Популяционная изменчивость дикорастущих видов Populus L. на территории Оренбургского Приуралья

Жамурина, Надежда Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционная изменчивость дикорастущих видов Populus L. на территории Оренбургского Приуралья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Популяционная изменчивость дикорастущих видов Populus L. на территории Оренбургского Приуралья"

На правах рукописи

Жамурина Надежда Алексеевна

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ РОРШШЬ. НА ТЕРРИТОРИИ ОРЕНБУРГСКОГО ПРИУРАЛЬЯ

03.00.05. - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оренбург, 2006

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» в 2002-2005 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Авдеев Владимир Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Плаксина Тамара Ивановна; кандидат биологических наук, доцент Раченкова Елена Геннадьевна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный университет»

Ж О I l0t

Защита состоится «рО » _JJXLv 2006 г. На заседании

Диссертационного совета К 212. 180. 02 при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу: 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19; тел. (факс) (3532) 77-24-52. E-mail root@ ospu. esoo. ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Оренбургского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан wJ » U/p|uМЦ 2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент У Н.И. Мухпинская

¿LQS>64>

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Известно, что популяция является единицей эволюции, управления, мониторинга природными ресурсами, объектом селекционных работ [Правдин, 1969; Яблоков, 1989]. Популяционная структура является одним из главных условий, определяющих адаптивность и жизнеспособность вида. Результаты популяционных исследований используются как важный элемент контроля за состоянием окружающей среды и при организации мероприятий по сохранению популяций.

Среди природных богатств Оренбуржья немалое значение имеют лесные виды, в том числе дикорастущие популяции Тополя Populus L., которые в степных условиях играют исключительно важную водоохранную, почвозащитную роль. Кроме этого, виды Тополя являются быстрорастущей и высокопродуктивной породой, что в условиях дефицита древесного сырья представляет особый практический интерес. Тем не менее, эти леса на территории области еще недостаточно исследованы, хотя известно, что естественные лесные колки и леса в степи являются моделями типичных популяций [Правдин, 1969].

Цель и задачи исследований. Цель работы - биометрический анализ внутривидовой изменчивости вегетативных и генеративных признаков дикорастущих видов Populus /.., произрастающих на территории Оренбургского Приуралья. В процессе работы решали следующие основные задачи:

- выделить типичные популяции по зонам Оренбургского Приуралья с их последующим картированием;

- изучить и проанализировать изменчивость и дивергенцию признаков в популяциях;

- получить таксационные показатели по видам Тополя;

- провести таксономическую и селекционную оценку видов.

Научная новизна работы Впервые дана биоресурсная оценка

естественных популяций Populus L. на территории Оренбургского Приуралья. На основе изучения варьирования количественных и качественных признаков дерева, листа, плода установлены таксономические и клинальные признаки, составлены диагнозы и «Ключ» для определения видов применительно к данной территории. Выявлено, что основные микроэволюционные изменения осуществляются по качественным признакам. Подтверждено, что для измерения степени дивергенции популяций по количественным признакам нужно преимущественно использовать коэффициент дискриминации.

Практическая значимость работы. По результатам исследований выделены 4 ценных формы тополей (P. nigra L., Р. alba L., Р. trémula L.) и

переданы для создания коллекции на

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕК^ ¿V

станцию

садоводства и виноградарства ВСТИСП. Разработанный «Ключ-определитель» важен для выполнения учебного и научного процессов.

Защищаемые положения:

- дифференциальная изменчивость различных признаков видов Populus

L.;

распространенность и сырьевая значимость естественных тополевников на территории Оренбургского Приуралья;

- выделение таксономически ценных признаков и селекционных форм.

Апробация работы. Результаты исследований докладывали на

Региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области (Оренбург, 2004); Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Оренбургского государственного аграрного университета «Эколого-технологическая, правовая и социально-экономическая политика в сельском хозяйстве: история и современность» (Оренбург, 2005); 2-ой Российской научно-практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика» (Оренбург, 2005).

Публикации. По результатам работ опубликовано 3 научные статьи.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 4 глав, Выводов; Список использованной литературы включает 151 источник, в том числе 6 иностранных. Объем диссертации 126 стр., включая 28 таблиц, 1 рисунок, в Приложении 22 таблицы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Объекты и методика исследований

В качестве исходной характеристики тополевых насаждений области использовали материалы лесоустройства. Экспериментальный материал получен путем обмера деревьев на пробных площадях, листьев и сережек, снятых с описанных деревьев, приуроченных к разным популяциям. Пробные площади для P. nigra и Р. alba закладывали в поймах рек Урал, Сакмара, Илек и Самара (по две пробные площади по 0,25га на каждый вид). Для Р. trémula пробы в 0,25 га закладывали в географически крайних районах области. Пробы брали в естественных спелых насаждениях (не старше 65 лет), ÜI-IV класса бонитета, полнотой 0,6-0,7.

Популяции P. nigra и Р. alba выделены в пределах Русской платформы. Это популяции уральская (по реке Урал, г. Оренбург, п. Краснохолм), илекская (по реке Илек, п. Илек), сакмарская (по. реке Сакмара, г. Оренбург, п. Сакмара) и самарская (по реке Самара, г. Тоцк, г. Сорочинск). Для Р. trémula выделены 3 популяции на Русской платформе - бугурусланская (г. Бугуруслан), бузулукская (г. Бузулук), новосергиевская (п. Новосергиевка) и 1 популяция в Зауралье - адамовская (п. Адамовка). Выделенные популяции наносили на карту точечным методом.

Работы проводили по общепринятым методикам [Полевая геоботаника, 1965; Уранов, 1976; Животовский, 1991; Андреева, 2000]. В диссертации приводится карта расположения изучаемых популяций.

Для анализа изменчивости признаков дерева в каждой популяции рендомизированно отбирали по 50-55 здоровых плодоносящих дерева семенного происхождения по всей площади. Для изучения изменчивости признаков с деревьев из нижней части кроны и из средней части десяти ауксибластов снимали 20 листьев, 20 сережек. Полученные данные по количественным признакам обрабатывали общепринятыми методами биостатистики с исчислением для каждого признака среднего значения (М), его ошибки (т) и коэффициента вариации (V, %), критерия Стьюдента (t) и уровня значимости, или вероятности ошибочных заключений (Р). Для статистического определения степени эволюционной дивергенции популяций рассчитывали коэффициент дискриминации (К) с последующим их ранжированием па микро-, макро- и мегапопуляции [Тереньтьев, Ростова, 1977; Любищев 1979; Авдеев, 2004]. Поскольку статистические характеристики по пробам P. nigra и Р. alba в пределах одной реки были очень близки, то при расчетах использовали обобщенные выборки по каждой реке. Выделение ценных форм производилось по следующим признакам: устойчивость к болезням и вредителям; высокая декоративность; высокая продуктивность. С выделенных форм в осеннее время заготавливали черенки и передавали для создания коллекции. В результате проведенных работ в 8 районах области (Адамовский, Сакмарский, Оренбургский, Илекский, Новосергиевский, Сорочинский, Бузулукский, Бугурусланский) было заложено 18 пробных площадей, описано 936 деревьев, измерено 30 000 листьев и 10 000 сережек, выделено 4 ценных формы.

2. Биоресурсная оценка видов Populus L.

2.1. Изменчивость признаков естественных популяций

Наиболее изменчивыми у всех видов Populus являются признаки дерева: V составляет 10-70% у P. nigra, Р. alba и 9-85% у Р. trémula. Изменчивость признаков листа у всех видов равна 4-18%, генеративных - 420% (табл. 1). Высокая изменчивость по признакам говорит о значительном генетическом разнообразии видов на территории Оренбургского Приурахгья. При оценке популяционных различий с помощью стандартного критерия Стьюдента по целому ряду признаков они достоверны (обычно Р<0,01), но К<2,9 (Р>0,10). Это означает, во-первых, что внутривидовая дивергенция по изученным признакам у Populus отсутствует (точнее, недостоверна), т.е. фенотипическая реализация генетической программы по количественным признакам в разных популяциях одпого и того же вида идентична. Во-вторых, при эволюционной оценке статистических популяционных данных из двух

критериев (t, К) предпочтение нужно отдавать математически более строгому коэффициенту дискриминации [Авдеев, 2004].

Выяснилось, что при внешне серьезных различиях между видами по размерам сережки, межвидовая дивергенция их невысока, 1,4<Л"<14,7, т.е. различия не превышают ранга подвида или недостоверны. Только при сравнении по ширине сережки Р. trémula и P. nigra получили К=Ъ 1,4, что указывает на ранг видовых различий.

1. Варьирование количественных признаков в популяциях Populus L.

Признак Лимит средних значений

Р nigra Р alba Р trémula

М V М V М V

Дерево

Высота дерева, м 22-25 11-23 21-25 17-25 16-21 9-27

Диаметр сгвола, см 24-26 30-34 22-25 20-27 16-23 15-37

Протяженность кроны, м 20-22 19-24 18-23 23-26 13-18 16-35

Диаметр кроны, м 3-4 24-26 3-4 16-27 3-4 21-40

Высота распространения трещин, м 2-3 40-47 1-2 38-52 1-2 20-85

Высота первого мертвого сучка, м 0,8-1 42-69 1-1,6 33-70 0,5-1 42-67

Угол отхождения ветвей от сгвола, гр. 39-42 9-11 37-41 10-12 38-39 9-11

Лист

Длина черешка, мм 38-13 13-15 31-39 15-17 47-49 11-18

Длина листовой пластинки, мм 61-63 11-12 52-64 12-13 52-59 9-14

Максимальная ширина листовой

пластинки, мм 48-52 9-12 42-55 13-15 52-55 8-15

Индекс листовой пластинки 1,2-1,3 8-9 1,1-1,2 9-10 1,0-1,1 4-6

Плод

Длина сережки, мм 78-91 8-10 81-90 9-10 105-114 7-9

Ширина сережки, мм 14-15 5-6 9-10 9-12 6-7 15-17

Индекс сережки 5-6 8-9 9-10 9-11 16-18 16-20

Длина коробочки, мм 6-6,5 6-7 5-5,3 8-11 4-5 9-11

Ширина коробочки, мм 5-5,5 6-7 2-2,2 8-9 1,3-1,5 10-12

Индекс коробочки 1,2-1,3 4-6 2,3-2,6 8-9 3-4 8-10

На существенно ином уровне выражена популяционная изменчивость по качественным признакам (табл. 2-3). По окраске коры ствола выделены 2 дискретных признака (фена): зеленоватая и сероватая окраска. У P. nigra и Р alba по р. Сакмара и в илекской популяции Р. alba встречаются только зеленокорые особи. Вместе с тем, у соседних популяций в пределах востока Русской платформы по степени трещиновато ста коры и искривленности ствола {P. nigra), форме кроны и трещиноватости ствола (Р. alba) различия по доле особей с указанными признаками могут составлять от 4-17 до 23-73%. При сходных условиях среды такие различия больше говорят в пользу стохастических процессов при становлении популяций [Авдеев и др., 2002].

2. Варьирование качественных признаков в популяциях Populus L., %

Уральская Сакмарская Илекская Сама рская

Признак Р Р Р. Р. Р. Р. Р. Р.

nigra alba nigra alba nigra alba nigra alba

Дерево

Форма кроны:

овальная 80,8 100,0 76,9 26,9 61,5 71,1 92,3 100,0

яйцевидная 19,2 0,0 23,1 73,1 38,5 28,9 7,7 0,0

Искривленность ствола:

слабая 45,4 57,7 62,9 34,6 59,6 46,1 40,4 42,3

средняя 36,1 36,5 30,8 40,4 30,8 38,5 40,4 40,4

сильная 13,5 5,8 0,0 25,0 9,6 15,4 19,2 17,3

Трещиноватостъ ствола:

слабая 0,0 1,9 32,7 26,9 0,0 19,3 0,0 0,0

средняя 26,9 67,3 3,8 25,0 11,5 9,6 23,1 23,1

сильная 73,1 30,8 63,5 48,1 88,5 71,1 76,9 76,9

Окраска коры: сероватая 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 0,0 0,0 0,0

зеленоватая 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 100,0 100,0 100,0

Листовая пластинка

Форма пластинки-

округлая 0,0 33,0 0,0 14,1 0,0 3,8 0,0 24,6

овальная 0,0 48,5 0,0 65,1 0,0 61,2 0,0 64,6

яйцевидная 0,0 18,5 0,0 20,8 0,0 34,9 0,0 10,8

треугольная 60,0 0,0 62,5 0,0 71,1 0,0 59,4 0,0

ромбовидная 40,0 0,0 37,5 0,0 28,9 0,0 40,6 0,0

Форма основания:

прямая 9,1 12,9 39,4 30,6 7,7 42,1 13,8 9,5

округлая 1,1 80,5 0,0 33,8 0,0 44,4 5,7 51,6

клиновидная 89,8 6,6 60,6 35,6 92,3 13,5 80,5 38,9

Форма верхушки:

длшшозаостренная 79,3 0,0 62,4 0,0 83,3 0,0 73,5 0,0

заостренная 20,7 68,5 37,6 78,5 16,7 23,1 26,5 13,3

тупая 0,0 31,5 0,0 21,5 0,0 76,9 0,0 86,7

Форма края:

городчатая 0,0 19,2 0,0 56,3 0,0 86,5 0,0 95,6

зубчатая 75,3 0,0 52,9 0,0 71,9 0,0 71,8 0,0

пильчатая 24,7 80,8 47,1 43,7 28,1 13,5 28,2 4,4

Анализ качественных признаков у пойменных видов (P. nigra, Р. alba), произрастающих в пределах Русской платформы и ареалы которых ориентированы в долготном направлении, выявляет в их пространственном распределении ряд особенностей и, птавное, наличие клин. Как известно, клина, или эколого-географический градиент признака, возникает как генетическое равновесие между генетической структурой, обусловленной изоляцией и локальным естественным отбором, и выравнивающим эту структуру потоком генов между соседними популяциями [Майр, 1974]. В степных лесах изоляция имеет особенно большое влияние [Правдин, 1969]. В

результате действия естественного отбора все признаки популяций являются локально адаптивными и особенно те, которые сохраняют свою стабильность.

У всех популяций P. nigra установлены стабильные видовые (таксономические) признаки [Авдеев, 2004] - треугольная и ромбовидная форма листовой пластинки с заостренной верхушкой, зубчатым и пильчатым краем, у Р. alba - округлые, овальные и яйцевидные пластинки с городчатым и пильчатым краем. С востока на запад у Р. alba прослеживаются четкие клины: возрастание доли особей с городчатым краем (от 19 до 96%), но убывание - с пильчатым краем (от 81 до 4%). Но есть и менее четкие клины -это увеличение доли особей с клиновидным основанием (от 6 до 38-44%) и овальной формой пластинки (от 49 до 61 -65%). У P. nigra отмечена нечеткая клина исчезновения в этом же направлении особей с округлыми пластинками (особей, в итоге, не более 1-6%). Таким образом, существует комплекс клинально и согласованно изменяющихся признаков, который, как известно, кодируется единым супергеном или же разными супергенами, но в пределах одной хромосомы [Авдеев, 2002, 2004]. Pix способность к взаимозамене в разных популяциях говорит об их высокой (вернее, широкой) адаптационной ценности, но она ниже, чем у отмеченных выше стабильных признаков, имеющих более узкую норму реакции на условия среды [Синская, 1948; Авдеев, 2004].

В восточных и центральных частях Русской платформы у обоих видов окраска коры только сероватая. Такая окраска у растений возникает с помощью особого биомеханизма и является адаптацией к солнечным местообитаниям, повышая их жаростойкость [Авдеев, 2005]. Поэтому зеленоватую окраску коры, которая доминирует у обоих видов на западе, нужно считать древним признаком, а сероватую - эволюционно молодым. Степень трещиновато ста коры, как следствие интенсивного радиального роста ствола, у обоих видов близка (67-100%), не образуя отчетливой клины. Это может говорить о том, что в поймах рек на протяжении миллионов лет протекали процессы гибридизации P. nigra и Р alba и интрогрессии их геномов, причем, донором генов сероватой окраски и трещиноватости ствола был P. nigra.

Известно, что род Populus - один из самых древних средах цветковых растений. В конце мелового времени, около 95-100 млн лет назад, в ^

Центральном Казахстане и Приаралье Populus произрастал совместно с узколистными и мелколистными видами {Salix, Prunus, Rhus и др.). Позднее, начиная со второй эпохи олигоцена, около 30-35 млн лет назад, Populus постоянно встречался в составе смешанных лесов, в том числе на территории Приуралья и Северного Казахстана. Среди его палеовидов в Тургае отмечен, в частности, ископаемый P. balsamoides Goepp [Жилин,1974; Шилин, 1977], близкий к современному североамериканскому P. balsamifera L.. В настоящее время Тополь бальзамический - интродуцент для территории Евразии.

Данные показывают, что Северный Казахстан и сопредельные территории были крупнейшим центром видового разнообразия Рори1ш (как ряда других растений) [Шилин, 1977], и потому можно представить, насколько в результате гибридизации и интрогрессий эти виды Тополя обменялись генофондами. Поэтому виды Тополя разной географической локализации до настоящего времени способны к гибридизации, имеют целый ряд сходных признаков. Таким образом, они являются генетически недискретными таксонами, а только номенклатурными (формальными) видами [Авдеев, 2002].

3. Варьирование качественных признаков в популяциях Р. trémula, %

Признак Адамовская Новосергиевская Бузулукская Бугурусяанская

Дерево

Форма кроны.

овальная 15,0 0,0 0,0 42,2

яйцевидная 85,0 100,0 100,0 57,8

Искривленность ствола:

слабая 56,0 61,5 51,9 48,1

средняя 36,0 26,9 48,1 28,8

сильная 8,0 11,6 0,0 23,1

Трещиновагость ствола:

слабая 17,0 30,8 86,5 53,1

средняя 69,0 48,1 13,5 46,9

сильная 14,0 21,1 0,0 0,0

Окраска коры:

сероватая 100,0 100,0 100,0 100,0

Листовая пластинка

Форма пластинки:

округлая 62,0 43,6 66,1 35,8

овальная 0,0 43,1 29,9 50,0

ромбовидная 38,0 13,3 4,0 14,2

Форма основания:

округлая 0,0 39,2 23,9 43,3

клиновидная 0,0 54,8 71,3 30,6

прямая 52,0 6,0 0,8 19,4

сердцевидная 48,0 0,0 4,0 6,7

Форш верхушки:

остроконечная 88,0 71,3 77,2 59,0

тупая 12,0 6,6 4,9 29,3

невыраженная 0,0 22,1 17,9 11,7

Форш края:

городчатая 79,0 54,2 94,0 63,5

зубчатая 21,0 45,8 6,0 36,5

У Р. trémula, внепойменного вида, окраска коры только сероватая, край пластинки городчатый и зубчатый (54-94% и 6-46% соответственно), что свойственно и пойменным видам. Из уникальных его признаков отмечается сердцевидная форма основания пластинки, частота которого резко убывает по

направлению с востока на запад (от 48% до 0-7%). Также убывает ромбовидность пластинки (от 38 до 0-14%), заостренность (от 88 до 59%), но нарастает доля особей с клиновидным основанием (от 0 до 31-71%) и овальной формой пластинки (от 0 до 30-50%). Последние две клины сближают Р. trémula с Р. alba. В целом, популяция из Зауралья значительно отличается от популяций Русской платформы (см. табл. 3).

В Евразии, в том числе Приуралье, у видов Populus отмечены и другие типы окраски коры. У Р. trémula этот признак изменяется от зеленой и серовато-зеленой до темно-серой окраски, у P. nigra выделены два типа особей - серо и желтокорые [Любавская, 1982; Гадырка, 1986; и др.]. Вполне возможно, что желтокорые особи - распространенные современные гибриды P. nigra и P. balsamifera. Паши данные подтверждают существование в изученных популяциях только двух выше названных типов окраски коры. Известно, что спонтанные гибриды Р. trémula * Р. alba, называемые Т. седеющим (или Т. сереющим) Р. * canescens (Ait.) Smith, могут иметь сердцевидное основание, но и лопастные пластинки [Любавская, 1982], что существенно отличает указанные выше популяции Р. trémula от гибридов.

Наличие указанных выше клиналышх признаков разных органов растений не всегда достоверно связано с их биометрическими показателями. У Р alba, при преобладающем возрастании с востока на запад городчатости края, клиновидности основания, овальности и убывании пильчатости листовой пластинки, наименьшие и достоверные значения по длине, ширине пластинки и длине черешка отмечены для более западных популяций (самарской и сакмарской), но по индексу пластинки - для уральской (более восточной) популяции (Р<0,01, чаще Р<0,001). Ещё меньшая связь существует с качественными и количественными признаками дерева; наиболее мощные и узкокронные деревья произрастают в промежуточной зоне (илекская и сакмарская популяции), с раскидистой кроной - в самарской популяции (Р<0,05, Р<0,001, чаще Р<0,01). В илекской популяции Р. alba деревья довольно высокорослые) и самарской популяции обоих видов (деревья ниже средней мощности) произрастают особи только зеленокорые (табл. 2). Очень слабая связь имеется с размером сережки и плода (чаще Р<0,05). У Р. trémula эти связи более четкие. Адамовскую популяцию (восточную) отличает малогабаритность деревьев, тогда как в остальных, более западных, популяциях они мощнее, имеют более крупные листья сережки и плоды (Р<0,05, чаще /><0,001). Такие особенности восточной популяции можно связать с резким падением на запад высокой доли особей (48%) с уникальным признаком - сердцевидным основанием, а также остроконечностью и ромбовидностью пластинки, которые в более засушливых условиях Зауралья генетически связаны и являются, таким образом, маркерами неизученных пока физиологических адаптаций.

Проведенные выше оценки признаков с помощью f-критерия выявляют реально существующие в природе статистически достоверные различия и

связи. Но, как отмечалось, для установления подлинной эволюционной дивергенции по количественным признакам необходима их статистическая оценка по /С-критерию. В современную эпоху популяционные дивергенции внутри изученных видов Populas по этим признакам остаются пока эволюционно незначительными. Однако в изученных популяциях велика дивергенция по качественным признакам. По ряду таких признаков, как, например, форма кроны, окраска коры, некоторым признакам листовой пластинки и др., популяционные различия составляют 100% (см табл. 2-3), т.е. различия между ними альтернативны, обеспечены стабильными признаками популяционного уровня (фенами). Выделить такие дискретные популяции-таксоны в отдельные микровиды не позволяет, во-первых, отсутствие между ними необходимой генетической дискретности (нескрещиваемости), во-вторых, существование у них общих признаков более высокого уровня - видового [Авдеев, 2004].

2.2. Таксационные показатели тополевников

Естественные тополевые массивы в пределах Оренбургской области распространены широко и занимают 25,4% покрытых лесом земель, из них 11,2% представлено Р. trémula, 9,4% P. nigra и 4,8% - Р. alba. В северных и северо-западных районах доминирует Р. trémula, в центральной части области преобладают P. nigra и Р. alba, в южных и восточных районах указанные виды имеют примерно одинаковое распространение. Р. trémula встречается в основном в виде колок площадью 0,5-100 га. Наибольшие массивы Р. trémula сосредоточены в Северном (8,0%), Бузулукском (6,1%), Сорочинском (4,2%) лесхозах. P. nigra и Р. alba на территории области приурочены к речным поймам. Основная часть насаждений (40,0%) сосредоточена в поймах гаавных рек области - Урал, Сакмара, Илек и Самара. P. nigra основные массивы формирует в прирусловой части поймы, первьм заселяя песчаные и галечные наносы. Насаждения Р. alba занимают в основном среднюю часть поймы. Наибольшее распространение P. nigra имеет на территории Саракташского (32,9%), Сакмарского (28,4%), Илекского (25,3%), Оренбургского (25,3%) и Беляевского (23,1%) лесхозов. Р. alba наиболее распространен в Ташлинском (20,1% покрытых лесом земель), Илекском (13,4%) и Краснохолмском (11,8%) лесхозах.

В среднем по области возраст P. nigra 38 лет, Р. alba Ъ1 лет, Р. trémula 42 года, класс бонитета соответственно Щ,4 Ш,4 и 11,6, полнота - 0,60, 0,61 и 0,70, запас - 160 м3/га, 171 м3/га и 136 м'/га, прирост - 4,4 м3/га, 4,9 м3/га и 3,0 м3/га. Запас древесины в изучаемых популяциях P. nigra составил 198-256 м3/га, Р. alba 166-271 м3/га, Р. trémula 140-197 м3/га.

Соотношение мужских и женских особей у всех видов Populus не изменяется по популяциям и составляет в среднем 2:1. Отмечено слабое повреждение видов Тополя вредителями и болезнями.

3. Таксономическое описание и селекционная оценка видов Populus L.

Известно, что для целей микросистематики, помимо фенов, перспективно использование и низковарьирующих количественных признаков, по своей структуре близких к фенам [Авдеев, 2002, 2004]. Такими у P. nigra являются размеры коробочки и ширина сережки, имеющие 4%<F<7%, у Р. trémula - индекс листовой пластинки (4%<F<6%). В диссертации приводятся диагнозы изученных видов.

3.1. Ключ для определения видов Populus L. Оренбургского Приуралья

1. Листовые пластинки лопастные, снизу в разной степени опушённые, не встречаются особи с ромбовидной формой пластинки, у 10-35% особей

форма пластинки яйцевидная......................Тополь белый Populus alba L.

+ Пластинки без лопастей, неопушенные, яйцевидные пластинки не встречаются.................................................................................2

2. Верхушка листовых пластинок в разной степени только заостренная, у 5971% особей форма пластинок треугольная, ширина женских сережек

составляет 12-17мм..............................Тополь черный Populus nigra L.

+ Верхушка тупая, невыраженная, заостренная, сережки гораздо тоньше ..............................................................................................3

3. Верхушка у 12-41% особей тупая или невыраженная, ширина женских сережек составляет 5-9 мм................Тополь дрожащий Populus trémula L,

3.2. Выделение ценных форм

В результате проведенных исследований на территории области было выделено 4 ценных формы: P. nigra, форма №1 отличается необычной формой ствола (на высоте 0,5-1 м разделяется на 5 стволов), ветви плакучие, долго не сбрасывает листву, возможно использование при создании декоративных посадок; Р. alba, форма №2 - высокое, хорошо развитое дерево с прямым, очищенным or сучьев стволом, возможно использование при создании хозяйственных посадок; Р. trémula, форма №3 - мощное дерево с низкой и широкой кроной, необычной формой ствола (на высоте 3,5 м разветвляется на 3 ствола), ветви крупные, сильно изогнутые, рекомендуется для декоративных посадок; Р. trémula, форма №4 - высокое, прямое дерево с хорошо очищенным от сучьев стволом, без повреждений и следов гнили, рекомендуется для создания хозяйственных посадок.

Выводы

1. Естественные тополевые массивы встречаются на всей территории Оренбургского Приуралья. Вид Р. trémula L. является наиболее распространенным видом, занимает 11,2% покрытых лесом земель и встречается в виде колок площадью 0,5-100 га. Наибольшие его массивы сосредоточены в северной и северо-западной частях области. Виды P. nigra L. и Р. alba L. занимают соответственно 9,4% и 4,8% покрытых лесом земель и приурочены к поймам. Основная часть их массивов сосредоточена в поймах главных рек - Урал, Сакмара, Илек и Самара. Преобладают спелыс среднеполнотные насаждения, у Р. trémula П, у Р. alba и P. nigra Ш класса бонитета со средним запасом 136 м3/га, 171 м /га и 160 м'/га. В изученных популяциях запасы древесины составляют от 140-197 м3/га у Р. trémula до 166-271 м3/га у Р alba и до 198-256 м3/га у P. nigra. Соотношение особей мужского и женского полов у всех видов составляет около 2:1. Повреждение растений разными патогенами незначительное.

2. Изменчивость вегетативных и генеративных количесгвенных признаков различна. Наиболее изменчивыми у всех видов Populus являются признаки дерева: коэффициент вариации составляет от 10-70% у P. nigra и Р. alba до 9-85% у Р. trémula. Изменчивость признаков листа у всех видов равна 4-18%, генеративных - 4-20%. Высокая изменчивость по признакам говорит о значительном генетическом разнообразии видов на территории Оренбургского Приуралья.

3. Значительная внутрипопуляционная изменчивость по количественным признакам обусловливает слабую дивергенцию популяций по этим признакам. При оценке популяционных различий с помощью стандартного критерия Стьюдента по целому ряду признаков (высота дерева, угол отхождения ветвей от ствола, размеры листа, плода и т.д.) они чаще высокодостоверны (обычно Р<0,01), но коэффициент дивергенции достигает не более 2,8 (Р>0,10). Это означает, что фенотипическая реализация генетической изменчивости в разных популяциях одного вида по количественным признакам однотипна.

4. Межвидовая дивергенция Populus по изученным количественным признакам невысока, 1,4<Ä"<14,7, не превышая, таким образом, подвидового уровня. Только при сопоставлении по ширине сережки Р. trémula и P. nigra получены видовые различия (Я=31,4).

искривленности ствола (P. nigra), форме кроны и трещиноватости ствола (Р. alba) различия по доле особей с указанными признаками могут достигать от 4-17 до 23-73%. Это говорит в пользу существования в сходных условиях стохастических процессов.

6. Анализ качественных признаков пойменных видов P. nigra и Р. alba, произрастающих в пределах Русской равнины, выявляет ряд закономерностей (клин) и особенностей в их пространственном распределении. Стабильные (таксономические) признаки отмечены у P. nigra - треугольная и ромбовидная форма листовой пластинки с заостренной верхушкой, зубчатым и пильчатым краем, у Р alba - овальные, округлые и яйцевидные пластинки с шродчатым и пильчатым краем. С востока на запад ареала, в долготном направлении, существуют четкие клины возрастания доли особей с городчатым краем (от 19 до 96%), но убывания - с пильчатым краем (от 81 до 4%) и менее четкие клины - эго возрастание доли особей с клиновидным основанием (от 6 до 38-44%) и овальной формой пластинки (от 49 до 61-65%) у Р. alba. У P. nigra отмечена нечеткая клина исчезновения в этом направлении особей с округлой формой пластинки (не более 1-6%).

7. В более восточных и центральных частях Русской равнины у обоих видов окраска коры только сероватая. Известно, что такая окраска является приспособлением к солнечным местообитаниям, повышает жаростойкость растения. Поэтому зеленоватую окраску коры, которая доминирует в обоих видов на западе, нужно считать древним признаком, а сероватую -эволюционно молодым. Степень трещиноватости коры, как следствие интенсивного радиального роста, у обоих видов близкая (67-100% особей), не обнаруживая четкой клины. Это может говорить о том, что в поймах на протяжении исторического времени протекали процессы гибридизации Р. alba, и P. nigra и интрогрессии, причем донором генов в сероватой окраске и трещиноватости ствола был P. nigra.

8. У Р. trémula, внепойменного вида, окраска коры только сероватая, край листовой пластинки городчатый и зубчатый (54-94 и 6-46% соответственно), что свойственно и пойменным видам. Из уникальных признаков отмечается сердцевидная форма основания пластинки, частота которой резко убывает с востока (Зауралье) на запад (от 48 до 0-7%). Также убывает ромбовидность пластинки (от 38 до 0-14%), заостренность (от 88 до 59%). Однако нарастает доля особей с клиновидным основанием (от 0 % в Зауралье до 31-71% на Русской равнине) и овальной формы пластинки (от О до 30-50%). Последние две клины сближаюг Р trémula и Р. alba. В целом, популяция из Зауралья значительно отличается от популяций Русской равнины.

селекционной работы с видами Populus. На первом этапе отобрано 4 ценные формы всех трех видов Тополя.

Практические рекомендации

1. Учитывая значительное внутрипопуляционное варьирование по признакам (высота дерева, толщина ствола и т.д.) и значительные запасы древесины, местные популяции Populus рекомендуются для проведения работ по размножению и селекции ценных форм.

2. Принять дополнительные меры по сохранению в природе и в условиях культуры (коллекции, дендрарии и т.д.) ценного формового разнообразия видов Populus, произрастающего на территории Оренбургского Приуралья.

3. Для целей микросистематики перспективно использовать ряд качественных (фенов) и низковарьирующих количественных признаков. Таковыми являются у P. nigra окраска коры, размеры плода (коробочки) и ширина сережки, у Р alba - окраска коры, у Р. trémula - форма кроны и индекс листовой пластинки. При этом для оценки различий по количественным признакам наиболее эффективен коэффициент дискриминации (по A.A. Любшцеву).

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Жамурина, H.A. Экологическая структура тополевников Предуралья / H.A. Жамурина // Сб. матер. Региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области. - ОГУ, Оренбург, 2004. - Ч 3. - С. 116-118.

2. Жамурина, H.A. Экологические особенности и изменчивость признаков Populus nigra L. на территории Оренбургской области / H.A. Жамурина // Матер, международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Оренбургского государственного аграрного университета «Эколого-техпологическая, правовая и социально-экономическая политика в сельском хозяйстве: история и современность».

- ОГАУ, Оренбург, 2005. - С.27-33.

3. Экологические особенности и внутривидовая изменчивость некоторых древесных видов растений Оренбургского Приуралья / C.B. Алехин, И.В. Ковердяева, H.A. Жамурина, Т.В. Складчикова, В.И. Авдеев // Матер. 2-ой Российской научно-практ. конфер. «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика. - ОГАУ, Оренбург, 2005 / Известия ОГАУ.

- 2006. №1.-С. 22-25.

Жамурина Надежда Алексеевна

погтуляционная изменчивость дикорастущих

видов рориьть. на территории

оренбургского приуралья

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

Подписано в печать 19 04.06. Формат 60x84/16. Печать оперативная. Усл. псч. л. 1,0. Тираж 100 экл Заказ № 2369.

Издательский центр ОГАУ 460795, г Оренбург ул. Челюскинцев, 18. Тел. (3532)77-61-43.

9435

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жамурина, Надежда Алексеевна

• Стр

ВВЕДЕНИЕ

1.БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА POPULUSL. обзор литературы)

1.1. Вид и его популяционная структура.

• 1.2. Краткая характеристика рода Populus L.

1.3. Внутривидовая изменчивость у рода Populus L.

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ф 2.1. Природно-климатические условия района исследований.

2.2. Объекты и методика исследований.

3 .БИОРЕСУРСНАЯ ОЦЕНКА ВИДОВ POPULUS L.

3.1. Изменчивость признаков естественных популяций

3.1.1. Изменчивость признаков P. nigra L.

3.1.2. Изменчивость признаков P. albaL.

3.1.3. Изменчивость признаков P. tremula L.

3.2. Таксационные показатели тополевников.

4. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ И СЕЛЕКЦИОННАЯ # ОЦЕНКА ВИДОВ POPULUSL.

4.1. Диагнозы и ключ для определения видов.

4.2. Выделение ценных форм.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционная изменчивость дикорастущих видов Populus L. на территории Оренбургского Приуралья"

Актуальность работы. Известно, что популяция является единицей эволюции, управления, объектом селекционных работ, мониторинга природными ресурсами, объектом селекционных работ [Правдин, 1969; Яблоков, 1989]. Популяционная структура является одним из главных условий, определяющих адаптивность и жизнеспособность вида. Результаты популяционных исследований используются как важный элемент контроля за состоянием окружающей среды и при организации мероприятий по сохранению популяций [Тахтаджян, 1970; Шварц, 1980].

Цель и задачи исследований. Цель работы - биометрический анализ внутривидовой изменчивости вегетативных и генеративных признаков дикорастущих видов Populus L., произрастающих на территории Оренбургского Приуралья. В процессе работы решали следующие основные задачи:

- выделить типичные популяции по зонам Оренбургского Приуралья с их последующим картированием;

- изучить и проанализировать изменчивость и дивергенцию признаков в популяциях; ft практической конференции «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика» (Оренбург, 2005).

Публикации. Результаты исследований представлены в 3 научных статьях.

- получить таксационные показатели по видам Тополя;

- провести таксономическую и селекционную оценку видов.

Научная новизна работы. Впервые дана биоресурсная оценка естественных популяций Populus L на территории Оренбургского Приуралья. На основе изучения варьирования количественных и качественных признаков дерева, листа, плода установлены таксономические и клинальные признаки, составлены диагнозы и «Ключ» для определения видов применительно к данной территории. Выявлено, что основные микроэволюционные изменения осуществляются по качественным признакам. Подтверждено, что для измерения степени дивергенции популяций по количественным признакам нужно преимущественно использовать коэффициент дискриминации.

Практическая значимость работы. По результатам исследований выделены 4 ценных формы тополей (P. nigra L., P. alba L., P. tremula L.) и переданы для создания коллекции на Оренбургскую опытную станцию садоводства и виноградарства ВСТИСП. Разработанный «Ключ-определитель» важен для выполнения учебного и научного процессов.

Защищаемые положения:.

- дифференциальная изменчивость различных признаков видов Populus L.; распространенность и сырьевая значимость естественных тополевников на территории Оренбургского Приуралья;

- выделение таксономически ценных признаков и селекционных форм.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на Региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Оренбургской области (Оренбург, 2004); Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Оренбургского государственного аграрного университета «Эколого-технологическая, правовая и социально-экономическая политика в сельском хозяйстве: история и современность» (Оренбург, 2005); 2-ой Российской научно

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Жамурина, Надежда Алексеевна

-91 -ВЫВОДЫ

1. Естественные тополевые массивы встречаются на всей территории Оренбургского Приуралья. Вид P. tremula L. является наиболее распространенным видом, занимает 14,2% покрытых лесом земель и встречается в виде колок площадью 0,5-100 га. Наибольшие его массивы сосредоточены в северной и северо-западной частях области. Виды P. nigra L. и P. alba L. занимают соответственно 9,4% и 4,8% покрытых лесом земель и приурочены к поймам. Основная часть их массивов сосредоточена в поймах главных рек - Урал, Сакмара, Илек и Самара. Преобладают спелые среднеполнотные насаждения, у P. tremula II, у P. alba и P. nigra III класса бонитета с средним запасом 136 м /га, 171 м /га и 160 м /га. В изученных л популяциях запасы древесины составляют от 140-197 м /га у P. tremula до 166-271 м3/га у P. alba и до 198-256 м3/га у P. nigra. Соотношение особей мужского и женского полов у всех видов составляет около 2:1. Повреждение растений разными патогенами незначительное.

2. Изменчивость вегетативных и генеративных количественных признаков различна. Наиболее изменчивыми у всех видов Populus являются признаки дерева: коэффициент вариации составляет от 10-69% у P. nigra до 9-85% у P. alba и P. tremula. Изменчивость признаков листа у всех видов равна 4-18%, генеративных - 4-20%. Высокая изменчивость по признакам говорит о значительном генетическом разнообразии видов на территории Оренбургского Приуралья.

4. Межвидовая дивергенция Populus по изученным количественным признакам невысока, 1,4<К<14,7, не превышая таким образом подвидового уровня. Только при сопоставлении по ширине сережки P. tremula и P.nigra получены видовые различия (К=31,4).

5. На существенном уровне выражена популяционная изменчивость по качественным признакам. По окраске коры выделены два дискретных признака (фена) - зеленоватая и сероватая окраска коры. У P. nigra и P. alba по реке Самара (г.Сорочинск и Тоцк) и илекской попуяции P. alba встречаются только зеленокорые особи. У P. tremula по всем популяциям окраска коры только сероватая. Вместе с тем, у соседних популяций в пределах востока Русской равнины по степени трещиноватости коры и искривленности ствола (P. nigra), форме кроны и трещиноватости ствола (Р. alba) различия по доле особей с указанными признаками могут достигать от 4-17 до 23-73%. Это говорит в пользу существования в сходных условиях стохастических процессов.

6. Анализ качественных признаков пойменных видов P. nigra и P. alba, произрастающих в пределах Русской равнины, выявляет ряд закономерностей (клин) и особенностей в их пространственном распределении. Стабильные (таксономические) признаки отмечены у P. nigra - треугольная и ромбовидная форма листовой пластинки с заостренной верхушкой, зубчатым и пильчатым краем, у P. alba - овальные, округлые и яйцевидные пластинки с городчатым и пильчатым краем. С востока на запад ареала, в долготном направлении, существуют четкие клины возрастания доли особей с городчатым краем (от 19 до 96%), но убывания - с пильчатым краем (от81 до 4%) и менее четкие клины - это возрастание доли особей с клиновидным основанием (от 6 до 38-44%) и овальной формой пластинки (от 49 до 61-65%) у P. alba. У P. nigra отмечена нечеткая клина исчезновения в этом направлении особей с округлой формой пластинки (не более 1-6%).

-937. В более восточных и центральных частях Русской равнины у обоих видов окраска коры только сероватая. Известно, что такая окраска является приспособлением к солнечным местообитаниям, повышает жаростойкость растения. Поэтому зеленоватую окраску коры, которая доминирует в обоих видов на западе, нужно считать древним признаком, а сероватую — эволюционно молодым. Степень трещиноватости коры, как следствие интенсивного радиального роста, у обоих видов близкая (67-100% особей), не обнаруживая четкой клины. Это может говорить о том, что в поймах на протяжении исторического времени протекали процессы гибридизации Р. alba, и P. nigra и интрогрессии, причем донором генов в сероватой окраске и трещиноватости ствола был P. nigra.

8. У P. tremula, внепойменного вида, окраска коры только сероватая, край листовой пластинки городчатый и зубчатый (54-94 и 6-46% соответственно), что свойственно и пойменным видам. Из уникальных признаков отмечается сердцевидная форма основания пластинки, частота которой резко убывает с востока (Зауралье) на запад (от 48 до 0-7%). Также убывает ромбовидность пластинки (от 38 до 0-14%), заостренность (от 88 до 59%). Однако нарастает доля особей с клиновидным основанием (от 0 % в Зауралье до 31-71% на Русской равнине) и овальной формы пластинки (от 0 до 30-50%). Последние две клины сближают P. tremula и P. alba. В целом, популяция из Зауралья значительно отличается от популяций Русской равнины.

9. Высокая изменчивость по хозяйственно ценным признакам, существование уникальных (дискретных) по признакам популяций выделяют Оренбургское Приуралье как перспективный регион для ведения селекционной работы с видами Populus. На первом этапе отобрано 4 ценные формы всех трех видов Тополя.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

3. Для целей микросистематики перспективно использовать ряд качественных (фенов) и низковарьирующих количественных признаков. Таковыми являются у Populus nigra окраска коры, размеры плода (коробочки) и ширина сережки, у Populus alba - окраска коры, у Populus tremula - форма кроны и индекс листовой пластинки. При этом для оценки различий по количественным признакам наиболее эффективен коэффициент дискриминации (по А.А. Любищеву).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жамурина, Надежда Алексеевна, Оренбург

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику / Ф.Айала // Мир, М, 1984 .- 232с.

2. Абаимов, В.Ф Дендрология / В.Ф.Абаимов // Издательский центр ОГАУ, Оренбург, 2001. 360 с.

3. Авдеев, В.И. Введение в генетическое фиторесурсоведение: научно-методическое пособие / В.И.Авдеев // Министерство образования РФ, ОГПУ ОГПУ, Оренбург, 1999. - 51 с.

4. Авдеев, В.И. Краткий курс лесной селекции / В.И. Авдеев // Издательский центр ОГАУ, Оренбург, 2000. 88 с.

5. Авдеев, В.И. Вавиловская концепция вида и проблемы систематики растений / В.И. Авдеев // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: матер. II междун. конф. // ОГПУ, Оренбург,-2002а. С. 11-14.

6. Авдеев, В.И. Генетика растений с основами селекции / В.И.Авдеев // Изд. ОГАУ. Оренбург, 20026.- 228 с.

7. Авдеев, В.И. К проблеме изучения и идентификации генетических ресурсов растений / В.И. Авдеев // Изв. ОГАУ. 2004а - №2.-С.102-104.

8. И.Алехина, А.Ф. Топольники поймы р.Оби: автореф. дис. канд.с.-х. наук/ А.Ф. Алехина//Свердловск, 1971. 24 с.

9. Агелецов, Е.А. Флора поймы реки Урал / Е.А. Агелецов // Наука, Алма-Ата, 1987. 104 с.

10. Альбенский, А.В. Культура тополей / А.В. Альбенский // М, 1946.- 44 с.

11. И.Андреева, Е.Н. Методы изучения лесных сообществ. / Е.Н. Андреева, И.Ю. Баккал, В.В. Черников // СПбГУ, 2002. 240 с.

12. Анучин Н.П. Лесная таксация / Н.П.Анучин // Лесная промышленность, М, 1971. 512с.

13. Анциферов Г.И. Отбор каповых форм тополя черного и ивы белой / Г.И. Анциферов // Лесное хозяйство. 1966. - №5. - С.33-34.

14. Балвочюте, Я.П. Антимикробная активность эфирных масел некоторых видов тополей (Populus L.) / Я.П. Балвочюте, Ю.А. Акимов // Фитонциды в биогеоценозах, значение для медицины. Матер. VIII совещания // Наукова думка, Киев, 1981.- С. 328.

15. Блонская, Л.Н. Особенности тополей и разработка способов вегетативного размножения с применением БАВ: автореф. дис. канд. биол. наук /Л.Н. Блонская // Уфа, 1997. 21с.

16. Бакулин, В.Т. Триплоидный клон осины в лесах Новосибирской области. / В.Т.Бакулин // Генетика. 1966. - №11. - С.58-68.

17. Бакулин, В.Т. Интродукция и селекция тополя в Сибири / В.Т. Бакулин // Наука, Новосибирск, 1990. 174 с. ISBN 5-02-029425-Х

18. Бессчетнов, П.П. Тополь (культура и селекция) / П.П.Бесчетнов // Наука, Алма-Ата, 1969.-155с.

19. Бессчетнов, П.П. Закономерности внутривидовой изменчивости лиственных древесных пород / П.П. Бесчетнов // Свердловск, 1975а. -141 с.

20. Бессчетнов, П.П. Интрогрессивная гибридизация и её значение в образовании новых видов тополей / П.П. Бесчетнов // Науч. тр. КазСХИ. 19756. -Т 18. - вып.2. - С. 8-15.

21. Богданов, П.Л. Тополя и их культура. / П.Л. Богданов // Гослестехиздат, Л., 1936. 55 с.

22. Богданов, П.Л. Тополя и их культура. / П.Л. Богданов // Лесная промышленность, М., 1965. 104 с.

23. Блохин, Е.В. Экология почв Оренбургской области: почвенные ресурсы, мониторинг, агроэкологическое районирование / Е.В.Блохин // УрО РАН, Екатеринбург, 1997. 227с.

24. Вавилов, Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Линнеевский вид как система. / Н.И. Вавилов // Наука, Л., 1967.-91 с.

25. Вавилов, Н.И. Селекция как наука / Н.И. Вавилов // Генетика и сельское хозяйство // Знание, М., 1968. С. 60-65.

26. Вайно, Л.А. Выращивание полезащитных лесных полос из тополя бальзамического в восточном Казахстане: автореф. дис. канд. с.-х. наук / Л.А. Вайно // Усть-Каменогорск, 1973. 20 с.

27. Ванин А.И. Определитель деревьев и кустарников / А.И.Ванин // Лесная промышленность, М, 1967. 235 с.

28. Вересин М.М. Высокоценные насаждения тополей и древовидной ивы в Хоперском заповеднике // М.М. Вересин, А.П. Царев, А.И. Сиволапов // Природные ресурсы Воронежской области и их охрана. -Воронеж, 1974. С. 65-67.

29. Гадырка, В.Д. Географическая изменчивость Тополя черного в европейской части СССР: автореф. дис. канд. биол. наук / В.Д Гадырка // Кишинев, 1986. 24 с.-9833. Грант, В. Эволюция организмов / В. Грант // Мир, М., 1980. 407 с.

30. Грант, В. Видообразование у растений / В. Грант // Мир, М., 1984. -528 с.3524. Грант, В. Эволюционный процесс /пер.с англ. Н.О.Фоминой; под ред. Б.М. Медникова//Мир, М., 1991.- 488с.

31. Гребенников, А.Н. Структура и географические закономерности распределения фитомасс некоторых видов Populus (на примере северной Евразии): автореф. дис. канд. с.-х. наук. / А.Н.Гребенников // Екатеринбург, 2002. 20 с.

32. Громов, А.А. Практикум по дендрологии. /А.А. Громов // Изд. ОГАУ, Оренбург, 2002. 188 с.

33. Горчаковский, П.Г. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений / П.Г. Горчаковский // Тр. Ин-та экологии растений и животных // Свердловск, 1975. Вып. 94. - С.4.

34. Грудзинская, JI.M. Внутривидовая изменчивость туранги (Populus Pruinosa Schrenk) и отбор хозяйственно-ценных форм: автореф. дис. канд. биол. наук / JI.M. Грудзинская // Свердловск, 1974. 30 с.

35. Гусев В.И. Определитель повреждений лесных и декоративных деревьев и кустарников европейской части СССР / В.И. Гусев, М.Н. Римский-Корсаков // Гослесбумиздат, M-J1, 1957. 578с.

36. Демиденко, В.П. Осинники Среднего Приобья / В.П. Демиденко // Наука, Новосибирск, 1978. 160 с.

37. Деревья и кустарники СССР / Под ред. П.И. Лотина // М., 1966. -637с.

38. Долгошеев В.М.Научное обоснование рубок ухода в осиннике Приуралья с применением селекции: автореф. канд.с-х. наук / В.М. Долгошеев // Свердловск, 1969. 25с.

39. Данилин, М.А. Строение, рост и товарная структура осиновых древостоев центральных районов Красноярского края: автореф. дис. канд. с.-х. наук. / М.А. Дантлин // Красноярск, 1967. 29 с.

40. Данилин, М.А. Осиновые леса Сибири: автореф. дис. докт. с.-х. наук. / М.А. Данилин // Красноярск, 1989. 31 с.

41. Дьячкова, Т.Ю. Популяционный анализ / Т.Ю.Дьячкова, В.В.Тимофеев // Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительных сообществ // Сборник статей ПетрАГУ // СПб, 2001.-С. 149-160.

42. Иванников, С.П. Тополь / С.П.Иванников // Лесная промышленность, М., 1980.-87 с.

43. Зайцев, Г.И. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.И. Зайцев // Наука, М.,1973.-256 с.

44. Зайцев, Г.И. Математический анализ биологических данных / Г.И.Зайцев // Наука, М„ 1991. 182 с.

45. Здорик, М.Г. Статистика для лесных специалистов / М.Г. Здорик // Гослесбумиздат, М-Л., 1952. 225 с.

46. Жилин, С.Г. Третичные флоры Устюрта / С.Г. Жилин // Наука, Л.,1974.- 123 с.

47. Животовский Л.А. Популяционная биометрия / Л.А.Животовский // Наука, М, 1991.-271 с.

48. Журова, О.Н. Материалы к систематике тополей / О.Н. Журова // Растительность и пути регуляции её жизнедеятельности: Сб. науч.работ респуб. конф. Ин-т ботаники АН Азерб. ССР. Элм, Баку, 1986. -С. 21-22.

49. Кириков, С.В. В лесах и степях Южного Урала / С.В. Кириков // М., 1953.- 140 с.

50. Климентьев, А.И. Почвенные эталоны Оренбургской области. Материалы для Красной книги почв Оренбургской области / А.И. Климентьев, Е.В. Блохин // Институт степи, Екатеринбург, Оренбург, 1996.-88 с.

51. Колесников А.И. Декоративные формы древесных пород / А.И.Колесников // Изд-во Мин-ва коммунального х-ва РСФСР. М. 1958- 85 с.

52. Комаров, B.JI. Учение о виде у растений / B.JI. Комаров // Гослесбумиздат, JI-M., 1944. 245с.

53. Коновалов, Н.А. О параллельной изменчивости в роде Populus L./ Н.А. Коновалов // Внутривидовая изменчивость древесных растений, интродукция и селекция растений на Урале / Тр. Ит-та биологии УфАН СССР Урал.ф-ла // Свердловск, 1965. С.56.

54. Кочкарь, И.Т. Особенности плодоношения осокоря в естественном насаждении и аллейной посадке / И.Т. Кочкарь // Лесоведение. -1984. №4. - С.88-91.

55. Кузьменко, И.Т. Почвенно-гидорлогические условия осокорников в пойме р.Урал / И.Т. Кузьменко // Лесоведение. 1992. - №6. - С. 27-38.

56. Курносов, Г.А. Селекционно-генетическая оценка лесных насаждений: методические разработки для студентов дневного и заочного обучения спец. 2604 и 2605. / Г.А.Курносов // МГУЛ, М.,1996. -43 с.

57. Лебедева, Э.П. Изучение биолого-экологических особенностей тополей и результаты их сортоиспытаныя в условиях Марийской АССР: автореф. дис. канд.с.-х. наук / Э.П.Лебедева // Свердловск, 1973.-26 с.

58. Левашев, Б.Г. Изучение биолого-экологических и хозяйственных особенностей разных видов и сортов тополей, отбор лучших из них для создания высокопроизводительных культур в БАССР: автореф. дис. канд. с.-х. наук / Б.Г. Левашев // Свердловск, 1968. 31 с.

59. Лащинский, И.Н. Структура и экология осиновых лесов Салаира: автореф. дис. биол. наук/ И.Н. Лащинский // Новосибирск, 1989. 20 с.

60. Леса Оренбуржья // Оренбургское книжное издательство, Оренбург, 2000. 244с.

61. Лесная энциклопедия / под ред. Г.И.Воробьева // Советская энциклопедия, М, 1986. Т. 2.-631 с.

62. Лесоводство и агролесомелиорация: респ. межвед. темат. науч. сборник. Киев.-1965. - Вып.5. - 122 с.

63. Литвинов, С.Н. Совершенствование принципов воспроизводства пойменных тополевников Оренбургской области: автореф. дис. канд. с.-х. наук / С.Н. Литвинов // Оренбург, 2004. 22 с.

64. Лыпа, А.Я. Определитель деревьев и кустарников / А .Я. Лыпа // Киев, 1955.-297с.

65. Любавская, А.Я. Лесная селекция и генетика / А.Я.Любавская // Лесная промышленность, М., 1982. 228 с.

66. Любищев, А.А. О применении биометрии в систематике / А.А. Любищев // Вестник ЛГУ. Сер.биол.- Л.: 1959. - №9. - Вып.2. - С. 128-136.

67. Любищев, А.А. О приложении математической статистики к практической систематике / А.А. Любищев // Прикладная математика в биологии. МГУ, М., 1979. - С. 12-28.

68. Майр, Э. Системетика и происхождения видов / Э. Майр //ИЛ, М., 1947.-502 с.

69. Майр, Э.Зоологический вид и эволиция / Э. Майр // Мир, М.,1968. -597 с.

70. Майр, Э. Популяции, виды и эволюция / Э Майр // Мир, М., 1974. -460 с.

71. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР / П.Ф. Маевский // Сельхозгиз, M-JL, 1954. 911 с.

72. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР/ П.Ф.Маевский // Колос, JI, 1964. 873с.

73. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере ceM.Pinaceae на Урале) / С.А. Мамаев // М:, 1973.-274 с.

74. Мамаев, С.А.Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала / С.А. Мамаев // Сб. науч. тр. Свердл. пед. ин-та. Свердловск, 1974. -С.8.

75. Мамаев С.А. Опредилитель деревьев и кустарников Урала. Местные и интродуцированные виды. / С.А. Мамаеа // УрО Ран, Екатеринбург, 2000.-256с.

76. Марченко, И.С. Ветвепад тополей / И.С. Марченко, В.В. Прокопцев // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Сб. науч. тр // Тула, 1981.-С. 162.

77. Медников, Б.М. Современное состояние проблемы вида и видообразования / Б.М. Медников // Вавиловское наследие в современной биологии // Наука, М., 1989. С. 133-147.

78. Мильков, Ф.Н. География лесов и южная граница лесостепи в чкаловском Заволжье / Ф.Н. Мильков // Уч. зап. Чкал. гос. пед. ин-та им. Чкалова. Сер. ест. и геогр. наук. - 1949. - Вып. №4. - С. 33-63.

79. Молотков, П.И. Селекция лесных пород / П.И. Молотков, И.Н. Патлай // Лесная промышленность, М., 1982. 224 с.

80. Мушинская Н.И. К изучению лесов Оренбургского края / Н.И. Мушинская // Советские исследования Оренбургского края и исследователи Оренбурга: тезисы докл. науч. конф. Оренбург. 1987. -С.51.

81. Неведимов, A.M. Генетическая классификация тополевых и ветловых лесов Волго-Ахтубинской поймы / A.M. Неведимов // Лесоведение.-1993.-№5.-С. 40-47.

82. Озолин, Г.П. Интродукция и выращивание быстрорастущих пород в Узбекистане / Г.П. Озолин, К.Ш. Шамсиев, В.В. Сталинский // Ташкент, 1969. 87 с.

83. Определитель насекомых, повреждающих деревья и кустарники полезащитных полос / Е.Н. Павловский // Изд-во АН СССР, М.-Л., 1950.-440с.

84. Оськина, И.В. Биологическая продуктивность белотополевников в пойме р.Урал / И.В. Оськина, В.П. Беспалов // Лесоведение. -1992 -№6. С. 38.

85. Орленко, Е.Г. Осина как быстрорастущая древесная порода // Селекция, интродукция и семеноводство древесных лесных пород. //Урожай, Киев. 1964. - С. 85-89.

86. Паутов, А.А. Изменчивость строения листа у представителей рода Populus L. / А.А. Паутов // Ботан. журн.-1994. Т.79. - №7.- С.27-35.

87. Паутов, А.А. Рост листьев у видов рода Populus (Salicaceae) // Ботан. журн.- 1995.-№6.-С. 125.

88. Петренко, А.З. Пойменные тополевые леса Среднего течения р.Урала: автореф. дис. канд. с.-х. наук / А.З. Петренко // Саратов, 1966. -24 с.

89. Петров, С.А. Гомологические ряды изменчивости признаков древесных растений / С.А. Петров // Тр. КазНИИЛХ. 1973. - Вып. 8. -С. 7.

90. Полякова, А.И. Определение пола у тополя черного по морфологическим признакам / А.И. Полякова // Сб.науч-исслед. работ ВНИИ агролесомелиорации.-1962.-Вып. 39.-С.9.

91. Правдин, Л.Ф. Некоторые соображения о понятиях биогеоценоз и популяция в лесоведении / Л.Ф. Правдин // Лесоведение. 1969. - №5.- С.3-14.

92. Правдин, Л.Ф. Леса будущего / Л.Ф. Правдин // Знание, М.,1971. 64 с.

93. Прохоров, А.И. Тугайные леса Казахской ССР и их динамика: автореф. дис.канд. с.-х. наук / А.И. Прохоров // Красноярск, 1984. 24с.

94. Путенихин, В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда лиственницы Сукачева на Южном Урале: автореф. дис. канд. биол. наук / В.П. Путенихин // Уфа, 1990. 23 с.

95. Райт, Д. Введение в лесную генетику / Д. Райт // Лесная промышленность, М., 1978. 470 с.

96. Роне, В. Генетический анализ лесных популяций / В. Роне // Наука, М.,1980. 160 с.

97. Редько, Г.И. Биология и культура тополей / Г.И. Редько // Изд. Ленингр.ун-та, Л., 1975. 175 с.

98. Русскин, Г.А. География Оренбургской области (природные условия, природные ресурсы): учеб. Пособие / Г.А. Русскин // Оренбург, 2003.- 162 с.

99. Рябинина З.Н. Конспект флоры Оренбургской области / З.Н. Рябинина // Изд-во УрО РАН, Екатеринбург, 1998. 164 с.

100. Рябинина З.Н. Древесно-кустарниковая флора Оренбургской области / З.Н. Рябинина, П.В. Вельмовский // Изд-во УрО РАН, Оренбург, 1999.- 128 с.

101. Рябинина З.Н. Растительный покров степей Южного Урала (Оренбургская область) / З.Н. Рябинина // Изд-во ОГПУ, Оренбург, 2003.-224 с.

102. Рябинина З.Н. Эталоны степной растительности в заповедниках и в условиях антропогенного воздействия. / З.Н. Рябинина // Теор. и практ. вопросы ланд, экологии и заповедного дела. Наука, Екатеринбург, 1993. С. 19-27.

103. Санников, С.Н. Популяционная биология древесных растений, проблемы, методы, итоги / С.Н. Санников // Материалы докл. VII Всерос. попул. семинара. Ч II. - 2004. - С.101-113.

104. Семериков, Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа) / Л.Ф.Семериков // Наука, М., 1986. 138 с.

105. Ю1.Сиволанов, А. Формы тополей Leuce и их размножение /А. Сиволанов // Сб. науч. тр Литовской СХА // Каунаус, 1976. кн.2. - С. 265.

106. Ю2.Синская Е.Н. Динамика вида / Е.Н. Синская // Сельхозиздат, М.-Л., 1948.-526 с.

107. Синская, Е.Н. Проблемы популяционной ботаники / Е.Н. Синская // Екатеринбург: УрО РАН, 2002. 193с.

108. Смирнова, О.В. Популяционная экология древесных растений и проблемы фитоценологии / О.В.Смирнова, Р.В. Попадюк // Экология популяций: тезисы докл. всесоюз. совещания, 4-6 окт 1988. -Новосибирск, 1988. Ч. I. - С. 77-79.

109. Смирнов, В.Г. Анализ генетической природы параллелизма в наследственной изменчивости / В.Г. Смирнов // Вавиловское наследие в современной биологии // Наука, М., 1989. С. 15-26.

110. Соколов С.Я. Ареалы деревьев и кустарников СССР. В 3-х томах. Т I. / С.Я. Соколов, О.А. Связева, В.А. Кубли // Наука, Л, 1977.-164с.

111. Ю7.Солбриг, О. Популяционная биология и эволюция / О. Солбриг, Д. Солбриг // Мир, М., 1982. 488 с.

112. Ю8.Сортиментные и товарные таблицы для лесов центральных и южных районов Европейской части РСФСР // М, 1987. 127с.

113. Семериков, Популяционная структура древесных растений / Семериков // Наука, М, 1986. 136 с.

114. ПО.Старова, Н.В. Селекция ивовых / Н.В. Старова // Лесн. пром-ть, М., 1980-208 с.

115. Старова, Н.В. Интрогрессивная гибридизация у лесных древесных растений / Н.В. Старова // Пути генет. улучшения лесных древесных растений // Наука, М., 1985. С.12-15.

116. Стороженко, В.Г. Ведение хозяйства в осинниках / В.Г. Стороженко, Л.Е. Михайлов, С.Н. Багаев // Агропромиздат, М., 1987. 144 с.

117. Тафинцева Ю.Н. Фенотипическая изменчивость гибридного потомства тополей в отногенезе: автореф. дис. канд. биол. наук / Ю.Н. Тафинцева // Воронеж, 2002. 21 с.

118. Тахтаджян А.Л. Биосистематика: прошлое, настоящее и будущее / А.Л. Тахтаджян // Ботан. журнал. 1970.-Т 55. - №3. - С. 331-345.

119. Терентьева П.В. Практикум по биометрии / П.В. Терентьева, Н.С. Ростова // ЛГУ, Ленинград, 1977. 152 с.

120. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяциях / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов // Наука, М., 1973. -277 с.

121. Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса / Н.В. Тимофеев-Ресовский // Знании, м, 1974. 64с.

122. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В.Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков // Наука, М., 1977.-302 с.

123. Уранов, А. А. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / А.А. Уранов // Наука, М., 1976. 217 с.

124. Усманов А.У. Дендрология Узбекистана. Тополь / А.У. Усманов // Фан, Ташкент, 1971. Т. 3. -263 с.1. Ш.Филипченко, 1978

125. Флора СССР // Изд-во АН СССР, М-Л, 1936. -TV.- 762 с.

126. Хаментовский, А.С. Материалы о южной границе распространения некоторых древесных пород на Южном Урале / А.С. Хаментовский // Уч. Зап. Чкал. гос. пед. ит-та им. Чкалова. 1949. - С. 64-74.

127. Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных пород / Ф.Н.Харитонович // Лесная промышленность, М, 1968. 304 с.

128. Царев, А.П. Сортоведение тополя / А.П. Царев // Изд. ВГУ, Воронеж, 1985.- 152 с.

129. Царев, А.П. Генетика лесных древесных пород / А.П. Царев, С.П. Погиба, В.В. Тренин // МГУЛ, М., 2001. 340 с.

130. Чаховский А.А. Фитонцидные свойства некоторых видов рода Populus L. / А.А. Чаховский, О.Н. Зубкевич // Ботаника: исследования. 1984. — Вып .26.-С. 186-187. 128.Четвериков, С.С. Проблемы общей биологии и генетики / С.С.

131. Четвериков // Наука, Новосибирск, 1983. 273 с. 129.Черепанов, С.К. Сосудистые растения России = Plantae vasculares

132. URSS / С.К.Черепанов // Наука, Л., 1981. 509 с. 130.Чибилев, А.А. Природа Оренбургской области / А.А. Чибилев // Оренбургский филиал Русого географического общества, Оренбург, 1995. - Ч. I. Физико-географический и историко-географический очерк. — 128 с.

133. Чибилев, А.А. Лик степи / А.А. Чибилев // Гидрометеоиздат, Л., 1990. 192 с.

134. Чибилев, А.А. Природное наследие Оренбургской области: учеб. пособие / А.А. Чибилев // Оренбург, 1996. 384 с.

135. Шаталов В.Г. Пойменные леса / В.Г. Шаталов, И.В. Трещевский, И.В. Якимов // Лесная промышленность, М., 1984. 160 с.

136. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С.Шварц // Наука, М, 1980.-277 с.

137. Шилин П.В. Развитие позднемеловой флоры Казахстана / П.В. Шилин // Ботан. журнал. 1977. - Т.62, №10. - С.1404-1415.

138. Шингарева-Попова Н.С. Поименные осокоревые и ветловые леса / Н.С. Шингарева-Попова//Ленинград, 1935. с.

139. Щепотьев Ф.Л. Разведение быстрорастущих древесных пород / Ф.Л. Щепотьев, Ф.А. Павленко // Лесная промышленность, М., 1975. -232с.

140. Эйзенрейх, X. Быстрорастущие древесные породы / X. Эйзенрейх // М, 1995.-508 с.139ЛОмагужина, Н.С. Популяционно-ботаническая характеристика Осинников Южного Урала: автореф. дис. канд. биол. наук // Оренбург, 2005. 18 с.

141. Яблоков, А.В. Материалы к курсу дарвинизма / А.В. Яблоков // Просвещение, М., 1969. 78 с.

142. Яблоков, А.В. Введение в фенетику популяций: новый подход к изучению природных популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина // Высшая школа, М., 1985. 159 с.

143. Яблоков, А.С. Воспитание и разведение здоровой осины / А.С. Яблоков // Гослесбумиздат, М.,1963. с.

144. Яблоков А.С. Селекция древесных пород / А.С. Яблоков // Сельхозиздат, М, 1962. 486с.

145. Kemperman, J.A. Clone size in amerikan aspens. / J. A. Kemperman // «Can. J. Bot». 1976. №22. - S. 54.

146. Lemoine, M. Amelioration des peupliers de la section Leuce sur sols hydromoephes these dosi ing. / M. Lemoine // These doct. ing. Univ.Nancy1973.- 115 c.

147. Bugala W. Kolekcij topoli w Arboretum Kornickim. / W. Bugala // Arboretum Korn.-1959. Rocz.4. - S. 123-163.

148. Sekawin, M. La selezione precoce del pioppo nei riguardi dell assrescimento / M. Sekawin / Cellul. e carta. -1972. Vol 23, №8. - P. 3544.

149. Blackburn K.B. A preliminary account of the chromosomes and chromosome behavider in the Salicaceae / K.B. Blackburn, J.W. Harrison // Ann. Bot. 1924. - Vol 38. - P. 361-378.

150. Melander V. A new giant Populus tremula in Norrbotten / V. Melander // Sbid. 1938. Bd 24, H.l/2. S. 189.-1104»>

Информация о работе

Жамурина, Надежда Алексеевна
кандидата биологических наук
Оренбург, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Популяционная изменчивость дикорастущих видов Populus L. на территории Оренбургского Приуралья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы