень плодородия почвы, системы удобрения и защиты растений от сорняков, болезней и . вредителей выступают как факторы, вызывающие целый спектр изменений на клеточном, оргаяизменном и популяцнонном уровнях (Л.В.Цаценко, 2001).

Изменения популяционного ранга пока наименее изучены. Существенный эффект взаимодействия «сорт-агрофон» свидетельствует о сортоспецифичности реакции растений на изменение условий возделывания. Ее можно было ожидать, но как сам механизм реакции на популяцнонном уровне, так и природа ее сортоспецифичности остаются по существу неизвестными. Попытка приоткрыть популяционно-генетические механизмы реакции сортов на изменение условий возделывания и определяет актуальность данной работы.

Цель работы. С позиций учения о генетическом гомеостазе популяций (I. Lernet, 1954) цель работы определена как выявление популяционноЙ структуры сорта, реагирующей на изменение агрофона возделывания, оценка ее преобразования и связи с продуктивностью.

Задачи исследования: — выявить структуру каждого ю изучаемых сорторИ^уы/щ^^де. группУ растений с четкими морфо метрически ми Тимирязев!

i tr^WFff»

— сравнит^ выявленные группы по средним значениям отдельных признаков и системе их корреляций;

— изучить аналогичным способом потомство выделенных групп для ответа на вопрос о воспроизводимости структуры сорта в поколениях;

— исследовать преобразование структуры сорта под действием факторов агроэкологического эксперимента и оценить его адаптивность;

— выявить связь преобразования структуры сорта с его экологической пластичностью и продуктивностью;

— оценить эффекты структуры сорта и технологий возделывания на формирование элементов индивидуальной продуктивности растений озимой мягкой пшеницы и агроценоза в целом.

Научная новизна работы состоит в разработке и реализации методов выявления генетически обусловленной структуры сорта, которая отражает его дифференциацию по адаптивности, лежит в основе адаптации сорта на изменение условий возделывания (по механизму генетического гомеостаза) и является столь же важным фактором формирования урожая, как и технологии возделывания.

Практическая значимость работы заключается в . возможности прогнозирования экологической пластичности сорта по результатам исследования динамики его экоэлементной структуры. Показано также, что структура сорта является столь же важным фактором формирования урожая, как и технология возделывания. Результаты исследования могут быть использованы в генетике, селекции и семеноводстве мягких пшениц при создании адаптированных линий и сортов, а также для повышения их урожайности за счет использования генетических резервов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Выявление генетически различных групп растений в пределах сортов озимой мягкой пшеницы методами системного анализа фенотипнческой изменчивости морфометрическнх признаков.

2. Оптимальный метол выявления групп о генетически обусловленными различиями (экоэлементов) - кластерный анализ по У орду на основе евклидовых расстояний между растениями в пространстве главных компонент.

■ 3. Реакция сортов на изменение условий возделывания заключается в преобразовании их экоэлементной структуры по принципу генетического гомеостаза, а проявляется - в различии продуктивных характеристик растений.

4. Механизмы генетического гомеостаза лежат в основе экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы.

5. Эколог о-генетическая структура сорта является столь же важным фактором формирования урожая, как и технологии возделывания. Вклад структуры сорта в изменчивость элементов продуктивности растений озимой мягкой пшеницы и агроценоза в целом сопоставим со вкладом технологий возделывания, а в некоторых случаях и превышает его.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на 19 конференциях, , из которых 7 региональных (II-V, VII и VIII региональная научно-практическая конференция молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Краснодар, - 1999-2004 и 2006 гг.), 3 межреспубликанских (XIII и XVII межреспубликанская научно-практическая конференция «Актуальные вопросы экологии н охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2000 и 2004 гг.), а также школа-семинар «Современные проблемы экологии» (Апшеронскнй р-н, база «Серебряный ключ», 2002 г.) и 3 международных (8-10-я Международная Путинская школа-конференция молодых ученых «Биология-наука XXI века», Пущино, 2004-2006 гг.).

Публикация результатов исследования. По результатам исследований опубликовано 20 научных работ, в т.ч. одна в реферируемом издании.

Объем н структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, пяти глав, выводов, заключения, списка литературы, 18 приложений. Изложена на 160 страницах текста в компьютерном исполнении,

содержит 30 таблиц, 30 рисунков. Список использованной литературы содержит 200 наименований, нэ них 26 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ II МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТА

Реакция озимой пшеницы на изменение агрофона исследована на примере сортов Юна, Руфа, Победа 50 и Батько, возделываемых в учебном хозяйстве «Кубань» Кубанского госагроуниверснтета соответственно в 1995, 1997,1998 и 2001-2004 гг. Девять вариантов опьгта (000, 002,022,222, 220,200, 202, 020 н 333) различались по трем факторам: плодородию почвы (первая цифра в обозначении варианта), системе удобрений (вторая цифра) и системе защиты растений от сорняков, болезней и вредителей (третья цифра). При этом «0» в обозначении варианта соответствует естественному, «2» - среднему, «3» -максимальному значению фактора.

Материал для исследования получен в результате комплексного морфологического описания сортов озимой мягкой пшеницы. Сбор материала по сорту Батько осуществлялся в период 2001-2004 гг. Собственный вклад в получение данных по сортам Руфа, Юна и Победа 50 состоял в систематизации сведений в полевых журналах и организации файла для компьютерного анализа.

Почвы учебного хозяйства «Кубань» — черноземы малогумусные сверхмощные. Содержание гумуса в верхнем слое 4-6%. Мощность гумусного слоя 120 см, Механический состав почв преимущественно глинистый и сравнительно однородный по профилю.

Климат района - умеренно континентальный. Среднегодовая температура воздуха +10,9°С. Продолжительность теплого периода составляет 301 день. Среднегодовое количество осадков 566-600 мм. В 2001 и 2002 гг. имело место явление летней засухи, особенно в августе-сентябре.

В комплекс морфометричетких признаков — компонентов структуры урожая вошли: высота растения (а), см; длина колоса (в), см; количество развитых колосков в колосе (с), шт.; количество неразвитых колосков (d), шт.; количество зерен в колосе (е), шт. В скобках после названия признака приведено имя переменной, присвоенной ему при обработке данных на ПЭВМ.

При сравнительном исследовании потомства внутрисортовых групп озимой пшеницы Батько помимо признаков, указанных выше, были учтены следующие: количество колосков в колосе на VI этапе органогенеза (N kol VI), шт.; количество цветков в колоске на VI этапе органогенеза (N zw/kol VI), шт.; количество цветков в колосе на VI этапе органогенеза (N zw VI), шт.; реализованная продуктивность (Realprod), %; фертильность пыльцы, (F) %; масса снопа (Msn), п масса соломы (Msol), г; масса зерна со снопа (Mz sn), г; масса зерна с колоса (Mz s kolosa), г; средняя масса одного зерна (Мг), г, масса 1000 зерен (М 1000 z), п количество продуктивных стеблей (N prod. St.), шт/м2; количество непродуктивных стеблей (N aprod. st.), urr/м2; биологическая урожайность (Biol иг), г/м2.

Анализ потенциальной и реализованной продуктивности проводился с применением методики морфофизиологического контроля за состоянием озимых, оценка фертильности пыльцы - с использованием пыльцевого теста.

При статистической обработке данных широко использованы дисперсионный и корреляционный анализы. Но основную роль выполнили такие многомерные методы, как кластерный и дискриминактный анализы. Полученные с помощью последнего расстояния Махаланобиса между вмутрисортовыми группами были оценены по коэффициенту их парной корреляции (метод Н,Ростовой, 1999), что послужило доказательством гомологичности элементов эколого-генетической структуры разных лет. Применение регрессионного анализа и критерия х1 осуществлялось на этапе сопоставления экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы со степенью их генетического гомеостаза.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Анализ данных был начат с выявления структуры сортов в каждом из вариантов агроэкологического эксперимента с помощью кластерного анализа по Уорду (выборка — 150 растений). На рис. 1 приведена соответствующая декдрограмма выборки сорта Батько на варианте эксперимента 333 (высокий уровень плодородия почвы, высокая доза удобрений, интегрированная система защиты растений от вредителей, болезней и сорняков).

По предварительно выбранному уровню разрезания дендрограммы (3 усл. ед.) выделено три кластера растений. После коррекции их численности и состава методом К-среди их к ним отнесено 19, 81 н 50 растений, соответственна Аналогичный анализ выборок в вариантах ООО, 002, 022, 222, 220, 200, 202 и 020 выявил по четыре кластера. В общей сложности в девяти изученных выборках (по числу вариантов агроэкологического эксперимента) выявлено 35 кластеров растений.

Рис.1. Декдрограмма кластерного анализа выборки растений сорта Батько, отвечающей варианту эксперимента 333,2001 г. Примечания, Основа кластеризации - матрица парных евклидовых расстояний между растениями, вычисленных по значениям четырех индексов,

Здесь м на последующих аналогичных рисунках пунктир — уровень разрезания дендрограммы.

растения выборки

полученных при нормировке признаков на высоту растения.

Важный результат, во многом определивший направление дальней]"его

исследования, подучен на втором этапе анализа* где группировке подлежали

сами выделенные кластеры. Использован тот же метод Уорда по результатам

оценки евклидовых расстояний между центроидами кластеров, координаты

которых вычислены уже на основе средних по кластеру значений индексов

(рис.2). Поскольку результаты второго этапа кластерного анализа в главном

оказались сходными для всех четырех сортов, достаточно рассмотреть их

детально на поймете одного из них— Батько,

3,0-

А Н С О Е Р

Рис.2. Дендрограмма кластерного анализа групп растений сорта Батько,

выделенных в выборках, отвечающих разным вариантам опыта, 2001 г.

Примечание. В скобках после обозначения варианта опыта указан номер кластера, выделенного на первом этапе анализа.

По предварительно выбранному уровню разрезания дендрограммы на рис. 2 (0,3 усл. ед.) выделены шесть групп кластеров, обозначаемых ниже А, В, С, Б, Е, Г. При этом выяснилось, что каждая из этих групп объединяет кластеры, отвечающие только разным вариантам агроэкологии еского эксперимента. Так, в частности, группа Г (на рис. 2 она расположена справа) образована четвертым кластером варианта ООО, вторым кластером варианта 022, четвертым кластером варианта 002, четвертым кластером варианта 222, первым кластером варианта 200 и четвертым кластером варианта 202, Появляются основания считать, что совокупный эффект факторов агроэкологического

эксперимента сводится ч преобразованию частот одних н тех же групп растений, формирующих структуру сорта (рис.3).

Рис. 3. Гистограммы распределения частот кластеров сорта Батько в различных вариантах агроэкологического эксперимента, 2003 г.

Из гистограммы видно, что при изменении агрофона возделывания варьирует частота внутрисортовых групп. Сравнение распределений частот с использованием критерия у? указало на нх достоверное различие: полученная величина у.2 во всех случаях многократно превысила ее стандартное значение для 1%-го уровня значимости: для сорта Руфа - 677,6, Юна - 501,5, Победа 50 -942,6, для сорта Батько в 2001 г. - 882,5> в 2002 г. - 732,7, в 2003 г. - 588,0. Результат попарного сравнения распределений показал, что популяционная структура сорта различна в большинстве вариантов агрофона. Сходство структуры является скорее исключением.

Расчет показателя взаимной сопряженности признаков (по Чупрову, 1990) дал следующие значения: сорт Руфа - 0,28, Юна - 0,24, Победа 50 - 0,33, Батько - 0,32 (2001 г.), 0,29 (2002 г.), 0,26 (2003 г.). Во всех случаях, таким образом, есть основания констатировать наличие связи средней силы между агрофоном возделывания и структурой сорта.

Виутрнсортовые группы растений были сопоставлены по средним значениям признаков с использованием дисперсионного анализа. В большинстве случаев установлено достоверное различие (табл. 1).

Таблица 1

Сравнение внутрисортовых групп растений отмой пшенниы Батька по средним значениям признаков-комнонент структуры урожая, 2601 г.

Виутри-сорговая группа Признаки-компоненты структуры урожая

Высота растения, см Длина колоса, см Число в колосе, шт.

развитых колосков неразвитых колосков зерен

А 91,0±0,47 8,0±0,0б 1б,7±0,17 3,8±0,05 33,0±0,47

В 88,3±,72 7,9*0,08 15,4±0,17 4,5±0,09 28,6±0,77

С 95,4±0,53 8,4±0,10 183±0,18 0,8±0,04 39,9±0,69

О 92,0±0,36 9,0±0,05 19,1±0,П 1,5±0,04 50,1 ±0,36

Е 94,0±0,31 8,4±0,05 173*0,10 2,1 ±0,04 33,4*0,37

Р 93,2±0,38 "8,5±0,05 18,0±0,13 2,б±0,04 43,7±0,36

НСРОТ 1,18 0,16 0,37 0,13 1,25

Вклад принадлежности растения к группе от признака к признаку варьировал от 8,8 до 72,1%. Для оценки внутрисортовых групп (кластеров) по корреляционной структуре признаков в работе был использован метод максимального корреляционного пути (Выханду, 1964), позволяющий для каждого из них выявить наиболее сильные связи в комплексе, игнорировав относительно слабые.

Наглядной иллюстрацией различий в корреляционной структуре признаков являются полиграфы кластеров, представленные на рис. 4.

Использование специального коэффициента сходства максимальных корреляционных путей (Исачкин, Волчков, 1984) позволило оценить количественно сходство корреляционных структур в различных внутри сортовых группах озимой пшеницы.

Из табл. 2 видно, что корреляционные структуры признаков разных внутрисорговых групп растений различны. Действительно, показатель сходства

корреляционных структур варьирует в пределах 0,20-0,77, тогда как при полном их сходстве он равен I, а при полном различии - 0.

4 <7

0,600 о,40д /0,200

Ш

\

Рис. 4. Полиграфы групп растений, выявленных в пределах сорта Батько,

2001 г.

Примечание - на лучах полиграфа отложены средние по кластеру значения четырех индексов; верхний вертикальный луч соответствует индексу-Ь/а; далее по часовой стрелке следуют с/а, <3/а и е/а.

Таблица 2

Матрица показателей сходства корреляционной структуры признаков, свойственной различным кластерам в пределах сорта Батько, 2001 г.

Кластер А В С О Е Р

А 1,00 0,43 0,72 . 0,80 0,51 0,53

В 0,43 1,00 0,46 0,20 0,46 0,46

С 0,72 0,46 1,00 0,57 ОД 0,21

О 0,80 0,20 0,57 1,00 0,69 0,69

Е 0,51 0,46 0,21 0,69 1,00 0,77

1! 0,53 0,46 0,21 0,69 0,77 1,00

При этом кластеры, характеризующееся сильным сходством максимальных корреляционных путей, статистически достоверно отличаются по средним значениям индексов.

Наиболее точную оценку различия групп позволил , получить дискриминактный анализ за счет искусственной минимизации внутри групповой дисперсии.

О хорошем разделении внутрисортовых кластеров в пределах всех четырех сортов по комплексу признаков свидетельствует уже то обстоятельство, что во всех случаях уже три л искрим и нантные функции (из пяти возможных) учли более 99% полной дисперсии: у сорта Батько 99,6-99,8% (2001-2003 гг.), Руфа - 99,6%; Юна - 99,8%; Победа 50 - 99,8%. Расстояния Махаланобиса между центрами всех внутрисортовых групп исследуемых сортов оказались достоверными. Установлен достаточно высокий процент правнльных отнесений конкретных растений к «своему» кластеру (табл. 3). Так, для сорта Батько он варьировал в пределах 51,1-92,5%, Руфа - 50,9-773%, Юна - 62,5-84,5%, Победа 50 -59,6-76,8%).

Таблица 3

Классификационная таблиц» дискримннаитного анализа групп в пределах

сорта Батько, 2001 г.

Кластер, к которому принадлежит растение Кластер, к которому отнесено растение Процент правильных отнесений

А В с О Е Р

А 100 22. 0 0 24 29 57,1

В 53 73 0 1 7 3 53,3

С 0 0 64 15 17 0 66,7

э 0 0 5 281 15 30 84,9

Е 4 0 16 17 272 33 79,5

Г 10 0 0 51 43 157 60,2

Расстояния Махаланобиса между в нут^исортов ы м и фуппами, выявленными в разные годы, были сопоставлены в корреляционном анализе по методу Н.С.Ростовой (1999).

Коэффициент парной корреляции расстояний между элементами структуры сорта 2001 и 2002 гг. составил 0,92, 2001 и 2003 гг. - 0,72, 2002 и

2003 гг. — 0,68, что служит доказательством гомологичное™ элементов выявленной внутрисортовой структуры разных лет.

Прямые доказательства генетической обусловленности структуры сорта, вскрываемой методами системного анализа изменчивости комплекса признаков, были получены в результате сравнительного анализа потомства различных внутрнсорговых групп сорта Батько в течение 2002 и 2004 гт.

Сравнительный анализ потомств выполнен с позиций фундаментального тезиса И.И.Шмальгаузена (1968), в соответствии с которым генотип полностью детерминирует определенные пути — «каналы» развития; это выражается в конечном числе схем роста, различимых по значениям признаков и системе их корреляций.

Различия по средним значениям большинства измеряемых признаков показаны в однофакторном дисперсионном анализе. Вклад фактора -принадлежности к потомству определенной внутрисортовой группы — варьировал от признака к признаку в пределах 3,9-17,9% в 2002 г. и 1,4-25,8% в

2004 г.

Различие корреляционных структур признаков в потомстве разных групп доказано с использованием метода максимального корреляционного пути с последующим сопоставлением дендритов. Коэффициент сходства последних в 2002 г. варьировал от 0,15 до 0,72, в 2004 г. - от 0,10 до 0,71.

Д искрим и нантный анализ открыл возможность объединить сравнение потомств по численным значениям признаков и их корреляционной структуре в единую статистическую процедуру. Из таблицы 4 следует принципиально важный вывод - потомства разных внутрисортовых групп в подавляющем большинстве парных сравнений достоверно различаются.

Таблица 4

Матрица парных расстояний Махаланобися между центроидами и отомсти разных внутрисортовых групп озимой пшеницы Батъко, 2002 г.

Потомства внутрисортовых фупп А в с О Е р

А -- 0,14 0,22 0,27 0,14 0,52

В 0,00 - 0,18 0,22 0,03 0,40

С 0,00 0,00 — 0,07 0,09 0,11

О 0,00 0,00 0,14 — 0,13 0,09

Е 0,00 0,69 0,03 0,00 -- 0,24

И 0,00 0,00 0,02 0,05 0,00 --

Примечание. Выше главной диагонали матрицы приведены расстояния между центроидами потомств разных фупп, ниже — вероятность нуль-гипотезы об отсутствии различия потомств разных групп.

Действительно, различия потомств оказались недостоверными только в двух из 15 случаев парных сравнений.

Кластерный анализ по Уорду на основе Евклидовых расстояний между объектами в пространстве главных компонент выявил в совокупном погомстее шести внутрисортовых групп (А-Р) структуру, которая, судя по виду дендрограммы, практически полно воспроизводит исходную структуру сорта (см. рис. 5 в сравнении с рис. 2). Для полного описания результата размножения исходно гетерогенного сорта оказалось достаточным сравнить распределения частот фупп А-Р в родительском поколении и в потомстве (табл. 5),

Сравнение распределений, выполненное с использованием критерия х\ дало следующий результат: хгН51,1> %го|=15,1. Иными словами, внутренняя структура сорта при его размножении воспроизводится, но с изменением частот конкретных групп. Характерно, что относительно стабильной остается частота наиболее многочисленных (вероятно, наиболее адаптивных) групп при больших изменениях частот прочих.

___14

Ire* Ctoqram fot 300 Савм Eutfbtoon Setene«»

2,5

гл

1,5 1,0 0,5

°'0t-. ^ . J . 'v . ^ . ■■"

А в С O E F

Рнс.5. Дендрограмма кластерного анализа совокупного потомства внутри сортовых групп растений сорта Батько, 2002 г.

Таблица 5

Распределение частот групп A-F в родительском поколении сорта Батько и потомства (по данным 2001 н 2002 тт.)

Внутрисортовая группа Частота

родительское поколение потомство

А 175(13,0) 144(6,3)

В 137(10,2) 242(10,7)

С 96(7,1) 440(19,4)

D 331 (24,7) 607 (26,7)

Е 342 (25,5) 530 (23,3)

F 261 (19,4) 307(13,5)

Примечание. В скобках после абсолютной численности растений приведена их частота, %

О мере преобразования распределения частот позволяет судить величина критерия взаимной сопряженности по Чупрову. В данном случае его величина составляет 0,14, что свидетельствует о достаточно существенном преобразовании исходного распределения. Аналогичный анализ, выполненный повторно в 2003 и 2004 гг. указал на меньшее преобразование частот - 0,32.

По нашему мнению, выявленные внутри сортовые группы ассоциируются с так называемыми экоалемектами (Синская, 194$) — первичными групповыми образованиями в пределах популяции, с которыми оперирует естественный

отбор. Первый аргумент в пользу различной адаптивности внутрисортовы" групп - это уже упомянутая достоверная корреляция принадлежности растений к группе с агрофоном.

Доказательства различной адаптивности внутрисортовых групп были также получены в результате проведения дисперсионного анализа изменчивости их частот в разных вариантах опыта. Действительно, в структуре полной дисперсии частот очевидно преобладает вклад взаимодействия «внутрисортовая группа-величина фактора технологии», т.е. плодородия почвы, системы удобрений и зашиты растений» (рис.6).

I 5 80,0

0 | 60,0 ■

1 І" 40>°

І І 20'° 0,0-

□ Фактор агрофона ■ Внутрисортовая группа б Взаимодействие

Рис.6. Результаты дисперсионного анализа изменчивости частот кластеров растений сорта Батько в вариантах агроэкологического эксперимента, 2001 г.

Для сорта Батько величина соответствующего вклада варьировала в " пределах 84,9 -89,2% (2001 г.), 87,4 - 93,2% (2002 г.), 74,6 - 78,7% (2003 г.); Руфа - 73,5 - 85,5%; Юна - 56,3 - 59,5%; Победа 50 - 72,4 - 81,5%.

При оценке эффекта агрофона возделывания на изменчивость количества зерен в колосе было установлено, что на изменение варианта опыта реагируют все группы, образующие структуру сорта (рис. 7). Отсюда однозначно следует, что разную реакцию на изменение агрофона обнаружат и сорта в целом, хотя они и различаются по относительной частоте одних и тех же экоэлементов.

-84,9

■■86$-

0,0

8,1.

ЇЙ ----------...

ш

..........0,0'

ж

-7,8

Ш"

0,0 0,0

Плодородие

Система

почвы удобрений

Факторы агрофона возделывания

Система защиты растений

«= ^ 20,0 н

£ 15,0 Я В < л

А В С- й Е Р

Внутрпсортопые группы растений (кластеры)

Рис. 7, Результаты дисперсионного анализа изменчивости количества зерен в колосе растений сорта Батько в зависимости от вариантов агроэкологического эксперимента, 2001 г.

Известно, что вклад факториальной дисперсии в общую представляет собой корреляционное отношение - статистику, корректно измеряющую силу связи при любой ее форме (не только линейной). С этих позиций очевидно, что величина вклада является адекватной оценкой отзывчивости растений на изменение агрофона возделывания. Для числа зерен в колосе она варьирует от кластера к кластеру у сорта Батько в 2001 году в пределах 4,0 - 18,4% (средний вклад 11,8%), в 2002 г.-3,4-45,0% (средний вклад 15,0%) в 2003 г.-0-30,5% (в среднем 17,6); у сорта Юна - 9,9 - 33,2% (средний вклад 23,3%); Руфа - 12,2 -45,0% (в среднем 33,0%); Победа 50 - 30,4 - 70,2% (в среднем 54,4%). Таким образом, из четырех изученных сортов наиболее отзывчивым на изменение условий возделывания является Победа 50. Сорт Батько наименее отзывчив. Сорта Руфа и Юна занимаю?' промежуточное положение. Это открывало возможность количественной оценки такой важной характеристики сорта, как экологическая пластичность уже с учетом различий их экоэлементной структуры.

В этой связи нами была проведена оценка экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы по методу С. Эберхарта н У. Рассела (1966). Две характеристики сорта, связанные с его адаптацией к изменяющимся условиям, определялись по результатам анализа линейной регрессии урожая

4,0

-12,8.

Р «Г

10,2

"

- ■

.....13,1...

- - Ш

_щ

' В

- .7,5 -

------«¿Зк ...

сорта на индексе среды: собственно пластичность, измеряемая коэффициентом регрессии (Р) и регулярность реакции на изменение условий, которая оценивалась дисперсией отклонения от линии регрессии (о*). Последнее свойство традиционно связывают с понятием стабильности. Значения данных характеристик, а также величина преобразования экоэлемснтной структуры сортов при изменении варианта опыта, выражаемая количественно величиной X2, были сопоставлены в корреляционном анализе (табл. 6).

Таблица б

Матрица парных корреляций показателей пластичности, стабильности и величины генетического гомеостяза сортов мимов пшемицы Руфа, Юня,

Победа 50 и Батько.

Показатели В о" **

В 1,00 0,13 0,37

о1 0,13 1,00 0,93

Т? 0,37 0,93 1,00

Установлена прямая достоверная зависимость между стабильностью сортов озимой мягкой пшеницы и величиной преобразования их структуры при изменении условий возделывания (коэффициент парной корреляции - +0,93).

Появляются основания считать, что в основе экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы ведущую роль играют механизмы генетического гомеостаза. В большей степени он выражен у сортов, характеризующихся высокой стабильностью урожая в условиях изменяющейся среды.

Изложенная выше часть результатов исследования позволяет определить структуру сорта как соотношение частот экозлементов с конкретных условиях возделывания. Особенно показателен в этом отношении результат сравнения распределений частот экозлементов по разным вариантам агрофона.

В предлагаемом определении уже содержится указание на два основных источника — фактора, совокупный эффект которых формирует и преобразует структуру сорта. Это генетически обусловленные различия экоэлементов по

адаптивности и различия агрофонов возделывания растений. Тако<\ эколого-генетическое понимание структуры сорта легко интерпретируется с использованием терминологии дисперсионного анализа. При использовании двухфакторной его модели измеряются как собственные эффекты факторов: «экозлемент» и «вариант агрофона», - так и эффект взаимодействия, т.е. определяемой ими структуры сорта.

Для оценки влияния структуры сорта на компоненты продуктивности озимой пшеницы растения разных лотомств экоэлементов возделывали на пяти различных атрофонах с заранее спланированным варьированием уровня системы удобрений и средств зашиты растений {рис. 8).

В 2002 году вклад системы удобрений в изменчивость элементов продуктивности в колосьях главных побегов озимой пшеницы на VI этапе органогенеза растений варьировал в пределах 03-2,5% (в среднем 1,4%), системы защиты растений - 0,0-2,1% (1,0%), агрофона возделывания - 0,9-4,7% (3,1%), различия экоэлементов - 1,2-60,2% (30,6%), структуры сорта - 18,538,5% (26,9%). В 2004 году эффекты отдельных факторов снижаются: вклад системы удобрений варьирует от 0,0 до 0,9% (в среднем 0,6%), системы защиты растений - от 0,0 до 1,1% (0,7%), агрофона возделывания - от 0,0 до 1,8% (1,2%), различия экоэлементов - от 0,8 до 1,7% (1,3%).

Влияние структуры сорта на изменчивость учитываемых признаков несколько возрастает и составляет в среднем 32,5%.

На изменчивость фертильности пыльцы в 2002 году эффект системы удобрений составил 7,7%, системы защиты растений — 9,0%, агрофона возделывания - 8,8%, различия экоэлементов в среднем 0,7%, структуры сорта в среднем 12,4% от общей дисперсии. В 2004 году влияние учитываемых факторов составило 1,5,0,0, 1,7,5,1 и 27,4%, соответственно.

Вклад системы удобрений в изменчивость элементов продуктивности в колосьях главных побегов озимой пшеницы на XII этапе органогенеза растений в 2002 г. варьировал в пределах 0,0-1,2% (в среднем 0,4%), системы защиты растений -0,0-0,9% (0,6%), агрофона возделывания - 0,3-1,3% (0,8%), различия

экоэлементов - 1,2-23,2% (10,4%), структуры сорта- 0,0-14,5%(6,9%) от общей дисперсии.

В 2004 г. эффекты отдельных факторов технологий возделывания несколько возрастают: вклад системы удобрений изменяется в пределах 0,01,4% (в среднем 0,7%), системы защиты растений - 0,9-1,9% (1,4%), агрофона возделывания - 0,0-2,4% (1,4%); вклад различия экоэлементов снижается и варьирует от 3,2 до 12,6% (в среднем 5,8%), Влияние структуры сорта на изменчивость учитываемых признаков по сравнению с 2002 годом возрастает (3,9-22,1%) и составляет в среднем 12,5%.

На изменчивость компонентов структуры урожая, учитываемых на отдельных делянках, в 2002 году установлено влияние агрофона возделывания и различия экоэлементов.

В первом случае доля фактора от общей дисперсии варьировала в пределах 3,8-12,0% (средний вклад 8,0%), во втором — в пределах 10,7-26,3% (19,1%). Эффект системы удобрений был показан лишь в отношении изменчивости - количества продуктивных стеблей на 1 м2 (9,2%) и биологической урожайности (10,7%). Влияние системы защиты растений было установлено для количества продуктивных стеблей с 1 м1 (9,6%), средней массы зерна с колоса (5,0%) и биологической урожайности (7,1%). Достоверный эффект структуры сорта в 2002 году был установлен для числа продуктивных стеблей на единице площади (в среднем 3,5% от общей дисперсии) и биологической урожайности (3,4%),

В 2004 году эффект агрофона возделывания и его составляющих был установлен только на изменчивость средней массы зерна с колоса и биологической урожайности. Для системы удобрений вклад в общую дисперсию указанных признаков составил соответственно 2,5 и 4,4%, для системы защиты растений - 2,8 к 4,7%, для агрофона возделывания - 3,0 и 4,9%. Показано достоверное влияние различия экоэлементов на все четыре анализируемых признака, оно варьировало в пределах 6,1-18,4% от общей дисперсии и в среднем составило 14,2%.

■

І

О *

я

о

Этап 5 органогенеза

Доля от общей дисперсии, %

£

растений

о

о

м о

ООО

о Ъ о

і

к»

в

►13

и §

£ Л

г

Л

я

м I

я

п

•ё V;

»

о о V

Ё<

колосков в колосе

цветков в колосе о цветков в колоске ^ фертнльность пыльцы, % высота растения, см длина колоса, см развитых колосков § _ неразвитых колосков о § зерен Е| я реализация продуктивности, % продуктивных стеблей, штУмг масса зерна с колоса, г масса 1000 зерен, г экологическая урожайность, г/мг

л

колосков в колосе я цветков в колосе о цветков в колоске § фертильность пыльцы, % высота растения, см длина колоса, см развитых колосков Ц ^ неразвитых колосков 8 д зерен Є да реализация продуктивности, % продуктивных стеблей, шт7м2 масса зерна с колоса, г масса 1000 зерен, г їиологическая урожайность, г/мг

О Ьхш

аа

Таким образом, структура сорта оказывает достоверное влияние на подавляющее большинство учитываемых в опыте признаков; ее эффект находится в пределах, а в ряде случаев и превышает эффекты агрофона возделывания и его составляющих (системы удобрений и средств защиты растений), следовательно, структура сорта является столь же важным фактором формирования урожая озимой пшеницы, как и технологии возделывания.

Установленное в подавляющем большинстве случаев доминирующее влияние структуры сорта на изменчивость признаков свидетельствует о различной адаптивности потомства элементов внутрисортовой структуры в разных условиях возделывания, что служит убедительным доказательством экоэлементной природы структуры сорта, выявленной на начальном этапе исследования. Уместно напомнить, что по Е.Н.СинскоЙ (1948) экоэлементы представляют собой элементарные групповые образования в пределах популяции, с которыми оперирует естественный отбор. С этих позиций основной вывод из данного исследования может быть сформулирован следующим образом; реакция сортов на изменение условий возделывания заключается в преобразовании их экоэлементной структуры, а проявляется в различии продуктивных характеристик растений.

ВЫВОДЫ

1. Системный анализ изменчивости комплекса коррелирован ных признаков выявляет в пределах сорта озимой мягкой пшеницы небольшое число морфологически различимых групп. У четырех изученных сортов озимой мягкой пшеницы; Руфа, Юна, Победа 50 и Батько, - число таких групп оказалось равным шести.

2. Различие выделенных групп одновременно ПО средним значениям признаков и их корреляционной структуре свидетельствует в пользу генетической обусловленности выявленной сортовой структуры; прямые

доказательства генетических отличий этих групгг получены в результате аналогичного сравнительного анализа их потомства.

3. Различие агрофонов возделывания по плодородию почвы, системе удобрений и защиты растений приводит к преобразованию обсуждаемой структуры сорта - изменению относительных частот внутр исортовых групп.

4.В совокупности выявленные характеристики" внутрисортовых групп и их потомства свидетельствуют об адаптивном характере преобразования структуры сорта при изменении условий возделывания. Следовательно, структура сорта отражает его дифференциацию по адаптивности.

5. Механизм реакции сортов озимой пшеницы на изменение агрофона возделывания заключается в преобразовании их структуры, а выражается в различии продуктивных характеристик растений,

6. Преобразование структуры сортов озимой пшеницы при изменении агрофона возделывания является выражением их генетического гомео стаза и механизмом экологической пластичности.

7. Эффекты эколого-генетической структуры сорта на показатели продуктивности, учитываемые на разных этапах органогенеза растений, позволяют признать ее столь же важным фактором формирования урожая, как и технологии возделывания.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Разработанная процедура системного морфометрн чес кого анализа, позволяющая выявить генетически обусловленную гетерогенность исходного материала, рекомендуется для использования в решении конкретных селекционных программ.

2. Методика выявления структуры сорта, отражающей его дифференциацию по адаптивности, рекомендуется для использования в генетике, селекции и семеноводстве мягких пшениц при создании адаптированных линий и сортов или сортов с широкой экологической пластичностью:

3. Исследование структуры сортов как важного фактора формирования урожая возможно применить для повышения урожайности сортов озимой пшеницы за счет использования их генетических резервов;

4. Рекомендуется использование метода прогнозирования экологической пластичности сорта по результатам исследования динамики его эколого-генетической структуры.

5.Полученные в работе доказательства экоэлементной структуры сортов и преобразования этой структуры как механизма их реакции на изменение условий возделывания создают основу для новых подходов, позволяющих использовать генетические ресурсы уже существующих сортов для их совершенствования и сохранения генофонда.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бойко Ю.С. Популяцнонно-генетические механизмы реакции сортов мягкой пшеницы на комплекс факторов агроэкологического эксперимента / Ю.С.Бойко // Материалы международной научно-практической конференции «{Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства», Пенза, 2002 г. - С. 105-107.

2. Бойко Ю.С. Гетерогенность сортов озимой пшеницы как фактор продуктивности в условиях различных технологий возделывания / Ю.С.Бойко, Л.В. Цаценко // Материалы региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука-XX! веку», Майкоп, 2002 г. -С. 127-129.

3. Бойко Ю.С, Влияние эколого-генетической структуры сорта на потенциальную и реализованную продуктивность растений озимой пшеницы, возделываемых на различных агрофонах / Ю.С.Бойко, Л.В. Цаценко И Материалы пятой региональной научно-исследовательской конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Краснодар, 2003 г, С. - 7-8.

4. Цаценко Л .В. Модель подбора оптимальных агрофонов возделывания для различных внутрисортовых фупп озимой пшеницы / Л.В. Цаценко, Ю.С.Бойко //Агровестник Кубани, № 2,2003 Г.-С. 16-19.

5. Бойко Ю.С. Генетический гомеостаз и продуктивность агроценоза озимой пшеницы / Ю.С. Бойко, Ю.А. Волчков, Л.В. Цаценко, Р.В. Ветви цкий // Материалы 111 съезда ВОГнС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития», Москва, МГУ, 6-12 июня 2004 г.-С. 89.

6. Бойко Ю.С. Изучение эколого-генетнческой структуры сорта как фактора формирования урожая озимой мягкой пшеницы / Ю.С.Бойко // Материалы 9-й Международной Пущи некой школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века», г. Пущино, 2005 г. - С. 259.

7. Бойко Ю.С. Генетический гомеостаз как механизм экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы / Ю.С. Бойко, Ю.А. Волчков, Л.В. Цаценко // Материалы 10-й Международной Пушинской школы-конференции молодых ученых «Биолотя-наука XXI века», Пущино, 2006 г. — С.257.

8. Бойко Ю.С. Изучение структуры сортов озимой мягкой пшеницы, отражающей их дифференциацию по адаптивности / Ю.С.Бойко, Л.В. Цаценко // Материалы VIII региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Краснодар, 2007.~C.4-5.

9. Бойко Ю.С, Структура сорта как фактор его продуктивности в изменяющихся условиях возделывания / Ю.С. Бойко, Ю.А. Волчков, Л.В. Цаценко // Труды Кубанского государственного аграрного университета. -Вып. 4. - Краснодар, 2007. - С. 182-192. (Труды входят в список изданий, рекомендованных ВАК).

Подписано » печать 23.Q4.2007 г. Формат 60x84 ^

Бумага офсетная Офсетная печать

Печ. л. 1 Заказ № 248

Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13