Изучение структуры генофонда населения Центральной России

Сорокина, Инна Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изучение структуры генофонда населения Центральной России
ВАК РФ 03.02.07, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Изучение структуры генофонда населения Центральной России"

На правах рукописи

Сорокина Инна Николаевна

ИЗУЧЕНИЕ СТРУКТУРЫ ГЕНОФОНДА НАСЕЛЕНИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РОССИИ (ПО ДАННЫМ АНТРОПОНИМИКИ)

03.02.07 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

- 9 ДЕК 2010

Москва-2010

004616242

Работа выполнена на кафедре медико-биологических дисциплин медицинского факультета Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Белгородский государственный университет»

Научный консультант:

доктор медицинских наук,

профессор Чурносов Михаил Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор доктор биологических наук, профессор доктор медицинских наук, профессор

Спицын Виктор Алексеевич Жукова Ольга Владимировна Щипков Валерий Петрович

Ведущее учреждение: Государственное учреждение «Научно-исследовательский институт медицинской генетики Томского научного центра Сибирского отделения РАМН»

Защита состоится 2010 года в часов на заседании

Диссертационного совета Д 212.203.05 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Российский университет дружбы народов» по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 8.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Российский университет дружбы народов» по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6.

Автореферат разослан « ^ » 2010 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы Изучение структуры генофонда различных групп народонаселения, решение вопросов микроэволюции популяций человека, их происхождения, родства, исторического развития и взаимодействия со средой является одной из важнейших задач современной антропогенетики [Рычков Ю.Г., 2000; Гинтер Е.К., 2003; Алтухов Ю.П., 2003].

Русские - самый большой по численности народ нашей страны. Тем не * менее, как отмечает Спицын В.А и др. (2001), популяционно-генетнческие сведения о русском народе до сих пор остаются весьма фрагментарными, не систематизированными и разбросанными по различным литературным источникам. По мнению коллектива авторов «Генофонд и геногеография народонаселения. Т.1. Генофонд населения России и сопредельных стран» (2000) генофонд русского народа из-за обширности ареала, сложности этнической истории, интенсивных изменений в структуре населения, миграции сельского населения в города и ряда других причин остается плохо исследованным и наиболее трудным для изучения. О многих его особенностях можно скорее догадываться по свойствам генофондов окружающих народов, а не судить, опираясь на результаты прямого изучения, которое нельзя не признать неотъемлемой задачей в генетике народонаселения нашей страны.

При популяционно-генетических исследованиях применяются различные маркеры: физиологические, иммуно-биохимические, ДНК маркеры, квазигенетические. Использование фамилий в качестве аналога генетических маркеров (квазигенетический маркер) имеет ряд преимуществ, недоступных всем другим маркерам [Ельчинова Г.И. и др., 1996, 2004; Бапановская Е.В. и др., 2007]. Во-первых, фамилии селективно нейтральны по отношению к природной среде и, следовательно, корректно оценивают дифференциацию генофонда. Во-вторых, по фамилиям можно изучить всю популяцию целиком, а не только маленькую выборку из нее, что делает выборки репрезентативными, а полученные результаты достоверными. В-третьих, фамилии могут использоваться для "разведочного анализа генофонда при планировании генетических исследований", то есть вначале изучается структура генофонда всех подразделений популяции по данным о фамилиях, выявляются основные закономерности изменчивости генофонда, основные «кластеры» элементарных популяций, и уже по этим данным планируется изучение генетических маркеров в избранных подразделениях тотальной популяции. Следует отметить, что изучая фамилии, можно составить надежный прогноз изменчивости генофонда по генетическим маркерам: межпопуляционная изменчивость по фамилиям и генетическим маркерам одинакова [Балановская Е.В. и др., 2007].

all, 2003], испанских [Barrai I. et all, 2000, 2002; Rodriguer-Larralde A. et ail, 2003], американских [Barrai I. et ail, 2001, 2007], китайских [Yuan Y.D. et ail,

2000], японских [Imaizumi Y. et ail, 1997], австрийских [Barrai I. et ail, 2000], немецких [Rodriguer-Larralde A. et ail, 1998] и др. [Barrai I. et ail, 2000, 2002; Legay J.M. et ail, 2003], так и популяций на пространстве бывшего СССР: русских [Ревазов А.А. и др., 1984, 1986, 1988; Гинтер Е.К. и др., 1992, 1993, 1994, 2004; Ельчинова Г.И. и др., 1991, 1992, 2001, 2002, 2004, 2005, 2006; Иванов В.П. и др., 1998; Зинченко Р.А. и др., 2000, 2004; Балановский О.П. и др., 2000, 2001; Балановская Е.В. и др., 2005], адыгских [Ельчинова Г.И. и др., 1995; Балановская Е.В. и др., 2000; Почешхова Э.А. и др., 2002, 2008], марийских [Ельчинова Г.И. и др., 1995, 1996, 1997; Гинтер Е.К. и др., 1999] и других [Парадеева Г.М. и др., 1987; Петрин А.Н., 1989, 1992; Пузырев В.П., 1991; Дьяченко Е.П. и др., 1993; Кучер А.Н. и др., 1999, 2000, 2002, 2004, 2007; Ельчинова Г.И. и др., 2001, 2002, 2006; Зинченко Р.А. и др., 2007]. При этом, несмотря на обширный фактический материал по квазигенетическим маркерам до настоящего времени остается неясным вопрос размеров территорий и популяций, для которых использование фамилий дает адекватные результаты при оценке генетических соотношений между популяциями: ряд исследователей считает, что при использовании фамилий как генетических маркеров не имеет смысла рассматривать генетическую структуру одновременно более чем 2-3 районов [Ельчинова и др., 1991;

2001], тогда как в других работах фамилии используются для сравнительного описания генетических характеристик географически удаленных друг от друга популяций [Barrai I. et all, 2000, 2002; Rodriguer-Larralde A. et all, 2000, 2003, 2004; Zei G.et all, 2003; Scapoli C. et all. 2007, Балановская Е.В. и др., 2007]. Наряду с этим некоторые исследователи изучают не все фамилии в популяции (их число может достигать до нескольких тысяч или даже десятков тысяч), а лишь какую-то их часть, определив при этом достаточный уровень отбора частых фамилий с помощью определенного критерия: "частотный" [Ельчинова Г.И. и др., 1991]; "территориальный" [Бужилова А.П., 1999]; "демографический" [Балановская Е.В. и др., 2007]. Однако, при работе с частыми фамилиями остается неясным насколько полученные на основе разных разновидностей частых фамилий популяционно-генетические результаты соотносятся между собой и насколько репрезентативно они характеризуют истинный "генетический ландшафт" населения.

данных о фамилиях являются телефонные справочники [Barrai I. et all, 2000, 2002; Branco C.C. et all, 2003; Rodriguer-Larralde A. et all., 2003, 2007]. Предприняв изучение генетической структуры населения Центральной России мы впервые решили выяснить, можно ли использовать фамилии телефонных абонентов для корректной оценки уровня инбридинга и описания "генетического ландшафта" населения Центральной России?

Работа выполнена в рамках Федеральной целевой программы "Научные и научно-педагогические кадры инновационной России" (гос. контракт №02.740.11.0496 "Генетические факторы мультифакториальных заболеваний человека").

Цель исследования

Изучить структуру генофонда населения Центральной России по данным антропонимики и разработать новые подходы в использовании фамилий для популяционно-генетического анализа.

Задачи исследования

1. Изучить популяционно-генетическую структуру населения Центральной России на уровне элементарной популяции.

2. Определить факторы изменчивости внутренней подразделенности элементарных популяций Центральной России.

3. Оценить "фамильные портреты" популяций с различным уровнем генетической дифференциации.

4. Рассмотреть эффективность использования средних частот наиболее распространенных фамилий для оценки уровня случайного инбридинга.

5. Провести моделирование "генетического ландшафта" элементарных популяций.

6. Установить характер изменчивости структуры генофонда населения Центрачьной России.

7. Определить возможности использования различных критериев отбора частых фамилий при анализе популяционно-генетической структуры населения.

8. Исследовать репрезентативность оценок уровня случайного инбридинга и факторов его определяющих, полученных на основе фамилий телефонных абонентов.

9. Оценить эффективность применения фамилий телефонных абонентов для выявления генетических соотношений между элементарными популяциями.

Научная новизна исследования

Впервые изучена структура генофонда населения Центральной России по данным антропонимики на разных уровнях популяционной системы: районный (элементарная популяция), областной и региональный. Получены данные о распределении 60 тыс. фамилий в 30 районах 7 областей Центральной России с численностью населения 1,4 млн. человек. Определены "фамильные портреты" популяций с различной степенью

внутренней подразделенное™. Оценен уровень случайного инбридинга среди населения Центральной России и установлены факторы его популяционной динамики. Впервые показана эффективность использования средних частот двадцати наиболее распространенных фамилий для ориентировочной оценки уровня случайного инбридинга среди населения и прогнозирования его значения в конкретной элементарной популяции.

Впервые на основе частот всех фамилий с использованием методов многомерной статистики (кластерный анализ, построение эквидистантных фигур, факторный анализ, многомерное шкалирование), проведено моделирование "генетического ландшафта" множества элементарных популяций Центральной России. Выявлена упорядоченная система группировки районов одной области в четыре кластера и четко выраженная широтная изменчивость генофонда населения Центральной России.

Впервые дана оценка информативности различных критериев отбора частых фамилий, используемых в отечественной популяционной генетике ("частотный", "территориальный", "демографический") при популяционно-генетическом изучении населения Центральной России. Впервые определен универсальный критерий отбора распространенных фамилий, обеспечивающий корректную характеристику уровня инбридинга и генетических соотношений среди населения Центральной России.

Впервые использован новый источник получения информации о фамилиях населения - списки телефонных абонентов (получены данные о 29 тыс. фамилий среди 187 тыс. телефонных абонентов) в популяционно-генетическом анализе населения Центральной России. Показана эффективность применения фамилий телефонных абонентов для определения уровня случайного инбридинга, выявления факторов его популяционной динамики и описания "генетического ландшафта" населения.

Научно-практическая значимость исследования

Созданная база данных о генофонде населения Центральной России послужит основой для медико-генетического и эколого-генетического мониторинга населения Центральной России. Установленный универсальный критерий отбора частых фамилий - "демографический", с включением в анализ фамилий, встречающихся в элементарной популяции у 4 и более человек, может быть эффективно использован другими коллективами исследователей при популяционно-генетическом изучении населения Центральной России. Разработанная регрессионная модель позволяет прогнозировать с высокой степенью точности уровень случайного инбридинга среди населения Центральной России на основе данных о средних частотах двадцати наиболее распространенных фамилий.

Полученные данные о влиянии миграционного притока на уровень случайного инбридинга среди населения Центральной России могут быть использованы при разработке организационных рекомендаций по привлечению мигрантов в районы с высоким уровнем инбридинга с целью его снижения. Телефонные справочники могут применяться в качестве

репрезентативного источника информации о фамилиях населения при популяционно-генетических исследованиях.

Результаты исследования могут представлять интерес для этнографов, антропологов, демографов, лингвистов, а также послужат важным дополнением в исследованиях по истории формирования населения Центральной России. Собранный материал и полученные результаты создают базу для дальнейшего изучения роли популяционно-генетических факторов в распространенности наследственно-детерминированной патологии и могут послужить основой для планирования генегико-* эпидемиологического обследования населения Центральной России. Полученные результаты используются в работе ГУ Медико-генетический научный центр РАМН, ГОУ ВПО Курский государственный медицинский университет, ГОУ ВПО Белгородский государственный университет.

Положения, выносимые на защиту

1. Частоты фамилий эффективно описывают структуру генофонда населения Центральной России. Популяционная изменчивость уровня случайного инбридинга в районах Центральной России значительна и определяется численностью, иммиграционной активностью, степенью урбанизации элементарных популяций.

2. Спектр и частоты фамилий в элементарных популяциях Центральной России варьируют и существенно отличаются в районах с высоким и низким уровнем генетической дифференциации.

3. Средние частоты двадцати наиболее частых фамилий позволяют как ориентировочно оценивать уровень внутренней подразделенности элементарных популяций Центральной России, так и прогнозировать его значение в конкретной элементарной популяции.

4. "Фамильные портреты" элементарных популяций и географические расстояния определяют "генетический ландшафт" населения Центральной России.

5. Широтная изменчивость по оси "юг - север" является главной в структуре генофонда населения Центральной России. Частоты фамилий эффективно оценивают генетические соотношения многочисленных элементарных популяций, географически неравномерно расположенных на большой по площади территории Центральной России.

6. "Демографический" (фамилия встречается в элементарной популяции у 4 и более человек) и "территориальный" (фамилия встречается в 5 и более элементарных популяциях) критерии отбора частых фамилий эффективны при популяционно-генетическом исследовании крупной подразделенной областной популяции юга Центральной России. При изучении структуры генофонда территориально удаленных элементарных популяций Центральной России эффективны "демографический" (фамилия встречается в элементарной популяции у 9 и более человек) и "частотный" (фамилия встречается в элементарной популяции с частотой 0,02% и выше) критерии отбора частых фамилий.

7. Частые фамилии, встречающиеся в элементарной популяции у 4 и более человек, репрезентативно описывают уровень подразделенное™ и "генетический ландшафт" населения Центральной России.

8. Фамилии телефонных абонентов корректно оценивают уровень случайного инбридинга среди населения Центральной России и выявляют значимое влияние на него численности населения, миграционного притока, географических расстояний и степени урбанизации популяции.

9. Генетические соотношения между элементарными популяциями Центральной России, установленные на основе фамилий телефонных абонентов, в целом соответствуют "генетическому ландшафту", полученному по частотам всех фамилий всех избирателей.

Апробации работы

Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на: Годичной научной конференции сотрудников Белгородского госуниверситета (Белгород, 2005, 2006,2007, 2008, 2009, 2010), Пятом съезде Российского, общества медицинских генетиков (Уфа, 2005), Российской научной конференции с международным участием «Медико-биологические аспекты мультифакториальной патологии» (Курск, 2006), 71-й научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН (Курск, 2006), Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2006), IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006), 72-й итоговой межвузовской конференции студентов и молодых ученых «Молодежная наука и современность» (Курск,

2007), VII Конгрессе этнографов и антропологов России (Саранск, 2007), Всероссийской конференции молодых ученых-медиков (Воронеж, 2008), Третьих Антропологических чтениях к 75-летию со дня рождения акад. В. П. Алексеева «Человек в культурной и природной среде» (Москва, 2007), III международной Пироговской научной медицинской конференции (Москва,

2008), II международной научной конференции молодых ученых-медиков (Курск, 2008), 73-й итоговой межвузовской конференции студентов и молодых ученых «Молодежная наука: от фундаментальной идеи до инновационных проектов» (Курск, 2008), IX окружной конференции молодых ученых «Наука и инновации XXI века» (Сургут, 2009), 63-й итоговой конференции молодых ученых Ростовского государственного медицинского университета с международным участием, посвященной 70-летию СНО (Ростов-на-Дону, 2009), 43-й Всероссийской научной конференции с международным участием студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы теоретической, экспериментальной, клинической медицины и фармации» (Тюмень, 2009), IV Международной Пироговской научной медицинской конференции (Москва, 2009), V съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009), 105-th Annual Meeting

«Anatomische gesellschaft» (Hamburg, 2010), Шестом съезде Российского общества медицинских генетиков (Ростов-на-Дону, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 33 печатные работы, в том числе 18 в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК Минобрнауки России для публикации результатов докторских диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 330 (424) страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов исследования, заключения, выводов, списка литературы, содержащего 404 источника, из которых 137 - иностранные, а также 76 приложений. Работа иллюстрирована 27 таблицами и 54 рисунками.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Согласно цели и задачам исследования изучена структура генофонда населения Центральной России с использованием квазигенетических маркеров: проанализировано распределение фамилий среди 1064987 человек в 30 районах 7 областей Центральной России общей численностью 1млн. 388,4 тыс. человек.

При выполнении настоящего исследования проведена оценка размера элементарной популяции. Для этого был рассчитан индекс эндогамии. Материалом для исследования индекса эндогамии послужили 2015 записей актов о заключении браков архива ЗАГС 4 районов Белгородской, Курской и Воронежской областей. На основании мест рождения супругов определяли индекс эндогамии как долю мужей и жен, родившихся в данной популяции, в соответствии с L.L. Cavalli-Sforsa и W.F. Bodmer [1971]. Оценка уровня эндогамии производилась в соответствии с «административным рангом» популяций: на уровне сельского совета, на уровне района, на уровне области. Элементарной считали популяцию, в которой заключается не менее 50% эндогамных браков [Наследственные болезни..., 2002].

Нами рассмотрена популяционная система населения Центральной России на различных иерархических уровнях: 1) уровень элементарной популяции (район)-, 2) областной уровень - множество рядом расположенных элементарных популяций одной области (20 районов Белгородской области); 3) региональный уровень: а) территориально удаленные элементарные популяции многочисленного региона Российской Федерации - Центральной России (10 районов 6 областей - Курская, Воронежская, Орловская, Рязанская, Калужская и Тамбовская области, среднее расстояние между изученными элементарными популяциями равно 144 км); б) географически неравномерно расположенные на большой по площади территории Центральной России (287,3 тыс. км2) множество элементарных популяций (30 районов 7 областей Центральной России). Территориальное расположение изученных популяций представлено на рис. 1.

Рис. 1. Территориальное расположение исследуемых районов Центральной России (отмечены районы, в которых производилось исследование).

Для получения материалов о фамилиях населения использовались два источника информации (табл.1):

1) хорошо зарекомендовавшие себя в популяционно-генетических исследованиях отечественных ученых [Гинтер Е.К. и др., 1993, 1994, 2003; Ельчинова Г.И. и др., 2001, 2004; Иванов В.П., и др., 1998; Зинченко Р.А. и др., 2004; Балановская Е.В. и др., 2.005,2006, 2007] списки избирателей. Нами была собрана база данных о 59995 фамилий среди 1064987 человек, т.е. все фамилии среди всего населения старше 18 лет в 30 районах 7 областей Центральной России;

2) абсолютно не изученные в российской популяционной генетике, но, в то же время, эффективно применяемые в работах зарубежных исследователей [Barrai Г. et all, 2000, 2002; Branco С.С. et all, 2003; Legay J.M. et all, 2003] списки телефонных абонентов. Мы сформировали базу данных о 28980 фамилиях среди 186654 телефонных абонентов, в тех же элементарных популяциях Центральной России.

В каждой популяции рассчитывалась частота каждой фамилий - как отношение числа носителей данной фамилии в изучаемой популяции к общему числу жителей старше 18 лет в данной популяции. Частота фамилий телефонных абонентов рассчитывалась через отношение числа носителей

данной фамилии в изучаемой популяции к общему числу телефонных абонентов в этой популяции.

Таблица 1

Характеристика количества исследованных фамилий и численности изученного населения Центральной России

Уровень организации популяции

областной региональный общий объем

списки избирателей

48902 фамилий 21556 фамилий 59955 фамилий

822316 человек 242671 человек 1064987 человек

списки телефонных абонентов

25367 фамилий 7569 фамилий 28980 фамилий

159842 человек- 26812 человек 186654 человек

На основе распределения частот фамилий был проведен подсчет ряда популяционно-генетических показателей: индекс миграций (v), показатель разнообразия фамилий (а), энтропия распределения фамилий (Н), избыточность распределения фамилий (R), случайная компонента инбридинга (fr) [Barrai I. et all, 1992; Старцева Е.А. и др., 1994].

Случайный инбридинг по частотам фамилий оценивался с помощью коэффициента изонимии fr, предложенного Grow и Mange [1965]. Расчет производился по формуле:

frO>=//4

где I - ожидаемая частота изонимных (однофамильных) браков в j-ой популяции, т.е. I=XPj2, где Р, - частота i-той фамилии в j-той субпопуляции [Grow J.F., Mange А.Р., 1965], а коэффициент V4 учитывает передачу фамилий лишь по мужской линии. Случайный инбридинг fr (соответствует Fsr Райта) оценивает ожидаемую частоту однофамильных браков в предположении полной панмиксии (элементарная популяция без ассортативности браков). Следует отметить, что данная величина fr(paiioiO отражает случайный инбридинг в каждой отдельной элементарной популяции (район) не являясь характеристикой тотальной популяции (область). При этом величина инбридинга в элементарной популяции (район) уже содержит в себе вклады всех более высоких уровней популяционной системы (область и т.д.). Поэтому для реальной оценки fr мы вычитали из валовой (прямой) районной оценки fr(paHoH) ту величину изменчивости, которая привносится областным уровнем иерархии ^область): fr*(район-область) = правок).— ^(область), Ще ^¡¡он) — ЭТО уровень инбридинга на уровне элементарной популяции (район), a f^am) -случайный инбридинг в области в целом [Балановская Е.В. и др., 2000].

В работе изучалось распределение среди населения, как всех фамилий, так и частых фамилий (ЧФ). Для выделения ЧФ использовались все известные в отечественной популяционной генетике критерии отбора частых фамилий: "демографический" [Балановская Е.В. и др., 2007],

"территориальный" [Бужилова А.ГТ., 1999], "частотный" [Ельчинова Г.И. и др., 1991].

С целью изучения роли географических расстояний в формировании подразделенное™ генетической структуры населения Центральной России проводился корреляционный анализ (рассчитывался ранговый коэффициент корреляции Спирмена) матриц генетических расстояний и географических расстояний. Для этого с использованием карты Белгородской области (масштаб 1:400000) и карты Центральной России (все регионы России выпуск в WRU - 03/05) были рассчитаны географические расстояния между исследованными элементарными популяциями.

Статистический анализ. Генетические расстояния между популяциями были рассчитаны с помощью программы DJ genetic (версия 0,03 beta), разработанной Ю.А. Серегиным и Е.В. Вагановской в ГУ МГНЦ РАМН. При расчете расстояний использовали метод сравнения популяций по частотам аллелей полиморфных маркеров по М. Nei [Животовский JI.A., 1983, 1991]. Аналогами аллелей являлись фамилии (квазигенетический маркер). Генетические взаимоотношения между популяциями выявляли с помощью трех подходов: кластерного анализа (методом Уорда) с получением эквидистантных фигур, многомерного шкалирования (достоверность результатов оценивалась по величине стресса, коэффициенту алиенации и кривой Шепарда) и факторного анализа по методу главных компонент [Ким Дж.О. и др., 1989; Дерябин В.Е., 1998, 2001]. Результаты признавались надежными, если они подтверждались всеми видами статистического анализа.

Анализ взаимосвязей между популяционно-генетическим показателями проводился с использованием непараметрического коэффициента ранговой корреляции Спирмена (р) [Лакин Г.Ф., 1999].

Статистическая обработка данных проводилась на персональном компьютере с использованием программных пакетов Statistica 6.0. и Ms. Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Популяционно-генетические характеристики населения Центральной России

С использованием фамилий избирателей описана структура генофонда населения 30 районов 7 областей Центральной России (табл. 2).

Таблица 2

Характеристика распределения фамилий, уровня подразделенное™ (1;.), разнообразия фамилий (а), энтропии (Н), избыточности распределения фамилий (Я) и индекса миграций (у) в районных популяциях Центральной России

Район Количество населения старше 18 лет Количество фамилий С а н Я V

Областной уровень (Белгородская область)

Алексеевский 50858 5401 0,00028 65,36 10,67 31,74 0,0119

Борисозский 19366 3500 0,00022 134,42 10,56 25,88 0,0369

Валуйский 56461 7628 0,00015 122,78 11,22 28,92 0,0158

Вейделевский 19324 2825 0,00033 81,02 10,15 28,69 0,0279

Волоконовский 28230 3704 0,00024 91,81 10,49 29,03 0,0242

Грайворонский 20606 3388 0,00029 100,50 10,37 27,66 0,0288

Губкинский 87926 9999 0,00019 90,23 11,29 31,29 0,0089

Ивнянский 18802 2749 0,00048 60,95 9,91 30,23 0,0217

Корочанский 30125 4388 0,00022 106,20 10,60 28,73 0,0236

Краскенский 12737 1272 0,00125 18,23 8,51 37,57 0,0141

Красногвардейский 35027 3562 0,00025 68,32 10,28 31,87 0,0188

Краснояружский 11589 2064 0,00052 70,38 9,77 27,61 0,0329

Новооскольский 38108 5507 0,00019 116,36 10,90 28,36 0,0207

Прохоровский 22878 3531 0,00039 75,02 10,20 29,57 0,0208

Ракитякский 26744 3687 0,00029 82,91 10,32 29,80 0,0219

Ровенской 18507 2311 0,00062 42,45 9,64 32,03 0,0188

Старооскольский 187229 22247 0,00007 151,03 12,23 30,16 0,0068

Чернянский 25871 3987 0,00025 105,15 10,58 27,82 0,0257

Шебекинский 73120 9424 0,00016 109,25 11,37 29,62 0,0115

Яковлевский 38862 6684 0,00009 200,08 11,34 25,63 0,0291

В среднем на областном уровне 42163 5643 0,00031 102,6 10,59 29,4 0,0211

Региональный уровень (Центральная Россия)

Барятинский район. Калужская область 5100 1451 0,00027 190,65 9,86 19,93 0,1161

Боровский район, Калужская область 41886 9089 0,00002 359,25 11,99 21,91 0,0380

Михайловский район, Рязанская область 29425 4485 0,00011 150,09 10,91 26,55 0,0324

Спасский район, Рязанская область 26741 4470 0,00007 199,51 11,06 24,76 0,0427

Болховский район, Орловская область 15748 2475 0,00025 101,38 10,16 27,13 0,0393

Ливенский район, Орловская область 67158 6248 0,00030 52,39 10,47 34,72 0,0083

Петровский район. Тамбовская область 16802 2227 0,00041 60,89 9,80 30,15 0,0266

Черемисиновский район, Курская область 9266 1311 0,00092 33,74 8,99 31,78 0,0251

Пристенский район Курская область 16198 2227 0,00062 45,70 9,49 32,10 0,0201

Репьевский район, Воронежская область** 14347 457** 0,00063 ** ♦ ♦ *• **

В среднем на региональном уровне 24267 3776 0,00036 132,6 10 ДО 27,67 0,0387

** - проанализированы только частые фамилии (число носителей которых 8 изучаемой популяции было более 4)

области 0,00007<1т*<0,00125, причем размах изменчивости показателя инбридинга на областном уровне полностью сопоставим с аналогичными данными на региональном уровне (табл. 2).

Среди факторов, определяющих различия в уровне инбридинга населения, как на областном, так и на региональном уровне организации популяции важное значение имеют численность населения, количество фамилий в элементарной популяции, ее степень урбанизации и миграционная активность. Популяции, имеющие в своем составе урбанизированную зону (город), имеют значительно более низкий уровень подразделенности в среднем 0,00033 на областном уровне и 0,00015 на региональном уровне) по сравнению с сельским населением (£ равно 0,00048 и 0,00060, соответственно). Различия в уровне подразделенности городского и сельского населения продемонстрированы и другими исследователями для Ростовской [Амелина С.С., 2006], Костромской [Ельчинова Г.И., 2001], Кировской [Ельчинова Г.И., 2001] областей и др. популяций России [Ельчинова Г.И. и др., 1995; Бапановская Е.В. и др., 2000; Почешхова Э.А. и др., 2002, 2008]. Следует отметить и более высокую численность населения, количество фамилий в популяциях с урбанизированной зоной (табл. 3).

Таблица 3

Характеристика распределения численности населения, количества фамилий и уровня подразделенности <ТГ") в зависимости от степени урбанизации районных популяций Центральной России

Показатели Областной уровень (Белгородская область) . Региональный уровень (Центральная Россия)

Популяции с урбанизированной зоной (город) Сельские популяции Популяции с урбанизированной зоной (город) Сельские популяции

Средняя численность населения 39458 25349 36192 12343

Среднее количество фамилий 6081 3496 5353 1804

0,00033 0,00048 0,00015 0,00060

Значимое влияние на уровень инбридинга среди населения оказывает миграционный приток населения. За последние десять лет (с 1990 по 2000 г.) иммиграционный приток в Белгородскую область в среднем составил 33,5 чел. на 1000 жителей при вариабельности по районам от 13,7 (Красногвардейский район) до 56,5 (Белгородский район). Миграции осуществляются как в города (63 % от всех мигрантов), так и в сельскую местность (37% от всех мигрантов), однако разные районы Белгородской области испытывают различную миграционную нагрузку. Увеличение притока мигрантов в сельские районы Белгородской области приводит к

снижению уровня подразделенности (р=-0,73±0,15, р<0,01) и избыточности распределения фамилий (р—0,49±0,19, р<0,05). Значимая роль миграций в формировании популяционной структуры отмечена Г.И. Ельчиновой [2001] для популяций Краснодарского края, Кировской, Костромской областей, республики Адыгея.

Выявленные с помощью показателя генетической дифференциации fr территориальные особенности популяционно-генетической структуры населения Центральной России подтверждаются также и при использовании других популяционно-генетических характеристик, определенных по* частотам фамилий: показателя разнообразия фамилий (а) и энтропии (Н). Коэффициенты корреляции между случайным инбридингом fr, с одной стороны, и показателями разнообразия фамилий (а) и энтропии (Н), с другой, составили р=-0,90±0,09 (р<0,001) и -0,96±0,06 (р<0,001) на областном уровне и р=-0,93±0,08 (р<0,01) и -0,95±0,07 (р<0,001) на региональном уровне, соответственно. Следует отметить, что уровень изменчивости показателей разнообразия фамилий (18,23<а<359,25) и энтропии (8,51<Н<11,99) в элементарных популяциях Центральной России сопоставим с аналогичными данными, полученными в популяциях Костромской и Кировской областях (13,1<а<174,2; 5,0<Н<8,9) [Зинченко P.A. и др., 2004].

2. Анализ "фамильного портрета" населения Центральной России

При проведении анализа «фамильных портретов» элементарных популяций Центральной России установлено, что, во-первых, наиболее распространенными фамилиями Центральной России являются фамилии Кузнецов (0,53%), Новиков (0,42%), Иванов (0,42%), Попов (0,41%), Зайцев (0,41%). Выявлена преимущественная распространенность определенных фамилий на отдельных территориях Центральной России (Кузнецовы чаще встречаются на севере Центральной России, Поповы на юге, Ивановы и Новиковы - на северо-западе), что соответствует закономерностям изменчивости данных фамилий в русском генофонде, показанных в работах Бужиловой А.П. [1999], Балановской Е.В. и др., [2005, 2007].

Во-вторых, спектр и частоты фамилий в элементарных популяциях характеризуются значительной вариабельностью. При этом, следует отметить, что изменчивость «фамильных портретов» районов на региональном уровне более выражена по сравнению с областным уровнем. Так, например, из 5 самых частых фамилий Белгородской области - Попов (0,642%), Шевченко (0,390%), Ковалев (0,360%), Новиков (0,341%), Иванов (0,318%) - все они присутствуют во всех 20 районах области, тогда как в 10 районах Центральной России лишь 3 фамилии (Кузнецов, Иванов, Попов) из 5 наиболее частых фамилий - Кузнецов (0,525%), Новиков (0,422%), Иванов (0,418%), Попов (0,409%), Зайцев (0,407%) - наблюдаются во всех рассмотренных районах. Такая же тенденция выявлена и по 10 частым фамилиям: на областном уровне 8 из 10 распространенных фамилий

регистрируются во всех 20 районах, а на региональном только 6 из 10 частых фамилий встречаются во всех 10 районах.

В-четвертых, выявлены взаимосвязи уровня подразделенное™ населения с частотой и спектром фамилий. Отличительной особенностью элементарных популяций с высоким уровнем инбридинга является наименьшая представленность в списке частых фамилий общерегиональных фамилий и преобладание своеобразных фамилий (например, Евсюков, Капустин и др. - на областном уровне, Кретинин, Руденский, Извеков и др. -на региональном уровне) с максимальными их частотами (для областного уровня средняя частота 5ЧФ - 1,383%, 10 ЧФ - 1,157%, 20 ЧФ - 0,921%; для регионального уровня 5ЧФ - 1,471%, 10 ЧФ - 1,230%, 20 ЧФ - 0,993%) и наибольшей скоростью падения частот (для областного уровня Д2о чф -1,074%, Д50 Чф - 1,326%; для регионального уровня Д20 чф - 1,371%, Д50 чф -1,678%). В районах с низким уровнем случайного инбридинга наблюдается наибольшая представленность среди частых фамилий общерегиональных фамилий с невысоким уровнем их распространенности (для областного уровня средняя частота 5 ЧФ - 0,796%, 10 ЧФ - 0,652%, 20 ЧФ - 0,523%; для регионального уровня 5 ЧФ - 0,488%, 10 ЧФ - 0,416%, 20 ЧФ - 0,350%) и наименьшей скоростью падения частот (для областного уровня Д20 чф -0,838%, Д50 чф - 0,960%; для регионального уровня Д20 чф - 0,414%, Д50 Чф -0,483%).

3. Использование фамилий для оценки «генетического ландшафта» населения Центральной России

Важной задачей популяционно-генетических исследований, наряду с оценкой уровня инбридинга среди населения и выявления факторов его определяющих, является еще и описание «генетического ландшафта» элементарных популяций [Ревазов A.A., 1985; Ельчинова Г.И. и др., 1991; Наследственные болезни...., 2002]. В нашей работе для решения этой задачи мы использовали данные о всех фамилиях среди всего изучаемого населения Центральной России, несмотря на значительную трудоемкость этого процесса - для определения генетических расстояний между элементарными популяциями необходимо было сопоставить данные о распространенное™ практически 60 тыс. фамилий среди более чем 1 млн. человек в 30 районах Центрачьной России. Однако, мы провели данную работу для того, чтобы получить репрезентативные данные о генетических соотношениях изучаемых элементарных популяций Центральной России.

В результате выполнения этого этапа исследования установлено наличие на территории Белгородской области определенной упорядоченной системы группировки элементарных популяций в четыре самостоятельных кластера (рис.2 и 3): центральный кластер (10 районов), юго-восточный (6 районов), западный кластер (4 района), восточный кластер (2 района). Следует отметить, что такой «генетический ландшафт» элементарных популяций Белгородской области соответствует их реальному территориальному расположению и географическим расстояниям между ними (коэффициент корреляции Спирмена между матрицами генетических и географических расстояний составляет р=0,60±0,05, р<0,001). Показаны особенности «фамильных портретов» выявленных кластеров: районы центрального и юго-восточного кластеров сходны между собой и с .«фамильным портретом» области в целом; в «фамильном портрете» западного кластера наблюдается высокий удельный вес украинских фамилий, а восточный кластер характеризуется ярко выраженным своеобразием спектра и частот фамилий.

Важно подчеркнуть, что в настоящем исследовании впервые в Российской Федерации использованы все фамилии для анализа генетических соотношений всего населения крупной подразделенной областной популяции юга Центральной России, показана эффективность применения этого маркера для оценки «генетического ландшафта» множества рядом расположенных элементарных популяций одной области, т.е., как свидетельствуют наши результаты, фамилии способны выявлять достаточно «тонкие» генетические различия среди значительно сходных между собой (по территориальному расположению, социально-экономическим условиям, этническому сосгаву и т.д.) районных популяций одной области.

Фамилии являются эффективными маркерами и при оценке генетических соотношений территориально удаленных друг от друга элементарных популяций различных областей Центральной России (среднее расстояние между исследуемыми элементарными популяциями составляет 144 км). Нами установлена дифференцировка десяти районных популяций Центральной России на две группы (рис.4). Данная дифференцировка идет по оси «юг-север» (рис. 5), что свидетельствует о широтной изменчивости генофонда населения Центральной России. Следует отметить, что генетическая подразделенность популяций Центральной России соответствует их реальному географическому расположению и данным, полученным ранее нашим коллективом по этим же популяциям с использованием классических генетических маркеров [Жерлицына М.С.и др., 2005; Аристова И.К. и др., 2005; Лепендина И.Н. и др., 2008;] - коэффициент корреляции Спирмена между матрицами генетических расстояний, рассчитанных по частотам фамилий и иммуно-биохимическим генным маркерам составил р= 0,34±0,11 (р<0,05). Достоверные взаимосвязи в распределении квазигенетических и генетических маркеров получены и A.A. Ревазовым и др. [1986] при популяционно-генетическом исследовании северных русских популяций (коэффициент корреляции между матрицами

генетических (полученных по частотам генов) и квазигенетических (полученных по частотам фамилий) расстояний равен 0,32±0,15),

3,5 3,0 2,5

2,0

1,5

1,0

0,5 0,0

Рис. 2 Дендрограмма генетических соотношений двадцати районов Белгородской области, Пристенского района Курской области и Репьевского района Воронежской области (построена методом Уорда по частотам всех фамилий) (пунктирной линией указан уровень выделения значимых кластеров):

1 - Алексеевский, 2 - Борисовский, 3 - Валуйский, 4 - Вейделевский, 5 - Волоконовский, 6 -Грайворонский, 7 - Губкинский, 8 - Ивнякский, 9 - Корочанский, 10 - Красненский, I! -Красногвардейский, 12 - Краснояружский, 13 - Новооскольский, 14 - Прохоровский, 15 - Ракигянский, 16 -Ровеньской, 17 - Сгарооскольский, 18 - Чернянский, 19 - Шебекинский, 20 - Яковлевский районы Белгородской области, 21 - Пристенский район Курской области, 22 - Репьевский район Воронежской области.

Рис. 3. Схема генетических соотношений элементарных популяций Белгородской области, Пристенского района Курской области и Репьевского района Воронежской области (по данным о распределении всех фамилий).

и И г

22 10 21 Н 9 8 18 13 20 19 17 7 15 12 6 2 16 4 5 3 11 1

3,0

2,5 2,0

1.5

1.0

0,5 0,0

Рис. 4. Дендрограмма генетических соотношений десяти районных популяций Центральной России (построена методом Уорда по частотам всех фамилий) (пунктирной линией указан уровень выделения значимых кластеров):

I - Барятинский район Калужская область; 2 - Боровский район Калужская облает»; 3 -Черемисиновский район Курская область; 4 - Пристенский район Курская область; 5 - Волховский район Орловская область; 6 - Ливенский район Орловская область; 7 - Михайловский район Рязанская область; 8 - Спасский район Рязанская область; 9 - Петровский район Тамбовская область; 10 - Репьевский район Воронежская область.

"КЯССГОвс*-

Боровский район

Калуга,

район

Рязанска!

¡пасть

1 упьская область

Михайловский

Калужская ^область

Тамбовская область?

Орел'---... )Ловская область

.Лилеикаяоблас

перовский район

Ч«р4иисино*скнй Курск

Курская обл)

Регы»^ий рэйом

Воронежская области

Рис. 5. Схема генетических соотношений и географического расположения десяти районных популяций Центральной России (получена на основе распределения всех фамилий) (овалами обведены популяции, которые формируют кластеры при кластерном анализе).

Балановской Е.В. и др. [2000, 2007] при исследовании пяти регионов России (коэффициент корреляции между матрицами расстояний по фамилиям и по генам У хромосомы равен 0,6). Полученная картина генетической дифференциации популяции Центральной России полностью согласуется с данными Е.В. Балановской и др. [2001, 2007], которые с помощью методов геногеографии (сравнение обобщенных синтетических карт главных компонент, полученных по классическим генетическим маркерам и антропологическим признакам) выделили в качестве «главного сценария» изменчивости русского генофонда широтную изменчивость.

На следующем этапе настоящего исследования мы изучили эффективность использования фамилий для оценки генетических соотношений в сложно устроенной популяционной системе, состоящей из множества элементарных популяций, географически неравномерно расположенных на большой по площади территории Центральной России (287,3 км2) (30 районов 7 областей, в том числе 20 районов в одной области). Следует отметить, что в отечественной популяционной генетике существует точка зрения [Ельчинова Г.И. и др., 1991, 2001] о том, что при использовании фамилий как генетических маркеров не имеет смысла рассматривать генетическую структуру одновременно более чем 2-3 соседних районов, да и, то, только в том случае, если общая граница между ними весьма значительна. Однако, в результате проведенного нами исследования установлена четко выраженная дифференцировка 30 элементарных популяций 7 областей Центральной России на 3 самостоятельных широтных кластера: северный кластер (6 районов), центральный кластер (17 районов), южный кластер (7 районов) (рис. 6 и 7). Следует отметить, что генетические соотношения

5.0 4.5 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1.0 0,5 0,0

Рис. 6. Дендрограмма генетических соотношений 30 районных популяций Центральной России (построена методом Уорда по частотам всех фамилий) (пунктирной линией указан уровень выделения значимых кластеров):

1 - Алексеевский, 2 - Борисовский, 3 - Валуйский, 4 - Венделевский, 5 - Волоконовский, 6 -Грайворонский, 7 - Губкинский, 8 - Ивнянский, 9 - Корочанский, 10 - Красненский, 11 -Красногвардейский, 12 - Краснояружский, 13 - Новооскольский, 14 - Прохоровский, 15 - Ракитянский, 16 -Ровеньской, 17 - Старооскольский, 18 - Чсрнянский, 19 - Шебекинский, 20 - Яковлевский районы Белгородской области, 21 - Барятинский район Калужская область; 22 - Боровский район Калужская область; 23 - Черемисиновский район Курская область; 24 - Пристенский район Курская область; 25 -Болховский район Орловская область; 26 - Лквенский район Орловская область; 27 - Михайловский район Рязанская область; 28 - Спасский район Рязанская область; 29 - Петровский район Тамбовская область; 30 -Репьевский район Воронежская область.

Рис. 7. Схема генетических соотношений 30 районных популяций Центральной России (получена по данным о распределении всех фамилий).

элементарных популяций соответствуют их реальному территориальному положению и географическим расстояниям между ними (коэффициент корреляции Спирмена между матрицами генетических и географических расстояний равен р=0,36±0,04, р<0,01). Важно подчеркнуть, что даже на такой сложно устроенной модели популяционной системы Центральной России (географически неравномерно расположенные множество элементарных популяций) выявляется четко выраженная широтная изменчивость структуры генофонда населения Центральной России. Это еще раз подтверждает репрезентативность полученных нами ранее данных о характере генетической изменчивости популяций Центральной России и свидетельствует о высокой эффективности фамилий как популяционко-генетического маркера.

4. Применение различных критериев отбора частых фамилий для изучения структуры генофонда населения Центральной России

При проведении популяционно-генетического исследования населения с использованием данных антропонимики, одной из особенностей этого исследования является большая численность фамилий (до нескольких тысяч или десятков тысяч в больших по численности популяциях), что затрудняет

Московская область

у Барятнно

.алужская Эдласгь

Тульская область

,Михамловскн« РяЗанСКЗ!

|асть

Орёл Орловска я о бла стъ

Петрову

ипецкая область

Та мбок

Тамбовская область

Курская о бла

тень

гьевк;

Воронеж

Воронежская ;йское область

Грайвор

их обработку [Ельчинова Г.И. и др., 1991, 2001; Балановская Е.В., 2003, 2007]. Кроме этого редкие фамилии исторически случайны и поэтому мало информативны при изучении структуры генофонда [Балановская Е.В. и др., 2007]. С учетом этого исследователи ограничиваются анализом какой-то части фамилий, определив при этом достаточный уровень их частоты с помощью определенного критерия. К настоящему времени в отечественной популяционной генетике применяются три критерия, разделяющие фамилии на редкие и распространенные: "частотный" критерий [Ельчинова Г.И. и др., 1991]; "территориальный" критерий [Бужилова А.П., 1999]; "демографический" критерий [Балановская Е.В. и др., 2007]. Мы, используя полученные в данной работе на основе всех фамилий материалы детального описания популяционно-генетической структуры населения Центральной России в качестве "золотого стандарта", провели оценку эффективности применения этих критериев отбора частых фамилий при изучении структуры генофонда населения Центральной России. Эффективным считался тот критерий отбора распространенных фамилий, применяя который получали частые фамилии 100% репрезентативно описывавшие как уровень гюдразделенности населения, так и характер генетических соотношений элементарных популяций между собой (то есть полученные на основе частых фамилий популяционно-гекетические данные должны полностью соответствовать результатам по всем фамилиям).

Установлено, что на областном уровне организации популяционной системы Центральной России, представленным множеством рядом расположенных элементарных популяций Белгородской области, корректные популяционно-генетические данные можно получить на основе частых фамилий (табл. 4), отобранных с использованием "демографического" (фамилия встречается в элементарной популяции у 4 и более человек) и "территориального" (фамилия встречается в 5 и более элементарных популяциях) критериев. Данные уровни отбора распространенных фамилий являются: по "демографическому" критерию более "мягким", чем предложенный в литературе (в работе Е.В. Балановской [2007] в группу частых фамилий относят фамилии, встречающиеся в районе у 5 и более человек), а по "территориальному" критерию - более "жестким" в сравнении с литературными данными (согласно работе Бужиловой А.П. [1999] распространенными являются фамилии, встречающиеся одновременно в 2-х районах). Следует отметить, что "частотный" критерий отбора ЧФ оказался вообще не применим для описания "генетического ландшафта" крупной подразделенной областной популяции юга Центральной России, так как частые фамилии, встречающиеся в элементарной популяции на уровне 0,1% и выше (эта планка отбора предложена Ельчиновой Г.И. [1991]) дают искаженные результаты (изменяется кластеризация элементарных популяций, обусловливающая пересечение эквидистантных фигур в реальном пространстве), а на уровне отбора ЧФ 0,001% и выше, когда наблюдается полное соответствие результатов полученных по ЧФ и по всем фамилиям, как такового отбора распространенных фамилий не происходит -

практически во всех рассматриваемых элементарных популяциях (19 из 20) в анализ включается все население.

Таблица 4

Характеристика критериев отбора частых фамилий при популяционно-генетическом исследовании населения Центральной России

Критерии отбора ЧФ Уровень отбора ЧФ, предложенный в литературе "Эффективные" уровни отбора ЧФ в элементарных популяциях Центральной России

Областной уровень (Белгородская область) Региональный уроьень (Центральная Россия)

"частотный" Файилия встречается в районе с частотой 0,1% [Ельчинова и др., 1991] Не эффективен Фамилия встречается в районе с частотой 0,02% и выше

"демографический" Фамилия встречается в районе у 5 и более челоъек [Балановская Е.В. и др.. 2007] Фамилия встречается в районе у 4 и более человек Фамилия встречается с районе у 9 и болие человек

"терр итор иальны й" Фамилия встречается более чем в двух районах, одновременно [Бужилова А.П., 1999] Фамилия встречается в пяти и болй<г районах одновременно Не эффективен

Для территориально удаленных элементарных популяций Центральной России репрезентативные данные по уровню генетической дифференциации £ и "генетическому ландшафту" элементарных популяций мы получили при использовании распространенных фамилий, отобранных по "демографическому" (фамилия встречается в элементарной популяции у 9 и более человек) и "частотному" (фамилия встречается в элементарной популяции с частотой 0,02% и выше) критериям. При этом на региональном уровне планка отбора частых фамилий по "демографическому" критерию оказалась более "жесткая", чем на областном уровне и "заработал" "частотный" критерий отбора ЧФ, неэффективный на областном уровне. Следует отметить, что установленный нами уровень отбора ЧФ по "частотному" критерию (0,02% и выше), позволяющий получать репрезентативные данные по генетическим соотношениям элементарных популяций, значительно более "мягкий" (в пять раз) по сравнению с предложенным в литературе - 0,1% [Ельчинова Г.И. и др., 1991]. Наряду с этим установлено, что частые фамилии, полученные на основе "территориального" критерия отбора (фамилия встречается в 2 и более элементарных популяциях) оценивают уровень случайного инбридинга и лишь в целом описывают "генетический ландшафт" элементарных популяций Центральной России, территориально удаленных друг от друга.

Таким образом, полученные результаты по оценке эффективности использования различных критериев отбора частых фамилий для популяционно-генетического анализа населения Центральной России свидетельствуют о следующем: во-первых, из представленных в литературе критериев отбора ЧФ ("частотный", "территориальный", "демографический") и уровней отбора ЧФ в этих критериях (фамилии встречаются 0,1% и выше при "частотном" критерии [Ельчинова Г.И., 1991], фамилии встречаются

одновременно в 2 районах при "территориальном" критерии [Бужилова А.П., 1999], фамилии встречаются у 5 и более человек в районе при "демографическом" критерии [Балановская Е.В. и др., 2007]) лишь "территориальный" критерий "работает" на областном уровне, а "демографический" критерий - на региональном уровне. Исходя из этого можно сделать вывод о том, что проводить корректное сравнение литературных данных по генетическим соотношениям популяций, оцененных с использованием разных критериев отбора ЧФ не представляется возможным. Во-вторых, универсальным критерием отбора ЧФ для популяционно-генетического анализа элементарных популяций Центральной России может являться "демографический" критерий с предложенным нами уровнем отбора распространенных фамилий - "4 и более" (т.е. в анализ должны включаться фамилии, встречающиеся в элементарной популяции у 4 и более человек). Эта планка отбора ЧФ оказалась эффективной как на областном, так и на региональных уровнях (на уровне региона планка отбора ЧФ оказалась даже более "жесткой" - к частым относились фамилии, встречающиеся у 9 и более человек). Для подтверждения данного вывода мы провели еще один анализ - использовали ЧФ, отобранные по данному "демографическому" критерию, для оценки генетических соотношений всех 30 рассматриваемых в нашей работе элементарных популяций Центральной России, т.е. популяций географически неравномерно расположенных по изучаемой территории. Полученные данные (матрица генетических расстояний, дендрограмма, эквидистантные фигуры) демонстрируют полное соответствие "генетического ландшафта" 30 элементарных популяций Центральной России, оцененного по частым фамилиям и по всем фамилиям. Эти результаты являются дополнительным свидетельством эффективности "демографического" критерия отбора распространенных фамилий (фамилии встречаются в элементарной популяции у 4 и более человек) при популяционно-генетическом исследовании населения Центральной России.

5. Использование средних частот наиболее частых фамилий для прогнозирования уровня подразделенности населения

При планировании популяционно-генетических исследований многочисленных подразделенных популяций возникает вопрос: какие "модельные" популяции выбрать для исследования? В группу "модельных" популяций исследователь заинтересован отобрать как генетически своеобразные популяции, позволяющие выявить факторы, определяющие это своеобразие, так и типичные для данного региона популяции. С этой задачей дают возможность эффективно справиться фамилии, которые, по мнению Балановской Е.В. и др. {2007], могут использоваться для "разведочного анализа генофонда при планировании генетических исследований". Одним из маркеров генетического своеобразия популяции является её уровень внутренней дифференциации или уровень инбридинга.

Согласно полученных нами данных средние частоты самых распространенных фамилий избирателей могут быть использованы для ориентировочной оценки уровня случайного инбридинга среди населения Центральной России (выявление популяций с наибольшим, средним и наименьшим уровнем внутренней подразделенности), а также для прогнозирования уровня случайного инбридинга в конкретной элементарной популяции. Установлено, что изменчивость средних частот 20 наиболее распространенных фамилий в 10 районах Центральной России (0,322%< Р; <1,109%) полностью соответствует изменчивости уровня случайного * инбридинга £ в этих популяциях (коэффициент корреляции Спирмеиа равен р=0,98±0,0б, р=0,000002). Кроме того выявлено, что районы с наименьшим уровнем внутренней подразделенности (£ <0,00011) характеризуются и минимальными средними частотами 20 частых фамилий (Р-,<0,390%), а районы с наибольшим уровнем случайного инбридинга (£">0,00076) имеют максимальные средние частоты частых фамилий (Р|>0,87б%). Аналогичные данные получены и для 20 районных популяций Белгородской области (табл. 5): варьирование средних частот 20 распространенных фамилий (0,351%< Р; <1,180%) полностью согласуется с изменчивостью уровня генетической дифференциации населения в этих районах: коэффициент корреляции Спирмена равен р=0,95±0,07 (р<0,001), а средние частоты 20 ЧФ минимальны (Р(<0,374%) и максимальны (Р£0,834%) в районах с наименьшим (£ <0,00009) и наибольшим (£">0,00052) уровнем инбридинга, соответственно.

На модели 10 районных популяций Центральной России с использованием регрессионного анализа рассчитано уравнение линейной регрессии, позволяющее прогнозировать уровень случайного инбридинга в элементарной популяции по данным о средних частотах 20 самых частых фамилий. Уравнение имеет следующий вид:

У=-0,00033+0,11305Х,

где У - прогнозируемое значение случайного инбридинга а X - средняя частота 20 наиболее частых фамилий. Следует отметить, очень высокий коэффициент детерминации данной модели, равный Я2=0,993, при Р(1,7)=1122,0, р=0,000000005, стандартная ошибка оценки данной модели составляет 0,00002. На графике линии, соответствующие границам доверительного интервала, практически совпадают с линией регрессии (рис. 8).

Подставляя данные по средней частоте 20 наиболее распространенных фамилий в определенном районе Центральной России можно рассчитать ожидаемый уровень случайного инбридинга в этой элементарной популяции. Например, в Черемисиновском районе Курской области средняя частота 20 самых частых фамилий составила 0,01109. Подставляя этот показатель в уравнение регрессии, получаем ожидаемый уровень внутренней подразделенности данного района: У=-0,00033+0,11305x0,01109=0,00092. Фактический уровень случайного инбридинга в Черемисиновском районе Курской области составляет 0,00092.

Таблица 5

Средние частоты 20 частых фамилий и значения уровня подразделенное™ в районных популяциях Белгородской области

Районные популяции По фамилиям избирателей По фамилиям телефонных абонентов

Средняя частота №*>) fr' Средняя частота (Р,2о) С'

реальный прогнозируемый реальный прогнозируемый

Алексеевский 0,00595 0,00028 0,00034 0,00612 0,00030 0,00036

Борисовский 0,00514 0,00022 0,00025 0,00526 0,00027 0,00026

Валуиский 0,00447 0,00015 0,00018 0,00457 0,00016 0,00019

Вейделевсккй 0,00606 0,00033 0,00035 0,00697 0,00045 0,00046

Волоконовский 0,00515 0,00024 0,00025 0,00521 0,00028 0,00026

Грайворонский 0,00574 0,00029 0,00032 0,00590 0,00037 0,00034

Губкинский 0,00510 0,00019 0,00025 0,00495 0,00017 0,00023

Ив нл некий 0,00770 0,00048 0,00054 0,00688 0,00049 0,00045

Корочанский 0,00494 0,00022 0,00023 0,00624 0,00041 0,00037

Красненский 0,01180 0,00125 0,00100 0,01487 0,00174 0,00135

Красногв ардейский 0,00465 0,00025 0,00020 0,00488 0,00028 0,00022

Краснояружский 0,00834 0,00052 0,00061 0,00930 0,00073 0,00072

Новооскольский 0,00502 0,00019 0,00024 0,00560 0,00028 0,00030

Прохоровскии 0,00681 0,00039 0,00044 0,00887 0,00067 0,00067

Ракитянекий 0,00551 0,00029 0,00029 0,00653 0,00041 0,00041

Ровеньской 0,00898 0,00062 0.00069 0,00993 0,00082 0,00079

Старооскольский 0,00374 0,00007 0,00009 0,00325 0,00004 0,00004

Чернянский 0,00544 0,00025 0,00028 0,00673 0,00041 0,00043

Шебекинский 0,00495 0,00016 0,00023 0,00544 0,00022 0,00028

Яковлевский 0,00351 0,00009 0,00007 0,00404 0,00015 0,00013

срсди«« частота по 20ЧФ | ч^ц степсе |

Рис. 8. Регрессионная линия и линии доверительного интервала зависимости уровня подразделенное™ £ от средней частоты 20 ЧФ среди населения Центральной России.

Далее была проведена проверка работоспособности этой модели, то есть оценена её устойчивость и эффективность на других наборах данных [Реброва О.Ю., 2006]. Для этого дополнительно к обучающей выборке (то есть на которой происходит построение модели [Реброва О.Ю., 2006] - это 10 районов Центральной России) была сформирована еще одна — экзаменационная выборка (это дополнительно, вновь набранная выборка) -мы включили в нее 20 районов Белгородской области, не вошедших ранее в обучающую выборку. Результаты проверки работоспособности модели представлены в таблице 5. В качестве примера возьмем Ровеньской район Белгородской области, где средняя частота 20 ЧФ составляет 0,00898. Подставляя этот показатель в уравнение регрессии, получаем ожидаемый уровень инбридинга в данном районе: Y=-0,00033+0,11305x0,00898=0,00069. .Фактический уровень случайного инбридинга в Ровеньском районе Белгородской области равен 0,00062. Следует отметить значительное совпадение реальных и прогнозируемых значений fr и по другим районам: в Волоконовском районе £*р„„ь„ый = 0,00024, а ^'„ролюзируемын = 0,00025, в Корочанском районе ^реми1й = 0,00022, ^прогнозируемый = 0,00023, в Ракитянском районе £*р<Яльный = ^'прогнозируемый = 0,00029. Коэффициент корреляции Спирмена между реальными и прогнозируемыми значениями fr* составил р=0,94±0,08 (р<0,001). Полученные результаты свидетельствуют о работоспособности разработанной модели прогнозирования уровня внутренней подразделенное! и населения по данным о частотах 20 распространенных фамилий и поэтому данная модель может быть рекомендована для использования при популяционно-генетических исследованиях населения Центральной России.

6. Использование фамилий телефонных абонентов при изучении генетической структуры населения Центральной России

Одной из задач нашего исследования явилось изучение возможностей использования нового источника информации о фамилиях - списков телефонных абонентов для популяционно-генетического анализа населения Центральной России. Следует отметить, что фамилии телефонных абонентов хорошо зарекомендовали себя в популяционно-генетических исследованиях зарубежных популяций [Barrai I. et all., 2000, 2002; Legay J.M. et alî., 2000; Branco C.C. et all., 2003; Rodriguer-Larralde A. et all., 2003].

Установлено, что с использованием телефонных справочников можно получить информацию о 28980 фамилиях среди 186654 телефонных абонентов в 30 районах Центральной России. Удельный вес фамилий телефонных абонентов от числа всех фамилий избирателей составляет на областном уровне - более 50%, а на региональном уровне - около 30%, при этом доля населения, вовлекаемого в анализ в элементарной популяции, в среднем равняется 40% - на областном уровне и 26% на региональном уровне. Следует отметить, что изменчивость количества фамилий и числа анализируемого населения по спискам телефонных абонентов и спискам

избирателей полностью согласуется как на областном (коэффициент корреляции Спирмена р=0,93±0,08, р<0,001), так и на региональном (коэффициент корреляции Спирмена р=0,85±0,17 - 0,87±0,16, р<0,001) уровнях.

Рассчитанные на основе фамилий телефонных абонентов показатели случайного инбридинга демонстрируют значительную вариабельность в элементарных популяциях как области (0,00007 < > 0,00174), так и региона (0,00004 <£ >0,00125). Следует отметить, что уровень случайного инбридинга £ и его изменчивость в 30 элементарных популяциях Центральной России, полученная по фамилиям телефонных абонентов

(Г"=0,00047, 0,00004<ГГ*>0,00174) и избирателей (Г"= 0,00034, 0,00002 <£*> 0,00125, коэффициент корреляции Спирмена р = 0,89±0,08, р <0,0001) сопоставимы. Установлено, что фамилии телефонных абонентов, также как и фамилии избирателей, позволяют выявлять значимое влияние степени урбанизации популяции, её численности и миграционной активности на уровень внутренней подразделенности населения. На областном уровне организации популяции коэффициент корреляции Спирмена между числом мигрантов на 1000 жителей и уровнем подразделенное™ аб0ненты) составил р=-0,54±0,19 (р<0,01). Характер корреляционных взаимосвязей £ с числом фамилий и численностью населения (р= -0,6 - -0,9, р<0,05—0,001), полученных на основе списков телефонных абонентов и избирателей одинаков. Популяции, имеющие в своем составе урбанизированную зону (город), характеризуются высокой численностью населения и количеством фамилий телефонных абонентов при более низком уровне подразделенное™

^ г в среднем 0,00036) по сравнению с популяциями, представленными

только сельским населением (? =0,00081).

При сравнительном анализе "фамильных портретов" телефонных абонентов и избирателей выявлено их соответствие (табл. 6). На областном уровне 9 из 10 частых фамилий телефонных абонентов являются распространенными фамилиями и среди избирателей. На региональном уровне таковых было 7 из 10 фамилий. Обращают на себя внимание сильные положительные коэффициенты корреляции Спирмена между частотами отдельных фамилий (например, Попов, Ковалев и др.) среди телефонных абонентов и избирателей (по десяти наиболее частым фамилиям данный показатель составил на областном уровне р=0,63±0,17 - 0,97±0,07, р<0,01-0,001, на региональном уровне р=0,71±0,22 - 0,95±0,09, р<0,05-0,0001). Выявлены и статистически значимые коэффициенты корреляции между частотами 50 наиболее распространенных фамилий среди избирателей и телефонных абонентов (на уровне области р=0,96±0,06, р<0,001, на уровне региона р=0,67±0,24, р<0,001), а также между распределением фамилий телефонных абонентов и избирателей в каждой элементарной популяции (в 20 районах Белгородской области коэффициенты корреляции составили р=0,31±0,13 - 0,61±0,11, р<0,05-0,001; в 10 районах Центральной России -

р=0,66±0,11 - 0,99±0,02, р<0,001). Эти данные позволяют сделать вызод о том, что спектр и частоты фамилий телефонных абонентов соответствуют "фамильному портрету" избирателей.

Таблица 6

"Фамильные портреты" населения Центральной России (по десяти наиболее частым фамилиям)

фамилии X Р8. ! о и п ^ г 11 & О. ^ х с. о х У Г П д О П х-1^.5 частота фамилий среди избирателей Р,х102 (гшп - тах) частота фамилий среди абонентов Р;х102 (тт - тах) спектр Номер места фамилий среди абонентов (избирателен) частота фамилий среди избирателей Р;х102 (тт - тах) частота фамилий среди абонентов Р^Ю2 (тт - тах)

Областной уровень Региональный уровень

ПОПОВ К1) 0,642 (0,11-2,06) 0,615 (0,110-1,473) КУЗНЕЦОВ К1) 0,525 (0,151-0,982) 0,542 187-1,200)

КОВАЛЕВ 2(3) 0,360 (0,01-1,42) 0,501 (0,000-1,954) НОВИКОВ 2(2) 0,422 (0,000-1.020) 0,456 (0,072-1,311)

ШЕВЧЕНКО 3(2) 0,390 (0,07-0,91) 0,425 (0,104-1,267) ПОПОВ 3(4) 0,409 (0,022-1,161) 0,435 (0,000-1,280)

НОВИКОВ 4(4) 0,341 (0,07-1,69) 0,359 (0,000-2,074) ЗАЙЦЕВ 4(5) 0,407 (0,000-1,184) 0,415 (0,000-1,160)

ГОНЧАРОВ 5(6) 0,290 (0,08-0,69) 0,317 (0,000-0,927) ИВАНОВ 5(3) 0,418 (0,209-0,961) 0,392 (0,193-0,749)

КОЛЕСНИКОВ 6(9) 0,280 (0,06-0,60) 0,314 (0,021-0,891) РОМАНОВ 6(27) 0,196 (0,000-0,510) 0,368 (0,000-1,337)

БОНДАРЕНКО 7(8) 0,286 (0,01 -0,83) 0,312 (0,000-0,924) ДРЕМОВ 7(11) 0,242 (0,000-2,299) 0,350 (0,000-3,279)

ИВАНОВ 8(5) 0,318 (0,08-0,53) 0,292 (0,000-0,549) ГОНЧАРОВ 8(7) 0,276 (0,000-1,561) 0,324 (0,000-1,515)

ТКАЧЕНКО 9(7) 0,287 (0,05-1,00) 0,288 (0,038-1,309) ТАРАСОВ 9(23) 0,201 (0,000-0,550) 0,310 (0,000-1,070)

ШАПОВАЛОВ 10(11) 0,252 (0,02-0,83) 0,281 (0,033-0,818) МОРОЗОВ 10(6) 0,331 (0,140-0,612) 0,305 (0,000-0,729)

Далее в работе проведен анализ эффективности использования самых частых фамилий телефонных абонентов для оценки уровня инбридинга населения и прогнозирования показателя случайного инбридинга в конкретной элементарной популяции. Установлено, что распределение средних частот двадцати наиболее распространенных фамилий телефонных абонентов имеет сильные положительные коэффициенты корреляции Спирмена с показателем генетической дифференциации населения (£) как на областном (р = 0,97±0,05, р<0,001 с £ избиратели и р = 0,90±0,10, р<0,001 с Г, абоненты), так и на региональном (р = 0,88±0,15, р<0,001 с £ избиратели и р = 0,86±0,16, р<0,001 с £ абоненты) уровнях. Эти данные дают основание использовать 20 наиболее распространенных фамилий телефонных абонентов для ориентировочной оценки уровня подразделенное™ в популяциях Центральной России с целью выделения "модельных" популяций с высоким, средним и низким уровнем случайного инбридинга.

Используя средние частоты 20 самых распространенных фамилий телефонных абонентов и полученное ранее уравнение регрессии У=-0,00033+0,11305Х было проведено прогнозирование уровня внутренней

подразделенное™ в отдельных элементарных популяциях (табл.5). Например, в Борисовском районе Белгородской области фактический показатель £\боненгы = 0,00027, при этом ожидаемый уровень случайного инбридинга в этой элементарной популяции, рассчитанный по частотам 20 наиболее распространенных фамилий телефонных абонентов составил 0,00026. Значительное совпадение реальных и прогнозируемых оценок £ наблюдается и по другим районам: в Ракитянском районе {, реальный = ^прогнозируемый = 0,00041, в Краснояружском районе Гг*рсаль„ь1й> =0,00073, а ^прогнозируемый = 0,00072, В ВеЙДвЛевСКОМ ^реальный =0,00045, а ^прогнозируемый = 0,00046. Следует отметить, что коэффициенты корреляции Спирмена между реальным и прогнозируемым значением £ абоненты составили р=0,97±0,05 (р<0,001) на областном уровне и р=0,99±0,04 (р<0,001) на региональном. Таким образом, можно заключить, что средние частоты 20 наиболее распространенных фамилий телефонных абонентов позволяют эффективно прогнозировать уровень подразделенное™ в элементарных популяциях Центральной России.

На завершающем этапе нашей работы проведен анализ эффективности использования фамилий телефонных абонентов для оценки генетических соотношений между элементарными популяциями. Обращают на себя внимание высокие статистически достоверные коэффициенты корреляции Спирмена между матрицами генетических расстояний, построенных по фамилиям телефонных абонентов и избирателей (для областного уровня -р=0,81±0,04, р<0,001, для регионального уровня р=0,87±0,07, р<0,001), а также между средними генетическими расстояниями, полученными по фамилиям телефонных абонентов и избирателей (для области р=0,78±0,14, р<0,001, для региона р=0,83±0,18, р<0,01). Анализ "генетического ландшафта" элементарных популяций, оцененного на основе фамилий телефонных абонентов показал, что как на областном, так и на региональном уровнях он в целом соответствует аналогичным данным, полученным по фамилиям избирателей. На уровне области выявляется дифференциация 22 элементарных популяций на четыре самостоятельных кластера (рис. 8), соответствующих их территориальному положению (рис. 9) и географическим расстояниям между ними - р = 0,36±0,06 (р<0,001); на уровне региона диагнозцируется дифференциация 30 районных популяций на 3 широтных кластера (рис. 10-11), соответствующих их реальному территориальному положению, географическим расстояниям между ними (р = 0,36±0,04, р<0,001) и данным по иммуно-биохимическим генным маркерам (р = 0,24±0,11, р<0,05).

Таким образом, телефонные справочники являются новым источником получения информации о фамилиях для популяционно-генетического анализа населения Центральной России, а фамилии телефонных абонентов позволяют как корректно оценивать уровень случайного инбридинга среди населения и выявлять значимое влияние на него таких факторов популяционной динамики, как численность населения, его миграционная

4,0

3,5 3,0 2,5

2,0

1,5

1,0 0,5

0,0

Рис. 8. Дендрограмма генетических соотношений двадцати районов Белгородской области, Пристенского района Курской области и Репьевского района Воронежской области (построена методом Уорда по частотам фамилий телефонных абонентов) (пунктирной линией указан уровень выделения значимых кластеров):

1 - Алексеевский, 2 - Борисовский, 3 - Валуйский, 4 - Венделевский, 5 - Волоконовский, 6 -Грайворонский, 7 - Губкинский, 8 - Ивнянский, 9 - Корочанский, 10 - Красненскии, II -Красногвардейский, 12 - Краснояружский, 13 - Новооскольский, 14 - Прохоровский, 15 - Ракитянский, 16 -Ровеньской, 17 - Старооскольский, 18 - Чернянский, 19 - Шебекинский, 20 - Яковлеаскьш районы Белгородской области, 21 - Пристенский район Курской области, 22 - Репьевский район Воронежской области.

22 10 21 14 9 20 8 18 13 17 7 15 12 6 2 16 11 5 4 19 3 I

Рис. 9. Схема генетических соотношений районных популяций Белгородской области, Пристенского района Курской области, Репьевского района Воронежской области (построена по частотам фамилий телефонных абонентов).

Рис. 10. Дендрограмма генетических соотношений 30 районных популяций Центральной России (построена методом Уорда по частотам фамилий телефонных абонентов) (пунктирной линией указан уровень выделения значимых кластеров):

1 - Алексеевский, 2 - Борисовский, 3 - Валуйский, 4 - Вейделевский, 5 - Волоконовский, 6 -Грайворонский, 7 - Губкинский, 8 - Ивкянский, 9 - Корочанский, 10 - Красненский, 11 -Красногвардейский. 12 - Краснояружскяй, 13 - Новооскольский, 14 - Прохоровский, 15 - Ракитянский, 16 -Ровеньской, 17 - Старооскольский, 18 - Чернянский, 19 - Шебекинский, 20 - Яковлевский районы Белгородской области, 21 -- Барятинский район Калужская область; 22 - Боровский район Калужская область; 23 - Черемисиновский район Курская обласгь; 24 - Пристенский район Курская область; 25 -Волховский район Орловская область; 26 - Ливенский район Орловская область; 27 - Михайловский район Рязанская область; 28 - Спасский район Рязанская область; 29 - Петровский район Тамбовская область; 30 -Репьсвский район Воронежская область.

районных популяций Центральной России (получена на основе распределения фамилий телефонных абонентов).

активность, степень урбанизации популяции, географические расстояния между ними, так и в целом описывать "генетический ландшафт" элементарных популяций Центральной России. Наши результаты соответствуют данным зарубежных исследователей, эффективно использующих фамилии телефонных абонентов при популяцнонно-генетическом исследовании населения Франции [Legay J.M. et all., 2000], Нидерланд [Barrai I. et all., 2002], Ирландии [McEvoy В. et all, 2006], Колумбии [Bedoya G. et all., 2006], США [Barrai I. et all., 2001; Rodriguez-Larralde A. et ail., 2007] и др. [Zei G. et all, 2003; Immel U.D. et ail, 2006].

И в заключении, обобщая полученные результаты, можно предложить следующую стратегию использования фамилий для изучения популяционной структуры населения Центральной России:

I. При использовании фамилий для "разведочного анализа генофонда при планировании генетических исследований" оптимальным представляется проведение исследования по следующим этапам:

1) получение данных о фамилиях телефонных абонентов;

2) анализ распределения средних частот 20 наиболее частых фамилий телефонных абонентов во всех подразделениях популяции с целью ориентировочной оценки уровня инбридинга среди населения;

3) определение ожидаемого уровня случайного инбридинга в районах с использованием уравнения регрессии: Y—0,00033+0,11305Х, на основе средних частот 20 наиболее распространенных фамилий телефонных абонентов;

4) анализ "генетического ландшафта" всех элементарных популяций на основе частот всех фамилий телефонных абонентов (при необходимости оценки генетических соотношений между популяциями);

5) выбор определенных подразделений популяции (например, с высоким, средним и низким уровнем случайного инбридинга, а также с учетом результатов их кластеризации) и анализ генных маркеров (ДНК и классических) в этих подразделениях.

II. При применении фамилий для детального описания популяционно-генетической структуры населения. В этом случае оптимальным является следующая последовательность при проведении работ:

1) получение данных о фамилиях избирателей;

2) отбор частых фамилий на основе "демографического" критерия с включением в анализ фамилий, встречающихся в элементарной популяции у 4 и более человек;

3) популяционно-генетический анализ частых фамилий во всех подразделениях популяции (определение уровня случайного инбридинга, "генетического ландшафта" и т.д.);

4) выбор наиболее характерных подразделений популяции и уже в них проведение анализа гённых маркеров.

ВЫВОДЫ

1. Охарактеризована популяционно-генетическая структура населения Центральной России по данным антропонимики (59995 фамилий, 30 районов 7 областей, численность населения 1,4 млн. человек). Элементарной популяцией в Центральной России является район. Уровень генетической подразделенности элементарных популяций значительно варьирует (0,00002< <0,00125) и зависит от степени урбанизации популяции, её численности, количества представленных в ней фамилий и интенсивности миграционного притока. Районы, имеющие урбанизованную зону (город), высокий миграциошшй приток, большую численность населения и количество представленных в них фамилий характеризуются низким уровнем внутренней подразделенное™. Районы с высоким уровнем генетической дифференциации отличаются меньшей численностью населения, небольшим числом фамилий, отсутствием урбанизованной зоны и низким миграционным притоком.

2. "Фамильные портреты" элементарных популяций Центральной России характеризуются выраженной изменчивостью и определяют уровень их внутренней подразделенности. Районы с высоким уровнем генетической дифференциации отличаются наименьшей представленностью в списке частых фамилий общерегиональных фамилий и преобладанием своеобразных фамилий с максимальными их частотами и наибольшей скоростью падения частот. Районы с низким уровнем генетической подразделенности имеют наибольшую представленность среди частых фамилий общерегиональных фамилий с невысоким уровнем их распространения и наименьшей скоростью падения частот.

3. Средние частоты двадцати наиболее частых фамилий в районах Центральной России значительно варьируют (0,322% < Р; <1,109%), что полностью соответствует изменчивости уровня случайного инбридинга в этих популяциях (коэффициент корреляции р = 0,98±0,04, р = 0,000002). Районы с наименьшим уровнем внутренней подразделенности (£ <0,00011) характеризуются минимальными средними частотами частых фамилий (Р|< 0,390%), а районы с наибольшим уровнем случайного инбридинга № >0,00076) имеют максимальные средние частоты частых фамилий (^> 0,876%). Уравнение регрессии -0,00033-0,11305Х позволяет прогнозировать уровень случайного инбридинга (У) в элементарных популяциях Центральной России по данным о средних частотах двадцати самых частых фамилий (X) (коэффициент детерминации модели Я2 = 0,993, р = 0,000000005).

соответствующих их реальному географическому положению: центральный кластер (10 районов), юго-восточный кластер (6 районов), западный кластер (4 района), восточный кластер (2 района). "Фамильные портреты" районов центрального и юго-восточного кластеров сходны как между собой, так и с "фамильным портретом" области в целом. В "фамильном портрете" западного кластера наблюдается высокий удельный вес украинских фамилий. Восточный кластер характеризуется ярко выраженным своеобразием спектра и частот фамилий.

5. Генетическая изменчивость популяций Центральной России имеет выраженную широтную' направленность, характерную для русского генофонда в целом. Элементарные популяции Центральной России, географически неравномерно расположенные на большой по площади территории дифференцируются на три самостоятельных кластера: северный кластер (6 районов), центральный кластер (17 районов), южный кластер (7 районов). Генетические соотношения элементарных популяций соответствуют их реальному территориальному положению и географическим расстояниям между ними (коэффициент корреляции р=0,36±0,04, р<0,001).

6. В крупной подразделенной областной популяции юга Центральной России частые фамилии, отобранные с использованием "демографического" (фамилия встречается в элементарной популяции у 4 и более человек) и "территориального" (фамилия встречается в 5 и более элементарных популяциях) критериев эффективно оценивают уровень случайного инбридинга £ среди населения и генетические соотношения между элементарными популяциями.

7. Для территориально удаленных элементарных популяций Центральной России репрезентативные данные по уровню генетической дифференциации £ и "генетическому ландшафту" элементарных популяций получаются при использовании распространенных фамилий, отобранных по "демографическому" (фамилия встречается в элементарной популяции у 9 и более человек) и "частотному" (фамилия встречается в элементарной популяции с частотой 0,02% и выше) критериям. Частые фамилии, встречающиеся в элементарной популяции у 4 и более человек, корректно описывают уровень инбридинга и "генетический ландшафт" населения Центральной России.

8. Телефонные справочники являются новым источником получения информации о фамилиях для популяционно-генетического анализа населения Центральной России (выявлено 28980 фамилий среди 186654 телефонных абонентов). Вариабельность числа фамилий и численности телефонных абонентов в районных популяциях согласуется с данными по избирателям (коэффициенты корреляции р=0,85-0,93, р<0,001). Спектр и частоты фамилий телефонных абонентов соответствуют "фамильному портрету" избирателей. Уровень случайного инбридинга £ и его изменчивость в элементарных

популяциях, полученные по фамилиям телефонных абонентов (_{ л =0,00047,

0.00004.fr*<0,00174) и избирателей (f '=0,00034, 0,00002<fr*<0,00125,

коэффициент корреляции Спирмена р=0,89±0,08, р<0,001) сопоставимы. Средние частоты двадцати наиболее распространенных фамилий телефонных абонентов имеют сильную положительную корреляционную взаимосвязь с уровнем генетической дифференциации населения (р=0,90±0,08, р<0,001).

9. Частоты фамилий телефонных абонентов в целом эффективно описывают структуру генофонда населения Центральной России (выявляют дифференцировку районов крупной областной популяции на четыре кластера, выраженную широтную изменчивость генофонда населения Центральной России) и верифицируют значимую роль в формировании "генетического ландшафта" элементарных популяций географических расстояний, миграционного притока, степени урбанизации и численности населения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Чурносов, М.И. Популяционно-генетические характеристики русского населения Центральной России / М.И. Чурносов, Е.В. Балановская, И.Н. Сорокина, И.Н. Лепендина, В.Ю. Песик, H.A. Рудых, И.К. Аристова, JI.A. Цапкова, B.C. Ващилин, М.С. Жерлицына II Сборник трудов юбилейной научной конференции КГМУ и сессии ЦентральноЧерноземного научного центра РАМН, посвященный 70-летию КГМУ. -Курск, 2005.-Т.1.-С. 189-190.

2. Балановская, Е.В. "Фамильные" портреты пяти русских регионов / Е.В. Балановская, Д.С. Соловьева, О.П. Балановский, М.И. Чурносов, И.Н. Сорокина, Евсеева И.В., Аболмасов H.H., Почешхова Э.А., Серегин Ю.А., Пшеничнов А.С // Медицинская генетика. - 2005. - №1. - С. 2-10. (из списка ВАК)

3. Сорокина, И.Н. Дифференциация популяций Белгородской области по трем типам маркеров (классические генетические маркеры, данные демографии и антропонимики) / И.Н. Сорокина, И.Н. Лепендина, М.И. Чурносов, Е.В. Балановская // Медицинская генетика. - 2005. - Т.4, № 6. - С. 269-270. (из списка ВАК)

4. Чурносов, М.И. Материалы по изучению структуры генофонда русского населения Центральной России / М.И. Чурносов, В.Ю. Песик, H.A. Рудых, И.Н. Сорокина, Л.А. Цапкова, B.C. Ващилин, И.Н. Лепендина, И.К. Аристова, М.С. Жерлицына, Е.В. Балановская // Медицинская генетика. - 2005. - Т.4, № 6. - С. 289. (из списка ВАК)

5. Сорокина, И.Н. Оценка уровня подразделенное™ населения Центрального Черноземья / И.Н. Сорокина, М.И. Чурносов, Е.В. Балановская И Материалы Российской научной конференции с международным участием "Медико-биологические аспекты мультифакториальной патологии". - Курск, 2006. - Т.1. - С. 64-67.

6. Аристова, И.К. Использование различных типов генетических маркеров для описания популяционной структуры населения / И.К. Аристова, Е.В. Балановская, B.C. Ващилин, М.С. Жерлицына, Е.В. Калмыкова, И.Н. Лепендина, Е.В. Некипелова, В.Ю. Песик, H.A. Рудых, И.Н. Сорокина, JI.A. Цапкова, М.И. Чурносов // Вестник новых медицинских технологий.-

2006.- T.XIII, №2. - С. 173-176. (из списка ВАК)

7. Сорокина, И.Н. Дифференциация популяций юга Центральной России по данным антропонимики / И.Н. Сорокина // Материалы международной конференции «Генетика в России и мире», посвященная 40-летию * Института общей генетики им. Н.И. Вавилова.-М., 2006.-С. 191,

S. Кустова, H.H. Сравнительный анализ популяционных характеристик, оцененных двумя независимыми подходами (по данным списков избирателей и по данным списков абонентов) / H.H. Кустова, Н.В. Нерубенко, A.A. Кравцова, И.Н. Сорокина II Материалы 71-й межвузовской конференции студентов и молодых ученых "Молодежная наука и современность". - Курск, 2006. - Т.1. - С. 64-65.

9. Сорокина, И.Н. Роль миграционного притока населения в формировании генетической структуры Центрального Черноземья / И.Н. Сорокина, М.И. Чурносов, Е.В. Балановская И Материалы 71-й научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра РАМН. -Курск, 2006. - Т.1. - С. 167-168.

Ю.Сорокина, И.Н. Изучение генетической дифференциации населения юга Центральной России / И.Н. Сорокина // Материалы IX Международной научно-практической экологической конференции "Современные проблемы популяционной экологии". - Белгород, 2006. - С. 201-203.

11. Чурносов, М.И. Описание структуры генофонда русского населения юга Центральной России / М.И. Чурносов, И.Н. Сорокина, И.Н. Лепендина, И.К. Аристова, М.С. Жерлицына, В.Ю. Песик, H.A. Рудых, Л.А. Цапкова, B.C. Ващилин, Е.В. Балановская // Медицинская генетика. - 2006. - 'Г.5, №6. - С. 16-20. (из списка ВАК)

12.Балановская, Е.В. Высокая корреляция между распространением русских фамилий и Y-хромосомы / Е.В. Балановская, О.П. Балановский, Д.С. Соловьева, И.Н. Сорокина, И.В. Евсеева, Э.А. Почешхова // Материалы VII Конгресса этнографов и антропологов России. - Саранск,

2007.-С. 266-267.

13.Чурносов, М.И, Материалы по изучению популяционно-генетических характеристик коренного населения юга Центральной России / М.И. Чурносов, И.Н. Сорокина, И.Н. Лепендина, В.Ю. Песик, H.A. Рудых, Л.А. Цапкова, М.С. Жерлицына, И.К. Аристова, B.C. Ващилин // Труды третьих антропологических чтений к 75-летию со дня рождения акад. В. П. Алексеева «Человек в культурной и природной среде». - М., 2007. - С. 304-308.

14.Сорокина, И.Н.' Генофонд населения Белгородской области. I. Дифференциация всех районных популяций по данным антропонимики /

И.Н. Сорокина, Е,В. Балановская, М.И. Чурносов // Генетика. - 2007. -Т.43, №6. - С. 841-849. (из списка ВАК)

15.Сорокина, И.Н. Генофонд населения Белгородской области. II. «Фамильные портреты» в группах районов с разным уровнем подразделенности и роль миграций в их формировании / И.Н. Сорокина, М.И. Чурносов, Е.В. Балановская // Генетика. - 2007. - Т.43, №8. -С. 1120-1128. (из списка ВАК)

16.Ващилин, B.C. Оценка генетической дифференциации населения Центральной России / B.C. Ващилин, И.Н. Сорокина, И.К. Аристова // Вестник РГМУ. -2008. -№2(61). - С. 271-272. (из списка ВАК)

17. Сорокина, И.Н. Критерии отбора частых фамилий / И.Н. Сорокина // Материалы II международной научной конференции молодых ученых-медиков. - Курск, 2008. - T.III. - С. 232-233.

18.Сорокина, И.Н. Использование "частотного" критерия отбора фамилий для анализа структуры генофонда населения / И.Н. Сорокина, М.И. Чурносов // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. -2008. -Т.13, вып. 5. -С. 401-407. (из списка ВАК)

19.Сорокина, И.Н. Генофонд населения Белгородской области. Динамика индекса эндогамии в районных популяциях / И.Н. Сорокина, М.И. Чурносов, Е.В. Балановская // Генетика. - 2008. - Т.44, №8. - С. 1117-1125. (из списка ВАК)

20. Сорокина, И.Н. Распределение квазигенетических и аутосомных ДНК маркеров среди населения Центральной России / И.Н. Сорокина, И.Н. Лепендина//Вестник РГМУ. - 2009. -№3. - С. 71-72. (из списка ВАК)

21.Ващилин, B.C. Генетическая изменчивость населения Центральной России / B.C. Ващилин, И.Н. Сорокина // Вестник РГМУ. - 2009. - №3. -С. 13-14. (из списка ВАК)

22.Чурносов, М.И. Возможности изучения генетической структуры населения юга Центральной России по фамилиям телефонных абонентов / М.И. Чурносов, И.Н. Сорокина // Материалы V съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. - М., 2009. - Ч. I. - С. 502.

23.Сорокина, И.Н. Изменчивость уровня подразделенности населения Центральной России / И.Н. Сорокина, М.И. Чурносов // Материалы V съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. - М., 2009. -4.1.-С. 504.

24.Сорокина, И.Н. "Демографический" подход к отбору фамилий при популяционно-генетическом. исследовании населения Юга Центральной России / И.Н. Сорокина, Е.В. Балановская, М.И. Чурносов // Медицинская генетика. - 2009. -№6. - С. 19-24. (из списка ВАК)

25.Сорокина, И.Н. Оценка инбридинга через коэффициент изонимии на различных уровнях организации популяционной структуры / И.Н. Сорокина // Материалы 43-й Всероссийской научной конференции с международным участием студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы теоретической, экспериментальной, клинической медицины и фармации». - Тюмень, 2009. - С. 145-146.

26.Сорокина, H.H. Уровень инбридинга среди населения Центральной России / И.Н. Сорокина // Материалы 63-ей итоговой конференции молодых ученых Ростовского государственного медицинского университета с международным участием, посвященной 70-летию СНО. -Ростов-на-Дону, 2009. - С. 82.

27.Сорокина, И.Н. Фамилии и популяционная генетика человека / И.Н. Сорокина // Материалы IX окружной конференции молодых ученых «Наука и инновации XXI века». - Сургут, 2009. -T.I. - С. 182.

28.Чурносов, М.И. Оценка спектра и частот фамилий телефонных абонентов среди населения Центрального Черноземья / М.И. Чурносов, И.Н. Сорокина, E.H. Крикун // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. - 2009. - Т.14, вып.2. -С. 441-445. (из списка ВАК)

29.Сорокина, И.Н. Многофакторный анализ генетических соотношений популяций Центральной России / И.Н. Сорокина, И.Н. Лепендина, И.В. Батлуцкая, Е.В. Крикун, М.И. Чурносов // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. - 2009. - Т. 14, вып.З. - С. 542-546. (из списка ВАК)

30.Сорокина, И.Н. Генофонд населения Белгородской области. Описание "генетического" ландшафта 22 районных популяций / И.Н. Сорокина, М.И. Чурносов, Е.В. Балановская // Генетика. - 2009. - Т.45, №5. -С. 700-710. (из списка ВАК)

31.Чурносов, М.И. Моделирование генетического ландшафта населения юга Центральной России / М.И. Чурносов, И.Н. Сорокина // Научные ведомости БелГУ. Серия: Медицина. Фармация. - 2010. - №10 (81), вып. 10. - С. 36-41. (из списка ВАК)

32. Лепендина, И.Н. Сравнительный анализ популяционно-генетических характеристик, полученных на основе разных типов маркеров / И.Н. Лепендина, И.Н. Сорокина, И.В. Батлуцкая, E.H. Крикун, М.И. Чурносов // Морфологические ведомости, 2010. - №1. - С. 54-55. (из списка ВАК)

33.Сорокина, И.Н. Оценка эффективности использования различных критериев отбора частых фамилий для популяционно-генетического анализа населения Центральной России / И.Н. Сорокина // Материалы VI съезда Российского общества медицинских генетиков. - Ростов-на-Дону, 2010.-С. 169.

Сорокина Инна Николаевна

"Изучение структуры генофонда населения Центральной России (по данным антропонимики)"

Проведено исследование структуры генофонда населения Центральной России по данным о "квазигенетических маркерах" (фамилии): проанализировано распределение более 60 тыс. фамилий среди 1064987 человек в 30 районах 7 областей Центральной России общей численностью 1 млн. 388,4 тыс. человек на разных уровнях популяционной системы: районный (элементарная популяция), областной и региональный. Разработана регрессионная модель для прогноза уровня случайного инбридинга среди населения Центральной России на основе данных о средних частотах двадцати наиболее распространенных фамилий. Проведено моделирование "генетического ландшафта" множества элементарных популяций Центральной России. Дана оценка информативности различных критериев отбора частых фамилий ("частотный", "территориальный", "демографический") и определен универсальный критерий отбора распространенных фамилий. Впервые показана эффективность применения фамилий телефонных абонентов при популяционно-генетическом изучении населения Центральной России.

Sorokina Irma Nikolaevna

"Studying of structure of a gene pool of the population of the Central Russia (by data anthroponimici)"

Research of structure of a gene pool of the population of the Central Russia • by data about "quasi-genetic markers" (surnames) is carried out: distribution more than 60 thousand surnames among 1064987 persons in 30 areas of 7 areas of the Central Russia by an aggregate number 1 million 388,4 thousand is analyzed persons. At different levels population systems: regional (elementary population), regional and regional. It is developed regression model for the forecast of level casual inbreeding among the population of the Central Russia on the basis of the data about average frequencies of twenty most widespread surnames. Modeling of "a genetic landscape" sets of elementar)' populations of the Central Russia is conducted. The estimation informative various criteria of selection of the frequent surnames used in domestic population genetics ("frequency", "territorial", "demographic") is given at population-genetic studying of the population of the Central Russia and the universal criterion of selection of widespread surnames is defined. For the first time efficiency of application of surnames of telephone subscribers is shown.

Подписано в печать 12.10.2010. Формат 60x84/16. Гарнитура Times. Усл. п. л. 2,5. Тираж 100 экз. Заказ 184. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в издательстве Белгородского государственного университета 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сорокина, Инна Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ФАМИЛИИ И ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ПОПУЛЯЦИОННОЙ ГЕНЕТИКЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Теоретические модели популяционной структуры

Генетические маркеры и их использование для оценки популяционно-генетических характеристик населения Общая характеристика фамилий как квазигенетических маркеров

Применение фамилий для описания популяционногенетической структуры населения

Использование частых фамилий в популяционногенетических исследованиях

Использование данных антропонимики при изучении генетических взаимоотношений между популяциями МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ПРИМЕНЕНИЕ ФАМИЛИЙ ДЛЯ ПОПУЛЯЦИОННО

ГЕНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА НАСЕЛЕНИЯ НА ОБЛАСТНОМ УРОВНЕ ОРГАНИЗАЦИИ ПОПУЛЯЦИИ Оценка размера элементарной популяции среди населения 76 Центрального Черноземья

Популяционно-генетические характеристики распределения 79 фамилий населения Белгородской области

Распределение фамилий в группах районов с различным уровнем подразделенности

Миграционная активность и популяционно-генетические характеристики населения Белгородской области Оценка генетических расстояний и таксономический анализ 98 элементарных популяций

Анализ использования различных критериев .отбора частых 111 фамилий для.популяционно-генетического изучения населения Белгородской области

Демографический" подход к отбору частых фамилий

Частотный" критерий отбора частых фамилий

Территориальный" критерий отбора частых фамилий

Оценка эффективности использования фамилий телефонных абонентов для изучения генетической структуры населения Белгородской области 3.7.1. Популяционно-генетические характеристики населения,

3.6.1.

3.6.2.

3.6.3. 3.7. полученные на основе распределения фамилий телефонных абонентов

3.7.2. Сравнительный анализ спектра фамилий из списков 161 телефонных абонентов и списков избирателей

3.7.3. Применение фамилий телефонных абонентов для 166 таксономического анализа элементарных популяций

Глава 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФАМИЛИЙ ДЛЯ ПОПУЛЯЦИОННО- 172 ГЕНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА НАСЕЛЕНИЯ НА РЕГИОНАЛЬНОМ УРОВНЕ (ЦЕНТРАЛЬНАЯ РОССИЯ)

4.1. Популяционно-генетические характеристики населения 172 Центральной России

4.2. Анализ "фамильного портрета" населения Центральной 177 России

4.3. Использование средних частот наиболее частых фамилий 194 для прогнозирования уровня подразделенности населения

4.4. Оценка генетической дифференцировки населения

4.5. Применение различных критериев отбора частых фамилий 211 для изучения структуры генофонда населения Центральной России

4.5.1. "Демографический" критерий

4.5.2. "Частотный" критерий

4.5.3. "Территориальный" критерий

4.6. Использование фамилий телефонных абонентов, при 235 изучении генетической структуры населения на региональном уровне организации популяции

4.6.1. Популяционно-генетические характеристики распределения 235 фамилий телефонных абонентов

4.6.2. Сравнительный- анализ спектра и частот фамилий 240 телефонных абонентов и избирателей

4.6.3. Использование наиболее частых фамилий телефонных 247 абонентов для оценки уровня подразделенности населения Центральной России,

4.6.4. Анализ генетических соотношений между популяциями 250 Центральной России, по данным о частотах фамилий телефонных абонентов

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение структуры генофонда населения Центральной России"

Актуальность проблемы.

Изучение структуры генофонда различных групп народонаселения, решение вопросов микроэволюции популяций человека, их происхождения, родства, исторического развития и взаимодействия со средой является одной из важнейших задач современной антропогенетики [Рычков Ю.Г., 2000; Гинтер Е.К., 2003; Алтухов Ю.П., 2003].

Русские - самый большой по численности народ нашей страны. Тем не менее, как отмечает Спицын В.А и др. (2001), популяционно-генетические сведения о русском народе до сих пор остаются весьма фрагментарными, не систематизированными и разбросанными по различным литературным источникам. По мнению коллектива авторов «Генофонд и геногеография народонаселения. Т.1. Генофонд населения России и сопредельных стран» (2000) генофонд русского народа из-за обширности ареала, сложности этнической истории, интенсивных изменений в структуре населения, миграции сельского населения в города и ряда других причин остается плохо исследованным и наиболее трудным для изучения. О многих его особенностях можно скорее догадываться по свойствам генофондов окружающих народов, а не судить, опираясь на результаты прямого изучения, которое нельзя не признать неотъемлемой задачей в генетике народонаселения нашей страны.

При популяционно-генетических исследованиях применяются различные маркеры: физиологические, иммуно-биохимические, ДНК маркеры, квазигенетические. Использование фамилий в качестве аналога генетических маркеров (квазигенетический маркер) имеет ряд преимуществ, недоступных всем другим маркерам [Ельчинова Г.И. и др., 1996, 2004; Балановская Е.В. и др., 2007]. Во-первых, фамилии селективно нейтральны по отношению к природной среде и, следовательно, корректно оценивают дифференциацию генофонда. Во-вторых, по фамилиям можно изучить всю популяцию целиком, а не только маленькую выборку из нее, что делает выборки репрезентативными, а полученные результаты достоверными. В-третьих, фамилии могут использоваться для "разведочного анализа генофонда при планировании генетических исследований", то есть вначале изучается структура генофонда всех подразделений популяции по данным о фамилиях, выявляются основные закономерности изменчивости генофонда;, основные «кластеры» элементарных популяций, и уже по этим данным планируется изучение генетических маркеров в избранных подразделениях тотальной популяции. Следует отметить, что изучая фамилии, можно составить надежный прогноз изменчивости генофонда по генетическим маркерам: межпопуляционная изменчивость по фамилиям и генетическим маркерам одинакова [Балановская Е.В. и др., 2007]

С использованием данных антропонимики к настоящему времени изучена генетическая структура целого ряда популяций как зарубежных: итальянских [Barrai I. et all, 1999; Biondi G. et all, 1990, 2001; Branco C.G. et ail, 2003], испанских [Barrai I. et ail, 2000, 2002; Rodriguer-Larralde A. et ail, 2003], американских [Barrai I. et ail, 2001, 2007], китайских [Yuan Y.D. et ail, 2000], японских [Imaizumi Y. et ail, 1997], австрийских [Barrai I. et ail, 2000]; немецких [Rodriguer-Larralde A. et ail, 1998] и др. [Barrai I. et all, 2000, 2002; Legay J.M. et all, 2003], так и популяций на пространстве бывшего СССР: русских [Ревазов А.А. и др., 1984, 1986, 1988; Гинтер Е.К. и др., 1992, 1993, 1994, 2004; Ельчинова Г.И. и др., 1991, 1992, 2001, 2002, 2004, 2005, 2006; Иванов В.П. и др., 1998; Зинченко Р.А. и др., 2000, 2004; Балановский О.П. и др., 2000, 2001; Балановская Е.В. и др., 2005], адыгских [Ельчинова Г.И. и др., 1995; Балановская Е.В; и др., 2000; Почешхова Э.А. и др., 2002, 2008], марийских [Ельчинова Г.И. и др., 1995, 1996, 1997; Гинтер Е.К. и др., 1999] и других [Парадеева Г.М. и др., 1987; Петрин А.Н';, 1989, 1992; Пузырев В.П., 1991; Дьяченко Е.П. и др., 1993; Кучер А.Н. и др., 1999, 2000, 2002, 2004, 2007; Ельчинова Г.И. и др., 2001, 2002, 2006; Зинченко Р.А. и др., 2007]. При этом, несмотря на обширный фактический материал по квазигенетическим маркерам до настоящего времени остается неясным вопрос размеров территорий и популяций, для: которых использование фамилий дает адекватные результаты при оценке генетических соотношений между популяциями: ряд исследователей считает, что при использовании фамилий как генетических маркеров не имеет смысла рассматривать генетическую структуру одновременно более чем 2-3 районов [Ельчинова и др., 1991; 2001], тогда как в других работах фамилии используются для сравнительного описания генетических характеристик географически удаленных друг от друга популяций [Barrai I. et all, 2000, 2002; Rodriguer-Larralde A. et all, 2000, 2003, 2004; Zei G.et all, 2003; Scapoli C. et all. 2007, Балановская E.B. и др., 2007]. Наряду с этим некоторые исследователи изучают не все фамилии в популяции (их число может достигать до нескольких тысяч или даже десятков тысяч), а лишь какую то их часть, определив при этом достаточный уровень отбора частых фамилий с помощью определенного критерия: "частотный" [Ельчинова Г.И. и др., 1991]; "территориальный" [Бужилова А.П., 1999]; "демографический" [Балановская Е.В. и др., 2007]. Однако, при работе с частыми фамилиями остается неясным насколько полученные на основе разных разновидностей частых фамилий популяционно-генетические результаты соотносятся между собой и насколько репрезентативно они характеризуют истинный "генетический ландшафт" населения.

Есть и еще один важный аспект данной работы - она впервые рассматривает возможность использования телефонных справочников с целью получения информации о фамилиях для популяционно-генетического анализа населения России. Обычно, в популяционно-генетических работах отечественных ученых, источником информации о фамилиях среди населения служат списки избирателей [Гинтер Е.К. и др., 1993, 1994, 2003; Ельчинова Г.И. и др., 2001, 2004; Иванов В.П., и др., 1998; Зинченко Р.А. и др., 2004; Балановская Е.В. и др., 2005, 2006, 2007]. Однако, получить эти данные в избирательных комиссиях в силу объективных и субъективных причин достаточно сложно. В тоже время в зарубежных исследованиях базой данных о фамилиях являются телефонные справочники [Barrai I. et all, 2000, 2002; Branco C.C. et all, 2003; Rodriguer-Larralde A. et all., 2003, 2007]. Предприняв изучение генетической структуры населения Центральной России мы впервые решили выяснить, можно ли использовать фамилии телефонных абонентов для корректной оценки уровня инбридинга и описания "генетического ландшафта" населения Центральной России?

Работа выполнена в рамках Федеральной целевой программы "Научные и научно-педагогические кадры инновационной России" (государственный контракт №02.740.11.0496 "Генетические факторы мультифакториальных заболеваний человека").

Цель работы.

Задачи исследования.

2. Определить факторы изменчивости внутренней подразделенности элементарных популяций Центральной России.

3. Оценить "фамильные портреты" популяций с различным уровнем генетической дифференциации;

5. Провести моделирование "генетического ландшафта" элементарных популяций.

6. Установить характер изменчивости структуры генофонда населения Центральной России.

Научная новизна.

Впервые изучена структура генофонда населения Центральной России по данным антропонимики на разных уровнях популяционной системы: районной (элементарная популяция), областной и региональной. Получены данные о распределении 60 тыс. фамилий в 30 районах 7 областей Центральной России с численностью населения 1,4 млн. человек. Определены "фамильные портреты" популяций с различной степенью внутренней подразделенности. Оценен уровень случайного инбридинга среди населения Центральной России и установлены факторы его популяционной динамики. Впервые показана эффективность использования средних частот двадцати наиболее распространенных фамилий для ориентировочной оценки уровня случайного инбридинга среди населения и прогнозирования его значения в конкретной элементарной популяции.

Впервые, на основе частот всех фамилий с использованием методов многомерной статистики (кластерный анализ, построение эквидистантных фигур, факторный анализ, многомерное шкалирование), проведено моделирование "генетического ландшафта" множества элементарных популяций Центральной России. Выявлена упорядоченная система группировки районов одной области в четыре кластера и четко выраженная широтная изменчивость генофонда населения Центральной России.

Научно-практическая значимость работы.

Результаты исследования могут представлять интерес для этнографов, антропологов, демографов, лингвистов, а также послужат важным дополнением в исследованиях по истории формирования населения Центральной России. Собранный материал и полученные результаты создают базу для дальнейшего изучения роли популяционно-генетических факторов в распространенности наследственно-детерминированной патологии и могут послужить основой для планирования генетико-эпидемиологического обследования населения Центральной России. Полученные результаты используются в работе ГУ Медико-генетический научный центр РАМН, ГОУ ВПО Курский государственный медицинский университет, ГОУ ВПО Белгородский государственный университет.

Положения, выносимые на защиту.

3. Средние частоты двадцати наиболее частых фамилий позволяют, как ориентировочно оценивать уровень внутренней подразделенности элементарных популяций Центральной России, так и прогнозировать его значение в конкретной элементарной популяции.

7. Частые фамилии, встречающиеся в элементарной популяции у 4 и более человек, репрезентативно описывают уровень подразделенности и "генетический ландшафт" населения Центральной России.

Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на: Годичной научной конференции сотрудников Белгородского госуниверситета (Белгород, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009, 2010), Пятом съезде Российского общества медицинских генетиков (Уфа, 2005), Российской научной конференции с международным участием «Медико-биологические аспекты мультифакториальной патологии» (Курск, 2006), 71-й научной конференции КГМУ и сессии Центрально-Черноземного научного центра

РАМН (Курск, 2006), Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (Москва, 2006), IX Международной научно-практической экологической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006), 72-й итоговой межвузовской конференции студентов и молодых ученых «Молодёжная наука и современность» (Курск, 2007), VII Конгрессе этнографов и антропологов России (Саранск, 2007), Всероссийской конференции молодых ученых-медиков (Воронеж, 2008), Третьих Антропологических чтениях к 75-летию со дня рождения акад. В. П. Алексеева «Человек в культурной и природной среде» (Москва, 2007), III международной Пироговской научной медицинской конференции (Москва,

2009), 43-й Всероссийской научной конференции с международным участием студентов и молодых ученых «Актуальные проблемы теоретической, экспериментальной, клинической медицины и фармации» (Тюмень, 2009), IV Международной Пироговской научной медицинской конференции (Москва, 2009), V съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Москва, 2009), 105-th Arnual Meeting' «Anatomische gesellschaft» (Hamburg, 2010), Шестом съезде Российского общества медицинских генетиков (Ростов-на-Дону, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 33 печатные работы, в том числе 18 из списка ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Сорокина, Инна Николаевна

285 ВЫВОДЫ

1. Охарактеризована популяционно-генетическая структура населения Центральной России по данным антропонимики (59995 фамилий, 30 районов 7 областей, численность населения 1,4 млн. человек). Элементарной популяцией в Центральной России является район. Уровень генетической подразделенности элементарных популяций значительно варьирует (0,00002< fr <0,00125) и зависит от степени урбанизации популяции, её численности, количества представленных в ней фамилий и интенсивности миграционного притока. Районы, имеющие урбанизованную зону (город), высокий миграционный приток, большую численность населения и количество представленных в них фамилий характеризуются низким уровнем внутренней подразделенности. Районы с высоким уровнем генетической дифференциации отличаются меньшей численностью населения, небольшим числом фамилий, отсутствием урбанизованной зоны и низким миграционным притоком.

3: Средние частоты двадцати наиболее частых фамилий в районах

Центральной России значительно варьируют (0,322%<Р; <1,109%), что полностью соответствует изменчивости уровня случайного инбридинга fr в этих популяциях (коэффициент корреляции р=0,98±0,04, р=0,000002). Районы с наименьшим уровнем внутренней подразделенности (fr*<0,00011) характеризуются минимальными средними частотами частых фамилий

0,390%), а районы с наибольшим уровнем случайного инбридинга (£ >0,00076) имеют максимальные средние частоты частых фамилий (Р;>0,876%). Уравнение регрессии У= -0,00033+0,11305Х позволяет прогнозировать уровень случайного инбридинга (У) в элементарных популяциях Центральной России по данным о средних частотах двадцати самых частых фамилий (X) (коэффициент детерминации модели К2=0,993, р=0,000000005).

4. Частоты и спектр фамилий в элементарных популяциях Центральной России и географические расстояния между ними играют значимую роль в формировании генетической дифференциации популяций. "Генетический ландшафт" всех районов крупной областной популяции юга Центральной России представляет собой определенную, упорядоченную систему группировки элементарных популяций в четыре самостоятельных кластера, соответствующих их реальному географическому положению: центральный кластер (10 районов), юго-восточный кластер (6 районов), западный кластер (4 района), восточный кластер (2 района). "Фамильные портреты" районов центрального и юго-восточного кластеров сходны как между собой, так и с "фамильным портретом" области в целом. В "фамильном портрете" западного кластера наблюдается высокий удельный вес украинских фамилий. Восточный кластер характеризуется ярко выраженным своеобразием спектра и частот фамилий.

5. Генетическая изменчивость популяций Центральной России имеет выраженную широтную направленность, характерную для русского генофонда в целом. Элементарные популяции Центральной России, географически неравномерно расположенные на большой по площади территории дифференцируются на три самостоятельных кластера: северный кластер (6 районов), центральный кластер (17 районов), южный кластер (7 районов). Генетические соотношения элементарных популяций соответствуют их реальному территориальному положению и географическим расстояниям между ними (коэффициент корреляции р=0,36±0,04, р<0,001).

8. Телефонные справочники являются новым источником получения информации о фамилиях для популяционно-генетического анализа населения Центральной'России (выявлено 28980 фамилий среди 186654 телефонных абонентов). Вариабельность числа фамилий и численности телефонных абонентов в районных популяциях согласуется с данными по избирателям (коэффициенты корреляции р=0,85-0,93, р<0,001). Спектр и частоты фамилий телефонных абонентов соответствуют "фамильному портрету" избирателей. Уровень случайного инбридинга £* и его изменчивость в элементарных популяциях, полученные по фамилиям телефонных абонентов (^ =0,00047,

0,00004<£*<0,00174) и избирателей (^=0,00034, 0,00002<£*<0,00125, коэффициент корреляции Спирмена р=0,95±0,07, р<0,001) сопоставимы. Средние частоты двадцати наиболее распространенных фамилий телефонных абонентов имеют сильную положительную корреляционную взаимосвязь с уровнем генетической дифференциации населения (р=0,9±0,09, р<0;00Г).

289

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведено изучение структуры генофонда населения Центральной России с использованием данных антропонимики - проанализировано распределение фамилий в 30 районах 7 областей Центральной России с численностью населения 1,4 млн. человек. Рассмотрена популяционная система населения на. различных иерархических уровнях: 1) уровень элементарной популяции - в настоящее время элементарной популяцией в Центральной России, как установлено в нашем исследовании, является район; 2) областной уровень - описана генетическая структура всего населения крупной подразделенной областной популяции юга Центральной России (20 рядом расположенных элементарных популяций Белгородской области); 3) региональный уровень - рассмотрено распределение квазигенетических маркеров в 10 районах 6 областей Центральной России, территориально удаленных друг от друга (среднее расстояние между элементарными популяциями составляет 144 км). Это Михайловский и Спасский районы Рязанской области, Боровский и Барятинский районы Калужской области, Петровский район Тамбовской области, Болховский и Ливенский районы Орловской области, Пристенский и Черемисиновский районы- Курской области, Репьевский район Воронежской области. Наряду с этим проведен анализ эффективности использования фамилий для оценки генетических соотношений географически неравномерно расположенных на большой по площади территории Центральной России (287,3 тыс. км) множества-элементарных популяций - 30 районов (20 районов Белгородской области и 10 районов 6 областей Центральной России).

Для получения материалов о фамилиях населения мы использовали два источника информации: 1) хорошо зарекомендовавшие себя в популяционно-генетических исследованиях отечественных ученых [Гинтер Е.К. и др., 1993, 1994, 2003; Ельчинова Г.И. и др., 2001, 2004; Иванов В.П., и-др., 1998;

Зинченко Р.А. и др., 2004; Балановская Е.В. и др., 2005, 2006, 2007]' списки избирателей. Нами была собрана база данных о 59995 фамилий среди 1064987 человек, т.е. все фамилии среди всего населения старше 18 лет в 30 районах 7 областей Центральной России; 2) абсолютно не изученные в российской популяционной генетике, но, в то же время, эффективно применяемые в работах зарубежных исследователей [Barrai I. et all, 2000, 2002; Branco C.C. et all, 2003; Legay J.M. et all, 2003] списки телефонных абонентов. Мы сформировали базу данных о 28980 фамилиях среди 186654 телефонных абонентов, в тех же элементарных популяциях Центральной России. Полученные на основе квазигенетических маркеров результаты популяционно-генетического анализа населения Центральной России представлены в прил. 70-72.

Итак, с использованием фамилий избирателей описана структура генофонда населения Центральной России (прил. 70). Полученные данные, с одной стороны, свидетельствуют об эффективности использования квазигенетических маркеров в популяционно-генетических исследованиях населения Центральной России, где они позволяют не только определять уровень генетической дифференциации населения и выявлять факторы его определяющие, что согласуется с результатами ранее проведенных исследований в других российских популяциях [Казаченко Б.Н. и др., 1980; Ельчинова Г.И. и др., 2001, 2002; Кучер А.Н. и др., 2007; Балановская Е.В. и др., 2007 и др.], но и репрезентативно оценивать «генетический ландшафт» множества элементарных популяций Центральной России. С другой стороны, эти результаты послужили «золотым стандартом» при определении возможностей использования различных критериев отбора частых фамилий, а так же фамилий телефонных абонентов в популяционно-генетических целях.

Анализ показателей внутренней подразделенности элементарных популяций Центральной России, рассчитанных по фамилиям избирателей, выявил их выраженную территориальную вариабельность как на уровне всего региона 0,00002<fr*<0,00092 (эта изменчивость является ожидаемой в связи со значительной территориальной удаленностью рассматриваемых районов друг от друга, различиями в истории формирования населения этих районов и др. [Шмелев Ю.Н., 1995; Загоровский В.П., 1998; Земля Михайловская, 2000; Белгородоведение., 2002]) так, что явилось для нас в некоторой степени неожиданным, и на уровне одной области 0,00007< fr <0,00125, причем размах изменчивости показателя инбридинга на областном уровне полностью сопоставим с аналогичными данными на региональном уровне. Среди факторов, определяющих различия в уровне инбридинга населения на областном уровне организации популяции, как свидетельствуют результаты нашей работы, важное значение имеют численность населения, количество фамилий в элементарной популяции, ее степень урбанизации и миграционная активность. Районы с высоким уровнем инбридинга отличаются небольшой численностью населения, минимальным числом фамилий, отсутствием урбанизированной зоны (города) и низким миграционным притоком. Повышение миграционной активности населения, появление урбанизированной зоны в элементарной популяции определяет увеличение численности населения и количества фамилий в популяции, что в конечном итоге обусловливает снижение уровня внутренней подразделенности элементарной популяции. На региональном уровне взаимосвязи показателя подразделенности населения со степенью урбанизации популяции и ее численностью сохраняются. Следует отметить, что и в работах других исследователей показано значимое влияние на уровень подразделенности населения миграционных процессов [Кучер А.Н. и др, 1991, 2002; Курбатова О.Л. и др., 1992, 2004; Иванов В.П. и др., 1997; Алтухов Ю.П., 2004; Кривенцова Н.В. и др., 2005], степени урбанизации популяции [Ревазов A.A. и др., 1988; Мамедова P.A., 1993; Ельчинова Г.И. и др., 2006; Курбатова О.Л. и др., 1992, 2004], ее численности [Алтухов Ю.П., 2004].

Проведенное изучение других популяционно-генетических характеристик населения, определенных по частотам фамилий (показатели разнообразия фамилий, энтропии, избыточности распределения фамилий, индекс миграций) показало, что лишь показатели разнообразия фамилий • (а) и энтропии (Н) могут быть использованы для корректного описания генетической структуры населения Центральной России как на областном, так и на региональном уровнях. Эти данные полностью соответствуют результатам исследований Ельчиновой Г.И. и др. [1992, 2001], проведенных в Кировской и Костромской областях, где была показана эффективность использования показателей разнообразия фамилий (а) и энтропии (Н) при описании генетической структуры популяций русского Нечерноземья. Следует отметить, что уровень изменчивости показателей разнообразия фамилий (18,23<а<359,25) и энтропии (8,51<Н<11,99) в элементарных популяциях ! ' Центральной России сопоставим с аналогичными данными, полученными в г популяциях Костромской, Кировской областях (13,1<а<174,2; 5,0<Н<8,9) [Зинченко P.A. и др., 2004].

Интересные результаты получены нами при анализе «фамильных портретов» населения Центральной России. Во-первых, спектр и частоты фамилий в элементарных популяциях, как области, так и региона в целом характеризуются значительной вариабельностью. При этом, следует отметить, что изменчивость «фамильных портретов» районов на региональном уровне г более выражена по сравнению с областным уровнем. Так, например, из 5

• ' самых частых фамилий Белгородской области все они присутствуют во всех 1 районах области, тогда как в районах Центральной России лишь 3 фамилии из

5 наиболее частых фамилий наблюдаются во всех рассмотренных районах. Такая же тенденция выявлена и по 10 частым фамилиям: в области 8 из 10 распространенных фамилий регистрируются-во всех 20 районах, а в регионе только 6 из 10 частых фамилий встречаются во всех 10 районах.

Во-вторых, наиболее распространенными фамилиями Центральной России являются фамилии Кузнецов (0,53%), Новиков (0,42%), Иванов (0,42%), Попов (0,41%), Зайцев (0,41%). В работе Балановской Е.В. и др. [2005, 2007], посвященной изучению «фамильного портрета» русского' населения пяти "основных" регионов России (Восточный, Центральный, Западный,

Северный, Южный) установлено, что в Центральном регионе наиболее распространены фамилии Смирнов (2,30%), Иванов (1,93%), Соколов (1,54%), Кузнецов (1,38%), Лебедев (1,29%), тогда как в среднем по пяти регионам в пятерку наиболее частых фамилий вошли Смирнов, Иванов, Кузнецов, Попов, Соколов. Значительные различия в спектре и частотах фамилий между нашими данными и результатами работы Балановской Е.В. и др. [2007] могут быть связаны с тем, что мы изучали 10 районов Центральной России, тогда как в работах Балановской Е.В. Центральный регион охарактеризован на основе данных лишь об 1 районе Тверской области, а так как "фамильный портрет" различных районов Центральной России, как показано нами, характеризуется значительной изменчивостью, то естественно, что чем больше районов мы будем анализировать, тем меньшие значения средних частот фамилий будем получать и при этом будет снижаться вероятность попадания в общерегиональный список своеобразных фамилий каких-то отдельных регионов. Ельчиновой Г.И. и др. [2007] при анализе фамильных данных в шести районах Тверской области выявлено, что наиболее распространенны следующие фамилии: Иванов (2,77%), Смирнов (1,93%), Петров (1,03%), Васильев (1,06%), тогда как в Ростовской области наиболее частыми фамилиями являются: Попов (0,49%), Иванов (0,45%), Ковалев (0,44%), Колесников (0,34%) и Кузнецов (0,34%) [Ельчинова Г.И. и др., 2006]. Установленная нами преимущественная распространенность определенных фамилий на отдельных территориях Центральной России (Кузнецовы чаще встречаются на севере Центральной России, Поповы на юге, Ивановы и Новиковы — на северо-западе) соответствует закономерностям изменчивости данных фамилий в русском генофонде, показанных в работах Бужиловой А.П. [1999], Балановской Е.В. и д., [2005, 2007]. Следует отметить, значительное своеобразие спектра фамилий белгородского региона по сравнению с Центральным регионом России, - из 10 частых фамилий Белгородской области лишь 3 фамилии являются и наиболее частыми в Центральной России, тогда 7 наиболее распространенных фамилий Белгородской области не входят в список самых частых фамилий Центральной России. Наши результаты полностью согласуются с данными работы Балановской Е.В. и др. [2005], согласно которым Южный регион России (в состав которого авторы включили и Белгородскую область) отличается «выраженным своеобразием «фамильного портрета» по сравнению с другими регионами России (Западный, Центральный, Восточный, Северный), которое проявляется как в спектре фамилий, так и в отсутствии лидеров - все частые фамилии, за исключением наиболее частой (Попов), представлены примерно равными невысокими частотами».

В-третьих, среди 50 частых фамилий Центральной России преобладают календарные фамилии (52%). Следующие ранговые места занимают профессиональные, «звериные» фамилии - по 14%, «приметные» фамилии -12%. Иных фамилий зарегистрировано лишь 8%. При этом календарные и «звериные» фамилии имеют наибольшую распространенность на севере Центральной России, а «приметные» и иные фамилии - на юге изучаемого региона. Несколько иные данные получены в работах Балановской Е.В. и др. [2005, 2007] по пяти "основным" регионам "исконного" ареала русского народа. В целом среди населения России наиболее распространены календарные фамилии (32%), "звериные" (27%) и "приметные" (17%) фамилии. Наименее распространенны иные (13%) и профессиональные (11%) фамилии. В Центральном регионе, по данным Балановской Е.В. и др. [2007], чаще встречаются "звериные" фамилии - 50%, календарные - 18%, приметные - 16%, иные — 12%. На долю профессиональных фамилий в данном регионе приходится лишь 4%.

В четвертых, предложенный Е.В. Балановской и др. [2007] для популяционно-генетического анализа населения такой показатель как индекс места фамилий (1р) (по мнению авторов, этот индекс является своеобразной мерой генетических расстояний, позволяющий количественно оценивать степень сходства отдельных популяций со всем генофондом по спектру самых частых фамилий в этих популяциях) показал свою недостаточную эффективность при изучении генетических характеристик населения Центральной России.

В-пятых, выявлены взаимосвязи уровня подразделенности населения с частотой и спектром фамилий. Так, отличительной особенностью элементарных популяций с высоким уровнем инбридинга является наименьшая представленность в списке частых фамилий общерегиональных фамилий и преобладание своеобразных фамилий (например, Евсюков, Капустин и др. - на областном уровне, Кретинин, Руденский, Извеков и др. - на региональном уровне) с максимальными их частотами (для областного уровня средняя частота 5ЧФ - 1,383%, 10 ЧФ - 1,157%, 20 ЧФ - 0,921%; для регионального уровня 5ЧФ - 1,471%, 10 ЧФ - 1,230%, 20 ЧФ - 0,993%) и наибольшей скоростью падения частот (для областного уровня Д20 чф 1,074, Д50 чф - 1,326; для регионального уровня Д2о чф - 1,371, Л50 чф - 1,678). В районах с низким уровнем случайного инбридинга наблюдается наибольшая представленность среди частых фамилий общерегиональных фамилий с невысоким уровнем их распространенности (для областного уровня средняя частота 5ЧФ - 0,796%, 10 ЧФ - 0,652%, 20 ЧФ - 0,523%; для регионального уровня 5ЧФ - 0,488%, 10 ЧФ - 0,416%, 20 ЧФ - 0,350%) и наименьшей скоростью падения частот (для областного уровня Д20 чф~ 0,838, Д50 чф - 0,960; для регионального уровня Д20 чф - 0,414, Д50 чф — 0,483).

Важной задачей популяционно-генетических исследований, наряду с оценкой уровня инбридинга среди населения и выявления факторов его определяющих, является еще и описание «генетического ландшафта» элементарных популяций [Парадеева F.M. и др., 1986; Ельчинова Г.И. и др., 1991а; Наследственные болезни., 2002]. В нашей работе для решения этой задачи мы использовали данные о всех фамилиях среди всего изучаемого населения Центральной России, несмотря на значительную трудоемкость этого процесса - для определения генетических расстояний между элементарными популяциями необходимо было сопоставить данные о распространенности практически 60 тыс. фамилий среди 1064987 человек в 30 районах Центральной России. Однако, мы провели данную работу для того чтобы получить репрезентативные данные о генетических соотношениях изучаемых элементарных популяций Центральной России.

Итак, в результате выполнения этого этапа исследования нами установлено наличие на территории Белгородской области определенной упорядоченной системы группировки элементарных популяций в четыре самостоятельных кластера: центральный кластер (10 районов), юго-восточный (6 районов), западный кластер (4 района), восточный кластер (2 района). Следует отметить, что такой «генетический ландшафт» элементарных популяций Белгородской области соответствует их реальному территориальному расположению и географическим расстояниям между ними (коэффициент корреляции Спирмена между матрицами генетических и географических расстояний составляет р=0,60±0,05, р<0,001). Показаны особенности «фамильных портретов» выявленных кластеров: районы центрального и юго-восточного кластеров сходны между собой и с «фамильным портретом» области в целом; в «фамильном портрете» западного кластера наблюдается высокий удельный вес украинских фамилий, а восточный кластер характеризуется ярко выраженным своеобразием спектра и частот фамилий. Важно подчеркнуть, что в настоящем исследовании впервые в Российской Федерации использованы все фамилии для анализа генетических соотношений всего населения крупной подразделенной областной популяции юга Центральной России, показана эффективность применения этого маркера для оценки «генетического ландшафта» множества рядом расположенных элементарных популяций одной области, т.е., как свидетельствуют наши результаты, фамилии способны выявлять достаточно «тонкие» генетические различия среди сходных между собой (по территориальному расположению, социально-экономическим условиям, этническому составу и т.д.) районных популяций одной области. Следует отметить, что обычно в популяционно-генетических исследованиях оценки генетической изменчивости даются на межэтнических или на внутриэтнических выборках, представляющих географически и исторически контрастные группы популяций [Брусинцева О.В. и др., 1993; Ельчинова Г.И. и др. 1995, 1996, 2001, 2006; Мамедова P.A. и др., 1999; Балановская Е.В. и др., 1999, 2002; Почешхова Э.А. и др., 2008].

Фамилии являются эффективными маркерами и при оценке генетических соотношений территориально удаленных друг от друга элементарных популяций различных областей Центральной России (среднее расстояние между элементарными популяциями составляет 144 км). Нами установлена дифференцировка районных популяций Центральной России по оси «юг-север», что свидетельствует о широтной изменчивости генофонда населения Центральной России. Следует отметить, что генетическая подразделенность популяций Центральной России соответствует их реальному географическому расположению и данным, полученным ранее нашим коллективом по этим же популяциям с использованием классических генетических маркеров [Чурносов М.И. и др., 2005, 2006; Жерлицына М.С.и др., 2005; Рудых H.A. и др., 2005; Цапкова JI.A., 2005; Аристова И.К. и др., 2005; Лепендина И.Н. и др., 2008;] - коэффициент корреляции Спирмена между матрицами генетических расстояний, рассчитанных по частотам фамилий и иммуно-биохимическим генным маркерам составил р= 0,34±0,11 (р<0,05). Достоверные взаимосвязи в распределении квазигенетических и генетических маркеров получены и A.A. Ревазовым и др. [1986] при популяционно-генетическом исследовании северных русских популяций (коэффициент корреляции между матрицами генетических (полученных по частотам генов) и квазигенетических (полученых по частотам фамилий) расстояний равен 0,32±0,15), Балановской Е.В. и др. [2000, 2007] при исследовании пяти регионов России (коэффициент корреляции между матрицами расстояний по фамилиям и по генам Y хромосомы равен 0,6).

Полученная картина генетической дифференциации популяции Центральной России полностью согласуется с данными Е.В. Балановской и др. [2001, 2007], которые с помощью методов геногеографии (обобщенные синтетические карты главных компонент, полученные по классическим генетическим маркерам) выделили «главные сценарии» изменчивости русского генофонда. Самый главный сценарий изменчивости русских популяций представлен картой первой главной компоненты, которая отражая изменчивость наибольшего числа карт отдельных маркеров, выдвигает на первый план широтную изменчивость по оси «юг-север». Наибольшие отличия по оси «юг-север» находят прямые аналоги в диалектическом членении русского языка на северное, южное наречия и переходные среднерусские говоры. Сравнение главных сценариев генофонда и фенофонда, в которых генофонд представлен обобщенными картами классических генных маркеров, а фенофонд - обобщенными картами антропологических признаков, проведенное этим же авторским коллективом [Балановская Е.В. и др., 2007], подтвердило широтную изменчивость как «главную» в русском генофонде. Так же широтная направленность изменчивости русского генофонда выявлена и в работе О.П. Балановского [2001] при изучении распределения 75 наиболее частых фамилий среди 33 тыс. человек в 64 сельсоветах 55 районов 22 областей Европейской России. Таким образом, полученные нами результаты полностью согласуются; со всеми системами данных: генетическими; ' антропологическими, квазигенетическими».

На следующем этапе работы мы усложнили задачу и решили установить будут ли фамилии способны оценивать генетические соотношения в такой сложно устроенной популяционной системе как множество элементарных популяций, географически неравномерно расположенных на большой по площади территории Центральной России (287,3 км2) (30 районов 7 областей, в том числе 20 районов в- одной области). Ведь до настоящего времени в отечественной популяционной генетике одной из точек зрения ведущих ученых в этой области [Ельчинова Г.И. и др., 1991а, 2001] является мнение о том, что при использовании фамилий в качестве квазигенетического маркера не имеет смысла рассматривать генетическую структуру одновременно более чем 2-3 соседних районов. В результате проведенного исследования установлена эффективность использования фамилий как популяционно-генетического маркера при описании «генетического ландшафта» географически неравномерно расположенных на большой по площади территории Центральной России множества элементарных популяций - 30 элементарных популяций 7 областей Центральной России дифференцируются на 3 самостоятельных широтных кластера: северный кластер (6 районов), центральный кластер (17 районов), южный кластер (7 районов). Следует отметить, что генетические соотношения элементарных популяций соответствуют их реальному территориальному положению и географическим расстояниям между ними (коэффициент корреляции Спирмена между матрицами генетических и географических расстояний равен р=0,36±0,04, р<0,01). Важно подчеркнуть, что даже на такой сложно устроенной модели популяционной системы Центральной России (географически неравномерно расположенные множество элементарных популяций) выявляется четко выраженная широтная изменчивость структуры генофонда населения Центральной России, что еще раз подтверждает репрезентативность полученных нами ранее данных о характере генетической изменчивости популяций Центральной России и свидетельствует о высокой эффективности фамилий как популяционно-генетического маркера.

Таким образом, обобщая вышеизложенные материалы, можно сделать вывод о том, что фамилии являются высокоэффективным популяционным маркером, позволяющим как оценивать уровень внутренней подразделенности элементарных популяций и выявлять значимое влияние на него таких факторов популяционной динамики, как миграционная активность населения, его численность, степень урбанизации популяций, географические расстояния между ними, так и эффективно описывать "генетический ландшафт" множества элементарных популяций одного из многочисленных регионов России - Центральная Россия, различным образом расположенных на изучаемой территории (рядом расположенные 20 районов одной области, территориально удаленные 10 районов 6 областей, территориально неравномерно расположенные 30 районов 7 областей).

При проведении1 популяционно-генетического исследования населения с использованием данных антропонимики, одной из особенностей этого исследования является большая численность фамилий (до нескольких тысяч или десятков тысяч в больших по численности популяциях), что затрудняет их обработку [Ельчинова Г.И. и др., 19916, 2001; Балановская Е.В., 2003, 2007]. Кроме этого редкие фамилии исторически случайны и поэтому мало информативны при изучении структуры генофонда [Соловьева Д.Ю. и др., 2003]. С учетом этого исследователи ограничиваются анализом какой-то части фамилий, определив при этом достаточный уровень их частоты с помощью определенного критерия. К настоящему времени в отечественной популяционной генетике применяются три критерия, разделяющие фамилии на редкие и распространенные: "частотный" критерий [Ельчинова и др., 19916]; территориальный" критерий [Бужилова А.П., 1999]; "демографический" критерий [Балановская Е.В. и др., 2007]. Мы, используя полученные в данной работе материалы детального описания популяционно-генетической структуры, населения Центральной России, в, качестве "золотого стандарта", провели оценку эффективности использования этих критериев отбора частых фамилий при изучении структуры, генофонда населения Центральной России. Эффективным считался тот критерий отбора распространенных фамилий, применяя который получали частые фамилии 100% репрезентативно (то есть полученные на основе частых фамилий популяционно-генетические данные полностью соответствовали результатам по всем фамилиям) описывавшие как уровень подразделенности населения, так и характер генетических соотношений элементарных популяций между собой.

Установлено (прил. 71), что на областном уровне организации популяционной системы Центральной России, представленным множеством рядом расположенных элементарных популяций Белгородской области, корректные популяцнонно- генетические данные можно получить на основе частых фамилий, отобранных с использованием "демографического" (фамилия встречается в элементарной популяции у 4 и более человек) и "территориального" (фамилия встречается в 5 и более элементарных популяциях) критериев. Данные уровни отбора распространенных фамилий являются: по "демографическому" критерию более "мягким", чем предложенный в литературе (в работе Е.В. Балановской [2007] в группу частых фамилий относят фамилии, встречающиеся в районе у 5 и более человек), а по "территориальному" критерию - более "жестким" в сравнении с литературными данными (согласно работе Бужиловой А.П. [1999] распространенными являются фамилии, встречающиеся одновременно в 2-х районах). Следует отметить, что "частотный" критерий отбора ЧФ оказался вообще не применим для описания "генетического ландшафта" крупной подразделенной областной популяции юга Центральной России, так как частые фамилии, встречающиеся в элементарной популяции на уровне 0,1% и выше (эта планка отбора предложена Ельчиновой Г.И. [19916]) дают искаженные результаты (изменяется кластеризация элементарных популяций, обусловливающая пересечение эквидистантных фигур в реальном пространстве), а на уровне отбора ЧФ 0,001% и выше, когда наблюдается полное соответствие результатов полученных по ЧФ и по всем фамилиям, как такового отбора распространенных фамилий не происходит — практически во всех рассматриваемых элементарных популяциях (19 из 20) в анализ включается все население.

Для территориально удаленных элементарных популяций Центральной России репрезентативные данные по уровню генетической дифференциации fr и "генетическому ландшафту" элементарных популяций мы получили при использовании распространенных фамилий, отобранных по "демографическому" (фамилии встречается в элементарной популяции у 9 и более человек) и "частотному" (фамилия встречается в элементарной популяции с частотой 0,02% и выше) критериям. При этом на региональном уровне планка отбора частых фамилий по "демографическому" критерию оказалась более "жесткая", чем на областном уровне и "заработал" "частотный" критерий отбора ЧФ, неэффективный на областном уровне. Следует отметить, что установленный нами уровень отбора ЧФ по "частотному" критерию (0,02% и выше), позволяющий получать репрезентативные данные по генетическим соотношениям элементарных популяций, значительно более "мягкий" (в пять раз) по сравнению с предложенным в литературе - 0,1% [Ельчинова Г.И.и др., 19916]. Наряду с этим установлено, что частые фамилии, полученные на основе "территориального" критерия отбора (фамилия встречается в 2 и более элементарных популяциях) оценивают уровень случайного инбридинга и лишь в целом описывают "генетический ландшафт" элементарных популяциях Центральной России, территориально удаленных друг от друга.

Таким образом, полученные результаты по оценкие эффективности использования различных критериев отбора частых фамилий для популяционно-генетического анализа населения Центральной России свидетельствуют о следующем: во-первых, из представленных в литературе критериев отбора ЧФ ("частотный", "территориальный", "демографический") и уровней отбора ЧФ в этих критериях (фамилии- встречаются 0,1% и выше при "частотном" критерии [Ельчинова Г.И., 19916], фамилии встречаются одновременно в 2 районах при "территориальном" критерии [Бужилова А.П., 1999], фамилии встречаются у 5 и более человек в районе при "демографическом" критерии [Балановская Е.В. и др., 2007])> лишь "территориальный" критерий "работает" на областном уровне, а "демографический" критерий - на региональном уровне. Исходя из этого можно сделать вывод о том, что проводить корректное сравнение литературных данных по генетическим соотношениям популяций, оцененных с использованием разных критериев отбора ЧФ не представляется возможным. Во-вторых, универсальным критерием отбора ЧФ для популяционно-генетического анализа элементарных популяций Центральной' России может являться "демографический" критерий с предложенным нами уровнем отбора распространенных фамилий - "4 и более" (т.е. в анализ должны включаться фамилии, встречающиеся в элементарной популяции у 4 и более человек). Эта планка отбора ЧФ оказалась эффективной как на областном, так и на региональных уровнях (на уровне региона планка отбора ЧФ оказалась даже более "жесткой" — к частым относились фамилии, встречающиеся у 9 и более человек). Для подтверждения данного вывода мы провели еще один анализ - использовали ЧФ отобранные по данному "демографическому" критерию для оценки генетических соотношений всех 30 рассматриваемых в нашей работе элементарных популяций Центральной России, т.е. популяций географически неравномерно расположенных по изучаемой территории. Полученные данные (матрица генетических расстояний, дендрограмма, эквидистантные фигуры приложение 72,73,74) демонстрируют полное соответствие "генетического ландшафта" 30 элементарных популяций Центральной России, оцененного по частым фамилиям и по всем фамилиям (рис. 35). Эти результаты являются дополнительным свидетельством эффективности "демографического" критерия отбора распространенных фамилий (фамилии встречаются в элементарной популяции у 4 и более человек) при популяционно-генетическом исследовании населения' Центральной России.

При планировании популяционно-генетических исследований многочисленных подразделенных популяций возникает вопрос: какие "модельные" популяции выбрать для исследования? В группу "модельных" популяций исследователь заинтересован^ отобрать как генетически своеобразные популяции, позволяющие выявить факторы, определяющие это своеобразие, так и типичные для данного региона популяции. С этой задачей дают возможность эффективно справиться фамилии, которые, по мнению Балановской Е.В. и др. [2007], могут использоваться для "разведочного анализа генофонда при планировании генетических исследований". Одним из маркеров генетического своеобразия популяции является её уровень внутренней дифференциации или уровень инбридинга.

Согласно полученных нами данных средние частоты самых распространенных фамилий избирателей могут быть использованы для ориентировочной оценки уровня случайного инбридинга среди населения Центральной России (выявление популяций с наибольшим, средним и наименьшим уровнем внутренней подразделенности), а также для прогнозирования уровня случайного инбридинга в конкретной элементарной популяции. При исследовании средних частот 20 самых частых фамилий установлено, что изменчивость средних частот 20 наиболее распространенных фамилий в 10 районах Центральной России (0,322%< P¡ <1,109%) полностью соответствует изменчивости уровня случайного инбридинга fr* в этих популяциях (коэффициент корреляции Спирмена равен р=0,98±0,04, р=0,000002). Кроме того выявлено, что районы с наименьшим уровнем внутренней подразделенности (fr*<0,00011) характеризуются и минимальными средними частотами 20 частых фамилий (P¡<0,390%), а районы с наибольшим уровнем случайного инбридинга (f¡*>0,00076) имеют максимальные средние частоты частых фамилий (P¡>0,876%). Аналогичные данные получены и для 20 районных популяций Белгородской области (приложение 75): варьирование средних частот 20 распространенных фамилий (0,351%< P¡ <1,180%) полностью согласуется с изменчивостью уровня генетической дифференциации населения в этих районах: коэффициент корреляции Спирмена равен р=0,95±0,07, р<0,001, а средние частоты 20 ЧФ минимальны (P¡<0,374%) и максимальны (P¡>0,834%) в районах с наименьшим (fr*<0,00009) и наибольшим (fr >0,00052) уровнем инбридинга, соответственно.

На модели 10 районных популяций Центральной России с использованием регрессионного анализа нами рассчитано уравнение линейной регрессии, позволяющее прогнозировать уровень случайного инбридинга в элементарной популяции по данным о средних частотах 20 самых частых фамилий (X). Уравнение имеет следующий вид: Y=-0,00033+0,11305X(, где Y — прогнозируемое значение случайного инбридинга а X -средняя частота 20 наиболее частых фамилий. Следует отметить, очень высокий коэффициент детерминации данной модели, равный Я2=0,993 при р=0,000000005, стандартная ошибка оценки этой модели составляет 0,00002.

Возьмем в качестве примера район, имеющий низкий уровень генетической дифференциации, например, Спасский район Рязанской области, где фактический показатель ^+=0,00007, а средняя частота 20 ЧФ равняется 0,00338. Прогнозируемый уровень случайного инбридинга в этой элементарной популяции составит: У=-0,00033+0,11305x0,00338=0,00005, что соответствует реальному показателю £ =0,00007.

Далее мы решили определить работоспособность нашей, то есть оценить её устойчивость и эффективность на других наборах данных [Реброва О.Ю., 2006]. Для этого мы дополнительно к обучающей выборке (то есть на которой происходит построение модели [Реброва О.Ю., 2006] - у нас это 10 районов Центральной России) сформировали еще одну - экзаменационную выборку (это дополнительно, вновь набранная выборка) - мы включили в нее 20 районов Белгородской области, не вошедших ранее в обучающую выборку. Результаты проверки работоспособности модели представлены в приложении 75. В качестве примера возьмем Ровеньской район Белгородской области, где средняя частота 20 ЧФ составляет 0,00898. Подставляя этот показатель в уравнение регрессии, получаем ожидаемый уровень инбридинга в данном районе: Y=-0,00033+0,11305x0,00898=0,00069. Фактический уровень случайного инбридинга в Ровеньском районе Белгородской области равен 0,00062. Полученные результаты свидетельствуют об эффективности нашей модели, то есть модель является работоспособной и может быть рекомендована для использования в популяционно-генетических исследованиях населения Центральной России с целью прогнозирования уровня внутренней подразделенности в элементарных популяциях.

Одной из задач нашего исследования явилось изучение возможностей использования нового источника информации о фамилиях - списков телефонных абонентов для популяционно-генетического анализа населения России. Фамилии телефонных абонентов хорошо зарекомендовали себя в популяционно-генетических исследованиях зарубежных популяций [Barrai I. et all., 2000, 2002; Legay J.M. et all., 2000; Branco C.C. et all., 2003; Rodriguer-Larralde A. et all., 2003]. Итоговые результаты по этому фрагменту работы представлены в прил. 76.

Установлено, что с использованием телефонных справочников можно получить информацию о 28980 фамилиях среди 186654 телефонных;абонентов в 30 районах Центральной; России. Удельный, вес, фамилий телефонных абонентов от числа всех фамилий избирателей составляет на областном уровне - более 50%, а на региональном уровне - около 30%), при этом доля населения, вовлекаемого в анализ в элементарной популяции, в среднем равняется 40% -на областном уровне и 26% на региональном уровне. Следует отметить, что изменчивость, количества фамилий и числа анализируемого населения по спискам телефонных абонентов и спискам избирателей полностью согласуется как на областном (коэффициент корреляции Спирмена р=0,93±0,08, р<0,001), так и на региональном (коэффициент корреляции Спирмена р=0,85-0,87±0,15, р<0,001) уровнях.

Важно подчеркнуть,, чтоколичество фамилий телефонных абонентов (на областном уровне - 25367, на региональном - 7569) даже несколько превышает число фамилий избирателей, полученных с использованием "демографического" критерия отбора ЧФ (на областном -16499, на региональном - 3172).

Рассчитанные на основе фамилий телефонных абонентов показатели случайного инбридинга демонстрируют значительную вариабельность в элементарных популяциях как области (0,00007<£-*>0,00174), так и региона (0,00004<ГГ >0,00125). Следует отметить, что уровень случайного инбридинга £ и его изменчивость в 30 элементарных популяциях Центральной России, полученная по фамилиям телефонных абонентов (£г =0,00047,

0,00004<^*>0,00174) и избирателей (^=0,00034, 0,00002<£*>0,00125, коэффициент корреляции Спирмена р=0,89±0,08, р<0,0001) сопоставимы. Как показывают результаты нашего исследования, фамилии телефонных абонентов, также как и фамилии избирателей, позволяют выявлять значимое влияние степени урбанизации популяции, её численности и миграционной активности на уровень внутренней подразделенности населения.

При сравнительном анализе "фамильных портретов" телефонных абонентов и избирателей выявлено их соответствие. На областном уровне 9 из 10 частых фамилий телефонных абонентов являются распространенными фамилиями и среди избирателей. На региональном уровне таковых было 7 из 10 фамилий. Обращают на себя внимание сильные коэффициенты корреляции Спирмена между частотами отдельных фамилий (например, Попов, Ковалев и др.) среди телефонных абонентов и избирателей (по десяти наиболее частым фамилиям данный показатель составил на областном уровне р=0,63-0,95, р<0,01-0,001, на региональном уровне р=0,71-0,95, р<0,05-0,0001). Выявлены и статистически значимые коэффициенты корреляции между частотами 50 наиболее распространенных фамилий среди избирателей и телефонных абонентов (на уровне области р=0,96±0,06, р<0,001, на уровне региона р=0,67±0,23, р<0,001), а также между распределением фамилий телефонных абонентов и избирателей в каждой элементарной популяции (в 20 > районах

Белгородской области коэффициенты корреляции составили р=0,31-0,61, р<0,001; в 10 районах Центральной России - р=0,66-0,99, р<0,05-0,001). Эти данные позволяют сделать вывод о том, что спектр и частоты фамилий телефонных абонентов соответствуют "фамильному портрету" избирателей.

Далее мы проанализировали насколько эффективно самые частые фамилии телефонных абонентов позволяют оценивать уровень инбридинга населения и прогнозировать показатель случайного инбридинга в конкретной элементарной популяции. Установлено, что распределение средних частот двадцати наиболее распространенных фамилий телефонных абонентов имеет сильные положительные коэффициенты корреляции с показателем генетической дифференциации населения как на областном (р=0,97±0,05, р<0,001 с £ избиратели и р=0,90±0,09, р<0,001 с £ абоненты), так и на региональном (р=0,88±0,15, р<0,001 с £ избиратели и р=0,86±0,016, р<0,001 с £ абоненты) уровнях. Эти данные дают основание использовать 20 наиболее распространенных фамилий телефонных абонентов для ориентировочной оценки уровня подразделенности в популяциях Центральной России с целью выделения "модельных" популяций для исследования с высоким, средним и низким уровнем случайного инбридинга.

Используя средние частоты 20 самых распространенных фамилий телефонных абонентов и уравнение регрессии У=-0,00033+0,11305Х осуществили прогнозирование уровня внутренней подразделенности в отдельных элементарных популяциях (приложение). Например, в Пристенском районе Курской области средняя частота 20 самых частых фамилий телефонных абонентов составляет 0,00703. Подставляя этот показатель в уравнение регрессии получаем ожидаемый уровень внутренней подразделенности данного района: У=-0,00033+0,11305x0,00703=0,00076. Фактический уровень случайного инбридинга в Пристенском районе Курской области составил ^абоненты = 0,00072, а ^избиратели 0,00062. Возьмем в' качестве примера и район Белгородской области - Борисовский. В данном районе средняя частота 20 ЧФ телефонных абонентов равняется 0,00526, а фактические показатели ^абоненты = 0,00027 И ^избиратели = 0,00022. Ожидаемый уровень случайного инбридинга в этой элементарной популяции составит: У=-0,00033+0,11305x0,00526=0;00026. Таким; образом, можно заключить, что средние частоты 20 наиболее распространенных фамилий телефонных абонентов позволяют эффективно прогнозировать уровень подразделенности в элементарных популяциях Центральной России.

На завершающем этапе нашей работы проведен анализ эффективности использования фамилий телефонных абонентов для оценки генетических соотношений между элементарными популяциями. Обращают на себя внимание высокие статистические достоверные коэффициенты корреляции Спирмена между матрицами генетических расстояний, построенных по фамилиям телефонных абонентов и избирателей (для областного уровня -р=0,81±0,04, р<0,001, для регионального уровня р=0,87±0,07, р<0,001), а также между средними генетическими расстояниями, полученными по фамилиям телефонных абонентов и избирателей (для области р=0,78±0,14, р<0,001, для региона р=0,83±0,14, р<0,01). Сравнительный анализ "генетического ландшафта" элементарных популяций, оцененного на основе фамилий телефонных абонентов? показал, , что как на областном, так и на региональном уровнях он в целом соответствует аналогичным данным, полученным по фамилиям избирателей. На уровне области выявляется; дифференциация 22 элементарных популяций на четыре самостоятельных кластера, соответствующая их территориальному положению и географическим расстояниям между ними - р=0,36±0,06, р<0,001; на уровне региона; диагнозцируется дифференциация 13 районных популяций на 3 широтных кластера, соответствующая их реальному географическому положению и данным по.иммуно-биохимическим генным маркерам р=0,24±0,11, р<0,05.

Следует отметить, что фамилии телефонных абонентов позволяют в целом оценивать генетические соотношения и географически неравномерно расположенных на большой по площади территории Центральной России множества элементарных популяций (30 районов Центральной России дифференцируются на три широтных кластера, соответствующих их реальному территориальному положению и географическим расстояниям между ними - р=0,36±0,04, р<0,001).

Итак, исходя из полученных данных можно заключить, что телефонные справочники являются новым источником получения информации о фамилиях для популяционно-генетического анализа населения Центральной России, а фамилии телефонных абонентов позволяют как корректно оценивать уровень случайного инбридинга среди населения и выявлять значимое влияние на него таких факторов популяционной динамики, как численность населения, его миграционная активность, степень урбанизации популяции, географические расстояния между ними, так и в целом описывать "генетический ландшафт" элементарных популяций Центральной России. Наши результаты соответствуют данным зарубежных исследователей, эффективно использующих фамилии телефонных абонентов при популяционно-генетическом исследовании населения Франции [Legay J.M. et all., 2000], Нидерланд [Barrai I. et all., 2002], Ирландии [McEvoy В. et all, 2006], Колумбии [Bedoya G. et all., 2006], США [Barrai I. et all., 2001; Rodriguez-Larralde A. et ail., 2007] и др. [Zei G. et all, 2003; Immel U.D. et ail, 2006].

И в заключении, обобщая- полученные результаты, можно предложить следующую стратегию использования фамилий для изучения популяционной структуры населения Центральной России:

1) получение данных о фамилиях телефонных абонентов;

3) определение ожидаемого уровня случайного инбридинга в районах с использованием уравнения регрессии: Y=-0,00033+0,1 1305Х, на основе средних частот 20 наиболее распространенных фамилий телефонных абонентов;

1) получение данных о фамилиях избирателей;

4) выбор наиболее характерных подразделений популяции и уже в них проведение анализа генных маркеров.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сорокина, Инна Николаевна, Белгород

1. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. М.: Наука, 2003. - 370 с.

2. Амелина, С.С. Эпидемиология моногенной наследственной патологии и врожденных пороков развития у населения Ростовской области / Амелина С.С. / Автореф. дисс.доктор, мед. наук. -М., МГНЦ РАМН, 2006. 43 с.

3. Амелина, С.С. Генетико-эпидемиологическое изучение Ростовской области / С.С. Амелина, P.A. Шокарев, Н.В. Кривенцова и др. // Медицинская генетика. 2005. - Т. 4, №8. - С. 371-377.

4. Аристова, И.К. Полиморфизм русских популяций Центральной России по локусу PGM1 / И.К. Аристова, М.С. Жерлицына, И.Н. Лепендина и др. // Медицинская генетика. 2005. - Т. 4, №4. - С. 148.

5. Асадова, П.Ш. Генетическая структура ираноязычных популяций Азербайджана по данным о частотах иммунологических и биохимических маркеров генов / П.Ш. Асадова, Ю.В. Шнейдер, И.Н. Шильникова, О.В. Жукова//Генетика. -2003. Т. 39, №11. - С. 1573-1581.

6. Атраментова, Л.А. Брачная структура населения г. Харкова в отношении генетически значимых социально-демографических признаков / Л.А. Атраментова // Генетика. 1991. - Т. 27, №5. - С. 920-927.

7. Атраментова, Л.А. Генетико-демографический анализ популяции Западной Украины. Брачная структура популяции Хмельницкой области по национальности и месту рождения / Л.А. Атраментова, М.Л. Ищук, О.М. Утевская // Генетика. 2004. - Т.40, №8. - С. 1131-1137.

8. Атраментова, Л.А. Генетико-демографические процессы в городских популяциях Украины в 90-х годах. Брачная структура донецкой популяции / Л.А. Атраментова, В.Н. Мухин, О.В. Филипцова // Генетика. 2000. - Т. 36, №1. — С. 93-99.

9. Балановская, Е.В., Балановский, О.П. Русь фамильная // http://elementy.ru/lib/43 0497.

10. Балановская, Е.В. Генофондика русского народа: данные разных наук / Е.В. Балановская, О.П. Балановский, С.Д. Нурбаев и др. // Тезисы докладов 2 Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. СПб., 2000. -Т.2.-С. 311-312.

11. Балановская, Е.В. Высокая корреляция между распространением русских фамилий и Y хромосомы / Е.В. Балановская, О.П. Балановский, Д.С. Соловьева и др. // VII Конгресс этнографов и антропологов России. -Саранск, 2007. С.266-267.

12. Балановская, Е.В. Русский генофонд. Геногеография сывороточных генных маркеров (Hp, Gc, Pi, Tf) / Е.В. Балановская, О.П. Балановский, В.А. Спицын и др. // Генетика. 2001а. - Т.37, №8. - С. 1125-1137.

13. Балановская, Е.В. Русский генофонд. Геногеография эритроцитарных генных маркеров (ACPI, PGM1, ESD, GLOl, 6-PGD) / Е.В. Балановская, О.П. Балановский, В.А. Спицын и др. // Генетика. 20016. - Т.37, №8. - С. 1138-1151.

14. Балановская, Е.В. Геногеография народонаселения: создание регионального геногеографического атласа с помощью ЭВМ / Е.В. Балановская, Ж. Батсуурь, А.Н. Белковский и др. // Генетика. 1990а. - Т.26, №5. - С. 925935.

15. Балановская, Е.В. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. III. Вычисление трендовых поверхностей / Е.В. Балановская, С.Д. Нурбаев // Генетика. 1995. - Т.31, №4. - С. 536-559.

16. Балановская, Е.В. Компьютерная технология геногеографического изучения, генофонда. IV. Популяции в пространстве главных компонент / Е.В. Балановская, С.Д. Нурбаев //Генетика. 1997. - Т.ЗЗ, №12. - С. 1693-1710.

17. Балановская, Е.В. Селективная структура генофонда.Ш. Технология определения через Г5Т статистики с помощью численного ресэмплинга / Е.В. Балановская, С.Д. Нурбаев // Генетика. - 1998. - Т.34, №10. - С. 14341446.

18. Балановская, Е.В. Геногеографический анализ подразделенной популяции. I. Генофонд адыгов в системе кавказских генофондов / Е.В. Балановская, С.Д. Нурбаев, О.П. Балановский и др. // Генетика. 1999. - Т.35, № 6. - С. 818828.

19. Балановская, Е.В. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. I. Статистическая информация геногеографической карты / Е.В. Балановская, С.Д. Нурбаев, Ю.Г. Рычков // Генетика. 1994а. - Т.30, №7. -С. 951-965.

20. Балановская, Е.В. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. II. Статистическая трансформация карт / Е.В. Балановская, С.Д. Нурбаев, Ю.Г. Рычков // Генетика. 19946. - Т.30, №11. - С. 1538-1555.

21. Балановская, Е.В. Геногеографический анализ подразделенной популяции II. География случайного инбридинга (по частотам фамилий у адыгов) / Е.В. Балановская, Э.А. Почешхова, О.П. Балановский, Е.К. Гинтер // Генетика. 2000. - Т.36, №8. - С. 1126-1139.

22. Балановская, Е.В. Этническая генетика: адаптивная структура генофонда народов мира по данным о полиморфных генетических маркерах человека / Е.В. Балановская, Ю.Г. Рычков // Генетика. 19906. - Т.26, №4. - С. 739748.

23. Балановская, ,Е.В. Этническая генетика: этногеографическое разнообразие генофонда народов мира / Е.В. Балановская, Ю.Г. Рынков // Генетика. -1990в. -Т.28, № 1.-С. 114-121.

24. Балановская, Е.В. "Фамильные портреты" пяти русских регионов / Е.В. Балановская, Д.С. Соловьева, О.П. Балановский и др. // Мед. генетика. -2005. -№1. С.2-10.

25. Балановский, О.П. Геногеографический анализ русских фамилий / О.П. Балановский, А.П. Бужилова, Е.В. Балановская // Тезисы докладов II (IV) российский съезд медицинских генетиков. Курск, 2000а. - С. 311-312.

26. Балановский, О.П. "Синтетические" карты генофонда мари (по данным об иммуно-биохимическом полиморфизме) / О.П. Балановский, С.Д. Нурбаев, О.И. Кравчук и др. // Генетика. -1999. Т.35, №1. - С. 74-82.

27. Барашков, В.Ф. Фамилии с календарными именами в • основе / В.Ф. Барашков // Антропонимика. М., 1990. - С. 110-114.

28. Баскаков, H.A. Русские фамилии тюркского происхождения / H.A. Баскаков. М.: Наука, 1979. - С. 280.

29. Батсуурь, Ж. Генетическая структура монголов по локусам ABO, MN, Rh, EsD, GLOl, PGM1, AcP, 6-PGD, Hp, Ge, Tf, С'З и ChE2 / Ж. Батсуурь, H. Самбуугийн, Ю.В. Шнейдер и др. // Генетика. 1991. - Т.27, №2. - С. 316

30. Белгородоведение : учебник для общеобразовательных учреждений / В.А. Шаповалов ; под ред. В.А. Шаповалова. Белгород : Изд-во БелГУ, 2002. -410 с.

31. Белгородская губерния. 1727-1779 гг. Сборник документов и материалов. -Белгород: Везелица, 2002. 236 с.

32. Беляева, О.В. Полиморфизм митохондриальной ДНК у восточных славян / О.В. Беляева, А.Б. Кузнецов, А.И. Микулич и др. // Тезисы докладов 2 Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. СПб., 2000. -Т.2.-С. 285-286.

33. Бермишева, М.А. Полиморфизм гипервариабельного сегмента I митохондриальной ДНК в трех этнических группах Волго-Уральского региона / М.А. Бермишева, Т.В. Викторова, О.В. Беляева и др. // Генетика. — 2001а. Т.37, №8. - С. 1118-1124.

34. Бермишева, М.А. Анализ полиморфизма диаллельных локусов Y-хромосомы у народов Волго-Уральского региона / М.А. Бермишева, Т.В. Викторова, Э.К. Хуснутдинова // Генетика. 20016. - Т.37, №7. - С. 10021007.

35. Борисовка. Исторические очерки / Издат. дом "В.Шаповалов". — Белгород, 2000. -384 с.

36. Брусинцова, О.В. Сравнение популяций Краснодарского края с другими русскими популяциями по генетико-демографическим параметрам / О.В. Брусинцова, Г.И. Ельчинова, М.Ю. Кадошникова, P.A. Мамедова // Генетика. 1993. • - Т.29, №12. - С. 2074-2079;

37. Бужилова, А.П. География русских фамилий / А.П: Бужилова // Восточные славяне. Антропология и этническая история.-М.: Научный мир, 1999. С. 135-152.

38. Булаев, O.A. Влияние инбридинга на накопление комплексной патологии в изолятах / О.А: Булаев, Т.А. Павлова, К.Б. Булаева // Генетика. 2009.-Т.45, №8.-С. 1096-1104.

39. Булаева, К.Б. Генетическая подразделенность этнических популяций Дагестана / К.Б. Булаева, О.М. Давудов, Т.А. Павлова и др. // Генетика. -2003 Т.39, № 1. - С. 83-92.

40. Булаева, К.Б. Генетический полиморфизм в трех популяциях коренных народов Дагестана / К.Б. Булаева, Т.А. Павлова, O.A. Булаев // Генетика. -1997. Т.ЗЗ, №10. - С. 1395-1405.

41. Булгакова, К.Д. Моя Родина Черемисиновский район / К.Д. Булгакова, С.Д. Дремов, A.B. Михилев и др. - Курск, 2000. - 448 с.

42. Бунимович, JI.A. Об одной характерной модели иерархической структуры популяций человека / JI.A. Бунимович // Генетика. 1975- Т. 11, №10. - С. 134-143.

43. Васильева, Л.И. Динамика генетико-демографической структуры населения Курской области. Миграционные процессы / Л.И. Васильева // Генетика. -2002.- Т.38, №4. С. 546-533.

44. Веселовский, С.Б. Ономастикон / С.Б. Веселовский. — М., 1974. 185 с.

45. Викторова, Т.В. Генофонд народов Волго-Уральского региона: полиморфизм ядерной, митохондриальной ДНК и анализ мутаций в генах наследственных заболеваний / Т.В. Викторова / Автореф. дисс. докт. мед. наук. -М., 2002.-46 с.

46. Воробьева, В.Я. Край наш Орловский / В.Я. Воробьева, И.Н. Емельянов, А.Ф. Кострица. Тула, 1976. - С. 78.

47. Генетическая структура и наследственные болезни Чувашской популяции / Е.К. Гинтер, P.A. Зинченко ; под ред. Гинтера Е.К. Чебоксары : Изд. дом "Пегас", 2006. - 232 с.

48. Генофонд и геногеография народонаселения. Геногеографический атлас населения России и сопредельных стран / Ю.Г. Рычков ; под ред. Рычкова Ю.Г. СПб. : Наука, 2003. - Т.П. - 711 с.

49. Гинтер, Е.К. Медицинская генетика: Учебник / Е.К. Гинтер. М.: Медицина, 2003. - 448с.

50. Гинтер, Е.К. Роль факторов популяционной динамики в распространении наследственной патологии в российских популяциях / Е.К. Гинтер, P.A. Зинченко, Г.И. Ельчинова и др. // Медицинская генетика. 2004. - Т.З, №12. -С. 548-555.

51. Гинтер, Е.К. Отягощенность аутосомно-рецессивной патологией популяций Кировской области и ее связь с инбридингом / Е.К. Гинтер, P.A. Мамедова, Г.И. Ельчинова и др. // Генетика. 1993. - Т.29, №6. - С. 1042-1046.

52. Гинтер, Е.К. Генетическая структура популяций и особенности территориального распределения аутосомно-рецессивных заболеваний в Кировской области / Е.К. Гинтер, P.A. Мамедова, Г.И. Ельчинова, O.B. Брусинцева // Генетика. 1994. - Т.ЗО, №1. - С. 107-111.

53. Гинтер, Е.К. Груз наследственных болезней у населения Республики Марий Эл / Е.К. Гинтер, P.A. Мамедова, И:С. Мошкина и др. // Генетика; 1999 -Т.35, №3,-С. 385-391.

54. Гинтер, Е.К. Влияние урбанизации на груз наследственных болезней в популяциях / Е.К. Гинтер, A.A. Ревазов, А.Н. Петрин // Наследственность человеками окружающая среда. -М.: Наука, 1992. вып. 2. - С. 22-35.

55. Горбаневский, М.В. В мире имен и названий7 М.В. Горбаневский. М: -1998. -152 с.

56. Демидов, С. Наиболее распространенные фамилии Рязанской области7 С. Демидов / Рязанский следопыт. 1995, №4.

57. Демографический ежегодник Белгородской области за 2004 год: статистический сборник / Белгородстат., 2005. — 139 с.

58. Дерябин, В.Е. Многомерные биометрические методы для антропологов / B.E. Дерябин.- -М.: ВИНИТИ, 2001, С. 105-265.

59. Дерябин, В.Е. О методиках многомерного таксономического анализа в антропологии. Канонический анализ против главных компонент / В.Е. Дерябин // Вестник антропологии. М.: 1998. С. 30-67.

60. Дерябин, В.Е. Современные восточнославянские народов- // Восточные славяне. Антропология и этническая история / В.Е. Дерябин. М.: Научный мир, 1999.-С. 30-59.

61. Дубинин, Н.П. Редкие варианты белков крови в популяциях человека / Н.П. Дубинин // Генетика. 1988. - Т.24, №2. - С. 197-203.

62. Дуброва, Ю.Е. Изменчивость полиморфных маркеров генов у бурятских и русских новорожденных г. Улан-Удэ / Ю.Е. Дуброва, Л.В. Богатырева, Е.И. Пушкина // Генетика. 1992. - Т.28, №8. - С. 153-158.

63. Дьяченко, Е.П. Популяционно-генетическая характеристика сельской популяции юга Таджикистана / Е.П. Дьяченко, В.П. Пузырев, А.Н. Кучер и др. // Генетика. 1993. - Т.29, №8. - С. 1375-1381.

64. Евсеева, И.В. Генетический полиморфизм групп крови эритроцитарных ферментов в трех этно-территориальных группах Севера европейской части России / И.В. Евсеева, В.А. Спицын, C.B. Макаров и др. // Генетика. 2001. -Т.37, №11.-С. 1571-1577.

65. Ельчинова, Г.И. Опыт применения методов популяционно-генетического анализа при изучении популяций России с различной генетико-демографической структурой / Г.И. Ельчинова / Автореф. дисс.доктор, биол. наук. М., МГНЦ РАМН, 2001. - 48 с.

66. Ельчинова, Г.И. Дополнение к обсуждению результатов популяционно-генетического изучения сельского населения Республики Казахстан / Г.И. Ельчинова, Г.М. Березина // Медицинская генетика. 2005а. - Т.4., № 9. -С. 439-440.

67. Ельчинова, Г.И. Брачно-миграционная характеристика чувашей / Г.И. Ельчинова, Е.К. Гинтер // Генетика. 2001а. - Т.37, № 4. - С. 536-539.

68. Ельчинова, Г.И. Параметры изоляции расстоянием Малеко и индексы эндогамии в трех районах республики Чувашия / Г.И. Ельчинова, Е.К. Гинтер // Генетика. 20016. - Т.37, № 5. - С. 684-689.

69. Ельчинова, Г.И. Выявление особенностей генетической структуры популяции с помощью метода описания «генетического ландшафта» / Г.И. Ельчинова, М.Ю. Кадошникова, P.A. Мамедова // Генетика. 1991а. - Т.27, №11.-С. 1994-2001.

70. Ельчинова, Г.И. О частотном критерии выбора фамилий для изучения генетической структуры популяций / Г.И. Ельчинова, М.Ю. Кадошникова, P.A. Мамедова и др. // Генетика. 19916. - Т.27, №2. - С. 358-360.

71. Ельчинова, Г.И. Подсчет инбридинга через повторяющиеся пары браков в популяциях русского Нечерноземья / Г.И. Ельчинова, М.Ю. Кадошникова, P.A. Мамедова, О.В. Брусинцова // Генетика. 1992. - Т.28, №2. - С. 157159.

72. Ельчинова, Г.И. Луговые марийцы: гены, фамилии и миграции / Г.И. Ельчинова, О.И. Кравчук, Е.А. Старцева и др. // Генетика. 1996. - Т.32, №10.-С. 1421-1422.

73. Ельчинова, Г.И. Методы обработки популяционно-генетических данных: списки избирателей / Г.И. Ельчинова, Н.В. Кривенцова // Медицинская генетика. 2004. - Т.З, №5. - G.220-225.

74. Ельчинова, Г.И. Обсуждение результатов популяционно-генетического исследования населения Ростовской области / Г.И. Ельчинова, Н.В. Кривенцова // Медицинская генетика. 20056. - Т.4, №12. - С. 591-593.

75. Ельчинова, Г.И. Медико-генетическое изучение населения Ростовской области: анализ распределения фамилий в семи районах / Г.И. Ельчинова,

76. H.B. Кривенцова, C.C. Амелина и др. // Генетика. 2006. - Т.42, №. 4. - С. 558-565.

77. Ельчинова, Г.И. Сравнение ряда русских популяций по витальным статистикам и частотам генов, вызывающих наследственную патологию / Г.И. Ельчинова, P.A. Мамедова, О.В. Брусинцева, Е.К. Гинтер // Генетика. -1994 —Т.30, №11. — С. 1558-1559.

78. Ельчинова, Г.И. Медико-генетическое изучение населения Костромской области. Сообщение 9. Интерпретация матрицы генетических расстояний / Г.И: Ельчинова, Г.М. Парадеева, A.A. Ревазов // Генетика. 19886. - Т.24, №11.-С. 2043-2049.

79. Ельчинова, Г.И. Реконструкция матрицы генетических расстояний / Г.И. Ельчинова, A.A. Ревазов, М.Ю. Кадошникова // Генетика. 1989. - Т.25, №12. - С. 2242-2246.

80. Ельчинова, Г.И. Популяционно-генетическое исследование Алатырского района Республики Чувашия / Г.И. Ельчинова, Ю.В. Рощина, P.A. Зинченко и др. // Генетика. 20026. - Т.38, №2. - С.251-258.

81. Ельчинова, Г.И. Популяционная структура Горно-Марийского района республики Марий Эл / Г.И. Ельчинова, Е.А. Старцева, P.A. Мамедова и др. // Генетика. 1995. - Т.31, №10. - С. 1425-1432.

82. Ельчинова, Г.И. Брачно-миграционная структура сельского и городского населения республики Марий Эл / Г.И. Ельчинова, Е.А. Старцева, И.С. Мошкина и др.// Генетика. 1997. - Т.ЗЗ, №10. - С. 1414-1417.

83. Ельчинова, Г.И. Анализ распределения фамилий в Республике Саха (Якутия) / Г.И. Ельчинова, JI.A. Тарская // Медицинская генетика. 2006. -Т.5, №7 (49). - С.21-29.

84. Ельчинова, Г.И. Распределение фамилий и случайный инбридинг в Кировской области / Г.И. Ельчинова, И.Г. Тереховская, A.A. Осетрова и др. // Генетика. 2009. - Т.45, № 10. - С. 1411-1419.

85. Еськова, H.A. Трудности словоизменения существительных / H.A. Еськова. -М., 1990.

86. Жерлицына, М.С. Полиморфизм систем групп крови ABO и Rhesus в десяти русских популяциях Центральной России / М.С. Жерлицына, И.К. Аристова, И.Н. Лепендина, Е.В. Балановская, М.И. Чурносов // Медицинская генетика. 2005. - Т.4, №4. - С. 183.

87. Животовский, JI.A. Популяционная биометрия / JI.A. Животовский / М.: Наука, 1991.-271 с.

88. Загоровский, В.П. История вхождения Центрального Черноземья в состав Российского государства в XVI в. / В.П. Загоровский. Воронеж, 1998. -272с.

89. Земля Михайловская / A.B. Солянкин ; под ред. A.B. Солянкина. Рязань : Наше время, 2000. — 232 с.

90. Зинченко, P.A. Эпидемиология моногенных наследственных болезней в Ростовской области факторы популяционной динамики, определяющие дифференциацию груза наследственной патологии в восьми районах / P.A.

91. Зинченко, С.С. Амелина, Г.И. Ельчинова и др. // Генетика. 2009а. - Т.45, № 2. - С. 254-262

92. Зинченко, P.A. Влияние генетической структуры популяций на размеры груза наследственных болезней в российских популяциях / P.A. Зинченко, Г.И. Ельчинова, Е.В. Балановская и др. // Вест. РАМН. 2000. - №5. - С. 510.

93. Зинченко, P.A. Анализ разнообразия аутосомно-рецессивных заболеваний в российских популяциях / P.A. Зинченко, Г.И. Ельчинова, С.Г. Гаврилина, Е.К. Гинтер // Генетика. 2001а. - Т.37, № 11. - С. 1536-1546.

94. Зинченко, P.A. Дифференциация этнических групп России по генам наследственных болезней / P.A. Зинченко, Г.И. Ельчинова, В.А. Галкина и др. // Медицинская генетика. 2007. - Т.6, №2(56). - С. 29-37.

95. Зинченко, P.A. Ассоциация между уровнем эндогамии российских популяций, случайным инбридингом и отягощенностью наследственными болезнями / P.A. Зинченко, Г.И. Ельчинова, Е.К. Гинтер // Медицинская генетика. 2003. - Т.2, №9. - С. 432-436.

96. Зинченко, P.A. Эпидемиология наследственных болезней в республике Чувашия / P.A. Зинченко, Г.И. Ельчинова, С.И. Козлова и др. // Медицинская генетика. 2002. - Т. 1, №1. - С. 24-33.

97. Зинченко, P.A. Разнообразие аутосомно-доминантных заболеваний в российских популяциях / P.A. Зинченко, Г.И. Ельчинова, С.Д. Нурбаев, Е.К. Гинтер // Генетика. 20016. - Т.37, №3. - С. 373-385.

98. Зинченко, P.A. Генетическая структура Удмуртской популяции / P.A. Зинченко, Г.И. Ельчинова, P.A. Петрова и др. // Генетика. 2007а. - Т.43, №8.-С. 1107-1119.

99. Зинченко, P.A. Особенности распространения наследственных болезней в различных популяциях России / P.A. Зинченко, Г.И. Ельчинова, A.B. Поляков, Е.К. Гинтер // Генетика. 20076. - Т.43, №9. - С. 1246-1254.

100. Зинченко, P.A. Комплексное популяционно- и медико-генетическое исследование населения двух районов Тверской области / P.A. Зинченко,

101. Г.И. Ельчинова, Г.Е. Руденская и др. // Генетика. 2004. - Т.40, №5. - С. 667-676.

102. Иванов, В.П. Популяционно-демографическая структура населения Курской области. Миграционные процессы / В.П. Иванов, М.И. Чурносов, А.И. Кириленко // Генетика. 19976. - Т.ЗЗ, №3. - С. 375-380.

103. Иванов, В.П. Распределение фамилий в сельских районах Курской области / В.П. Иванов, М.И. Чурносов, А.И. Кириленко // Генетика. 1998а. - Т.32, №8. -С. 1114-1119.

104. Иванов, В.П. Распределение фенотипов и генов систем ABO и Rhesus в популяции Курской области / В.П. Иванов, М.И. Чурносов, А.И. Кириленко //Генетика. 19986. - Т.34, №12. - С. 1686-1691.

105. Итоги всероссийской переписи населения 2002 года по Белгородской области. Национальный состав и владение языками, гражданство / Статистический бюллетень №5. — Белгород, 2005. — 83 с.

106. К истории Белгородчины. Белгород, 1990. - С.28-34.

107. Кадошникова, М.Ю. Брачно-миграционная структура коэффициента инбридинга в адыгской популяции / М.Ю. Кадошникова, В.И. Голубцов, Г.И. Ельчинова и др. // Генетика. 1991а. - Т.27, №2. - С. 327-334.

108. Кадошникова, М.Ю. Генетико-демографическая структура популяций Адыгеи / М.Ю. Кадошникова, В.И. Голубцов, Г.И. Ельчинова и др. // Генетика. 19916. - Т.27, №1. - С. 122-128.

109. Кадошникова, М.Ю. Генетико-демографические особенности населения трех районов Брянской области / М.Ю. Кадошникова, О.В. Брусинцева, Е.А. Старцева, и др. // Генетика. 1996. - Т. 32, № 8. - С. 1142-1147.

110. Казаченко, Б.Н. Использование фамилий-для изучения факторов динамики популяционной структуры / Б.Н. Казаченко, A.A. Ревазов, JI.B. Тарлычева, В.А. Лавровский // Генетика. 1980. - Т. 16, №11. - С. 2049-2057.

111. Карафет, Т.М. Генетическая демография приполярных популяций Сибири / Т.М. Карафет, О.Л. Посух, В.П. Вибе, Р.И. Сукерник // Наследственность человека и окружающая среда. М.: Наука, 1992. - Вып.2. - С. 67-78.

112. Ким, Дж.О. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Дж.О. Ким, Ч.У. Мюллер, У.Р. Клекка и др. М.: Финансы и статистика, 1989. — 215 с.

113. Кравченко, С.А. Полиморфизм STR-локусов Y-хромосомы у Восточных славян в трех популяциях из Белоруссии, России и Украины / С.А. Кравченко, П.А. Сломинский, Л.А. Бец и др. // Генетика. 2002. - Т.38, №1. - С.97-104.

114. Кравчук, О.И. Геногеография коренного населения Марий Эл (по данным об иммуно-биохимическом полиморфизме) / О.И. Кравчук, О.П. Балановский, С.Д. Нурбаев и др. // Генетика. 1998. - Т.34, №11. - С. 15421554'.

115. Кривенцова, Н.В. Популяционно-генетическая характеристика населения региона с высоким уровнем иммиграции (на примере Ростовской области) / Н.В. Кривенцова / Автореф. дисс.канд. биол. наук. М., МГНЦ РАМН, 2006: - 23 с.

116. Кривенцова, Н.В. Брачно-миграционная характеристика Ростовской области / Н.В. Кривенцова, Г.И. Ельчинова, С.С. Амелина, P.A. Зинченко // Генетика. 2005. -Т.41, №7. - С. 981-985.

117. Кривенцова, Н.В. Популяционная характеристика Ростовской области через частоты распределения фамилий / Н.В. Кривенцова, Г.И. Ельчинова, P.A. Зинченко, P.A. Шокарев, С.С. Амелина, П.В. Ижевский // Материалы

118. Международной конференции «Антропология на пороге III тысячелетия (итоги и перспективы)». М., 2002. - С.39-40.

119. Крупненков, A.B. Старый Белгород / A.B. Крупненков. Белгород: «Везелица», 1992. - 176с.

120. Курбатова, O.JI. Генетико-демографические процессы при урбанизации: миграция, аутбридинг и брачная ассортативность / O.JI. Курбатова, Е.Ю. Победоносцева // Наследственность человека и окружающая среда. М.: Наука, 1992. Вып. 2. - С. 7-22.

121. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Ю.П. Алтухов и др. ; под ред. Алтухова Ю.П. М.: Наука, 2004. - С. 433516.

122. Курск. Краеведческий словарь-справочник. Курск, 1997. - 286 с.

123. Кучер, А.Н. Популяционная структура коренного и пришлого населения Сибирского региона / А.Н. Кучер // Медицинская генетика. 2002. - №6. -С. 262-270.

124. Кучер, А.Н. Популяционная структура сельских населенных пунктов Республики Саха (Якутия): фамильная структура / А.Н. Кучер, A.JI. Данилова, JI.А. Конева, А.Н. Наговицина // Генетика: 2007. - Т.43, №6. -С. 818-826.

125. Кучер, А.Н. Изменчивость иммунологических и биохимических маркеров геновш сельских пришлых популяциях Томской области / А.Н. Кучер, В.П. Пузырев, Ю.Е. Дуброва и др. // Генетика. 1992. - Т.28. - С. 102.

126. Кучер, А.Н. Генетический полиморфизм шестого (С6) и седьмого- (С7) компонентов комплемента у русских сельских жителей Томской области /

127. A.Н. Кучер, В.П. Пузырев, О.Ф. Иванова и др. І І Генетика. 1993а. - Т.29, №11.-С. 1889-1894.

128. Кучер, А.Н. Изучение субтипов сывороточных белков у русских жителей Томской области / А.Н. Кучер, В.П. Пузырев, О.Ф. Иванова и др. // Генетика. 19936. - Т.29, №5. - С. 845-851.

129. Кучер, А.Н. Генетические процессы в сельских популяциях Томской области (характеристика миграций) / А.Н. Кучер, В.П. Пузырев, Л.П. Назаренко // Генетика. 1991. - Т.27, №6. - С.1084-1094.

130. Кучер, А.Н. Генетико-демографическая характеристика сельского населения Республики Тува: национальный, родоплеменной состав, половозрастная структура / А.Н. Кучер, В.П. Пузырев, Н.О. Санчат, Л.С. Эрдыниева // Генетика. 1999а. - Т.35, №5. - С. 688-694.

131. Кучер, А.Н. Генетико-демографическая характеристика сельского населения Республики Тува: структура браков, инбридинг / А.Н. Кучер,

132. B.П. Пузырев, Н.О. Санчат, Л.С. Эрдыниева // Генетика. 19996. - Т.35, №7.-С. 976-981.

133. Кучер, А.Н. Полиморфизм иммунологических и биохимических маркеров генов в сельских популяциях Республики Тува / А.Н. Кучер, В.П. Пузырев, Д.Б. Чернецов и др. // Генетика. 2000. - Т.36, №4. - С. 562-569.

134. Кучер, А.Н. генетико-демографическая характеристика сельских популяций Республики Алтай: половозрастной состав, фамильная и родовая структура / А.Н. Кучер, В.Н. Тадинова, В.П. Пузырев // Генетика. 2005. -Т.41, №2. — С. 254-260.

135. Лавряшина, М.Б. Изучение генетико-демографических процессов в народонаселении Западной Сибири: динамика брачной структуры населения г. Белово / М.Б. Лавряшина, М.В. Ульянова // Материалы 3 съезда

136. ВОГИС "Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития". М.,2004. - Т.2. - С. 148.

137. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1999. - 293 с.

138. Лепендина, И.Н. Генофонд населения Белгородской области. Распределение иммуно-биохимических маркеров генов / И.Н. Лепендина, Е.В. Балановская, М.И. Чурносов // Генетика. 2008а. - Т.44, №4. - С. 543 -557.

139. Ли, Ч. Введение в популяционную генетику / Ч. Ли. М.: Мир, 1978. - 555 с.

140. Лившиц, Л.А. Анализ полиморфизма ДНК в участках, тесно сцепленных с геном муковисцидоза, в популяциях Киева / Л.А. Лившиц, С.А. Кравченко, В.И. Гришко и др. // Биополимеры и клетка. 1990. - №2. - С. 60-64.

141. Лимборская, С.А. Этногеномика и геногеография народов Восточной Европы / С.А. Лимборская, Э.К. Хуснутдинова, Е.В. Балановская М.: Наука, 2002.-261с.

142. Лотош, O.E. Фамильно-родовая структура и инбридинг в популяциях телеутов / O.E. Лотош // Материалы 2 Российского съезда медицинских генетиков.-Курск, 2000. 4.1. - С. 173-174.

143. Малярчук, Б.А. Дифференциация славян и их генетическое положение среди народов Евразии по данным об изменчивости митохондриальной ДНК / Б.А. Малярчук // Генетика. 2001а. - Т.37, №12. - С. 1705-1712.

144. Малярчук, Б.А. Полиморфизм митохондриальной ДНК у восточных славян /Б.А. Малярчук / Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М., 1996. 24 с.

145. Малярчук, Б.А. Изменчивость митохондриальной ДНК в популяциях русского населения Краснодарского края, Белгородской и Нижегородской областей / Б.А. Малярчук, Г.А. Денисова, М.В. Деренко и др. // Генетика. — 20016. Т.37, №10. - С. 1411-1416.

146. Мамедова, P.A. Влияние генетического дрейфа на территориальное распределение груза, а также спектр наследственных болезней в популяциях Кировской области / P.A. Мамедова / Автореф. дисс.канд. мед. наук. М., 1993. - 23 с.

147. Мамедова, P.A. Структура и разнообразие наследственной патологии в Кировской области / P.A. Мамедова, Е.К. Гинтер, А.Н. Петрин и др. // Генетика. 1993.-Т.29, №7.-С. 1186-1195.

148. Мамедова, P.A. Генетическая структура и груз наследственных болезней в пяти популяциях Архангельской области / P.A. Мамедова, Г.И. Ельчинова, Е.И. Старцева и др. // Генетика. 1996. - Т.32, №6. - С. 837-841.

149. Мамедова, P.A. Медико-генетическое описание населения двух районов Краснодарского края / P.A. Мамедова, М.Ю. Кадошникова, В.А. Галкина и др. // Генетика. 1999.- Т.35,№1.- С. 68-73.

150. Медико-генетическое описание населения Адыгеи / Е.К. Гинтер ; под ред. Е.К. Гинтера. Майкоп, 1997.-225 с.

151. Мизис, Ю.А. Заселение Тамбовского края в 17-18 веках: Учебное пособие /Ю.А. Мизис. Тамбов, 1990. - 105 с.

152. Население России в XX веке. «Российская политическая энциклопедия». Т.1. РОССПЭН, 2000. 463 с.

153. Насидзе, И.С. Генетика народонаселения Кавказа: распределение некоторых иммунологических и биохимических маркеров в Дагестанской АССР / И.С. Насидзе, З.П. Инасаридзе, JI.A. Шенгелия- Ю.В. Шнейдер Ю.В.

154. Генетика. 1991. - Т.27, №8. - С. 1467-1474.

155. Наследственные болезни в популяциях человека / Е.К. Гинтер ; под ред. Е.К. Гинтера. М. : Медицина, 2002. - 304 с.

156. Нерсисян, В.М. Особенности распределения фенотипов и генов системы гаптоглобина (Hp) в популяции армян / В.М. Нерсисян, A.B. Казанчан, Г.А. Арутюнян // Генетика. 1996. - Т.32, №12. - С. 1673-1677.

157. Никонов, В.А. География фамилий / В.А. Никонов. Издательство: УРСС, 2008.-200 с.

158. Никонов В.А. Имя и общество / В.А. Никонов М.: 1974. - С. 15-16.

159. Никонов В.А. Рассказывают рязанские фамилии (о происхождении фамилии) / В.А. Никонов. Наука и жизнь. - 1986. - №6.

160. Никонов В.А. Словарь русских фамилий / В.А. Никонов. М., 1993 - с. 149.

161. Нурбаев, С.Д. Компьютерная технология геногеографического изучения генофонда. V. Оценивание надежности карт / С.Д. Нурбаев, Е.В. Балановская // Генетика. 1998. - Т.34, №6. - С. 825-838.

162. Нурбаев, С.Д. "Синтетические" карты генофонда: необходим учет надежности / С.Д. Нурбаев, Е.В. Балановская, О.П. Балановский, Э.А. Почешхова // Материалы II Съезда ВОГиС. СПб., 2000. - Т.2. - С. 322.

163. Об итогах Всероссийской'переписи населения 2002 года.

164. Об основных тенденциях развития демографической ситуации в России до 2015 г.(доклад) // Здравоохранение Рос. Фед. 1999. №.2. - С.27-40.

165. Откуда меч на гербе Прохоровки // Комсомольская Правда (Белгород) 28 ноября, 2003г.

166. Парадеева, Г.М. Факторы подразделенности русских популяций Нечерноземья / Г.М. Парадеева / Автореф. дисс.канд. биол. наук М., 1987.-22 с.

167. Парадеева, Г.М. Медико-генетическое изучение населения Костромской области. Сообщение III. Коэффициент инбридинга и его динамика в сельских популяциях и городах районного масштаба / Г.М. Парадеева, Л.П.

168. Большакова, А.Н. Петрин и др. // Генетика. 1986. - Т.22, №9. - С. 23552360.

169. Парадеева, Г.М. Структура коэффициента инбридинга в сельской азиатской популяции / Г.М. Парадеева, A.A. Ревазов // Генетика. 1987. -Т.23, №3. - С. 521-527.

170. Пархоменко, И.Г. Белгородская губерния / И.Г. Пархоменко. Белгород, 2002.-236 с.

171. Пасеков, В.П. Генетические расстояния / В.П. Пасеков // Итоги науки и техники. Сер. Общая генетика. Теоретическая и популяционная генетика. -1983. -Т.8. С. 3-75.

172. Пасеков, В.П. К популяционной генетике населения Европейского Севера. Сообщение I. Данные по структуре шести деревень Архангельской области / В.П. Пасеков, A.A. Ревазов // Генетика. 1975. - Т. 11, №7. - С. 145-154.

173. Паспорт миграционных возможностей Белгородской области на период с 2001 до 2010 года. Белгород, 2001. - 83 с.

174. Петрин, А.Н. Генетическая структура популяций и отягощенность наследственной патологией. Обзорная информация / А.Н. Петрин // Медицина и здравоохранение. Серия: Медицинская генетика и иммунология. М., 1989. - №3. - 58 с.

175. Петрин, А.Н. Наследственные болезни в популяциях с различной генетической структурой / А.Н. Петрин / Автореф. дис.докт. мед. наук. -М., 1992.-37 с.

176. Петрищев, В.Н. Полиморфизм митохондриальной ДНК В русском населении России / В.Н. Петрищев, A.B. Кутуева // Генетика. 1993. - Т.29, №8. - С.1382-1390.

177. Почешхова, Э.А. Геногеографическое изучение народов Западного Кавказа / Э.А. Почешхова / Автореф. дисс.докт. мед. наук. М., 2008. -48 с.

178. Почешхова, Э.А. География фамилий и генетических расстояний (адыги Западного Кавказа) / Э.А. Почешхова // Медицинская генетика. 2008а. -Т.7, № 1. - с.21-29.

179. Почешхова, Э.А. Динамика генофонда во времени по данным о фамилиях и родословных / Э.А. Почешхова, Е.В. Балановская, Ю.А. Серегин, В.И. Голубцов, О.П. Балановский // Медицинская генетика. 20086. - Т.7, № 8. -с.25-29.

180. Пузырев, В.П. Медико-генетическое исследование населения приполярных регионов / В.П. Пузырев. Томск: ТГУ, 1991. - 199 с.

181. Пузырев, В.П. Линии мтДНК и Y-хромосомы в популяциях Якутов / В.П. Пузырев, В.А. Степанов, М.В. Голубенко и др. // Генетика. 2003. - Т.39, №7. - С.975-981.

182. Раутиан, Г.С. Миграционная структура и инбридинг в популяции талышей / Г.С. Раутиан, Ф.А. Ата-Мурадова, Е.В. Мироненко // Генетика. 1993. -Т.29, №6. - С. 1035-1041.

183. Раутиан, Г.С. Изучение распределения генотипов гаптоглобина в популяции человека / Г.С. Раутиан, В.Р. Мироненко, Б.А. Калабушкин // Генетика. 1988. - Т.24, №12. - С. 2226-2234.

184. Реброва, О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ . STATISTICA / О.Ю. Реброва. М.: МедиаСфера. - 2006. - 312 с.

185. Ревазов, A.A. Медико-генетическое изучение населения Туркмении. Сообщение 5. Популяционно-демографическое описание изолята Нохур / A.A. Ревазов, Е.К. Гинтер, А.Ю. Асанов и др. // Генетика. 1984 - Т.20, №9. -С. 1542-1548.

186. Ревазов, A.A. Динамика параметров генетической структуры и наследственной отягощенности в современных популяциях человека / A.A. Ревазов / Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -М., 1985. 46 с.

187. Ревазов, A.A. Пригодность русских фамилий в качестве "квазигенетического" маркера / А.А; Ревазов, Г.М. Парадеева, Г.И: Русакова // Генетика. 1986. - Т.22, №4. - С.699-703.

188. России черноземный край. Воронеж, 2000. - 862 с.

189. Рудых, H.A. Полиморфизм минисателлита локуса DIS80 у русских и украинцев Белгородской области / H.A. Рудых, В.Ю; Песик, М.И. Чурносов, Е.В. Балановская // Медицинская генетика. 2005: - Т.4, №6. - С.260-261.

190. Русские / В.А. Александров ; под ред. В.А. Александрова. -М., 1999. 828 с.

191. Рычков, Ю.Г. Пространство и время в геногеографии / Ю.Г. Рычков // Вестн. АМН СССР. 1984. - №7. - С. 11-16.

192. Рычков, Ю.Г. Генофонд и геногеография населения СССР / Ю.Г. Рычков, Е.В; Балановская // Генетика. 1992. - Т.28, №1. - С. 52-75.

193. Рынков, Ю.Г. Генофонд, геногеография и заболеваемость населения (по данным о Северной Осетии) / Ю.Г. Рычков, Е.В. Балановская, О.В. Жукова и др. // Успехи современной генетики. М.: Наука, 1996. - вып. 20. - 201 с.

194. Рычков, Ю.Г. Историческая геногеография Восточной Европы / Ю.Г. Рычков, Е.В. Балановская, С.Д. Нурбаев // Горизонты антропологии. М.: Русский мир, 1997.-С. 152-162.

195. Рычков, Ю.Г. Геногеография народонаселения: опыт компьютерного картографирования популяционно-генетических данных / Ю.Г. Рычков, A.B. Рычков, Е.В. Балановская и др. // Генетика. 1990. - Т.26, №2. - С. 332-340.

196. Рычков, Ю.Г. Генетика популяций таежных охотников оленеводов Средней Сибири. Биохимические маркеры генов Нр, Tf, Gc, Alb, GLOl, PGM1, AcP и EsD / Ю.Г. Рычков, В.А. Спицын, Ю.В. Шнейдер и др. // Генетика. - 1984. - Т.20, №10. - С. 1701-1707.

197. Салюкова, O.A. Наследственные болезни и факторы популяционной динамики в сельских районах и малых городах Томской области / O.A. Салюкова/ Автореф. дис.канд. мед. наук. -М., 1993. -25 с.

198. Салюкова, O.A. Генетико-демографическая характеристика сельских районов и малых городов Томской области / O.A. Салюкова, Л.П. Назаренко, В.П. Пузырев, В.Б. Салюков // Генетика. 1997. - Т.ЗЗ, №7. - С. 1005-1011.

199. Сахаров, A.M. Образование русского централизованного государства / A.M. Сахаров. M.: Знание, 1955. - 39с.

200. Свежинский, Е.А. Опыт исторической реконструкции генетико-демографической структуры московской популяции на рубеже XIX XX веков / Е.А. Свежинский, O.JI. Курбатова // Генетика. - 1999. - Т.35, №8. -С. 1149-1159.

201. Седов, В.В. Восточные славяне в VI VIII вв. Археология СССР / В.В. Седов. - М.: Наука, 1982. - 327 с.

202. Седов В.В. Славяне: историко-археологическое исследование / В.В. Седов. М., 2002. - 628 с.

203. Симина, Г.Я. Фамилия и прозвище / Г.Я. Симина // Ономастика. М., 1969. -С.31.

204. Сладкова, C.B. Анализ структуры городских и сельских популяций центральной части Краснодарского края / C.B. Сладкова, A.A. Ревазов, В.И. Голубцов, М.Ю. Кадошникова // Генетика. 1990. - Т.26, №11. - С. 20702075.

205. Сорокина, И.Н. Генофонд населения Белгородской области. Динамика генетических соотношений популяций за последние 50 лет / И.Н. Сорокина, М.И. Чурносов, Е.В. Балановская // Генетика. 2009а. - Т.45, №4. - С.555-563.

206. Сорокина, И.Н. Генофонд населения Белгородской области. Параметры модели изоляции расстоянием Малеко / И.Н. Сорокина, Е.В. Балановская, М.И. Чурносов // Генетика. 20096. - Т.45, №3. - С.383-389.

207. Спицын, В;А. Биохимический полиморфизм человека / В.А. Спицын. М.: МГУ, 1985.-214 с.

208. Спицын, В.А. Генетическое положение мордвы среди других финно-угорских народов / В.А. Спицын, JI. Бекман, А.Г. Новорадовский // Генетика. 1995.-Т.31, №8.-С. 1139-1146.

209. Спицын, В.А. Генетическое положение чувашей в системе финно-угорских и тюркоязычных народов / В.А. Спицын, В.А. Бацевич, Г.И. Ельчинова, Е.Д.Кобылянский // Генетика. 2009. - Т.45, №9. - С. 12701276.

210. Спицын, В.А. Исследование особенностей генофонда гагаузов Молдавии /

211. B.А. Спицын, A.M. Варзарь, Н.Х. Спицына // Генетика. 1999. - Т.35, №8.1. C. 1144-1148.

212. Спицын, В.А. Распределение групп крови ABO, MN, Rh и сывороточных факторов Hp, Tf, Gc и СЗ в бурятских популяциях / В.А. Спицын, Н.В. Титенко, Г.В. Цурикова // Генетика. 1991. - Т.27, №1. - С. 129-137.

213. Спицын, В;А. Субтипы группо-специфического компонента сыворотки крови в норме и при патологии / В.А. Спицын, Н.В. Титенко // Генетика. -1990.-Т. 26, №4.-С. 749.

214. Степанов, В.А. Этногеномика населения Северной Евразии / В.А. Степанов. Томск.: Печатная мануфактура, 2002. - 243 с.

215. Степанов, В.А. Анализ аллельных частот семи микросателлитных локусов У-хромосомы в трех популяциях тувинцев / В.А. Степанов, В.П. Пузырев // Генетика. 2000а. - Т.36, №2. - С. 241-248.

216. Степанов, В.А. Гаплотипы двух диаллельных локусов У-хромосомы у коренного и пришлого населения Сибири / В.А. Степанов, В.П. Пузырев // Генетика. 20006. - Т.36, №1. - С. 87-92.

217. Степанов, В.А. Микросателлитные гаплотипы У-хромосомы демонстрируют отсутствие подразделенности и наличие нескольких компонентов в мужском генофонде Тувинцев / В.А. Степанов, В.П. Пузырев // Генетика. 2000в. - Т.36, №3. - С. 377-384.

218. Степанов, В.А. Анализ полиморфизма А1и-инсерций в городской и сельской русской популяции Сибири / В.А. Степанов, В.П. Пузырев, М.Г. Спиридонова и др. // Генетика. 1999. - Т.35, №8. -С. 1138-1143.

219. Степанов, В.А. Эволюция и филогения линий У-хромосомы человека /

220. B.А. Степанов, В.Н. Харьков, В.Н. Пузырев // Вестник ВОГиС. 2006. -Т.10, №1. - С.57-73.

221. Суперанская, A.B. О русских именах / A.B. Суперанская, A.B. Суслова. -Лениздат, 1991.-220 с.

222. Суперанская, A.B. Современные русские фамилии / A.B. Суперанская, A.B. Суслова. -М.: Наука, 1981. - с. 176.

223. Тарская, Л.А. Использование расширенного метода изонимии для описания генетической дифференциации популяций Республики Саха (Якутия) / Л.А. Тарская, Г.И. Ельчинова // Медицинская генетика. 2006. -Т.5, №8(50). — С. 20-23.

224. Тарская, Л.А. Генетический полиморфизм эритроцитарных ферментов в якутских популяциях / Л.А. Тарская, Л.С. Бычковская, Г.В. Пай и др. // Генетика. 2002. - Т.38, №3. - С. 426-429.

225. Тарская, Л.А. Этническая геномика якутов (народов саха): генетические особенности и популяционная история / Л.А. Тарская, А.И. Гоголев, Г.И. Ельчинова и др. Наука, 2009. - 272 с.

226. Унбергаун, Б.О. Русские фамилии / Б.О. Унбергаун; пер. с англ./ Общ. ред. Б.А. Успенского. М., "Прогресс", 1989.-443 с.

227. Харьков, В.Н Сравнительная характеристика генофонда телеутов по данным маркеров Y-хромосомы / В.Н. Харьков, О.Ф. Медведева, Ф.А. Лузина, A.B. Колбаско, Н.И. Гафаров, В.П. Пузырев, В.А. Степанов // Генетика. 2009. - Т.45, № 8. - С. 1132-1142.

228. Харьков, В.Н. Структура линий Y-хромосомы в популяциях Сибири / В.Н. Харьков / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Томск., 2005а. - 24 с.

229. Харьков, В.Н. Частоты диаллельных гаплогрупп Y-хромосомы у белорусов / В.Н. Харьков, В.А. Степанов, С.П. Фещенко // Генетика. -20056. Т.41, №8. - С. 1132-1136.

230. Хедрик, Ф. Генетика популяций / Ф. Хедрик. М., 2003. - 592 с.

231. Хуснутдинова, Э.К. Популяционно-генетическая структура чувашей (по данным о восьми ДНК-локусах ядерного генома) /Э.К. Хуснутдинова, Т.В.

232. Хуснутдинова, Э.К. Молекулярная этногенетика народов Волго-Уральского региона / Э.К. Хуснутдинов. Уфа., 1999. - 238 с.

233. Хуснутдинова, Э.К. Молекулярно-генетическая характеристика популяции башкир и других народов Вол го-Уральского региона / Э.К. Хуснутдинова/ Автореф. дисс. докт. биол. наук. -М., 1997а. -48 с.

234. Хуснутдинова, Э.К. Рестрикционно-делеционный полиморфизм У-области митохондриальной ДНК в популяциях народов Волго-Уральского региона / Э.К. Хуснутдинова, Р.И. Фатхлисламова, И.М. Хидиятова // Генетика. -19976. Т.ЗЗ, №7. - С. 996.

235. Цапкова, Л.А. Анализ аллельных частот 8ТЯ локуса БУ8393 У-хромосомы в популяциях украинцев / Л.А. Цапкова, М.И. Чурносов, М.А. Ищук и др. // Медицинская генетика. 2005. - Т.4, №6. - С.285-286.

236. Цепков, А.И. Рязанский край и соседние земли до середины XIII века / А.И. Цепков. Изд.: Александрия, 2010. -1472 с.

237. Чурносова, Ю.Ю. Социально-гигиеническое исследование миграционных процессов в Белгородской области / Ю.Ю. Чурносова, Н.М. Агарков // Проблемы социальной гигиены и история медицины. 2001. - №3. - С. 2123.

238. Шаброва, Е.В. Исследование геномного разнообразия популяций человека методом мультилокусного ДНК-фингерпринтинга / Е.В. Шаброва / Автореф. дисс. канд. биол. наук. -М., 2003'. -24 с.

239. Шереметьева, В.А. Коряки Камчатки. Пространственная структура. Эффективный размер и миграции генов в популяции / В.А. Шереметьева,

240. B.А. Горшков //Генетика. 1982. - Т. 18, №8. - С. 1363-1369.

241. Шереметьева, В.А. Популяционная генетика народов Северо-Восточной Азии / В.А. Шереметьева, Ю.Г. Рынков. Изд-во МГУ, 1978. - 84с.

242. Шмелев, Ю.Н. Тайны Белгородского треугольника или страницы жизни из трех тысячелетий истории руссов / Ю.Н. Шмелев. М., 1995. - 182 с.

243. Шнейдер, Ю.В. Генетический полиморфизм в популяции карелов /Ю.В. Шнейдер, Е.В. Тихомирова // Генетика. 1991. - Т.27, №8. - С. 1460-1466.

244. Шнейдер, Ю.В. Материалы по изучению генофонда народов России и сопредельных стран. Русское население Тверской области / Ю.В. Шнейдер, Е.В. Тихомирова, И.Н. Шильникова // Генетика. 1994а. - Т.30, №3. - С. 419-427.

245. Шнейдер, Ю.В. Материалы по изучению генофонда народов России и сопредельных стран. Русское население Вологодской области / Ю.В. Шнейдер, Е.В. Тихомирова, И.Н. Шильникова // Генетика. 19946. - Т.30, №4. - С. 549-554.

246. Шнейдер, Ю.В. Материалы по изучению генофонда народов России и сопредельных стран. Русское население Псковской области / Ю.В. Шнейдер, И.Н. Шильникова, О.В. Жукова // Генетика. 2002. - Т.38, №11.1. C. 1561-1565.

247. Ammerman, A.J. Neolithic Transition and the Genetics of Populations in Europe / A.J. Ammerman, L.L. Cavalli-Sforza // Princeton: Princeton University Press. 1984. - 176 p.

248. Barbujani, G. Genetic diversity in the Caucasus / G. Barbujani, I.S. Nasidze, G.N. Whitehead // Human Biol. 1994. - V.66, №4. - P. 639-668.

249. Barrai, I. Microevolution in Ferrara: Isonymy 1890-1990 / I. Barrai, G. Formica, C. Scapoli et all. // Ann. Human Biol. 1992. - V.19, №4. - P. 371385.

250. Barrai, I. Elements of the surname structure of Austria / I. Barrai, A. Rodriguer-Larralde, E. Mamolini et all. // Ann. Human Biol. 2000. - V.27, №6. -P. 607-622.

251. Barrai, I. Isonymy structure of USA population / I. Barrai, A. Rodriguer-Larralde, E. Mamolini et all. // Am. J. Phys. Antropol. 2001. - V.l 14, №2. - P. 109-123.

252. Barrai, I. Isonymy and isolation by distance in Italy / I. Barrai, A. Rodriguer-Larralde, E. Mamolini, C. Scapoli // Ann. Human Biol. 1999. - V.71, № 6. - P. 947-961.

253. Barrai, I. Isonymy and isolation by distance in Netherlands / I. Barrai, A. Rodriguer-Larralde, F. Manni, C. Scapoli // Ann. Human Biol. 2002. - V. 74, №2.-P. 263-283.

254. Barrai, I. Isolation by language and distance in Belgium / I. Barrai, A. Rodriguez-Larralde, F. Manni et all. // Ann. Hum Genet. 2004. - V.68, №1.-P. 1-16.

255. Bedoya, G. Isonymy analysis between 2 populations in northwestern Colombia / G. Bedoya, J. Garcia, P. Montoya et all. // Biomedica. 2006. - V.26, № 4. - P. 538-545.

256. Behar, D.M. Multiple origins of Ashkenazi Levites:Y chromosome evidence for both Near Eastern and European ancestries / D.M. Behar, M.G. Thomas, K. Skorecki et all. // Am. J. Hum. Genet. 2003. - P. 768-779.

257. Bejarano, I.F. Geographic altitude, surnames, and height variation of Jujuy (Argentina) conscripts. / I.F. Bejarano, J.E. Dipierri, A. Andrade, E.L. Alfaro // Am. J. Phys. Anthropol. 2009. - V.138, №2. - P. 158-163.

258. Biondi, G. Migration through surnames in Campobasso Province, Italy / G. Biondi, P. Raspe, C.G. Mascie-Taylor // J. Biosoc. Sci. 2001. - V.32, №2. - P. 305-310.

259. Biondi, G. Relationships estimated by isonymy in Italo-Greco villages of Southern Italy / G. Biondi, P. Raspe, E. Perroti et all. // Human Biol. 1990. - V. 62, №5.-P. 649-663.

260. Bittles, A.H. Inbreeding in human population and its influence on fertility and health / A.H. Bittles // J. Biol. Educ. 1993. - V.27, № 4. - P. 260-266.

261. Boldsen, J. Relationship of people across an international border based on an isonymy analysis across the german-Daish frontier / J. Boldsen, G.W. Lasker // J. Biosoc. Sci. 1996. -V. 28, №2. -P. 177-183.

262. Bowden, G.R. Excavating past population structures by surname-based sampling: the genetic legacy of the Vikings in northwest England / G.R. Bowden, P. Balaresque, T.E. King et all. // Mol. Biol. Evol. 2008. - V.25, №2. - P.301-309.

263. Branco, C.C. Population structure of Sao Miguel Island, Azores: a surname study / C.C. Branco, L. Mota-Vieira // Hum. Biol. 2003'. - V.75, №6. - P. 929939.

264. Branco, C.C. Surnames in Azores: analysis of the isonymy structure / C.C. Branco, L. Mota-Vieira // Hum. Biol. 2005. - V.77, №1. - P. 37-44.

265. Brega, A. Study of 15 polymorphisms in a sample of the Turkish population. / A. Brega, R. Scacchi, Cuccia et all. // Hum. Biol. 1998. - V.70, №4. - P. 715728.

266. Bronberg, R.A. Isonymy structure of Buenos Aires city / R.A. Bronberg, J.E. Dipierri, E.L. Alfaro et all.// Hum. Biol. 2009. - V.81, № 4. - P.447-461.

267. Cabral, R. Geography of surnames in the Azores: specificity and spatial distribution analysis. / R. Cabral, C.C. Branco, S. Costa et all. // Am. J Hum. Biol. 2005. - V.17, №5. - P.634-645.

268. Caravello, G. Use of surnames for a demo-ecological analysis: a study in southwest Sardinia / G. Caravello, M. Tasso // Am. J. Phys. Anthropol. 2002. -V.14, № 3. - P. 391-397.

269. Caravello, G. Distribution of surnames over the Alto Adige-Stidtirol region according to local geographic, historical and linguistic features. / G. Caravello, M. Tasso, P. Pizzetti, E. Lucchetti // Anthropol. Anz. 2009. - V.67, № 2 - P. 165-180.

270. Caravello, G.U. Surnames as alleles: spatial distribution of surnames in a province of the Italian Alps. / G.U. Caravello, M. Tasso// J. Biosoc. Sci. 2007. -V.39, №3. — P. 409-419.

271. Cavalli-Sforza, L.L. The DNA revolution in population genetics / L.L. Cavalli-Sforza // Trends. Genet. 1998. - V.14 - P. 60-65.

272. Cavalli-Sforza, L.L. Analitic rewiew: some current problems of Human populations / L.L. Cavalli-Sforza // Am. J. Hum. Genet. 1973. - V.25. - P. 82104.

273. Cavalli-Sforza, L.L. Pygmies an example of hunter-gatherers and genetic consequences of domestication / L.L. Cavalli-Sforza // Proc. IV Int. Cong. Human Genetics. 1971. - P. 79-85.

274. Cavalli-Sforza, L.L. The Genetics of Human Populations / L.L. Cavalli-Sforza, W.F. Bodmer // San Francisco: Ed. W.H. Freeman and Company. -1971. 965 p.

275. Cavalli-Sforza, L.L. Human genomic diversity in Europe: a summary of recent research and prospects for the future / L.L. Cavalli-Sforza, L. Piazza // Europ. J. Hum. Genet. 1993. - V.l -P. 3-18.

276. Chakraborty, R. Ethnicity determination by names among the Aymara of Chile and Bolivia / R. Chakraborty, S.A. Barton, R.E. Ferrell, W.J. Schull // Hum. Biol.- 1989. V.61, № 2. — P. 159-177.

277. Colantonio, S.E. Isonymous structure in the white population of Cordoba, Argentina, in 1813. / S.E. Colantonio, V. Fuster, C. Kiiffer // Hum. Biol. 2007.- V.79, №5. P. 491-500.

278. Colantonio, S.E. Class endogamy, inbreeding and migration during the Argentinean colonial period: analysis based on individuals of European ancestry. / S.E. Colantonio, V. Fuster, A.J. Marcellino // Anthropol. Anz. 2006. - V.64, №3.-P. 311-319.

279. Crow, J.F. Surnames as biological marker / J.F. Crow // Hum. Biol. 1983. -V.55, №2.-P. 383-397.

280. Crow, J.F. The estimation of inbreeding from isonymy / J.F. Crow // Human Biol.- 1980. -V.52.-P. 1-12.

281. Crow, J.F. Wright and Fisher on inbreeding and random drift. / J.F. Crow // Genetics. 2010. - V.184, №3. - P. 609-611.

282. Crow, J.F. Measurement of inbreeding from the frequency or marriages between person of the same surname / J.F. Crow, A.P. Mange // Eugen. Quart. 1965. -V.12.-P. 199-203.

283. De Silvestri, A. Sicilian provinces: population subdivisions revealed by surname frequencies. / A. De Silvestri, C.R. Guglielmino // Hum. Biol. 2004. -V.76, №6. — P. 901-920.

284. Deng, Z.H. Genetic polymorphisms of Y-STR haplotypes in unrelated male blood donors from the surname of Li, Wang and Zhang population in Shenzhen / Z.H. Deng, Q. Li, D.M. Wang et all. // Yi Chuan. 2007. - V.29, №11. - P. 1336-1344.

285. Derbraekeleer, M. Inbreeding and kinship in Saguenay-Lac-St-Jean a study of newborn samples 1956-1971 / M. Derbraekeleer // Ann. Hum. Biol. - 1992. -V.19, №4. — P. 371-385.

286. Dipierri, J.E. Surnames in Argentina: a population study through isonymy / J.E. Dipierri, E.L. Alfaro, C. Scapoli et all. // Theor. Popul. Biol. 2005. - V.128, №1. -P. 199-209.

287. Dipierri, J.E. Isonymic structure of the Argentine Northwest / J.E. Dipierri, A. Rodriguez-Larralde, E.L. Alfaro et all. // Hum. Biol. 2007. - V.34, №4. - 2007. -P. 498-503.

288. Ellis, W.S. Inbreeding as measured by isonymy, pedigrees and population size in Torbel, Switzerland / W.S. Ellis, W.T. Starmer // Amer. J. Hum. Genet. -1978.-V.30.-P. 366-376.

289. Engstrom, G. Complement C'3 is a risk factor for the development of diabetes: a popular based cohort study / G. Engstrom, B. Hedblad, K.F. Ericsson et all. // Diabetes. 2005. - V54, №2. - P. 570-575.

290. Esparza, M. Genetic relationships between parishes in the Ebro delta region (Spain) as estimated by migration matrix and surnames. / M. Esparza, C. García-Moro, M. Hernández // Hum. Biol. 2006. - V.78, №6. - P.647-662.

291. Farris, J.S. Estimating Phylogenetic trees from distance matrices / J.S. Farris // Am. Natur. 1972. -V. 106. - P. 645-668.

292. Gomez, A. Correlation analysis of surnames and Y-chromosome genetic heritage in 3 provinces of southwestern Colombi / A. Gomez, S.J. Avila, I. Briceño // Biomedica. 2008. - V.28, №3. - P. 357-370.

293. González-Martín, A. Inbreeding and surnames: a projection into Easter Island's past / A. González-Martín, C. García-Moro, M. Hernández, P. Moral // Am. J. Phys. Anthropoh 2006. - V.129, №3. - P. 435-445.

294. Guglielmino, C.R. Surnames, HLA genes and ancient migrations in the Po Valley (Italy) / C.R. Guglielmino, A. De Silvestri, A. Rossi, V. De Micheli // Ann. Hum. Genet. 1998. - V.62, № 3. - P. 261-269.

295. Hou, Y. Typing Y chromosome STR haplotypes using redesigned primers / Y. Hou, J. Zhang, D. Sun et all. // J. Forensis Sci. 2002. - V.47, №1. - P. 215-217.319. http://belg.gks.ru320. http://kurskstat.gks.ru321. http://www.ruslit.com/?p=78

296. Hui, D. The 'hundred surnames' of China run into thousands / D. Hui // Nature. -2007. -V. 2, №448(7153). P. 533.

297. Imaizumi, Y. Surname and consanguineous marriages in Japan / Y. Imaizumi, R. Kaneko // J. Biosoc. Sci. 1997. - V.29, № 4. - P. 401-413.

298. Immel, U.D. Y-chromosomal STR haplotype analysis reveals surname-associated strata in the East-German population / U.D. Immel, M. Krawczak, J. Udolph et all.// Eur. J. Hum. Genet. 2006. - V.14, № 5- P. 577-582.

299. Jobling, M.A. In the name of the father: surnames and genetics. / M.A. Jobling //Trends Genet. 2001. -V. 17, №6. P. 353-357.

300. Johnson, M.J. Radiation of human mitochondria DNA types analyzed by restriction endonuclease cleavage patterns / M.J. Johnson, D.C. Wallace, S.D. Ferris et all. // J. Mol. Evol. 1983. - V. 19. - P. 255-271.

301. Kasvosve, I. Reference rang of serum haptoglobin is haptoglobin phenotype-depend in blacks /1. Kasvosve, A.R. Gomo Zvenyika, I.T. Gangaidzo et all. // Clin. Chem. 2000. - V.46, № 2. - P. 1535-1539.

302. Kimura, M. "Stepping Stone" model of population / M. Kimura // Annu. Rep. Nat. Inst. Genet. Mishima. 1953. - V.3. - P.63-65.

303. Kimura, M. The Stepping stone model of population structure and the decrease of genetic correlation with distance / M. Kimura, G.H. Weiss // Genetics. 1964. - V.49, №4. — P. 561-576.

304. King, T.E. Genetic signatures of coancestry within surnames. / T.E. King, S.J. Ballereau, K.E. Schiirer, M.A. Jobling // Curr. Biol. 2006. - V.21, №6(4). - P. 384-388.

305. King, T.E. Founders, drift, and infidelity: the relationship between Y chromosome diversity and patrilineal surnames. / T.E. King, M.A. Jobling // Mol. Biol. Evol. 2009a. - V. 26, № 5. - P. 1093-1102.

306. King, T.E. What's in a name? Y chromosomes, surnames and the genetic genealogy revolution / T.E. King, M.A. Jobling // Trends Genet. 2009b. - V.25, №8. — P.351-360.

307. Lasker, G.W. Surnames in the study of Human biology / G.W. Lasker // Am. Anthropol. Association. 1980. - P. 525-558.

308. Lasker, G.W. Surnames and genetic structure: repetition of the same pair of names of married couples a measure of subdivision of the population / G.W. Lasker, B.A. Kaplan // Human Biol. 1985a. - V.57, №3. - P. 431-440.

309. Lasker, G.W. The geographical distribution of selected surnames in Britain. Model gene frequency clines / G.W. Lasker, C.G. Mascie-Taylor // J. Hum. Evolution 1985b. -V. 14. - P. 385-392.

310. Lasker, G.W. Surnames in the five English villages: relationship to each other, to surrounding areas and to England and Wales / G.W. Lasker, C.G. Mascie-Taylor // J. Bioscoc. Sci. 1983. - V. 15. - P. 25-34.

311. Legay, J.M. The distribution and geographical origin of some French surnames / J.M. Legay, M. Vernay // Am. Hum. Biol. 2000. - V.27, №6. - P. 587-605.

312. Leviyang, S. The distribution of Fst and other genetic statistics for a class of population structure models / S. Leviyang // J. Math Biol. 2010. - V.26.

313. Long, J.C. The Allelic correlation structure of Gainj- and Kalam-speaking people. II. The genetic distance between population subdivisions / J.C. Long, P.E. Smouse, J.W. Wood//Genetics.-1987.-V. 117.-P. 273-283.

314. Long, J.C. The allelic correlation structure of Gainj and Kalam speaking people. 1. The estimation and interpretation of Wright's F-statistics / J.C. Long // Genetics. 1986. - V. 112. -P. 629-643.

315. Lucchetti, E. Similarities in the surnames of island and continental populations of the north-western Mediterranean area. / E. Lucchetti, M. Tasso, P. Pizzetti et all. // J. Biosoc Sci. 2008. - V.40, №3. - P. 359-377.

316. MacCluer, J.W. Monte Carlo simulation: the effects of migration on some measures of genetic distance / J.W. MacCluer // Genetic Distance / Eds J.W. Crow, C. Denniston. N.Y.: Plenum Press. 1974. - P.77-95.

317. MacCluer, J.W. Monte Carlo simulation: the effects of migration on some measures of genetic distance / J.W. MacCluer // Genetic Distance / Eds J.R. Crow, C. Denniston. N.Y.: Plenum Press. 1974. - P.77-95.

318. Madrigal, L. Ethnicity, gene flow, and population subdivision in Limon, Costa Rica / L. Madrigal, R. Ware, G. Saenz et all. // Am. J. Phys. Anthropol. 2001. -V.114, №2. — P. 99-108.

319. Maji, S. Genetic kinship among an isolated Adi tribe of Arunachal Pradesh: isonymy in the Adi Panggi. / S. Maji, S. Krithika, T.S. Vasulu // Hum. Biol. -2007. V.79, №3. - P. 321-337.

320. Malecot, G. Decrease of relationship with distance / G. Malecot // Gold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1955. - V.20. - P. 52-53.

321. Malecot, G. Indentifical loci relationship / G. Malecot // Proc. V. Berkely symp. math. stat. prob. Berkely: Unin. Cal. Press. 1967. - V.4. - P. 314-332.

322. Malecot, G. Isolation by distance / G. Malecot // Genetic Structure of Population / N.E. Morton ed. Univ. of Hawaii Press. - Honolulu. - 1973. - P. 72-75.

323. Manni, F. Do surname differences mirror dialect variation? / F. Manni, W. Heeringa, B. Toupance, J. Nerbonne // Hum. Biol. 2008. - V.80, №1. - P. 4164.

324. Manni, F. New method for surname studies of ancient patrilineal population structures, and possible application to improvement of Y-chromosome sampling /

325. F. Manni, B. Toupance, A. Sabbagh, E. Heyer // Am. J. Phys. Anthropol. 2005.- V.126, №2. P. 214-228.

326. Martin, R.K. Cystic fibrosis DNA markers in Alabama black / R.K. Martin,

327. G.C. Kaplan, T.W. Hodge, P.E. Barker // Genomics. 1988. - V. 3. - P. 385388.

328. Maruvka, Y.E. Universal features of surname distribution in a subsample of a growing population. / Y.E. Maruvka, N.M. Shnerb, D.A. Kessler // J. Theor. Biol.- 2010. V.21, №262. - P. 245-256.

329. McEvoy, B. Y-chromosomes and the extent of patrilineal ancestry in Irish surnames / B. McEvoy, D.G. Bradley // Hum. Genet. 2006a. - V.l 19, №1-2. -P. 212-219.

330. McEvoy, B. The scale and nature of Viking settlement in Ireland from Y-chromosome admixture analysis / B. McEvoy, C. Brady, L.T. Moore, D.G. Bradley // Eur. J. Hum. Genet. 2006b. -V. 14, №12. - P. 1288-1290.

331. McEvoy, B. Genetic investigation of the patrilineal kinship structure of early medieval Ireland / B. McEvoy, K. Simms, D.G. Bradley // Ann. J. Phys. Anthropol. 2008. - V.136, №4. - P. 415^22.

332. Menozzi, P. Synthetic maps of human gene frequencies in Europeans / P. Menozzi, A. Piazza, L. Cavalli-Sforza // Science. 1978. - V.201. - P.786-792.

333. Mieike, T.H. Population structure of the Aland Islands. Finland. / T.H. Mieike, P.L. Workman, G.O. Feliman, A.W. Eriksson // Adv. Hum. Genet. -1976.-V.6.-P. 241-321.

334. Mikerezi, I. Isonymy and genetic structure of Albanian populations / I. Mikerezi, P. Pizzetti, E. Lucchetti, M. Ekonomi // Col. Antropol. 2003. - V.27, №2.-P. 507-514.

335. Morelli, L. Surname analysis of the Corsican population reveals an agreement with geographical and linguistic structure / L. Morelli, G. Paoli, P. Francalacci // J. Biosoc. Sci. 2002. - V.34, №3. - P. 289-301.

336. Morton, N.E. Genetic structure of Switzerland / N.E. Morton, D. Klein, D. Hussels et all. //Amer. J. Hum. Genet. 1973. - V.25. - P. 347-361.

337. Morton, N.E. Population Structure of Barra (Outer Hebrides) / N.E. Morton, C. Smith, R. Hill et all. // Ann. Hum. Genet. London. - 1976. - V.39. - P. 339352.

338. Morton, N.E. Bioassay of kinship / N.E. Morton S., Yee, D.E. Harris, R. Lew-// Theoret. Population Biol. 1971. - V.2., №4 - P.507-524.

339. Mourant, A.E. The Distribution of the human blood groups and other polymorphism / A.E. Mourant, A.C. Kopes, K. Domaniewska-Sobczak. -London, 1976.-P. 10-55.

340. Nasidze, I. Mitochondrial DNA and Y-chromosome variation in the Caucasus /1. Nasidze, E.Y. Ling, D. Quinque et all. // Hum. Genet. 2004. - P. 205-221.

341. Nasseri, K. Construction and validation of a list of common Middle Eastern surnames for epidemiological research. / K. Nasseri // Cancer. Detect. Prev. -2007. V.31, №5. - P.424-429.

342. Neel, J.V. The population structure of an American tribe the Yanomama / J.V. Neel // Ann. Rev. Genet. 1978. -№ 12. - P. 365-515.

343. Neel, J.V. Village and tribal genetic distances among American Indians and the possible implications for human evolution / J.V. Neel, R.H. Wards // Proc. Nafl. Acad. Sci. 1970. - V.65. - P. 323-330

344. Nei, M. Analysis of gene diversity in subdivided populations / M. Nei // Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A. 1973. -V. 70, № 12. - P. 3321-3323.

345. Nei, M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations / M. Nei // Am. Hum. Genet. 1977. - V.41. - P. 225-233.

346. Piazza, A. Synthetic gene frequency maps of man and selective effects of climate / A. Piazza, P. Menozzi, L.L. Cavalli-Sforza // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1981b. - V.78. - P. 2638-2642.

347. Piazza, A. The making and testing of geographic gene frequency maps / A. Piazza, P. Menozzi, L.L. Cavalli-Sforza // Biometrics. 1981a. V.37. - P. 625659.

348. Prost, M. Surname analysis in biological anthropology: Alpine populations in the 17th and 18th centuries. IM. Prost, G. Boetsch, M. Girotti, E. Rabino-Massa // Hum. Biol. 2008. -V.80, №4. - P. 377-391.

349. Rendine, S. A problem with synthetic maps: Reply to Socal et al. / S. Rendine, A. Piazza, P. Menozzi, L.L. Cavalli-Sfotza // Human Biol. 1999. - V.71, №1. -P. 14-25.

350. Rodriguez-Larralde, A. Genetic demographic study of Zulia State, Venezuela, by isonymy / A. Rodriguez-Larralde, I. Barrai // Acta Cient Venez. 1998a. -V.49, №3". — P. 134-143.

351. Rodriguez-Larralde, A. Isonymy structure of Sucre and Tachira, two Venezuelan states / A. Rodriguez-Larralde, I. Barrai // Hum. Biol. 1997. -V.69, № 5. -P.715-731.

352. Rodriguez-Larralde, A. Isonymy and isolation by distance in Germany / A. Rodriguez-Larralde, I. Barrai, C. Nesti et all. // Am. Human. Biol. 1998b. -V.70, № 6. - P. 1041-1056.

353. Rodriguez-Larralde, A. The names of Spain: a study of the isonymy structure of Spain / A. Rodriguez-Larralde, A. Gonzales-Martin, C. Scapoli, I. Barrai // Am. J. Phys. Antropol. 2003. - V. 121, № 3. - P. 280-292.

354. Rodriguez-Larralde, A. Surnames frequency and the isonymy structure of Venezuela / A. Rodriguez-Larralde, J. Morales, I. Barrai // Am. Human. Biol. -2000. V.12, № 3. - P. 352-362.

355. Rodriguez-Larralde, A. Isonymy and genetic-structure of Sicily / A. Rodriguez-Larralde, A. Pavesi, C. Scapoli et all. // J. Biosocial Science. 1994. — V.24,№l.-P. 9-24.

356. Rodriguez-Larralde, A. Isonymy and the genetic structure of Switzerland: II. Isolation by distance / A. Rodriguez-Larralde, C. Scapoli, M. Beretta et all: // Am. J. Hum. Biol. 1998c: -V.25, № 6. -P.533-540.

357. Rodriguez-Larralde, A. Surnames in Texas: a population study through isonymy / A. Rodriguez-Larralde, C. Scapoli, E. MamolinL et all. // Hum: Biol. -2007. V.79, №2. - P. 215-239.

358. Sanna, E. Coefficient of relationship by isonymy between 14 Sardinian-villages in the periods 1800-1824 and 1950-19741/ E. Sanna, M. Melis, G. Floris // Z. Morphol. AnthropoL 2001. - V.83, № 1. - P. 117-127.

359. Santos, C. Genetic structure of Flores island (Azores, Portugal) in the 19th century and' in the present day: evidence from surname analysis / C. Santos, A. Abade, J. Cantons et all: II Hum. Biol: 2005. -V. 77, №3.-P. 317-341.

360. Scapoli, ,C. Surnames and dialects in France: population structure and cultural evolution / C. Scapoli, H. Goebl, S. Sobota et all. II Theor. Popul. Biol. 2005. -V.7, №1. — P. 75-86.

361. Scapoli, G. Surnames in Western Europe: a comparison of the subcontinental populations through isonymy / C. Scapoli, E. Mamolini, A. Càrrieri et all. // Theor. Popul. Biol. 2007. - V.71, №1. - P. 37-48.

362. Socal, R.R. A problem with synthetic maps / R.R. Socal, N.L. Oden, B.A. Thomson // Human Biol. 1999a. - V.71, №1. - P. 1-13.

363. Socal, R.R. Problems with synthetic maps remin: Reply to Rendine et al. / R.R. Socal, N.L. Oden, B.A. Thomson // Human Biol. 19996. - V.71, №3. - P. 447-453.

364. Spuhler, J.N. Genetic distances, trees, and maps of North American Indians / J.N. Spuhler // The first Americans: origins, affinities, and adaptations / Laughlin W.S., Harper A.B., eds. New York: G. Fischer. 1979. - P. 135-183.

365. Sykes, B. Surnames and the Y Chromosome / B. Sykes, C. Irven // Am. J. Hum. Genet. 2000. - V.6. - P. 1417-1419.

366. Tagarelli, G. Ethnicity and biodemographic structure in the Arbereshe of the province of Cosenza, southern Italy, in the XIX century / G. Tagarelli, S. Fiorini, A. Piro et all. // Coll. Antropol. -2007. V.31, №1. - P. 331-338.

367. Tasso, M. Distribution of surnames and linguistic-cultural identities in Western Slovenia. / M. Tasso, E. Lucchetti, P. Pizzetti et all. // Coll. Antropol. -2005. V.29, №1. - P. 327-336.

368. Tavares-Neto, I. Family names and ABO blood group frequencies in a mixed population of Behia. /1. Tavares-Neto, E.S. Azevedo // Hum. Biol. — 1978. V.5, №3. - P. 361.

369. Taylor, V.M. Lessons Learned from the Application of a Vietnamese Surname List for Survey Research / V.M. Taylor, T.T. Nguyen, Do H. Hoai, et all. // J. Immigr. Minor. Health. 2009 - V. 2.

370. Trumme, T. Genetics in genealogical research—reconstruction of a family tree by means of Y-haplotyping / T. Trumme, B. Herrmann, S. Hummel // Anthropol. Anz. 2004. - V.62, №4. - P. 379-386.

371. Watson, E. Genetic counseling for cystis fibrosis based capon mutation (haplotype analysis) / E. Watson, B. Williamson, L. Brueton, R. Winter // Lancet. 1990. -N. 8708.-P. 190-191.

372. Wright, S. Isolation by distance / S. Wright // Genetics. 1943. - V.28. - P. 114-138.

373. Wright, S. Isolation by distance under diverce systems of mating / S. Wright // Genetics. 1946. - Y.31. - P. 39-59.

374. Wright, S. The genetical structure of population / S. Wright // Am. Eugen. -1951.-V.15.-P. 23-354.

375. Wright, S. The origin of the F-statistics for describing the genetic aspects of population structure / S. Wright // Genetic structure of populations / Ed. N.E. Morton. Honolulu: Univ. of Hawaii Press. 1973. - P. 3-36.400. www.genofond.ru

376. Yasuda, N. The evolution of surnames: an analysis of their distribution and extinction / N. Yasuda, L.L. Cavalli-Sforza, M. Skolnik, A. Moroni // Theor. Popul. Boil. 1974. - V.5. - P. 123-142.

377. Yuan, Y.D. Ming Population genetics of Chinese surnames. I. Surname frequency distribution and genetic diversity in Chinese / Y.D. Yuan, C. Zhang, H. Yang // Acta, genet, sin. 2000. - V.27, №6. - P. 471-476.

378. Zei, G. Surnames as neutral alleles: Observations in Sardinia / G. Zei, C.R. Guglielmino, E. Siri et all. // Hum. Biol. 1983. - V.55, №2. - P.357-365.

379. Zei, G. Santachiara-Benerecetti A.S. From surnames to the history of Y chromosomes: the Sardinian population as a paradigm. / G. Zei, A. Lisa, O. Fiorani et all. // Eur. J. Hum. Genet. 2003. - V.l 1, №10. - P.802-807.05201150096

Информация о работе

Сорокина, Инна Николаевна
доктора биологических наук
Белгород, 2010
ВАК 03.02.07

Диссертация

Изучение структуры генофонда населения Центральной России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы