Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Дикорастущие виды Salix L. на территории Оренбургского Приуралья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Дикорастущие виды Salix L. на территории Оренбургского Приуралья"

На правах рукописи

Складчикова Татьяна Владимировна

ДИКОРАСТУЩИЕ ВИДЫ SALIX L. НА ТЕРРИТОРИИ ОРЕНБУРГСКОГО ПРИУРАЛЬЯ (СИСТЕМАТИКА, БИОРЕСУРСЫ)

03.00.05. - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Оренбург, 2006

i 5 о 1><

1.0

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет» в 2002-2005 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Авдеев Владимир Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Соловых Галина Николаевна

кандидат биологических наук, доцент Раченкова Елена Геннадьевна

Ведущая организация: Институт степи Уральского Отделения РАН

Защита состоится «14 июля 2006 г.» в «/fii » на заседании Диссертационного совета К 212. 180. 02 при ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу: 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19; тел. (факс) (3532) 77-24-52. E-mail. @ ospu. esoo. ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Оренбургского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан «/У» UMMiSL 2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Д.И. Мушинская

Актуальность работы. Виды рода Ива Salix L. (сем. Salicaceae) являются широко распространёнными и ценными древесными растениями. Их используют в лесомелиорации, зелёном строительстве и как технические, лекарственные растения, медоносы. Виды Ивы относятся к гигрофитам, образуют специфические фитоценозы (ивняки) по берегам рек, озер и т.п. Тем не менее, род Salix L. является до настоящего времени труднейшим для систематиков таксоном, что связано с высокой генетической изменчивостью составляющих его видов [Скворцов, 1968].

На территории Оренбуржья произрастают, по последним данным, 22 вида Ивы из естественной флоры [Рябинина, Вельмовский, 1999]. Рекогносцировочные исследования, проведённые в западной части Оренбургского Приуралья, выявили произрастание 9 видов Ивы [Авдеев и др., 2002]. Несмотря на высокую ценность Ив подробной инвентаризации видов не проводилось, таксономическое положение и ресурсные возможности целого ряда видов остаются неизученными.

Цель и задачи исследований. Цель работы - инвентаризация видового разнообразия рода Salix L. на территории Оренбургского Приуралья с изучением внутривидового полиморфизма и селекционным отбором форм. В процессе работы решали следующие основные задачи:

- выделить типичные популяции обнаруженных видов Ивы в пределах Оренбургского Приуралья с их последующим картированием;

- изучить и проанализировать изменчивость и дивергенцию признаков в популяциях;

- получить таксационные показатели по видам Ивы;

- провести таксономическую и селекционную оценку видов;

- составить «Ключ» для определения видов.

Научная новизна работы. Впервые дана биоресурсная оценка популяций Salix L. на территории Оренбургского Приуралья. На основе изучения варьирования количественных и качественных показателей биоморфы, листа, плода установлены таксономические признаки, составлены диагнозы и региональный «Ключ» для определения видов. Выявлено, что основные микроэволюционные изменения осуществляются у видов Ивы не только по качественным, но и количественным признакам. Подтверждено, что для измерения степени дивергенции популяций по количественным признакам перспективнее использовать коэффициент дискриминации.

Практическая значимость работы. По результатам исследований выделено 9 ценных форм четырех видов Ивы (И. белая, И. ломкая, И. прутьевидная, И. трёхтычинковая) и переданы для создания коллекции на Оренбургскую опытную станцию садоводства и виноградарства ВСТИСП. Разработанные «Ключ-определитель» и карты-ареалы видов Ивы важны для выполнения учебного и научного процессов.

Защищаемые положения:

- популяционная изменчивость количественных и качественных признаков видов Salix L\

- ареалы и сырьевая значимость дикорастущих видов Ивы на территории Оренбургского Приуралья;

- выделение таксономически ценных признаков и селекционных форм.

Апробация работы. Результаты исследований докладывали на

Международном симпозиуме «Социально-экономические, политические и экологические проблемы в сельском хозяйстве России и стран СНГ: история и современность» (Оренбург, 2004 г.); Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Оренбургского государственного аграрного университета «Эколого-технологическая, правовая и социально-экономическая политика в сельском хозяйстве: история и современность» (Оренбург, 2005 г.); Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005 г.); 2-й Российской научно-практической конференции «Проблемы устойчивости биорссурсов: теория и практика» (Оренбург, 2006 г.).

Публикации. По результатам работ опубликованы 4 научные статьи.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из Введения, 4 глав, Выводов; Список использованной литературы включает 172 источника, в том числе 7 иностранных. Объём диссертации /SSстр., включая 28 таблиц, 10 рисунков, в Приложении 16 таблиц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Объекты и методика исследований

При выявлении видового состава Ивы проводили исследования с помощью произвольных маршрутов на территории области в поймах рек и по их притокам. В наиболее характерных для видов Ивы, типичных условиях местопроизрастания закладывали временные пробные площади (0,25 га на каждый вид) для выявления биоресурсных характеристик. Всего изучены 12 видов Ивы.

В пределах Русской платформы выделены по семи рекам и их бассейнам следующие 7 крупных местообитаний (биотопов) Ивы, подразделённые на 12 популяций. Это биотопы сакмарскгш (бассейн р. Сакмара, п. Сакмара, п. Тюльган) — И. прутьевидная, И. трёхтычинковая, И. каспийская, И. белая, И. волчниковая; уральский (бассейн р. Урал, г. Оренбург, п. Донгуз, п. Беляевка) — И. белая, И. пятитычинковая, И. ломкая, И. каспийская; шекский (бассейн р. Илек, г. Соль-Илецк, п. Илек) — И. остролистная, И. прутьевидная, И. ломкая; самарский (бассейн р. Самара, г. Сорочинск, г. Бузулук) - И. остролистная, И. серая, И. козья,

И. ушастая; токский (р. Ток, приток р. Самары, п. Александровка) -И. волчниковая, И. козья, И. шерстистопобеговая, И. серая, И. трёхтычинковая; бугурусланский (р. TypxaHKäf"-ёассейн Б. Кинеля, г. Бугуруслан) — И. белая, И. прутьевидная; пономарёвский (р. Дёма, п. Пономарёвка) — И. остролистная.

Выделенные популяции наносили на карту точечным методом с указанием ареала видов.

Работы проводили по общепринятым методикам [Полевая геоботаника, 1965; Уранов, 1976; Животовский, 1991; Андреева, 2000]. В диссертации приводятся карты расположения изучаемых популяций в пределах ареалов обнаруженных видов.

Для анализа изменчивости признаков дерева и кустарника, в каждой популяции рендомизированно отбирали по 50-55 здоровых особей семенного происхождения.

Для изучения изменчивости признаков дерева из нижней части кроны (у кустарника из средней части кроны) и из средней части ауксибластов снимали 10 листьев, 10 серёжек. Полученные данные по количественным признакам обрабатывали общепринятыми методами биостатистики с исчислением для каждого признака среднего значения (М), его ошибки (т), коэффициента вариации (V, %), критерия Стьюдента и уровня значимости, или вероятности ошибочных заключений (Р). Для статистического определения степени эволюционной дивергенции популяций рассчитывали коэффициент дискриминации (К) с последующим их ранжированием на микро- , макро- и мегапопуляции [Терентьев, Ростова, 1977; Любшцев, 1979; Авдеев, 2004].

Выделение ценных форм проводили по следующим признакам: устойчивость к болезням и вредителям; высокая декоративность; высокая продуктивность. С выделенных форм в осеннее время заготавливали черенки и передавали для создания коллекции.

В результате проведенных работ в 11 районах области (Александровский, Бугурусланский, Беляевский, Бузулукский, Илекский, Оренбургский, Сакмарский, Соль-Илецкий, Сорочинский, Тюльганский, Пономарёвский) были заложены 30 пробных площадей, описаны 1560 особей видов, измерены 15600 листьев и 2080 серёжек, выделены 9 ценных форм.

2. Биоресурсная оценка видов Salix L.

2.1. Изменчивость признаков естественных популяций

Довольно изменчивыми у подрода Salix являются признаки листа: коэффициент вариации (V) по популяциям составил в среднем у S. alba L. 6-26%, S. fragilis L. 3-24%, S. triandra L. 7-63%, S. pentandra L. 11-21%. Изменчивость признаков биоморфы (дерева, куста) у всех видов подрода Salix составила 7-47%, генеративных признаков - 8-29% (табл. 1). Высокая

изменчивость по признакам говорит о значительном генетическом разнообразии видов на территории Оренбургского Приуралья. При оценке популяционных различий с помощью стандартного критерии Стьюдента по целому ряду признаков они достоверны (обычно Р<0,01), но К < 2,0.

Не отмечено прямой связи по признакам между географической локализацией, типами ареала видов и степенью их внутривидовой изменчивости. Так, предельная изменчивость (V) по длине черешка у И. белой равна 18-26%, индексу листовой пластинки И. ломкой - 14-24%, Ивы трёхтычинковой - 14-63%, ширине листовой пластинки И. прутьевидная - 10-34%. У остальных видов подродов Salix и Vetrix по разным признакам V составил 3-50% (табл. 1-3).

1. Варьирование количественных признаков в популяциях видов подрода БаИх (здесь и далее прочерк - отсутствие измеряемых признаков)

Признак Лимит средних значений

S. alba S. fragilis S. triandra S. pentandra

М V М V М V М V

Биоморфа

Высота, м 23-24 12-14 20-23 17-22 3-4 24-28 4 15-17

Диаметр кроны, м 22-25 7-9 21-26 12-23 4 14-34 5-6 12-13

Диаметр ствола

(стволиков), м 29-44 12-14 31-37 20-28 3-6 18-47 11 18-23

Количество

стволиков, пгг / м2 - - - - 5-6 26-31 7 18-23

Листовая

пластинки

Длина листовой

пластинки, мм 57-92 11-15 63-74 3-13 47-50 7-10 55-57 19-21

Длина черешка, мм 4-6 18-26 8 5-13 8-9 10-32 10 13-20

Максимальная

ширина листовой

пластинки, мм 10-16 10-17 14-20 3-13 9-10 11-40 22-23 11-12

Индекс пластинки 5-6 6-16 4-5 14-24 5 14-63 3 10-19

Плод

Длина серёжки, мм 38 23 55 8 - - - -

Ширина серёжки,

мм 8 25 12 9 - - - -

Длина черешка, мм 10 27 11 17 - - - -

Индекс серёжки 5 29 5 11 - - - -

При сопоставлении видов по количественным признакам резко выделяется межпопуляционной изменчивостью И. остролистная, у которой по индексу листовой пластинки, реже по её ширине, 13,8<К<16,9, т.е. дивергенция достигает мегапопуляционного (подвидового) ранга.

Ниже избирательно приведена изменчивость по наиболее характерным качественным признакам, демонстрирующим их дискретность. Поэтому по

популяциям сумма частот отдельных признаков может быть менее 100%. Анализ качественных признаков у видов подрода Salix выявил ряд дискретных значений, в частности, по признакам листа: вершине, характере края, форме листовой пластинки. Часть признаков дискретностью не обладает (табл. 2,4).

По признакам плода у видов подрода Salix, как и Vetrix, не обнаружено достоверной дивергенции, за исключением длины черешка серёжки, при сравнении видов Ивы трёхтычинковой и Ивы прутьевидной (К=12,3). Наиболее варьирующими из количественных признаков подрода Vetrix являются признаки листа: V составляет у S. caprea L. 8-16%, S. cinerea L.

8-22%, S. aurita L. 4-36%, S. viminalis L. 10-61%, S. dasyclados Wimm. 3-11%, S. daphnoides Vill. 9-20%, S. acutifolia Willd. 2-8%, S. caspicaPall. 11-25%.

Изменчивость признаков биоморфы у всех видов подрода Vetrix равна

9-48%. Генеративные органы И. прутьевидной имеют следующие средние значения: по длине серёжки - 49,2 мм (V=14%), ширине серёжки - 10,1 мм (V=15%), длине серёжки - 5,3 мм (V=23%), индексу серёжки - 5,0 (V=18%) (табл. 3).

По качественным признакам видов подрода Vetrix (табл. 4) наиболее чёткая дискретность наблюдается по текстуре ствола. У И. козьей, И. остролистной крупнотрещиноватость коры в популяции № 1 отсутствует, в популяции № 2 у И. козьей составляет 60,0% и в остальных двух популяциях И. остролистной - 19,2% и 38,5%; у И. каспийской в популяции № 1 отсутствуют особи с мелкотрещиноватой корой, в популяции № 2 — их 43,3%, но по крупнотрещиноватой коре в популяции № 1 таких особей 28,8%, в популяции № 2 они отсутствуют. Особей с темно-зелёной окраской коры в популяции № 1 у И. каспийской — 38,5%, популяции № 2 — они отсутствуют. По высоте распространения глубокой корки (>1/2 высоты куста) в популяции И. серой № 1 такие особи отсутствуют, популяции № 2 они составляют 13,5%; И. остролистной в популяции № 1 — 19,2%, популяции № 2 - 42,3%, популяции № 3 - отсутствуют; у И. каспийской в популяции № 1 — также отсутствуют, популяции № 2 — 23,1%. Доля особей с глубокой коркой (<1/2 высоты куста) у особей И. шерстистопобеговой составляет 100%.

По форме основания листовой пластинки у И. шерстистопобеговой отмечается только клиновидность, у И. волчниковой - пильчатый край пластинки (26,9%), продолговато-линейная её форма в популяции № 1 -11,5%, популяции № 2 - 9,6%. По опушенности только нижней стороны листовой пластинки выделяется И. прутьевидная с шелковисто-белым опушением. Меньшее опушение с обеих сторон (большее - с нижней стороны) имеют листовые пластинки И. белой. Слегка опушенная нижняя сторона у И. ушастой отмечена в популяции № 1 — 100%, популяции №2-все особи без опушения. Остальные виды опушения пластинки не имеют.

Признак S. alba З./гаяШ: S. triandra S. pentandra

Популяции Популяции Популяции Популяции

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2

Биоморфа

Форма кроны

овально-раскидистая 57,7 57,7 0,0 0,0 68,0 19,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

Окраска коры:

серовато-зелёная - - - - - - 80,8 42,3 0,0 38,5 0,0

зеленовато-серая - - - - - - 19,2 0,0 28,8 0,0 0,0

темно-зелёная - - - - - - 0,0 57,7 42,3 61,5 28,8

буровато-зелёная - - - - - - 0,0 0,0 28,9 0,0 71,2

Листовая пластинка

Форма тастинки:

линейно-ланцетная 67,3 87,5 93,3 - - - 67,3 0,0 2,9 - -

ланцетная 32,7 12,5 6,7 24,0 23,0 20,0 1,9 0,0 0,0 0,0 0,0

широко-эллиптическая - - - - - - 1,9 0,0 0,0 70,9 13,5

широколанцетная - - - 33,6 29,8 20,0 0,0 26,9 21,1 0,0 23,1

ланцетно-эллиптическая - - - - - - 0,0 73,1 67,3 16,4 0,0

Форма основания

округлое 0,0 8,6 0,0 0,0 63,5 20,1 11,5 13,5 12,5 73,1 70,2

Форма верхушки:

длинноостроконечная 61,5 80,8 78,0 53,8 74,0 0,0 33,6 0,0 31,7 2,9 0,0

остроконечная 36,5 9,6 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 11,5 7,7 8,6

заострённая - - - - - - 0,0 12,5 2,9 - -

Форма края:

пильчатая 91,4 83,6 100,0 0,0 20,2 0,0 71,2 19,2 22,1 43,3 32,7

неравномернопильчатая 8,6 16,4 0,0 100,0 0,0 70,0 28,8 0,0 0,0 0,0 0,0

зубчато-пильчатая - - - - - - 0,0 45,2 23,1 46,2 57,8

Признак Лимит средних значений

S. саргеа S. cinerea S. aurita S. viminalis S. dasyclados S. daphnoides S. acutifolia S. caspica

М 1 v М V М V М V М V М V М V М V

Бноморфа Высота, м 4-5 13-16 4 23-26 3-4 15-18 2-3 20-29 3 12 7-10 14-22 2-3 33-35 3-4 16-27

Диаметр кроны, м 5 9-12 5 18-19 4 12-16 2-4 22-26 4 11 5-6 21-25 3-4 26-32 4-5 11-21

Диаметр

ствола

(стволиков), м 10 9-11 6-8 19-21 10 23-24 3-4 30-48 12 15 29 10-15 3-5 23-41 4-5 19-31

Количество

стволиков,

шт/м2 5 18-21 4 21 4-5 15-20 5-7 17-21 5 17 - - 5 24-26 11-12 12-25

Листовая

пластинка

Длина листовой

пластинки, мм 59-64 10-16 35-37 12-14 67-89 6-13 67-87 21-61 84 И 62-85 9-14 59-77 3-5 47-50 11-12

Длина черешка, мм 9-11 16 4 20-22 11-12 4-15 6-10 11-38 10 4 8-11 14-20 7-10 2-7 4-5 18-20

Максимальная

ширина

листовой

пластинки, мм 23-24 8-9 19-21 9 24-28 7-11 9-11 10-34 23 3 17-19 9-10 15-19 2-7 5-6 15-16

Индекс

листовой

пластинки 2 16 2 8-16 3 4-36 4-10 12-44 4 10 4 12-14 3-5 5-8 9-10 15-25

Признак S. саргеа S. cinerea S. aurita S. viminalis S. acutifolia S. caspica

Популяции Популяции Популяции Популяции Популяции Популяции

1 2 1 2 1 2 1 2 * 1 2 3 1 2

Биоморфа

Форма кроны:

округлая 60,0 0,0 23,1 0,0 67,3 57,7 17,3 0,0 0,0 - - - 19,2 0,0

овальная 0,0 20,0 0,0 13,5 - - - - 0,0 - - - - -

овально-раскидистая 40,0 80,0 76,9 86,5 - - 0,0 0,0 0,0 - - - 57,8 38,5

раскидистая - - - - 32,7 42,3 - - - 100,0 100,0 100,0 - -

Листовая пластинка

Форма пластинки:

линейно-овальная - - - - 11,5 0,0 - - - - - - - -

продолговато-

линейная - - - - - - - - - - - - 30,8 0,0

яйцевидно-

эллиптическая 20,0 0,0 - - - - - - - - - - - -

линейно-ланцегная - . - - - 0,0 9,6 70,2 100,0 84,6 0,0 51,9 49,0 62,5 77,9

обратноланцетая - - 68,3 79,8 - - - - - - - - - -

Форма основания:

округлая 29,0 22,0 13,5 7,7 6,7 9,6 0,0 0,0 13,5 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0

слегка сердцевидная 2,0 10,0 - - - - - - - - - - - -

Форма верхушки:

загнуто-заострённая - - 83,6 90,8 26,9 0,0 - - - 67,3 64,4 73,1 - -

длинноостроконечная - - - - - - 0,0 71,2 0,0 0,0 0,0 0,0 - -

Форма края:

пильчатая - - - - 26,9 0,0 - - ■ - 1,9 0,0 0,0 74,0 57,7

зубчато-пильчатая - - - - - - - - - 13,5 0,0 0,0 - -

волнисто-завернутая - - - - - - 0,0 24,1 23,1 - - - - -

городчато-зубчатая - - - - 0,0 29,8 - - - - - - - -

выемчатопильчатая 77,0 61,0 - - - - - - - - - - - -

цельноволнистая - - 100,0 100,0 - - 100,0 79,5 76,9 - - - - -

2.2. Таксационные показатели ивняков

5. Распределение запаса древесины в популяциях видов Salix L. (м3/ га)

Секция, вид Популяция Популяция Популяция

№1 №2 №3

1. Секция Sato

Ива белая 125,44 179,28 260,00

Ива ломкая 158,08 180,96 128,96

2. Секция Amygdalinae

Ива трёхгычинковая 41,66 38,00 27,14

3. Секция Pentandrae

Ива пятитычинковая 17,8 18,8 -

4. Секция Vetrix

Ива козья 70,00 70,00 -

Ива ушастая 63,33 80,00 -

Ива серая 19,23 35,71 -

5. Секция Vimen

Ива шерстистопобеговая 63,33 - -

Ива прутьевидная 23,75 18,33 31,67

6. Секция Daphnella

Ива волчниковая 68,64 68,64 -

Ива остролистная 31,67 38,00 37,50

7. Секция Helix

Ива каспийская 47,50 80,00 -

Примечание. Прочерк — отсутствие заложенных пробных площадей.

В использованных материалах лесоустройства данные по запасу древесины у видов Ивы не приводятся. Наши данные в изученных популяциях древовидных и кустарниковых видов Ивы указаны в табл. 5. Основным запасом древесины обладают древовидные Ивы (И. ломкая, И. белая), кустарники - меньшим запасом.

Соотношение мужских и женских особей у всех видов Ивы в среднем составляет 3-4:1. Отмечено слабое повреждение видов Salix L. вредителями и болезнями.

3. Таксономическое описание и селекционная оценка видов Salix L. 3.1. Ключ для определения видов Salix: L. Оренбургского Приуралья

1. Наличие желёзок в верхней части черешка, в основании листовой

пластинки....................................................................................2

+Желёзки отсутствуют...................................................................5

2. Деревья 20-30 м высоты, цветение одновременно с распусканием

листьев........................................................................................3

+ Кустарники высотой от 1,5-3 до 5-6,5 м, цветение после распускания листьев.........................................................................................4

3. Кора стволов, скелетных ветвей трещиноватая. Стебли годичных побегов желтовато-зелёные, позднее буроватые. Молодые листья серебристо-опушённые, прилистники ланцетные, остроконечные, не

опадают......................................................Ива белая Salix alba L.

+ Стебли годичных побегов светло-серые, очень ломкие. Молодые листья слегка опушённые, позднее голые, прилистники яйцевидные, овальные, раноопадающие........................................Ива ломкая Salix fragüis L.

4. Кора стволиков трещиноватая. Стебли годичных побегов зелёные, желтовато-зелёные, с сизым налётом. Прилистники яйцевидные, долго

сохраняющиеся............................Ива трёхтычинковая Salix triandra L.

+ Кора в основании стволиков отслаивается крупными пластинами, стебли годичных побегов от зеленовато-серой и до желтовато-бурой окраски,

прилистники овальные, сильно заострённые.......................................

...........................................Ива пятитычинковая Salixpentandra L.

5. Кустарники 2-6 м высоты. Кора скелетных ветвей трещиноватая.

Листовые пластинки ланцетной формы...............................................6

+Листовые пластинки иной формы....................................................9

6. Стебли с листьями годичных побегов без опушения, голые.................7

+ Стебли и листья в разной степени опушённые..................................8

7. Стебли светло-серые, вверх торчащие. Листовые пластинки ланцетные,

линейно-ланцетные, расширены к вершине..............................:..........

...................................................Ива каспийская Salix caspica PalL

+ Стебли буровато-красные с голубым налётом. Листовые пластинки на

вершине сбежистые и сильно заострённые.........................................

............................................Ива остролистная Salix acutifolia WiUd.

8. Стебли желтовато-зелёные, очень слабо опушённые, почти голые. Листовые пластинки сбежистые к вершине, снизу серые или серебристые

от короткого войлочного опушения....................................................

......................................Ива прутьевидная (корзиночная) Salix vimtnalis L.

+ Стебли зеленоватые, шерстистоопушённые. Листовые пластинки от широколанцетной и ланцетной и до узко-эллиггтической формы, снизу

слабо опушённые и сизоватые....................................................................

...............................Ива шерстистопобеговая Salix dasyclados Wimm.

9. Кустарники 2,5-5 м высоты, листовые пластинки продолговато-

обратнояйцевидные, продолговато-эллиптические..............................10

+- Листовые пластинки иной формы................................................11

10. Стебли буровато-серые, слабоопушенные. Листовые пластинки снизу

серовойлочные.............................................Ива козья Salix caprea L.

+ Стебли серовато-бурые, слабоопушенные. Листовые пластинки снизу слабовойлочные........................Ива пепельная (серая) Salix cinerea L.

11. Кустарники 2-3,5 м высоты. Стебли сильноопушённые, красновато-бурые. Листовые пластинки продолговато-яйцевидные, снизу

слабоопушйнные, прилистники ушкообразные....................................

............................................................Ива ушастая Salix aurita L.

+ Деревья высотой 6-15 м. Кора с грубыми продольными складками-рубцами («корявая»). Стебли буровато-зелёные, желтовато-зелёные, иногда с сизым налетом. Листовые пластинки продолговатые, узкоэллиптические, сизовато-зелёные, снизу войлочноопушённые.....................

............................................................Ива волчниковая Salix daphnoides VUL

Данные табл. 6 нужно рассматривать как дополнение к «Ключу» для определения видов Salix L. В диссертации приводятся карты ареалов всех 12 видов Ивы и их диагнозы.

3.2. Выделение ценных форм

В результате проведенных исследований на территории области были выделены 9 ценных форм. Salix triandra L., формы № 1-3 декоративны по раскидистой форме кроны, свисающим побегам, различной окраске коры (от буро-зелёной до темно-зелёной), побегов (от желтовато-зелёных до ярко-зелёных), отличаясь размерами, формой листьев, окраской (от темно-зелёного до зелёного). Осенняя окраска листьев варьирует от жёлтой до жёлто-зелёной. Salix viminalis L., формы № 4-5 отличаются овальной, шатровидно-раскидистой формой кроны, с тонкими побегами от серовато- до желтовато-зелёной окраски. Кора темно-, буро-зелёная. Долго сохраняющиеся тёмно-зелёные листья (до поздней осени) на побегах. Salix fragilis L., формы № 6-7 с раскидистой округло-овальной формой кроны. Ветви блестящие, желтовато-серой окраски. Листья крупные, до 10 см длины, рекомендуется для декоративных посадок. Salix alba L., формы № 8-9 — декоративны, раскидистая овальная, широко-овальная формы кроны. Листья ланцетные, крупные, до 12 см длины, с обеих сторон опушённые. Выделенные формы могут использоваться при создании декоративных и хозяйственных посадок.

Выводы

1. На территории Оренбургского Приуралья отмечены 12 видов рода Ива Salix L. Подрод Salix L. представлен секциями Salix L. (И. белая S. alba L., И. ломкая S. fragilis L.), Amygdalinae (И. трёхтычинковая S. triandra £.), Pentandrae (И. пятитычинковая S. pentandra L.). Из подрода Vetrix обнаружены виды секций Vetrix (И. козья S. caprea L., И. ушастая S. aurita L., И. пепельная S. cinerea L.), Vimen (И. шерстистопобеговая S. dasyclados Wimm., И. прутьевидная S. viminalis L.), Helix (И. каспийская S. caspica Pall.), Daphnella (И. волчниковая S. daphnoides Vitt., И. остролистная S. acutijblia Wilid.).

Ива пятитычинковая 2) 16,4-28,9 4) 1,5-3,5 Ива трёхтычинковая 2) 7,5-13,3 Ива ушастая 2) 21,2-31,9 Ива серая 1) 23,4-47,8 2) 14,2-22,5 3) 2,6-6,1 4) 1,5-2,2 Ива козья 2) 18,4-25,6 Ива прутьевидная 2) 7,5-11,1 4) 7,7-12,6 Ива шерстистопобе-говая 2) 20,2-23,5 3) 9,2-10,9

Ива каспийская 2)4,3-8,3 3) 3,2-7,4 4)6,7-11,4 2) К=39,9 4) КМ 9,7 2)К=41,5 2) К=50,2 4) К=28,4 2) К=36,3 2) К=215,8 3) К=28,4

Ива шерстистопобего-вая 2)20,2-23,5 3) 9,2-10,9 4)3,1-4,4 2) К=75,8 3) К=30,6 2)К=62,6 4) К=23,0

Ива ушастая 1)76,0-100,9 2)21,2-31,9 2)К=21,3 1) К=44,3

Ива трёхтычинковая 2) 7,5-13,3 4) 1,8-5,1 2)К=18,4 2) К=21,3 4) К=19,9 2) К=75,8

Условные обозначения лимита признака: 1) длина пластинки, мм; 2) ширина пластинки, мм; 3) длина черешка, мм; 4) индекс пластинки; К - коэффициент дискриминации (по А.А. Любшцеву).

Примечание. В лимите признака левая цифра - минимальное, правая цифра - максимальное фактическое значение признака. Свободные клетки - отсутствие достоверных видовых различий (К<18,0).

2. Указанные виды имеют разную локализацию в пределах Оренбургского Приуралья. Виды S. alba L., S. fragilis L., S. triandra L., S. viminalis L. охватывают своими ареалами практически всю территорию Оренбургского Приуралья. Остальные 8 видов приурочены к западной и центральной частям Оренбургского Приуралья. Ареалы S. cinerea L., S. acutifolia Willd. компактно (без разрыва) занимают центральную и северную части Русской платформы, S. ccprea L. — её восточную окраину и часть Предуральского краевого прогиба, S. caspica Pall. — центральную, S. aurita L. — западную, S. daphnoides Vill. - северовосточную части Русской платформы, S. pentandra L. — центральную часть Оренбургского Приуралья, пересекая части Русской платформы, Предуральскго краевого прогиба, Западно-Уральскую зону складчатости, Центрально-Уральское поднятие и часть Магнитогорского прогиба. Ареал S. dasyclados Wimm, разорван в виде трех фрагментов, приуроченных к Прикаспийской синеклизе, центрально-северозападной и северной частям Русской платформы. Первые 4 вида плодоносят. У остальных видов с редуцированными ареалами в годы исследований плодоношения не обнаружено.

3. Не отмечено прямой связи между географической локализацией, типом ареала видов и степенью их внутривидовой изменчивости по признакам. У названных четырех видов с компактными ареалами максимальная изменчивость (V) по длине черешка (И. белая), индексу листовой пластинки (И. ломкая, И. трёхтычинковая), ширине листовой пластинки (И. прутьевидная) составляет 10-34%. У видов с редуцированными ареалами по этим признакам (чаще всего - по индексу листовой пластинки) V равен 2-61%. Это может свидетельствовать об исторически недавнем сокращении ареалов указанных восьми видов, причины которого требуют специального изучения.

4. При сопоставлении видов по количественным признакам резко выделяется межпопуляционной изменчивостью И. остролистная, у которой по индексу листовой пластинки, реже — по ее ширине, 13,8<К<16,9 т.е. дивергенция достигает мегапопуляционного (подвидового) ранга. У этого же вида Ивы отмечается дискретный полиморфизм по качественным признакам листовой пластинки (форма, характер края и др.), форме кроны и др. У Ивы ушастой различия такого ранга найдены по длине листовой пластинки (К~ 17,0) при полной дискретности популяций по опушённости, некоторым признакам характера края, вершины пластинки и др. У ряда видов популяционная дивергенция не превышает макроуровня (И. ломкая, ширина пластинки; И прутьевидная, индекс пластинки) и микроуровня (И. белая, ширина пластинки). У остальных видов достоверной дивергенции по количественным признакам не отмечено. Однако у всех этих видов существует дискретный полиморфизм по целому ряду качественных признаков (форма кроны, окраска коры ветвей, признаки листа и др.). Таким образом, у видов Ивы имеет место интенсивная

микроэволюция по качественным (фенам) или (и) количественным признакам. Однако чёткой клинальной изменчивости не отмечается, популяционные различия носят, очевидно, стохастический (случайный) характер. Высокой достоверной дивергенции по основным признакам плода не отмечено.

5. Изученные количественные признаки перспективны и при различении (дискриминации) отдельных видов (при К>18,0), что существенно дополняет разработанный «Ключ для определения видов Salix L. Оренбургского Приуралья». Так, И. серая и И. трёхтычинковая дискретно различаются по индексу листовой пластинки; И. каспийская и И. шерстистопобеговая — по ширине пластинки, длине черешка. Всего между различными видами отмечены 17 математически достоверных видовых различий по количественным признакам листа.

6. Данные по запасу древесины свидетельствуют, что основным запасом древесины обладают древовидные виды - И. белая (125-260 м3/га), И. ломкая (129-181 м3/га), но И. волчниковая — 69 м3/га. Из кустарниковых видов можно отметить И. шерстистопобеговую, И. козью, И. ушастую (63-80 м3/га), у остальных видов — от 19 до 80 м3/га.

7. Высокий полиморфизм по признакам, наличие дискретных популяций делают перспективным Оренбургское Приуралье для проведения селекционной работы с видами Ивы. В результате работы отобраны 9 ценных форм видов И. трёхтычинковая, И. прутьевидная, И. ломкая, И. белая.

Практические рекомендации

1. Учитывая явную редукцию ареала ряда видов Salix L. на территории Оренбургского Приуралья, необходимо принять меры по сохранению их в условиях природы и дополнительно в культуре (дендрарии, ботанические сады, коллекции).

2. Используя высокое внутривидовое разнообразие и наличие двенадцати видов Salix L., рекомендовать местные популяции для отбора, размножения и дальнейшей селекционной работы.

Список опубликованных работ

1. Складчикова, Т.В. Видовой состав Ив в Оренбургском Приуралье / Т.В. Складчикова // Социально-экономические, политические и экологические проблемы в сельском хозяйстве России и стран СНГ: история и современность. Материалы международного симпозиума. — ОГАУ, Оренбург, 2004. - Ч. 1. - С. 271-273.

2. Складчикова, Т.В. Обзор видов рода Salix L. Оренбургской области / Т.В. Складчикова // Матер, международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Оренбургского государственного аграрного университета «Эколого-технологическая, правовая и социально-

экономическая политика в сельском хозяйстве: история и современность». - ОГАУ, Оренбург, 2005. - С. 24-27.

3. Складчикова, Т.В. Экология произрастания видов Ив в Оренбургской области / Т.В. Складчикова И Матер. Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты». - 11 У, Томск, 2005. — С. 133-134.

4. Экологические особенности и внутривидовая изменчивость некоторых древесных видов растений Оренбургского Приуралья / C.B. Алёхин, И.В. Ковердяева, H.A. Жамурина, Т.В. СкДадчикова, В.И. Авдеев // Матер. 2-ой Российской научно-практ. конф. «Проблемы устойчивости биоресурсов: теория и практика». - ОГАУ, Оренбург, 2005 / Известия ОГАУ. - 2006. - № 1. - С. 22-25.

Складчикова Татьяна Владимировна

ДИКОРАСТУЩИЕ ВИДЫ ЗАЫХ!,. НА ТЕРРИТОРИИ ОРЕНБУРГСКОГО ПРИУРАЛЬЯ (СИСТЕМАТИКА, БИОРЕСУРСЫ)

03.00.05. - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 14.06.2006. Формат 60^84/16. Усл. печ. л. 1. Печать оперативная. Бумага офсетная. Заказ № 2421. Тираж 100 экз.

Издательский центр ОГАУ 460795, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18. Тел. (3532) 77-61-43. Отпечатано в Издательском центре ОГАУ.

Отпечатано в авторской редакции.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Складчикова, Татьяна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

1. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ф SALIXL. (Обзор литературы).

1.1. Значение систематических признаков у Ивы.

1.2. Экология и география видов Ивы.

1.3. Виды Ивы и их распространение в Приуралье и сопредельных регионах.

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Природно-климатические условия.

2.2. Объекты и методика исследований.

3. БИОРЕСУРСНАЯ ОЦЕНКА ВИДОВ ИВЫ.

3.1. Изменчивость признаков естественных популяций.

3.2. Таксационные показатели ивняков.

4. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ И СЕЛЕКЦИОННАЯ

ОЦЕНКА ВИДОВ SALIXL.

4.1. Ключ для определения видов Salix L. Оренбургского

Приуралья.

4.2. Диагнозы видов Salix L.

4.3. Выделение ценных форм.

I ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Дикорастущие виды Salix L. на территории Оренбургского Приуралья"

Актуальность работы. Основная трудность систематики Ив состоит в том, что внутривидовые вариации велики, а межвидовые различия отыскиваются и формулируются с трудом. Индивидуальная изменчивость у Ив преобладает над географической изменчивостью и заслоняет межвидовые различия. Нахождение объективно существующих в природе межвидовых границ -основная задача систематики на видовом уровне. Стабильные межвидовые различия у Ив лежат в плане таких признаков формы, величины, окраски, которые сравнительно трудны для восприятия и формулировки.

Род Salix L. до настоящего времени относится к числу труднейших для систематиков таксоном, что связано с высокой генетической изменчивостью составляющих его видов [Скворцов, 1968].

Ивы играют заметную роль в сложении растительного покрова и широко используется в хозяйственных целях. Их используют в мелиорации, зелёном строительстве и как технические, лекарственные растения, медоносы.

В местах повышенного увлажнения, по берегам водоемов и речных долин Ивы везде принадлежат к числу доминирующих, ландшафтных растений.

На территории Оренбуржья произрастают, по последним данным, 22 вида Ивы из естественной флоры [Рябинина, Вельмовский 1999]. Рекогносцировочные исследования в западной части Оренбургского Приуралья выявили произрастание 9 видов Ивы [Авдеев и др., 2002]. Несмотря на высокую ценность Ив подробной инвентаризации видов не проводилось, таксономическое положение и ресурсные возможности целого ряда видов остаются неизученными.

Цели и задачи исследований. Цель работы - инвентаризация видового разнообразия рода Salix L. на территории Оренбургского Приуралья с изучением внутривидового полиморфизма и селекционным отбором форм.

В процессе работы решали следующие основные задачи:

- выделить типичные популяции обнаруженных видов Ивы в пределах Оренбургского Приуралья с их последующим картированием;

- изучить и проанализировать изменчивость и дивергенцию признаков в популяциях; ф - получить таксационные показатели по видам Ивы;

- провести таксономическую и селекционную оценку видов;

- составить «Ключ» для определения видов.

Научная новизна работы. Впервые дана биоресурсная оценка популяций Salix L. на территории Оренбургского Приуралья. На основе изучения варьирования количественных и качественных показателей биоморфы, листа, плода установлены таксономические признаки, составлены диагнозы и региональный «Ключ» для определения видов. Выявлено, что основные микроэволюционные изменения осуществляются у видов Ивы не только по качественным, но и количественным признакам. Подтверждено, что для измерения степени дивергенции популяций по количественным признакам перспектив* нее использовать коэффициент дискриминации.

Практическая значимость работы. По результатам исследований выделено 9 ценных форм четырёх видов Ивы (Ива белая, Ива ломкая, Ива прутьевидная, Ива трёхтычинковая) и переданы для создания в коллекции на Оренбургскую опытную станцию садоводства и виноградарства ВСТИСП. Разработанные «Ключ-определитель» и карты-ареалы видов Ивы важны для ® выполнения учебного и научного процессов.

Защищаемые положения: \ - популяционная изменчивость количественных и качественных признаков

• видов Salix L.;

- ареалы и сырьевая значимость дикорастущих видов Ивы на территории Оренбургского Приуралья;

- выделение таксономически ценных признаков и селекционных форм.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Складчикова, Татьяна Владимировна, Оренбург

1. Абаимов, В.Ф. Дендрология / В.Ф, Абаимов // Издательский центр ОГАУ, Оренбург, 2001.-360 с.

2. Авдеев, В.И. Введение в генетическое фиторесурсоведение: научно- методическое пособие / В.И. Авдеев // Министерство образования Р.Ф.,ОПТУ. - ОГПУ, Оренбург, 1999. - 51 с.

3. Авдеев, В.И. Краткий курс лесной селекции / В.И. Авдеев // Издатель- ский центр ОГАУ, Оренбург, 2000. - 88 с.

4. Авдеев, В.И. Вавилонская концепция вида и проблемы систематики растений / В.И. Авдеев // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопре-дельных территорий: матер. II межд. конф. // ОГПУ, Оренбург. - 2002а. -С. 11-14.

5. Авдеев, В.И. Генетика растений с основами селекции / В.И. Авдеев // Изд. ОГАУ. - Оренбург, 20026. - 228 с.

6. Авдеев, В.И. К проблеме изучения и идентификации генетических ре- сурсов растений / В.И Авдеев // Изд. ОГАУ. - 2004а. - № 2. - 102-104.

7. Авдеев, В.И. Генетическая структура и уровни анализа таксономиче- ских признаков растений / В.И. Авдеев // Тр. Ин-та биоресурсов и при-кладной экологии // ОГПУ, Оренбург. - 20046. - Вып. 4. - 55-62.

8. Агелецов, Е.А. Флора поймы реки Урал / Е.А. Агелецов // Паука, Алма- Ата, 1987. -104 с.

9. Альбенский, А.В. Селекция древесных пород и семеноводство / А.В. Альбенский // Гослесбумиздат, М.-Л., 1959. - 305 с.102

10. Андреева, Е.Н. Методы изучения лесных сообществ / Е.Н. Андреева, И.Ю. Баккал, В.В. Черников // СПбГУ, -Петербург, 2002. - 240 с.

11. Анучин, Н.П. Лесная таксация / Н.П. Анучин // Лесная нромышлен- ность,М., 1971.-512 с.

12. Анциферов, Г.И. Разведение ивы на нрут / Г.И. Анциферов // ЦБНТИ- Лесхоз, М., 1970.-20 с.

13. Анциферов, Г.И. Ива / Г.И. Анциферов // Лесная промышленость, М., 1984.-100 с.

14. Анциферов, Г.И. Отбор каповых форм тоноля черного и ивы белой / Г.И. Анциферов // Лесное хозяйство. - 1996. - № 5. - 33-38.

15. Арнольди, К.В. Определитель насекомых, повреждающих деревья и кустарники полезащитных полос / К.В. Арнольди // Изд. АН СССР, М.-Л.,1950.-442 с.

16. Афонин, А.А. Внутривидовая изменчивость ив и её хозяйственноне значение / А.А. Афонин // Вклад ученых и специалистов в национальнуюэкономику, Брянск, 1990. - 15-20.

17. Беляева, И.В. Внутривидовая изменчивость кустарниковых ив приру- словых пойм рек Урала: автореф. канд. биол. наук / И.В. Беляева // Сверд-ловск.-1988.-18 с.

18. Беляева И.В. Аркто-монтанные ивы в культуре на среднем Урале / И.В. Беляева, Л.А. Семкина, О.В. Епачинцева // Екатеринбург, 2003. - 250 с.

19. Бессчётнов, П.П. Закономерности внутривидовой изменчивости лист- венных пород / П.П. Бессчётнов // Свердловск, 1975а. - 141 с.

20. Блохин, Е.В. Экология почв Оренбургской области: почвенные ресур- сы, мониторинг, агроэкологическое районирование / Е.В. Блохин // УрОРАН, Екатеринбург, 1997. - 227 с.

21. Вавилов, Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчи- вости. Линнеевский вид как система / Н.И. Вавилов // Наука, Л., 1967. -91 с.103

22. Вавилов, Н.И. Селекция как наука / Н.И. Вавилов // Генетика и сель- ское хозяйство // Знание, М., 1968. - 60-75.

23. Ванин, А.И. Определитель деревьев и кустарников / А.И. Ванин // Лес- ная промышленность.- М., 1967. - 235 с.

24. Васильев, Б.Р. Системный подход в анатомических исследованиях / Б.Р.Васильев // I Всесоюзная конференция по анатомии растений. - Л.,1984.-С. 33-34.

25. Воронов, А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов // Высшая школа, М., 1973. - 384 с.

26. Воронцов, А.И. Лесная энтомология / А.И. Воронцов // Экология, М., 1995.-349 с.

27. Гатцук, Л.Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюцион- ные взаимоотношения / Л.Е. Гатцук // Бюл. МОРШ. Отд. биол. - 1967. - Т.72.-ВЫП. З . - С . 53-64.

28. Гатцук, Л.Е. Пути перехода от кустарниковых форм к травянистым не- которых таксонах покрытосеменных / Л.Е. Гатцук, Т.Г. Дервиз-Соколова,И.В. Иванова, Л.М. Шафранова // Труды МОИП. - 1974. - Т. 1.1. - 16-36.

29. Гимадиева, Ф.Х. Пойменные леса р. Урал в пределах степной зоны Приуралья: автореф. дис... канд. биол. наук. / Ф.Х. Гимадиева// Оренбург,2002.-18 с.

30. Горчаковский, П.Г. Индивидуальная и эколого-географическая измен- чивость растений / П.Г. Горчаковский // Тр. Ин-та экологии растений иживотных // Свердловск, 1975. - Вып. 94. - 4-11.

31. Грант, В. Экология организмов / В. Грант // Мир, М., 1980. - 407 с.

32. Грант, В. Видообразование у растений / В. Грант // Мир, М., 1984. - 528 с.

33. Грант, В. Эволюционный процесс / В. Грант // Мир, 1991. - 488 с. 104

34. Громов, А.А. Практикум по дендрологии / А.А. Громов // Изд. ОГАУ, Оренбург, 2002. - 188 с.

35. Гусев, В.И. Определитель повреждений лесных и декоративных де- ревьев и кустарников в Европейской части СССР / В.И. Гусев // Гослес-бумиздат. Л., 1951. - 563 с.

36. Гусев, В.И. Определитель повреждений лесных и декоративных де- ревьев и кустарников Европейской части СССР. / В.И. Гусев, М.Н. Рим-ский-Корсаков // Гослесбумиздат, М-Л, 1957. - 578 с.

37. Дервиз-Соколова, Т. Г. Изменение в морфологическом строении Salix reticulate в зависимости от экологических условий / Т. Г. Дервиз-Соколова// Бюл. MOPffl. Отд. биол. - 1962. - Т. 67. - Вып. 3. - 71-80.

38. Дервиз-Соколова Т.Г. Морфология ив северо-восточного СССР в связи с проблемами жизненной формы покрытосеменных растений: автореф.дис... док. биол. наук /Т.Г. Дервиз-Соколова//М., 1982. - 52 с.

39. Деревья и кустарники СССР / Под. ред. П.И. Лотина // М., 1966.- 637 с.

40. Дорофеев, В.Ф. Значение закона гомологических рядов в наследствен- ной изменчивости для современной интродукции и интродукции / В.Ф.Дорофеев // Вавиловское наследие в современной биологии. - Наука, М.,1989.-С. 5-14.

41. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований / Б.А. Доспехов // Агропромиздат,М., 1985.-352 с.

42. Драгавцев, В.А. Методы популяционного эксперимента с растениями / В.А. Драгавцев // Успехи современной генетики, М, 1974. - Вып. 5. -С. 220-228.

43. Дьячкова, Т.Ю Популяционный анализ / Т.Ю Дьячкова, В.В. Тимофеев // Методы полевых и лабораторных исследований растений и раститель-ных сообществ // Сборник статей ПетрАГУ // Спб, 2001. - 149-160.105

44. Животовский, Л.А. Популяционная биометрия / Л.А.Животовский // Наука, М., 1991.-271 с.

45. Жилин,С.Г. Третичные флоры Устюрта / Г. Жилин // Наука, Д., 1974. - 123 с.

46. Завадский, К.М. Вид и образование / К.М. Завадский // Наука, Л., 1967. - 396 с.

47. Зайцев, Г.И. Математический анализ биологических данных / Г.И. Зай- цев // Наука, М., 1991. - 182 с.

48. Зайцев, Г.И. Методика биометрических расчетов. Математическая ста- тистика в экснериментальной ботанике / Г.И. Зайцев // Наука, М., 1973. -256 с.

49. Здорик, М.Г. Статистика для лесных снециалистов / М.Г. Здорик // Гос- лесбумиздат, М.-Л., 1952. - 225 с.

50. Ирошников, А.И. Методы изучения внутривидовой изменчивости дре- весных цород / А.И. Ирошников, А. Мамаев, Л.Ф. Нравдин, М.А. Щер-баков // ЦНИИГГи 3, М., 1973. - 32 с.

51. Климентьев, А.И. Ночвенные эталоны Оренбургской области материа- лы для Красной книги Оренбургской области / А.И. Климентьев, Е.В. Бло-хин // Институт степи, Екатеринбург, Оренбург, 1996. - 88 с.

52. Колесников, А.И. Декоративные формы древесных нород / А.И. Колес- ников // Изд-во Мин. коммунального х-ва РСФСР. - М., 1958. - 86 с.

53. Комаров, В.Л. Учение о виде у растений / В.Л. Комаров // Гослесбум- издат. Л-М., 1944. - 234 с.

54. Кулагин, А.Ю. Биологические особенности некоторых видов ив в тех- ногенных местообитаниях Нриуралья и Южного Урала / А.Ю. Кулагин //Томск, 1983.-С. 26-30.

55. Лантратова, А.С. Определитель деревьев и кустарников / А.С. Лантра- тов, Е.А. Овчинникова // Карельское кн. изд., Нетрозаводск, 1965. - 151 с.106

56. Левицкий И.И. Тальниковые заросли Нижней Волги, их рост, состоя- ние, производительность и использование: автореф. дисс... канд. биол. на-ук. / И.И. Левицкий // Орджоникидзе, 1955. - 18 с.

57. Левицкий, И.И. Ива и её использование / И.И. Левицкий // Лесная про- мышленность, М., 1965. - 97 с.

58. Леса Оренбуржья // Оренбургское книжное издательство, Оренбург, 2000.-244 с.

59. Лесная энциклопедия / Под ред. Г.И. Воробьева // Советская энцикло- педия, М., 1986. - Т.2. - 631 с.

60. Лыпа, А.Я. Определитель деревьев и кустарников / А.Я Лыпа // Киев, 1955.-297 с.

61. Любавская, А.Я. Лесная селекция и генетика / А.Я. Любавская // Лесная промышленность, М., 1982. - 228 с.

62. Любищев, А.А. О применении биометрии в систематике / А.А. Люби- щев // Вестник ЛГУ. - Сер. биол.- Л., 1959. - № 9. - Вып.2. - 128-136.

63. Любищев, А.А. О приложении математической статистики к практиче- ской систематике / А.А. Любишев // Прикладная математика в биологии. -МГУ, М., 1979.-С. 12-28.

64. Магомедмирзаев, М.М. Фенетика и морфологическая организация рас- тений / М.М. Магомедмирзаев // Фенетика популяций, М., 1985. - 24-25.

65. Маевский, П.Ф. Флора средний полосы Европейской части СССР. / П.Ф Маевский // Сельхозгиз, М.-Л., 1954. - 911 с.

66. Маевский, П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР / П.Ф. Маевский // Колос, Л., 1964. - 873 с.

67. Мазан, И.Ф. Внутривидовая изменчивость и эколого-фитоценотические и хемотаксономические особенности видов рода Salix L.B Белоруссии: ав-тореф. канд. биол. наук. / И.Ф. Мазан // Минск, 1983. - 16 с.

68. Майр, Э. Систематика и происхождение видов / Э. Майр // ИЛ. - М., 1947. - 502 с.107

69. Майр, Э Зоологический вид и эволюция / Э. Майр // Мир, М., 1968. - 597 с.

70. Майр, Э Популяции, виды и эволюция / Э. Майр // Мир, М., 1974. - 460 с.

71. Мамаев, А. О проблемах и методах внутривидовой систематики дре- весных растений. I. Формы изменчивости / А. Мамаев // Материалы повнутривидовой изменчивости и систематики растений. - Свердловск, 1968.- С . 3-54.

72. Мамаев, А. О проблемах и методах внутривидовой систематики дре- весных растений.П. Амплитуда изменчивости / А. Мамаев // Закономер-ности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. -Свердловск, 1969. - 3-38.

73. Мамаев, А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений / А. Мамаев // Экология. - 1970 а. -№ 1-е. 39-49.

74. Мамаев, А. Формы внутривидовой изменчивости древесных расте- ний / А. Мамаев // Наука, М., 1973. - 284 с.

75. Мамаев, А. Флора и внутривидовая изменчивость растений Урала / А. Мамаев // Сб. науч. тр. Свердл. пед. ин-та. - Свердловск, 1974. - 8-15.

76. Мамаев, А. Определитель деревьев и кустарников Урала. Местные и интродуцированные виды / А. Мамаев // УроО РАН, Екатеринбург, 2000.-256 с.

77. Медников, Б.М. Современное состояние проблемы вида и видообразо- вания / Б.М. Медников // Вавиловское наследие в современной биологии //Наука, М., 1989.-С. 133-147.

78. Мильков, Ф.Н. География лесов и южная граница лесостепи в чкалов- ском Заволжье / Ф.Н. Мильков // Уч. зап. Чкал. гос. пед. ин-та им. Чкалова.- Сер. ест. и геогр. наук. - 1949. - Вып. JST» 4. - 33-63.108

79. Миняев, Н.Л. Конспект Псковской области / Н.Л. Миняев, В.М. Шмидт, М.В. Соколова // Ленинградского ун-та, 1970. - 54 с.

80. Морозов, И.Р. Пойменные ивняки и их использование / И.Р. Морозов // М-Л., 1936.-36С.

81. Морозов, И.Р. Ивы СССР, их использование и применение в защитном разведении / И.Р. Морозов // М-Л., 1950. - 163 с.

82. Морозов, И.Р. Использование ив при облесении русел рек и водохра- нилищ / И.Р. Морозов // Лес. хоз-во. - 1952. - № 10. - 36-38.

83. Морозов, И.Р. Защитное лесороазведение в руслах рек / И.Р. Морозов // М., 1956.-96 с.

84. Морозов, И.Р. Определитель ив и их культура / И.Р. Морозов // Флора СССР. - Лесная пром-ть. - М., 1966. - 254 с.

85. Мушинская, Н.М. К изучению лесов Оренбургского края / Н.И Му- шинская // Советские исследования Оренбургского края и исследователиОренбурга: тезисы докл. научн. конф. - Оренбург. - 1987. - с. 51.

87. Никитин, А. Типы леса и лесорастительные условия средней части долины р. Урал / А. Пикитин // Тр. ин-та леса. - Т. 34. - 1957. - 156 с.

88. Парфёнов, В.И. Ивы Белоруссии / В.И. Парфёнов, И.Ф Мазан // Наука и техника, Минск, 1986. - 23-30.

89. Петров, А. Гомологические ряды изменчивости признаков древесных растений / А. Петров Тр. Каз. НИИЛХ. - 1973. - Вып.8.- 7-15.

90. Пономарёва, И.Н. Экология растений с основами биогеоценологии / И.Н. Пономарёва // Просвещение, М., 1978. - 8-16.

91. Попов, Г.В. Танидоносность некоторых видов ивы во флоре лесостеп- ных районов Бащкирского Приуралья и вопросы их рационального ис-пользования / Г.В. Попов // Полезные растения Башкирии, М., 1971. - Вып.З . - С . 170-181.109

92. Правдин, Л.Ф. Ива, её культура и использование / Л.Ф. Правдин // М., 1952.-168 с.

93. Правдин, Л.Ф. Направление и содержание работ по изучению природ- ного разнообразия древесных пород и их значение для лесной селещии /Л.Ф. Правдин // Лесоведение 1967а.- № 3.- 3 - 16.

94. Правдин, Л.Ф. Генетика и селекция в лесоводстве / Л.Ф. Правдин // Лесное хозяйство. -19676, JST» 11.- 68-72.

95. Правдин, Л.Ф. Некоторые соображения о понятиях биогеоценоз и по- пуляция в лесоведении / Л.Ф. Правдин // Лесоведение.- 1969.- № 5.-С. 3-14.

96. Правдин, Л.Ф. Леса будущего / Л.Ф. Правдин // Знание, М., 1971. - 64 с.

97. Правдин, Л.Ф. Современное учение о популяциях и вопросы эволюции / Л.Ф. Правдин // Теоритические основы внутривидовой изменчивости иструктура популяций хвойных пород. - Свердловск, 1974. - 13-21.

98. Работнов,Т.А. Факторы устойчивости наземных фитоценозов / Т.А. Ра- ботнов // Бюлл. МОИП. - 1973. - Т. LXXVIII. - Вып. 4. - 67-76.ЮО.Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Ракицкий// Минск: Вые. шк., 1974. - 448 с.

99. Роне, В. Генетический анализ лесных популяций / В. Роне // Наука, М., 1980.-160 с.

100. Рябинина, З.Н. Растительный покров степей южного Урала (Оренбург- ская область) / З.Н. Рябинина // Изд-во ОГПУ, Оренбург, 2003. - 224 с.

101. Савоськина, Р.Н. Деревья и кустарники долины реки Урал в пределах Оренбургской области / Р.П. Савоськина / Уч. зап. пед. ин-та, Оренбург,1970.-С. 25-27.

102. Савоськина, Р.Н. Лесная растительность р. Урал (в пределах Орен- бургской области): автореф. дис. канд. биол. наук. / Р.Н. Савоськина //Оренбург, 1985.-14 с.

103. Санников, Н. Нопуляционная биология древесных растений, про- блемы, методы, итоги / Н. Санников // Материалы докл.УП Всерос. по-пул. семинара.- Ч. II. - 2004. - 101-113.

104. Ю.Семенкова, И.Г. Лесная фитопатология / И.Г. Семенкова, Э.С. Соколо- ва // Экология, М., 1992. - 352 с.

105. Семериков, Л.Ф. Нопуляционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа) / Л.Ф. Семириков//Наука, М., 1968. -138 с.

106. Семериков, Л.Ф. Нопуляционная структура древесных растений / Л.Ф. Семериков // Наука, М., 1986. - 136 с.

107. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений // И.Г. Серебряков / М., 1952. - 391 с.

108. И.Серебряков, Н.Г. Экологическая морфология растений / Н.Г. Серебря- ков / Высш. школа, 1962. - 378 с.

109. Сидоров, А.И. Таннидные ивы / А.Н. Сидоров / Изд. Лесная промыш- ленность, М., 1978. - 119 с.Нб.Синская, Е.Н. Динамика вида / Е.Н. Синская // Сельхозиздат, М.-Л.,1948.-526 с.I l l

110. Синская, E.H Проблемы популяционной ботаники / Е.Н. Синская // Екатеринбург: УрО РАН, 2002. - 173 с,

111. Скворцов, А,К. Ивы Средней полосы России в зимнем состоянии / А.К. Скворцов // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1955. - Т. 60 № 3. - 115-130.

112. Скворцов, А.К. Материалы по морфологии и систематике ивовых / А.К. Скворцов // Ботан. материалы гербария АН СССР. - 1957. - TXVIII. -С. 34-47.

113. Скворцов, А.К. Ивы СССР / А.К. Скворцов // Систематический и гео- графический обзор. Изд. Наука, М. - 1968. - 256 с.

114. Скворцов, А.К. Внутривидовые единицы в ботанической систематике / А.К. Скворцов // Теоритические основы внутривидовой изменчивости иструктура популяций хвойных пород. - Свердловск, 1974. - 46-50.

115. Скворцов, А.К. Внутривидовая изменчивость и новые подходы к ин- тродукции растений / А.К. Скворцов // Бюл. ГБС. - 1986. № 140. - с. 18-30.

116. Смалюкас, Д.Ю. Приречные ивняки Литвы и их значение и охрана / Д.10. Смалюкас // Рига, 1983. - 30-47.

117. Смирнова, О.В. Популяционная экология древесных растений и про- блемы фитоценологии / О.В. Смирнова, Р.В. Лопадюк // Экология популя-ции: тезисы докл. всесоюз. совещания, 4-6 окт. 1988. - Новосибирск, 1988.- Ч. I. - 77-79.

118. Соколов, Я. Ареалы деревьев и кустарников СССР / Я. Соколов, О.А. Связева, В.А. Кубин // Наука, Л., 1977. - Т. 1. - 164 с.

119. Сортиментные и товарные таблицы для лесов центральных и южных раонов Европейской части РСФСР // М., 1987. - 127 с.

120. Старова, Н.В. Селекция ивовых / Н.В. Старова // Лесная пром-ть, М., 1980.-208 с.

121. Старова, Н.В. Интрогрессивная гибридизация у лесных древесных растений / Н.В. Старова // Пути генет. улучшения лесных древесных рас-тений//Наука, М., 1985.-С. 12-15.112

122. Тахтаджян, А.Л. Насущные задачи систематики высших растений / А,Л. Тахтаджян // Проблемы современной ботаники. - 1965. - Т. I. - 7-17.

123. Тахтаджян, А.Л. Биосистематика: прошлое, настоящее и будущее / А.Л. Тахтаждян // Ботан. журнал. -1970. - Т.55. - ^2 3. - 331-345.

124. Терентьев, П.В. Практикум по биометрии / П.В. Терентьев, Н.С. Рос- това // ЛГУ, Ленинград, 1977. - 152 с.

125. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Ти- мофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, П.В. Глотов // Паука, М., 1937. - 227 с.

126. Тимофеев-Ресовский, П.В. Краткий очерк теории эволюции / П.В. Ти- мофеев-Ресовский, П.П. Воронцов, А.В. Яблоков // Паука, М., 1977. - 302с.

127. Тимофеев-Ресовский, П.В. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса / П.В. Тимофеев-Ресовский// Знание, М., 1974. - 64 с.

128. Толмачёв, А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы фло- рогенеза / А.И. Толмачёв // Паука, Повосибирск. - 1986. - 189 с.

129. Троцкая, О.В. Систематика растений / О.В. Троцкая // ОГИЗ, М.-Л., 1935.-С. 6-30.

130. Уранов, А.А. Ценопопуляции растений (основные понятия и структу- ра) / А.А. Уранов // Паука, М., 1976. - 217 с.

131. Филипченко, Ю.А. Изменчивость и методы её изучения / Ю.А. Фи- липченко // Паука, М., 1978. - 227 с.

132. Флора СССР // Изд-во АП СССР, М.-Л., 1936. - T.V. - 762 с. ИО.Хаментовский, А.С. Материалы о южной границы распространениянекоторых древесных пород на Южном Урале / А.С. Хаментовский // Уч.Зап. Чкал. Пед. Ин-та им. Чкалова. -1949. - 64-74.

133. Харитонович, Ф.П. Биология и экологи древесных пород / Ф.П. Хари- тонович // Лесная промышленность, М., 1968. - 304 с.113

134. Хохрин, А.В. Внутривидовая диссиметрическая изменчивость древес- ных растений в связи с их экологией: автореф. дис... докт. биол. наук. /А.В. Хохрин // Свердловск, 1977. - 47 с.

135. Хохряков, А.П, Материалы к флоре южной части Магаданской облас- ти / А.П. Хохряков // ДВНЦ АН СССР, Владивосток, 1976. - 3-37.

136. Хохряков, М.Н. Онределитель болезней растений / М.К. Хоряков и др. // Изд. Лань, -Пет., М., Краснодар, 2003. - 592 с.

137. Царёв, А.П. Генетика лесных древесных пород / А.П. Царёв, СП. По- гиба, В.В. Тренин // МГУЛ, М., 2001. - 340 с.

138. Черепанов, К. Сосудистые растения России = Plantae vascularis URSS / К. Черепанов // Наука, Д., 1981. - 509 с.

139. Четвериков, С. Проблемы общей биологии и генетики / С Четве- риков // Наука, Новосибирск, 1983. - 273 с.

140. Чибилёв, А.А. Лик степи / А.А. Чибилёв // Гидрометеоиздат, Л., 1990. - 192 с.

141. Чибилёв, А.А. Природа Оренбургской области / А.А. Чибилёв // Орен- бургский филиал Русского географического общества, Оренбург, 1995. - Ч.I. Физико-географический очерк.-128 с.

142. Чибилёв, А.А. Природное наследие Оренбургской области: учеб. по- собие / А.А. Чибилёв // Оренбург, 1996. - 378с.

144. Шаталов, В.Г. Пойменные леса / В.Г. Шаталов, И.В. Трещевский, И.В. Якимов //Лесная промышленность, М., 1984. - 160 с.

145. Шварц, С. Экологические закономерности эволюции / С. Шварц // Наука, М., 1980.-277 с.

146. ШИЛИН, П.В. Развитие позднемеловой флоры Казахстана / П.В. Шилин //Ботан. журнал.- 1977. - Т. 62, № 10. - 1404-1415.114

147. Шингарева-Попова, Н.С. Пойменные осокоревые и ветловые леса / Н.С. Шингарева-Попова//Ленинград, 1935. - СЛ5-18.

148. Шмидт, В.М. Математические методы в ботанике / В.М Шмидт // Л., 1984.-281 с.

149. Шмидт, В.М. Некоторые морфологические аспекты изучения популя- ционной изменчивости высших растений / В.М. Шмидт, М.Д. Дибиров //Понуляции растений. - Л., 1979.-С. 199-201.

150. Ш|епотьев, Ф.Л. Разведение бысторастущих древесных пород / Ф.Л. Ш,епотьев, Н. Павленко // Лесная промышленность, М., 1975. - 232 с.

151. Эйзенрейх, X. Быстрорастущие древесные породы / X. Эйзенрейх // М., 1995.-508 с.16О.Юзепчук, В. Проблема вида в ботанике / С В . Юзепчук // АСССР,М-Л., 1958.-С. 25-65.

152. Яблоков, А.В. Материалы к курсу дарвинизма / А.В. Яблоков // Про- свещение, М., 1969. - 78 с.

153. Яблоков, А.В. Введение в фенетику популяций: новый подход к изу- чению природных популяций / А.В. Яблоков, П.И. Ларина // Высшая шко-ла, М., 1985. - 159 с.

154. Яблоков, А.В. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчи- вости как теоритическая основа фенетики популяций / А.В Яблоков // Ва-виловское наследие в современной биологии.- Паука, М., 1989.- 26-37.

155. Яблоков, А.В. Популяционная биология / А.В. Яблоков // Высшая школа, М., 1987.-303 с.

156. ChmeIar J., Die Weiden Europas. / J. Chmelar., W Meusel., Ziemsen, 1976. - 143 s.

157. Christersen R. I. The тоф11о1о§1са1 variation of some Crataegus popula- tions (Rosaceae) in Greece and Yugoslavia // Nord. J. Bot. - 1984. - v. 4, JN25. -595 p.115

158. Crovello, T.J. Geografic variation of vegetative characters of Populus del- toids. // Syst. bot. - 1986. - V. 11. Xo 3 - P. 4198-432.

159. Fowler, N. Genetic componets of moфhological variation in Salix repens. / N. Fowler, J. Lasada, L. Нафег, New. Phytol. - 1983 - V. 95, № 1. - P. 121-131.

160. Johnstone, F.C. Clinal variation in Eucalyptus incrassate Labllardiere // Proc. Roy. Soc. Victoria. - 1980. - V. 91, №. 1-2. - P 193-206.

161. Nee, M. Salicaceae // Flora Veracruz. - 1984. - N2 34. - 24 p.

162. Haeck, J. Structure and fumetioning of plant populations. / J. Haeck, Am- sterdam, 1985.-408 p.

163. Stebbins, G.L. Elowering plants evolutions above the speciens level. - Har- vard: Univ. Press., 1974. - 399 p.116