Генетическая характеристика талышей Азербайджана по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК, Y-хромосомы и иммунно-биохимических маркеров

Асадова Первин Шамсаддин кызы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Генетическая характеристика талышей Азербайджана по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК, Y-хромосомы и иммунно-биохимических маркеров
ВАК РФ 03.02.07, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетическая характеристика талышей Азербайджана по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК, Y-хромосомы и иммунно-биохимических маркеров"

На правах рук>

Асадова Первин Шамсаддия кызы

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТАЛЫШЕЙ АЗЕРБАЙДЖАНА ПО ДАННЫМ О ПОЛИМОРФИЗМЕ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК, У-ХРОМОСОМЫ И ИММУНО-БИОХИМИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ

03.02.07-генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

00460 <1

Москва- 2010

004607111

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук Жукова Ольга Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Булаева Казимат Багдадуллаевна

Учреждение Российской академии наук Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН

кандидат биологических наук Шереметьева Валентина Алексеевна

Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова

сертационного совета Д 002.214.01 при Учреждении Российской академии наук Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН по адресу: 119991, ГСП-1, Москва, ул. Губкина, 3, факс: (499) 132-89-62, E-mail: aspirantura@vigg.ru; адрес в Интернете: wvvw.vigg.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН.

Ведущее учреждение:

Учреждение Российской академии наук Институт биологических проблем Севера Дальневосточного отделения РАН

Защита состоится «_»

2010 г. в «_» часов на заседании дис-

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

Т.А. Синелыцикова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Среди многочисленных народов, населяющих Кавказский регион, на территории современного Азербайджана живет небольшой по численности народ - талыши. Потомки древнего коренного населения Прикас-пия, талыши говорят на языке, относящемся к северо-западной подгруппе иранских языков и обладающем рядом характерных черт, сближающих его с прикаспийскими - гилянским, галешским, мазандеранским, а также с курдским и белуджским языками иранской группы (Языкознание, 2000).

По физическому облику разные исследователи относят талышей к разным антропологическим типам - к каспийскому или переднеазиатскому типу большой европеоидной расы (Ансеров, 1932; Бунак, 1946; Муганлинский, 1951; Дебец, 1956; Рычков, 1957; Касимова, 1975; Хить, 1983).

Ареал проживания современных талышей поделен на две части пограничной полосой между Азербайджанской Республикой и Исламской Республикой Иран. На территории Азербайджана талыши, которых называют северными, компактно проживают в Ленкорань-Астаринском регионе. Верующие талыши Азербайджана - в основном мусульмане-шииты.

В вопросе этногенеза талышей до сих пор много белых пятен. Большинство исследователей считает, что их прямыми предками были гелы - одно из племен древних кадусиев, населявших в первой половине I тыс. до н.э. южное побережье Каспия, в том числе и ареал проживания современных талышей (Дьяконов, 1957; Алиев, 1960).

В отличие от большинства народов Кавказа, генетическое разнообразие северных талышей до сих пор практически не исследовано. Имеются лишь сведения о демографической структуре (Раутиан и др., 1993) и о генетическом полиморфизме гаптоглобина, трансферрина, группоспецифического компонента и альбумина у талышей с. Пирасора Лерикского района Азербайджана (Назарова, 1991,2006).

Живя на протяжении многих сотен лет в тесном культурном и духовном контакте с гораздо более многочисленными тюркоязычными азербайджанцами, северные талыши сохранили свой язык и отчасти культурное своеобразие. Изучение генетических характеристик народа, так устойчиво поддерживающего свои эт""

ческие традиции, весьма актуально. Определение положения генофонда талышей Азербайджана среди генофондов других этнических образований Кавказа, Передней и Средней Азии может пролить свет на историю формирования талышского этноса.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить полиморфизм иммуно-биохимических маркеров, маркеров мтДНК и Y-хромосомы и определить положение генофонда талышей Азербайджана в ряду генофондов народов Кавказа, Передней и Средней Азии.

В рамках работы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить распределение частот фенотипов и аллелей групп крови (ABO, RH, MN, Р, KEL, LE) и систем биохимического полиморфизма (HP, GC, TF, С'З, ESD, PGM1, ACPI, GLOl, 6PGD) у талышей Азербайджана.

2. Исследовать разнообразие нуклеотидных последовательностей ГВС1 и кодирующего региона митохондриальной ДНК (мтДНК) и выявить основные гап-логруппы в составе матрилинейной части генофонда талышей Азербайджана.

3. Исследовать разнообразие SNP-маркеров и Alu-инсерционный полиморфизм Y-хромосомы (YAP) и выявить основные гаплогруппы в составе патрилиней-ной части генофонда талышей Азербайджана.

4. Провести анализ генетических взаимосвязей талышей Азербайджана с народами Кавказа, Передней и Средней Азии по исследованным генетическим системам.

Научная новизна. Впервые получена комплексная характеристика генетической структуры талышей Азербайджана на основе данных о генетическом разнообразии трех систем наследственности: иммуно-биохимических маркеров (ABO, Rhesus, MN, Р, KEL, LE, HP, GC, TF, С'З, ESD, PGM1, ACPI, GLOl, 6PGD), полиморфных маркеров мтДНК и Y-хромосомы.

Впервые показано, что при выраженной европеоидности (92.1 % западноевра-зийских гаплогрупп) в митохондриальном генофонде талышей Азербайджана присутствует и монголоидный компонент (5.3% восточноевразийских гаплогрупп).

Впервые определено положение генофонда талышей Азербайджана среди генофондов народов Кавказа, Передней и Средней Азии. Впервые показано, что по

разнообразию ядерных маркеров генов (иммуно-биохимические маркеры) генофонд талышей отражает большую близость талышей к народам Кавказа, нежели к народам Передней и Средней Азии. По разнообразию матрилинейной составляющей (маркеры мтДНК) генофонд талышей близок к генофонду ираноязычных народов, а по разнообразию патрилинейной части (маркеры У-хромосомы) сочетает в себе черты генофондов народов Передней Азии и Кавказа.

Научно-практическое значение. Полученные результаты имеют важное практическое и теоретическое значение. Впервые полученные данные о генетической структуре талышей Азербайджана, интегрированные в систему знаний о народонаселении Евразии, позволят использовать их при изучении процессов дифференциации народов, адаптации популяций к факторам природно-социальной среды и динамики генофонда населения в целом.

Данные о генетической структуре современного талышского населения Азербайджана могут быть использованы при решении проблем в различных областях науки, таких как генетика, экология, медицина, антропология, этнография, лингвистика, криминалистика. Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе для лекционных курсов по генетике народонаселения. Апробация. Результаты исследования доложены на:

- 2-й конференции МОГиС «Актуальные проблемы генетики», Москва, 2003;

- V Конгрессе этнографов и антропологов России, Омск, 2003;

- семинаре Института генетических ресурсов НАН АР, Баку, 2003;

- Международной конференции «Генетика в России и мире», посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва, 2006;

- семинаре отдела популяционной генетики и природопользования Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва, 2010.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано две статьи в журналах, включенных в перечень научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК Минобрнауки России, и четыре тезиса докладов.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 159 страницах, и состоит из введения, литературного обзора, описания материалов и методов, изложения результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы (238

источников, из них 118 - отечественных и 121 - зарубежных авторов) и приложения. Работа проиллюстрирована 35 таблицами и 14 рисунками.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалы. Материалом для исследования послужили образцы венозной крови, собранные в ходе экспедиций 1999-2001 гг. при участии представителей местных органов здравоохранения у талышей из трех районов Азербайджана. Та-лыши были обследованы в Ленкоранском (N=45), Астаринском {N=21) и Лерик-ском (N= 25) районах. От всех участников было получено добровольное согласие на участие в генетическом исследовании.

Таким образом, проанализированная выборка представлена 97 талышами, из них 44 мужчины и 53 женщины. По данным анкетирования все обследованные не были родственниками, проживали в вышеуказанных районах на протяжении не менее трех поколений. По иммуно-биохимическим маркерам протипированы 97 образцов крови, по маркерам мтДНК - 76, по маркерам Y-хромосомы - 40.

Для сравнительного анализа полученных для талышей генетических характеристик использовали информацию из литературных источников о полиморфизме иммуно-биохимических, митохондриальных маркеров и маркеров Y-хромосомы у 31 народа Кавказа, Передней и Средней Азии, принадлежащих к индоевропейской, алтайской и кавказской лингвистическим семьям.

Методы. Определение групп крови (ABO, RH, MN, PI, KEL, LE) проводились стандартными методами агглютинации (Иммуносерология ..., 1998) непосредственно после забора крови. Для анализа биохимического полиморфизма ло-кусов HP, GC, TF, С'З, ESD, PGM1, ACPI, GLOl, 6PGD использовались методы горизонтального, вертикального электрофореза в полиакриламидном и крахмальном гелях, изоэлектрического фокусирования в ультратонком полиакриламидном геле с последующим окрашиванием (Прокоп и Геллер, 1991; Генофонд и геногео-графия ..., 2000).

Тотальная ДНК выделялась из цельной крови с использованием стандартного метода фенол-хлороформной экстракции (Маниатис и др., 1984). Амплификация фрагментов ДНК проводилась методом полимеразной цепной реакции (ПЦР)

(Innis et al., 1990). В реакции ПЦР использовались 12 пар праймеров (Torroni et al., 1996; Finnila et. al., 2000; Yao et al., 2002). Первичные нуклеотидные последовательности ГВС1 мтДНК изучались в регионе 15978-16545 (Anderson, 1981). Нуклеотидные последовательности мтДНК определялись на автоматическом секвена-торе MegaBACE 500 (Amersham Biosciences) (ЗАО "Евроген Ру").

Типирование гаплогрупп мтДНК проводилось на основе анализа ПДРФ кодирующего региона (рестриктирующие эндонуклеазы: Alu I, Ava II, BarnH I, BstN I, Dde I, Hae II, Hae III, Hinf I, Nla III и Mse I) и нуклеотидных последовательностей ГВС1 мтДНК согласно классификации (Richards et al., 2000).

Определение гаплогрупп Y-хромосомы проводилось в рамках совместного проекта в лаборатории молекулярной антропологии Института эволюционной антропологии им. Макса Планка (Германия). Для типирования гаплогрупп мужского генофонда анализировались 10 SNP маркеров и Alu-инсерционный полиморфизм нерекомбинирующей части Y-хромосомы (Y Chromosome Consortium, 2002).

Генетико-статистический анализ полученных экспериментальных данных проводили с использованием стандартных методов статистики и компьютерных пакетов программ - Arlequin 3.11 (Excoffier et al., 2005), NetWork 4.5.1.6. (Bandelt et al., 1995), STATISTIKA 8.0 (StatSoft, Inc. 2008), а также оригинальных компьютерных программ расчета частот маркеров и генетических расстояний, созданных в лаборатории генетики человека ИОГен РАН.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Полиморфизм иммунологических и биохимических маркеров

у талышей

Частоты аллелей и гаплотипов по иммуно-биохимическим маркерам в изученной выборке приведены в таблице 1. Сравнительный анализ показал, что они находятся в интервале частот, характеризующих народы Кавказа, Передней и Средней Азии (рис. 1) и близки к средней величине для всех сравниваемых этносов. При этом выявлены достоверные различия в частотах аллелей отдельных ло-кусов между талышами и некоторыми народами.

Полиморфизм митохондриальной ДНК у талышей

На основе анализа ПДРФ кодирующего региона и нуклеотидных последовательностей ГВС1 мтДНК в изученной выборке выявлен 61 гаплотип мтДНК. Показано, что эти гаплотипы принадлежат к 14 основным гаплогруппам мтДНК: Н, НУ*, I, К, N. рге-НУ, Я, Т, и,УДи С, Б, Е (табл. 2, рис. 2).

Все разнообразие выявленных у талышей гаплотипов представлено на филогенетической сети (рис. 3).

Таблица 1. Частоты аллелей и гаплотипов иммуно-биохимических маркеров у талышей.

Локус Аллель/ гаплотип N Локус Аллель/ гаплотип N

Группы крови Белки и ферменты

АВО*А 31.95 ±3.98 84 НР НР*1 30.73 ±3.33 96

АВО АВО*В 16.26 ±2.98 84 ее вС*1 78.26 ± 3.04 92

АВОЮ 51.79 ±4.32 84 ТР ТЕ*С 99.46 ±0.54 93

ЬЕ (ритз) 11:4 е 61.11 ±4.34 83 ТЕ*1)С1и 0.54 ± 0.54 93

MN (СУРА) мтм 60.12 ±3.78 94 С'З СЗ*Е 20.79 ±3.04 89

ЯН*С 35.12 ±3.68 84 Е80 89.78 ±2.22 93

ннч 32.73 ±5.15 84 СШ1 44.62 ± 3.64 93

ИН*Е 27.98 ±3.46 84 бРвБ РСО*с 1.06 ±0.75 94

ятсоЕ 5.02 ±2.12 84 АСР1*а 29.26 ±3.32 94

1?Н ЯН*СОе 29.05 ±3.78 84 АСР1 АСР1*Ь 67.02 ±3.43 94

1ШЧ:(1е 0.00 ± 0.56 84 АСР1*с 3.72 ± 1.38 94

ИН*сОЕ 13.53 ±3.59 84 РОИ 1*2 35.33 ±3.52 92

ЯН*сБе 17.57 ±4.49 84 РвМ1*1- 9.78 ±2.19 92

РН*сс!Е 5.58 ±2.87 84 РвМ1 РСМ1*1 + 54.89 ±3.67 92

ЯН*сс1е 29.24 ±4.94 84 РСМ1 *2- 4.89 ± 1.59 92

Р1 Р1*1 34.14 ±4.13 83 РвМ1*2+ 30.43 ±3.39 92

КЕЬ КЕ1*К 0.00 ± 0.61 82

Примечание: q- частота (%), - ошибка частоты (%), М- объем выборки.

' Талыши ' IГ)1 П * ' 111ИХ |

Рисунок 1. Диапазон изменчивости частот аллелей/гаплотипов иммуно-биохимических маркеров у народов Кавказа, Передней и Средней Азии

В митохондриальном генофонде талышей при выраженной европеоидности (92.1% западноевразийских гаплогрупп) присутствует и монголоидный компонент (5.3% восточноевразийских гаплогрупп) (табл. 2). По соотношению западноевразийских и восточноевразийских линий мтДНК изученная выборка талышей Азербайджана занимает положение среди народов близкого географического положения, т.е. это народы Кавказа и южноприкаспийского региона, независимо от их лингвистической принадлежности - кумыки, гилянцы, осетины, азербайджанцы (рис. 4).

Общее нуклеотидное разнообразие мтДНК с!х, отражающее внутрипопуляци-онное нуклеотидное разнообразие, у талышей составляет 5.938, у остальных народов индоевропейской семьи варьирует от 4.798 (армяне) до 9.155 (курды). Среди народов Кавказского региона значение йх у талышей максимально. Уровень нук-леотидной разнородности гаплотипов, т.е. показатель степени родства гаплотипов мтДНК (л), у талышей также оказался максимальным среди народов Кавказа (ггхЮ2 = 1.668). При этом показатель внутрипопуляционного нуклеотидного разнообразия - Я, аналогичный показателю гетерозиготности, свидетельствует о том, что талыши по разнообразию гаплотипов мтДНК (Я = 0.980) занимают промежу-

Таблица 2. Частоты (%) гаплогрупп мтДНК у талышей.

Западноевразийские

Гаплогруппы Ч Гаплогруппы

Ы1а 1.316 ±0.0/7 ШЬ 2.632 ± 0.033

МЬ 5.263 ± 0.065 иг 1.316 ±0.0/7

\У 3.947 ± 0.049 из 3.941 ±0.049

Я* 3.947 ±0.049 115 1.316 ±0.0/7

Я2 1.316 ±0.017

117 3.947 ±0.049

Л 2.632 ±0.033

К 2.632 ± 0.0Л

ЛЬ 2.632 + 0.033

т* 6.579 ± 0.080 рге-НУ 2.632 ± 0.033

Т1 5.263 ±0.065 НУ* 9.211 ± 0.7/0

Т5 2.632 ±0.033 НУ1 1.316 ±0.0/7

и* 3.947 ± 0.049 Н 21.053 ±0.2/«

Ша 1.316 ±0.017 V 1.316 ±0.0/7

Суммарно 92.11

Постомпоенразинекие

Гаплогруппы

С 1.316 ±0.0/7

Э 1.316 ±0.017

Е 2.632 ±0.033

Суммарно 5.26

Гаплогруппа не определена 2.632 ± 0.033

Примечание: q - частота (%) - ошибка частоты.

| ' * Талыш» Ш М1п * Мах

Рисунок 2. Диапазон изменчивости частот гаплотипов мтДНК у народов Кавказа, Передней и Средней Азии

■ Восточноевразннскне Западносвразийскне ¡аилогруппы

Рисунок 4. Соотношение западноевразийских и восточноевразийских линий мтДНК у сравниваемых народов (на графике не представлены неопределенные гаплогруппы)

точное место как среди народов индоевропейской семьи (И = 0.965-0.995), так и среди народов Южного Кавказа

Надо отметить, что у талышей матрилинейная составляющая генофонда включает самый высокий процент «уникальных» гаплотипов (62%) по сравнению с другими народами Кавказа, у которых доля таких гаплотипов варьирует от 16% (абхазы) до 61% (чеченцы).

Диаллельные (бинарные) маркеры Y-хромосомы у талышей

Генетическая вариабельность нерекомбинантной части Y-хромосомы у талышей изучена на основе 10 диаллельных маркеров (М9, М17, М45, М89, М124, RPS4Y (Ml30), Ml70, МПЗ, Ml72, М201) и Alu-инсерции (YAP). В исследованной выборке патрилинейная часть генофонда представлена 8 гаплогруппами (табл. 3). Большая часть отцовских линий (80%) представлена тремя гаплогруппами - R1 -М173, J2-M124 HF-M89.

Частоты гаплогрупп Y-хромосомы у талышей находятся в пределах частот, отмеченных у сравниваемых народов Кавказа, Передней и Средней Азии, за ис-

Таблица 3. Частоты (%) гаплогрупп У-хромосомы у талышей

Гаплогруппы Гаплогруппы

ПЕ-УАР 5.00 ±0.119 112-М 124 2.50 ±0.06/

С-ИР84У 0.00 ± 2.500 Р-М89 10.00 ±0.225

К-М9 0.00 ± 2.500

С-М201 2.50 ± 0.061

Р-М45 5.00 + 0.119

Ю-М173 47.50 ± 0.623 12-М172 22.50 ± 0.436

Ша1а-М17 2.50 ± 0.061 1-М 170 2.50 ± 0.061

Примечание: д - частота (7с) - ошибка частоты.

• Талыши —■—ш\п —*— тах

Рисунок 5. Диапазон изменчивости частот гаплогрупп У-хромосомы у народов Кавказа,

Передней и Средней Азии

ключением гаплогруппы Ю-М173, частота которой у талышей выше.

Гаплогруппой Ш, определяющейся мутацией МПЗ, описывается свыше 40% мужского генома у талышей. По частоте талыши сближаются с туркменами и кумыками.

В исследованной выборке свыше 20% мужских линий приходится на гапло-группу 12, определяющейся мутацией М172, по частоте которой талыши сближаются с турками и армянами.

Положение генофонда талышей среди генофондов народов Кавказа, Передней и Средней Азии

Чтобы оценить положение генофонда талышей среди окружающих этносов, были рассчитаны генетические расстояния от талышей до привлеченных этносов по всем трем исследованным системам генетического полиморфизма.

При изучении генетических особенностей талышей и их местоположения среди народов, связанных с ними географической или лингвистической близостью, был проведен сравнительный анализ генетических расстояний с географическими расстояниями и лингвистическими различиями между народами региона (табл. 4).

В рассматриваемом регионе (Кавказ, Западная и Средняя Азия) значимую роль в генетических различиях по трем анализируемым наследственным системам играет географическое положение этносов, о чем свидетельствуют высоко достоверные значения коэффициентов корреляции географических расстояний с генетическими расстояниями по ядерным аллельным генам (/-=64%), гаплогруппам мтДНК (п=63%) и У-хромосомы (г=35%).

Коэффициенты корреляции генетических и лингвистических расстояний оказались недостоверными, т.е. для такого обширного региона, протянувшегося на многие тысячи километров и включающего в себя Кавказ, Переднюю и Среднюю Азию, гетерогенность народонаселения определяется, прежде всего, географической удаленностью этносов, а не их принадлежностью к той или иной лингвистической группе.

Однако это совершенно не отвергает саму возможность того, что собственно для талышей общность лингвистических корней с другими народами все же имеет отражение в их генетической структуре. Результаты корреляционного анализа генетических, лингвистических и географических расстояний от талышей до остальных народов рассматриваемого региона представлены в таблице 5.

Как показывают коэффициенты корреляции расстояний, по ядерным аллельным генам и по гаплогруппам мтДНК ситуация в целом соответствует той, что наблюдалась во всем регионе (Кавказ, Средняя и Передняя Азия), т.е. имеется достоверная связь генетических расстояний между талышами и другими народами с

Таблица 4. Коэффициенты парной и частной корреляций между матрицами генетических, географических и лингвистических расстояний (тест Мантеля).

Сравниваемые расстояния Иммуно-биохимические маркеры Гаплогруппы мтДНК Гаплогруппы У-хромосомы

г Р г Р г Р

Генетические и географические 0.642 0.000 0.635 0.000 0.346 0.012

Генетические и лингвистические -0.055 0.760 0.019 0.347 0.063 0.325

Генетические и географические, при постоянстве лингвистических расстояний 0.641 0.000 0.637 0.000 0.341 0.023

Генетические и лингвистические, при постоянстве географических расстояний -0.032 0.629 0.065 0.218 -0.009 0.533

Примечание: г - коэффициент корреляции; Р - вероятность. Полужирным шрифтом выделены достоверные значения г.

их географическим положением. Отметим, что для гаплогрупп мтДНК зависимость генетических расстояний от лингвистических различий между талышами и другими народами значительно возросла - г вырос с 6% до 44%. Это позволяет предположить, что лингвистическая составляющая играет важную роль в современном митохондриальном генофонде талышей.

Рассмотрим положение генофонда талышей среди генофондов окружающих народов в пространстве генетических расстояний.

Генетические расстояния, рассчитанные на основе данных о полиморфизме иммуно-биохимических маркеров, однозначно указывают на близость талышей к народам Кавказа (табасаранцам, кумыкам, чеченцам, армянам и др.) и в первую очередь к их ближайшим соседям - азербайджанцам (табл. 6). На графике многомерного шкалирования (рис. 6) видно, что иммуно-биохимические генетические маркеры четко определяют положение талышей среди народов Кавказа.

По оценкам генетических расстояний, рассчитанных на основе данных о полиморфизме мтДНК, самыми близкими к популяции талышей оказались ираноя-

зычные этносы - курды, персы и осетины (табл. 7). Несколько дальше расположены азербайджанцы, армяне и другие народы Кавказа. На графике многомерного шкалирования (рис. 7), видно три кластера: первый объединяет ираноязычные народы, второй - народы Кавказа и третий - народы Средней Азии. Таким образом, матрилинейная часть генофонда талышей несет ярко выраженный «иранский» компонент. Тем не менее, «кавказский» компонент в ней выражен достаточно чётко - в пространстве генетических расстояний кавказские народы расположены в непосредственной близости от талышей и расположены компактной группой. Положение в этой группе переднеазиатских турок, по всей видимости, может объясняться их взаимовлиянием с народами Кавказа.

По оценкам генетических расстояний, рассчитанным по маркерам У-хромосомы (табл. 8), положение талышей в пространстве генетических расстояний демонстрирует их близость к некоторым народам как Кавказа, так и Передней и Средней Азии (рис. 8). Так, талыши близки к армянам, кумыкам, туркменам, ма-зандеранцам, гилянцам, туркам, то есть к народам разной лингвистической и геоТаблица 5. Коэффициенты парной и частной корреляции генетических, географических и лингвистических различий (по расстояниям до талышей).

Сравниваемые расстояния Иммуно-биохимические маркеры Гаплогруппы мтДНК Гаплогруппы У-хромосомы

г Р г Р г р

Генетические и географические 0.772 0.000 0.688 0.002 0.430 0.187

Генетические и лингвистические -0.067 0.792 0.377 0.123 -0.020 0.953

Генетические и географические расстояния при постоянстве лингвистических расстояний 0.782 0.000 0.712 0.001 0.433 0.183

Генетические и лингвистические расстояния при постоянстве географических расстояний -0.205 0.413 0.444 0.065 -0.061 0.859

Примечание: г - коэффициент корреляции; Р - вероятность.

Таблица 6. Генетические расстояния от талышей до других народов по данным о полиморфизме иммуно-биохимических маркеров.

Этнос с1 ± Этнос <1±$4

Азербайджанцы 0.108 ±0.001 Турки 0.154 ± 0.003

Табасаранцы 0.117 ±0.001 Абазины 0.156 ±0.002

Кумыки 0.117 ±0.001 Осетины 0.156 ±0.003

Чеченцы 0.117 ±0.001 Туркмены 0.162 ±0.004

Армяне 0.120 ±0.001 Абхазы 0.164 ±0.002

Аварцы 0.120 + 0.00/ Черкесы 0.165 ± 0.003

Даргинцы 0.124 ±0.001 Балкарцы ОЛЬв ±0.003

Лезгины 0.131 ±0.001 Карачаевцы 0.174 ±0.002

Рутульцы 0.135 ± 0.003 Казахи 0.176 ±0.003

Грузины 0.136 ±0.002 Курды 0.178 ±0.002

Ингуши 0.141 ±0.001 Таджики 0.179 ±0.005

Персы 0.144 ±0.002 Адыгейцы 0.180 ±0.004

Кабардинцы 0Л50 ±0.002 Узбеки 0.206 ± 0.005

Лакцы 0.151 ±0.003 Киргизы 0.227 ± 0.004

Примечание: й - генетическое расстояние, - ошибка генетического расстояния.

1,5

1,0

0.5

0,0

-0,5

-1,0

-т ~ - ' 1 • Турки л -г ■

Талыши •

Табасаранцы А Даргиицы Лакцы Узбеки ■

Кумыки Осетины ■ • ж Аварцы Грузины Акр6айджан„н Лезгины Армяне * ■ а ♦ Персы ^ Рутульцы о Чеченцы Туркмены ■ Таджики •

А Кабардинцы Абхазы ▲

Ингуши ▲ Черкесы1Балкарцы Карачаевцы А ш в Курды Абазины у-А Казахи ■ Киргизы ■

Адыгейцы А

-1,5

-1,0

-0.5

0,0

0,5

1.0

2.0

2,5

Измерение 1

Рисунок 6. Положение народов в пространстве генетических расстояний по иммунологическим и биохимическим маркерам

РЕГИОНЫ I Передняя Азия I Кавказ I Средняя Азия

ЯЗЫКИ

• Иранская группа ■ Тюркская группа А Кавказская семья

♦ Армянская группа

Таблица 7. Генетические расстояния от талышей до окружающих этносов по данным о частотах гаплогрупп мтДНК.

Этнос Этнос

Курды 0.1263 ±0.0001 Грузины 0.2633 ± 0.0001

Персы 0.1443 ±0.0001 Кабардинцы 0.2710 ± 0.0003

Осетины 0.1455 ± 0.0001 Карачаевцы 0.2980 ± 0.0002

Азербайджанцы 0.1667 ± 0.0003 Туркмены 0.3342 ± 0.0002

Армяне 0.1759 ± 0.0002 Узбеки 0.3423 ± 0.0001

Адыги 0.2065 ± 0.0003 Абазины 0.3728 ±0.0002

Гилянцы 0.2113 ± 0.0002 Таджики 0.3952 ± 0.0003

Кумыки 0.2485 ± 0.0002 Казахи 0.4083 ± 0.0001

Турки 0.2576 ± 0.0003 Чеченцы 0.5888 ± 0.0007

Мазандеранцы 0.2595 ± 0.0003 Киргизы 0.7877 ± 0.0000

Примечание: с1 - генетическое расстояние, - ошибка генетического расстояния.

1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0

гч

¡-0,2

1-0,4

<У

¡-0,6 -0,8 -1,0 -1,2 -1,4 -1,6 -1,8

-1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5

Измерение 1

Рисунок 7. Положение народов в пространстве генетических расстояний по гаплогруппам

мтДНК (обозначения см. рис. 6)

Маза11деранцы ' » Гилянцы •

Талыши • Туркмены ■

Персы О Узбеки

Осстинь^Курлы Казахи

Армяне Азербайджанцы Турки * ■ ..а Адыги,, _ Кумыки А Кабардинцы ■ Киргизы ■

Грузины „ 1 а в Карачаевцы Таджики •

Абазины ▲

Чеченцы А ' 1 » ■ ■

Таблица 8. Генетические расстояния до талышей по данным о частотах гаплогрупп У-хромосомы .

Этнос (1 ±5Л Этнос

Армяне 0.094 ± 0.001 Кабардинцы 0.280 + 0.007

Кумыки 0.115 ±0.001 Осетины 0.307 ±0.007

Туркмены 0.120 ±0.003 Аварцы 0.321 ±0.007

Мазандеранцы 0.124 ±0.001 Лезгины 0.369 ±0.007

Гилянцы 0.126 ±0.001 Абхазы 0.381 ±0.002

Турки 0.129+0.000 Ингуши 0.390 ±0.007

Азербайджанцы 0.152 ±0.007 Даргинцы 0.405 ±0.002

Грузины 0.178 ±0.00/ Чеченцы 0.419 ±0.007

Персы 0.194 ±0.000 Кубачинцы 0.491 ±0.002

Балкарцы 0.196 ± 0.001 Таджики 0.495 ± 0.000

Курды 0.214 ±0.000 Абазины 0.546 ± 0.001

Табасаранцы 0.242 ±0.002 Рутульцы 0.557 ±0.003

Лакцы 0.249 ±0.001 Киргизы 0.611 ±0.000

Узбеки 0.273 ±0.000 Казахи 0.654 ±0.000

Примечание: й - генетическое расстояние, %й - ошибка генетического расстояния.

2,0 1,5 1,0

§ 0,5

и &

Щ 0,0 а

-0,5 -1,0 -1,5

-1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0

Измерение 1

Рисунок 8 . Положение народов в пространстве генетических расстояний по гаплогруппам У-хромосомы (обозначения см. рис 6)

Казахи ■

Абазины д

Рутульцы А Ингуши Чете"ЦЬ1 А * Таджики

. Кубачинцы ® Киргизы

Аварцы Осетины *

Даргинцы * • Кабардинцы уз6нш

а Лезгины ▲ Псрсы Курды ■ Грузины 6 о Лакцы ¿Азербайджанцы

Табасаранцы Балкарцы™^ Мазадлсранцы щ

Кумыки Гилянцы Хуркмены ■ и ■

Талыши

* Абхазы

графической принадлежности. Это позволяет сделать предположение о смешенном составе патрилинейной части генофонда талышей.

Несмотря на то, что по каждой из изученных систем генетического полиморфизма талыши тяготеют к тем или иным народам или группам народов, они везде несколько отстоят от них, иногда на значительное расстояние, что указывает на некоторую обособленность их генофонда от генофондов других народов.

Особенности полученных генетических характеристик талышей Азербайджана указывают на их смешанное происхождение. В генофонде талышей отчетливо прослеживается как влияние ираноязычных народов Передней Азии, так и народов Кавказа. Результаты анализа матрилинейной части генофонда талышей показали, что он несет ярко выраженный «иранский» компонент. Тем не менее, и «кавказский» компонент в матрилинейной составляющей генофонда талышей выражен достаточно четко. Патрилинейная часть генофонда талышей указывает на близость их как к народам Кавказа, так и переднеазиатским народам, а также к туркменам, тогда как другие среднеазиатские народы более удаленны. И матрили-нейная, и патрилинейная части генофонда талышей сближают их с гилянцами и мазандеранцами, с которыми их объединяет общее происхождение.

Результаты анализа иммуно-биохимических маркеров четко определяют положение ядерного генофонда талышей Азербайджана среди генофондов народов Кавказа, их географических соседей.

Таким образом, талыши представляются этносом со сложной генетической историей. Генетические особенности талышей, занимающих ареал на границе Кавказа и Передней Азии, в значительной степени соответствуют их географическому положению, объединяя черты как переднеазиатских, так и кавказских народов, в разное время оказавших влияние на формирование талышского этноса. При этом полученные результаты позволяют предположить, что своеобразное генетическое положение талышей обусловлено не только их географической локализацией, но и особенностями их этногенеза.

ВЫВОДЫ

1. Частоты аллелей/гаплотипов, обуславливающих группы крови (ABO, RH, MN, PI, KEL, LE) и биохимический полиморфизм (HP, GC, TF, C'3, ESD, PGM1, ACPI, GLOl, 6PGD), у талышей Азербайджана находятся в диапазоне частот, характерных для других народов Кавказа, Передней и Средней Азии. Анализ генетических расстояний по этим генетическим маркерам генов демонстрирует большую близость талышей к народам Кавказа, нежели к народам Передней и Средней Азии.

2. По данным о гаплотипах гипервариабельного сегмента I (ГВС1) и гаплог-рупп мтДНК, в генофонде талышей, при выраженной европеоидности (92.1% за-падноевразийских гаплогрупп H, HV*, J, К, N, pre-HV, R, Т, U, V, W), присутствует и монголоидный компонент (5.3% восточноевразийских гаплогрупп С, D, Е).

3. По разнообразию матрилинейной составляющей (маркеры мтДНК) генофонд талышей близок к генофонду ираноязычных народов, а по разнообразию патрилинейной части (маркеры Y-хромосомы) сочетает в себе черты генофондов народов Передней Азии и Кавказа.

4. Комплексное исследование талышей по разным системам генетического полиморфизма (иммуно-биохимический, митохондриальный и Y-хромосомы) позволяет говорить, о том, что генофонд современных талышей Азербайджана, сохраняя свою самобытность, имеет смешанное происхождение, сочетая в себе следы далеких предков из Передней Азии и тех народов, в окружении которых они проживают.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Асадова П.Ш., Шнейдер Ю.В., Шильникова И.Н., Жукова О.В. Генетическая структура ирано-язычных популяций Азербайджана по данным о частотах иммунологических и биохимических маркеров генов // Генетика. 2003. Т.39.№ U.C. 1573-1581.

2. Nasidze /, Quinqué D, Rahmani M, Alemohamad SA, Asadova P, Zhukova O, Stoneking M. mtDNA and Y-chromosome variation in the Talysh of Iran and Azerbaijan // Am. J. Phys. Anthropol. 2009. V.138. №1.P. 82-89.

3. Асадова П.Ш., Шнейдер Ю.В., Жукова О.В. Генетическая структура ираноязычного населения Азербайджана // Тезисы докладов. V Конгресс этнографов и антропологов России, Омск. 2003. С. 248.

4. Асадова П.Ш., Шнейдер Ю.В., Шшьникова И.Н., Жукова О.В. Популяцион-но-генетическая характеристика ирано-язычных популяций Азербайджана // Актуальные проблемы генетики. Материалы 2-й конференции МОГиС. Москва: Изд-во МСХА. 2003. Т.2. С. 4-5.

5. Асадова П.Ш. Полиморфизм последовательностей D-петли мтДНК у талы-шей Азербайджана // Генетика в России и мире. Тезисы докладов Международной конференции посвященной 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Россия, Москва. 2006. С. 6.

6. Жукова О.В., Евсюков А.Н., Рынков С.Ю., Наумова О.Ю., Морозова И.Ю., Шнейдер Ю.В., Шшьникова И.И., Семиков A.B., Асадова П.Ш., Логинова A.A., Семейкина O.A. Динамика генофонда народонаселения России и сопредельных стран // «Биоразнообразие и динамика генофондов» (материалы Подпрограммы II Программы фундаментальных исследований Президиума РАН). Москва. 2006. С. 38-40.

Подписано в печать:

20.05.2010

Заказ № 3818 Тираж -100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 wvAv.autorcferat.rvj

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Асадова Первин Шамсаддин кызы

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Народонаселение Азербайджана по данным этнографических, археологических и антропологических исследований

1.2. История популяционно-генетических исследований в Азербайджане

1.2.1. Изучение белкового полиморфизма

1.2.2. Изучение ДНК-полиморфизма

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Материалы

2.2. Методы

2.2.1. Методы экспериментальной обработки биологического материала

2.2.2. Методы генетико-статистического анализа

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Полиморфизм иммунологических и биохимических маркеров у талышей

3.2. Полиморфизм митохондриальной ДНК у талышей

3.3. Диаллельные (бинарные) маркеры Y-хромосомы у талышей

3.4. Положение талышей Азербайджана среди иранских, тюркских и кавказских народов по данным о полиморфизме классических ядерных маркеров, маркеров мтДНК и Y-хромосомы

3.4.1. Внутриэтническое генное и нуклеотидное разнообразие талышей по данным классических маркеров и маркеров мтДНК

3.4.2. Связь генетических, лингвистических и географических расстояний между талышами и другими народами

3.4.3. Положение генофонда талышей среди генофондов народов Кавказа, Передней и Средней Азии в пространстве генетических расстояний

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетическая характеристика талышей Азербайджана по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК, Y-хромосомы и иммунно-биохимических маркеров"

Кавказ - это не только естественный географический рубеж между Европой и Азией, Ближним и Средним Востоком, но и регион с уникальной историей, который в древности был перекрестком великих цивилизаций. Многочисленные племена, прошедшие здесь, оставили богатое наследие в виде огромного разнообразия культурных традиций. Этническое и лингвистическое разнообразие населения этого региона кажется бесконечным, его описанию и изучению посвящены работы многих сотен исследователей, начиная с античности и кончая сегодняшним днем.

Среди многочисленных народов, населяющих Кавказский регион, на территории современных Азербайджана и Ирана живет небольшой по численности народ - талыши (самоназвание - тольгш). Потомки древнего коренного населения Прикаспия, талыши говорят на языке, относящемся к северо-западной подгруппе иранских языков и обладающем рядом характерных черт, сближающих его с прикаспийскими - гилянским, галешским, мазандеранским, а также с курдским и белуджским языками иранской группы (Языкознание, 2000).

Ареал проживания современных талышей поделен на две части пограничной полосой между Азербайджанской Республикой и Исламской Республикой Иран. На территории Азербайджана талыши, которых называют северными, компактно проживают в Ленкорань-Астаринском регионе. В Иране талыши (южные) населяют провинцию Гилян и частично провинцию Ардебиль. Верующие талыши Азербайджана в основном - мусульмане-шииты, а Ирана - мусульмане-сунниты.

В вопросе этногенеза талышей до сих пор много белых пятен. Большинство исследователей считает, что их прямыми предками были гелы -одно из племен древних кадусиев, населявших в первой половине I тыс. до н.э. южное побережье Каспия, в том числе и ареал проживания современных талышей (Дьяконов, 1957, Алиев, 1960).

В отличие от большинства народов Кавказа, генетическое разнообразие северных талышей до сих пор практически не исследовано. Имеются лишь сведения о демографической структуре (Раутиан и др., 1993а,б) и о генетическом полиморфизме гаптоглобина, трансферрина, группоспецифического компонента и альбумина у талышей с. Пирасора Лерикского района Азербайджана (Назарова, 1991, 2009).

Живя на протяжении многих сотен лет в тесном культурном и духовном контакте с гораздо более многочисленными тюркоязычными азербайджанцами, талыши сохранили свой язык и отчасти культурное своеобразие. Изучение генетических характеристик народа, так устойчиво поддерживающего свои этнические традиции, представляется весьма актуальным. Определение положения генофонда талышей среди генофондов других этнических образований Кавказа, Передней и Средней Азии может пролить свет на историю формирования талышского этноса.

Цель и задачи исследования. Цель работы изучить полиморфизм иммуно-биохимических маркеров, маркеров мтДНК и Y-хромосомы и определить положение генофонда талышей Азербайджана в ряду генофондов народов Кавказа, Передней и Средней Азии.

В рамках работы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить распределение частот фенотипов и аллелей группы крови (ABO, RH, MN, Р, KEL, LE) и систем биохимического полиморфизма (HP, GC, TF, С'З, ESD, PGM1, ACPI, GLOl, 6PGD) у талышей Азербайджана.

2. Исследовать разнообразие нуклеотидных последовательностей ГВС1 и кодирующего региона митохондриальной ДНК (мтДНК) и выявить основные гаплогруппы в составе матрилинейной части генофонда талышей Азербайджана.

3. Исследовать разнообразие SNP-маркеров и Alu-инсерционный полиморфизм (YAP) Y-хромосомы и выявить основные гаплогруппы в составе патрилинейной части генофонда талышей Азербайджана.

Научная новизна и практическая ценность работы.

Впервые получена комплексная характеристика генетической структуры талышей Азербайджана на основе данных о генетическом разнообразии трех систем наследственности: классических иммуно-биохимических маркеров (ABO, Rhesus, MN, Р, KEL, LE, HP, GC, TF, С'З, ESD, PGM1, ACPI, GLOl, 6PGD), полиморфных маркеров мтДНК и Y-хромосомы.

Впервые показано, что при выраженной европеоидности (92.1% запад-ноевразийских гаплогрупп) в митохондриальном генофонде талышей Азербайджана присутствует и монголоидный компонент (5.3% восточноевразий-ских гаплогрупп).

Впервые определено положение генофонда талышей среди генофондов народов Кавказа, Передней и Средней Азии. Впервые показано, что по разнообразию ядерных маркеров генов (иммуно-биохимические маркеры) генофонд талышей отражает большую близость талышей к народам Кавказа, нежели к народам Передней и Средней Азии. По разнообразию матрилинейной составляющей (маркеры мтДНК) генофонд талышей близок к генофонду ираноязычных народов, а по разнообразию патрилинейной части (маркеры Y-хромосомы) сочетает в себе черты генофондов народов Передней Азии и Кавказа.

Полученные результаты имеют важное практическое и теоретическое значение. Впервые полученные данные о генетической структуре талышей, интегрированные в систему знаний о народонаселении Евразии, позволят использовать их при изучении процессов дифференциации народов, адаптации популяций к факторам природно-социальной среды и динамики генофонда населения в целом.

Апробация работы. Результаты исследования доложены на:

- 2-й конференции МОГиС «Актуальные проблемы генетики», Москва, 2003;

- V Конгрессе этнографов и антропологов России, Омск, 2003;

- семинаре Института генетических ресурсов НАЛ АР, Баку, 2003;

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Асадова Первин Шамсаддин кызы

выводы

1. Частоты аллелей/гаплотипов, обуславливающих группы крови (АВО, RH, MN, PI, KEL, LE) и биохимический полиморфизм (HP, GC, TF, С'З, ESD, PGM1, ACPI, GLOl, 6PGD), у талышей Азербайджана находятся в диапазоне частот, характерных для других народов Кавказа, Передней и Средней Азии. Анализ генетических расстояний по этим генетическим маркерам генов демонстрирует большую близость талышей к народам Кавказа, нежели к народам Передней и Средней Азии.

2. По данным о гаплотипах гипервариабельного сегмента I (ГВС1) и гаплогрупп мтДНК, в генофонде талышей, при выраженной европеоидности (92.1% западноевразийских гаплогрупп Н, HV*, J, К, N, pre-HV, R, Т, U, V, W), присутствует и монголоидный компонент (5.3% восточноевразийских гаплогрупп С, D, Е).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Талыши - небольшой по численности народ, ареал проживания которого поделен на две части пограничной полосой между Азербайджанской Республикой и Исламской Республикой Иран. На территории Азербайджана талыши, которых называют северными, компактно проживают в Ленкорань-Астаринском регионе. В Иране талыши (южные) населяют провинцию Гилян и частично провинцию Ардебиль.

Талыши говорят на языке, относящемся к северо-западной подгруппе иранских языков и обладающем рядом характерных черт, сближающих его с прикаспийскими - гилянским, галешским, мазандеранским, а также с курдским и белуджским языками иранской группы (Языкознание, 2000). В основном верующие северные талыши - мусульмане-шииты, южные -мусульмане-сунниты.

Разные исследователи по физическому облику относят талышей к разным антропологическим типам - к каспийскому или переднеазиатскому типу большой европеоидной расы (Ансеров, 1932; Бунак, 1946; Муганлинский, 1951; Дебец, 1956; Рычков, 1957; Касимова, 1975; Хить. 1983).

В вопросе этногенеза талышей до сих пор много белых пятен. По данным разных авторов, они являются потомками древнего населения Прикаспия - гелов, одного из племен кадусиев, населявших юго-западное побережье Каспия в первой половине I тыс. до н.э., в том числе, ареал современных талышей (Дьяконов, 1956, Алиев, 1960).

Живя на протяжении многих сотен лет в тесном культурном и духовном контакте с гораздо более многочисленными тюркоязычными азербайджанцами, северные талыши сохранили свой язык и отчасти культурное своеобразие. При этом до сих пор оставался открытым вопрос о генетической взаимосвязи талышей Азербайджана с географически близкими народами и народами различных языковых групп и семей.

В этой работе представлены результаты исследования у талышей Азербайджана полиморфизма иммуно-биохимических маркеров, маркеров мтДНК и Y-хромосомы. Полученные генетические характеристики послужили основой для анализа генетических взаимосвязей талышей Азербайджана с народами Кавказа, Передней и Средней Азии и определения положения генофонда талышей среди генофондов этих народов. Для этого к анализу были привлечены данные о генетическом разнообразии у 31 этноса из упомянутых регионов.

В изученной выборке талышей Азербайджана частоты аллелей, обуславливающих группы крови (ABO, RH, MN, PI, KEL, LE) и биохимический полиморфизм (HP, GC, TF, С'З, ESD, PGM1, АСР, GLOl, 6PGD), находятся в интервале частот, характеризующих народы Кавказа, Передней и Средней Азии. Такую же картину мы наблюдаем и для частот гаплотипов мтДНК и гаплогрупп Y-хромосомы (за исключением гаплогруппы R1-M173).

Уровень генного разнообразия (показатель уровня гетерозиготности Н0) у народов Кавказа, Передней и Средней Азии, определенный на основании данных об иммуно-биохимическом полиморфизме, не зависит ни от лингвистической принадлежности, ни от географической приуроченности этих народов.

В митохондриальном генофонде талышей, при выраженной европеоидности (92.1% западноевразийских гаплогрупп Н, HV*, J, К, N, рге-HV, R, Т, U, V, W), присутствует и монголоидный компонент (5.3% восточноевразийских гаплогрупп С, D, Е). По соотношению западноевразийских и восточноевразийских линий мтДНК талыши близки к народам Кавказа и южноприкаспийского региона, независимо от их лингвистической принадлежности - кумыки, гилянцы, осетины, азербайджанцы.

Общее нуклеотидное разнообразие мтДНК dx, отражающее внутрипопуляционное нуклеотидное разнообразие, у талышей составляет

5.938, у остальных народов индоевропейской семьи варьирует от 4.798 (армяне) до 9.155 (курды). Среди народов Кавказского региона значение dx у талышей максимально. Уровень нуклеотидной разнородности гаплотипов, т.е. показатель степени родства гаплотипов мтДНК (л), у талышей также оказался максимальным среди народов Кавказа (п х 10" = 1.668). При этом показатель внутрипопуляционного нуклеотидного разнообразия - Н, аналогичный показателю гетерозиготности, свидетельствует о том, что талыши по разнообразию гаплотипов мтДНК (Н = 0.980) занимают промежуточное место как среди народов индоевропейской семьи (Н = 0.965 -0.995), так и среди народов Южного Кавказа

Кроме того, у талышей Азербайджана матрилинейная составляющая генофонда включает самый высокий процент «уникальных» гаплотипов (62%) по сравнению с другими народами Кавказа, у которых доля таких гаплотипов варьирует от 16% (абхазы) до 61% (чеченцы). Все это указывает на своеобразие генофонда талышей среди генофондов других народов.

Патрилинейная часть генофонда талышей представлена 9 гаплогруппами Y-хромосомы - Р-М45, R1-M173, Rlala-M17, R2-M124, F-М89, G-M201, J2-M172, I-M170. Частоты гаплогрупп Y-хромосомы у талышей находятся в пределах частот, отмеченных у сравниваемых народов Кавказа, Передней и Средней Азии, за исключением гаплогруппы R1-M173, частота которой у талышей выше. Большая часть отцовских линий (80%) у талышей представлена тремя гаплогруппами - R1-M173, J2-M124 и F-M89.

Корреляционный анализ генетических, географических и лингвистических расстояний между талышами и народами Кавказа, Передней и Средней Азии по ядерным аллельным генам и по гаплогруппам мтДНК показал достоверную связь с географическим положением этносов. Связь географических и генетических расстояний по частотам гаплогрупп Y-хромосомы хотя и существенна (г = 43%), однако не достигает необходимого порога достоверности.

Между талышами и другими народами достоверная зависимость генетических расстояний от лингвистических отсутствует. Учитывая, что по гаплогруппам мтДНК эта зависимость, в отличие от оценки для народов всего рассматриваемого региона, - Кавказ, Передняя и Средняя Азия - (г = 6%) значительно возросла (до 44%), можно предположить, что лингвистическая составляющая в современном митохондриальном генофонде талышей существенна.

Положение генофонда талышей среди генофондов окружающих народов было определено на основе анализа генетических расстояний.

Генетические расстояния, рассчитанные по данным о полиморфизме иммуно-биохимических маркеров, однозначно указывают на близость талышей к народам Кавказа, и в первую очередь - к их ближайшим соседям -азербайджанцам.

По оценкам генетических расстояний, рассчитанных на основе данных о полиморфизме мтДНК, самыми близкими к популяции талышей оказались ираноязычные этносы - курды, персы и осетины, то есть матрилинейная часть генофонда талышей несет ярко выраженный «иранский» компонент. Тем не менее, «кавказский» компонент в матрилинейной части генофонда талышей выражен достаточно чётко - в пространстве генетических расстояний кавказские народы расположены компактной группой в непосредственной близости от талышей.

Положение талышей в пространстве генетических расстояний по маркерам Y-хромосомы демонстрирует их близость к некоторым народам как Кавказа, так и Передней и Средней Азии. Так, талыши близки к армянам, кумыкам, туркменам, мазандеранцам, гилянцам, туркам, то есть к народам разной лингвистической и географической принадлежности. Это позволяет сделать предположение о смешенном составе патрилинейного генома талышей.

По матрилинейной и патрилинейной части генофонда талыши сближаются с гилянцами и мазандеранцами, с которыми их объединяет общее происхождение.

Несмотря на то, что по каждой из изученных систем генетического полиморфизма талыши тяготеют к тем или иным народам или группам народов, они везде отстоят от них на некоторое, иногда значительное, расстояние, что указывает на некоторую обособленность их генофонда от генофондов других народов. Это еще раз подчеркивает своеобразие генофонда талышей.

Таким образом, талыши представляются этносом со сложной генетической историей. Особенности полученных генетических характеристик талышей Азербайджана позволяют говорить об их смешанном происхождении. Генетические особенности талышей, занимающих ареал на границе Кавказа и Передней Азии, в значительной степени соответствуют их географическому положению, объединяя черты как переднеазиатских, так и кавказских народов, в разное время оказавших влияние на формирование талышского этноса. При этом полученные результаты позволяют предположить, что своеобразное генетическое положение талышей обусловлено не только их географической локализацией, но и особенностями их этногенеза.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Асадова Первин Шамсаддин кызы, Москва

1. Алескеров Г.С., Эфендиев P.P. Распространение антигенов крови среди населения, проживающего в различных географических зонах Азербайджана // Тез. докл. II респ. конф. По мед. Географии. Баку, 1975. С. 33.

2. Алиев И.Г. История Мидии. Баку, 1960. С. 104.

3. Алиев И.Г. О первых племенных союзах на территории Азербайджана.-Баку, 1959. 44 с.

4. Алиева К.А. Популяционно-генетическая и генетико-демографическая характеристика населения некоторых районов Азербайджанской Республики // Знание. Биология. 2000. № 1. С. 49-54.

5. Али-заде Ф., Гусейнов Г.А., Садыхов К.А., Алескеров Г.С. Географическое распределение групповой принадлежности крови среди населения Азербайджана //Сб. науч. трудов Азербайджанского НИИ гематологии и переливания крови. Баку, 1962. Вып.4-5. С. 102.

6. Аннабаева JI.3., Молотова JT.H. К вопросу геногеографии групп крови в ТССР // Материал научной конференции профессорско-преподавательского состава Туркменского гос. мед. ин-та. Ашхабад, 1974. С. 50-51.

7. Анненков Г.А., Котрикадзе Н.Г., Мгебришвилли О.М. Полиморфизм сывороточных гаптоглобинов и трансферринов у людей различных национальностей г. Сухуми //Вопр. антропологии. 1972, Вып.41. С. 7779.

8. Ансеров Н.И. Талыши. Медико-антропологическое исследование. Изд. Аз.ГНИИ. Баку, 1932.

9. Арриан. Поход Александра. М., Л., 1962. С.110, 113-114.10 .Асанов А.Ю. Популяционная динамика и геногеография бета-талассемии в республиках бывшего СССР: Автореф. дис. док. мед. наук. М.: РАМН, 1997.

10. Асеева С.М. Группы крови у населения Абхазии //Труды Тропического ин-та Наркомздрава АССР Абхазии. Тбилиси, 1936, Вып.2. С. 110-112.

11. Асланов Г.М., Ваидов P.M., Ионе Г.И. Древний Мингечаур Баку 1959. Изд-во: Академии Наук Азерб. ССР, 187 с.

12. Бенедиктов И.И., Лачинова Р.И Определение частоты дефицита и активности глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы у коренного населения Азербайджана // Проблемы гематологии и переливания крови. 1974. Т.24, N 10. С. 55-56.

13. Боготова З.И. Кутуев И.А., Хусамнова Р.И., Валиев P.P., Керефова М.К., Хуснутдинова Э.К. Анализ Alu-инсерционного полиморфизма в популяциях кабардинцев и балкарцев // Медицинская генетика. Москва, 2009, Т.8. №1 (79). С.19-24.

14. Булаева К.Б., Жорде Л., Остлер К. и др. STR-полиморфизм в популяциях коренных народов Дагестана // Генетика. 2004. Том 40, №5. С. 691-703.

15. Булаева К.Б., Павлова Т.А., Водя И.Е. и др. Генетико-демографическое исследование горских популяций Дагестана и мигрантов из них на равнину (изучение генетической и брачной структуры) // Генетика. 1995. Т. 31. № 8. С. 1154-1162.

16. Булаева КБ., Павлова Т.А., Булаев OA. Генетический полиморфизм в трех популяциях коренных народов Дагестана // Генетика. 1997, Т.ЗЗ. №10. С. 1395-1405.

17. Бунак В.В. Антропологический состав населения Кавказа // Вестник государственного музея Грузии. Тбилиси.: АН Грузинской ССР, 1946. Т. XIII-A. С. 89-109.21 .Ваидов P.M., Нариманов И.Г. Развитие археологической науки в Азербайджане. 1967, СА, 4.

18. Воронов А.А. Этнические особенности геногеографии и дефицита фермента Г6ФД у населения СССР СЭ. 1981. N 6. С. 65-77.26 .Воронов А.А. этнография основных типов гаптоглобина -сывороточного белка крови // Сов. этнография. 1968. № 2. С. 69.

19. Гаджиев А.Г. Антропология малых популяций Дагестана // Институт истории и лингвистики. Махачкала. 1971, С. 293-364.

20. Гаджиев А.Г. Исследование групп крови в популяции Дагестана //Вопр. антропологии. 1964, Вып.17. С. 120.

21. Гаджиев Б. О., Сергеев А. С. Биохимический полиморфизм сывороточной холинэстеразы в популяциях Кюрдамирского района Азербайджанской ССР //Генетика. 1987. Т. 23. С. 449.

22. Гаджиев Б. О., Сергеев А. С., Мовсум-Заде К. М. Ассоциация мутантных аллелей сывороточной холинэстеразы с некоторыми мультифакториальными и инфекционными заболеваниями // Генетика. 1987. - Т. 23, N 3. - С. 559-564.

23. Генофонд и геногеография> народонаселения /Под ред. проф. Ю.Г. Рычкова: Т. I. Генофонд населения России и сопредельных стран. -СПб.: Наука, 2000.-611 с.

24. Генофонд и геногеография народонаселения /Под ред. проф. Ю.Г. Рычкова: Т. II: Геногеографический атлас населения России и сопредельных стран. СПб.: Наука, 2003. - 671 с.

25. Герасимов И.П., Величко А А., Любим В.П., Праслов НД. Древнейшие люди в Европе и условия их обитания. Первые результаты совместных советско-французских исследований. — Вести. АН СССР, 1981, № 10, с. 18.

26. Геродот. История /Пер. и примечания Стратановского Г.А.; РАН М., Ладомир, 1993. - 600 с. (Памятники исторической мысли).

27. Гусейнов М. М. Древний палеолит Азербайджана Баку, 1985, с. 11.

28. Дебец Г.Ф. Антропологические исследования в Дагестане // Антропол. сб., вып. I, 1956, Тр. Ин-та этнографии, т. XXXIII.

29. Ъ9.Деренко М.В. Молекулярная филогеография коренного населения Северной Азии по данным об изменчивости митохондриальной ДНК:дис. док. биол. наук. Магадан. 2009. Институт биологических проблем Севера Дальневосточного отделения РАН. 372 с.

30. Джаваришенишвили О.Г., Ксенофонтов Ю.П. Генетические маркеры крови при профессиональной бронхиальной астме //Генетика. 1981, Т. 17. N 5. С. 906-910.

31. Древнейшие государства Кавказа и Средней Азии. /Под общ. редакцией акад. Рыбакова Б.А./ Москва. Из-во: Наука, 1985.

32. Дьяконов ИМ. История Мидии М.—JL, 1956, с. 448.

33. Евсюков А. Н., Наумова О. Ю., Рынков С. Ю. Компьютерный подход к изучению нуклеиновых кислот // Генетика. 1996. Т.32. № 10. С. 1417 -1420.

34. Иделъсон Л.И., Котоян Э.Р. Распространение дефицита активности глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы эритроцитов среди населения Армении // Проблемы гематологии и переливания крови. 1970. Т. 15, № 12. С. 39-44.

35. Иммуносерология (нормативные документы). М.: Гемотологический научный центр РАМН, 1998. 196 с.

36. Инасаридзе З.П., Насидзе И.С., Шенгелия Л.А., Шнейдер Ю.В. Генетика народонаселения Кавказа: распределение некоторых иммунологических и биохимических маркеров в Северо-Осетинской АССР и Чечено-Ингушской АССР //Генетика. 19906, Т.26. N.9. С. 1648-1659.

37. Исмаилов А.С., Эфендиев P.P. Генетический анализ резус-фактора у населения Азербайджана // Учен, записки Азерб. ун-та. Сер. биол. наук. 1975. № 3-4. С. 3.

38. История Азербайджана /Под ред. И.Г. Алиева/ Изд.: "ЭЛМ", 1995. 234 с.

39. Касимова P.M. Антропологические исследования черепов из Мингечаура. Изд-во АН Азерб. ССР, 1960.

40. Коршунова Т.Ю. Анализ генетической структуры популяций Северного Кавказа по данным о полиморфизме митохондриального и ядерного геномов: Автореф. дис. на соиск. учен. степ, к.б.н. / Уфа, 2004. 22 с.

41. Краснопольская К.Д., Филиппов И.К., Сотникова Е.М., Мовсум-заде К.М., Гаджиев Б.О. Закономерности распространения аллелей в Азербайджане: II. Популяционно-генетическая структура трех сел Шекинского района//Генетика. 1980. Т.16. N 9. С. 1693-1700.

42. Курдов К.М. Таты Шемахинского уезда Бакинской губернии // Рус. антропол. жур., 1913, № 1-2, стр. 172.

43. Кутуев И.А., Боготова З.И., Хусаинова Р.И., Валиев Р.И., Виллемс Р., Хуснутдинова Э.К. Изучение линий мтДНК в популяциях кабардинцев и балкарцев. // Медицинская генетика. Москва, 2009. №11 С. 16-22.

44. Лелашвши Н.Г. Антрополого-генетическое изучение некоторых популяций Грузии с высоким показателем долгожительства //Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1985, С. 0-24.

45. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. 557 с.

46. Лимборская С. А., Хуснутдинова Э.К., Балановская Е.К Этногеномика и геногеография народов Восточной Европы / М.: Наука, 2002, с. 261.

47. Мамедова Ф.Дж. Политическая история и историческая география Кавказской Албании. — Баку, 1986.бЪ.Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. М. Из-во: Мир, 1984. 480 с.

48. Материальная культура Азербайджана /Под редакцией С.М. Казиева Изд-во: Академии Наук Азерб. ССР, Баку, 1949. 158 с.

49. Минченко А. Г., Дударева Н. А. Митохондриальный геном Новосибирск: Наука. 1990. 192 с.

50. Мовсум-заде КМ. Выживаемость носителей Gd в условиях отсутствия малярии//Генетика. 1982. Т. 18. С. 1169.106

51. Моесум-заде К.М. Жизнеспособность гетерозигот по дефициту глюкозо-6-фосфат дегидрагеназы (Г6ФД) в условиях отсутствия малярии //1 Всесоюз. Съезд гематологов и трансфузиологов М., 1979. С. 220.

52. Мовсум-заде КМ., Расулое Э.М., Аспорова Т.А. Исследование генетической гетерогенности Г6ФД недостаточности и бетта-талассемии в Азербайджанской ССР // Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1980. № 5. С. 99-105.

53. Х.Морозова И.Ю. Полиморфизм митохондриальной ДНК у русских: автореф. дис. канд. биол. наук. М.: Институт общей генетики РАН, 2007. 24 с.

54. Муганлинский Р.Д. Азербайджанская антропологическая экспедиция 1951г. Науч. архив Института истории АН Азерб. ССР, инв. №1, оп. 5. ед. хр. 2691.

55. ПЪ.Мхеидзе М.О. Полиморфизм холинэстеразы сыворотки крови человека (К.Ф.3.1.1.8.) в ленинградской и азербайджанской популяциях // Генетика, 1989. Т.22. N.12. С. 2852-2859.

56. А.Назарова А.Ф. Генетическая структура поппуляции талышей Азербайджанской ССР //Доклады РАН.- 1991.- 317, №6.- С.1484-1486.

57. Назарова А.Ф. Популяционная генетика и происхождение народов Евразии. Из-во: «Белые Альвы». М., 2009. 298 с.

58. Народы Кавказа. Т. II, 1962, С. 187. Трофимов А.Г. Талыши. Народы Кавказа, т. II. 1962, стр. 187.

59. Народы Передней Азии: /Под ред. Н.А. Кислякова, А.И. Першица Из.: Академии Наук СССР. М.:, 1957. - 616 с.

60. Насидзе КС., Инасаридзе З.П., Шенгелия JI.A., Шнейдер Ю.В. Генетика народонаселения Кавказа: распределение некоторых иммунологических и биохимических маркеров в Дагестанской АССР //Генетика. 1991, Т.27. N.8. С. 1467-1474.

61. Насидзе КС., Инасаридзе З.П., Шенгелия JI.A., Шнейдер Ю.В. Генетика народонаселения Кавказа: распределение некоторых иммунологических и биохимических маркеров в Адыгейской ' и Карачаево-Черкесской АО // Генетика. 1990а. Т.26. N.7. С. 1300-1308.

62. Нерсисян В.М., Делянян Р.З., Данелян И.Б., Бадунц Н.Я. Особенности распределения фенотипов и генов систем АВО и Rhesus у населения Нагорного Карабаха // Генетика. 1994. Т.30. N 2. С. 271-275.

63. ЪЪ.Ниллъ Дж. и Шелл У. Наследственность человека М.: Издательство иностранной литературы, 1958. 388 с.

64. Пантюхов И.И. Антропологические наблюдения на Кавказе Тифлис, 1893.

65. Погребова М. М. Иран и Закавказье в раннем железном веке М., 1977, с. 22.

66. Почешхова Э.А. Геногеографическое изучение народов Западного Кавказа: Автореф. дис. док. мед. наук. М.: РАМН, 2008

67. Прокоп О., Гёлер,. В. Группы крови человека Пер. с нем. - М.: Медицина, 1991. - 512 е.: ил.

68. Рагимов А.А. Распределение групп крови, антигенов и генов системы MNSs в азербайджанской популяции // М., 1987. 9 с. ВИНИТИ деп. № 1516-В87.

69. Раггшов А.А. Частота антигенов, генов системы HLA среди населения различных районов Азербайджанской ССР // I Всесоюз. съезд мед. генетиков: Тез. докл. М., 1983, С. 274.

70. Раггшов А.А. Частота встречаемости антигенов, генов и гаплотипов локусов А и В системы HLA у азербайджанцев // Гематология и трансфузиология. 1985, Т. 10. N 5. С. 19.

71. Раггшов А.А., Калиниченко Л.Г., Овчаренко М.Д. Частоты распределения антигенов и гаплотипов HLA у азербайджанцев проживающих в г. Баку Тр. I Респ. съезда гематологов и трансфузиологов Грузии: Тез. докл. Тбилиси, 1983. С. 201.

72. Раджабов М.О., Мамаев И.А., Шамов И.А., Гасаев Д.Г., Шнейдер Ю.В. Генофонд народов Дагестана генетическая структура девяти крупнейших народов (по локусам групп крови АВО и Rhesus) //Генетика. Т. 45, № 2, Февраль 2009, С. 263-270.

73. Раджабов И.О., Мамаев И.А., Шамов И.А., Гасаев Д.Г., Шнейдер Ю.В. Генофонд народов Дагестана. Внутри и межэтническая дифференциация восьми коренных народов (по эритроцитарным антигенам АВО и Rhesus) // Генетика. 2009. Т. 45. № 3. С. 420-426.

74. Расу лов Э.М. Геногеография и концепция профилактики молекулярно-генетических вариантов b-талассемии в Азербайджане: Автореф. дис. док. биол. наук. Киев: Киевский институт усовершенствования врачей Мин. Здрав. Украины, 1992. 41 с.

75. Раутиан Г. С., Ата-Мурадова Ф.А., Мироненко Е.В. Миграционная структура и инбридинг в популяции талышей // Генетика. 19936. Т. 29. №6. С. 1035-1040.

76. Раутиан Г.С., Мироненко Е.В., Анохин А.П., Розанов А.С., Ата-Мурадова Ф.А. Генетико-демографическая структура популяции талышей//Генетика. 1993а. Т. 29. № 5. С. 837-843.

77. Рустамов Р.Ш. К вопросу о взаимосвязи между малярией и наследственно обусловленными гемоглобинопатиями // Материалы Vсъезда эпидемиологов, микробиологов и паразитологов Азербайджана, Баку, 1980. С. 184.

78. Рустамов Р.Ш., Гаибов Н.Т., Ахмедова А.Ю., Кулиева. Н.М. Распространение наследственных гемоглобинопатий в. Азербайджане //Пробл. гематол. 1981. № 9 С. 12-16.

79. Рустамов Р.Ш., Гаибов Н.Т., Мехтиева А.А. Полиморфизм гаптоглобина у жителей Нахичеванской АССР // Науч. конф. высших учебных заведений Закавказья по проблемам физиологии. Баку, 1979. С. 134-136.

80. Рыбчин В.Н. Основы генетической инженерии. СПб.: Издательство СПбГТУ. 1999. 521 с.

81. Рычков С.Ю., Наумова О.Ю., Фадунин ДА., Жукова О.В., Рычков Ю.Г. Генофонд населения Северо-Восточной Евразии в свете данных о полиморфизме митохондриальной ДНК // Генетика, 1995, т. 31. № 1.С. 1-9.

82. Рычков Ю.Г О деформации головы в связи с обычаями ухода за детьми (по материалам антропологического обследования в Азербайджане) // Институт этнографии им. Н.Н. Миклухо-Маклая. Краткие сообщения. М.: АН СССР, 1957. № XXVII. С. 64-82.

83. Рынков Ю.Г., Балановская Е.В., Жукова О.В., Нурбаев С.Д., Шнейдер Ю.В. Генофонд, геногеография и заболеваемость населения (по данным о Северной Осетии) // Успехи современной генетики. 1996. Вып. 20. С. 113-199.

84. Семенская Е.М. Группы крови племен Грузии //Бюл. Постоянной комиссии определения кровяных групп. Харьков, 1930, Т. 5, кн.1. С. 26

85. Семенская Е.М. Изучение групп крови народов Кавказа //СЭ, 1936, N4-5. С. 213.

86. Серебровская Р.И. Генетика дальтонизма // Мед.-биол. Журн. 1930. Вып. 4-5. С. 329.

87. Спицын В.А. Биохимический полиморфизм человека М., 1985. 214 с.

88. Страбон. География: в 17-ти кн. (перевод Г.А. Стратановского). Л., М., 1964. кн. XI, гл.4, 7.

89. Туманов А.К., Томилин В.В. Наследственный полиморфизм изоантигенов и ферментов крови в норме и патологии человека. Изд-во: Медицина. М.; 1969. 436 с.

90. Фарузджева К.Я., Багдасарова Т.А., Талыбова JI.M. Носительство дефекта активности глюкозо-б-фосфатдегидрогеназы среди детей (по материалам обследования в г. Баку) // I Всесоюз. съезд гематологов и трансфузиологов: Тез. докл. 1979. М., С. 230-231.

91. Хитъ Г.Л. Дерматоглифика народов СССР. М.: Наука, 1983. 280с.

92. Хуснутдинова Э.К. Этногеномика и генетическая история народов Восточной Европы // Вестник Российской Академии Наук. 2003. Т. 73, №7, С. 614-621.

93. Шнейдер Ю.В. Генетический полиморфизм и геногеография коренного населения Уральского региона России: дис. канд. биол. наук. М.: Институт общей генетики РАН, 1999.

94. Юнусбаев Б.Б. Популяционно-генетическое исследование народов Дагестана по данным о полиморфизме Y-хромосомы и Alu-инсерций: Автореф. дис. канд. биол. наук. Уфа: Ин-т биохимии Уфимского научного центра РАН, 2006. 24 с.

95. Языкознание. Большой энциклопедический словарь /Гл. ред. В.Н. Ярцева. Из.: «Большая Российская энциклопедия», М.: 2000. 688 с.

96. Allison A.C. Glucose-6-phosphate dehydrogenase deficiency in red blood cells of East Africans. Nature. 1960. V. 14;186 P. 531-2.

97. Amirshahi P., Sunderland E., Farhud D.D., Tavakoli S.H., Daneshmand P., Papiha S.S. Serum proteins and erythrocyte enzymes of populations in Iran // Hum Hered. 1989. V. 39(2) p. 75-80.

98. Anderson S., Bankier А. Т., Barrell B. G. et al. Sequence and organization of the mitochondrial genome // Nature. 1981. V. 290. P. 457465.

99. Aquadro C.F., Greenberg B.D. Human mitochondrial DNA variation and evolution: analysis of nucleotide sequences from seven individuals // Genetics. 1983. V. 103. P. 287-312.

100. Bandelt H.J., Forster P., Rohl A. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies // Mol. Biol. Evol. 1999. V. 16. N. 1. P. 37-48.

101. Bandelt H.J., Forster P., Sykes B.C., Richards M.B. Mitochondrial portraits of human populations using median networks // Genetics. 1995. V. 141. N. 2. P. 743-753.

102. Bokesoy I, Togan I. Taste sensitivity to phenylthiocarbamide in Turkey //Gene Geogr. 1987. V. 1(2) P. 99-101.

103. Boyd W.C., Boyd L.G. Sexual and racial variations in ability to taste phenil-thio-carbamid, with some data on the inheritance //Ann. Eugen. 1937. V. 8. P. 60.

104. Brega A, Scacchi R, Cuccia M, Kirdar B, Peloso G, Corbo RM. Study of 15 protein polymorphisms in a sample of the Turkish population //Hum Biol. 1998. V. 70(4) P. 715-728.

105. Brown W.M. Polymorphism in mitochondrial DNA of humans as revealed by restriction endonuclease analysis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. P. 3605-3609.

106. Brown W.M., George M.Jr., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 19671971.

107. Bulayeva K, Jorde LB, Ostler C, Watkins S, Bulayev O, Harpending H. Genetics and population history of Caucasus populations. Daghestan Branch, Russian Academy of Sciences, Makhachkala, Daghestan, Russia // Hum Biol. 2003. V. 75(6) P. 837-53.

108. Bulayeva K.B., Jorde L., Watkins S., Ostler C., Pavlova T.A., Bulayev O.A., Tofanelli S., Paoli G., Harpending H. Ethnogenomic diversity of Caucasus, Daghestan// Am. J. Hum. Biol. 2006. V. 18(5). P. 610-620.

109. Bunn C.L., Wallace D.C., Eisenstadt J.M. Cytoplasmic inheritance of chloramphenicol resistance in mouse tissue culture cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1974. V. 71. P. 1681-1685.

110. Caciagli L, Bulayeva K, Bulayev O, Bertoncini S, Taglioli L, Pagani L, Paoli G, Tofanelli S. The key role of patrilineal inheritance in shaping the genetic variation of Dagestan highlanders // J. Hum. Genet. 2009. V. 54(12) P. 689-694.

111. Calafell F, Underhill P, Tolun A, Angelicheva D, Kalaydjieva L. From Asia to Europe: mitochondrial DNA sequence variability in Bulgarians and Turks // Ann Hum Genet. 1996. V. 60(Pt 1) P. 35-49.

112. Cann R.L., Stoneking M., Wilson A.C. Mitochondrial DNA and human evolution // Nature. 1987. V. 325. P. 31-36.

113. Cann RL, Brown WM, Wilson AC. Polymorphic sites and the mechanism of evolution in human mitochondrial DNA. Genetics. 1984. V. 106 (3) P. 479-99.

114. Case J.Т., Wallace D.C. Maternal inheritance of mitochondrial DNA polymorphisms in cultured human fibroblasts // Somat. Cell Genet. 1981. V. 7. P. 103-108.

115. Chaix R, Quintana-Murci L, He gay T, Hammer MF, Mobasher Z, Austerlitz F, Heyer E. From social to genetic structures in ccntral Asia // Curr Biol. 2007. V. 9. N. 17(1) P. 43-48.

116. Clayton D.A. Replication in animal mitochondrial DNA // Nature. 1982. V. 28. P. 693-705.

117. Comas D, Calafell F, Bendukidze N, Fananas L, Bertranpetit J. Georgian and Kurd mtDNA sequence analysis shows a lack of correlation between languages and female genetic lineages // Am J Phys Anthropol. 2000. V. 112(1) P. 5-16.

118. Comas D., Plaza S, Wells RS, Yuldaseva N, Lao O, Calafell F, Bertranpetit J. Admixture, migrations, and dispersals in Central Asia: evidence from maternal DNA lineages // Eur. J. Hum. Genet. 2004. V. 12(6) P. 495-504.

119. Constans J, Cleve H. Group-specific component. Report on the First International Workshop, College de France—July 27-28, 1978—Paris //Hum Genet. 1979. V. 27;48(2). P. 143-149.

120. Corneo G, Ginelli E, Polli E. A satellite DNA isolated from human tissues. J Mol Biol. 1967. V. 14;23(3) P. 619-622.

121. Crow JF. How much do we know about spontaneous human mutation rates? // Environ Mol Mutagen. 1993. V. 21(2) P. 122-129.

122. Derbeneva О.A., Starikovskaya Е.В., Wallace D.C. and Sukemik R.I. Traces of early Eurasians in the Mansi of Northwest Siberia revealed by mitochondrial DNA analysis // Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 4 P. 10091014.

123. Ellis NA, Goodfellow PJ, Рут В, Smith M, Palmer M, Frischauf AM, Goodfellow PN. The pseudoautosomal boundary in man is defined by an Alu repeat sequence inserted on the Y chromosome // Nature. 1989. V.5;337(6202) P. 81-84.

124. Excojfier L., Harding R.M., Sokal R.R., Pellegrini B. and Sanchez-Mazas A., Spatial differentiation of RH and GM haplotype frequencies in sub-Saharan Africa and its relation to linguistic affinities // Hum. Biol. 1991. V. 63. P. 273-307.

125. Excojfier, L. Laval G., and Schneider S. Arlequin ver. 3.0: An integrated software package for population genetics data analysis // Evolutionary Bioinformatics Online. 2005. V. 1. P. 47-50.

126. Faghiri Z., Tabei S.Z., Taheri F. Study of the association of HLA class I antigens with kala-azar //Hum Hered. 1995. V. 45(5) P. 258-261.

127. Finnila S., Lehtonen M.S., Majamaa K. Phylogenetic network for European mtDNA // Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 68. P. 1475-1484.

128. Forster P., Harding R., Torroni A., Bandelt H.J. Origin and evolution of Native American mtDNA variation: a reappraisal // Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. N. 4. P. 935-45.

129. Giles R.E., Blanc H., Cann H.M., Wallace D.C. Maternal inheritance of human mitochondrial DNA // proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1980. V. 77. P. 6715-6719.

130. Hammer MF, Horai S. Y chromosomal DNA variation and the peopling of Japan // Am J Hum Genet. 1995. V. 56(4) P. 951-62.

131. Innis M., Gelfand D., Sninsky J., White T. PCR protocols // San Diego California: Acad. Press, Inc., 1990. 482 T.

132. International Human Genome Sequencing Consortium. Finishing the euchromatic sequence of the human genome // Nature. 2004. V. 21;431(7011) P. 931-945.

133. Jukes Г. and Cantor С. Evolution of protein molecules. In: Mammalian Protein Metabolism, edited by Munro HN, New York: Academic press, 1969. p. 21-132.

134. Krasnopolskaya X.D., Shatskaya T.L. Distribution of Gd- alleles in some ethnic groups of the USSR. Hum Genet. 1987. V. 75(3) P. 258-263.

135. Kuhnl P., Schwabenland P., Spielmann W. Investigation on the polymorphism of glyoxalase (E.C.4.4.1.5.) in the population of Hessian, Germany//Human Genet. 1977. V. 38. P. 99.

136. Kuhnl P., Spielmann W. Investigation on the PGM1 polymorphism (Phosphoglucomutase E.C.2.7.5.1.) by isoelectric focusing // Human Genet. 1978. V. 43. P. 57.

137. Kutuev I, Khusainova R, Karunas A, Yunusbayev B, Fedorova S, Lebedev Y, Hunsmann G, Khusnutdinova E. From East to West: patterns of genetic diversity of populations living in four Eurasian regions // Hum Hered. 2006. V. 61(1) P. 1-9.

138. Landsteiner K. Uber Agglutinationserscheinungen normaler menschlicher Blute // Wien. klin. Wschr., 1901. V. 14. P. 1132.

139. Lehmann E.E., Gadoth N., Samuelojf S. A clinical survey of Yemenite and Kurdish Jews in Israel //Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol Sci. 1973. V. 18;266(876). P. 97-100.

140. Leitersdorf E., Hobbs H.H. Human LDL receptor gene: HincII polymorphism detected by gene amplification. Nucleic Acids Res. 1988. V. 25;16(14B) P. 7215.

141. Villems R. Disuniting uniformity: a pied cladistic canvas of mtDNA haplogroup H in Eurasia. Mol Biol Evol. 2004. V. 21(11) P. 2012-2021.

142. Macaulay V, Richards M, Hickey E, Vega E, Cruciani F, Guida V, Scozzari R, Воппё-Tamir B, Sykes B, Torroni A. The emerging tree of west Eurasian mtDNAs: a synthesis of control-region sequences and RFLPs // Am. J. Hum. Genet. 1999a. V. 64. P. 232-249.

143. Macaulay V, Richards M, Sykes B. Mitochondrial DNA recombination-no need to panic // Proc. Biol. Sci. 1999b. V. 266. P. 2037-9.

144. Malyarchuk B, Grzybowski T, Derenko M, Perkova M, Vanecek T, Lazur J, Gomolcak P, Tsybovsky I. Mitochondrial DNA phylogeny in Eastern and Western Slavs // Mol. Biol. Evol. 2008a. V. 25(8) P.1651-1658.

145. Malyarchuk B.A., Derenko M.V., Perkova M.A., Vanecek T. Mitochondrial haplogroup U2d phylogeny and distribution // Human Biology. 2008b. V. 50. P. 565-571.

146. Marchani EE, Watkins WS, Bulayeva K, Harpending HC, Jorde LB. Culture creates genetic structure in the Caucasus: autosomal, mitochondrial, and Y-chromosomal variation in Daghestan // BMC Genet. 2008. V. 947.

147. Mourant A.E., Kopec A.C., Domaniewska-Sobczak K. The distribution of the human blood groups and other polymorphisms // 2nd ed. London; Oxford, 1976. 1056 p.

148. Nasidze I., Sarkisian Т., Kerimov F., Stoneking M. Testing hypotheses of language replacement in the Caucasus:evidence from the Y-chromosome // Hum Genet. 2003. V. 112. P. 255-261.

149. Nasidze I, Quinque D, Ozturk M, Bendukidze N, Stoneking M. MtDNA and Y-chromosome variation in Kurdish groups // Ann Hum Genet. 2005. V. 69. P. 401-412.

150. Nasidze I, Quinque D, Rahmani M, Alemohamad S.A, Stoneking M. Concomitant replacement of language and mtDNA in South Caspian populations of Iran. Curr Biol. 2006. V. 4;16 (7). P. 668-673.

151. Nasidze I, Risch GM, Robichaux M, Sherry ST, Batzer MA, Stoneking M. Alu-insertion polymorphisms and the genetic structure of human populations from the Caucasus // Eur. J. Hum. Genet. 2001. V.9(4) P. 26772.

152. Nasidze I, Stoneking M. Mitochondrial DNA variation and language replacements in the Caucasus // Proc Biol Sci. 2001. V. 7;268(1472). P.l 197-1206.

153. Nasidze L, Quinque D., Dupanloup I., Rychkov S., Naumova O., Zhukova O., Stoneking M. Genetic evidence concerning the origins of South and North Ossetians // Ann Hum Genet. 2004b. V. 68. P. 588-599.

154. Nasidze I.S. Genetic polymorphisms of the Caucasus ethnic groups: distribution of some blood group genetic markers (part II) Gene Geography, 1995. V.9. N 2. P. 117-167.

155. Nasidze I.S. Polymorphism of ABO, MN, Rhesus and P blood groups among four East Georgian populations //Gene Geography. 1992. V. 6. P. 85-88.

156. Nei M. and Li W. H. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76. № 10. P. 5269-5273.

157. Nei M. Molecular Evolutionary Genetics. Columbia University Press, New York, NY, USA.1987. 512 pp.

158. Nei M., Tajima F. DNA polymorphism detectable by restriction endonucleases // Genetics. 1981. V. 97. P. 145-163.

159. Nijenhuis L.E. Blood group frequencies in Iran /Л/ох Sang. 1964. V. 9. P. 723-740.

160. Northrup H., Lathrop M., Lu S.Y., Daiger S.P., Beaudet A.L., OBrien W.E. Multilocus linkage analysis with the human argininosuccinate synthetase gene // Genomics. 1989. V. 5(3). P. 442-444.

161. Onde S., Kence A. Geographic variation analysis of the ABO and RH systems in Turkey. Gene Geogr. 1995. V. 9(3). P. 211-220.

162. Radola B.J. Ultrathin-layer isoelectric focusing in 50-100 11 polyacrilamide gels on silanized glass plates or polyester films // Electrophoresis. 1980. V. 1. P. 43.

163. Rahimi A.G., Goedde H.W., Flatz G., Kaifie S., Benkmann H.G., Delbriick H. Serum protein polymorphisms in four populations of Afghanistan //Am J Hum Genet. 1977. V. 29(4). P. 356-360.

164. Regueiro M., Cadenas A.M, Gayden Т., Underhill PA., Herrera R.J. Iran: tricontinental nexus for Y-chromosome driven migration // Hum Hered. 2006. V. 61(3). P.132-143.

165. Richards M, Macaulay V, Hickey E, Vega E, Sykes B, Guida У, Rengo C, et al. Tracing European founder lineages in the Near Eastern mitochondrial gene pool // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 67. P. 1251-1276.

166. Richards M, Macaulay V, Torroni A, Bandelt HJ. In search of geographical patterns in European mitochondrial DNA // Am. J. Hum. Genet. 2002. V. 71(5). P.l 168-1174.

167. Richards M. and Macaulay V. The mitochondrial gene tree comes of age // Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 68. N. 6. P. 1315-1320.

168. Richards M., Bandelt H.J., Т., Kivisild S. Oppenheimer A Model for the Dispersal of Modern Humans out of Africa // Nucleic Acids and Molecular Biology, V. 18. P. 225-265.

169. Richards M., Corte-Real H., Forster P., Macaulay V., Wilkinson-Herbots H, Demaine A, Papiha S, Hedges R, Bandelt H-J, Sykes ВС. Paleolithic and Neolithic lineages in the European mitochondrial gene pool // Am. J. Hum. Genet. 1996. V. 59. P. 185-203.

170. Richards MB, Macaulay VA, Bandelt HJ, Sykes ВС. Phylogeography of mitochondrial DNA in Western Europe // Ann. Hum. Genet. 1998 V. 62. P. 241-260.

171. Roewer L, Willuweit S, Stoneking M, Nasiclze I. A Y-STR database of Iranian and Azerbaijanian minority populations // Forensic Sci. Int. Genet. 2009. V. 4(1). P. 53-55.

172. Saiki R.K, Bugawan T.L., Horn G.T, Mullis K.B., Erlich H.A. Analysis of enzymatically amplified beta-globin and HLA-DQ alpha DNA with allele-specific oligonucleotide probes // Nature. 1986. V. 324. P. 163166.

173. Saiki RK, Gelfand DH, Stoffel S, Scharf SJ, Higuchi R, Horn GT, Mullis KB, Erlich HA. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase // Science. 1988. V. 239. N2. P. 487491.

174. Saiki RK, Scharf S, Faloona F, Mullis KB, Horn GT, Erlich HA, Arnheim N. Enzymatic amplification of beta-globin genomic sequences and restriction site analysis for diagnosis of sickle cell anemia // Science. 1985. V. 230. P. 1350-1354.

175. Seielstad MT, Minch E, Cavalli-Sforza LL. Genetic evidence for a higher female migration rate in humans //Nat Genet. 1998. V. 20. P.278-280.

176. StatSoft, Inc. (2008). STATISTICA (data analysis software system), version 8.0. www.statsoft.com.

177. Summers KM. DNA polymorphisms in human population studies: a review // Ann. Hum. Biol. 1987. V. 14(3). P. 203-217.

178. Takahata N., Nei M. Gene genealogy and variance of interpopulational nucleotide differences. Genetics. 1985. V. 110 (2) P. 325344.

179. Tamm E., Kivisild Т., Reidla M., et al. Beringian standstill and spread of Native American Founders // PLoS ONE. 2007. V. 2. N. 9. P. 829.

180. Tills D., Warlow A., Lord J.M., Suter D., Kopec A.C., Blumberg B.S., Hesser J.E., Economidou I. Genetic factors in the population of Plati, Greece // Am J Phys Anthropol. 1983. V. 61(2). P.145-156.

181. Togan I., Ergiiven A. Red cell enzyme and blood group polymorphisms in Turkey // Gene Geogr. 1994. V. 8(1). P. 75-80.

182. Tolk Н.У., Pericic M., Barac L., Klaric I.M., Janicijevic В., Rudan I., Parik J., Villems R., Rudan P. MtDNA haplogroups in the populations of Croatian Adriatic Islands // Coll Antropol. 2000. V. 24(2). P. 67-80.

183. Torroni A., Schurr T.G., Cabell M.F., Brown M.D., Neel J.V., Larsen M., Smith D.G., Vullo СМ., Wallace D.C. Asian affinities and continental radiation of the four founding Native American mtDNAs // Am. J. Hum. Genet. 1993. У. 53(3). P. 563-590.

184. Torroni A., Bandelt H.J., Macaulay V., Richards M., Cruciani F., et al. A signal, from human mtDNA, of postglacial recolonization in Europe // Am. J. Hum. Genet. 2001. V. 69. P. 844-852.

185. Torroni A., Huoponen K, Francalacci P., Petrozzi M., Morelli L., Scozzari R., Obinu D., et al. Classification of European mtDNAs from an analysis of three European populations // Genetics. 1996. V. 144 P. 18351850.

186. Vigilant L, Pennington R, Harpending H, Kocher TD, Wilson AC. Mitochondrial DNA sequences in single hairs from a southern African population // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. V. 86(23) P. 9350-9354.

187. Wallace DC, Shoffner JM, Trounce I, Brown MD, Ballinger SW, Corral-Debrinski M, Horton T, Jun AS, Lott MT. Mitochondrial DNA mutations in human degenerative diseases and aging. Biochim Biophys Acta. 1995. V. 21. P. 141-151.

188. Walsh J.B. Persistence of tandem arrays: implications for satellite and simple-sequence DNAs // Genetics. 1987. V. 115. P. 553-567.

189. Ward R.H., Frazier B.L., Dew-Jager K., Paabo S. Extensive mitochondrial diversity within a single Amerindian tribe // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 8720-8724.

190. Waring M., Britten R.J. Nucleotide sequence repetition: a rapidly reassociating fraction of mouse DNA. Science. 1966. V. 154(750). P. 791794.

191. Watson E, Forster P, Richards M, Bandelt HJ. Mitochondrial footprints of human expansions in Africa // Am. J. Hum. Genet. 1997. V. 61(3). P. 691-704.

192. Widegren B, Arnason U, Akusjarvi G. Characteristics of a conserved 1,579-bp highly repetitive component in the killer whale, Orcinus orca // Mol. Biol. Evol. 1985. V. 2(5). P. 411-419.

193. Wilkinson-Herbots HM, Richards MB, Forster P, Sykes ВС. Site 73 in hypervariable region II of the human mitochondrial genome and the origin of European populations // Ann. Hum. Genet. 1996. V. 60 (Pt 6):499-508.

194. Wilson J.F., Erlandsson R. Sexing of human and other primate DNA //Biol. Chem. 1998. V. 379. (10) P. 1287-1288.

195. Wrischnik L.A., Higuchi R.C., Stoneking M. et al. Length mutations in human mitochondrial DNA: direct sequencing of enzymatically amplified DNA // Nucleic Acids Res. 1987. V. 15. P. 529-542.

196. Y Chromosome Consortium. A nomenclature system for the tree of human Y-chromosomal binary haplogroups. Genome Res. 2002. (2):339-48.

Информация о работе

Асадова Первин Шамсаддин кызы
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.07

Диссертация

Генетическая характеристика талышей Азербайджана по данным о полиморфизме митохондриальной ДНК, Y-хромосомы и иммунно-биохимических маркеров - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы