Популяционно-генетические механизмы реакции сортов озимой мягкой пшеницы на комплекс факторов агроэкологического эксперимента

Бойко, Юлия Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Популяционно-генетические механизмы реакции сортов озимой мягкой пшеницы на комплекс факторов агроэкологического эксперимента
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Популяционно-генетические механизмы реакции сортов озимой мягкой пшеницы на комплекс факторов агроэкологического эксперимента"

Бойко Юлия Сергеевна

На правах рукописи

И'

ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ РЕАКЦИИ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА КОМПЛЕКС ФАКТОРОВ АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОГО ЭКСПЕРИМЕНТА

Специальность Об 01 05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗОБЭОВВ

Краснодар-2007

003059066

Работа выполнена в Кубанском государственном аграрном университете

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Цаценко Л В

Официальные оппоненты - доктор сельскохозяйственных наук,

Зеленцов С.В.

кандидат биологических наук, Лоточникова Т Н

Ведущая организация - Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им П П Лукьяненко

Защита диссертации состоится «29» мая 2007 г в 10 час на заседании диссертационного совета Д 006 026 01 Всероссийского научно-исследовательского института риса по адресу 350921, г Краснодар, п/о Белозерное

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса

Автореферат разослан « 28 » апреля 2007 г

диссертационного совета

Ученый секретарь

Гончарова Ю К

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Роль адаптивных реакций в приспособлении организмов к постоянно варьирующим условиям внешней среды является основополагающей (Жученко А А , 2003)

Одна из основных целей многофакторного агроэкологического эксперимента, осуществляемого Кубанским государственным аграрным университетом, состоит в разработке теоретических основ агроэкологического мониторинга, направленного в конечном итоге на предотвращение деградации генетической структуры сортов основных сельскохозяйственных культур. Специалистами ВУЗа уже получены неоспоримые доказательства того, что главные составляющие агрофона возделывания, а именно уровень плодородия почвы, системы удобрения и защиты растений от сорняков, болезней и вредителей выступают как факторы, вызывающие целый спектр изменений на клеточном, организменном и популяционном уровнях (Л В Цаценко, 2001)

Изменения популяционного ранга пока наименее изучены Существенный эффект взаимодействия «сорт-агрофон» свидетельствует о сортоспецифичности реакции растений на изменение условий возделывания Ее можно было ожидать, но как сам механизм реакции на популяционном уровне, так и природа ее сортоспецифичности остаются по существу неизвестными Попытка приоткрыть популяционно-генетические механизмы реакции сортов на изменение условий возделывания и определяет актуальность данной работы.

Цель работы С позиций учения о генетическом гомеостазе популяций (I Ьегпег, 1954) цель работы определена как выявление популяционной структуры сорта, реагирующей на изменение агрофона возделывания, оценка ее преобразования и связи с продуктивностью

Задачи исследования:

— выявить структуру каждого из изучаемых сортов пшеницы, т е группы растений с четкими морфометрическими различиями,

— сравнит^ выявленные группы по средним значениям отдель ¡ых признаков и системе их корреляций,

— изучить аналогичным способом потомство выделенных групп для ответа на вопрос о воспроизводимости структуры сорта в поколениях,

— исследовать преобразование структуры сорта под действием факторов агроэкологического эксперимента и оценить его адаптивность,

— выявить связь преобразования структуры сорта с его экологической пластичностью и продуктивностью,

— оценить эффекты структуры сорта и технологий возделывания на формирование элементов индивидуальной продуктивности растений озимой мягкой пшеницы и агроценоза в целом

Научная новизна работы состоит в разработке и реализации методов выявления генетически обусловленной структуры сорта, которая отражает его дифференциацию по адаптивности, лежит в основе адаптации сорта на изменение условий возделывания (по механизму генетического гомеостаза) и является столь же важным фактором формирования урожая, как и технологии возделывания

Практическая значимость работы заключается в возможности прогнозирования экологической пластичности сорта по результатам исследования динамики его экоэлементной структуры Показано также, что структура сорта является столь же важным фактором формирования урожая, как и технология возделывания Результаты исследования могут быть использованы в генетике, селекции и семеноводстве мягких пшениц при создании адаптированных линий и сортов, а также для повышения их урожайности за счет использования генетических резервов

Положения, выносимые на защиту

1 Выявление генетически различных групп растений в пределах сортов озимой мягкой пшеницы методами системного анализа фенотипической изменчивости морфометрических признаков

2 Оптимальный метод выявления групп т генетически обусловленными различиями (экоэлементов) - кластерный анализ по Уорду на основе евклидовых расстояний между растениями в пространстве главных компонент

3 Реакция сортов на изменение условий возделывания заключается в преобразовании их экоэлементной структуры по принципу генетического гомеостаза, а проявляется - в различии продуктивных характеристик растений

4 Механизмы генетического гомеостаза лежат в основе экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы

5 Эколого-генетическая структура сорта является столь же важным фактором формирования урожая, как и технологии возделывания. Вклад структуры сорта в изменчивость элементов продуктивности растений озимой мягкой пшеницы и агроценоза в целом сопоставим со вкладом технологий возделывания, а в некоторых случаях и превышает его

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на 19 конференциях, из которых 7 региональных (II-V, VII и VIII региональная научно-практическая конференция молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Краснодар, 1999-2004 и 2006 гг), 3 межреспубликанских (XIII и XVII межреспубликанская научно-практическая конференция «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2000 и 2004 гг), а также школа-семинар «Современные проблемы экологии» (Апшеронский р-н, база «Серебряный ключ», 2002 г) и 3 международных (8-10-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология-наука XXI века», Пущино, 2004-2006 гг)

Публикация результатов исследования По результатам исследований опубликовано 20 научных работ, в т ч одна в реферируемом издании

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, пяти глав, выводов, заключения, списка литературы, 18 приложений Изложена на 160 страницах текста в компьютерном исполнении,

содержит 30 таблиц, 30 рисунков Список использованной литературы содержит 200 наименований, из них 26 на иностранных языках

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТА

Реакция озимой пшеницы на изменение агрофона исследована на примере сортов Юна, Руфа, Победа 50 и Батько, возделываемых в учебном хозяйстве «Кубань» Кубанского госагроуниверситета соответственно в 1995, 1997,1998 и 2001-2004 гг Девять вариантов опыта (000, 002, 022, 222, 220, 200, 202, 020 и 333) различались по трем факторам плодородию почвы (первая цифра в обозначении варианта), системе удобрений (вторая цифра) и системе защиты растений от сорняков, болезней и вредителей (третья цифра) При этом «0» в обозначении варианта соответствует естественному, «2» - среднему, «3» -максимальному значению фактора

Материал для исследования получен в результате комплексного морфологического описания сортов озимой мягкой пшеницы Сбор материала по сорту Батько осуществлялся в период 2001-2004 гг Собственный вклад в получение данных по сортам Руфа, Юна и Победа 50 состоял в систематизации сведений в полевых журналах и организации файла для компьютерного анализа

Почвы учебного хозяйства «Кубань» — черноземы малогумусные сверхмощные Содержание гумуса в верхнем слое 4-6% Мощность гумусного слоя 120 см Механический состав почв преимущественно глинистый и сравнительно однородный по профилю

Климат района - умеренно континентальный. Среднегодовая температура воздуха +10,9°С Продолжительность теплого периода составляет 301 день Среднегодовое количество осадков 566-600 мм В 2001 и 2002 гг имело место явление летней засухи, особенно в августе-сентябре

В комплекс морфометричегких признаков - компонентов структуры урожая вошли высота растения (а), см, длина колоса (в), см, количество развит ых колосков в колосе (с), шт, количество неразвитых колосков (d), шт, количество зерен в колосе (е), шт. В скобках после названия признака приведено имя переменной, присвоенной ему при обработке данных на ПЭВМ

При сравнительном исследовании потомства внутрисортовых групп озимой пшеницы Батько помимо признаков, указанных выше, были учтены следующие количество колосков в колосе на VI этапе органогенеза (N kol VI), шт , количество цветков в колоске на VI этапе органогенеза (N zw/kol VI), шт, количество цветков в колосе на VI этапе органогенеза (N zw VI), шт, реализованная продуктивность (Realprod), %, фертильность пыльцы, (F) %, масса снопа (Msn), г, масса соломы (Msol), г, масса зерна со снопа (Mz sn), г, масса зерна с колоса (Mz s kolosa), г, средняя масса одного зерна (Mz), г, масса 1000 зерен (М 1000 z), г, количество продуктивных стеблей (N prod st), шт/м2, количество непродуктивных стеблей (N aprod st), шт/м2, биологическая урожайность (Biol иг), г/м2

Анализ потенциальной и реализованной продуктивности проводился с применением методики морфофизиологического контроля за состоянием озимых, оценка ферт ильности пыльцы - с использованием пыльцевого теста

При статистической обработке данных широко использованы дисперсионный и корреляционный анализы Но основную роль выполнили такие многомерные методы, как кластерный и дискриминантный анализы Полученные с помощью последнего расстояния Махаланобиса между внутрисортовыми фуппами были оценены по коэффициенту их парной корреляции (мегод Н Ростовой, 1999), что послужило доказательством гомологичное™ элементов эколого-генетической структуры разных лет Применение регрессионного анализа и критерия %2 осуществлялось на этапе сопоставления экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы со степенью их генетического гомеостаза

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Анализ данных был начат с выявления структуры сортов в каждом из вариантов агроэкологического эксперимента с помощью кластерного анализа по Уорду (выборка - 150 растений) На рис 1 приведена соответствующая дендрограмма выборки сорта Батько на варианте эксперимента 333 (высокий уровень плодородия почвы, высокая доза удобрений, интегрированная система защиты растений от вредителей, болезней и сорняков)

По предварительно выбранному уровню разрезания дендрограммы (3 уел ед) выделено три кластера растений После коррекции их численности и состава методом К-средних к ним отнесено 19, 81 и 50 растений, соответственно Аналогичный анализ выборок в вариантах ООО, 002, 022, 222, 220, 200, 202 и 020 выявил по четыре кластера В общей сложности в девяти изученных выборках (по числу вариантов агроэкологического эксперимента) выявлено 35 кластеров растений

I 5 •

К е

аз» ^ >>

о ffi

К 1 2 О »

Рис.1. Дендрограмма кластерного анализа выборки растений сорта Батько, отвечающей варианту эксперимента 333,2001 г Примечания Основа кластеризации - матрица парных евклидовых расстояний между растениями, вычисленных по значениям четырех индексов, полученных при нормировке признаков на высоту растения

Здесь и на последующих аналогичных рисунках пунктир — уровень разрезания дендрограммы

растения выборки

Важный результат, во многом определивший направление дальнейшего

исследования, получен на втором этапе анализа, где группировке подлежали

сами выделенные кластеры Использован тот же метод Уорда по результатам

оценки евклидовых расстояний между центроидами кластеров, координаты

которых вычислены уже на основе средних по кластеру значений индексов

(рис 2) Поскольку результаты второго этапа кластерного анализа в главном

оказались сходными для всех четырех сортов, достаточно рассмотреть их

детально на примере одного из них - Батько 3,0 |

о СМСМСМСООООСМОООСЧсмСПСЧаОСМСМООСМСОСМСМОООСМОСЧСМСМО СИ NOOnNMONOMOOMdO(MMNOOCJ(NP)WOO«OOOMO(MO Iе41 СМ СМ C¡f¿0 (N О (МО Oto СМ О ¿4 СО О О СМ О N О ХМ CN СО О СМ СМ О QlgM СМ CMOOQ

-- -Y- Y v--V V-

А В С D Е F

Рис,2. Дендрограмма кластерного анализа групп растений сорта Батько,

выделенных в выборках, отвечающих разным вариантам опыта, 2001 г

Примечание В скобках после обозначения варианта опыта указан номер

кластера, выделенного на первом этапе анализа

По предварительно выбранному уровню разрезания дендрограммы на рис 2 (0,3 уел ед ) выделены шесть групп кластеров, обозначаемых ниже А, В, С, О, Е, Р При этом выяснилось, что каждая из этих групп объединяет кластеры, отвечающие только разным вариантам агроэкологического эксперимента Так, в частности, группа Р (на рис 2 она расположена справа) образована четвертым кластером варианта ООО, вторым кластером варианта 022, четвертым кластером варианта 002, четвертым кластером варианта 222, первым кластером варианта 200 и четвертым кластером варианта 202 Появляются основания считать, что совокупный эффект факторов агроэкологического

эксперимента сводится ч преобразованию частот одних и тех же групп растений, формирующих структуру сорта (рис.3).

100

Рис- 3. Гистограммы распределения частот кластеров сорта Батька 8 различных вариантах агроэкологического эксперимен та, 2003 г.

Из гистограммы видно, что при изменении агрофона возделывания варьирует частота внутрисортовых групп. Сравнение распределений частот с

использованием критерия %2 указало на их достоверное различие: полученная

величина у" во всех случаях многократно превысила ее стандартное значение для 1%-го уровня значимости: для сорта Руфа - 677,6, Юна - 501,5, Победа 50 -942,6, для сорта Батько в 2001 г, - 882,5, в 2002 г. - 732,7, в 2003 г. - 588,0. Результат попарного сравнения распределений показал, что популяциоиная структура сорта различна в большинстве вариантов агрофона. Сходство структуры является скорее исключением.

Расист показателя взаимной сопряженности признаков (по Чу праву, 1990) дал следующие значения: сорт Руфа - 0,28, Юна - 0,24, Победа 50 - 0,33, Батько - 0,32 {2001 г.), 0,29 (2002 г.), 0,26 (2003 г.). Во всех случаях, таким образом, есть основания констатировать наличие связи средней силы между агрофоном возделывания и структурой сорта.

Вцутрисортоные группы растений были сопоставлены по средним значениям признаков с использованием дисперсионного анализа. В большинстве случаев установлено достоверное различие (табл. 1).

Таблица 1

Сравнение виутрисортовых групп растений озимой пшеницы Батько по средним значениям признаков-компонент структуры урожая, 2001 г.

Внутри-сортовая группа Признаки-компоненты структуры урожая

Высота растения, см Длина колоса, см Число в колосе, шт

развитых колосков неразвитых колосков зерен

А 91,0±0,47 8,0±0,06 16,7±0,17 3,8±0,05 33,0±0,47

В 88,3±,72 7,9±0,08 15,4±0,17 4,5±0,09 28,6±0,77

С 95,4±0,53 8,4±0,10 18,3±0,18 0,8±0,04 39,9±0,69

О 92,0±0,36 9,0±0,05 19,1±0,11 1,5±0,04 50,1±0,36

Е 94,0±0,31 8,4±0,05 17,3±0,10 2,1±0,04 33,4±0,37

Р 93,2±0,38 8,5±0,05 18,0±0,13 2,6±0,04 43,7±0,36

НСР 05 1,18 0,16 0,37 0,13 1,25

Вклад принадлежности растения к группе от признака к признаку варьировал от 8,8 до 72,1% Для оценки виутрисортовых групп (кластеров) по корреляционной структуре признаков в работе был использован метод максимального корреляционного пути (Выханду, 1964), позволяющий для каждого из них выявить наиболее сильные связи в комплексе, игнорировав относительно слабые

Наглядной иллюстрацией различий в корреляционной структуре признаков являются полиграфы кластеров, представленные на рис 4

Использование специального коэффициента сходства максимальных корреляционных путей (Исачкин, Волчков, 1984) позволило оценить количественно сходство корреляционных структур в различных виутрисортовых группах озимой пшеницы

Из табл 2 видно, что корреляционные структуры признаков разных виутрисортовых групп растений различны Действительно, показатель сходства

корреляционных структур варьирует в пределах 0,20-0,77, тогда как при полном их сходстве он равен 1, а при полном различии-0.

0,600 : 0,400; 0,200

-л 2

0,6001 ,

0,400

0ДЮ

0,6001 0,400

О.

■2

Рис. 4. Полиграфы групп растений, выявленных в пределах сорта Батько,

2001 Г,

Примечание - на лучах полиграфа отложены средние по кластеру значения четырех индексов; верхний вертикальный луч соответствует индексу b/а; далее по часовой стрелке следуют с/а, rf/a и е/а.

Таблица 2

Матрица показателей сходстна корреляционной структуры признаков, свойственной различным кластерам к пределах сорта Батько, 2001 г.

Кластер А В С D Е F

А 1,00 0,43 0,72 0,80 0,51 0,53

R 0,43 1,00 0,46 0,20 0,46 0,46

С 0,72 0,46 1,00 0,57 0,21 0,21

D 0,80 0,20 0,57 1,00 0,69 0,69

Е 0,51 0,46 0,21 0,69 1,00 0,77

F 0,53 0,46 0,21 0,69 0,77 1,00

При этом кластеры, характеризующиеся сильным сходством максимальных корреляционных путей, статистически достоверно отличаются по средним значениям индексов

Наиболее точную оценку различия групп позволил получить дцскриминантный анализ за счет искусственной минимизации внутригрупповой дисперсии

О хорошем разделении внутрисортовых кластеров в пределах всех четырех сортов по комплексу признаков свидетельствует уже то обстоятельство, что во всех случаях уже три дискриминантные функции (из пяти возможных) учли более 99% полной дисперсии у сорта Батько 99,6-99,8% (2001-2003 гг), Руфа - 99,6%, Юна - 99,8%, Победа 50 - 99,8% Расстояния Махаланобиса между центрами всех внутрисортовых групп исследуемых сортов оказались достоверными Установлен достаточно высокий процент правильных отнесений конкретных растений к «своему» кластеру (табл 3) Так, для сорта Батько он варьировал в пределах 51,1-92,5%, Руфа - 50,9-77,3%, Юна - 62,5-84,5%, Победа 50 -59,6-76,8%)

Таблица 3

Классификационная таблица дискримипантного анализа групп в пределах

сорта Батько, 2001 г.

Кластер, к которому принадлежит растение Кластер, к которому отнесено растение Процент правильных отнесений

А В С О Е Р

А 100 22 0 0 24 29 57,1

В 53 73 0 1 7 3 53,3

С 0 0 64 15 17 0 66,7

э 0 0 5 281 15 30 84,9

Е 4 0 16 17 272 33 79,5

Р 10 0 0 51 43 157 60,2

Расстояния Махапанобиса между внут^исортовыми группами, выявленными в разные годы, были сопоставлены в корреляционном анализе по методу Н С Ростовой (1999)

Коэффициент парной корреляции расстояний между элементами структуры сорта 2001 и 2002 гг составил 0,92, 2001 и 2003 гг - 0,72, 2002 и

2003 гг - 0,68, что служит доказательством гомологичное™ элементов выявленной внутрисортовой структуры разных лет

Прямые доказательства генетической обусловленности структуры сорта, вскрываемой методами системного анализа изменчивости комплекса признаков, были получены в результате сравнительного анализа потомства различных внутрисортовых групп сорта Батько в течение 2002 и 2004 гг

Сравнительный анализ потомств выполнен с позиций фундаментального тезиса И И Шмальгаузена (1968), в соответствии с которым генотип полностью детерминирует определенные пути - «каналы» развития, это выражается в конечном числе схем роста, различимых по значениям признаков и системе их корреляций

Различия по средним значениям большинства измеряемых признаков показаны в однофакторном дисперсионном анализе Вклад фактора -принадлежности к потомству определенной внутрисортовой группы -варьировал от признака к признаку в пределах 3,9-17,9% в 2002 г и 1,4-25,8% в

2004 г

Различие корреляционных структур признаков в потомстве разных групп доказано с использованием метода максимального корреляционного пути с последующим сопоставлением дендритов Коэффициент сходства последних в 2002 г варьировал от 0,15 до 0,72, в 2004 г - от 0,10 до 0,71

Дискриминант ный анализ открыл возможность объединить сравнение потомств по численным значениям признаков и их корреляционной структуре в единую статистическую процедуру Из таблицы 4 следует принципиально важный вывод - потомства разных внутрисортовых групп в подавляющем большинстве парных сравнений достоверно различаются

Таблица 4

Матрица парных расстоянии Махалаиобнса между центроидами потомств разных внутрисортовых групп озимой пшеницы Батько, 2002 г.

Потомства внутрисортовых групп А в с D Е F

А — 0,14 0,22 0,27 0,14 0,52

В 0,00 " 0,18 0,22 0,03 0,40

С 0,00 0,00 ~ 0,07 0,09 0,11

D 0,00 0,00 0,14 - 0,13 0,09

Е 0,00 0,69 0,03 0,00 - 0,24

F 0,00 0,00 0,02 0,05 0,00 ~

Примечание Выше главной диагонали матрицы приведены расстояния между центроидами потомств разных групп, ниже — вероятность нуль-гипотезы об отсуз ствии различия потомств разных групп

Действительно, различия потомств оказались недостоверными только в двух из 15 случаев парных сравнений

Кластерный анализ по Уорду на основе Евклидовых расстояний между объектами в пространстве главных компонент выявил в совокупном потомстве шести внутрисортовых групп (А-Р) структуру, которая, судя по виду дендрограммы, практически полно воспроизводит исходную структуру сорта (см рис 5 в сравнении с рис 2) Для полного описания результата размножения исходно гетерогенного сорта оказалось достаточным сравнить распределения частот групп А-Р в родительском поколении и в потомстве (табл 5)

Сравнение распределений, выполненное с использованием критерия дало следующий результат х2=151,1> х2о1=15,1 Иными словами, внутренняя структура сорта при его размножении воспроизводится, но с изменением частот конкретных групп Характерно, что относительно стабильной остается частота наиболее многочисленных (вероятно, наиболее адаптивных) групп при больших изменениях частот прочих

______14

Tree Diagram for 300 Cases Euclidean distances

2,0

1,5 1,0

Рис.5. Дендрограмма кластерного анализа совокупного потомства внутрисортовых групп растений сорта Батько, 2002 г

Таблица 5

Распределение частот групп А-Р в родительском поколении сорта Батько и потомства (по данным 2001 и 2002 гг.)

Внутрисортовая группа Частота

родительское поколение потомство

А 175 (13,0) 144 (6,3)

В 137(10,2) 242(10,7)

С 96 (7,1) 440(19,4)

D 331 (24,7) 607 (26,7)

Е 342 (25,5) 530 (23,3)

F 261 (19,4) 307(13,5)

Примечание В скобках после абсолютной численности растений приведена их частота, %

О мере преобразования распределения частот позволяет судить величина критерия взаимной сопряженности по Чупрову В данном случае его величина составляет 0,14, что свидетельствует о достаточно существенном преобразовании исходного распределения Аналогичный анализ, выполненный повторно в 2003 и 2004 гг указал па меньшее преобразование частот - 0,32

По нашему мнению, выявленные внутрисортовые группы ассоциируются с так называемыми экоэлементами (Синская, 1948) - первичными групповыми образованиями в пределах популяции, с которыми оперирует саественный

отбор. Первый аргумент ч пользу различной адаптивности внутрисортовы" групп - это уже упомянутая достоверная корреляция принадлежности растений к группе с агрофоноМ.

Доказательства различной адаптивности внутрисортовых групп были также получены в результате проведения дисперсионного анализа изменчивости их частот в разных вариантах опыта. Действительно, в структуре полной дисперсии частот очевидно преобладает вклад взаимодействия «внутрисортопая группа-величина фактора технологии», т.е. плодородия почвы, системы удобрений и защиты растений» (рис.6).

« V00'0 § ^ 80,0 Ю ^

О X 60,0

5 | 40,0 в: Е?

Плодородие Система Система защиты

почвы удобрений растений

Факторы агрофоиа возделывания

□ Фактор агрофоиа ■ Внутрисортовая группа II Взаимодействие

1'ие.б. Результаты дисперсионного анализа изменчивости частот кластеров растений сорта Ьатько в вариантах агроэкологического эксперимента, 2001 г.

Для copia Катько величина соответствующего вклада варьировала в пределах 84,9 -89,2% (2001 г.), 87,4 - 93,2% (2002 г.), 74,6 - 78,7% (2003 г.); Руфа - 73,5 - 85,5%; Юна -56,3 - 59,5%; Победа50- 72,4 -81,5%.

При оценке эффекта агрофоиа возделывания на изменчивость количества зерен в колосе было установлено, что на изменение варианта опыта реагируют все группы, образующие структуру сорта (рис. 7). Отсюда однозначно следует, что разную реакцию на изменение агрофона обнаружат и сорта в целом, хотя они и различаются но относительной частоте одних и тех же экоэлементов.

ou,и ! Г

0,0 0,01

« # 20,0

I g" 15,0

I | 10,0

5 i 5,0

3 5

4 4 0,0

Рис. 7. Результаты дисперсионного анализа изменчивости количества зерен я колосе растений copra Батько в зависимости от вариантов агроэкологического эксперимента, 2001 г.

Известно, что вклад факториальной дисперсии в общую представляет собой корреляционное отношение - статистику, корректно измеряющую силу связи при нюбой ее форме (не только линейной). С этих позиций очевидно, что величина вклада является адекватной оценкой отзывчивости растений на изменение агрофона возделывания. Для числа зерен в колосе она варьирует от кластера к кластеру у cop ra Батько в 2001 году в пределах 4,0 - 18,4% (средний вклад 11,8%), в 2002 г. - 3,4-45,0% (средний вклад 15,0%) в 2003 г. - 0-30,5% (в среднем 17,6); у сорта Юна - 9,9 - 33,2% (средний вклад 23,3%); Руфа - 12,2 -45,0% (в среднем 33,0%); Победа 50 - 30,4 - 70,2% (в среднем 54,4%). Таким образом, из четырех изученных сортов наиболее отзывчивым на изменение условий возделывания является Победа 50. Сорт Батько наименее отзывчив. Copra Руфа и Юна занимают промежуточно« положение. Это открывало возможность количественной оценки такой важной характеристики сорта, как экологическая пластичность уже с учетом различий их экоэ л смешной структуры.

В этой связи нами была проведена оценка Экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы по методу С. Эберхарта и У. Рассела (1966). Две характеристики сорта, связанные с его адаптацией к изменяющимся условиям, определялись по результатам анализа линейной регрессии урожая

........1.7,8 .............................................. 18.4

А В С D Е Г

Внутрисортовые группы растении (кластеры)

сорта на индекс среды собственно пластичность, измеряемая коэффициентом регрессии (Р) и регулярность реакции на изменение условий, которая оценивалась дисперсией отклонения от линии регрессии (о2) Последнее свойство традиционно связывают с понятием стабильности Значения данных характеристик, а также величина преобразования экоэлементной структуры сортов при изменении варианта опыта, выражаемая количественно величиной х2, были сопоставлены в корреляционном анализе (табл 6)

Таблица 6

Матрица парных корреляций показателей пластичности, стабильности и величины генетического гомеостаза сортов озимой пшеницы Руфа, Юна,

Победа 50 и Батько.

Показатели В о2

В 1,00 0,13 0,37

с*" 0,13 1,00 0,93

х' 0,37 0,93 1,00

Установлена прямая достоверная зависимость между стабильностью сортов озимой мягкой пшеницы и величиной преобразования их структуры при изменении условий возделывания (коэффициент парной корреляции - +0,93)

Появляются основания считать, что в основе экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы ведущую роль играют механизмы генетического гомеостаза В большей степени он выражен у сортов, характеризующихся высокой стабильностью урожая в условиях изменяющейся среды

Изложенная выше часть результатов исследования позволяет определить структуру сорта как соотношение частот экоэлементов о конкретных условиях возделывания Особенно показателен в этом отношении результат сравнения распределений частот экоэлементов по разным вариантам агрофона

В предлагаемом определении уже содержится указание на два основных источника - фактора, совокупный эффект которых формирует и преобразует структуру сорта Это генетически обусловленные различия экоэлеменгов по

адаптивности и различия агрофонов возделывания растений Тако^, эколого-генетическое понимание структуры сорта легко интерпретируется с использованием терминологии дисперсионного анализа При использовании двухфакторной его модели измеряются как собственные эффекты факторов «экоэлемент» и «вариант агрофона», - так и эффект взаимодействия, т е определяемой ими структуры сорта

Для оценки влияния структуры сорта на компоненты продуктивности озимой пшеницы растения разных потомств экоэлементов возделывали на пяти различных агрофонах с заранее спланированным варьированием уровня системы удобрений и средств защиты растений (рис 8)

В 2002 году вклад системы удобрений в изменчивость элементов продуктивности в колосьях главных побегов озимой пшеницы на VI этапе органогенеза растений варьировал в пределах 0,3-2,5% (в среднем 1,4%), системы защиты растений - 0,0-2,1% (1,0%), агрофона возделывания - 0,9-4,7% (3,1%), различия экоэлементов - 1,2-60,2% (30,6%), структуры сорта - 18,538,5% (26,9%) В 2004 году эффекты отдельных факторов снижаются вклад системы удобрений варьирует от 0,0 до 0,9% (в среднем 0,6%), системы защиты растений - от 0,0 до 1,1% (0,7%), агрофона возделывания - от 0,0 до 1,8% (1,2%), различия экоэлементов - от 0,8 до 1,7% (1,3%)

Влияние структуры сорта на изменчивость учитываемых признаков несколько возрастает и составляет в среднем 32,5%

На изменчивость фертильности пыльцы в 2002 году эффект системы удобрений составил 7,7%, системы защиты растений - 9,0%, агрофона возделывания - 8,8%, различия экоэлементов в среднем 0,7%, структуры сорта в среднем 12,4% от общей дисперсии. В 2004 году влияние учитываемых факторов составило 1,5, 0,0, 1,7, 5,1 и 27,4%, соответственно

Вклад системы удобрений в изменчивость элементов продуктивности в колосьях главных побегов озимой пшеницы на XII этапе органогенеза растений в 2002 г варьировал в пределах 0,0-1,2% (в среднем 0,4%), системы защиты растений - 0,0-0,9% (0,6%), агрофона возделывания - 0,3-1,3% (0,8%), различия

экоэлементов - 1,2-23,2% (10,4%), структуры сорта - 0,0-14,5% (6,9%) от общей дисперсии

В 2004 г эффекты отдельных факторов технологий возделывания несколько возрастают вклад системы удобрений изменяется в пределах 0,01,4% (в среднем 0,7%), системы защиты растений - 0,9-1,9% (1,4%), агрофона возделывания - 0,0-2,4% (1,4%), вклад различия экоэлементов снижается и варьирует от 3,2 до 12,6% (в среднем 5,8%) Влияние структуры сорта на изменчивость учитываемых признаков по сравнению с 2002 годом возрастает (3,9-22,1%) и составляет в среднем 12,5%

На изменчивость компонентов структуры урожая, учитываемых на отдельных делянках, в 2002 году установлено влияние агрофона возделывания и различия экоэлементов

В первом случае доля фактора от общей дисперсии варьировала в пределах 3,8-12,0% (средний вклад 8,0%), во втором - в пределах 10,7-26,3% (19,1%) Эффект системы удобрений был показан лишь в отношении изменчивости количества продуктивных стеблей на 1 м2 (9,2%) и биологической урожайности (10,7%) Влияние системы защиты растений было установлено для количества продуктивных стеблей с 1 м2 (9,6%), средней массы зерна с колоса (5,0%) и биологической урожайности (7,1%) Достоверный эффект структуры сорта в 2002 году был установлен для числа продуктивных стеблей на единице площади (в среднем 3,5% от общей дисперсии) и биологической урожайности (3,4%)

В 2004 году эффект агрофона возделывания и его составляющих был установлен только на изменчивость средней массы зерна с колоса и биологической урожайности Для системы удобрений вклад в общую дисперсию указанных признаков составил соответственно 2,5 и 4,4%, для системы защиты растений - 2,8 и 4,7%, для агрофона возделывания - 3,0 и 4,9% Показано достоверное влияние различия экоэлементов на все четыре анализируемых признака, оно варьировало в пределах 6,1-18,4% от общей дисперсии и в среднем составило 14,2%

IX о

§ ^ 60.0

° I

(г о.40,0

О О

S 5

о 5 20,0

щ.

0,0

----- ----------------- ■ " . - ■ - - ...... .............

а ш | П

jj Í. íil. я.J5 - L; а -Д.-д1 1 Л 1! . - У J jj.J..j. А-А.лА ¿з .11

число, шт. ,о

о о

h С

1 -

о,

-■о

Ь о

число В ^ г колосе, шт. я t

о «

о и о а

Ы ÍS

о §

о -

о в.

¡3

о о

3 X

о о,

М I

s i

3 5

то

i I

в а-

и С —

i £

о Я

ЕС П.

о а, о л о о о

« я

Я а

ьй р

3 £

_У2-

число, ШТ, ff- £ и

1> о о § и к (j я S

=: о х 3 £ g 3 s № i

л s Е л

£ о.

о Í4 I И о i I

U О Б и — с с с

я ъ 3 2

3 X s =3

к s

Б,

■в"

XII

Год 2002

Ш Arpo фон возделывания

S Различия экоэлементов

число в s?

я колосе, шт

с ч о

со о

S 5

ф а

3 i

а. О.

Ее о о.

и ^

о о о

о с.

U Q

i О а.

XII

И Структура сорта

Рис. 8. Вклад arpo фона возделывания, различия экоэлементов и структуры сорта в изменчивость учитываемых

признаков

Таким образом, структура сорта оказывает достоверное влияние на подавляющее большинство учитываемых в опыте признаков, ее эффект находится в пределах, а в ряде случаев и превышает эффекты агрофона возделывания и его составляющих (системы удобрений и средств защиты растений), следовательно, структура сорта является столь же важным фактором формирования урожая озимой пшеницы, как и технологии возделывания

Установленное в подавляющем большинстве случаев доминирующее влияние структуры сорта на изменчивость признаков свидетельствует о различной адаптивности потомства элементов внутрисортовой структуры в разных условиях возделывания, что служит убедительным доказательством экоэлементной природы структуры сорта, выявленной на начальном этапе исследования Уместно напомнить, что по Е Н Синской (1948) экоэлементы представляют собой элементарные групповые образования в пределах популяции, с которыми оперирует естественный отбор С этих позиций основной вывод из данного исследования может быть сформулирован следующим образом реакция сортов на изменение условий возделывания заключается в преобразовании их экоэлементной структуры, а проявляется в различии продуктивных характеристик растений

ВЫВОДЫ

1 Системный анализ изменчивости комплекса коррелированных признаков выявляет в пределах сорта озимой мягкой пшеницы небольшое число морфологически различимых групп У четырех изученных сортов озимой мягкой пшеницы Руфа, Юна, Победа 50 и Батько, - число таких групп оказалось равным шести

2 Различие выделенных групп одновременно по средним значениям признаков и их корреляционной структуре свидетельствует в пользу генетической обусловленности выявленной сортовой структуры, прямые

доказательства генетических отличий этих групп получены в результате аналогичного сравнительного анализа их потомства

3 Различие агрофонов возделывания по плодородию почвы, системе удобрений и защиты растений приводит к преобразованию обсуждаемой структуры сорта - изменению относительных частот внутрисортовых групп

4 В совокупности выявленные характеристики внутрисортовых групп и их потомства свидетельствуют об адаптивном характере преобразования структуры сорта при изменении условий возделывания Следовательно, структура сорта отражает его дифференциацию по адаптивности

5 Механизм реакции сортов озимой пшеницы на изменение агрофона возделывания заключается в преобразовании их структуры, а выражается в различии продуктивных характеристик растений

6 Преобразование структуры сортов озимой пшеницы при изменении агрофона возделывания является выражением их генетического гомеостаза и механизмом экологической пластичности

7 Эффекты эколого-генетической структуры сорта на показатели продуктивности, учитываемые на разных этапах органогенеза растений, позволяют признать ее столь же важным фактором формирования урожая, как и технологии возделывания

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА

1 Разработанная процедура системного морфометрического анализа, позволяющая выявить генетически обусловленную гетерогенность исходного материала, рекомендуется для использования в решении конкретных селекционных программ

2. Методика выявления структуры сорта, отражающей его дифференциацию по адаптивности, рекомендуется для использования в генетике, селекции и семеноводстве мягких пшениц при создании адаптированных линий и сортов или сортов с широкой экологической пластичностью,

3 Исследование структуры сортов как важного фактора формирования урожая возможно применить для повышения урожайности сортов озимой пшеницы за счет использования их генетических резервов;

4 Рекомендуется использование метода прогнозирования экологической пластичности сорта по результатам исследования динамики его эколого-генетической структуры

5 Полученные в работе доказательства экоэлементной структуры сортов и преобразования этой структуры как механизма их реакции на изменение условий возделывания создают основу для новых подходов, позволяющих использовать генетические ресурсы уже существующих сортов для их совершенствования и сохранения генофонда

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Бойко Ю С Популяционно-генетические механизмы реакции сортов мягкой пшеницы на комплекс факторов агроэкологического эксперимента /ЮС Бойко // Материалы международной научно-практической конференции «Экологические аспекты интенсификации сельскохозяйственного производства», Пенза, 2002 г - С 105-107.

2 Бойко Ю С Гетерогенность сортов озимой пшеницы как фактор продуктивности в условиях различных технологий возделывания /ЮС Бойко, Л В Цаценко // Материалы региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука - XXI веку», Майкоп, 2002 г - С 127-129

3 Бойко Ю С Влияние эколого-генетической структуры сорта на потенциальную и реализованную продуктивность растений озимой пшеницы, возделываемых на различных агрофонах /ЮС Бойко, Л В Цаценко // Материалы пятой региональной научно-исследовательской конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Краснодар, 2003 г С - 7-8

4. Цаценко Л В Модель подбора оптимальных агрофонов возделывания для различных внутрисортовых групп озимой пшеницы / Л В Цаценко, Ю С Бойко // Агровестник Кубани, № 2,2003 г - С. 16-19.

5. Бойко Ю С Генетический гомеостаз и продуктивность агроценоза озимой пшеницы /ЮС Бойко, Ю А Волчков, Л В Цаценко, Р.В. Ветвицкий // Материалы III съезда ВОГиС «Генетика в XXI веке современное состояние и перспективы развития», Москва, МГУ, 6-12 июня 2004 г — С 89

6 Бойко Ю С Изучение эколого-генетической структуры сорта как фактора формирования урожая озимой мягкой пшеницы /ЮС Бойко // Материалы 9-й Международной Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века», г Пущино, 2005 г - С 259

7 Бойко Ю С Генетический гомеостаз как механизм экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы /ЮС Бойко, Ю А Волчков, Л В Цаценко // Материалы 10-й Международной Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология-наука XXI века», Пущино, 2006 г -С 257

8 Бойко Ю С Изучение структуры сортов озимой мягкой пшеницы, отражающей их дифференциацию по адаптивности /ЮС Бойко, Л В Цаценко // Материалы VIII региональной научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Краснодар, 2007 - С.4-5

9 Бойко Ю С Структура сорта как фактор его продуктивности в изменяющихся условиях возделывания /ЮС Бойко, Ю А Волчков, Л В Цаценко // Труды Кубанского государственного аграрного университета -Вып 4 - Краснодар, 2007 - С 182-192 (Труды входят в список изданий, рекомендованных ВАК).

Подписано п печать 23 04 2007 г. Формат 60x84 ^

Бумага офсетная Офсетная печать

Печ л 1 Заказ №248 Тираж 100 экз

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г Краснодар, ул Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бойко, Юлия Сергеевна

Введение.

Глава 1. Эколош-генетическая структура и гомеостаз популяций ^ растений.

1.1. Генетическая структура популяций растений.

1.2. Структура популяций растений-самоопылителей.

1.3. Генетический гомеостаз как адаптивная стратегия популяции.

1.4. Экоэлементная структура популяций.

Выводы к первой главе.

Глава 2. Материал, методика и условия проведения ^ исследований.

2.1. Условия проведения полевых опытов.

2.1.1. Почвы.

2.2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований.

2.2. Характеристика объекта исследования.

2.3. Схема и агротехника опыта.

2.4. Методы измерения признаков.

2.4.1. Методика морфофизиологического контроля реализованной продуктивности у озимой пшеницы.

2.4.2. Методика цитологического анализа фертильности пыльцы.

2.5. Статистические методы анализа данных.

2.6. Общая характеристика материала для исследования.

Выводы ко второй главе.

Глава 3. Эколого-генетическая структура сортов озимой мягкой пшеницы.

3.1. Кластерная структура сортов озимой пшеницы и ее динамика в условиях агроэкологического мониторинга.

3.2. Сравнение внутрисортовых кластеров растений по средним значениям и корреляционной структуре комплекса признаков.

3.3. Экоэлементная структура сортов озимой пшеницы и ^ продуктивность агроценоза.

3.4. Экоэлементная структура и экологическая пластичность сортов.

Выводы к третьей главе.

Глава 4. Изучение потомства элементов структуры сорта пшеницы Батько

4.1. Итоги сравнения элементов структуры сорта по средним значениям ^ ^ признаков-компонент структуры урожая и системе их корреляций.

4.2. Реализация репродуктивного потенциала потомства элементов структуры сорта Батько.

4.2.1. Формирование элементов продуктивности растений озимой пшеницы.

4.2.2. Редукция элементов продуктивности растений озимой пшеницы

4.2.3. Реализация репродуктивного потенциала и урожайность потомства внутрисортовых групп озимой пшеницы Батько.

4.3. Анализ фертильности пыльцы потомства элементов структуры сорта Батько.

Выводы к четвертой главе.

Глава 5. Оценка эффектов структуры сорта на продуктивные характеристики растений.

Выводы к пятой главе.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Популяционно-генетические механизмы реакции сортов озимой мягкой пшеницы на комплекс факторов агроэкологического эксперимента"

Объект исследования, его признаки, область использования, актуальность.

Озимая пшеница - наиболее ценная и самая распространенная на земном шаре зерновая продовольственная культура. В мировом земледелии пшеница занимает первое место среди других сельскохозяйственных культур, ее возделывают во всех частях света [40, 81]. Вследствие свойственного озимой пшенице самоопыления [18,33,35, 160], ее сорта представляют собой комплекс гомозиготных, но генетически различных линий, что делает ее удобным объектом для исследования механизмов реакции сортов на изменение условий возделывания.

Роль адаптивных реакций в приспособлении организмов к постоянно варьирующим условиям внешней среды является основополагающей [50]. Синтез обширных данных о механизмах адаптивности, выполняемый экологической генетикой, открывает возможность целенаправленной систематизации и практического использования генетических знаний в области общей и частной агрономии, селекции, семеноводства, агротехники и конструирования адаптивных агроэкосистем.

Одна из основных целей многофакторного агроэкологического эксперимента, осуществляемого Кубанским государственным аграрным университетом, состоит в разработке теоретических основ агроэкологического мониторинга, направленного в конечном итоге на предотвращение деградации генетической структуры сортов ведущих сельскохозяйственных культур. Специалистами ВУЗа уже получены неоспоримые доказательства того, что главные составляющие агрофона возделывания, а именно уровень плодородия почвы, система ее удобрения и система защиты растений от болезней и вредителей выступают как факторы, вызывающие целый спектр изменений на клеточном, организменном и популяционном уровнях [154,197].

Изменения популяционного ранга пока наименее изучены. Полученная информация ограничивается оценкой вклада межсортовых - генотипических различий, различий агрофона возделывания и их совместного действия в общую дисперсию признаков-компонентов урожая. Так, например, для числа зерен с растения соответствующие вклады варьируют в пределах от 10,7 до 13,2%; от 5,0 до 7,4% и от 10,9 до 14,4%.

Существенный эффект взаимодействия «сорт-агрофон» свидетельствует о сортоспецифичности реакции растений на изменение условий возделывания. Ее можно было ожидать, но и сам механизм реакции на популяционном уровне, и природа сортоспецифичности остаются по существу неизвестными [79,103]. Исследование популяционно-генетических механизмов реакции сортов на изменение условий возделывания и определяет актуальность данной работы.

Краткая история развития объекта исследования.

Уже в доисторическую эпоху в различных областях Старого Света человек возделывал различные виды и группы сортов пшениц. Земледельческие цивилизации юго-западной Азии, Средиземноморских стран, Абиссинии отселектировали на протяжении тысячелетий свои виды и сорта пшеницы. Следы пшеницы были найдены в южной части Турции, Израиле, Сирии, Ираке, Иране и Грузии. Даже для западной Европы, например, Англии, установлено наличие культуры пшеницы за две тысячи лет до н.э. [18].

Однако значительное распространение пшеница получила только во времена римской империи. В первом веке н.э. галлы, не сумевшие победить римлян, тем не менее, унесли с собой пшеницу, благодаря чему она быстро распространилась по всей Европе. Активный рост населения требовал распашки все новых и новых земель. Экстенсивный путь развития сельского хозяйства привел к тому, что большая часть Европы представляла собой хлебное поле» притом, что урожайность пшеницы составляла, как много веков назад, 3-7 ц/га. И только в 19 веке с появлением минеральных удобрений, ситуация улучшилась и урожайность пшеницы достигла порядка 15 ц/га.

Пшеница использовалась в качестве объекта для генетических исследований. Обстоятельное изучение динамического полиморфизма пшеницы в культуре и ее диких предшественников наряду с другими сельскохозяйственными растениями послужило предпосылкой открытия закона гомологичных рядов [19]. При логическом изучении как системы вида пшеницы и других культур Н.И.Вавилов с исследователями пришли к проблеме географических центров происхождения культурных растений [21].

Серии аллоплазматических линий пшеницы послужили хорошим объектом для исследований взаимодействия ядерных и органелльных генетических систем. В результате были выявлены эффекты цитоплазмы на экспрессию ядерных генов и изменения плазмона под влиянием чужеродного генома на уровне фенотипических и некоторых биохимических признаков [99].

Изучение путей происхождения геномов и плазмонов полиплоидных пшениц привело к раскрытию вопроса о роли полиплоидии в эволюции, было установлено, что с конкретными геномами у полиплоидов связаны биологические свойства и хозяйственные признаки растений [49, 66]. Изучение анеуплоидов и линий с замещением хромосом показало, что у пшеницы по крайней мере имеется некоторое число полимерных генов и, таким образом, ее полиплоидия связана с дозой разных геномов, эпистазом и возможностью гетерозиса [12].

Современное состояние.

Современные сорта пшеницы при условии соблюдения всех агротехнических норм способны давать более ста центнеров с гектара ценного зерна. В настоящее время посевы данной культуры распространены во всех земледельческих регионах нашей страны [33,40, 89].

Увеличение производства зерна возможно как за счет расширения посевных площадей, так и повышения урожайности основной зерновой культуры - озимой пшеницы. Она характеризуется высокой продуктивностью и всегда занимает первое место в валовых сборах зерна. Повышение урожайности может осуществляться путем рационального управления комплексом факторов технологий возделывания, а также при использовании генетических резервов самих сортов. В этой связи Кубанским государственным аграрным университетом в 1992 году организован и выполняется крупномасштабный агроэкологический эксперимент, который предполагает заранее спланированное варьирование основных составляющих технологии возделывания: системы обработки почвы, дозы внесения органических и неорганических удобрений и уровень защиты растений от болезней и вредителей. В рамках этого эксперимента осуществляется агроэкологический и генетический мониторинг сельскохозяйственных культур. Он послужил базой и для наших исследований.

Недостатки объекта исследования. В агроценозах озимой пшеницы возможно перекрестное опыление, степень которого варьирует от 1 до 12% [14, 17, 35]. Это может затруднять анализ потомства в аспекте воспроизводства экоэлементной структуры сорта.

Цель диссертационной работы.

С позиций учения о генетическом гомеостазе популяций [189] цель работы определена как выявление популяционной структуры сорта, реагирующей на изменение агрофона возделывания, оценка преобразования этой структуры и ее связи с продуктивностью.

Признаки предмета исследования и его определение.

Диссертационная работа направлена на выявление генетически обусловленной структуры сорта, отражающей его дифференциацию по адаптивности; характеристику степени преобразования структуры сорта под действием факторов, формирующих агрофон возделывания; установление связи структуры сорта и его экологической пластичности; оценку влияния структуры сорта на формирование продуктивных характеристик растений.

Предмет исследования - популяционно-генетические механизмы реакции сортов озимой мягкой пшеницы на комплекс факторов агроэкологического эксперимента.

Формулировка научной проблемы.

Вскрытие популяционно-генетических механизмов реакции сортов озимой мягкой пшеницы на комплекс факторов агроэкологического эксперимента.

Направления исследований: выявить структуру каждого из изучаемых сортов пшеницы, т.е. группы растений с четкими морфометрическими различиями; сравнить выявленные группы по средним значениям отдельных признаков и системе их корреляций; изучить аналогичным способом потомство выделенных групп для ответа на вопрос о воспроизводимости структуры сорта в поколениях; исследовать преобразование структуры сорта под действием факторов агроэкологического эксперимента и оценить его адаптивность; выявить связь преобразования структуры сорта с его экологической пластичностью и продуктивностью; оценить эффекты структуры сорта и технологий возделывания на формирование элементов индивидуальной продуктивности растений озимой мягкой пшеницы и агроценоза в целом.

Предполагаемые методы исследований.

Теоретические методы исследований, применяемые в работе, заключались в анализе современных и классических источников литературы, планировании схемы опыта, адекватной цели, выборе способов математической обработки данных, оптимальных для решения задач исследования.

Экспериментальные методы: морфометрический анализ растений, методика морфофизиологического контроля реализации продуктивности у озимой пшеницы [70-72, 96], методика цитологического анализа фертильности пыльцы [95,153,174].

Из статистических методов анализа данных в исследовании основную роль сыграли многомерные: кластерный [97] и дискриминантный [64]. Широко использовался дисперсионный анализ [31, 140], также применялись регрессионный [41], корреляционный анализы [76], сравнение распределений по критерию X2 (Пирсона) [76], метод максимального корреляционного пути [24] и количественного сравнения получаемых с его помощью дендритов [58], метод сравнительного анализа матриц парных корреляций по Н.С.Ростовой [117].

Аннотация диссертационной работы по главам.

В первой главе диссертационной работы приведен аналитический обзор литературных источников. Рассмотрена генетическая структура природных популяций растений и генетические типы сортов, в том числе самоопылителей.

Значительное место уделено анализу библиографических источников, посвященных рассмотрению гомеостаза на различных уровнях организации биосистем, особенно генетическому гомеостазу как адаптивной стратегии популяции. В завершении первой главы характеризованы особенности экоэлементной структуры популяции, отражающей ее дифференциацию по адаптивности.

Вторая глава посвящена рассмотрению условий проведения полевых опытов, материала и методов, применяемых в работе. Характеризованы сорта озимой пшеницы, которые использовались в качестве объекта исследования. Описаны почвенно-климатические условия учхоза «Кубань», где закладывались эксперименты, а также погодные условия в годы их проведения. Представлены схема и агротехника опыта. Рассмотрены методы измерения и анализа признаков: методика морфофизиологического контроля реализации продуктивности у озимой пшеницы, методика цитологического анализа фертильности пыльцы, особое место уделено статистическим методам анализа данных. Дана общая характеристика материала исследования.

Третья глава содержит результат анализа структуры сортов озимой пшеницы и ее преобразования при изменении условий возделывания. Методами кластерного анализа на основе комплекса коррелированных признаков вскрыта структура сорта. Ее элементы характеризованы средними значениями признаков-компонентов структуры урожая, системой их корреляций и величиной дискриминантной функции, при этом приведены косвенные доказательства генетических отличий внутрисортовых групп. Показана достоверность изменения частот групп под действием факторов, формирующих агрофон возделывания: плодородия почвы, системы удобрения и средств защиты растений от болезней и вредителей. Выявлена связь между степенью преобразования структуры сорта и его экологической пластичностью. Доказана адаптивная значимость выявленной внутрисортовой структуры и ее гомологичность в разные годы. Для каждого элемента структуры сорта определен наилучший агрофон возделывания, который оценивался по продуктивности. Показана экоэлементная природа выявленных внутрисортовых групп. Описан механизм реакции сортов на изменение условий возделывания.

В четвертой главе дано описание потомства элементов структуры сорта. Растения потомства разных внутрисортовых групп характеризованы средними значениями признаков-компонентов структуры урожая, системой их корреляций и величиной дискриминантных функций. За счет этого получены прямые доказательства их генетических отличий. Установлено, что формирование элементов продуктивности и процессы микроспорогенеза в колосьях растения непосредственно связаны с его принадлежностью к потомству определенного элемента структуры сорта. Показана воспроизводимость структуры сорта при его размножении.

Пятая глава посвящена оценке эффектов структуры сорта на продуктивные характеристики растений. В ней дано определение структуры сорта как соотношения частот экоэлементов в конкретных условиях возделывания. Приведены результаты сравнительного анализа влияния технологий возделывания, различия экоэлементов и структуры сорта на элементы продуктивности растений, учитываемые на различных этапах их органогенеза (VI, IX, XII). Установлен относительно высокий вклад структуры сорта в изменчивость учитываемых в опыте признаков. Таким образом, показано, что она является столь же важным фактором формирования урожая, как и технологии возделывания.

В заключение работы приведена ее общая характеристика и основные выводы по результатам исследований.

Положения, выносимые на защиту.

1. Выявление генетически различных групп растений в пределах сортов озимой мягкой пшеницы методами системного анализа фенотипической изменчивости морфометрических признаков. Косвенно об этом свидетельствуют различия групп одновременно по средним значениям большинства измеряемых признаков, средним величинам дискриминантных функций и корреляционной структуре признаков. Прямо - различия потомства растений из разных групп.

2. Оптимальный метод выявления групп с генетически обусловленными различиями (экоэлементов) - кластерный анализ по Уорду на основе евклидовых расстояний между растениями в пространстве главных компонент.

3. Реакция сортов на изменение условий возделывания заключается в преобразовании их экоэлементной структуры по принципу генетического гомеостаза, а проявляется - в различии продуктивных характеристик растений.

4. Механизмы генетического гомеостаза лежат в основе экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы.

5. Эколого-генетическая структура сорта является столь же важным фактором формирования урожая, как и технологии возделывания. Вклад структуры сорта в изменчивость элементов продуктивности растений озимой мягкой пшеницы и агроценоза в целом сопоставим со вкладом технологий возделывания, а в некоторых случаях и превышает его.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Бойко, Юлия Сергеевна

Основные результаты диссертационной работы. Методами кластерного анализа на основе комплекса коррелированных признаков выявлена структура сортов озимой мягкой пшеницы. Установлено преобразование этой структуры при изменении агрофона возделывания за счет изменения частоты составляющих ее экоэлементов. Показана адаптивная значимость структуры: для разных внутрисортовых групп растений наилучшими в плане продуктивности являются разные агрофоны возделывания.

Установлена генетическая обусловленность выявленной внутрисортовой структуры. Доказана гомологичность структуры сортов разных лет. Вскрыт механизм реакции сортов на изменение условий возделывания: он заключается в преобразовании их экоэлементной структуры, а выражается в изменении продуктивных характеристик растений.

Установлено, что в экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы ведущую роль играют механизмы генетического гомеостаза. В большей степени он выражен у сортов, характеризующихся высокой стабильностью урожая в условиях изменяющейся среды.

Показано, что структура сорта воспроизводится в потомстве, но с изменением частот ее групп. Получены доказательства достоверного эффекта структуры сорта на продуктивные характеристики растений, что позволяет рассматривать ее таким же фактором формирования урожая, как и технологии возделывания.

Научная новизна. Состоит в разработке и реализации методов выявления генетически обусловленной структуры сорта, которая отражает его дифференциацию по адаптивности, лежит в основе адаптации сорта на изменение условий возделывания (по механизму генетического гомеостаза) и является столь же важным фактором формирования урожая, как и технологии возделывания.

Впервые предложен метод прогнозирования экологической пластичности сорта по результатам исследования динамики его эколого-генетической структуры, преимущество которого заключается в том, что селекцию на экологическую пластичность можно вести с самого начала, т.е. в процессе создания сорта, так как заведомо лучшим будет сорт с наиболее богатой эколого-генетической структурой.

Методы исследования, достоверность и обоснованность результатов диссертационной работы. Разработка теоретических положений стала возможной благодаря комплексному использованию теоретических и экспериментальных методов исследования. Решение ряда новых задач экологической генетики, поставленных в работе, стало возможным благодаря известным достижениям указанной научной дисциплины и не противоречит их положениям, базируется на строго доказанных выводах фундаментальных и прикладных наук, таких как генетика, экология, эволюционная теория, математическая статистика и планирование эксперимента.

Достижение цели исследования во многом определилось широким использованием многомерных методов, реализующих системный подход к решению проблемы, в частности, кластерного и дискриминантного анализа. Первый из них обеспечил на основе измерения евклидовых расстояний между объектами - растениями в пределах сорта выявить его внутреннюю структуру. Второй позволил получить наиболее точную оценку различия внутрисортовых групп и их потомства за счет искусственной минимизации внутригрупповой дисперсии. Полученные с помощью дискриминантного анализа расстояния Махаланобиса между внутрисортовыми группами были оценены по коэффициенту их парной корреляции (метод Н.С.Ростовой), что послужило доказательством гомологичности элементов эколого-генетической структуры разных лет. Также в работе широко использовались дисперсионный и корреляционный анализы. Применение регрессионного анализа и критерия % осуществлялось на этапе сопоставления экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы со степенью их генетического гомеостаза. Результаты экспериментов сопоставлялись с экспериментальными данными других исследователей.

Практическая и научная полезность результатов диссертационной работы. Разработана процедура системного морфометрического анализа, позволяющая выявить генетически обусловленную гетерогенность исходного материала при разработке конкретных селекционных программ. Оптимизирован метод выявления экоэлементной структуры сортов на основе анализа их фенотипической изменчивости. Вскрыт механизм реакции сортов на изменение условий возделывания, заключающийся в преобразовании их экоэлементной структуры. Показана возможность прогнозирования экологической пластичности сорта по результатам исследования динамики его эколого-генетической структуры. Получены доказательства того, что структура сорта является столь же важным фактором формирования урожая, как и технология возделывания. Результаты исследования могут быть использованы в генетике, селекции и семеноводстве мягких пшениц при создании адаптированных линий и сортов, а также для повышения урожайности сортов озимой пшеницы за счет использования их генетических резервов. Полученные в работе доказательства экоэлементной структуры сортов и преобразования этой структуры как механизма их реакции на изменение условий возделывания создает основу для новых подходов, позволяющих использовать генетические ресурсы уже существующих сортов для их совершенствования и сохранения генофонда [187, 190, 193]. Необходимость создания таких подходов связана с интенсивностью сортосмены и сортообновления в современном сельскохозяйственном производстве [119].

Апробация работы.

Основные положения и результаты работы докладывались и обсуждались на семинарах и конференциях:

1. Научная студенческая конференция биологического факультета КубГУ, Краснодар, 1999: «Оценка цитогенетических и генетико-популяционных эффектов агрофона возделывания на сорта озимой пшеницы».

2. XIII межреспубликанская научно-практическая конференция «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», Краснодар, 2000: «Преобразование структуры сорта под действием факторов, формирующих агрофон выращивания».

3. Региональная научно-практическая конференция молодых ученых, «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Краснодар, 2000: «К вопросу о популяционно-генетических механизмах реакции сортов пшеницы на условия возделывания».

4. Третья региональная научно-практическая конференция молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Краснодар, 2001: «Популяционно-генетические механизмы реакции сортов на изменение условий возделывания, и продуктивность агроценоза».

5. Научная конференция профессорско-преподавательского состава и аспирантов КГАУ, Краснодар, 2002: «Изучение генетической структуры сортов озимой пшеницы в условиях агроэкологического мониторинга».

6. Четвертая региональная научно-практическая конференция молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Краснодар, 2002: «Генетическая структура сортов мягкой пшеницы в условиях агроэкологического мониторинга и ее влияние на продуктивные характеристики агроценоза».

7. Международная школа-семинар «Современные проблемы экологии», Апшеронск, 2002: «Генетическая структура сортов озимой пшеницы и ее изучение в условиях агроэкологического мониторинга».

Влияние эколого-генетической структуры сорта на потенциальную и реализованную продуктивность растений озимой пшеницы, возделываемых на различных агрофонах».

9. Научная конференция профессорско-преподавательского состава и аспирантов КГАУ, Краснодар, 2003: «Генетико-популяционные и цитологические эффекты структуры сорта на продуктивность агроценоза».

Ю.Научная конференция профессорско-преподавательского состава и аспирантов КГАУ, Краснодар, 2004: «Влияние эколого-генетической структуры сорта озимой пшеницы Батько на продуктивные характеристики растений».

11.8-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века», г. Пущино, 2004: «Изучение механизмов генетического шмеостаза сортов озимой пшеницы в условиях агроэкологического мониторинга».

12. Научная конференция профессорско-преподавательского состава и аспирантов КГАУ, Краснодар, 2005: «Применение методов многомерного статистического анализа для популяционных исследований».

13.9-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века», г. Пущино, 2005: «Изучение эколого-генетической структуры сорта как фактора формирования урожая озимой мягкой пшеницы».

14. Седьмая региональная научно-практическая конференция молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Краснодар, 2005: «Эффекты технологий возделывания и структуры сорта озимой пшеницы Батько на реализацию репродуктивного потенциала растений».

15.Научная конференция профессорско-преподавательского состава и аспирантов КГАУ, Краснодар, 2006: «Реализация репродуктивного потенциала озимой мягкой пшеницы сорта Краснодарская 99 в условиях различных технологий возделывания».

16.10-я Международная Пущинская школа-конференция молодых ученых «Биология - наука XXI века», г. Пущино, 2006: «Генетический гомеостаз как механизм экологической пластичности сортов озимой мягкой пшеницы».

17.Восьмая региональная научно-практическая конференция молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», Краснодар, 2006: «Изучение структуры сортов озимой мягкой пшеницы, отражающей их дифференциацию по адаптивности».

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Бойко, Юлия Сергеевна, Краснодар

1. Аверьянова А.Ф., Драгавцев В.А. О природе взаимодействия генотип-среда у растений // Взаимодействие генотип-среда у растений и его роль в селекции. Краснодар: КНИИСХ, 1988. - С. 5-19.

2. Аверьянова Т.М. Популяционные исследования в прикладной ботанике. -Л.: Наука, 1975.-140 с.

3. Агаев М.Г. Биотип у самоопылителей как элементарная популяция // Уч. записки Дагестанского гос.университета. Вып.1. - Махач-Кала. 1957. - С.28-39.

4. Агаев М.Г. Изменение реакции сортов яровой пшеницы под влиянием условий развития растений // ДАН СССР. Т. 118. - № 6. - 1958. - С. 358-361.

5. Агаев М.Г. Проблема морфобиологической неоднородности растений в чистых линиях и чистолинейных сортах: Автореф. докт. биол. наук. ЛГУ, 1958.-48 с.

6. Агроклиматические ресурсы территории Краснодарского края. Л.: Агропромиздат, 1975.-375 с.

7. Агрометеорологический справочник // Краснодар, 2001 -2004 гг.

8. Айала Ф.Х. Механизмы эволюции // Эволюция. М.: Мир, 1981. - С. 3365.

9. Александров В.Г., Добротворская А.В. О пластичности строения колоса пшеницы (Материалы к морфологии колоса злаков) // Сб.ст. «Вопросы эволюции, биогеографии, генетики и селекции». М. - Л.: Изд-во Акад.наук СССР, 1960.-С. 15-24.

10. Алтухов Ю.П., Рынков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость // Журнал общей биологии, 1970. Т. 31. - № 5. - С. 507-526.

11. Артемьева Е.А. Внутрипопуляционная дифференциация как механизм устойчивости вида // Материалы 8 международной научной экологическойконференции «Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем» Белгород, 2004. - С. 17-18.

12. Ауземус Э.Р., Мак-Нил Ф.Х., Шмидт Ю.У. Генетика и наследование // В кн. «Пшеница и ее улучшение» / Пер. с англ. М.: Колос, 1970. - С. 250-295.

13. Бабинин Э.В., Осокин В. А. Природа возникновения генетического разнообразия в популяциях // 5 Всероссийский популяционный семинар «Популяция, сообщество, эволюция»: Тез.докл. Казань, 2001. - Ч. 1. - С. 247-249.

14. Батыгина Т. Б. Хлебное зерно. JL: Наука, 1987. - 102 (284) с.

15. Биологическая кибернетика / Под ред. А.Б.Когана. М., 1971. - 382 с.

16. Бирюков С.В., Хангильдин В.В., Комарова В.П. Генетический анализ параметров ассимиляционного аппарата в связи с прордуктивностью озимой пшеницы // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 243-247.

17. Бригз Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений / Пер. с англ. -М.: Колос, 1972.-399 с.

18. Вавилов Н.И. Генетика и селекция // Избранные труды. Т. 5. М. - JL: «Наука», 1965.-С. 179-431.

19. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. JL: Наука, 1987. - 259 с.

20. Вавилов Н.И. Критический обзор современного состояния генетической теории селекции растений и животных // Избранные сочинения. Генетика и селекция. М.: Колос, 1966. - С. 9-32.

21. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы // Избранные труды. Т. 3. М. - Л.: Изд-во Акад.наук СССР, 1962. - С. 9-225.

22. Вавилов Н.И Селекция как наука // Сб.ст. «Генетика и сельское хозяйство». М.: «Знание», 1968. - С. 5-20.

23. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и составаценопопуляций растений // Журнал общей биологии. 1978. - № 4. - С. 555562.

24. Выханду Л. К. Об исследовании многопризнаковых систем // Применение математических методов в биологии. JL, 1964. - С. 19-23.

25. Въюшков А.А., Шевченко С.Н. Пшенице высокое качество // Земледелие. - 2003. - № 4. с. 17.

26. Галкин А.П., Мыльников С.В. Смирнов В.Г. Популяционная генетика: эффекты инбридинга // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3.-1999.-№4. с. 32-34,152.

27. Герасименко В.Ф. Анализ взаимодействия генотип-среда в связи с приспособленностью // Взаимодействие генотип-среда у растений и его роль в селекции. Краснодар: КНИИСХ, 1988. - С. 94-103.

28. Герасъкин С.А., Козьмин Г.В. Оценка последствий воздействия физических факторов на природные и аграрные экологические системы // Экология. 1995. - № 6. - С. 419 - 423.

29. Гилпин М.Е. Пространственная структура и жизнеспособность популяции //Жизнеспособность популяций. М.: Мир, 1989. - С. 158-173.

30. Гиляров М.С. Вид, популяция и биоценоз // Зоологический журнал. -1954. Сер. 33. - Вып. 4. - С. 769-778.

31. Глотов Н.В., Рахман М. И. Компоненты дисперсии количественных признаков в популяции // Успехи современной генетики. 1989. - Вып. 16. -С. 107-122.

32. Глотов Н.В. Популяция как естественноисторическая структура // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала: Изд-во Даг. фил. АН СССР, 1975. - Вып. 1. - С. 17-25.

33. Губанов Я. В., Иванов Н. Н. Озимая пшеница М.: Изд-во «Агропромиздат», 1988. - 259 с.

34. Губанов Я.В., Малюга Н.Г., Шоков Н.Р., Ефремова В.В., Загорулъко А.В., Терехова С.С., Аистова Ю.Т., Шамина В.З., Кириенкова А.Е., Беспалова JI.A., Пикушова Э.А., Зазимко М.И., Терпугова Н.И., Солдатенко А.Г., Васюков

35. Гужов Ю.Л. Генетика и селекция сельскому хозяйству.- М.: Просвещение, 1984. - 240 с.

36. Дажо Р. Основы экологии / Пер. с фр. М.: Прогресс, 1975. - 415 с.

37. Дегерменджи А.Г. и др. Аутостабилизация факторов, контролирующих рост в биологических популяциях / А.Г.Дегерменджи, Н.С.Печуркин, А.Н.Шкидченко. Новосибирск: Наука, 1979 - 141 с.

38. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Ю.П. Алтухов, Е.А. Салменкова, O.JI. Курбатова, Е.Ю. Победоносцева, Д.В. Политов, А.Н. Евсюков, О.В. Жукова, И.А. Захаров, И.Г. Моисеева, Ю.А. Столповский. М.: Наука, 2004. - 621 с.

39. Динамическая теория биологических популяций / А.А.Гимельфарб, Л.Р.Гинзбург, Р.А.Полуэктов, Ю.А.Пых, В.А.Ратнер. М.: Наука, 1974. -455 с.

40. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. Книга 2. / Пер. с англ. М.: Фининсы и статистика, 1986. - 366 с.

41. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М.: Наука, 1966. -743 с.

42. Дубинин Н.П. Экологическая и космическая генетика. Селекция. М.:Наука,-2001 г.-437 с.

43. Животовский JI.A. Интеграция генетической изменчивости в популяциях // Системная организация и генетическая устойчивость популяций. М.: Наука, 1992.-С. 43-56.

44. Животовский Л. А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984.-184 с.

45. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. - 270 с.

46. Жукова JI.A. Большой жизненный цикл луговика извилистого и структура его ценопопуляций //Ботанический журнал. 1979. - Т. 64. - № 4. -С. 525-540.

47. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, экология, происхождение, использование. Изд. 3-е. -JL: «Колос», 1971.-751 с.

48. Жуковский П.М. Пути эволюции культурных растений на основе генетических и ботанических закономерностей // Избранные труды. -JI.:Агропромиздат, 1985. С. 202-224.

49. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений: эколого-генетические основы. М.: Изд-во РУДН, 2001. Т. 1. - 781 с.

50. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца, 1990. - 431 с.

51. Завадский К.М. Вид и видообразование. Д.: Наука, 1968. - 404 с.

52. Завадский КМ. К вопросу дифференциации вида у высших растений // Вестник Ленинградского гос.университета. 1957. - №21. - С. 3-14.

53. Заугольнова Л.Б., Михайлова Т.Д., Просвирнина Е.А. Неоднородность особей в пределах популяций по некоторым признакам экобиоморфы // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. -С. 61-70.

54. Зинченко В.А., Вьюшков А.А. О потенциальных скрытых потерях урожая при применении гербицидов на зерновых культурах // Агро XXI. 2002. - № 2.-С. 2-3

55. Инге-Вечтомов С.Г. Некоторые исторические предпосылки и современные тенденции в работе кафедры генетики и селекции Ленинградского университета // Исследования по генетике. Л.: ЛГУ, 1979. -С. 3-29.

56. Иоганнсен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях / Пер. с нем.- Л., 1921.-46 с.

57. Исачкш А.В, Волчков Ю.А. О значении анализа комплекса признаков в генетическом изучении отдаленных гибридов плодовых культур // Бюллетень ВИР. Л., 1984. - Вып. 137. - С. 14-16.

58. Исмошов М.И. Эколого-генетические аспекты селекции зерновых колосовых культур в Республике Таджикистан: Автореф. докт. биол. наук. -М., 2006.-54 с.

59. Кайданов Л.3. Генетика популяций. М.: ВШ, 1996. - 320 с.

60. Каменск ВМ. К вопросу адаптивности биохимического полиморфизма // Уч. зап. Ульянов, гос. университета. Сер. биол. и мед. - 1998. - С. 33-37.

61. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма. М.: Наука, 1983. - 223 с.

62. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности / Пер. с англ. М.: Мир, 1985.-398 с.

63. Клекка У.Р. Дискриминантньй анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М, 1989. - С. 139- 210.

64. Коваль С.В.Что такое модель сорта. Омск, 2003. - 268 с.

65. Конарев В.Г. Проблемы генома в биохимической и молекулярной генетике культурных растений // Геном растений. Киев: Наук.думка, 1988. -С. 5-21.

66. Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. JL: АН СССР, 1964. - Т. 3.-С. 39-131.

67. Кульминская КВ. Полиморфизм автофертильных линий озимой ржи по степени перекрестноопыляемости // Современные методы и подходы в селекции растений. Кишинев: Штиинца, 1991.-С. 124-130.

68. Куперман Ф. М., Пономарев В.И. Биологический контроль за зерновыми культурами. М., 1972. - 256 с.

69. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений. М.: Агропромиздат, 1983.-392 с.

70. Куперман Ф. М. Этапы формирования органов плодоношения злаков. -М.: Агропромиздат, 1972. 234 с.

71. Куркын К.А., Матвеев А.Р. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (системно-иерархический подход) // Бюл. МОИП. -Отд. биол. 1981. - Т. 86. - Вып. 4. - С. 54-74.

72. Курчатов П.А. Краткая характеристика почв опытного поля // В кн: Агротехника полевых культур на Кубани. Ростов-на-Дону, 1980. - С. 31-42.

73. Лазарев В. И. Зависимость урожайности озимой пшеницы от основных природных и антропогенных факторов // Зерновые культуры. -1997. № 3. -С. 16-17.

74. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: ВШ. - 1990. - 352 с.

75. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. 352 с.

76. Лобашев М.Е. Генетика. JL: Изд-во ЛГУ, 1967. - 751 с.

77. Лопатина Л.М. Анализ экологической пластичности количественных признаков продуктивности с.-х. растений: Автореф. канд.с.-х. наук. Л., 1986.- 19 с.

78. Лудилов В.А., Гарковенко Р.И., Волчков Ю.А., Столпникова Т.В. Оптимизация методов оценки экологической пластичности сортов томата // Селекция овощных культур. Сб.науч.тр. Москва, 1989. - С. 10-26

79. Лукъяненко ПЛ. Возделывание озимой пшеницы на Кубани. -Краснодар: Кн. изд-во, 1957. -190 с.

80. Любич Ю.И. Математические структуры в популяционной генетике. -Киев: Наук.думка, 1983. 296 с.

81. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990.-230 с.

82. Магомедмирзаев М.М. Полиморфизм и интеграция популяций // Материалы IV Всесоюзного совещания «Фенетика природных популяций». -М, 1990.-С. 168.

83. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Пер. с англ. М., 1974.- 460 с.

84. Малиновский А.А. Основные особенности генетических механизмов, эволюция и онтогенез // Генетические механизмы селекции и эволюции. -М.: Наука, 1986.-С. 112-118.

85. Малиновский К.А. Задачи и методы изучения динамики популяций растений // Сб.ст. «Динамика ценопопуляций травянистых растений». Киев: Н. думка, 1987.-С. 3-9.

86. Малюга Н.Г. Озимая сильная пшеница на Кубани. Краснодар: Кн.изд-во, 1992.-240 с.

87. Меттлер Я., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция / Пер. с англ. -М.: Мир, 1972.-323 с.

88. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журнал общей биологии. 1983. - Т. 44. - № 5. - С. 606-613.

89. Научные основы и рекомендации по применению удобрений в СевероКавказском экономическом районе. Краснодар: Кн.изд-во, 1981. - 160 с.

90. Нефедов В.Г. и др., Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем / В.Г. Нефедов, А.А. Ясайтис, В.Н. Новосельцев. Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1991. - 230 с.

91. Нечкина М.А., Журков B.C. Способ биоиндикации мутагенов почвы // Гигиена и санитария. 1997. - №. 1. - С. 48-49.

92. Ниловская Н.Т., Остапенко Н.В. Методика проведения морфофизиологического контроля за состоянием зерновых культур. М., 1999.-56 с.

93. Олдендерфер М. Е. , Блэшфилд С. К. Кластерный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. -М., 1989. С.139-210.

94. Пакудин В.З., Лопатина Л.М. Оценка экологической пластичности и стабильности селекционного материала // Сельскохозяйственная биология. -1984.-№4.-С. 109-113.

95. Палилова А.Н. Генетические системы у растений и их взаимодействие. -Минск: Наука и техника, 1986. -160 с.

96. Пустовойт B.C. Избранные труды. М.: Агропромиздат, 1990. - 366 с.

97. Пых Ю.А. Развитие и устойчивость в моделях популяционной динамики. -М., 1983.-182 с.

98. Работное Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. - Геоботаника. - 1950. -Вып. 6.-С. 7-204.

99. Работное Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. - Т. 80. - № 2. - С. 5-17.

100. Работное Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюл.МОИПОтд. биол.- 1969.-Т. 74.-Вып. 1.-С. 141-149.

101. Работное Т.А. Фитоценология. М.: МГУ, 1978. - 383 с.108 .Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Советская ботаника. 1935. - № 4. - С. 25-41.

102. Рашевский Н. Модели и математические принципы в биологии // Теоретическая и математическая биология. -М.: Мир, 1968. С. 48-66.

103. Рекомендации по возделыванию озимой пшеницы в Краснодарском крае. Краснодар, 1968. - 15 с.

104. Рекомендации: агротехнические организационные мероприятия по выращиванию и заготовкам высококачественного зерна сильной и ценной озимой пшеницы в Краснодарском крае. Краснодар, 1977 - 42 с.

105. Розанова М.А. Экспериментальные основы систематики растений. М. -Л.: Изд-во АН СССР, 196. - 254 с.113 .Рокщкий П.Ф. Генетическая структура популяций и ее изменения при отборе.-М., 1977.-198 с.

106. Рокщкий П.Ф. С.С. Четвериков и развитие популяционной генетики // Из истории биологии (Сборник). Вып. 5. - М., 1975.

107. Рокщкий П.Ф. и др. Генетическая структура популяций и ее изменчивость при отборе / П.Ф. Рокицкий, В.К. Савченко, А.И. Добина. М.: Наука, 1977. - 200 с.

108. Ростова Н.С. Изменчивость морфологических признаков // Материалы IV Всесоюзного совещания «Фенетика природных популяций». М., 1990. -С. 246-248.

109. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков // Ботанический журнал. Т. 84. - № 11. - 1999. - С. 50-65.

110. Савченко В.К. и др. Длительный отбор в популяциях / В.К.Савченко, М.В. Тананко, Б.Ю.Аношенко. Минск: Наука и техника, 1988. - 166 с.

111. Салтыкова Н.Н. Современная стратегия в селекции пшениц // Репродуктивная биология, генетика и селекция: Сб. науч. тр., посвященный 90-летию со дня рождения проф. С.С. Хохлова. Саратов, 2002. - С. 101-102.

112. Семериков Л.Ф. О естественно-исторических принципах определения популяционной структуры вида // Сб. тр. «Системная организация и генетическая устойчивость популяций». М.: Наука, 1992. - С. 56-83.

113. Сергиевский С.О. Генетический полиморфизм и адаптивные стратегии популяции // Фенетика природных популяций: Сб.науч.тр. М.: Наука, 1988. -С. 190-201.

114. СеребровскийА.С. Генетический анализ.-М.: Наука, 1970.-342 с.

115. Серебряков КГ. Экологическая морфология растений. М.: ВШ, 1962. -378 с.12в. Серебрякова Т.Н. Морфология побегов и эволюция жизненных форм злаков. -М.: Наука, 1971. 359 с.

116. Симакин А.И. Агрохимическая характеристика Кубанских черноземов и удобрений. Краснодар, 1969. - 159 с.

117. Стекая Е.Н. Динамика вида. М., JL, 1948. - 526 с.

118. Стекая Е.Н. Об уровнях группового приспособления в растительных популяциях // Проблемы популяций у высших растений: Труды ВИР. -Л.,1961. С. 54-69.

119. Стекая Е.Н. Проблема популяций у высших растений // Л.: Сельхозиздат, 1963. Вып.2. - 124 с.131 .Стекая Е.Н. Учение о видах и таксонах. Л.: Изд-во ВАСХНИИЛ, 1961.-46 с.

120. Системная организация и генетическая устойчивость популяций. М.: Наука, 1992. 90 с.

121. Смиряев А.В. Генетика популяций культурных растений: Учеб. пособие. М.: Изд-во МСХА, 1992. - 60 с.

122. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция / Пер. с англ. М., 1982.-488 с.

123. Сорта озимой пшеницы Батько, Краснодарская 99, Старшина, Фишт. Особенности их возделывания: рекомендации / А.А.Романенко, JI.A. Беспалова, И.Н. Кудряшов и др. Краснодар, 2003. - 14 с.

124. Тимофеев-Ресовский Н.В. и др. Очерк учения о популяциях / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 277 с.

125. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В. Фены, фенетика и эволюционная биология // Природа. 1973. - № 5. - С. 40-51.

126. Тупицын Н.В., Валяйкин С.В. Законы природы в приложении к селекции и агрономии // Достижения науки и техники АПК. 2003. - № 9. - С.10-12.

127. Уилъямсон М. Анализ биологических популяций / Пер. с англ. М.: «Мир», 1975. - 272 с.

128. УрбахВ.Ю. Биометрические методы (статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине). М.:Наука, 1964. -415 с.

129. Фадеева Т.С. Генетические особенности сортов-клонов и природных популяций земляники // Вестник Ленинградского гос. ун-та, 1972, в. 3, № 15, с. 124-130.

130. Фадеева Т.С. Типы популяций растений и методы их изучения // Популяции растений // Межвузовский сборник Ленинградского гос.университета. Л., 1979. - С. 3 - 27.

131. Фадеева Т.С., Нарбут С.И. Значение эффекта гетерозиса в сохранении сортовой типичности у растений // Вестник Ленинградского гос.ун-та, 1965. -Вып. 3. -№ 15. С.128-138.

132. Фадеева Т.С., Федоров B.C., Нарбут С.И., Смирнов В.Г. Генетическая структура сортов популяций и синтетических популяций // Проблемы современной биологии: Тр. Петергофского биол. ин-та. JL, 1970. - Вып. 20. -С. 175-190.

133. Федоренко О.М., Олимпиенко Г.С. Генетическое разнообразие природных популяций Festuca pratensis Huds. в Карелии // Генетика. 1998. -Т. 34. - № 3. - С. 379-384.

134. Филиппенко Ю.А. Генетика мягких пшениц. Москва, 1979. - 312 с.

135. Хангилъдин В.В. Системный анализ теории селекции. // Прикладные аспекты генетики, цитологии и биотехнологии сельскохозяйственных растений. Одесса: ВСГИ.- 1988.- С.78-90.

136. Хангилъдин В.В. Теоретическое обеспечение селекционного процесса // Генетико-физиологические основы селекции озимой мягкой пшеницы. -Одесса: ВСГИ, 1991. С. 5-14.

137. Хангилъдин В.В., Бирюков С.В. Принципы циклической селекции озимой пшеницы на адаптивность // Генетико-физиологические основы селекции озимой мягкой пшеницы. Одесса: ВСГИ, 1991. - С. 66-77.

138. Характеристика допущенных к использованию и проходящих Государственное сортоиспытание сортов озимой мягкой и твердой пшеницы, озимого тритикале. Рекомендации. Краснодар, 2001. - 42 с.

139. Цаценко JI.B. Генетический мониторинг сортов-популяций озимой пшеницы в условиях различных технологий возделывания. Автореф. докт.биол.наук. - Краснодар, 2001. - 46 с.

140. Ценопопуляции растений / Л.Б. Заугольнова, А.А. Жукова, А.С. Комаров, О.В. Смирнова. -М.: Наука, 1987. 184 с.

141. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журнал экспериментальной биологии. Сер. А. - 1926. - № 2. - С.3-54.

142. Чистякова А.А. Большой жизненный цикл Tilia cordata L. (липа сердцевидная) // Бюл. МОИП. Отд.биол. - 1979. - Т. 84. - Вып. 1. - С. 8589.

143. Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной // Бюл. МОИП. Отд.биол. - 1978. - Т. 83. - Вып. 2. - С. 129127.

144. Шмалъгаузен И.И Проблемы дарвинизма. Изд. 2-е. - Л., 1969. - 492 с.

145. Шмалъгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса: Избр.тр. М., Наука, 1983. - 360 с.

146. Юсуфов А.Г. Гомеостаз и его значение в онтогенезе растений // Сельскохозяйственная биология. 1983. - № 1. - С. 25-34.

147. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: ВШ., 1987.-303 с.

148. Яблоков А.В. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций // Фенетика популяций. JL: Наука, 1982. - С. 314.

149. Яблоков А.В. Фенетика (эволюция, популяция, признак). М.: Наука, 1980.- 133 с.

150. Яблоков А.В., Ларина Н.И Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. -М.: ВШ, 1985. 15 Г с.172Ягодин Б.А. Агрохимия. М.: Агропромиздат, 1989. - 639 с.

151. Янбухтина Д.М., Гирфанова P.P., Усманов И.Ю., Любина С.В. Эколого-генетический контроль параметров продуктивности Triticum aestivum с позиции адаптивности // Экологические проблемы современности: Межвуз. сб. науч. тр. Ч. 2. - Уфа, 2001. - С. 51-56.

152. Яндовка Л.Ф., Шамров И.И Фертильность пыльцы Cerasus vulgaris и Cerasus tomentosa (Rosaceae) // Ботанический журнал. 2006. - Т.91. - № 2. -С. 206-217.

153. AllardR. W. Principles of plant breeding. New York, London, 1960. - 220 p. Мв.ВееЪее T. The role of population genetics in conservation biology // Riv. idrobiol. -2001. - V. 40. - № 1. - P. 231-238.

154. Clausen J. Stages of the evolution of plant species. N.Y., 1951. - 206 p.

155. Diaz Oscar, Salomon Bjorn, Von Bothmer Roland Genetic diversity and structure in populations of Elymus caninus (L.) V (Poaceae) II Hereditas. 1999. -V. 131. -№ l.-C. 63-74.

156. Dobzhansky Th. Genetics and evolutionary process. New York: Columbia Univ. press, 1970. - 505 p.

157. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon press, 1930.-284 p.

158. Gaggiotti O. Genetic threats to population persistence // Ann. zool. fenn. -2003.-V. 40.-№2.-P. 155-168.

159. Haldane J. The causes of evolution. New York; London: Harper and Raw, 1932.- 130 p.

160. Harper J. Population biology of plants. L.; N.Y.: Acad, press, 1977. -892 p.

161. Howard B. Control of variability // ILAR Journal. 2002. - V. 43. - № 4. p. 194-201.

162. Humphreys M. Utilization of plant genetic resources in breeding for sustainability // Plant Genetic Resources: Charact und Utilization 2003. - V. 1. -№1.-p. 11-18.m.Krimbas C. On fitness I I Biology and Philosophy. 2004. - V. 19. - № 2. - P. 185-203.

163. Lerner I. Genetic homeostasis. New York, Dover, 1970. -VII, 134 p.

164. Maharashtra Agr.Univ., 2001. № 2. - С. 144-146.

165. Orr H. Allen The evolutionary genetics of adaptation: A simulation study // Genet.Res. -1999. V. 74. - № 3. - P. 207-214.193 .Ougham H., Thomas I. Plant genetic resources and databases // IGER Innovation 2003. - № 7. - P. 24-27.

166. ReedD., Frankham R. How closely correlated are molecular and quantitative measures of genetic variation? A meta-analysis // Evolution (USA) 2001. - V. 55.-№6.-P. 1095-1103.

167. Rutheford Suzanne L. From genotype to phenotype: Buffering mechanisms and the storage of genetic information // BioEssays. 2000. - V. 22. - № 12. - P. 1095-1105.

168. Silvertown J. Introduction to plant ecology. L.; N.Y., 1982. - 209 p.

169. Theodorakis C. Establishing causality between population genetic alterations and environmental contamination // Human and Ecol. Risk Assess. 2003. - V. 9. -№ 1.-P. 37-58.

170. White E. The Population structure of vegetation. Dordrecht; Boston; Lancaster, 1985. - Pt III. - 626 p.

171. Wright S. Evolution in mendelian populations // Genetics. 1931. - № 16. - P. 97-159.

172. Wright S. The roles of mutations, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution //Proc. Vi intern. Congr. of Genet. 1932. - Vol. 1. - P. 97-159.

Информация о работе

Бойко, Юлия Сергеевна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2007
ВАК 06.01.05

Диссертация

Популяционно-генетические механизмы реакции сортов озимой мягкой пшеницы на комплекс факторов агроэкологического эксперимента - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Популяционно-генетические механизмы реакции сортов озимой мягкой пшеницы на комплекс факторов агроэкологического эксперимента - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы