Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционно-экологические основы лесного семеноводства сосны обыкновенной (на примере Кировской области)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Популяционно-экологические основы лесного семеноводства сосны обыкновенной (на примере Кировской области)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИИ И ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи

КОРЕПАНОВ Александр Васильевич

УДК 574 : 599 : 504 : 054 630 : 165 : 582.475.2

П0ПУЛЯЦИ0НН0 - ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЛЕСНОГО СЕМЕНОВОДСТВА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

На примере Кировской области

03.00.16 — экология

06.03.01 —лесные культуры, селекция, семеноводство и озеленение городов

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург — 1994

Работа выполнена в Кировской лесной селекционной лаборато рин Научно-исследовательского института лесной генетики и се лекции.

Научный руководитель — доктор биологических наук

Махнев А. К.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук

Семериков Л. Ф. ■— доктор биологических наук Санников С. Н.

Ведущая организация — Институт экологии природных

комплексов СО РАН

Защита состоится С&И^&.'иЯ_ 1994 года в 41 ча

сов на заседании специализированного совета Д 002.05.01 по за щите диссертаций на соискание учёной степени доктора наук Институте экологии растений и животных УрО РАН (6202Н г. Екатеринбург, ГСП-511, ул. 8 Марта, 202).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институт экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан гАЛ-^^^й__ 1994 г.

Учёный секретарь

специализированного совета,

кандидат биологических паук /ч / М. Г. Нифонтова.

Я

Актуальность темы .В настоящее время осуществляется ряд мероприятий,связанных с лесной генетикой,селекцией и семеноводством »направленных на улучшение лесов :повышение их про- , дуктивности,качественного состава и устойчивости.Их успех во многом зависит от уровня соответствующих теоретических разработок в области биосистематики,популяционной экологии и генетики основных лесообразующих видов.Одной из центральных проблем остаётся изучение популяционной структуры вида,его дифференциации, в том числе с помощью методов популяционной фонетики (Тимофеев-Ресовский,Яблоков,1973 ),которая опирается на генетические принципы учёта концентрации дискретных,альтернативных признаков,выступающих как маркёры генотипического состава природных популяций.

В практическом отношении на региональном уровне особенно актуально проведение соответствующих исследований параллельно в естественных насаждениях и в культурах,учитывая,что популяции являются единицами хозяйственного освоения вида и важнейшим компонентом растительных ресурсов С Шварц,1969 ).

Определение популяционной структуры видов лесообразовате-лей позволяет прежде всего дать генетико-селекционную оценку ресурсов видов и разработать методы их сохранения,поскольку к этой проблеме относится изучение и объяснение пространственно-временной структуры,генетической гетерогенности вида - одной из центральных проблем эволюционной теории ( Четвериков,1926 ) Кроме того,исследование популяционной изменчивости и полиморфизма древесных видов даёт возможность определить критерии выделения популяций,их устойчивости,наметить пути улучшения сос- • тояния лесов,повышения их продуктивности и в целом стабилизации экологической обстановки.Такая работа в отдельных регионах, в частности в Волго-Вятском,ещё только начинается.Поэтому целью: наших исследований являлось:определение структуры йопу'ляций ' • сосны обыкновенной на территории Кировской области путём изучения изменчивости морфологических признаков генеративных органов сосны и особенностей роста в культурах разных происхождений .разработать на этой основе вопросы лесосеменного районирования с учётом наследуемости фенотипических признаков в потомстве.

-Научная новизна. Определены закономерности внутрипопуляци-онной изменчивости морфологических признаков шишек и биологических свойств семян различных происхождений.С помощью фонетического анализа по признакам генеративных органов оценена по-пуляционная изменчивость сосновых древостоев в пределах области, выделены группы насаждений ( субпопуляции ),совпадающие с границами лесорастительных районов,что объясняется влиянием экологических факторов.Изучение роста потомства выделяемых субпопуляций в испытательных культурах подтверждает корректность выделения отдельных групп сосняков по фенетическим признакам, что свидетельствует о наследуемости хозяйственно-ценных свойств.Выделены продуктивные формы и показана лесокультурная ценность отдельных происхождений.Впервые для условий Кировской области дана оценка роста сосны местного происхождения в специально созданных испытательных культурах.

Практическая ценность. Результаты работы могут быть применены в лесосеменном деле,в практике создания лесосеменных объе тов,д^я получения селекционно-улучшенных,сортовых семян и для закладки высокопроизводительных культур.Выделены происхождения и семьи,дающие потомство с высоким лесокультурным эффектом. Рекомендации внедряются в производство.Фонетический анализ количественных признаков шишек позволил выявить закономерности распределения насаждений в районе исследований и наметить границы субпопуляций,соответствующие ландшафтным особенностям районов произрастания.

Основные положения,выносимые на защиту. I.Наличие в преде. лах изучаемой популяции сосны обыкновенной структурных подразделений-субпопуляций, приуроченных к определённым природным зонам С подзонам). 2.Принципиальная возможность выделения и использования в качестве маркёров для идентификации структуры по пуляции ряда количественных признаков генеративных.органов. 3.Целесообразность организации семеноводства,системы лесных ге нетических резерватов и селекции в Кировской области с учётом выделенных субпопуляций сосны обыкновенной в целях достижения максимального эффекта.

Анробация. Результаты работы были доложены на заседаниях ) лаборатории экологии техногенных лесных сообществ Института леса УрО РАН ( Екатеринбург,1990-1993 гг ),на научно-практи-

ческой конференции " Естественные науки в решении экологических проблем народного хозяйства " ( Пермь,1991 г ),на заседаниях технического совета НТО Кировского управления лесами ( 1986 - 1967 гг ),на семинаре специалистов лесного хозяйства ( Киров,199I г ),на методической комиссии НИИЛГиС (.Воронеж, 1992 г). а

. Публикации. По материалам исследований опубликовано 7 статей.

Структура и объём раооты.диссертация состоит из введения, б глав,выводов и предложений,списка литературы,который содержит 345 наименований ^ в том числе 39 иностранных ) и приложений.Работа изложена на 120 страницах машинописного текста, содержит 9 рисунков,48 таблиц.

ГЛАВА I.ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Как известно,до начала XX века вид оставался неисследованным по составу и считался простым образованием,включающим в себя небольшое число морфологически различных форм и разновидностей. И работах С.Н.Коржинского ( 1892 ),В.Л.Комароваи912) И.К.Иачёсского \Д907),Н.И.Лолилова и931,1935),Е.Н.Синской (1938,15^8),М.А.Розановой иУ30,194б) были заложены основы концепции дифференциации вида и понимания его как системы.

Остро вопросы изменчиьост/ и наследственных особенностей древесных пород возникли после неудачной попытки в Швеции, Франции,Германии,России использования для лесоразвидения ино-- районных семян ^Ромедер,и<енбах,1962).Поэтому, проверка по потомству генетического потенциала хозяйственно-ценных признаков, показавшая большое значение географических происхождений семян в лесоводстве,проводилась в специально создаваемых географических культурах (Курдиани,!912;Турский,1899;игиевский, 1916; Ьакьен,1937).13 результате возникла концепция климатических рас у видов древесных растений.13 связи с этим становится актуальным изучение внутривидовой изменчивости('¿илипченко, 1927).Становление концепции биологического вида ^Майр,1974 ), изучение многообразия форм живого в природе привело к формированию концепции структурных уровней организации а биологии (Завадский,1966) •ьорлсюно принятой методология изучение струк-

туры видоб должно начинаться с основной пространственной единицы и формы существования вида - популяции ^Правдин,1У64;Дубинин, 1967;Завадскии, 1У68;Шварц, 1969).Как правило,более поздние исследования по изменчивости древесных видов проводятся на популяционном уровне, в том числе с использованием методов по-пуляционной фенетики ^Тимофеев-Ресовский,1У77;Яблоков,Ларина, 1985;Нблоков,1987).Изучение внутривидовой изменчивости древесных видов регионального характера позволило выделить большое количество морфологических форм и на основе обширного материала по изменчивости стали возможны обобщения и установление видо и формообразования в популяциях ^Дылис,1961;Г1равдин,1964; Мамаев, 197'3).

В современных исследованиях древесных видов стало появляться много работ в области популяционной биологии,объединяющей направления изучения популяций в природе и эксперименте СРоне, ■1980;йивотовский,1982;Мамаев,Махнёв, 1962; Абатурова, 1984;Духа-рев,1984;Гришина,1965;Семериков,190б;Махнёв,1У87;Алтухов,1989; Мамаев,Попов,1989;Данченко,1У89;Санников,1993).Популяционная направленность касается нетолько теоретических,но и прикладных исследований,отражая необходимость решения практических задач.При изучении популяций древесных видов многие исследователи успешно использовали признаки - фены,характеризующие структуру побегов,листьев,семян,коры,шишек Ларионова,1977;Милютин ,1982;Ирошников,1^74;Петров,1975;Видякин,1991;Путенихин, 1УУ2).

Проведённые исследования позволили сделать сравнительный анализ структуры изучаемых древесных видов и получить доказательства возможности определения объёма и границ популяций. Другим важным значением исследовании фенофонда древесных растений является практическая сторона : насаждения,отличающиеся большим фенотипическим полиморфизмом или хозяйственно-ценными признаками должны быть сохранены и использованы в выполнении селекционных программ улучшения лесов.

Глава г. ПРОГРАММА,ОБЪЕКТЫ И МЕТОЛЯКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Программой исследовании предусматривалось решение следующих задач :

I.Оценка внутрипопуляционной изменчивости признаков гене-' ративных органов Pinus svLvestRii L. в естественных сосняках. 2.Анализ особенностей структуры популяции сосны^обыкновенной.. в пределах области с учётом природного разнообразия (зональ- i ного.подзонального) территории и закономерностей изменчивости) признаков в природных и экспериментальных популяциях.З.Харак-\ J теристика роста и репродуктивных особенностей различных географ фических происхождений,отдельных семей в испытательных культур i| pax.4.Биологическая и лесокультурная оценка перспективности ■! использования лучших происхождений и отдельных семей для лесо-» восстановления. ; j

Объектами исследований являются естественные насаждения сосны (плюсовые и нормальные),плюсовые деревья и постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ) наиболее распространённых типов леса,а также испытательные культуры различных местных происхождений, плюсовых и семенных деревьев. :

При разработке методики изучения изменчивости морфологических признаков использованы представления о многообразии форм внутривидовой изменчивости и поэтапности их изучения в природ-. ; ных популяциях.Конкретно,определялась внутрипопуляционная из-j . менчивость признаков генеративных органов сосны по линейным • размерам шишек,семенных крылаток,апофизов,по массе:шишек,а j ; также по биологическим свойствам семян : массе 1000 шт.семян, • всхожести и энергии прорастания (по стандартным методикам),ис-\ пользовались индексные оценки форм шишек (ИФШ),семенных крыла-v' ток (ИФСК),относительной высоты апофиза (ОБА),которые.относят» ся к стабильным показателям по времени и в пределах кроны дв-;, ] рева.Характеристика структуры популяции производилась по час- j тотному распределению деревьев с определённым индексом формы : i шишек,апофизов,семенных крылаток в пределах 3-х классовых ин- j тервалов (Мамаев,1973;Видякин,1991 ).Для характеристики разли-; ! чий по форме шишек использовался показатель-индекс конусовид- ] ности (Д к),определяемый по отношению процента узкоконусовидных} (УК) к конусовидным шишкам (К). |

Градации количественных признаков выделяемых классов можно j отнести к группе полиморфных признаков.Полиморфные признаки в | наших исследованиях оценивались по внутрипопуляционному разно- j образию : по среднему числу морф -jvi ,доле редких фенотипов -h » \ по показателю сходства популяций -1 .критерию идентичности*^, \ по показателю сходства нескольких популяций -R. (1ивотовский,1982)J

Образцы шишек для характеристики структуры популяции были взяты с № пробных площадий из 25 лесхозов области.На каждой пробной площади проанализированы морфологические признаки шишек,апофизов,семенных крылаток с 70 деревьев.Пробные площади для сбора шишек располагались в подзонах средней,южной тайги и северной подзоны хвойно-широколиственных лесов области,в 7 лесо-. растительных районах (по Гореву,1965),в типах леса- сосняках брусничниковых,черничниковых,лишайниково-брусничниковых,кислич-' никовых.долгомошниковых.Особенности выделяемых групп насаждений по частотным распределениям ИФШ.ИФСК,ОБА,по массе 1000 шт. семян исследовались по росту их потомства в испытательных культурах, заложенных в двух пунктах области на площади 1,8 га в 1976 году.

В культурах испытывается потомство 20 происхождений из 15 пунктов области.Закладка культур была произведена однолетними I сеянцами методом рендомизированных повторений в трёхкратной повторности по схеме 0,5» 3,0 м (по 100 растений на опытной делянке).

В 1965,1987 годах заложены испытательные культуры 38 семей плюсовых деревьев,отобранных в плюсовых и нормальных насаждениях и 86 семей отдельных семенных деревьев.Опытные посадки были созданы согласно методике ЦНШЛГиС (1982) под руководством к.с.х.наук Л.И.Ворончихина и С.М.Овечкина при непосредственном участии автора.

В течение 1989-1990 гг на испытательных культурах различных происхождений были проведены специальные исследования весеннего и летнего развития растений ( на 30 деревьях от 9. происхождени! согласно !методике И.Н.Елагина (1961) и Н.Б.Булыгина (1974,1979),

Определение фитомаосы 15-летних деревьев сосны проводилось ;в конце вегетационного периода на пяти модельных деревьях,сред-;Них по высоте для каждого происхождения.Сравнивались данные [взвешивания фитомассы модельных деревьев от 7 лучших,средне и 'медленно-растущих происхождений во влажном и воздушно-сухом состоянии.

Показатели семеношения отдельных семенных деревьев :выход семян в % к'массе воздушно-сухих шишек,количество полнозернистых семян семян,окраска семян,масса 1000 шт.семян,масса раскрыв-

шихся шишек в воздушно-сухом состоянии определялись по урожа-; ям 1979,1981,1985,1989 годов.Средние многолетние показатели ' признаков семеношения анализировались с высотой^потомства в испытательных культурах трёх и пятилетнего возраста.Урожай шишек на семенных деревьях определялся в баллах по шкале A.A. , Корчагина (i960) и специально разработанной шкале учёта урожая

(Корепанов,1988).

Данные полевых исследований обрабатывались методами вариационной статистики (ДоспеховД979;Лакин,1980;Зайцбв,1984).

ГЛАВА 3.ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ И ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ

Территория области находится на востоке Русско-Европейской . равнины.Протяжённость с севера на юг - 510 км,с запада на восток - 440 км.Общая площадь 120,5 тыс.км^.Преобладающими формами рельефа являются ровные водораздельные пространства и пологие склоны.Самые крупные формы представлены Северными увалами,Вятским увалом,Вятско-Камской возвышенностью и пологой Турекской синклиналью.На территории области выделяются семь геоморфологических районов (Добрынин,1935).Почвы под-» золистые,с малым содержанием гумуса в таёжной зоне и дерно- -во-карбонатные,серые лесные в северной подзоне хвойно-широ-колиственных лесов.Климат умеренно-континентальный,с продол-; жительной холодной зимой й тёплым летом.

Район исследований находится в трёх лесорастительных подзонах: средней и южной тайги и северной подзоны хвойно-широко-лиственных лесов Северо-двинского,Унжинско-Камского и Ветлу*-око-приуральского округов провинции Восточная часть Русской равнины Евразиатской области лесов умеренного пояоа (Куриава, 1973).Общая площадь лесного фонда составляет 7,85 млн.га,ле-систость-60,3 Хвойные леса занимают 5^,9 % лесопокрытой пл0* щади,в том числе ель - 29,8 %,сосна - 24,9 ^Ежегодно сплошным^ рубками вырубается 46,1 тыс.га.Вышедшие из рубки площади охва* тывагатся лесовосстановительными работами,при этом доля посад«/ ки составляет 26 посева - 3 %. i

Согласно лесосеменному районированию область относится к Кировскому подрайону Вятского лесосеменного района (Лесосе-менное районирование,1982).С учётом большого разнообразия поч-венно-климатических и других лесорастительных условий в области выделено 7 плакорных и 2 пойменных лесорастительных района (Горев,1965). . г .

; ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПО ПРИЗНАКАМ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ.

^ | ■йзмвнчивост^1_р^эмаро-а,1форчы.. шишек р апофизов

• Признаки генеративных органов обладают сравнительно низкой изменчивостью,поэтому они часто используются для фенотипиче.ской характеристики генотипического состава популяций (Семериков,19?1 Мамаев,Махнёв,1988).Представления об уровне изменчивости признаков генеративных органов нами получены на основе последователь ного изучения их эндогенной,хронологической,индивидуальной, экологической и географической изменчивости в естественных сосновых дррвостоях.По полученным данным коэффициент вариации (V,!) эндогенной изменчивости ИФШ составляет в среднем 4,1 % (2,9 --5,3 #),что соответствует очень низкому уровню изменчивости. (Мамаев,1973).Линейные размеры шишек :длина,ширина варьируют в пределах 4,7 -13,9 % (от низкого до среднего уровня).Показатель И$Ш или индекс формы шишек (К§) остаётся стабилен в пределах кроны дерева и по годам наблюдений,то есть характеризует индивидуальные особенности каждого дерева.По отношению диаметра шишки к её длине выделяются группировки вариаций с шишками узко-конусовидными (УК),конусовидными К),широко-конусовидными (ШК),частотное распределение которых характеризует структуру популяции.Так,при сравнении частотного распределения вариаций шишек по индексам формы в насаждениях с различным типом условий произрастания (экологическая изменчивость) оказалось, что в сосняках с близким типом леса оно практически идентично.Однако,в контрастных условиях произрастания наблюдаются значительные отличия,например,в сосняке сфагновом на 30 % возрастает доля особей с конусовидными шишками по сравнению с брусничниковыми и черничниковыми типами леса.

При анализе частотного распределения УК, К,CifC мишек в долготном (.запад-носток) и широтном чсеыр-1чг) напра вленинх обнаружена спецефичность древостоев но !1 Ф11! в соответствующих рядах.Стабильность частот классов коэффициента формы шишек в пределах биотопа чли ш.релО.чГ'Ничх географических районов позволяет объединить смеыыо прооню площади с идентичным распределением форм шишек а наметить гранит возможных субпопуляций. .

Для характеристики семенных чешуи у шишек были проанализированы показатели ширины -В и высоты -Н апофизов.Результаты показывают,что индивидуальная изменчивость составляет в среднем 10,6 % для ширины и 23,1 % для высоты апофизов.В качество индексной оценки семенных чешуи был взят показатель относительной высоты апофиза (ОЗн).Показатель ОБА варьирует в пределах 20,9-29,5 % при среднем значении 24,6 %,это в 3,4 раза выше индивидуальной изменчивости ЛФШ {V - 7,2 Эндогенная изменчивость ОВА составляет 6,8 % , что в 1,6 раза превышает аналогичную изменчивость признака ИФ1П.

Характеристика апофизов по методике Л.Ф.Правдина (1964) показала,что в исследуемом районе преобладают бугорчатые типы - "б|" и "б/'.Очень редко встречаются шишки с гладким("а") типом и крючковатым "в" типом апофизов,соответственно не более 4 - 3 %.У деревьев с"а" типом апофиза отмечено увеличение массы ЮСО шт.семян,процента выхода семян по сравнению с другими типами.Индивидуальная изменчивость по тинам "а";"б" и"в" составляет 40,1 %.

4.2. Характеристика структуры популяции сосны в Кировской области по коэффициентам формы шишек и относительной высоте ало риза.

Харвктаристика структуры популяции сосны даётся по частотному раолралилцнию клаоооь Hilll и ОБА нн'ЗЗ пробных площадях. Для характеристики идентичных по распределению Hill/ учаот-ков использовался объединённый показатель^ (.индекс конусо-видности).Позначениям ,1 выделено II групп сосновых древосто-ев,которые отражают специфику пространственного распределения сосны с различным частотным распределением классов ЙФШ (рис,1).

Аналогичные группы,сформировавшиеся по признаку ОБА несколько отличаются.для характеристики внутрипопуляционного разнообразия определены :среднее число фенотипов и доля редких фенотипов -Ь.Для показателя И$Ш>1= 2,71 - 1,98; V) = 0,02--0,25,тогда как для ОБА/1 = 2,35 - 1,92; 0,22 - 0,38.Таким образом,у более вариабельного признака-ОБА увеличена доля редких фенотипов.Показатель И.характеризующий изменчивость распределения частот признаков (Животовский,1982) имеет значения близкие к единице как для №111 (0,923+0,013),так и для ОБА (0,929+0,011).Из чего следует,что сравниваемые группы насаждений имеют близкую структуру по частотному распределению рассматриваемых признаков.Дисперсионный анализ данных частотного распределения в древостоях УК шишек,ОВА<0,31 ,3К »высоты апофизов показывает,что между выделяемыми группами древостоев существует статистически доказываемое различие на 5 % и I % уровнях значимости.Границы между этими группами,совпадающие с особенностями рельефа,распространением рек,с границами лесо-растительных районов следует признать как субпопуляционные.

Ц.Ъ. Изменчивость семенных крылаток

Эндогенная изменчивость И$СК составляет 2,4-5,2 %,индивидуальная 6-13 Наблюдается постоянство показателя формы семенных крылаток во времени и в метамерах кроны дерева.Характер распределения признака ИФСК по частоте встречаемости классов ИФСК :1.<0,35;2.0,35-0,45;3.>0,45 свидетельствует о наличии всего четырёх,более крупных групп сосняков по сравнению с показателем ИФШ.

^.Изменчивость массы шишек.

Показано,что эндогенная изменчивость массы шишек составляет 11-17 %,что в два раза превышает изменчивость линейных размеров шишек.Масса шишек на севере,юге,западе и востоке в пределах изучаемого района не имеет существенных различий,а зависит от погодных условий,возраста и других причин.

4.5. Изменчивость массы семян

Согласно полученным данным масса 1000 ит.семян в среднета-ёжной подзоне составляет 5,1 г,в южной тайге - 5,6 г,в подзоне хвойно-широколиственнчх лесов -6,1 г.То есть в широтном направлении показатель массы семян изменяется в среднем на 0,2 г на 100 км.Исследования регионального характера в Кировской • области подтверждают общую закономерность широтно-зонального изменения физических свойств семян и свидетельствуют о связи

- 12 -

данного признака с трансформацией экологических условий.

ГЛАВА 5.РОСТ И СОХРАННОСТЬ СОСНЫ РАЗЛИЧНОГО ПИМСХОЖДЕНИЯ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОСАДКАХ

5.1.Посевные качества семян,используемых для создания опытных культур

Наблюдается тенденция снижения всхожести и энергии прорас тания семян в широтном направлении (север-юг,) .Различия достигают '6 -8 %,но статистически достоверны только по всхожести.

5.2.Сохранность культур

Культуры различных происхождений,заложенные в Кировском л хозе (средняя тайга),имеют высокую сохранность : 92 % в двухл нем,88 % в 5-летнем,87 % в 10-летнем возрасте.К 15 годам отпа культур полностью превратился и составил 14 $,за исключением культур Кумёнского происхождения,где он составил 21 % вследст поражения сосновым вертуном.Лидирующее по ложение по сохранности занимают образцы из центрального и южного районов.Среду происхождений выделяется потомство Немского.Свечинского,Пинки ского.Кирсинского.Вятско-Полянского лесхозов,которые проявил1 наибольшую устойчивость к повреждению сосновым вертуном.

5.3. Особенности сезонного развития

Двухлетние фенологические наблюдения в течение 1989-1990 дов показали,что сроки наступления и окончания фенологически; фаз определяются комплексом метеорологичесикх факторов.В 199» году ;с холодной и влажной весной различия между вступлением . стадию роста северных и южных происхождений были более выраж* ны по сравнению с 1989 годом,с дружной и тёплой весной.Сущее венных различий в сроках наступления цветения и его продолжи тельности не отмечается.Продолжительность роста сосны измени лась !от 43 до 49 дней в зависимости от погодных условий года наблюдения и в районе исследований находится в высокой связи о суммой температур выше +Ю°С в районах проиохождоний (1-0, *0,20 в 19б9г')и *»0,6б+0,2б в 1990 г).Ежегодно первыми начина ют и заканчивают рост сосны северных происхождений,последним -южные.Различия в продолжительности роста составляют 4-6 дне в зависимости от погодных условий года.

5.4. Энергия1 роста и накоплениеуфитомассы

Среди 15-летних испытательных культур,представляющих Псу популяций из 7 лесорастительных районов и заложенных в Киро! ском и Вятско-Полянском лесхозах,лидирующее положение занимают южные происхождения из Сосновского,Бурецкого лесничест! Вятско-Полянского.Малмыжского и Котельничского лесхозов,

статистически достоверно Oía 5 % уровне значимости) превышают среднюю высоту в опытах на 7- I'i %.Культуры из большинства северных происхождении .'Кнрсичски;!,Пинюгский,Полянский и Кумёнский лесхозы показывают отставание а росте на 3-Í6 Превышения между лидирующими и отстающими в росте культурами составляют 22 -32 Дифференциация по высоте потомств наблюдается с первых лет роста,а к 15 - летнему возрасту уменьшается.При анализе рангов высот потомств выделяются группы, имеющие стабильно высокий,низкий и нестабильный рост за период измерений.У медленно ратущих потомств более выражена стабильность рангов высот по сравнению с быстрорастущими.В группе лидеров следует отметить потомство Сосновского лесничества, которое имеет средний рангЯ,- 1,3+0,2 и R. =3,8^0,8 в культурах Кировского и вдтско-Полянского лесхозов.

Статистические показатели асимметрии (А) и эксцесса U2) высот у выделяемых 4 типов роста потомств в динамике отражают реакцию генотипа испытываемых происхождений на изменение экологичесикх условий.ь начальниц период роста у большинства испытываемых происхождений отмечается положительная асимметрия, что характерно для периода восстановления корневой системы после посадки и приживаемости сеянцев.В последующие годы асимметрия имеет отрицательные,положительные и нулевые значения,в зависимотси от энергии роста.К 15-летнему возрасту в группе быстрого роста у потомств преобладает отрицательный коэффициент А (-0,52;!,22) и положительные значения 3 (+0,+0,81), что свидетельствует об увеличении доли сосен с высотой выше средней по варианту опыта и меньшей дифференциацией высот.Во второй группе (средние темам роста) распределение А и Е близко к нормальному.В третьей группе (стабильно-низкий рост) преобладают положительная А (+0,25;+0,31) и отрицательный Е (-0,89 -1,09),то есть увеличивается доля низких сосен,а высоты сильно дифференцированы .В четвёртой группе ^.нестабильный рост) А и Е имеют значительные колебания от отрицательных значений (А=-0,51 Ё ?-0,39) до положительных ^А = +0,4'|;Е *+0,35),то есть распределение высот близко к нормальному.Нестабильность роста в ьы-» соту у этой группы проявляется в преобладании доли деревьев с высотами ниже или выше средней в различные годи.Очевидно,что выделяемые группы типов роста потомств в испытательных культу-

pax отражают наследственные особенности субпопуляций сосни,' которые выделена но изменчивости генеративных органов.

Определение массы хвои,ветвей,стволов у лидирующих,средних по высоте и отстающих в росте потомств показывает,что соотношение между соответствующими масами не зависит от происхождения и составляет в среднем пропорцию I : 1,5 : 13,3.Общая фи-томасса у лучших происхождении (Вятско-Г1олянский,Малмыжский лесхозы) превышает средние значения в культурах на 12-14 % и до 30 % минимальные значения у отстающих в росте потомств.Различия достоверны на 5 % уровне значимости.

ГЛАВА б. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ОТДЕЛЬНЫХ СЕМЕЙ ИЗ ЛУЧШИХ ПРОИСХОЖДЕНИЙ J ilCIUTATEJIbHblX КУЛЬТУРАХ

6.1. Рост и сохранность испытательных культур плюсовых деревьев

Учитывая,что данные литературных источников по росту потомства плюсовых деревьев противоречивы, в работе приводятся результаты опыта испытания потомства плюсовых деревьев,отобранных в 4 нормальных и плюсовых насаждениях области.Итоги роста пятилетнего потомства 38 плюсовых деревьев свидетельствуют о том,что их средние высоты превосходят контроль на 5-8 однако различия статистически недостоверны ввиду сильной изменчивости данных по опытным делянкам.Выделяется 21 % деревьев,достоверно превышающих высоту контроля на 16-19 которые отнесены в качестве кандидатов в элитные.Семенное потомство деревьев, отобранных по фонотипу .имеет низкие значения коэффициента наследуемости высоты материнского дерева (И ^0,01-0,08). Наилучший рост и сохранность имеет потомство плюсового насаждения Вятско-Полянского и Слободского лесхозов,имеющих преимущество (.152-155 %) по селекционному коэффициенту.учитывающему показатели роста в ьысоту и сохранности семей ^.Череп-нин.1971).

6.2. Рост и сохранность испытательных культур отдельных семей с семенного участка.

Как показышют данные испытания роста потомства различных происхождений,культуры,выращенные из семян.собранных с семенных участков Вятско-Полячского лесхоза имеют лучшие показатели сохранности и роста.Селекционный коэффициент,учитывающий эти два показателя имеет значения 91-133 таких семенных участков возможна заготовка улучшенных семян.В лучших ПЛСУ

т ^ -

рекомендуется проводить отбор лучших семой,потомство которых быстро растёт в культурах.

В результате многолетних наблюдений,проводимых на одном иа лучших ПЛСУ в Вурецком лесничестве Вятско-Полянского лесхоза, получены данные по признакам соменошения : массе IOCJ шт.семян,их окраске,выхода количества полнозернистых семян,категориям полового типа.Потомство каждого семенного дерева испыты-вается в культуpax.К трёхлетнему возрасту сохранность культур составила 79 %,в последующие годы отпад уменьшился и составил 34 % к 5-летнему нозрасту.Низкая сохранность отдельных семей на делянках является результатом вымокания сосен в весеннее время.Анализ роста по высоте потомств в 3-х и 5-ти летнем возрасте показывает,что между рангами высот существует средний достоверный уровень связи ("2 = 0,62+0,09).Выделено 31% семей от общего количества испытываемых,относящихся к категориям быстрого и замедленного роста.Среди быстрорастущих семей 7 % достоверно превышают среднюю высоту опыта на 21 -47 %.

Показано,что существует слабая положительная связь роста в высоту с массой 1000 шт.семян (2 =0,24+0,II),отрицательная средняя связь с процентом выхода семян ^2= -0,32+0,12) и с количеством полнозернистых семян в шишках С 2 = -0,30+0,II).Отрицательная связь между признаками свидетельствует о том,что среди деревьев,продуктивных по семеношению,встречаются медленнорастущие семьи и наоборот.13 группе лидирующих по высоте потомств преобладают деревья,имеющие чёрные (54 %) и коричневые 0<6Ю семена и отсутствуют деревья,имеющие семена светлой ок- раски.В группе отстающих в росте потомств встречается до 17 % деревьев с семенами светлой окраски.Сделан вывод о том,что преимущество деревьев с повышенной семенной продуктивностью проблематично, так как возможен отбор лучших семей по ростовой продуктивности среди низко-урожайных деревьев.Полученные данные позволяют проводить индивидуальный отбор лучших семенных деревьев' на ПЛСУ и рекомендовать их для создания лесосеменных объектов 2-го поколения и получения сортовых семян.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДУ И ПРЕДЛОЖИМ I. Показатели индексов формы шишек и крылаток семян стабильны в пределах кроны дерева и по годам наблюдений.Коэффициенты эндогенной изменчивости .К>и1,ИФСК варьируют в пределах 2,9-5,3$

и 2,9-4,2 % соответственно,то есть на очень низком уровне.По казатель эндогенной изменчивости массы шишек соответствует низкому уровню (у=14,0 %) и не стабилен во временном отношении.

2. Индивидуальная изменчивость индексов формы шишек,отн сительной высоты апофизов,семенных крылаток и массы шишек СО' ставляет соответственно :7,0;24,б ;II,0 ;24,0 $,что соответ-

'' ствует низкому и среднему уровню. . '

3. Весовые показатели шишек в исследуемом районе не имеют чётко выраженной клинальноп изменчивости в широтном и долготном напрвлениях.а подвержены случайным колебаниям в завис! мости от погодных и экологических условий места произрасташи Масса ЮОи шт.семян в пределах области постепенно увеличивается от районов средней тайги к северной подзоне хвойно-широ-колиственных лесов,изменяясь в среднем на 0,27 г на 100 км.

4. Стабильность показателе'-! формы шишек и крылаток,а'так» относительной высоты апофиза в пределах кроны дерева позволяет использовать их в качестве маркеров для оценки структуры популяции сосны обыкновенной,которая изменяется своеобразно, в зависимости от зональной^подзональной)провинциальиой и лан; шафтно-экологической принадлежности.

5. Частотное распределение деревьев по классам ИФШ и ОБА специфично и стабильно в пределах отдельных локальных территорий или различных по объёму арзальных групп сосны,которые условно отнесены к рангу субпопуляций низшего уровня.В исследуемом районе выделено II таких субпопуляций.

6. Предполагаемые границы групп,намечаемые по характеру распределения сосны в соответствии с ИФСК иные,а идентифицированные в данном случае субпопуляции (.Северных Увалов, Центральная, Верхне-Вятско-Камская и Нранско-нижне-Вятская) сравнительно велики по размеру и представляют по существу группы более мелких субпопуляции.Поэтому,в отличии от признаков ИФШ и ОВА,признак ИФСК можно отнести к группово-субпопуляционному Границы выделяемых 4-х групп субпопуляций совпадают с границами природных лесорастительных районов.

7. В испытательных культурах сосна различного происхождения существенно различается по сохранности,росту в высоту,сезонному развитию,накоплению фитомассы.что свидетельствует о генотипической обусловленности наличия различных субпопуляций разных уровней в крупных локальных субпопуляциях,выделяемых

-lino признакам генеративных органов.В частности,в испытательных культурах сосны 15-летнего возраста лидирующее положение занимают образцы из центрального лесорастительного района (Котель-ничский.Свечинский лесхозы),приподнятой Ярано-Кокаагской равнины (Суводский,Иранский,Уржумский,Малмыжский лесхозы),пониженного левобережья нижней Вятки (Вятско-Полянский лесхоз).

8. Сроки наступления и окончания фенологических фаз у сосны в испытательных культурах определяются комплексом метеорологических факторов года наблюдений.В год с прохладной и влажной весной вступление в стадию роста между крайними северными

и южными происхождениями отличались до 2 дней.Продолжительность роста-сосны в районе исследований изменялась в 1989-1990 гг от 43 до 49 дней и имела средний уровень связи с суммой темпера- . тур выше +Ю°С в районе заготовки семян (2= 0,82+0,2 ;'2=0,66+0,26)

9. В результате ранжирования высот за 15-летний период росэ-та потомств различных происхождений выделяются 4 группы по

стабильности рангов высот : со стабильно высокими,средними,низкими и нестабильными темпами роста.В 1-ой группе преобладают потомства с хорошо развитыми,менее дифференцированными по высоте деревьями (.Малмыжский,Вятско-Полянский лесхозы),о чём свидетельствует отрицательное значение показателей асимметрии и эксцесса.Стабильность рангов высот у потомств с меньшими высотами (медленно растущее потомство) более выражена,чем у .быстрорастущих потомств.Дифференциация потомств по росту наблюдаемся с раннего возраста,а затем различия сглаживаются.

10. В результате проверки наследственных свойств плюсовых деревьев,отобранных в лучших происхождениях и среди семей с семенных участков,выделены перспективные по продуктивности и репродукции формы сосны.В группе медленнорастущих потомств преобладают деревья с семенами светлой окраски,а в группе лидеров-с семенами чёрной окраски..Признак - масса 1000 шт.семян имеет малую степень связи с ростом в высоту (1= 0,24+0,II).До 21 % плюсовых деревьев достоверно превышает высоту контроля на 15 %

и около 7 % семенных деревьев превышают среднюю высоту в опыте на 21 %.

Предложения rio улучшению семенной базы сосны в Кировской области

В ближайшее время основной формой получения сосновых семян должны стать постоянные и временые лесосеменные участки и план-

тации.с которых будут получать сортовые и улучшенные семена. Испытательные культуры местных происхождений дают возможность считать,что закладка ПЛСУ,ВЛСУ,ЛСП от лучших происхождений и отдельных семей позволяет получать семена,лучшие по наследственным свойствам, чем семена,получаемые от неупорядоченного про мышленного сбора,учитывая сложность структуры популяции сосны.

На основании этих положений предлагается :

Лесосеменные объекты области,создаваемые на селекционной основе,необходимо закладывать семенами и вегетативным материалом из южных и центральных районов области в связи с лучшим ростом и устойчивостью этих насаждений в культурах.

Использование лучших происхождений (Котельничский.Малмыж-ский.Вятско-Полянский лесхозы) позволяет получить превосходстЕ в росте по сравнению с обычными культурами от 7 до 35 сократить количество уходов за культурами и снизить возраст перевода культур в покрытую лесом площадь.

Высокобонитетные насаждения лучших происхождений сосны в области можно рассматривать как потенциальные ВЛСУ и должны назначаться в рубку в зимний период урожайного года с максимальной заготовкой шишек.

В лучших сосновых насаждениях необходимо проводить меропри ятия пб защите и охране ценного генофонда древесных видов,рационально заготавливать семенной и прививочный материал для закладки лесосеменных объектов в древостоях .прошедших селекционную оценку с отбором плюсовых деревьев.

В целях сохранения ценного генофонда древесных пород всеплю совые насаждения подлежат охране и организации в них селекционных заказников и генетических резерватов.

Испытательные культуры происхождений,плюсовых деревьев,семенных участков имеют важное практическое значение.Поэтому они должны' отдельно учитываться как селекционные объекты и на их основе возможно создание постоянной лесосеменной базы :архиво* клонов,семенных и вегетативных; плантаций.'

П о материалам диссертации опубликованы следующие работы :

1. Ворончихин Л.И..Корепанов A.B. Селекционная оценка ПЛС) по росту'их потомства в раннем возрасте.ЯЛ $155 Кировского ЦНТИ.Киро в:ЦНТИ,1984.-2с.

2. Корепанов A.B. Метод оценки урожая семян сосны на ПЛСУ ИЛ №299 Кировского ЦНТИ.Киров :ЦНТИ.!988.-3 с.

J. Корепанов Л.В. (IciiiiTaiinQ потомства отдельных семенных деревьев сосны. Ul i 56 iii-ijioьокого цНТЛ.Киров : ц11ТЛЛ990.-4 с.

h. Корепанов A.B. Оценка роста потомства сосновых насаждений в испытательных нуиьтурах.ЛЛ ?<- 99 Кировского ЦНТИ.Киров ЦНТИ.1991.-4 с.

Ь. деревья семенного участка сосны с разнои массой IUU0 шт семян и рост их пятилетнего потомства.//Экологические основы воспроизводства хвойных пород лесов Прикамья :Меквуз.сб.научн. тр.Пермь.-1991.-0.130-135.

6. Корепанов A.n. .Вопончихин А.'Л. Влияние экологических факторов происхождения семян сосны на рост культур в условиях Кировской ооласти.// Естественна науки в решении экологических проблем народного хозяйства.Тезисы докл..4.I.-Пермь.-I991.-С.67-70.

7. Ворончихин Л.И.,Внучкин А.Л..Овечкин Ü.M..Корепанов А.В Селекция.и семеноводство хвойных в Кировской области и Удмуртской АССР.//Генетика и селекция в лесоводстве.Сб.научн.тр. ЦНИИЛГиС. Иосква. -1991 „ -С. .