Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетический полиморфизм и геногеография коренного населения Уральского региона России

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шнейдер, Юрий Владимирович, Москва

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОБЩЕЙ ГЕНЕТИКИ им. Н.И.ВАВИЛОВА

ШНЕЙДЕР Юрий Владимирович

УДК 575:599.9

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ И ГЕНОГЕОГРАФИЯ КОРЕННОГО НАСЕЛЕНИЯ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА

РОССИИ

03.00.15 - Генетика

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биол. наук, профессор

РЫНКОВ Юрий Григорьевич

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ.........................................................................................................1

Глава I. ФОРМИРОВАНИЕ НАСЕЛЕНИЯ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА И ЕГО ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗУЧЕННОСТЬ.......................................4

1.1. Общая характеристика Уральского региона и его населения.........4

1.2. Этногенез народов Уральского региона............................................5

1.3. История изучения генофонда коренного населения Уральского региона................................................................................................10

Глава II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ...........................................................15

II. 1. Материалы......................................................................................15

II.2. Методы............................................................................................17

11.2.1. Методы экспериментальной обработки биологических материалов...........................................................................17

11.2.2. Генетико-статистический анализ популяционно-генетических данных............................................................17

11.2.3. Расчет угловых генетических расстояний...........................18

11.2.4. Оценка дифференциации по М.Нею....................................18

11.2.5. Оценка интенсивности отбора.............................................18

11.2.6. Методы построения геногеографических карт...................18

11.2.7. Расчет статистических показателей карты..........................19

11.2.8. Расчет и картирование гетерозиготности............................20

11.2.9. Анализ главных компонент общей изменчивости карты...20 Глава III. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ УРАЛЬСКОГО

РЕГИОНА..........................................................................................21

III.1. Частоты отдельных генов.............................................................21

111.2. Генетические расстояния..............................................................28

111.3. География генов............................................................................30

Глава IV. ГЕННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ НАСЕЛЕНИЯ УРАЛЬСКОГО

РЕГИОНА И АДАПТИВНАЯ СТРУКТУРА ЕГО ГЕНОФОНДА...................................................................................77

IV. 1.1. Изменчивость общего генного разнообразия Нт и

гетерозиготности Щ..............................................................78

IV. 1.2. Изменчивость межпопуляционного разнообразия 0$т-"79

IV.2. Селективная структура генофонда населения Уральского региона................................................................................................81

Глава V. ГЕОГРАФИЯ ГЕНОФОНДА.........................................................85

V.1. География гетерозиготности...........................................................85

У.2. География главных компонент изменчивости генофонда.............88

ВЫВОДЫ..........................................................................................................98

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.............................................................................100

ПРИЛОЖЕНИЯ

Актуальность темы. Уральский регион России, находясь на границе двух частей света - Европы и Азии, - с древности был зоной генетических контактов населения Европы, Северной и Центральной Азии. На протяжении тысячелетий метисация и изоляция сменяли друг друга. Формирование генофонда уральских народов с древнейших этапов происходило на основе длительного взаимодействия слабо монголоидного и европеоидного типов в условиях относительной изоляции. Именно поэтому для современного населения и в настоящее время характерен своеобразный комплекс корреляций антропологических признаков, указывающий на древний своеобразный расово-генетический процесс, а не простое смешение монголоидной и европеоидов рас [Гремяцкий, 1941; Алексеев, 1964; Акимова, 1967; 1968]. В результате этого длительного и сложного процесса сформировалась этническая структура современного населения Уральского региона, в котором представлены народы, относящиеся как к различным лингвистическим группам, так и к разным антропологическим типам.

Уральский регион неоднороден и в экологическом отношении. Его население проживает в различных природных зонах - от Прикаспийских степей до тайги и тундры Северного и Полярного Урала. В течение длительного времени шел процесс адаптации генофонда и приспособления культуры населения к условиям среды - в населении региона представлены различные хозяйственно-культурные уклады: от кочевых скотоводов степей Южного Урала до оленеводов тундры.

Своеобразие истории формирования населения и значительного диапазона в условиях природной среды должны найти отражение в специфике генофонда населения региона. Можно предположить, что картина генетического полиморфизма в населении Уральского региона сложнее, чем в иных регионах России: больше генетическое разнообразие, значительнее изменчивость генных частот, различны генетические характеристики населения в разных районах региона.

По классическим генетическим маркерам исследован генетический полиморфизм отдельных народов, проживающих в Уральском регионе. Однако общая структура генофонда региона как единого целого, генетические процессы, протекающие в генофонде, - остаются неизученными.

Изучение коренного населения Уральского региона по единому комплексу иммуно-биохимических маркеров, использование новейших технологий компьютерной геногеографии позволяет охарактеризовать специфику генофонда населения Уральского региона в целом, выявить закономерности в распределении частот отдельных генов, корреляций частот генов комплекса генетических систем и, в конечном итоге, изучить как древние, так и более поздние генетические связи народов Европы, Северной и Центральной Азии.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение генетической дифференциации и пространственных закономерностей в структуре генофонда коренного населения Уральского региона.

В рамках этой общей цели решались следующие задачи.

1. Изучить распределение частот генов, обуславливающих иммунологический, биохимический и физиологический полиморфизм 23 генных систем (ABO, FUT2, Rhesus, MNSs, Р, KEL, FY, DI, LU, LE, JK, HP, GC, TF, C'3, PI, ESD, PGM1, ACP, GLOl, 6PGD, PTC, CB) в коренном населении Уральского региона.

2. Дать сравнительную характеристику генетического полиморфизма отдельных народов Уральского региона.

3. Выявить генетическую дифференциацию отдельных народов и населения Уральского региона в целом.

4. Оценить эффекты отбора в населении Уральского региона.

5. Изучить пространственное распределение частот отдельных

генов.

6. Изучить закономерности в пространственном распределении гетерозиготности населения региона.

7. Выявить основные географические закономерности изменчивости генофонда населения Уральского региона в целом.

Научная новизна и практическая ценность работы.

Впервые получены данные о полиморфизме иммунологических, биохимических и физиологических маркеров генов систем ABO, FUT2, Rhesus, MNSs, Р, KEL, FY, DI, LU, LE, JK, HP, GC, TF, C'3, PI, ESD, PGM1, ACP, GLOl, 6PGD, PTC, CB в 25 популяциях 7 этнических групп Уральского региона.

Впервые по большому количеству генных локусов охарактеризован генофонд коренного населения Уральского региона в целом, проведена

оценка его общего генного разнообразия, гетерозиготности, межпопуляционного генного разнообразия, исследована его селективная структура.

Впервые построены компьютерные геногеографические карты распространения частот 100 аллелей 34 генных локусов в коренном населении Уральского региона, карты гетерозиготности каждого локуса, карты главных компонент изменчивости генофонда населения Уральского региона. Выявлены географические закономерности в распространении частот генов, гетерозиготности и в структуре генофонда коренного населения Уральского региона в целом.

Полученные результаты имеют важное практическое и теоретическое значение. Данные о структуре генофонда современного коренного населения Уральского региона могут быть применены в широком спектре естественных и гуманитарных наук, включая генетику, медицину, экологию, антропологию, историю, для решения общих и практических задач этих наук. Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе для лекционных курсов по генетике народонаселения.

Апробация работы.

Результаты исследования доложены на XVII Всесоюзной финно-угорской конференции (Ижевск, 1987), VII Международном финно-угорском Конгрессе (Debrecen, 1990); I Международном Конгрессе этнографов и антропологов (Рязань, 1993), межлабораторном семинаре ИОГен им. Н.И. Вавилова РАН(1999), III Конгрессе этнографов и антропологов России (Москва, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 112 страницах, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (154 источника, из которых 19 зарубежных) и приложений. Работа проиллюстрирована 10 таблицами и 39 рисунками.

ГЛАВА I.

ФОРМИРОВАНИЕ НАСЕЛЕНИЯ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА И ЕГО ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗУЧЕННОСТЬ. 1.1. Общая характеристика Уральского региона и его коренного населения.

Уральский регион занимает обширное пространство на в пограничных районах Европы и Азии. В географическом плане под Уральским регионом мы понимаем собственно Урал - « территория, расположенная между Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равниной и вытянутая с севера на юг от Северного Ледовитого океана до широтного участка реки Урал ниже г. Орска» [БСЭ, Т.21, с. 155], прилегающие к нему с запада территории Приуралья и Поволжья (в границах национальных республик Российской Федерации) и с востока -территории Зауралья до Оби и Иртыша.

Мы называем его "Уральским", поскольку именно населяющие его народы уральской языковой семьи, в отличие от славянских и тюркских народов, являются аборигенными на этой территории. Несколько тысячелетий назад уральская группа народов была расселена гораздо шире и включала громадные территории на западе и востоке. Однако нынешний «Уральский регион» это ядро прошлого, и изучение генофонда его населения может дать представление об исчезнувшей общности.

В этнической структуре современного коренного населения Уральского региона представлены народы, относящиеся к различным лингвистическим подразделениям - финно-угорской (коми, коми-пермяки, удмурты, марийцы, мордва, манси, ханты) и самодийской ветвям (тундровые ненцы) уральской языковой семьи, тюркской ветви алтайской языковой семьи (татары, башкиры, чуваши).

Антропологи выделяют в населении Уральского региона антропологические типы, относящиеся к нескольким расам второго порядка, имеющим признаки европеоидной (беломорско-балтийская раса) и монголоидной (южносибирская раса) больших рас, а также имеющей и европеоидные, и монголоидные черты уральской расы [Рогинский, Левин, 1963].

Уральский регион неоднороден и в природно-экологическом отношении: его население проживает в различных физико-географических зонах - от Прикаспийских степей до тайги Зауралья и тундры Полярного

Урала. В связи с этим в населении региона представлены различные хозяйственно-культурные уклады - кочевые скотоводы степей Южного Урала, пашенные земледельцы, таежные охотники и рыболовы, оленеводы тундры.

1.2. Этногенез народов Уральского региона.

Начало заселения человеком Уральского региона уходит в глубину палеолита, скорее всего в ашельско-мустьерское время. В это время культура населения региона тяготела к культуре восточно-европейского палеолита [Бадер, 1947; Бадер,1955; Бадер, 1965; Громов, 1958].

В самом начале мезолита в Среднем Поволжье наблюдается распространение памятников с сибирскими чертами, что позволяет считать, что на рубеже палеолита и мезолита на востоке Европы появились новые этнические группы, сыгравшие в дальнейшем значительную роль в формировании древнейших основ местных племен эпохи мезолита и неолита [Халиков, 1969].

В позднем мезолите Средняя Волга, Прикамье и северные от него районы, Приуралье и Западная Сибирь входили в область распространения единой культуры Волго-Уральского типа [Халиков, 1969].

Этот ареал был зоной интенсивного взаимодействия древнего европеоидного и слабо монголоидного (пришедшего из северо-западной Азии) населения во времена позднего мезолита и неолита. Поэтому финно-язычные народы по антропологическому типу представляют собой своеобразную группу, сформировавшуюся в результате инфильтрации монголоидных и европеоидных племен (на каждой территории - в своих соотношениях).

Уральская языковая общность существовала до второй половины IV тысячелетия до н.э. Приход южных, не финно-угорских племен разорвал общность на две части. И если в племенах, оставшихся к западу от Урала или смешавшихся с пришельцами в Зауралье, следует усматривать финно-угров, то в восточных племенах, дошедших до Енисея, следует искать предков самодийских народов [Халиков, 1967; Халиков, 1969; Окладников, 1957].

Большинство лингвистов считает районы Прикамья и примыкающие к нему районы Северного Урала территорией формирования ядра финно-угорского населения [Хайда,1985]. Эта мысль поддержана и археологами.

ГТ.Н. Третьяков считает основной областью формирования финно-угров в эпоху мезолита и неолита районы Среднего Урала и примыкающие к нему районы Прикамья и Зауралья, откуда в эпоху неолита и ранней бронзы двумя волнами происходило распространение финно-угорских племен на запад - в Поволжье и Прибалтику [Третьяков, 1966].

На рубеже III и II тысячелетия до н.э. наблюдается распад финно-угорской общности на финскую и угорскую. Финская группа племен распространяется на Верхнее Поволжье и западнее и в дальнейшем составляет основу народов финноязычной семьи. Общефинская этнокультурная и языковая общность во второй половине 2 тысячелетия до н.э. распадается на две группы: восточную (приказанскую ) и западную (поздняковскую) и в таком виде существует до рубежа нашей эры.

Формирование антропологических типов современного уральского населения происходило в течение длительного времени. Вслед за резким потеплением климата (послеледниковая эпоха) и формированием лесной полосы Евразии, население со смягченным монголоидным обликом (уралоид-ный тип) расселяется с территорий северо-западной Азии в лесную зону Европы. Влияние этого уралоидного типа прослеживается до Прибалтики, Польши, Венгрии, Румынии [Трофимова,1941]. Предполагается, что процесс метисации европеоидного и монголоидного (урало-лапоноидных) компонентов уже в неолите охватывал значительную часть Европы - зона смешения включала и Приуралье, и Скандинавию, и Центральную Европу [Че-боксаров, 1941]. Расселение двух потоков населения - в виде постепенной инфильтрации родовых коллективов монголоидного и европеоидного облика — происходило в лесной зоне Европы преимущественно вдоль рек и сопровождалось довольно мощной изоляцией отдельных групп населения. На протяжении тысячелетий метисация и изоляция сменяли друг друга. Именно поэтому для современных восточных финнов и в настоящее время характерен своеобразный комплекс корреляций антропологических признаков, указывающий на древний своеобразный расово-генетический процесс, а не простое смешение монголоидной и европеоидов рас [Гремяцкий, 1941, Акимова, 1967; 1968; Алексеев, 1962]. При этом если носители монголоидных особенностей пришли из северо-западной Азии, то европеоидный тип кроманьонского облика складывался в южных степных и лесостепных областях Западной и Восточной Европы. Наиболее интенсивное проникновение этого степного европеоидного типа в среднюю лесную

полосу Волго-Уральского региона происходит позднее - в эпоху бронзы в связи со сменой ландшафтных зон. В Северной Европе и Прибалтике (области расселения западных финнов) контакт европеоидного и уралоидного населения был более интенсивным, более древним и продолжительным - с неолита [Трофимова, 1941]. В эпоху ранней бронзы (середина 2 тыс. до н.э.), как мы уже отмечали, из Среднего Поволжья в левобережье Волги начинается интенсивное проникновение европеоидных - балановских- племен. Эта миграция завершилась взаимосмешением пришлого и местного населения. В эпоху раннего железа (с 8-6 вв, до н.э.) в правобережье Волги распространена городецкая культура, в левобережье - ананьинская, неоднородная по своему антропологическому составу, включающая в том числе монголоидное пришлое население, характерное для Прикамья (низкое, широкое, сильно уплощенное лицо, брахикефалия, очень слабое выступание носа). Предполагается, что этот монголоидный ананьинский компонент, контактируя с европеоидным населением, в условиях изоляции и собственного развития отдельных групп, мог сыграть важную роль в формировании генофонда населения Волго-Уральского региона.

Однако в течение всего времени развития отдельные группы финно-угорской и даже уральской общности не теряли связи друг с другом и постоянно находились во взаимодействии [Халиков, 1969].

Многообразие типологических вариаций в антропологическом типе финноязычных народов не группируются в два резко различных комп