Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Популяционная характеристика насекомых-ксилобионтов сосны и ее применение для целей мониторинга лесных экосистем (на примере Приокско-Террасного заповедника)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Популяционная характеристика насекомых-ксилобионтов сосны и ее применение для целей мониторинга лесных экосистем (на примере Приокско-Террасного заповедника)"

г, ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ П 8 01 П0 ВЫСШЕМУ ОБРАЗОВАНИЮ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЛЕСА

На правах рукописи ОСИПОВ Илья Николаевич

ПОПУЛЯЦИОННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕКОМЫХ-

КСИЛОБИОНТОВ СОСНЫ И ЕЕ ПРИМЕНЕНИЕ ДЛЯ ЦЕЛЕЙ МОНИТОРИНГА ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

(на примере Приокско-Террасного заповедника)

03.00.09 — Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва — 1993

Работа выполнена на кафедре промышленной экологии и защиты леса Московского государственного университета леса.

Научный руководитель —доктор биологических наук,

профессор Е. Г. Мозолевская

Официальные оппоненты — доктор биологических наук

Г. В. Линдеман;

кандидат биологических наук, доцент Н. Б. Никитский

Ведущая организация — Санкт-Петербургская лесотехническая академия

Защита состоится « » февраля 1994 г. на заседании специализированного совета Д 053.31.05 при Московском государственном университете леса по адресу: 141001, Мытищи-1, Московской области, Московский государственный университет леса, в 10 час. 30 мин., ауд. 313.

Отзывы на автореферат В ДВУХ ЭКЗЕМПЛЯРАХ С ЗАВЕРЕННЫМИ ПОДПИСЯМИ просим направлять по адресу: 141001, Мытищи-1, Московской области, Московский государственный университет леса, ученому секретарю.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета леса.

Автореферат разослан «

1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук, доцент Е. Г. КУЛИКОВА

Подп. в печ. 27.12.93 г. Объем 1 п. л. Зак. 4 Тир. 100

Типография Московского государственного университета леса

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ .

Актуальность-теми обусловлена необходимостью разработки и со вершенствования методики лесного и в том числе лесоэнтомологичес-кого мониторинга в заповедниках, для которых одной из главных задач является изучение происходящих в природе процессов в их естественной динамике. Наиболее распространенной и биоценотически значимой группой насекомых в сосновых лесах Приокско-Террасного биосферного государственного заповедника (ПГБГЗ) являются насега-мые-ксилобионты. Обитающие на усыхающих и усохших деревьях они в значительной степени связаны с динамикой и размером текущего отпада в насаждениях и поэтому могут служить удобным объектом лесо-энтомологического мониторинга. Видовой состав и распространение насекомш-кошюбионтов в условиях заповедника ранее не изучались, так ке как и их взаимосвязь с состоянием деревьев и насаждений. Со времени организации заповедника полной инвентаризации фауны дендрофильинх насекомых и. исследования экологии отдельных их групп не проводились. Важным для науки и практики является так же разработка и совершенствование методов исследования качественных и количественных показателей популяций лесных насекомых и их кор-моеых пород в целях мониторинга состояния лесов.

Диссертация выполнялась как составная часть плановой темы НИР Прискока-Террасного заповедника "Мониторинг лесных экосистем При-исоко-Террасного заповедника"

Цель и задачи исследований заключались в изучении комплекса насекошх-теилобиоктов сосны ео взаимосвязи с процессом текущего отл.здэ стволов в сосновых насаждениях и в разработке и организации на зтой основе лееоэнтомологического мониторинга на территории ПТБГЗ.

В процессе ььшолньния теми ставились следующие задачи:

1) выявление видового состава насекомых-ксилобионтов сосны и их стациальной приуроченности-,

2) изучение типов текущего отпада, закономерностей его пространственного размещения и динамики в типичных для ПТЕГЗ сосновых Пс-саадениях;

3) изучение экологических комплексов насекомых-ксилофагов ■х-сны и закономерностей процессов заселения ими текущего отпада.в

сосновых насаждениях;

4) определение популяционных показателей насекомых-ксшюбион-тов в сосняках заповедника и их естественной динамики во ьзаи-мосвяаи с процессом текущего отпада, состоянием деревьев и насал-дений.

Научная новизна исследований. Для лесов юга Московской облас-. ти впервые обобщен и дополнен видовой состав насекомых-ксилобиоя-тов сосны (119 видов). Для главнейших видов ксилофагов и хищников определена их приуроченность к различным стадиям ослабления дерева. Неучены закономерности динамики популяционных показателей ряда видав в течение десятилетнего периода. Показаны закономерности процессов текущего отпада, в том числе в перестойных сосняках.

Практическое значение исследований. Данные, полученные в результате исследований могут Сыть использованы для оценки состояния 'лесных экосистем при мониторинге лесов Южного Подмосковья. Выявленные закономерности процессов текущего отпада в сосновых насаждениях могут быть использованы при разработке систем лесохо-еяйстьенных мероприятий в уникальных лесных массивах.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на Всесоюзной конференции "Мониторинг лесных экосистем" (Каунас, 198S), на Всесоюзной научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и рациональнее использование лесных ресурсов" (Москва, '1987), на Всесоюзной конференции "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. (Уфа, •-1987), на школе - семинаре "Ведение Летописи природы и организация научных исследований в заповедниках лесной зоны Европейской части. СССР" (Петрозаводск, 1988),'на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира . (Уфа, 1989), на Всесоюзной конференции "Заповедники СССР, их настоящее и будущее" (Новгород, 1990), на Конференции молодых ученых "Совершенствование научного обеспечения лесохозайетвенного производства" (Пушкино, 1990), на Всесоюзной школе "Проблемы устойчивости биологических систем" (Севастополь, 1991), на Всесоюзном симпозиуме "Комплексный мониторинг и практика" (Верхневолжье, 1991), на ежегодных научно-технических конферен'чшх Московского лесотехнического института (1987-1920 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 печатных работ (из них. 2 брошюры, 5 статей, 8 тезисов докладов).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит иа введения, семи глав и выводов, содержит 24 таблицы и 27 рисунков. Список использованной литературы Еключает 182 публикации, в том числе 18 иностранных. Общий'объем диссертации 152 страницы.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Характеристика района исследований

Приокско-Террасный заповедник, организованный в 1945 г., расположен на юге Московской области, в 12 км к Еостоку от г.Серпухова. Географическое положение заповедника определяется следующими координатам^: 54°5Г~ 54° 55' северной широты И 37°33'- 37°42' восточной долготы.

Это лесная территория площадью 4946 га. , включающая в себя полный комплекс террасовидных ступеней и надпойменных террас (105-182 м над ур.м.) левого берега р.Оки (откуда и происходит название ваповедника), полого опускающихся от водораздела до заливной линии. Рельеф южной части заповедника представляет собой комплекс песчаных дюн и междюнных понижений, которые занимают лишайниковые и зеленомошные сосняки.

Чистые сосновые и елово-сосновые леса занимают в заповеднике около 1/3 лесопокритой площади С 1,5 тыс.га). Коренными группами типов леса на первых двух надпойменных террасам левого берега р.Оки являются сосняки лишайниковые и зеленомозшые. Среди чистых одновозрастиых сосняков наибольший удельный вес по площади имеют участки с дрекостоями 35-60-летнего возраста (около 702), остальная площадь приходится на доли древостоев 100-150 лет, в том числе пройденных окало 35 лет назад (до организации заповедника) выборочными рубками.

К моменту организации заповедника (1945 г.) гначительная часть рассматриваемой территории уже была занята не только свежими вырубками, но и молодыми лесами, возникшими в результате естественного зарастания вырубок довоенного времени. Хозяйственная деятельность в лисах на основной территории заповедника в настоящее Еремя почти полностью прекращена и сводится к уборке сухостойных деревьев вблизи дорог и расчистке просек.

2. Методика « объем исследований

Материал для .настоящей работы собирался на территории Приокс-ко-Террасного-биосферного государственного заповедника и его окрестностей в период 1985-1932 гг.

Состояние сосновых насаждений изучалось на постоянных пробны* площадях на территории заповедника и сопредельных участков. Первым этапом исследования явился отбор участков для постоянных наблюдении. Для этого использовалась существующая сеть постоянных пробных плоцадей (ППП). В настоящее время на территории заповедника существует 17 ППП, из которых 13 заложено в сосновых насаждениях. С 1982 г. в заповеднике организуется система полигонов экологического мониторинга (ПЗМ) для целей комплексного изучения и мониторинга различных компонентов биогы во взаимосвязи мееду собой и с абиотическими компонентами среды обитания.

Перечет деревьев проводился на 13 постоянных и 18 временных пробных площадях. Учтено и описано 693 дерева текущего отпада.

В основу:, списка видового состава насекомых жесткокрылых-кси-лобионгов сосны положены сборы автора 1985-1992 гг. на территории заповедника и его охранной зоны. Сбор лесткокрылых-ксидобионтов осуществляется как непосредственно на заселенных ими деревьях, так,и методом оконных ловушек, проанализирована коллекция, хранящаяся в фонде заповедника по интересующим нас группа»/.

Анализ пробных деревьев на заселенность стволовыми насекомыми проводился по общепринятой методике /Ыоэолевская, Катаев, Соколова, 1984/. Определенные ограничения в методику работ были внесены в связи с требованиями заповедного режима. В частности, анализ пробных деревьев проводился без их рубки для чего палетки закладывались в доступной части ствола до высоты 5 м над поверхностью земли. В большинстве случаев на дереве закладывалась одна круговая палетка шириной 50 см и площадью насколько десятков дм2. Б качестве меры степени ослабления дерева использовались данные о силе реакции смолоеыделительного аппарата сосны на поселения наиболее распространенного в заповеднике вида - большого соснового лубоеда. Относительная величина засмоленной части маточного хода лубоеда 1с2 соответствует степени сопротивления дерева заселению шроедаыи. Показатель 1с% характеризует степень сопротивления деревьев ■ в момент лета и поселения лубоеда и может быть измерен по

прошествии значительного времени после развития короедов.

Для учета видового состава и численности стволовых насекомых проанализировано 319 пробных деревьев.

Для измерения давления живицы применялся способ, предложенный Anderson /1964/, для определения интенсивности Еыделения живицы бил применен метод "живичного индикатора" /Положенцев 1951/.

Полученные результаты обрабатывались на микрокалькуляторе, ЭВМ ЕС 1010, IBM - PC/AT согласно общепринятым методам математической статистики / Шмидт, 1934/ по программам статистической обработки "Диана" / Комаров, Грабарник, Галицкий, 1984/ и Statistic, Analis, 3intes (SAS).

Автор выражает глубокую благодарность Н.Б.Никитскому и В.В.Белову sa определение большей части материала по жесткокрылым-хищникам и некоторым другим ксилобионтам, П.Я.Грабарнику и Д.Б.Орлинскому аа помощь при математической обработке результатов.

3. Состав комплекса насекомых жесткокрылых-ксилобионтов сосны

Комплекс насекомых жесткокрылых-ксилобионтов"сосны в Прйокс-ко-Терраеном заповеднике представлен 119 видами, относящимися к 26 семействам. Аннотированный список насекомых жесткокрылых -ксилобионтов сосны помещен в работе.

Наиболее разнообразен видовой состав усачей (30 видов) и короедов (27 видов). Вторую по разнообразию видов группу составляют: карапузики (? видов), короткокадкрылы? (9'видов), блестянки (5 видов), чернотелки (5 видов) и долгоносики (6 видов). Большинство семейств представлено всего несколькими видами. Наиболее кассовыми видами являются карапузики Paromalus paralleiepipedus Hbst. и PleiïaJerus vulneratus Pz., пестряк Thanasimus formicarius l, точильщик Anobiim pur.ctatum Deg., трухляк Pytho depressus L., чернотйлка Corticeus fraxirli Kujr., усачи Rhâffium inquisitor L., Pachyta auadriinaoalata L.. Leptura melanura'L., Anoplodera reyi Ik-yd., Anoplodera virerai L., -Spondylis buprestoides L., Mo/icchawu'a tfalloprovincialis piator Germ., Acanthocinus aedilis L. . долгоносики Pissodes harcyniae Hrbst., Pissodes piniphilus Hrbst., короеды Toinicus piniperJa L., Hylunjops palliatus Gy'll., Hylaattfs aler F., Ti'ypodendron Hneatum Oliv.

Преобладает в видовом составе ксилофаги в широком сшсла (70 видов), факультативные хищники насчитывают 31 вид, а факультативные сапро- и мицетофаги 17 видов. Облигатные хищники представлены всего одним видом: Thanasimus formicarius, к которому Оливки по пищевой специализации некоторые карапузики и старшины.

Наиболее йиоденотически значимой группой в условиях заповед ника являются короеды Tomious piniperda , Hylurgops palliate, Trypod^ndron ]irieatum , которые входят в число наиболее распространенных видов в сосняках и к тому же часть из них первыми заселяет о&лабленные деревья и этим способствуют интенсификации текущего отпада. Эти виды были выбраны в качестве объектов лесознто-модогического мониторинга.

4. Характеристика условий и типов местообитания популяций насекомых-ксилобионтов в лесах заповедника

В лесах заповедника, являющихся примером ненарушаемой в нас-, таящем лесцой эносистеш, касекоыые-ксилобионты, существующие в виде разреженных популяций, выступают в роли интенсификагоров' и деструкторов текущего отпада, обнаруживая целый ряд интересных взаимозависимостей. ,

При исследованиях текущей отпад условно подразделялся на три категории: естественный, патологический и буредомно-ьетровальнь'й /Осипов, 1987, 1989а/. К естественному отпаду относятся деревья. IV - V классов роста и,развития, ослабленные конкуренцией соседних деревьев или- погибшие в силу своих морфологических особеннос-' тей, не несущие следов воздействия грибных заболеваний или занимающие худшие микростацаи по сравнению с соседними деревьями. К патологическому отпаду относятся деревья, большей частью, 1 - III классов роста и развития, ослабленные грибными болезнями, дефолиацией насекомыми, поврежденные лесными млекопитающими и т.д., т.е. те деревья, усыхание которых нельзя считать результатом процесса самоиаре»ивания насаждений. К буреломно-ветровальному отпаду относятся деревья, погибшие в реаудьтате импульсного воздействия (ветровал, бурелом) Оез предварительного ослабления. При отнесении дерева к тому или иному типу отпада в случае воздействия на дерево нескольких причин выбиралась наиболее значимая.

• При характеристике текущего отпада употребляются общепринятые

в лесоведении показатели, такие гак диаметр, высота, площадь поперечного сечения и' площадь боковой поверхности ствола. Кроме •зтого использован коэффициент напряженности роста, употреблявшийся для прогноза вероятности отпада деревьев А.Ключюсом /1986/. Показатели естественного отпада ниже, чем средние для насаждения', тогда как показатели патологического отпада выше средних. Хорошо различаются деревья естественного и патологического отпада по коэффициенту напряженности роста. Для 160-летнего чистого соснового насаждения деревья с коэЗДициентом напряженности роста менее 3.5 составляют патологический отпад , а более 3.5 - естественный отпад. По типу патологического отпагза отмирают, как правило, вполне развитые дерезья, что объясняется особенностями биологии смоляного рака сосны - основной причины патологического отпада. Смоляной рак сосны (серянгса), вызывается в условиях заповедника грибом Ре-ridermium pinl Kleb. /Воронцов, 1971/. Проведенные в течение пяти лет постоянные наблюдения за деревьями, пораженными смоляным раком, показали, что из деревьев, имевших з начале наблюдений первую категорию состояния только, 52 7. на ухудшили своего состояния. Максимальное ухудшение наблюдалось у сильноослабленных деревьев (4 категория состояния) - все эти деревья в течение пяти лет усохли. Наибольшее влияние на скорость ухудшения состояния дерева оказывает степень охвата раной ствола и расположение раны. Скорость усыханил дерева не связана с длинной раны.' При характеристике буреломно-ветровального отпада никаких'видимых закономерностей не обнаружено. .

Для оценки структуры распределения стволов отпада по площади была построена радиальная функция распределения, ранее успешно примененная для анализа структуры распределения тавых деревьев /Еузыкин, и др., 1987/. Гистограммы радиальных функций распределения стволов деревьев естественного и патологического отпадов резко отличаются. Для патологического отпада характерно.усыхание соседних деревьев, для которых, видимо, именно"их близкое соседство послужило причиной передачи инфекции -(спор гриба, вызывающего смоляной рак) при'охлеогывании кроны. При увеличении расстояния радиальная функция распределения колеблется еСхизи 1.0,'что говорит о случайном, характере размещения сгеолов деревьев патологического отпада! Вид радиальной функции распределения стволов .деревьев естественного отпада напоминает таковой для стволов живых

деревьев в сосняках, что еще раз подтверждает "естественность" этого типа отмирания деревьев.

Выявлено увеличение размера текущего отпада с увеличен;:.:-;.; полноты, а также изменение доли участия различных типов сотку,.». На участках с полнотой до 0,5 естественный отпад отсутствует; средний диаметр текущего отпада в целом уменьшается с уьеличеииек-полноты как следствие увеличения доли Солее тонких деревьев естественного отлцда. Корреляционный анализ показал наличие досто верной связи величины естественного отпада с параметрами древостоя. 'Наибольшее влияние на величину естественного отпада оказывает густота насаждения.

Связь ежегодной величины отпада с густотой насаждения линейна и может Сыть описана следующим уравнением:

У= -1,729? С + 0,00932 СИ + Р где: У - величина текущего отпада (стволов/га), N - густота насаждения (стволов/га), С - отношение густоты исследуемого насаждения к густоте

нормального насаждения иа таблиц хода роста Р - ежегодная величина патологического отпада (стволов/га) . • При построении прогностической модели продолжительности существования перестойного насаждения, за конечную точку принят ми-мент разреживания его до степени прекращения конкурентных взаимоотношений между деревьями. При этом создаются благоприятные условия для развития другогр насаждения на этом месте, за счет благонадежного подроста данной породы или другой древесной породи. Отсутствие между деревьями конкурентных взаимоотношений определяется как "критическая" точка в'существовании насаждения, чему, в наших условиях, соответствует густота 190 стволов/га. Используя уравнение, можно определить, сколько лет осталось тому или иному участку насаждения с определенной густотой до достижения "критических" характеристик, которые не обязательно совпадают с определенным возрастом.

5. Характеристика условий обитания насекомых-ксилобионтов подкорового комплекса в комлевой части дерева

Известно¡ что на определенном этапе ослабления дерево стано-

вится привлекательным для насексмых-ксилофагов. Первичная привлекательность дерева npsiwo связана со степенью ослабления и определяется ее этаиачи. Kayimi вид ксилофага имеет индивидуальны!! диапазон восприятия первичной привлекательности я четко выраженный этап ослабления дерева который в той или иной степени определяет его экологическую нишу.

При оценке взаимоотношения насекомых-ксилобионтов с деревом, ставилась цель изучить влияние силы антибиоза дерева при его заселении первопоселенцами на ¡закономерности развития, как насеко-wx-KCiiBofarcB, та>с и сспутствук:ц!х им хккникез и салро$агов.

В качестве еерч степени ослабления дерева использовали данные .) сил»» реакции суолопыделятельиого аппарата сосны на поселения !!/'.позлее рлопрсстравснпсго в заповеднике вида - большого соснового лубоеда. :

Относительная величина засмоленной части маточного хода лубоеда (1С5) соогветствубт степени сопротивления дерева заселения короедами /Осипов, 1919/. Длл оценки этого показателя было выделено 7 групп деревьев. Деревья, на которых больной сосновый лубоед н« поселился, гиделени в отдельную группу. По мере увеличения оас«ал"ниости ходов большого соснового лубоеда были выделены следующие интервалы по показателю относительной засмоленности ходоп лубочда: 0?. + 92, 10% * 29Z, ЭЭ7. + 49Х, 507. + 69Х, 707. * 83%. На наименее ослабленных деревьях ходы большого соснового лубоеда полностью засмолены, т.е. величина 1С близка к 100%, все попытки поселения окончились неудачно, и эти деревья фактически не относятся к текущему отпаду. Вероятнее всего они будут заселены в следующем году. Рисунок иллюстрирует изменения плотности поселении пяти исследуемых видов короедов: больного соснового лубоеда (Tofticus piniperda), шестизубого короеда dps sexdentatus), палого соснового лубоеда (Tcinlcus minor), полосатого древесинника (Т: ypodendron ПпеаЬшя) и фиолетового лубоеда (Hylurgops pallia-tu3) по показателю 1сД.

Больной сосновый лубсод HVttftT широкую экологическую нишу. На-ибсльс::^ привлекательность дерева для лубоеда наблюдается в интервале 1С » 50 + 69%. Именно здесь максимальна плотность поселения родительского поколения.

Экологический оглимум больного соснового лубоеда приходится на интервал 1с » 60 ■» 6'¿7.. Успешное развитие поселения лубоеда

£3 Тст1си» р/г/ри"Са ЕЖЗ 7огт}1сия т1псг СИЗ Ну1игдор» рсМоЬл

СмЗ \р* Тгуро^япа. НпмГит

Рисунок. Зависимость плотности поселения короедов (рД от средней) от относительной засмоленностк маточных ходов большого соснового лубоеда (1с,£)'(по данным 1986 г.) .

возможно в интервале 1С = 10 * 89%. При этом коэффициент размножения за период развития на дереве (Крр) > 1. Наименьшее значение показателя точности (Р,2) и коэффициента вариации (V,Х) популяци-онкых показателей соответствуют экологическому оптимуму. По мере увеличения сопротивляемости дерева длина развитых ходов (1) непрерывно возрастает, достигая в отдельных случаях £0 см и более. Плотность яиц (Ря) повышается с увеличением длины маточного хода, но "шаг яйцекладки" остается практически постоянным - 4,0 шт/см. Поселения лубоеда в интервале 1С = 90 + 1002 считаются неудачными. Следует отметить, что деревья, имевшие следы попыток поселения предыдущего года, хаотично распределены по шкале ]СХ в текущем году. "'■,'•

Малый сосновый лубоед имеет'экологическую нишу примерно в 2 рааа более узкую по степени- ослабления, чем большой сосновый лубоед. Оптимум экологической ниши малого и большого сосновых лубоедов совпадает по степени ослабления дерева, но не совпадают по местоположению поселений на стволе.

Оптимум экологической ниши фиолетового лубоеда соответствует этапу начала деструктивных процессов в лубе без участия ксилофа-

гов, что характерно для деревьев, потерявших энгомоустойчивость вскоре после периода поселения короедов в предыдущем году. Условия, оптимальные для фиолетового лубоеда, детальны для большого соснового лубоеда.

Полосатый древесинник по широте экологической ниши не уступает большому сосновому лубоеду. Оптимум экологической ниши приходится на интервал 1С = 0 * ЭХ, т.е. на деревья, утратившие способность сопротивляться, но без явных признаков деструкции.

Воздействие защитных механизмов дерева заставляет короедов изменить "тактику" нападения. Это выраглется премде Есего в изменении размеров и формы маточных ходов. Для исследования тесноты связи плотности поселения короедов (р) с относительной аасмолен-ностью ходов большого соснового лубоеда был проведен корре-

ляционный анализ, который показал тесную связь исследуемых признаков (п > 0.7) и высокую достоверность полученных результатов (Р

;> Р0.001).

Таким образом, можно сделать вывод, что предложенный метод оценки состояния дерева ка момент поселения большого соснового лубоеда позволяет глубже угнать закономерности заселения дерева насекомнми, дополнить известные представления о характере экологических ниш исследуемых видов.

б. Естественная динамика текущего отпада и популяций доминантных видов насекомых-ксилофагоз •

Величина текущего, отпада изменяется в зависимости от интенсивности воздействия на насаждение негативных факторов и определяется возрастом, полнотой насаждения и условиями его местопроизрастания .

Рассматривая данные динамики величины текущего отпада в исследуемых насаждениях в разные годы, можно видеть существенные колебания за исследуемый период. Так, в 50-летнем насаждении максимальная и минимальная величина отпада различаются в 7,8 раза по числу стволов, и в 6,2 раза по площади боковой поверхности стволов. В 160-летнем насаждении максимальная и минимальная величины отпада различаются в 8 раз по числу стволов и в 9,2 раза по площади боковой поверхности стволов'(табл. 1). Эти существенные колебания, тем не менее могут рассматриваться как естественные, не

¡una 1

ЕКЯа!.'!К.Ч 2VKV" а го отпада ¿6G-jieïi ¡ero насач. ^тН-'Й ijc: ь-ржя 15 Г r лил ^ 1

Г' По/дзателк tе.:;;:'чИ№ Tf'itv'iïéro огпзда ! ! .......j i 19?5 I 15: ¡ ■б 1 1937 ; гзз:, Í ^ { IS 30 13 31 13'

'-I'íC-tO СГЗСЛСЗ, ц. с 5 з J ?

rj. i ' 7 i. П G. £ i 3 0 Z. j f, O u .6 0 . o i

Плиадъ поперечного

ce 4-.-r::in, î.r'.ii 0 . -'í ; ü. U 0 M . ¡ Г1 0. i7 0. Со 0 . 14 G . 1С; 0 C.

- ; -1 С. \t : G . 3 .5 2

j ; . г. г :. -- i Г. С .V ^ .7 5 3

.. i. 0 С. ó î . . : : Г' •j. 0 . 0 Q . 5 i ■O

П.-:ои;адь бойкой

;. у.ъ 77. Г. 11 ~ ÓJ .8 . G 1GG 0

г; i.! с. s С .с 1 4 1. t j ' ri íj . -i 0 . 6 3

>■:]..■:пролилени'-м дъч ч руктлших процессов и иеИ.'чЬ^'Ч--- 'м-ЛС.ЦУММ ЛеСШХ экосистем«.

Оценивая величину текудо'О отпада, сраым/>г<..-и аи&печпн ротных данных с расчетными величинами по т.йлицьм хода ^-л-ч.«. Имея для уцениваемых насаждений величины текуке! о отпад.?, в з.п по числу стволов для 50-летнего иасалдения и 0,5,1 дли иО-л-ли-но как нормальные /Мозолевская, Катаев, Соколова, 1984/, м&мно •услать вывод о том, что в период 1983-1992 гг. только ь Ш? и 108а годах не отмечено превышения текущего отпада над нормальном. максимальные превышения над средней составляют 4 раза дли 160-легпе-го насаждения (1838 г.) и 3,7 рам для 50--летного насаждения (1У86).

Сравнивая многолетнюю динамику отпада с динамикой гидроклима-тической ситуации, мо>шо отметить, что хорошо заметны результаты засух в годы с малым количеством осадков. В последней пятилетие оказали влияние сухие 1983 и 1984 годы и сухая и каркая весна 1986 г., когда в результате быстрого схода снежного покрова и весеннего дефицита осадюв уровень грунтовых вод понизился почти на 1 метр.

Исследованные насаждения произрастают на песчаных почвах, сходных по своему гидрологическому режиму. Среднепериодическое колебание уровня грунтовых вод, . залегающих в наших условиях на глубине 5 - 7 м, на наш взгляд, является основным фактором, ускоряющим усыхание деревьев сосны в заповеднике и прилегающих районах,

В качестве доминантных видов насекомых-ксилофагов, динамика популяционных показателей которых может быть использована в мониторинге, выбраны большой сосновый лубоед, фиолетовый лубоед и полосатый древесинник. Эти виды короедов встречаются во всех типах сосновых лесов заповедника, большой сосновый и фиолетовый лубоеды предпочитают заселять деревья, различающиеся по степени ослайле-ния, а пчлосатый древесинник гораздо менее требователен к степени ослабления дерева.

Рассматривая динамику основных популяционных показателей большого соснового лубоеда, можно видеть существенные колебания по всем из исследованных признаков. Основной популяционный показатель - плотность поселения - колеблется достаточно незначительно: от 0.20 семей/дм2 , что составляет -65Х от средней величины,

до 1.52 семей/дм2 , что составляет +72% от средней величины. Практически ежегодно направленна изменения плотности поселения, и вместе с ней многих других показателей изменяется на противоположное, что говорит о равновесном положении популяции в лесной экосистеме. Такие увеличения, даже в несколько раз, являются естественными и, вызванное этим, иногда значительное, повышение численности короедов компенсируется небольшим увеличением плотности поселения на следующий год (например 1986 и 1987 гг.), либо в'ообще нивелируется воздействием факторов смертности в период дополнительного питания и зимовки (например 1988 и 1989гг.). Чередование годов с большим или меньшим усыханием приводит лишь к незначительным, не выходящим за пределы естественного варьирования колебаниям численности короедов, плотности их поселения и связанных с ними популяционных показателей. Популяционные показатели большого соснового лубседа в 160-летнем насаждении изменяются в тех же пределах,что и в 60-летнем, однако тенденции их изменения в отдельные годы-не совпадают, при сохранении общности уровня колебаний. Основной причиной динамики численности лубоеда является Динамика величины текущего отпада. Закономерное возрастание численности большого соснового лубоеда в насаждении и уменьшение плотности поселения при увеличении величины текущего отпада наблюдается в обоих исследованных насаждениях. При увеличении плотности поселения такие возрастает площадь заселенной боковой поверхности ствола дерева. Для назих условий предельная величина заселенной больиим сосновым лубоедом боковой поверхности ствола составляет для 150-летних деревьев - 28 * 30% , а для 50-летних - 22 * 24%.

Анализируя динамику короедов в' естеотвенннх условиях сосняков ПТБГЗ, можно прийти к выводу о там, что помимо модифицирующего влияния кормового ресурса на пог.уляции короедов воздействуют многочисленные 'факторы, которые не дам короедам реализовать возможность резкого подъема численности, даке при резком увеличении текущего отпада. ;

7. Насекомые хесткскрылые-ксклсбионгы сссны гак объект коаиторкйга а заповеднике

Неоднократно утаеридалсоь, что роль заповедников в системе

и -

мониторинга определяется "как нулевач точка.отсчета" регионального значения для оценки состояния антропогенно трансформируемых экосистем /Уткин, 1986/. Для лесоэнтомологического мониторинга, как составной части мониторинга лесных экосистем, эти задачи, помимо заповедников , могут решаться в заказниках, лесных заповедных участках / Рысин, 1636; Рысин, Савельева, 1985/ и т.д., т.е. там, где лесохозяйственная практика не затрагивала участки леса длительное Еремя. Тогда можно надеяться, что охранявши и изучаемый участок леса отвечает требованиям естественной экосистемы и может служить "нулевой точкой отсчета".

Приведенный в настоящей работе анализ взаимосвязей сообщества насекомых жесткокрылых-ксилобионтов сосны и процессов текущего отпада позволяет рекомендовать ряд дополнительных параметров для программы лесолатологкческого мониторинга. Бри определении размера текущего отпада и описании его динамики необходимо подразделять текущий отпад на естественный, патологический и буреломно-ветровальный. При анализе поселений короедов и построении прогностической модели с учетом повреждения насаждения короедами необходимо учитывать два:основных показателя : степень пригодности дерева для г.осолс-Змя короедов (для сосны это степень заомоле-ния маточного хода большого соснового лубоеда) и плотность поселения наиболее агрессивных видов. Использование плотности поселения в отрыве от показателя не позволяет правильно оценить изменчивость показателя плотности поселения на различных деревьях в насаждении, что зачастую приводит к ошибкам в прогнозе. Именно эти два показателя вместе определяют большинство популяционных характеристик, используемых при изучении популяций короедов и в целях прогноза повреждения насаждений.

Как можно видеть из таблиц« 2, средняя плотность поселения (р) исследованных видов короедов невысока, причем большинство случаев плотности поселения близко к среднему значению. Из представленных в таблице видов короедов наибольшую среднюю плотность тоседения имеет Т.minor (1.73 семей/дмг). Для "I. piniperda наймете варьируют длина маточного хода (1), частота яйцекладки (п), и фактическая плодовитость самок (п). Степень изменчивости этих показателей (V) равна соответственно 29%, 24% и 30%. Наибольшая :тепень изменчивости (V=113£) - у коэффициента размножения за пе-)иод развития на дереве (Крэ). Эти закономерности справедливы для

lb -

Таблица 2

Средние популяционные показатели основных видов короедов сосны

Вид юро&дв Показатель, ед. измерения Размер выборки <п) Ср. ±га min max V,Z

Т, piriiperda р, семей/дме ?.7Ь 0.90+0.04 0.01 3.75 63.8

1, см 8.67+0.16 1.80 19.Б0 28.8

п, яиц/см.хода 3.91+0.10 1.20 6.10 24.2

п, яиц/ход 33. 35±1.01 7.10 67.00 30.4

V), 7. 8.97+0.68 0,00 33.00 73.6

р2, жуков/дм2 2.55±0.16 0.00 16.00 96.9

Кра 1.87+0Л4 0.00 £4.70 113.7

Т. minor р, семей/дмг 61 1.73+0.18 0.06 6.25 76.2

1, см 10.55+0.40 2.90 17.80 28.5

р2, лукоь/дм2 14.76±2.57 0.65 26.00 55. 1

Кр Z,67i0.72 0. ?7 8.28 85.4

Н. palliatus р, семей/дм2 Ш 1.40+0.11 0.07 5.50 85.7

1, см 4.20+0.08 2.21 5.90 18.2

рй, жуков/дм2 2.09i0.30 0.00 10.00 105.8

Кр' 1.42±0.30 0.00 15.93 160.4

. sexdentatu:; р, семей/дм2 ■ 5 0.72+0.24 Q.ZD 1.52 67.8

1, см Е0.80±1.60 19.20 22.40 13.1

р2, хуков/дмг 2.0540.95 0.63 4.58 92.3

Кр ' i. 43+0.47 0.72 2.81 318.4

Т. lineaturn р, семей/дм3 6.24+0.59 0.05 31.4,0 S5.2

всех исследованных нами видов короедов. Причиной низкой численности молодого поколения короедои является воздействие хищшков, уничтожающих лица к личинок короедов. Представленные в таблиц 2 данные могут служить'количественной характеристикой доминантное части . ксилоСлоценоаов соски с Ю'шом Подмосковье в условиях ненарушенной .человеком лесной экосистс'ки и в зтсм качестве использоваться при осуществлении надзора и контроля са "вредителями леса' в регионе.

выводы

1. Комплекс насекомых Аесткокршшх-ксилобионтсв сосны в Яри-окско-Террасном заповеднике представлен 119 видами, относящимися к 26 семействам. Доминирующее положение по разнообразию занимают ксилофаги и мицетофаги семейства усачей и короедов. Вторуи по численности видов группу составляют поли^аги и хищники четырех семейств: карапузики, коротконадкрылые, блестянки и чернотелки. Большинство семейств представлено всего несколькими видами.

2. В процессе изучения текущего отпада как основного места обитания насекомых-ксилобпснтсв выявлено три основных его типа: естественный (деревья, усохшие в результате конкуренции), патологический (деревья, усохшие в результате негативных воздействий, не связанных в процессом ск.юизредивания насавдений) и буреломно-ветровальный (деревья, погибшие в результате импульсного воздействия без предварительного ослабления). По соотношению типов отпада может быть определена устойчивость насаждения. Соотношения величины естественного,.патологического и буреломно-ветровального отпадов неодинаково в различных по возрасту и типу касаздениях и незначительно колеблется в различные годы . Относительная величина естественного отпада определяется в первую очередь возрастом и полнотой насаждения.' Доля естественного отпада уменьшается с возрастом насаэдения и с разреживанием основного полога насаждения при увеличении возраста. Относительная величина патологического отпада определяется степенью заражения насаждения патогенными организмами.

3. При анализе пространственного размещения естественного и патологического отпадов, отмечено-наличие определенных центров усыхания. Для патологического отпада характерно усыхание соседних деревьев. Деревья естественного отпада объединены в агрегаДии, размер которых колеблется от 4 до 20 м и более. Корреляционный анализ показал наличие достоверной свяви параметров древостоя только с величиной естественного отпада. Наибольшее влияние на. величину естественного отпада оказывает густота насаждения. Свябь ежегодной величины естественного отпада с густотой насаждения линейна и описывается регрессионными уравнениями.

4. В качестве меры резистентности дерева предлоягано использовать относительную величину засмоленной части маточного хода лу-

боеда (1С%) которая соответствует степени сопротивления дерева ааселению короедами. При эгам получаем характеристику степени сопротивления дерева на момент массового поселения большого соснового лубоеда. Показатель 1CZ характеризует степень сопротивления деревьев В' момент лета и поселения лубоеда и может быть изме-ден по прошествии значительного времени после развития короедов, предложенный метод оценки состояния дерева на момент поселения большого соснового лубоеда позволяет глубже узнать закономерности заселения дерева насекомыми, дополнить известные представления о характере экологических ниа исследуемых видов.

5. Анализируя данные динамики величины текущего отпада в исследуемых насаждениях в разные годы, можно сделать вывод о существенных колебаниях ва исследуемый период. Так, в 50-летнем насаждении отпад колеблется в 7,8 раза по числу стволов ив 6,2 раза по площади Соковой поверхности стволов. В 160-летнем насаждении отпад колеблется в 8 раз по числу стволов и в 9,2 раза по площади боковой поверхности стволов. Эти существенные кояебайия тем не менее могут рассматриваться как естественные, ке являющиеся проявлением деструктивных процессов.

6. Помимо модифицирующего влияния кормового ресурса на популяции насекомых'.жесгкокрылых-ксилсбионгов в условиях заповедности воздействует большое количество факторов смертности, которые не дают короедам реализовать воемонность резкого увеличения численности, даже при увеличении текущего отпада. Такие увеличения, даже в несколько раз, являются-естественными и, вызванное этим, иногда значительное, гговыаение численности короедов компенсируется небольшим увеличением плотности поселения на следующий сдд. Сопоставляя полученные данные, мозшо сделать вывод, что характер динамики плотности поселения и других популяционных показателей насекомых-ксилофагов обусловлен воздействием факторов свойственных разреженным популяциям.

7. Для целей мониторинга состояния леса целесообразно использовать два основных показателя.: степень пригодности дерева для ааселенкя короедами и плотность поселения наиболее агрессивных видов. Апробированная схема лесопатологического мониторинга зало-лила основы длительных исследований по проблеме мониторинга лес-•ных экосистем на территории Приокско-Террасного заповедника и прилегающих лесах Окского левоОережья. Полученные данные могут

служить количественной характеристикой взаимозависимостей текущего отпада и насекомых ' жесткокрылых-ксилобионтов сосны в Южном Подмосковье в условиях ненарушаемой человеком лесной экосистемы .и в этом качестве использоваться при осуществлении надзора и контроля за стволовыми насекомыми в регионе.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ .

1. Костенчук Н.А., Осипов И.Н/ Методы и некоторые результаты мониторинга лесных экосистем Приокско-Террасного заповедника // Мониторинг лесных экосистем: Тез. докл. - Каунас, 1986,- С. 178-179.

2. Осипов И.Н. Причины, характеристика и динамика текущего отпада перестойного соснового насаждения // Изучение, охрана и рациональное использование, природных ресурсов: Тез. докл. -Уфа, 1987.- С. 6.

3. Осипов И.Н. Оценка экологического оптимума короедов (Coleóptera, Scolytidae) сосны // Популяционные исследования животных в заповедниках. -'М.: Наука, 1988. - С. 225-232.

4. Осипов И.Н. Динамика численности большого соснового лубоеда в условиях заповедности' // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учзта животного мира: Тез. докл. - Уфа, 1989. - С. 210-211.' • /

5. Аблеев М.Х., Алферова Ю.А., Белоусова И.П., Брынских М.Н., ЗаСлоцкая М.М., Крауклис Н.Г., Осипов И.Н., Осипова А.С. Приокс- . ко-Террасный государственный биосферный заповедник. - Пущино:' 0Н-Тй ШЦ5И, 1989. - 40 С. , ,

6. Осипов И.Н. Процесс текущего отпада стволов в чистых сосновых насаждениях Приокско-Террасного заповедника // Популяционные исследования растений в, заповедниках.. - м.: Наука, 1389. '/с. 50-61 ; - '

7. Осипов И.Н. Динамика текущего отпада и численности короедов в сосняках Приокско-Террасного заповедника // Экология и защита леса. -Л.: ¿ТА,.1989. -'С.: 52-56.'

8. Ыозолевская Е.Г. .Соколова Э.'С., Галасьева Т.В., Осипов; И.Н., Осипова А.С. Организация деколатологического мониторинга в заповедниках. -'Пущино: ОНТИ НЦШ, ,1990. - 23 С.

9. Литкенс Е.С., Брынских М.Н.; Осипов И.П., Осипова А.С.,

Аблеева В.А., Керженцев A.C. Экологический мониторинг Приокс-ко-Террасного биосферного заповедника // Заповедники СССР, их настоящее и будущее: Тев. докл. 4.1.- Новгород, 1990. - С. 75-77.

10. Осипов И.Н., Осипова A.C. Слежение за состоянием лесных экосистем в Приокско-Террасном биосферном ваповеднике // Совершенствование научного обеспечения лесохозяйственкого производства: Tea. докл. - Пушкино, 1990. С. 133.

11. Осипов И.Н. Проблема долговечности чистых сосновых насаждений // Проблемы устойчивости биологических систем: Тез. докл. -Харьков, 1990. - С. 436-437.

12. Осипов И.Н. Особенности текущего отпада в заповедном перестойном сосняке // Лесоведение, - 1991.- N 3. - С. 20-25.

.13. Литкенс Е.С., Брынских М.Н., Осипов H.H., Осипова A.C., Аблеева В.А., Керженцев A.C. Проведение экологического мониторинга в Приокско-Террасном биосферном ваповеднике // Комплексный мониторинг и практика: Тез. докл. -. М., 1991. - С. 87.

14. Осипов И.Н., Осипова A.C. Экологическая оценка состояния лесных экосистем Приокскс?-Террасного биосферного заповедника // Комплексный мониторинг и практика: Tea. докл. - М., 1991. -С. 300.

16. Осипов И.Н. Насекомые жесткокрылые-ксилобионты сосны как объект мониторинга в Приокско-Террасном заповеднике // Изучение экосистем Лржкско-Террасного государственного биосферного заповедника. - Пущино: СНТИ НЩБЙ, 1931. - С. 37-55.

'• ' , v."- "