Популяционно-генетическая характеристика населения региона с высоким уровнем иммиграции

Кривенцова, Наталия Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционно-генетическая характеристика населения региона с высоким уровнем иммиграции
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Популяционно-генетическая характеристика населения региона с высоким уровнем иммиграции"

На правах рукописи

КРИВЕНЦОВА НАТАЛИЯ ВЯЧЕСЛАВОВНА

ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ РЕГИОНА С ВЫСОКИМ УРОВНЕМ ИММИГРАЦИИ (НА ПРИМЕРЕ РОСТОВСКОЙ ОБЛАСТИ)

03.00.15 - генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2006

Работа выполнена в Государственном учреждении Ростовский научно-исследовательский институт акушерства и педиатрии федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию Российской Федерации и Государственном учреждении Медико-генетический научный центр Российской Академии медицинских наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Г.И. Ельчинова

Официальные оппоненты; доктор биологических наук, профессор

Ю.А. Ревазова

доктор биологических наук, К.Б. Булаева

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Ростовский государственный университет

_2006 г. в _11_часов на заседании Диссер-

при ГУ МГНЦ РАМН по адресу: 115478, Мо-

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государственного учреждения Медико-генетический научный центр РАМН по адресу: 115478, Москва, ул. Москворечье, д.1.

Автореферат разослан "_"_2006 г.

Ведущая организация:

Защита состоится "_"

тационного совета Д 001.016.01 сква, ул. Москворечье, д.1.

Ученый секретарь диссертационного совета Доктор биологических наук, профессор

Л.Ф.Курило

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Изучением поведения генов в популяции, в том числе вызывающих наследственные заболевания, занимается популяционная генетика человека. Именно через популяцию осуществляется генетическая преемственность поколений, регуляция таких биологически важных свойств, как плодовитость, численность, устойчивость к заболеваниям и, главное, микроэволюционный процесс [Алтухов Ю.П., 2003]. Каждая популяция отличается индивидуальностью в связи с историческими, климатогеографическими и социальными особенностями, существенным образом влияющими на распределение генных частот [Ельчинова Г.И.,2001].

Исследования, проведенные в популяциях Костромской [Ревазов A.A. и др.,1988], Томской [Кучер А.Н. с соавт.,1991], Кировской [Гин-тер Е.К. и др.,1993], Брянской [Кадошникова М.Ю. и др.,1996], Архангельской [Мамедова P.A. и др.,1996], Курской [Чурносов М.И.,1997], Тверской [Зинченко P.A. с соавт., 2004], Белгородской [Сорокина И.Н., 2005] областей, республики Марий Эл [Ельчинова Г.И. с соавт., 1995; Старцева Е.А. с соавт., 1996; Мамедова P.A. с соавт., 1996; Ельчинова Г.И. с соавт., 1996; Ельчинова Г.И. с соавт., 1997; Ельчинова Г.И. с соавт., 1998], Краснодарского края [Брусинцева О.В. с соавт., 1993], республик Адыгеи [Кадошникова М.Ю. с соавт., 1991], Тувы [Кучер А.Н. с соавт.,1999], Якутии [Тарская Л.А. с соавт., 2003; Тарская Л.А., Ельчинова Г.И., 2006], Удмуртии [Зинченко P.A. с соавт., 2005], показали взаимосвязь ряда популяционно-генетических параметров (инбридинг, брачно-миграционная структура и отбор) с уровнем отягощенности ауто-сомной патологией. Выявлен ряд особенностей этих характеристик в каждом регионе. Данные исследования показали, что во всех изученных популяциях человека европейской части России обнаруживается значительная генетическая подразделенность, обусловленная действием генетического дрейфа, которая определила механизм распространения ауто-сомно-доминантной и аутосомно-рецессивной патологии в этих популяциях, или этнических группах.

Среди русских популяций юга России изучен только Краснодарский край [Сладкова C.B. с соавт., 1990; Галкина В.А., 1991; Брусинцева О.В. с соавт., 1993; Зинченко P.A., 2000], тогда как север России представлен многочисленными исследованиями, показавшими дифференциацию по многим популяционным характеристикам. Генетико-эпидемиологические исследования населения, проведенные в популяциях Краснодарского края показали, что в южных, центральных и восточных районах ведущим фактором популяционной динамики являются миграционные процессы, тогда как в северных районах края существует незначительная генетическая подразделенность. В связи с вышеизложенным, представляет интерес проведение генетико-эпидемиологичес-

кого исследования населения Ростовской области, которая граничит с Краснодарским краем и занимает промежуточное положение между южным и центральными регионами.

Данные, полученные в ходе исследования, позволяют оценить факторы популяционной динамики, влияющие на поведение генов наследственных болезней человека, их количественное и территориальное распределение в Ростовской области. На примере многих популяций показано, что чем выше уровень подразделенное™, тем больше груз АД и АР заболеваний [Гинтер Е.К. с соавт.,2004]. Кроме того, генетическая подразделенность влияет на локальное увеличение, или наоборот уменьшение частот отдельных заболеваний в различных популяциях человека.

Полученные результаты позволяют выявить особенности генетической структуры населения, определить наличие генетической подраз-делённости популяции и оценить её уровень. Таким образом, составление полного популяционно-генетического портрета населения изучаемого региона является актуальной задачей, обусловленной не только чисто научным интересом, но и практическими потребностями регионального медико-генетического консультирования.

Все вышеперечисленное обосновывает актуальность изучения по-пуляционно-генетической структуры населения одного из крупнейших регионов России. Данная работа, выполнена в составе комплексного по-пуляционно- и медико-генетического исследования населения Ростовской области.

Цель и задачи исследования

Целью настоящего исследования явилось описание генетической структуры населения южного региона России (на примере сельских районов и городов Ростовской области) в терминах стандартных попу-ляционно-генетических характеристик и выявление особенностей генетической структуры.

Для достижения этой цели в работе были поставлены следующие задачи:

1. Оценить генетико-демографические параметры сельских и городских популяций Ростовской области через витальные статистики и индекс Кроу и проследить динамику этих параметров на протяжении последних 50 лет.

2. Рассчитать генетические расстояния и инбридинг на основании частот распределения фамилий и проанализировать подразделенность популяции на основании этих данных.

3. Описать индекс эндогамии, этническую брачную ассортатив-ность, параметры изоляции расстоянием Малеко на основании брачных записей.

4. Провести сравнительный анализ популяционной структуры населения Ростовской области с ранее изученными регионами России.

Научная новизна и практическая значимость

Впервые в Ростовской области проведено полномасштабное по-пуляционно-генетическое изучение населения. В результате проведенного исследования с использованием стандартных методов популяци-онного анализа впервые получены данные по характеру репродукции, брачно-миграционной структуре и инбридингу в сельских районах и городах Ростовской области. '

Проведенное исследование создаёт необходимую базу для обоснования результатов медико-генетических исследований и выявления ведущих факторов популяционной динамики. На основании полученных результатов можно планировать дальнейшие популяционно-генетические и медико-эпидемиологические исследования населения Ростовской области, проводить мониторинг наследственной патологии, разрабатывать и апробировать модели популяционно-генетических процессов, протекающих в южных регионах России.

Материалы по генетике популяций региона могут быть использованы в научно-педагогическом процессе на биологических и медицинских факультетах ВУЗов, при историко-краеведческих исследованиях населения Ростовской области и донского казачества.

Положения, выносимые на защиту

1. Для русского населения Ростовской области характерна низкая рождаемость: в городском населении размер сибства 1,81, в сельском 2,23. Низкие значения индекса Кроу и его компонентов, а также их снижение во времени, свидетельствуют о невысоком вкладе естественного отбора в генетико-демографическую структуру исследованных популяций в настоящее время.

2. При высоком уровне иммиграции, который отражен в низких значениях индекса эндогамии, высоких значениях средних брачных миграций, низком значении локального и случайного инбридинга, высокого-индекса миграций и энтропии, популяция Ростовской области является подразделённой. Нижняя граница размера элементарной популяции превышает два района, верхняя приближается ко всей Ростовской области.

3. В Ростовской области наблюдается ярко выраженная положительная этническая брачная ассортативность пришлого населения, которая наряду с низкой интенсивностью смешения русских с представителями других национальностей свидетельствует о чрезвычайно большой обособленности этнических групп, проживающих на территории Ростовской области.

4. Сравнительный анализ выявил отличие генетической структуры населения Ростовской области от ранее изученных российских популяций по сочетанию факторов популяционной динамики (незначительная под-разделенность, высокий уровень иммиграции, ярко выраженная положительная этническая брачная ассортативность).

Апробация работы

Результаты работы были представлены на Международной конференции «Антропология на пороге III тысячелетия (итоги и перспективы)» (Москва, 2002), Третьем съезде ВОГиС (Москва, 2004), V Съезде Медицинских генетиков, (Уфа, 2005), Научно-практической конференции Южного Федерального округа (Ростов-на-Дону, 2004), межлабораторный семинар ГУ МГНЦ РАМН (Москва, 2006).

ПУБЛИКАЦИИ. По материалам диссертации опубликовано 16

работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, главы « Материалы и методы исследования», изложения собственных результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст работы проиллюстрирован 23 таблицами и 30 рисунками. Список литературы включает 214 источников, из них 156 отечественных и 58 зарубежных.

Материалы и методы исследования.

Объектом исследования послужили семь сельских районов Ростовской области (Волгодонской, Дубовский, Зимовниковский, Милле-ровский, Родионово-Несветайский, Целинский и Цимлянский) и три города (Волгодонск, Миллерово и Цимлянск), которые характеризуют север, юг запад и восток Ростовской области, с общей численностью населения 214883 человек (рис.1).

Рис. 1 Схема расположения обследованных районов Ростовской области

С целью изучения репродуктивных параметров и индекса потенциального отбора Кроу проанализированы генетико-демографические анкеты женщин пострепродуктивного возраста (45 лет и старше), всего 2873 анкеты. Анализ проводился только для русских женщин вследствие малочисленности остальных.

Для описания популяционно-генетической структуры через изонимию использовались списки избирателей, из которых подсчитаны частоты встречаемости фамилий в исследованных районах. Фамилии в исследуемых районах собраны тотально.

Для описания брачно-миграционной структуры населения изученного региона и подсчета параметров изоляции расстоянием Малеко собраны брачные записи из районных отделов ЗАГСов за 1992-2000 гг. Всего проанализировано 13735 брачных записей.

В работе использованы стандартные методы популяционно-статистического анализа [Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F., 1971; Morton N.E., 1977; Crow J.F., 1958; Crow J.F., Mange A.P., 1965; Парадеева Г.М. с соавт., 1986; Barrai I. et all., 1992; Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F., 1971; Дерябин B.E., 1983; Ельчинова Г.И. с соавт., 1991; Ельчинова Г.И., Кривенцова Н.В., 2004].

Результаты исследования и обсуждение

Генетико-демографическая структура населения

В полиэтнических популяциях подсчет витальных статистик и индекса Кроу обычно проводится для женщин каждой национальности отдельно [Ельчинова Г.И. с соавт., 2004], поскольку национальность расценивается как генетически значимый показатель вследствие существования межэтнических различий по частотам аллелей многих полиморфных локусов [Атраментова J1.A. с соавт., 2002]. Анализ проводился только для русских женщин вследствие малочисленности остальных групп.

Доля семей с одним ребенком в городе в 2 раза выше, чем в сельской местности. И в сельском, и в городском населении более половины семей ограничиваются рождением 2 детей, однако в сельском населении доля многодетных семей вдвое выше, чем в городском и составляет 31% и 14,6%, соответственно (^«=67,2, р<0,05). Основные результаты исследования представлены в табл. 1 и табл. 2.

Основные различия в репродуктивном поведении женщин Ростовской области выявляются не между районами, а между сельским и городским населением (выделены жирным шрифтом).

Аналогичные различия между сельским и городским населением по генетико-демографическим параметрам выявлены в Тверской области [Ельчинова Г.И. с соавт., 2003], в республике Чувашия [Ельчинова Г.И. с соавт., 2005] и в Удмуртии [Ельчинова Г.И. с соавт., 2005] вне зависимости от этнической принадлежности.

Таблица 1. Витальные статистики и возрастные показатели городских женщин Ростовской области

городское население

Город Цимлянск город Миллерово город Волгодонск городское население в целом

Общее число анкет 120 162 95 377

Среднее число беременностей 5,0910,33 5,4910,33 4,8310,37 5,1910,20

Среднее число живорождений 1,82Ю,09 1,8110,06 1,9410,08 1,8410,04

Среднее число мед.абортов 3,0910,29 3,5510,30 2,6610,34 3,1810,18

Среднее число выкидышей 0,1810,06 0,1310,04 0,1610,06 0,1510,03

Среднее число мертворождений 0 0 0,0510,02 0,0110,01

Среднее число доживших до репродукции 1,7310,08 1,8010,06 1,9310,08 1,8110,04

Среднее число умерших детей 0,0810,03 0,0110,01 0,01+0,01 0,0310,01

Длина поколения 24,9510,30 23,4110,17 25,3010,35 24,4210,16

Возраст рождения первого ребенка 22,4310,28 21,9110,19 22,8810,38 22,3210,16

Возраст рождения последнего ребенка 27,0110,44 24,6610,23 27,7510,48 26,2010,22

Возраст менархе 13,65Ю,14 ■ 13,84+0,12 13,4210,15 13,6710,08

Возраст наступления менопаузы 48,2610,50 46,8210,42 48,6810,48 47,7410,28

Возраст вступления в первый брак 20,8710,26 20,5210,18 21,2910,33 203210,14

Таблица 2. Витальные статистики и возрастные показатели сельских женщин Ростовской области

сельское население

Дубовский район Цимлянский район Зимовки ковский район Миллеровский район Волгодонской район Целинский район сельское население в целом

Общее число анкет 651 469 525 288 179 176 2289

Среднее число беременностей 5,68±0,15 6,4410,23 5,27±0,15 7,03Ю,28 6,79±0,37 5,2910,25 5,97±0,09

Среднее число живорождений 2,26+0,04 2,44+0,06 2,31 ±0,05 2,43±0,06 2,35±0,07 2,3110,08 2^4+0,02

Среднее число мед.абортов 3,02±0,13 3,76Ю,22 2,67±0,13 4,40±0дб 4,2010,36 . 2,8510,22 3,34±0,08

Среднее число выкидышей 0,3410,03 0,24±0,03 0,22Ю,03 0,16±0,03 0ДЗ±0,04 0,08±0,03 0Д4±0,01

Среднее число мертворождений 0,07±0,01 0,03±0,01 0,09+0,01 0,0810,02 0,05±0,02 0,06±0,02 0,06±0,01

Среднее число доживших до репродукции 2,1310,04 2,30±0,06 2,25±0,05 2,3110,06 2,24±0,07 2,20±0,08 2,23+0,02

Среднее число умерших детей 0,14±0,02 0,15±0,02 0,06±0,01 0,11+0,02 0,11±0,03 0,07±0,02 0,11+0,01

Длина поколения 25,72+0,13 25,56+0,16 24,93±0,14 25,08±0,19 25,7810,26 24,27±0,24 25,3210,07

Возраст рождения первого ребенка 22,52±0,13 21,96±0,15 21,87±0,14 21,7010,18 22,41±0,27 21,34±0,22 22,0510,07

Возраст рождения последнего ребенка 28,26+0,20 28,29±0,25 27,4910,20 28,49+0,30 29,06+0,41 26,54+0,38 28,02+0,11

Возраст менархе 14,08+0,06 13,71±0,07 13,8610,06 14,10±0,08 14,18Ю,12 13,55±0,15 13,9310,03

Возраст наступления менопаузы 48,84+0,21 48,15+0,24 48,80+0,24 47,85+0,30 48,14+0,38 50,38+0,29 48,6510,11

Возраст вступления в первый брак 20,99±0,11 20,43±0,13 20,32±0,11 20,18±0,15 20,52±0,20 20,05±0,23 20^110,06

Для русского населения Ростовской области характерна низкая рождаемость. В городском населении среднее число детей, доживших до репродукции (1,81), не обеспечивает простого воспроизводства, в сельском населении обеспечивается только простое воспроизводство (2,23).

Доля неблагоприятных исходов беременностей в Ростовской области (5,0%) сопоставима с Краснодарским краем - 5,71% [Брусин-цева О.В. соавт., 1993] и Тверской областью — 5,85% [Ельчинова Г.И. с соавт., 2003], и меньше, чем в Костромской - 7,83%, Брянской — 7,7%, у русских Адыгеи - 7,8% [Ельчинова Г.И. с соавт., 2003; 2004]. Следовательно, несмотря на сужение поля действия для естественного отбора в связи с активным планированием размера семьи эффективность отбора не сильно отличается от других русских сельских популяций, по крайней мере, в отношении такого показателя, как неблагополучные исходы беременностей, влияние на которые генетических факторов несомненно [Старцева Е.А. с соавт., 1996].

Для того, чтобы наглядно продемонстрировать значения компонентов максимально возможного естественного отбора (индексов плодовитости и смертности) в различных популяциях данные по 33 точкам были расположены в ортогональных осях [Спицын В.А., 1994; Спицына Н.Х., 2004] (рис. 2).

Наглядно видно, что наиболее близкими друг к другу оказываются разные этнические группы, проживающие на одной территории — чуваши и русские Чувашии, луговые марийцы и русские Марий Эл, удмурты и русские Удмуртии. Что свидетельствует о сходной приспособленности их к условиям проживания.

Для русских Ростовской области характерен низкий вклад в величину тотального отбора (табл. 3) как индекса дифференциальной плодовитости (за счет низкой рождаемости), так и индекса дифференциальной смертности (за счет низкой детской смертности).

Таблица 3. Значения индекса Кроу и его компонентов

Район, город Im If Itot

Дубовский 0,060 0,199 0,270

Цимлянский 0,061 0,255 0,332

Зимовниковский 0,025 0,240 0,270

Миллеровский 0,056 0,147 0,211

Волгодонской 0,047 0,144 0,199

Целинский 0,034 0,207 0,247

Сельское население 0,048 0,211 0,269

Город Цимлянск 0,048 0,255 0,316

Город Волгодонск 0,003 0,184 0,188

Город Миллерово 0,005 0,158 0,164

Городское население 0,018 0,202 0,223

0,56 И

0,52

0,48

0,44

0,32

0,23

0,2

• Тоджинская Тува • Горные марийцы

• г. Москва

Русские Марий Эл

• О Луговые марийцы

• Южные алтайцы

Памирцы •

• Албанцы Приазовья г. Томск Вологодская обл. •Буряты

• ♦Якуты* , ¿ашкиры

• Брянская обл. Греки Приазовья

Русские Адыгеи

• Русские^увашии

• Коряки

• Хакасы

Киргизы (к. Мургаб)

1*~Чуваши

Талыши (с. Пирасон)

• Эвенки

Адыги

Удмурты ^Село Ростовской обл.

Города Ростовской обл.

• Русские Тверской обл.

• Лесные ненцы

♦ Нгасаны

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 1,1 1,2 1,3 1,4 1т 1,5

Рис. 2. Распределение величин компонентов и 1т в популяциях России (1 - русские Удмуртии; 2 - Русские Казахстана; 3 - Томское сельское население).

Это свидетельствует о невысоком вкладе естественного отбора в генетико-демографическую структуру популяций Ростовской области.

Для тестирования гипотезы о том, что временные изменения репродуктивных параметров являются более выраженными, чем пространственные, демографические анкеты, были ранжированы на 5 групп по возрасту опрошенных женщин.

Обнаружена тенденция к уменьшению среднего числа беременностей у женщин старших возрастных групп, при достаточно стабильном числе живорождений. Уменьшение среднего Числа умерших детей и мертворождений объясняется улучшением медицинского обслуживания в последние годы, тем более, что основная доля родов женщин старшей возрастной группы приходилась на послевоенные годы. У женщин старших возрастных групп наблюдается увеличение значений индекса Кроу и его компонентов, что так же свидетельствует о снижении влияния естественного отбора в современных популяциях человека и в популяции Ростовской области в том числе.

Анализ распределения фамилий

Средневзвешенные значения случайного инбридинга г« для исследованных районов Ростовской области приведены в табл. 4.

Таблица 4. Значения случайного инбридинга (Ри) в Ростовской области

Район, город Средневзвешенное значение Рм по сельсоветам Вариация Р8, по сельсоветам

г. Цимлянск 0,000023 7

г. Миллерово 0,000033 -

Миллеровский р-н 0,000186 0,000076-0,000549

Зимовниковский р-н 0,000091 0,000032-0,000268

Волгодонской р-н 0,000064 0,000077-0,000108

Дубовский р-н 0,000145 0,000055-0,000277

Цимлянский р-н 0,000081 0,000033-0,000211

Целинский район 0,000111 0,000038-0,000342

Родионово-Несветайский р-н 0,000133 0,000060-0,000314

Значения случайного инбридинга для сельского населения оказались низкими и характерными скорее для городского населения России, чем для сельского. Аналогичная картина наблюдалась при исследовании Краснодарского края [Брусинцева О.В. с соавт., 1993]. Значение случайного инбридинга в популяции Краснодар-2 равно значению в Волгодонском районе Ростовской области.

По всем районам по всему списку фамилий подсчитаны случайная изонимия 1„ индекс миграций v, показатель разнообразия фамилий а, энтропия Н, избыточность распределения фамилий R [Barrai I. et al, 1992] (табл. 5).

Таблица 5. Анализ распространения фамилий в районах Ростовской

области

Район, город N 1г V а H R

Цимлянский 11080 0,000752 0,120 1510,01 11,07 17,62

Целинский 28446 0,000800 0,044 1306,50 11,35 23,29

Родионово-Несветайский 17725 0,001177 0,048 891,08 10,78 23,60

Миллеровский 24504 0,000919 0,044 1137,66 11,35 22,17

Зимовниковский 27589 0,000670 0,054 1576,84 11,50 22,04

Дубовский 17093 0,000997 0,059 1064,47 10,95 22,14

Волгодонской 21605 0,000612 0,076 1767,81 11,65 19,07

г.Миллерово 18933 0,000981 0,054 1076,32 11,09 21,92

г.Цимлянск 10735 0,000639 0,146 1830,66 11,31 15,56

Значения индекса миграции на порядок, а иногда и на два порядка выше, чем в русских сельских популяциях Костромской (0,00215-0,0153), Кировской (0,00104-0,00913) областей [Старцева Е.А. с соавт., 1994] и в Алатырском районе республики Чувашия (0,0178) [Ельчинова Г.И. с соавт., 2002], населенных русскими. Индекс миграции для сельского населения Ростовской области сопоставим с аналогичным показателем в Тверской области (0,0255 и 0,0461) [Зинченко P.A. с соавт., 2004]. Значение показателя разнообразия фамилий (а) намного превышает значения, полученные для этого показателя в популяциях Костромской, Кировской (13,1-174,2) и Тверской областей (218,7 и 288,7) [Зинченко P.A. с соавт., 2004]. Эти показатели (v, а), как не раз отмечалось [Старцева Е.А. с соавт., 1994; Ельчинова Г.И. с соавт., 2002], отражают соотношение коренного и приезжего населения - они низки в популяциях, где преобладает коренное население и наоборот. Например, индекс миграции для коренного населения Тувы изменялся от 0,0051 до 0,0366 [Кучер А.Н. с соавт., 2000], для Якутии от 0,0049 до 0,0115 [Тарская JI.A., Ельчинова Г.И. 2002]. Для сельских популяций Якутии (где в основном проживает коренное якутское население) показатель разнообразия фамилий принимал значения от 52,68 до 88,46 [Тарская Л.А., Ельчинова Г.И., 2002], а для тувинских от 33,6 до 107,19 [Кучер А.Н. с соавт., 2000].

Показатель избыточности распределения фамилий намного ниже значений, полученных для популяций Нечерноземья (42,1263,16) [Старцева Е.А. с соавт., 1994], Алатырского района Чувашии (30,00) [Ельчинова Г.И. с соавт., 2002] и популяций республики Тува

(32,82-36,71) [Кучер А.Н. с соавт., 2000]. Однако сравним с Удомельским и Осташковским районами Тверской области (27,54 и 25,53, соответственно) [Зинченко Р.А. с соавт., 2004].

Таким образом, эти показатели выявляют отличия исследованных популяций (большая миграционная активность и этническая неоднородность) не только от ранее изученных популяций России, но и отличия между районами внутри области, которые объясняются историей их заселения.

Низкие значения случайного инбридинга, наибольшие показатели индекса миграций (V), разнообразия фамилий (а) и наименьшие значения избыточности фамилий (II)) в Волгодонском и Цимлянском районах вероятно обусловлены тем, что в 50-х гг. XX века в эти районы имела место большая иммиграция населения, преимущественно молодежи в связи с комсомольско-молодежными стройками (Цимлянской ГЭС, химического завода, и АЭС), что не могло не сказаться на большом разнообразии фамилий.

Доля частых фамилий, как и доля населения с частыми фамилиями в Ростовской области имеют чрезвычайно низкие значения (табл. 6). Лишь в Удомельском районе Тверской области значения доли частых фамилий столь же низки (1,9%) [Зинченко Р.А. с соавт., 2004].

Таблица 6. Число фамилий, доля частых фамилий (ЧФ) и доля взрослого населения с частыми фамилиями в Ростовской области

Район Число фамилий Число ЧФ (доля) Население с ЧФ (доля)

Дубовский 3757 152 (4%) 5038 (29,5%)

Миллеровский 8001 122 (1,5%) 9783 (22,6%)

Зимовниковский 5565 115 (2,1%) 5449 (19,8%)

Цимлянский 5961 114(1,9%) 3722 (17%)

Волгодонской 5601 90 (1,6%) 3283 (15,2%)

Целинский 5229 132 (2,5%) 6545 (23 %)

Родионово-Несветайский 3688 185 (5%) 6504 (36,7%)

Анализ частых фамилий (с частотой более 0,001) показал, что помимо русских и украинских фамилий частыми оказались и фамилии, имеющие явно неславянское происхождение, такие как Азизов, Акопян, Алиев, Амиров, Ахмедов, Байбатыров. Ни одна фамилия в регионе не встречается с частотой, превышающей 1%. Кроме этого, наиболее частыми являются фамилии, не отмеченные среди частых для южного региона России [Соловьева Д.С. с соавт., 2004] и не являющиеся русскими по происхождению — это Ким в Волгодонском районе и Шевченко, Руденко, Бондаренко в Родионово-Несветайском.

В Миллеровском районе среди частых так же отмечено значительное число украинских фамилий. Вероятно, это объясняется миграциями с территории Украины, с которой у Миллеровского и Родионово-Несветайского районов есть общая граница, а последний с 1920 по 1924 год даже входил в состав Украины, и историей заселения края. В Цимлянском районе среди частых встретилась только одна украинская фамилия — Коваленко.

Анализ ландшафтных схем Цимлянского, Зимовниковского, Родионово-Несветайского и Дубовского районов никаких особенностей не выявил. Ни в одном фамильном ландшафте не обнаружено влияния элементов инфраструктуры (авто и железных дорог, рек), которые неоднократно наблюдались ранее при изучении популяций российского Нечерноземья. Схему Волгодонского района не удалось нарисовать без самопересечений. Объясняется это тем, что формально город Волгодонск не входит в состав Волгодонского района, являясь самостоятельной административно-территориальной единицей. Однако реально влияние крупного города оказывает сильное воздействие на всю социальную инфраструктуру района, что неизменно сказывается и на генетической структуре.

При анализе ландшафтных схем Целинского района (рис. 3,4) обозначились два кластера, северный и южный. Из истории района известно, что до революции эти земли принадлежали конезаводчикам, и все население (в нынешних границах района) проживало в основном на территории, входящей в настоящее время в Среднеегорлыкский и Ло-панский сельсоветы. Таким образом, северный кластер бал заселен значительно позднее, что отразилось на распределении фамилий внутри района. Внешний вид схем фамильного и инбредного (построенного на основании брачных миграций) ландшафтов Целинского района хорошо соответствуют друг другу. Линейная корреляция между данными матрицами положительна и значима (г=0,67±0,11).

Для проверки предположения, что размер элементарной популяции в Ростовской области не совпадает с административными границами районов, а превышает его, была построена совместная схема ландшафта по частым фамилиям для Дубовского и Зимовниковского районов вместе, выбрав частые фамилии для обоих районов, независимо друг от друга, а затем объединив массивы данных. Если фамилия оказывалась частой только в одном районе, то добавлялись значения для другого района, хотя в другом районе эта фамилия и не являлась частой. Схема представлена на рис. 5. При кластеризации не обозначилась четкая граница между районами в отличие от ранее изученных российских популяций. А последним уровнем кластеризации является уровень 0,85. На основании этих фактов можно высказать предположение о том, что размер элементарной популяции в Ростовской области превышает два соседних района.

Рис. 3 Схема фамильного ландшафта Целинского района района

Рис. 4 Схема инбредного ландшафта Целинского

районов

Брачно-миграционная структура населения

Ростовская область является многонациональным краем, причем одни, как, например армяне заселяли территорию области в XVIII веке [Дулимов Е.И., 2001]. Другие в результате недавних миграций. В табл. 7 представлены соотношения наблюдаемого и ожидаемого числа браков и общая оценка ассортативности для сельского населения 7 районов.

Брачная этническая ассортативность у русских во всех районах изменяется от 0,93 до 1,14, со средним значением 0,95.

Таблица 7. Наблюдаемое и ожидаемое число однонациональных и межнациональных браков и

этническая ассортативность

Вид брака Наблюдаемое Ожидаемое Ассортативность

Аваро-аварский 20 0,01 2702,70

Азербайджано-азербайджанский 39 0,13 310,26

Азербайджано-турецкий 55 0,43

Армяно-армянский 38 5,74 6,62

Белорусско-белорусский 3 0,33 9,08

Даргино-даргинский 36 0,02 1739,13

Русско-русский 6931 7271,48 0,95

Русско-аварский 5 14,71

Русско-азербайджанский 24 60,46

Русско-армянский 48 408,51

Русско-белорусский 117 98,04

Русско-украинский 555 441,19

Турецко-турецкий 98 0,38 260,64

Украинско-украинский 27 6,69 4,03

Чечено-чеченский 52 0,11 462,22

Цыгано-цыганский 44 0,11 414,62

Прочие 1138

Всего браков 9286

Большие значения этнической ассортативности обнаружены в Ростовской области для мало представленных этносов, что свидетельствует о чрезвычайно большой обособленности этих этносов на изучаемой территории. Крайне высокое значение х2<= 18061,5 свидетельствует о существования ярко выраженной этнической брачной ассортативности в популяции Ростовской области.

Интенсивность смешения русских с представителями других этносов в данное время невысока. Так, интенсивность смешения русских с украинцами чуть превышает 6%, а с азербайджанцами не достигает 0,3%. Время полусмешения русских и украинцев составляет 11 поколений, русских с белорусами — 54 поколения, русских с армянами — 133 поколения, а с азербайджанцами 266 поколений.

Индекс эндогамии ни в одном районе не превысил значения 0,5 (табл. 8), что подтверждает предположение, высказанное на основании анализа распределения частот фамилий, о том, что размер элементарной популяции в Ростовской области превышает район. Значения индекса эндогамии в районах Ростовской области (за исключением Волгодонского ) соизмеримы с данными показателями в районах Краснодарского края и Тверской области.

Таблица 8. Индекс эндогамии в Ростовской области

Район, город индекс эндогамии

Волгодонской . 0,14

Дубовский 0,35

Зимовниковский ' 0,47

Миллеровский 0,49

Родионово-Несветайский 0,33

Целинский 0,37

Цимлянский 0,31

город Миллерово 0,29

город Цимлянск 0,13

В сельском населении в пределах Ростовской области регистрируют браки от 41 % жителей Волгодонского района до 73% Зимовни-ковского. Индексы эндогамии, подсчитанные для городского населения, являются низкими, что характерно для городского населения европейской части России. Городское население в пределах области ре-

гистрирует от 51 % браков (г. Цимлянск) до 81 % в г. Миллерово. Та-, ким образом, для сельского населения элементарной популяцией является практически вся Ростовская область.

Параметры изоляции расстоянием Малеко, подсчитанные для русско-русских браков, представлены в табл. 9.

Таблица 9. Параметры изоляции расстоянием в Ростовской области

Район, город Число браков Параметры изоляции расстоянием

N. а а Ь

Волгодонской 791 10253 1447,3 0,000318 0,000340

Дубовский 886 7728 977,98 0,000461 0,000467

Зимовниковский 1573 12690 893,5 0,000207 0,000849

Миллеровский 857 12109 956,4 0,000241 0,000802

Цимлянский 644 6475 1182,5 0,000459 0,000493

Целинский 1270 12943 966,7 0,000211 0,000744

Родионово-Несветайский 899 7817 952,1 0,000374 0,000692

город Миллерово 998 13100 1104,6 0,000225 0,000694

городЦимлянск 754 5267 1490,7 0,000524 0,000411

Значения локального инбридинга а невысоки и соответствует значениям, полученным для других российских популяций ранга «район» в Архангельской (0,00057-0,00047), Кировской (0,00010,0015) и Костромской (0,00016-0,00020) областях. По значениям параметров изоляции расстоянием Малеко популяции Ростовской области не сильно отличаются от других русских популяций Тверской, Архангельской, Костромской, Кировской, Курской областей [Ельчи-нова Г.И., 2004]. Более высокие значения локального инбридинга в г. Цимлянск и в Цимлянском районе мы связываем с существенно меньшим (в два раза) эффективным размером популяции Ке.

Степень изолированности городских популяций оцененная через инбредно-эндогамную характеристику 1е почти в 2 раза ниже, чем в сельских популяциях (табл. 10). Что хорошо согласуется с данными, полученными на основе частот распределения фамилий.

Таблица 10. Значения инбредно-эндогамной характеристики ¡е в Ростовской области

Район, город 1С

Волгодонской 0,00004

Дубовский 0,00016

Зимовниковский 0,00010

Миллеровский 0,00012

Родионово-Несветайский 0,00012

Целинский 0,00009

Цимлянский 0,00014

город Миллеро- 0,00007

город Цимлянск 0,00007

ВЫВОДЫ

1. Русское население Ростовской области характеризуются низкой эффективной плодовитостью (в городском населении размер сибства 1,81, в сельском 2,23) при высоком уровне общей плодовитости (5,19 — в городском населении и 5,97 в сельском). Низкие значения индекса Кроу и его компонентов, как в городском населении, так и в сельском населении, их снижение во времени, свидетельствуют о высокой приспособленности населения Ростовской области к условиям проживания и как следствие, невысоком вкладе естественного отбора в гене-тико-демографическую структуру исследованных популяций в настоящее время.

2. При высоком уровне иммиграции населения, который отражен в низких значениях индекса эндогамии, высоких значениях средних брачных миграций (893-1447,3 км), низком значении локального и случайного инбридинга, высокого индекса миграций (0,044-0,102) и энтропии (10,78-11,65), популяция Ростовской области характеризуется подразделенностью. Дисперсия значений между исследованными районами составила: для случайного инбридинга 0,000064 - 0,000186, для локального инбридинга 0,000207 - 0,000461, для индекса эндогамии 0,14 - 0,49. Оценены границы элементарной популяции. Нижняя -превышает территорию двух районов, верхняя - приближена к границам территории Ростовской области.

чрезвычайно большой обособленности различных этнических групп, проживающих на территории Ростовской области. 4. Сравнительный анализ выявил отличие генетической структуры населения Ростовской области от ранее изученных российских популяций по сочетанию факторов популяционной динамики (незначительная подразделенность, высокий уровень иммиграции, высокая положительная этническая брачная ассортативность).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кривенцова Н.В., Ельчинова Г.И., Зинченко P.A., Шокарев P.A., Амелина С.С., Ижевский П.В. Популяционная характеристика Ростовской области через частоты распределения фамилий / Международная конференция «Антропология на пороге III тысячелетия (итоги и перспективы)», Москва 29-31 мая 2002 года. Сборник тезисов // М., 2002, стр. 39-40

2. Кривенцова Н.В., Ельчинова Г.И., Амелина С.С., Зинченко P.A. Репродуктивная характеристика населения Ростовской области // Медицинская генетика. — 2003. - № 8. - С. 380-385.

3. Ельчинова Г.И., Кривенцова Н.В., Зинченко P.A. , Шокарев P.A., Амелина С.С., Ижевский П.В. Популяционная характеристика двух районов Ростовской области через частоты распространения фамилий. / "Антропология на пороге III тысячелетия ". Материалы конференции. Москва, 29-31 мая 2002 / Ред. Алексеева Т.И., Балановская Е.В., Година Е.З., Дубова H.A. — Москва. «Старый сад». — 2004. - С. 506-510.

4. Амелина С.С., Кривенцова Н.В., Поляков A.B., Зинченко P.A., Гинтер Е.К. Молекулярно-генетическое типирование больных с ФКУ в Ростовской области И Медицинская генетика. — 2004. - Т.З. №3 - С. 139-144.

5. Ельчинова Г.И., Кривенцова Н.В. Методы обработки популяци-онно-генетических данных: списки избирателей // Медицинская генетика. - 2004. - т. 3, № 5. - С. 220-225

6. Ельчинова Г.И., Кривенцова Н.В., Амелина С.С., Зинченко P.A. Донские казаки: репродуктивная характеристика / Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития // Тезисы третьего съезда ВОГиС, Москва, 6-12 июня 2004 г. - М., т. II, стр. 144

7. Ельчинова Г.И., Кривенцова Н.В., Амелина С.С, Зинченко P.A. Медико-генетическое обследование населения Ростовской области: временная динимика репродуктивных параметров // Генетика. — 2004. - т. 40, № 11.-С. 1576-1579.

8. Амелина С.С., Тимолянова Е.К., Кривенцова Н.В., Зинченко P.A. Фенилкетонурия в Ростовской области: результаты неонатального скрининга и ДНК-диагностики // Современные технологии генетиче-

ских исследований / Под ред. В.Н.Чернышева / Ростов-на-Дону. -2004.-С. 51-62

9. Кривенцова Н.В., Ельчинова Г.И., Амелина С.С., Зинченко P.A. Брачно-миграционная характеристика Ростовской области // Генетика. - 2005. -т. 41,№ 7. - С. 981-985.

10. Спицын В.А., Зинченко P.A., Макаров C.B., Бычковская JI.C, Пай Г.В., Кривенцова Н.В., Амелина С.С. К исследованию генофонда русского населения. Полиморфизм белков сыворотки крови HP, GC и эритроцитарных ферментов ACPI и PGM1 среди жителей Ростовской области//Медицинская генетика.-2005.-т. 4, № 1.-С. 11-14.

11. Кривенцова Н.В. Индекс эндогамии в семи районах Ростовской области. // V Съезд Медицинских генетиков, Уфа, май 2005 //Медицинская генетика. - 2005. - т. 4, Ks 5. - С. 212.

12. Амелина С.С., Шокарев P.A., Кривенцова Н.В., Хлебникова О.В., Ельчинова Г.И., Зинченко P.A. Генетико-эпидемиологическое изучение Ростовской области // Медицинская генетика. — 2005. - т. 4, № 8. -С. 371-377.

13. Амелина С.С., Кривенцова Н.В., Шокарев P.A., Хлебникова О.В., Ельчинова Г.И., Зинченко P.A. Геногеография моногенных наследственных заболеваний в популяциях Ростовской области // Изв. вузов Сев.-Кавк. регион. Естественные науки. Спецвыпуск: «Актуальные проблемы акушерства и педиатрии». 2005. С. 84-90.

14. Шокарев P.A., Амелина С.С., Кривенцова Н.В., Ельчинова Г.И., Хлебникова О.В., Близнец Е.А., Тверская С.М., Поляков A.B., Зинченко P.A. Генетико-эпидемиологическое и молекулярно-генетическое исследование наследственной тугоухости в Ростовской области // Медицинская генетика. - 2005. - т. 4, № 12. - С. 556-567.

15. Ельчинова Г.И., Кривенцова Н.В. Обсуждение результатов попу-ляционно-генетического исследования населения Ростовской области. // Медицинская генетика. - 2005. - т. 4, № 12. - С. 591-593.

16. Ельчинова Г.И., Кривенцова Н.В., Амелина С.С., Шокарев P.A., Зинченко P.A. Медико-генетическое изучение населения Ростовской области: анализ распределения фамилий в семи районах. // Генетика. -2006.-Т. 42, №.4.-С. 558-565

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Формат 60x84/16. Объем 1,0 уч.-изд.-л. Заказ № 896. Тираж 120 экз. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 247-34-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кривенцова, Наталия Вячеславовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль факторов популяционной динамики в формировании структуры популяций.

1.2.Генетико-демографическая структура и индекс Кроу.

1.3.Инбридинг и его составляющие.

1.3.1. Оценка инбридинга методом изонимии.

1.3.2. Брачно-миграционная структура, локальный инбридинг через модель изоляции расстоянием Малеко.

1.4. Иммуно-биохимический и молекулярный полиморфизм.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Историческая справка.

2.2. Описание изученных районов.

2.3. Методы сбора материала

Характеристика использованных источников.

2.4. Методы обработки материала.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Генетико-демографическая характеристика.

3.1.1. Временная динамика репродуктивных параметров.

3.1.2. Сравнительный анализ параметров репродукции русских Ростовской области с другими популяциями.

3.2. Анализ распределения фамилий.

3.3. Брачно-миграционная характеристика.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционно-генетическая характеристика населения региона с высоким уровнем иммиграции"

Актуальность проблемы Изучением поведения генов в популяции, в том числе вызывающих наследственные заболевания, занимается попу-ляционная генетика человека. Именно через популяцию осуществляется генетическая преемственность поколений, регуляция таких биологически важных свойств, как плодовитость, численность, устойчивость к заболеваниям и, главное, микроэволюционный процесс [Алтухов Ю.П., 2003]. Каждая популяция отличается индивидуальностью в связи с историческими, климатогеографическими и социальными особенностями, существенным образом влияющими на распределение генных частот [Ельчинова Г.И., 2001].

Исследования, проведенные в популяциях Костромской [Ревазов А.А. и др.,1988], Томской [Кучер А.Н. с соавт.,1991], Кировской [Гинтер Е.К. и др.,1993], Брянской [Кадошникова М.Ю. и др.,1996], Архангельской [Мамедова Р.А. и др.,1996], Курской [Чурносов М.И.,1997], Тверской [Зинченко Р.А. с соавт., 2004], Белгородской [Сорокина И.Н., 2005] областей, республики Марий Эл [Ельчинова Г.И. с соавт., 1995; Старцева Е.А. с соавт., 1996; Мамедова Р.А. с соавт., 1996; Ельчинова Г.И. с соавт., 1996; Ельчинова Г.И. с соавт., 1997; Ельчинова Г.И. с соавт., 1998], Краснодарского края [Брусинцева О.В. с соавт., 1993], республик Адыгеи [Кадошникова М.Ю. с соавт., 1991], Дагестана [Булаева К.Б. с соавт., 1997], Тувы [Кучер А.Н. с соавт.,1999], Якутии [Тарская JI.A. с соавт., 2003; Тарская JI.A., Ельчинова Г.И., 2006], Удмуртии [Зинченко Р.А. с соавт., 2005], показали взаимосвязь ряда популяционно-генетических параметров (инбридинг, брачно-миграционная структура и отбор) с уровнем отягощенно-сти аутосомной патологией. Выявлен ряд особенностей этих характеристик в каждом регионе. Данные исследования показали, что во всех изученных популяциях человека европейской части России обнаруживается значительная генетическая подразделенность, обусловленная действием генетического дрейфа, которая определила механизм распространения аутосомно-доминантной и аутосомно-рецессивной патологии в этих популяциях, или этнических группах.

Среди русских популяций юга России изучен только Краснодарский край [Сладкова С.В. с соавт., 1990; Галкина В.А., 1991; Брусинцева О.В. с соавт., 1993; Зинченко Р.А., 2000], тогда как север России представлен многочисленными исследованиями, показавшими дифференциацию по многим популяционным характеристикам. Генетико-эпидемиологические исследования населения, проведенные в популяциях Краснодарского края показали, что в южных, центральных и восточных районах ведущим фактором популяционной динамики являются миграционные процессы, тогда как в северных районах края существует незначительная генетическая подразделенность. В связи с вышеизложенным, представляет интерес проведение генетико-эпидемиологического исследования населения Ростовской области, которая граничит с Краснодарским краем и занимает промежуточное положение между южным и центральными регионами.

Данные, полученные в ходе исследования, позволяют оценить факторы популяционной динамики, влияющие на поведение геновнаследст-венных болезней человека, их количественное и территориальное распределение в Ростовской области. На примере многих популяций показано, что чем выше уровень подразделенности, тем больше груз АД (аутосомно-доминантных) и АР (аутосомно-рецессивных) заболеваний [Гинтер Е.К. с соавт.,2004]. Кроме того, генетическая подразделенность влияет на локальное увеличение, или наоборот уменьшение частот отдельных заболеваний в различных популяциях человека.

Полученные результаты позволяют выявить особенности генетической структуры населения, определить наличие генетической подразделенности популяции и оценить её уровень. Таким образом, составление полного популяционно-генетического портрета населения изучаемого региона является актуальной задачей, обусловленной не только чисто научным интересом, но и практическими потребностями регионального медико-генетического консультирования.

Все вышеперечисленное обосновывает актуальность изучения попу-ляционно-генетической структуры населения одного из крупнейших регионов России. Данная работа, выполнена в составе комплексного популя-ционно- и медико-генетического исследования населения Ростовской области.

Цель и задачи исследования

Целью настоящего исследования явилось описание генетической структуры населения южного региона России (на примере сельских районов и городов Ростовской области) в терминах стандартных популяцион-но-генетических характеристик и выявление особенностей генетической структуры.

Для достижения этой цели в работе были поставлены следующие задачи:

3. Описать индекс эндогамии, этническую брачную ассортативность, параметры изоляции расстоянием Малеко на основании брачных записей.

Научная новизна и практическая значимость

Впервые в Ростовской области проведено полномасштабное популя-ционно-генетическое изучение населения. В результате проведенного исследования с использованием стандартных методов популяционного анализа впервые получены данные по характеру репродукции, брачно-миграционной структуре и инбридингу в сельских районах и городах Ростовской области.

Положения, выносимые на защиту

2. Несмотря на высокий уровень иммиграции, который отражен в низких значениях индекса эндогамии, высоких значениях средних брачных миграций, низком значении локального и случайного инбридинга, высокого индекса миграций и энтропии, популяция Ростовской области характеризуется подразделённостью, о чем свидетельствуют высокие значения коэффициентов корреляции между большинством изученных попу-ляционно-генетических параметров. Нижняя граница размера элементарной популяции превышает два района, верхняя приближается ко всей Ростовской области.

Апробация работы

Результаты работы были представлены на Международной конференции «Антропология на пороге П1 тысячелетия (итоги и перспективы)» (Москва, 2002), Третьем съезде ВОГиС (Москва, 2004), V Съезде Медицинских генетиков, (Уфа, 2005), Научно-практической конференции Южного Федерального округа (Ростов-на-Дону, 2004), межлабораторный семинар МГНЦ РАМН.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 16 работ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Кривенцова, Наталия Вячеславовна

ВЫВОДЫ

1. Русское население Ростовской области характеризуются низкой эффективной плодовитостью (в городском населении размер сибства 1,81, в сельском 2,23) при высоком уровне общей плодовитости (5,19 - в городском населении и 5,97 в сельском). Низкие значения индекса Кроу и его компонентов, как в городском населении, так и в сельском населении, их снижение во времени, свидетельствуют о высокой приспособленности населения Ростовской области к условиям проживания и как следствие, невысоком вкладе естественного отбора в генетико-демографическую структуру исследованных популяций в настоящее время.

2. При высоком уровне иммиграции населения, который отражен в низких значениях индекса эндогамии, высоких значениях средних брачных миграций (893-1447,3 км), низком значении локального и случайного инбридинга, высокого индекса миграций (0,044-0,102) и энтропии (10,7811,65), популяция Ростовской области характеризуется подразделенно-стью. Дисперсия значений между исследованными районами составила: для случайного инбридинга 0,000064 - 0,000186, для локального инбридинга 0,000207 - 0,000461, для индекса эндогамии 0,14 - 0,49. Оценены границы элементарной популяции. Нижняя - превышает территорию двух районов, верхняя - приближена к границам территории Ростовской области.

3. В Ростовской области наблюдается положительная брачная этническая ассортативность пришлого населения (от 4,03 - украинцы до 2702,7 -аварцы), которая при низкой интенсивности смешения русских с представителями других национальностей свидетельствует о чрезвычайно большой обособленности различных этнических групп, проживающих на территории Ростовской области.

4. Сравнительный анализ выявил отличие генетической структуры населения Ростовской области от ранее изученных российских популяций по сочетанию факторов популяционной динамики (незначительная под-разделенность, высокий уровень иммиграции, высокая положительная этническая брачная ассортативность).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кривенцова, Наталия Вячеславовна, Москва

1. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.П. Популяционная генетика лососевых рыб // М.: Наука. - 1997. - 288 с.

2. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. - М.: Наука, 2003.-370 с.

3. Амелина С., Кривенцова Н.В., Ноляков А.В., Зинченко Р.А., Гинтер Е.К. Молекулярно-генетическое типирование больных с ФКУ вРостовской области // Медицинская генетика. - 20046. - Т.З. ШЗ — 139-144.

4. Амелина С., Шокарев Р.А., Кривенцова Н.В., Хлебникова О.В., Ельчинова Г.М., Зинченко Р.А. Генетико-эпидемиологическоеизучение Ростовской области // Медицинская генетика. - 2005. -Т.4.№8-С. 371-377.

5. Артамонов М.И. Средневековые поселения на нижнем Дону. - М., 1935.-С. 111-118.

6. Артамонов М.И. История хазар. - Л., 1962. - 265.

7. Атраментова Л.А., Филипцова О.В., Осипенко СЮ. Генетико- демографические процессы в городских популяциях Украины в 90-х161годах. Этнический состав миграционного нотока Харьковскойнонуляции // Генетика, 2002, т. 38, № 7, стр. 972-979.

8. Балановская Е.В., Балановский О.П., Нурбаев С Д. с соавт. Генофондика русского народа: данные разных наук // Тезисы докладов

9. Съезда Вавиловского общества генетиков и селикционеров. - СПб., 2000.-Т.2.-С. 311-312.

10. Балановский О.П., Бужилова А.П., Балановская Е.В. Русский генофонд. Геногеография фамилий // Генетика. - 2001. - т. 31, № 7. -С. 974-990.

11. Бермишева Н.А., Викторова Т.В, Хуснутдинова Э.К. Анализ полиморфизма диаллельных локусов У-хромосомы у народов Волго-Уральского региона / Генетика - Т.37 ^27 - 2001. - 1002-1007.162

12. Белова В.А., Бондарская Г.А. Вишневский А.Г. с соавт. Сколько детей будет в советской семье (результаты обследования). М.: Статистика,1977.104 с.

13. Березина Г.М. Брачно-миграционная характеристика сельских популяций Казахстана / Медицинская генетика. - 2005. - т. 4, № 2. -С.50-55.

14. Березина Г.М. Генетико-демографические процессы в сельских популяциях Казахстана и их генетическая дифференциация помитохондриальной ДНК // / Автореф. дисс....докт. биол. наук. - М.,2005. -46 с.

15. Березина Г.М., Святова Г.С., Ельчинова Г.И., Абдуллаева А.М. Параметры репродукции и их временная динамика в сельскихпопуляциях Казахстана. // Медицинская генетики. - 2005. - т. 4, №. 8. -С. 363-370.

16. Большакова Л.П., Ревазов А.А. Наследуемость плодовитости в популяциях человека и структура индекса Кроу. // Генетика. - 1988. -т. 24,№2.-С. 340-349.

17. Бочков Н.П. Генетика человека (наследственность и патология).- М.: Медицина, 1978.- 377с.

18. Бочков Н.П., Николаева И.В., Тихопой М.В. и др. Брачная ассортативность в населении современного города // Генетика. - 1984. -т. 20,.№7.-С. 1224-1229.

19. Брусинцева О.В., Ельчинова Г.И., Кадошникова М.Ю., Мамедова Р.А. Сравнение популяций Краснодарского края с другими русскимипопуляциями по генетико-демографическим параметрам. // Генетика,1993, т. 29, № 12, стр. 2074-2080.

20. Булаева К.Б., Рогова И.Е., Павлова Т.А., Ахкуев Х., Баламирзоева P.M., Булаев О.А. Сравнительное изучение генетической адантациигорцев Кавказа к новой городской среде. // Генетика. - 1997. - т. 33, №И . - С . 1565-1571.

21. Булаева К.Б., Павлова Т.А., Булаев О.А. Генетический нолиморфизм в трех понуляциях коренных народов Дагестана // Генетика. - 1997. - т.33, .№10.-С. 1395-1405.

22. Валентей Д.И., гл. редактор. Демографический энциклонедический словарь. М.: Сов. Энциклонедия, 1985. 73.

23. Галкина В.А. Распространенность наследственных болезней среди населения Краснодарского края и медико-генетическоеконсультирование // Дисс. ... канд.мед.наук, М.: ИМГ АМН СССР,1991

24. Гинтер Е.К. Петрин А.Н. Роль инбридинга и его структуры в отягощенности нопуляций человека наследственной натологией. //Профилактика наследственных болезней. М. - 1987.- 88-102.

25. Гинтер Е.К., Мамедова Р.А., Ельчинова Г.И., Брусинцева О.В. Генетическая структура нонуляций и особенности территориальногораспределения аутосомно-рецессивных заболеваний в Кировскойобласти. //Генетика. - 1994. -т . 30, № 1. -С.107-111.

26. Гинтер Е.К. Паследетвенные болезни в популяциях человека / М.: Медицина. - 2002. - 304 с.164

27. Гинтер Е.К., Зинченко Р.А., Ельчинова Г.И., Нурбаев Д.,Балановская Е.В. Роль факторов популяционной динамики распространениинаследственной патологии в российских популяциях // Медицинскаягенетика. - 2004. - Т. 3, № 12. - 548-555.

28. Города и районы Ростовской области: Историко-краеведческие очерки. // Ростов-на-Дону: Кн. Из-во, 1987. - 320 с.

29. Деменшина Е.И., Золотов А.В., Кузнецов В.И., Пронштейн А.П. История Дона с древнейших времен до Великой Октябрьскойсоциалистической революции. / Ростов-на-Дону, из-во Ростовскогоуниверситета. - 1965. - 528 с.

30. Дерябин В.Е. Многомерная биометрия для антропологов. - М.: МГУ, 1983.-227 с.

31. Дон советский. Историко-политический очерк. / Ростов-на-Дону. - 1986.-272 с.

32. Дубинин Н.П. Генетика // Кишинев, из-во «Штиинца». - 1985. - 534 с.

33. Дулимов Е.И. Славяне средневекового Дона (к вопросу о предпосылках формирования казачей государственности): учебноепособие для ВУЗов / Дон. Юрид. Ин-т; Отв. Ред. В.Н. Королев. -Ростов н/Д: Ростиздат, 2001. - 320 с.

34. Ельчинова Г.И., Парадеева Г.М., Ревазов А.А.. Медико-генетическое изучение Костромской области. Сообщение XI. Интерпретацияматрицы генетических расстояний. // Генетики. - 1988. - т.24, №11. -С. 2043-2049.

35. Ельчинова Г.И., Кадошникова М.Ю., Зинченко (Мамедова) Р.А. и др. О частотном критерии выбора фамилий для изучения генетическойструктуры популяций. // Генетика. - 1991. - т. 27, № 2. - 358-360.

36. Ельчинова Г.И., Кадошникова М.Ю., Мамедова Р.А. Выявление особенностей генетической структуры популяций с помош;ью методаописания «генетического ландшафта». // Генетика. - 1991. - т. 27, №11.-С. 1994-2001.165

37. Ельчинова Г.И., Мамедова Р.А., Брусинцева О.В., Гинтер Е.К. Сравнение ряда русских популяций по витальным статистикам ичастотам генов, вызывающих наследственную патологию. // Генетика.- 1994. - т. 30, .№ 11. - 1558-1559.

38. Ельчинова Г.И., Кравчук О.И., Старцева Е.А., Мошкина И.С., Рассанов В.П., Спицын В.А., Гинтер Е.К. Луговые марийцы: гены,фамилии и миграции. // Генетика. - 1996. - т. 32, № 10, 1421-1422.

39. Ельчинова Г.И., Старцева Е.А., Мошкина И.С, Гинтер Е.К. Брачно- миграционная структура сельского и городского населенияреспублики Марий Эл. // Генетика. - 1997. - т. 33, № 10. - 1414-1417.

40. Ельчинова Г.И., Старцева Е.А., Мошкина И.С, Гинтер Е.К. Луговые марийцы: генетический ландшафт. // Генетика. - 1998. - т. 34, № 5. -С. 671-675.

41. Ельчинова Г.И. Метрика, построенная через параметры изоляции расстоянием Малеко, как характеристика генетического сходствапопуляций. // Генетика. - 2000. - т. 36, № 6. - 856-858.

42. Ельчинова Г.И. Опыт применения методов популяционно- генетического анализа при изучении популяций России с различнойгенетико-демогорафической структурой. / Автореф. дисс....докт. биол.Наук.-М., 2001.-48 с.

43. Ельчинова Г.И., Зинченко Р.А., Гинтер Е.К. Сравнение чувашей с марийцами руссьсими по витальным статистикам и индексу Кроу. //Генетика. - 2002. - Т. 38. № 1. - с. 93-96.166

44. Ельчинова Г.И., Рощина Ю.В., Зинченко Р.А., Зинченко СП., Гинтер Е.К. Популяционно-генетическое исследование Алатырского районареспублики Чувашия // Генетика. - 2002. - Т. 38. № 2. - с. 251-258.

45. Ельчинова Г.И., Зинченко Р.А., Гинтер Е.К. Генетико- демографическая характеристика русских Тверской и Ростовскойобластей // Генетика. - 2003. - Т. 38. № 1. - 93-96.

46. Ельчинова Г.П. Методы обработки популяционно-генетических данных: брачные записи // Медицинская генетика. - 2004. - т. 3, Ш 4. -С. 185-192.

47. Ельчинова Г.П., Кривенцова П.В. Методы обработки популяционно- генетических данных: списки избирателей // Медицинская генетика. -2004. - т. 3,№ 5.-С. 220-225

48. Ельчинова Г.П., Зинченко Р.А., Осипова Е.В. Методы обработки популяционно-генетических данных: демографические анкеты //Медицинская генетика. - 2004. - Т. 3. № 7. - 313-320.

49. Ельчинова Г.П., Кривенцова П.В., Амелина С, Зинченко Р.А. Медико-генетическое обследование населения Роетовской области:временная динимика репродуктивных параметров // Генетика. - 2004. -т.40,Яо11.-С. 1576-1579.167

50. Ельчинова Г.И., Зинченко Р.А. Кириллов А.Г., Абрукова А.В. Анализ репродуктивных параметров городского и сельского населенияЧувашии. // Генетика. - 2005. - Т. 45, Ко в.- 850-854.

51. Ельчинова Г.И., Зинченко Р.А., Осипова Е.В. Анализ репродуктивных параметров городского и сельского населения Удмуртии //Медицинская генетика. - 2005. - Т. 4, № 4.- 181-182.

52. Ельчинова Г.И., Кривенцова Н.В. Обсуждение результатов популяционно-генетического исследования населения Ростовскойобласти. // Медицинская генетика. - 2005. - т. 4, JSfo 12. - 591-593.

53. Ельчинова Г.И., Кривенцова Н.В., Амелина С., Шокарев Р.А., Зинченко Р.А. Медико-генетическое изучение населения Ростовскойобласти: анализ распределения фамилий в семи районах. // Генетика. -2006. - Т. 42, №. 4. - 558-565.

54. Ельчинова Г.И. Генетико-демографическая характеристика населения Чувашии // Генетическая стрз^ктура и наследственные болезничувашской популяции, ред. Гинтер Е.К., Зинченко Р.А. /Чебоксары,2006, стр. 56-68

55. Иванов В.П., Чурносов М.И., Кириленко А.И. Популяционно- демографическая структура населения Курской области. Изоляциярасстоянием // Генетика. - 1997. - т.ЗЗ, № 3. - 381-386.

56. Иванова Е.И. Процесс "омоложения" рождаемости в России и его факторы //Российск. Демографич. Журн. 1998. №1(3). 6-11.

57. История Дона и Северного Кавказа с древнейших времен до 1917 года. Учебное пособие для вузов. - Ростов н/Д: Изд-во Рост. Ун-та,2001.-464 с.

58. Кадошникова М.Ю., Голубцов В.И., Ельчинова Г.И, Иочешхова Э.А., Ревазов А.А. Брачно-миграционная структура и коэффициентинбридинга в адыгейской нонуляции // Генетика. - 1991. - т. 27, № 2. -С. 327-334.

59. Кадошникова М.Ю., Брусинцева О.В., Старцева Е.А., Ельчинова Г.И., Петрова И.В., Букина А.М., Мамедова Р.А., Гинтер Е.К Генетико-демографические особенности населения трех районов Брянскойобласти. Генетика. - 1996 - т. 32, № 8, - 1142-1147.

60. Кадошникова М.Ю., Иурбаев Д. Генетико-демографическое описание марийской популяции и анализ витальных статистик. //Паследственные болезни в популяциях человека / Под ред.Е.К.Гинтера. - М.: Медицина, 2002. - 304 с : ил.

61. Казаченко Б.Н., Ревазов А.А., Тарлычева Л.В., Лавровский В.А. Использование фамилий для изучения факторов динамиюипопуляционной структуры // Генетика. - 1980. - т. 16. - № 11. - 2049-2057.

62. Казаченко Б.П. Генетико-демографический подход в антропологических исследованиях. Сообш,ение 3. Использованиефамилий для изучения генетической струюуры хакасских популяций// Биол. науки. - 1987. - № 7. - 78-83.169

63. Казаченко Б.Н. Генетико-демографический подход в антропологических исследованиях. Результаты генеалогическогоизучения // Вопр. Антропологии. - 1990. - Вып. 84 - 75-86

64. Карафет Т.М., Посух О.Л., Осипова Л.П. Популяционно-генетические исследования коренных жителей сибирского севера // Сиб. Экол.Журн. 1994 Т. 1. N2 2. 304-311.

65. Кравчук О.И., Балановский О.П., Нурбаев Д., Макаров СВ., Спицын В.А., Гинтер Е.К. Геногеография коренного населения МариЭл (по данным об иммунобиохимическом полиморфизме) // Генетика.- 1998. - т . 34, № 11. - 1542-1554.

66. Кривенцова П.В., Ельчинова Г.И., Амелина С, Зинченко Р.А. Репродуктивная характеристика населения Ростовской области //Медицинская генетика. - 2003. - № 8. - 380-385.

67. Кривенцова П.В. Индекс эндогамии в семи районах Ростовской области. // V Съезд Медицинских генетиков, Уфа, май 2005 //Медицинская генетика. - 2005. - т. 4, JSfo 5. - 212.

68. Кривенцова П.В., Ельчинова Г.И., Амелина С, Зинченко Р.А. Брачно-миграционная характеристика Ростовской области // Генетика.- 2005. - т . 41, № 7. - 981-985.

69. Кулинич О.И., Шокарев Р.А., Амелина С, Близнец Е.А., Поляков А.В., Зинченко Р.А. Частота мутации 35delG в гене коннексина 26среди здорового населения Ростовской области // Медицинскаягенетика. -2005. -Т.4, № 5. - С 214.170

70. Курбатова О.Л., Победоносцева Е.Ю. Генетико-демографические процессы в многонациональных популяциях // Успехи современнойгенетики. - 1996. -Вып. 20. - 38-61.

71. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Пазаренко Л.П. Генетические процессы в сельских популяциях Томской области (характеристика миграций) //Генетика. -1991. - т . 27,№ 6. - С . 1084-1094.

72. Кучер А.Н., Пузырев В.П., Санчат П.О., Эрдыниева Л.С. Генетико- демографическая характеристика сельского населения республикиТува: репродуктивные показатели, структура индексов Кроу //Генетика. 1999. Т.35. № 6. 811-817.

73. Кучер А.Н. Понуляционная структура коренного и пришлого населения Сибирского региона // Медицинская генетика. - 2002. - № 6.- 262-270.

74. Кучер А.Н., Солтобаева Ж.О. Генетико-демографическая структура сельских популяций Киргизской республики // Гепетика, 2004, т. 40, №11, стр. 1540-1548

75. Лотош О.Е. Фамильно-родовая структура и инбридипг в популяциях телеутов // Тезисы докладов 2 Российского съезда медицинскихгенетиков. - Курск, 2000. - Ч. 1. - 173-174.

76. Мамедова Р.А. Влияние генетического дрейфа на территориальное распределение груза, а так же спектр наследственных болезней впопуляциях Кировской области / Автореф. дисс....капд. мед. наук. -М., 1993.-23 с.

77. Медико-генетическое описание населения Адыгеи // Отв. Ред. Е.К.Гинтер. - Майкоп. - 1997. - 225 с.

78. Мининков Н.А. Донское казачество в период позднего средневековья (до 1671г.) / РГУ, Ист. Фак.: Отв. Ред. В.И. Королев. - Ростов на/Д:РГУ-1998.-512С.

79. Морозова И.Ю., Наумова О.Ю., Рычков Ю., Жукова О.В. Полиморфизм митохондриальной ДНК в русском населении пятиобластей Европейской части России / Генетика. - 2005. - Т. 41. № 9. -С. 1265-1271.

80. Пародное хозяйство Ростовской области: Информационно- аналитический обзор. — Ростов-на-Дону: Кн. Из-во, 1988. - 240 с.

81. Паш край: Документы по истории донской области, т. I. / Ростовское книжное издательство. - 1963. - 573 с.172

82. Осипова Л.П., Кашинская Ю.О., Посух О.Л., Ивакин Е.А., Крюков Ю.А. Генетико-демографический анализ популяции южных алтайцевпос. Мендур-Соккон (Республика Алтай) // Генетика. - 1997. - 33, №11.-С. 1559-1564

83. Перехов Я.А. Власть и казачество: поиск согласия (1920-1926) / Ростов-на-Дону. Из-во «Гефест». - 1997. - 140 с.

84. Петрищев В.Н., Кутуева А.Б. Полиморфизм митохондриальной ДНК в русском населении России // Генетика. - 1993. - Т. 29. № 8. - 1382-1390.

85. Победоносцева Е.Ю., Свежинский Е.А., Курбатова О.Л. Генетико- демографические процессы в московской популяциии в середине1990-х годов. Анализ этногеографических параметров миграции:изоляция расстоянием // Генетика. - 1998. - т. 34. Ш 3. - 423-430.

86. Посух О.Л. Генетико-демографическое изучение популяций эвенков и юкагиров Якутии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Повосибирск:ИЦиГСОРАП, 1991. 16 с.

87. Посух О.Л. Осипова Л.П., Крюков Ю.А., Ивакин Е.А. Генетико- демографический анализ популяции коренных жителей Самбургскойтундры // Генетика. 1996. Т. 32. № 6. 822-829173

88. Пузырев В.П. Медико-генетическое исследование населения принолярных регионов. Томск: Из-во Томского университета, 1991.200с.

89. Ратнер В.А. Математическая популяционная генетика // Новосибирск: Наука, -1977 - 55.

90. Раутиан Г.С, Ата-Муратова Ф.А., Мироненко Е.В. миграционная структура и инбридинг в популяции талышей. // Генетика. - 1993. - Т.29,Яо6,-С. 1035-1041.

91. Ревазов А.А. Динамика параметров генетической структуры и наследственной отягощенности в современных популяциях человека //Автореф. дисс. докт. биол. наук. - М.: НМГ АМН СССР. - 1985. - 46 с.

92. Ревазов А.А., Нарадеева Г.М., Русакова Г.И. Пригодность русских фамилий в качестве «квазигенетического» маркера. //Генетика, - 1986,-т. 22,№4,-С. 699-704174

93. Романов К.С. Краткий анализ статистики населения и домохозяйств в гендерном аспекте / в сб. Статистическое исследование социально-демографической ситуации // М.: МАКС Пресс, 2002, стр. 48-50

94. Савельев Е.Н. Древняя история казачества. Предисловие, составление А.Т. Фоменко, Г.В. Носовский - М, Вече, 2002. - 464 с.

95. Салюкова О.А. Наследственные болезни и факторы популяционной динамики в сельс1сих районах и малых городах Томской области /Автореф. дис....канд. мед. Наук. - М . , 1993. - 2 5 с.

96. Салюкова О.А., Назаренко Л.Н., Нузырев Л.Н., Салюков В.Б. Генетико-демографическая характеристика сельских районов и малыхгородов Томской области // Генетика. - 1997 - т. 33. № 7. - С 1005-1011.

97. Свежинский Е.А., Курбатова О.Л. Опыт исторической реконструкции генетико-демографической структыры московской175понуляций на рубеже XIX-XX веков // Генетика. - 1999. - т. 35. № 8. -С. 1149-1159.

98. Святова Г.С., Куандыков Е.У., Чулкина М.П. Генетико- демографическая хараю-еристика понуляций большогомногонационального города (на примере Алма-Аты). Анализ брачнойассортативности и миграций // Генетика. - 1988. - т. 24, JSfe 7. - 1269-1275.

99. Семенов О.А., Сергеев В.И. История началась в Причероморье. - Издательство «Донагрейн». - Ростов н/Д, 1998. - 264 с

100. Синельников А.Б. Брачность и рождаемость в СССР. М.: Наука, 1989. 104 с.

101. Системы личных имен у народов мира. // М.: Наука. - 1989. - 299 с.

102. Сладкова СВ., Ревазов А.А., Голубцов В.И., Кадошникова М.Ю. Анализ структуры городских и сельских популяций центральной частиКраснодарского края // Генетика. - 1990. т. 26. - № 11. - 2070-2075.

103. Сорокина И.Н. Изучение понуляционно-генетической структуры населения Белгородской области. Автореф. канд. биол. наук. / Москва.-2004.-28 с.

104. Сницын В.А. Биохимический полиморфизм человека (антронологические аснекты) - М. Изд-во МГУ. -1985. - 214 с.

105. Сницын В.А., Варзарь A.M., Сницына Н.Х. Исследование особенностей генофонда гагаузов Молдавии // Генетика. - 1999. - т.3 5 , № 8 . - С . 1114-1148.

106. Сницын В.А., Куххойзер В., Макаров СВ., Бычковская Л.С., Пай Г.В. и др. Русский генофонд. Частоты генетических маркеров //Генетика. - 2001. - Т. 37. № 3. - 36 - 406.

107. Сницына Н.Х. Проблемы воспроизводства в нонуляциях России и сопредельных территорий. Антронологический анализ. Автореф.Д.б.н. Москва, 2004, 51 с.

108. Старцева Е.А., Ельчинова Г.И., Мамедова Р.А., Гинтер Е.К. Использование индекса миграций, энтропии и избыточностираснределения фамилий нри онисании структуры популяции. //Генетика. - 1994. - т. 30, № 7. - С 978-981.

109. Старцева Е.А., Ельчинова Г.И., Рассанов В.П. и др. Генетико- демографическая характеристика горных марийцев // Генетика. 1996.Т. 32№1С110-113.

110. Суперанская А.В., Суслова А.В. Современные русские фамилии // М.: Наука.-1981.-176 с.177

111. Тарская Л.А., Ельчинова Г.И., Варзарь А.М., Шаброва Е.В. Генетико-демографическая характеристика якутов: параметрырепродукции // Гепетика. 2002. - т.38, № 7, - 985-991.

112. Тарская Л.А., Бычковская Л.С., Пай Г.В., Макаров СВ., Пакендорф Б., Спицын В.А. Распределепие групп крови АВО и сывороточпыхфакторов HP, TF, GC, PI и СЗ у якутов // Гепетика. - 2002. - т. 38, № 5.- С . 665-670.

113. Тарская Л.А., Ельчинова Г.И., Випокуров В.Н. Апализ брачпых миграций в двух райопах республики Саха (Якутия) // Гепетика. -2003. -т. 39,№ 12 -С. 1698-1701.

114. Тарская Л.А., Ельчипова Г.И. Случайпый ипбридипг Райта и распрострапенпость паследствеппой патологии в республике Саха(Якутия) // Медицинская генетика. - 2006. - т. 39, J^ 2 1 - 1698-1701.

115. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учепия о популяциях // М.: Наука.- 1973.- 277 с.

116. Территориальпые преобразования и переимеповапия паселенных пунктов Ростовской области за 1937-1970 гг. / Ростов. - 1976. - 10 с.

117. Тимаков В.В., Курбатова О.Л. Значение индексов потенциального отбора для населения СССР // Генетика. - 1991 - т. 27, № 5 - с. 928-937.

118. Харьков В.Н., Степапов В.А., Борипская А., Кожегбаева Ж.М., Гусар В.А., Гречанина Е.Я., Нузырев В.Н., Хуспутдинова Э.К.,Янковский Н.К. Стуктура генофонда восточных украинцев погаплоф)шпам Y-хромосомы / Генетика.-Т.4О. №3.- 2004.-С.415-421.

119. Харьков В.Н., Степанов В.А., Фещенко Н., Боринская А., Янковский Н.К., Нузырев В.Н. Частоты диаллельных гаплогрупп Y-хромосомы у Белорусов / Генетика. - 2005. - Т.41. №3. - 1132-1135.

120. Хрунин А.В., Бебякова Н.А., Нванов В.Н., Солодилова М.А., Лимборская А. Нолиморфизм ми1фосателлитов Y-хромосомы на178Примере Курской и Архангельской областей / Генетика. - 2005. - Т.41.№ 8 . - С . 1125-1131.

121. Хисамова М.В. Сравнительное изучение отягощенности наследственной патологией городского и окружающего его сельскогонаселения: Автореф. дис.... канд. мед. наук.- М., 1988.- 20 с.

122. Чурносов М.И. Генетико-демографическая структура и распространенность мультифакториальных признаков в популяцииКурской области / Автореф. дис....докт. мед. Наук. - М., 1997. -40 с.

123. Шереметьева В.А., Рычков Ю.Г. Популяционная генетика народов Северо-Восточной Азии. // Из-во МГУ. - 1978. - 84 с.

124. Шнейдер Ю.В., Тихомирова Е.В., Шильникова И.Н. Материалы по изучению генофонда России и сопредельных стран. Русское населениеТверской области // Генетика. - 1994а. - Т. 30. Кй 3. - 419 - 427.

125. Шнейдер Ю.В., Тихомирова Е.В., Ш11льникова И.Н. Материалы по изучению генофонда народов России и сопредельных стран. Русскоенаселение Вологодской области // Генетика. - 19946. - Т. 30. N2 4. - 549-554.

126. Экологический атлас Ростовской области. / Нод ред. Закруткина В.Е. - Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦ ВШ. - 2000. - 120с.

127. Barrai I., Formica G., Scapoli C , Beretta M., Mamolini E., Volinia S., Barale R., Ambrosino P., Fontana F. Microevolution in Ferrara: Isonymy1890-1990 // Ann. Human Biol. - 1992. - v. 19, № 4. - P. 371-385

128. Barrai I., Rodriguer-Larralde A., Mamolini E., Scapoli C. Isonymy and isolasion by distance in Italy // Ann. Human Biol. - 1999. - v. 71, № 6. - P.947-961.

129. Barrai I., Rodriguer-Larralde A., Mamolini Eet all.,Elements of the surmname structure of Austria // Ann. Human Biol. - 2000. - V. 27, № 6. -P. 607-622.

130. Barrai I., Rodriguer-Larralde A., Mamolini E., Manni F., Scapoli C. Isonymy structure of USA populations // Am. J. Phys. Antropol. - 2001. -V.I 14, № 2 . - P . 109-123.

131. Barrai I., Rodriguer-Larralde A., Manni F., Scapoli C. Isonymy and isolasion by distance in Netherlands // Ann. Human Biol. - 2002. - V. 74,.№2.-P. 263-283.

133. Branco C.C., Mota-Vieeira L. Population structure of Sao Miguel Island, Azores: a surname study // Hum. Biol. - 2003. - V. 75, № 6. - P. 929-939.

134. Bowen P. Invited editorial comment: Workshop on Genetic disorders in the Hutteriters - Edmonton, Canada, oct. 12-13. 1983 // Am.J.Med.Genet. -1985. -V.22, № 3. -P.449-451.

135. Caravello G., Tasso M. Uzse surname for a demo-ecological analysis: a study in southwest Sardinia // Am. J. Phys. Antropol. - 2002. - v. 14, № 3.- P . 391-397.

136. Cavalli-Sforza L.L., Bodmer W.F. The Genetics of Human populations // San Francisco: Ed. W.H.Freeman and Company. -1971. - 965 p.180

137. Chakraborty R., Barton S.A., Ferrell R.E., SchuU W.J. Ethnicity determination by names among the Aymara of Chile and Bolivia // Hum.Biol. - 1989. - V. 61, № 2. - P. 159-177.

138. Crow J.F. Some possibilities for measuring selection intensities in man // Human Biology, 1958, v. 30, P. 1-13.

139. Crow J.F., Mange A.P. Measurement of inbreeding from the frequency or marriages between person of the same surname // Eugen.Quart. - 1965. -V.12.-P. 199-203.

140. Crow J.F. Surnames as biological marker // Hum.Biol. - 1983. - v. 55. - P. 383-397.

141. Eriksson A.W., Fellman G.O., Workman P.L., Lalouel G.M. Population Studies on the Aland Islands. I. Prediction of kinship from migration andisolation by distance // Hum.Hered. - 1973. - v. 23. - № 5. - P. 422-433

142. Ellis W.S., Starmer W.T. Inbreedingas measured by isonymy, pediggrees and population size in Torbbbel, Switzerland // Amer. J. Hum.Genet. -1978.-V. 30.-P. 366-379.

143. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. - Oxford: Clarendon Press, 1930, P. 272

144. Fisner R.A., Vaughan I. Surnames and Blood groups. // Nature - 1939. - V.14,№l.-P. 1047.

145. Friedlaender J.S. Isolation by distanse in Bougainville // Proc. Nat.Acad.Sci.- U.S.A. - 1971. - v. 68. - P. 704-707.

146. Guglielmino C.R., De Silvestri A., Rossi A., De Micheli V. Surnames, HLA genes and migrations in the Po Valley (Italy) // Ann Human Genet. -1998. - V. 62,№ 3. - P . 261-269.

147. Imazumi Y., Kaneko R. Surname and consanguineous marriages in Japan // J. Biosoc. Sci. - 1997. - V. 29, № 4. - P. 401-413.

148. Jorde L.V., Eriksson A.W., Morgan K., Workman P.L. The genetic structure of Iceland // Hum.Hered. - 1982. - v. 32. - P. 1-7

149. Keats B. Genetic structure of the indigenous populations in Australia and New Guinea // J.Hum.Evol. - 1977. - v. 6. - P. 319-339.

150. Madrigal L., Ware R., Saenz G. et all. Ethnicity, gene flow and population sabdivision in Limon, Costa Rica // Am. J. Phys. Antropol. - 2001. - V.114, № 2 . - P . 99-108.

151. McKusick V.A Ethnic distribution of disease in non-Jews // Israel J.MedSci. - 1973. - V. 9. - P 1375-1382.

152. Malecot G. Les Matematiques de l'heredite // Hermann et C'^ . - Paris. - 1948.

153. Malecot G. Quelques schemas probabilistiques sur la variabilite de populations naturelles // Ann. Univ. Lion. A. -1950. - 13. - P. 37-60.

154. Malecot G. Les modeles stochastiques en genetique de population // Publ. Inst. Statist. Univ. -Paris. - 1959. -v. 8. - P. 173-210

155. Malecot G. Isolation by distance // Genetic Structure of Population / N.E. Morton ed. - Univ. of Hawaii Press. - Honolulu. - 1973. - P. 72-75

156. Mielke J.H., Workman P.L., Fellman G.O., Eriksson A.W. Population structure of the Aland Islands, Finland // Advances in Human Genetics /H.Harris, K.Hirschem, eds. - New York: Plenum Press. - 1976. - v. 6. - P.241-321

157. Mieike T.N., Pizzetti P., Lucchetti E., Ekonomi M. Isonymy and genetic structure of Albanian populations // Col. Antropol. - 2003. - V. 27, № 2. -P. 507-514.182

158. Mikhno V. G. Marriage-migration structure of Belarusian town populations. // Proceedings of the National Academy of Sciences of Belarus(Vestsi Natsiyanalnai Akademii Navuk Belarusi). - Minsk, Republic ofBelarus. - 2002. - № 2. - P. 82—87.

159. Morton N.E., Miki C , Yee S. Bioassay of population structure under isolation by distance // Am.J.Hum.Genet. - 1968. - v. 20. - P. 411-419.

160. Morton N.E. Human population structure // Ann. Rev. Genet. - 1969.- v. 3 . - P . 53-73.

161. Morton N.E., Yee S., Harris D.E., Lew R. Bioassay of kinship //Theoretical Population Biology. -1971. - v. 2. - P. 507-521.

162. Morton N.E. Isolation by distance in human populations // Ann. Hum.Genet. - 1977. - V/40 - P. 361-365.

163. Morton N.E. Estimation of Demographii Parameters from Isolation by Distance // Hum.Hered. - 1982 - v.32.- № 1. - P. 37-41.

164. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number individuals // Genetics. - 1978. - v.89. - P. 583-590.

165. Nevanlinna H.R. Rere hereditary diseases and markers in Finland: an Introduction // In: Population structure and genetic disorders., N.Y.-L.,Acad.Press. - 1980. -P. 569.

166. Orekhov V., Poltoraus A., Zhivotovsky L.A. et al. Mitochondrial DNA diversity in Russians // Federation of European Biochemical Societies(FEBS Lett.). -1999. - V. 445. N 1. - P. 197 -201.

167. Pannel J.R. Evolution in subdivided populations // Trends in Ecol. And Evol. 2000. V.15.P 90-92.

168. Rao P. S. S., Inharaj S.G. Inbreeding effect on fetal growth and development // J. Med. Genet. - 1980. - V. 17. - P. 27-33.

169. Rodriguer-Larralde A., Barrai I., Nesti C. et all. Isonymy and isolasion by distance in Germany // Ann. Human. Biol. - 1998. - V.70, № 6. - P. 1041-1056.183

170. Rodriguer-Larralde A., Morales J., Barrai I. Surnames frequency and the isonymy structure of Venezuela. // Am. Human. Biol. - 2000. - V. 12, .№ 3.- P . 352-362.

171. Rodriguer-Larralde A., Gonzales-Martin A., Scapoli C.,Barrai I. The names of Spain: a study of the isonymy structure of Spain // Am. J. Phys.Antropol. - 2003. - V. 121, № 3. - P . 280-292.

172. Rudan P., Simic D., Bennet L.A. Isolation by distance on the Island of Korcula: correlation a of distance measures // Am. J. Phys. Antropol. -1988. - V. 77, № 1 . - P . 97-103.

173. Sanna E., Melis M., Floris G. Coefficient of relationship by isonomy between 14 Sardinian villages in the periiods 1800-1824 and 1950-1974 //Moфhol Antropol. - 2001. - V. 83, № 1, - P.I 17-127.

174. Tavares-Neto I., Azavedo E.S. Family names and ABO blood group freguencies in a mixed population of Behia. - Brazil. Hum. Biol., 1978, v.5, № 3 , p. 361.

175. Terrenato L., Ulizzi L., San Martini A. The effects of demographic transition on the opportunities for selection: Changes during the last centuryin Italy // Ann.Hum.Genet. - 1979. - vol. 42. - P. 391-399

176. Wright S. Sistems of mating // Genetics. - 1921. - v. 6. - P. 111-178.

177. Wright S. Coefficient of inbreeding and relationship // American Naturalist. - 1922. -v. 56. - P . 330-338

178. Wright S. Isolation by distance // Genetics. - 1943. - v. 28. - P. 114-138

179. Wright S. The genetical structure of population // Ann. Eugen. - 15. - 1951.-P. 323-354184

180. Wright S. The origin of the F-statistics for describing the genetic aspects of population structure // Genetic structure of populations // N.E.Morton ed.- Honolulu: University of Hawaii Press. - 1973. - P. 3-36

181. Yuan Y.D., Zhang C , Yang H. Ming Populaation genetics of Chinese sumaaames. I. Sumeme frequency distribution and genetic diversity inChinese // Acta. Genet.sin. - 2000 - v. 27, № 6, - P.471-476.

182. Zei G., Piazza A., Moroni A., Cavalli-Sforza L.L. Surnames in Sardinia. IU. The spatial distribution of surnames for testing Neutrality of genes //Ann.Hum.Genet. - 1983. -v. 50. - P . 169-180.

Информация о работе

Кривенцова, Наталия Вячеславовна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.15

Диссертация

Популяционно-генетическая характеристика населения региона с высоким уровнем иммиграции - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы