Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Комплекс беспозвоночных-филлофагов Приокско-Террасного биосферного заповедника и его использование в лесном мониторинге

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Комплекс беспозвоночных-филлофагов Приокско-Террасного биосферного заповедника и его использование в лесном мониторинге"

На правах рукописи ОСИПОВА Анна Семеновна

КОМПЛЕКС БЕСПОЗВОНОЧНЫХ-ФИЛЛОФАГОВ ПРИОКСКО-ТЕРРАСНОГО БИОСФЕРНОГО ЗАПОВЕДНИКА И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ЛЕСНОМ МОНИТОРИНГЕ

03.00.09 — Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва —

1995

Работа выполнена на кафедре промышленной экологии защиты леса Московского государственного университета лес

Научный руководитель —заслуженный деятель науки,

академик АЕН РФ,, доктор биологических наук, профессор, Е. Г. Мозолевская

Официальные оппоненты—член-корр. АЕН РФ, доктор

биологических наук, профессор О. А. Катаев

кандидат биологических наук, доцент JI. Н. Мазин

Ведущая организация — Институт эволюционной морфол<

логии и экологии животных им. А. Н. Северцова

Защита состоится «$Р. » мая 1995 г. на заседании ди

сертационного совета Д 053.31.05. при Московском государс венном университете леса ло адресу: 141001, Мытищи-1,. Мое; обл., Московский государственный университет леса, в 10 ча 30 мин.,, ауд. 313.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Moi ко&ского государственного университета леса.

Автореферат разослан » . . . . . 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент Е. Г. КУЛИКОВА

Подп. к леч. 24.04.95 г. Объем 1 п. л. Зак. 162 Тир. 1С

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы обусловлена необходимостью разработки и совершенствования методики лесного мониторинга в заповедниках,- для которых одной из главных задач является изучение происходящих в природе процессов в их естественной динамике. Одной иа наиболее распространенных и биоценотически значимых групп беспозвоночных в смешанных лесах Приокеко-Террасного биосферного государственного заповедника (ПТЕГЗ) являются растительноядные членистоногие -филлофаги. Видовой состав и распространение этой группы беспозвоночных в условиях заповедника ранее практически не изучались, так же как и их взаимосвязь с кормовыми породами. Со времени организации заповедника полной инвентаризации фауны филлофагов, выявления их кормовой приуроченности и исследования экологии и биологии доминантных и редких видов не проводилось. Важным для науки и практики является также разработка и совершенствование показателей, позволяющих оценить степень влияния этой группы живых организмов на древостой и способных охарактеризовать состояние и устойчивость самого древостоя в целях лесного мониторинга.

Диссертация выполнялась как составная часть плановой темы НИР Приокеко-Террасного заповедника "Состав, структура, распределение и динамика населения беспозвоночных яруса древесно-кустарниковой растительности" и проблемы, разрабатываемой на кафедре промышленной экологии и защиты леса МГУЛ в рамках Государственной программы "Российский лес" по совершенствований методов лесопатологиче-ского мониторинга.

Цель -исследований заключалась в изучении состава, структуры, биоценотической и биоиндикационной роли беспозЕОНочных-филлофагов и разработке на этой основе методов их использования для лесного мониторинга.

В процессе выполнения темы ставились следующие задачи:

1) выявление видового состава и структуры комплекса беспозво-ночных-филдофагов и их кормовой приуроченности;

2) изучение процесса освоения ими листвы основных древесных пород в различных условиях местопроизрастания;

3) выяснение влияния отдельных экологических факторов на процесс повреждения деревьев фидлофагали; /

4) определение популяцшнных показателей значимых для конито-

ринга видов филлофагов из наиболее представленной в ваповеднике группы отряда чешуекрылых.

Научная новизна исследований. Для лесов юга Московской области впервые обобщен, дополнен и проанализирован видовой состав беопозвоночных-филлофагов (487 видов). Выделен комплекс приоритетных для изучения видов. Прослежены закономерности повреждения листьев основных древесных пород в течение семилетнего' периода и их пространственная и временная изменчивость. Подробно исследованы биология и экология ранее неизвестного в условиях Московского региона вредителя - липовой моли-пестрянки.' Изучено поведение и некоторые •популяционные показатели редкого для лесов заповедника вида - малого ночного павлиньего глаза. Предложены методы и получены данные, характеризующие изучаемую группу филлофагов в ваповеднике о точки зрения ее использования в лесном мониторинге.

Практическое значение исследований. Проведенная систематизация фауны беспозвоночных-филлофагов может быть исподьвовака .при лесаэнтомологкческом районировании /Яновский, Плешанов, 1991/ в рамках региона Верхнеокского бассейна. Предложение о включении группы беспозвоночных филлофагов в систему лесного мониторинга в заповеднике и разработанные методы его рсуществления внедрены в практику работы Приокско-Террасного заповедника и могут быть ис-подьвованы для оценки состояния.лиственных насаждений при мониторинге состояния лесов Южного Подмосковья.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на Всесоюзной конференции "Заповедники СССР, их настоящее и будущее" (Новгород, 1S90), на Конференции молодых ученых "Совершенствование научного обеспечения лесохоеяйсзтвенного производства" (Пушкино, 1990), на Всесоюзной школе "Проблемы устойчивости биологических систем" (Севастополь, 1991), на Всесоюзном симпозиуме "Комплексный•мониторинг и практика" (Верхневолжье, 1991), на Научной конференции "Экологические основы оптимизации режима охраны и функционирования природно-заповедного фонда" (Рахов, 1993), на Всероссийской научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и •рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1994), на Мехдународком конгрессе по биосферным заповедникам (Seville, 1995), на ежегодных научно-технических конференциях Московского государственного университета леса (1989-1994 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 печатных работ (из них 10 в соавторстве).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов общим объемом 129 страниц, а также приложения на 29 страницах; содержит 27 таблиц и 24 рисунка. Список использованной литературы включает 242 публикации, в том числе 26 иностранных.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. Характеристика района исследований

Приокско-Террасный биосферный государственный заповедник расположен на юге Московской области в 12 км к востоку от г. Серпухова. Географическое положение территории ваповедника определяется координатами 54°51'- 54°55" северной широты и 37°33'- 3?°42* восточной долготы.

Это лесная территория площадью 50 км2., включающая в себя полный комплекс террасовидных ступеней и надпойменных террас левого берега р. Оки, полого спускающихся от водораздела до заливной линии. Долина р. Оки в районе г. Серпухова является естественным рубежом между двумя различными физико-географическими областями: южной подзоной хвойно-широколиственных лесов к северу от Оки и подзоной широколиственных лесов, переходящих далее в лесостепь - к"югу от нее. Это обстоятельство накладывает своеобразный отпечаток на природу заповедника, придавая ей ряд специфических черт. На протяжении 8 км с севера на юг на территории заповедника прослеживаются изменения рельефа, смена ландшафтов и растительности от ельников таежного типа до пойменных лугов и степных участков. Территорию заповедника в отношении облика растительности можно разделить на две части: северную широколиственную и южную боровую.

В настоящее время леса' заповедника по составу древесных пород отличаются большой пестротой, что объясняется интенсивной хозяйственной деятельностью человека в прошлом (особенно в 1928 -1943 гг.), в результате которой в пределах одного и того же коренного типа леса образовались различные его производные-. К моменту организации ваповедника (1945 г.) значительная часть терри-

тории была занята как свежими вырубками, так и иолодьши сосновики, березовыми и осиновыми лесами, возникшими в результате естественного зарастания вырубок довоенного времени.

- К числу лесообразующих пород относятся обычные для Московского региона хвойные (сосна, ель) и лиственные (береза, осина, дуб, ольха, липа) породы. Кроме этих пород в состав подлеска входят шестнадцать видов деревьев и кустарников. Большая часть насаждений имеет сложный состав.

1 2. Методика и объем исследований

Материал для настоящей работы был собран в лесах заповедника и его окрестностей в период с 1988 по 1994 гг.

Видовой состав филдофагов изучался общепринятыми в энтомологии методами путем сбора, выведения и определения беспозвоночных и диагностики наносимых ими повреждений.

Основу приведенного в диссертации аннотированного списка бес-позвоночных-филлофагов составили сборы автора, существующие в заповеднике коллекция и картотека зарегистрированных встреч насекомых, литературные данные. ,

Изучение процесса повреждения листьев древесных пород беспозвоночными осуществлялось по методике', разработанной кафедрой лесозащиты МЛТИ для лесов заповедников /Мозолевская и др.,1990/. Учет численности филдофагов и оценка степени их воздействия на лиственные насаждения осуществлялись на семи существующих в'заповеднике постоянных пробных площадях комплексных исследований и на четырех временных пробных площадях. Учеты проводились на 8 древесных, Ч кустарниковых породах и 3 кустарничках. В течении всего сезона было 4 учета, первый из которых соответствовал полному разворачиванию листа, а последний предшествовал листопаду. В каждом пункте учета единовременно брали шесть выборок по 100 листьев. Для детального анализа процессов освоения листовой поверхности беспозвоночными были Еыбраны дуб, береза и липа как основные древесные породы, входящие в состав всех лесных экосистем заповедника. За время исследований было проанализировано в целом по всем породам 73 тыс. листьев.

При сборе информации о биологии и распространении массового в "заповеднике вида - липовой моли-пестрянки (ЬНЬосоПеЫз 1зз1Ш

Kumata) использовались методические указания и данные по обследованию очагов и учету плотности популяции тополевой моли-пестрянки нижнесторонней (Lithocolletis populifoliella Z.) /Белова, Воронцов, 1987/, Для совершенствования процедуры учетов плотности липовой моли была установлена линейная зависимость между диаметром ветви липы (X) и числом листьев на ней (Y), которая описывается уравнением: Y - 3,029 + 0,051 X.

Создание лабораторной культуры малого ночного павлиньего глаза было основано на применении комплекса методов и приемов, принятых в шелководстве /Здотин, Булавин, 1988/.

Для статистического анализа полученных результатов использовали микрокалькулятор, компьютер IBM - PC/AT. Материал обрабатывался согласно общепринятым методам математической статистики /ШМидт, 1984/ по программам диалогового анализа "Диана" /Комаров, Грабарник, Гаяицкий, 1984/ и Statistic, Analis, Sintes (SAS). Рисунки выполнялись при помощи графической программы Harvard Graphics.

Автор выражает глубокую благодарность: аа определение совок и пядениц А.В. Свиридову, Е.М. Антоновой (Зоомузей МГУ); за определение моллюсков А.А. Шилейко (ИЭМЗД РАН), за определение паразитов липовой моли-пестрянки В.А. Тряпицыну (ЗИН РАН), З.А. Ефремовой (Ульяновский педагогический университет), В.Е. Гохману (МГУ), а также С.Ю. Синеву (ЗИН РАН) за содействие в изучении этого вида.

3. Состав, структура комплекса беспозвоночных-филлофагов в лесах заповедника и его анализ

Впервые для заповедника из многочисленных разрозненных данных сформирован список беспозвоночных - филлофагов, консортивно связанных с основными древесно-кустарниковыми и кустарничковыми породами. В список вошли материалы автора работы - 403 вида, данные коллекций и картотеки заповедника - 71 вид; литературные данные -13 видов.

Аннотированный список . беспозвоночных-филлофагов помещен в приложении к работе. Кроме сведений о встречаемости, принятых для подобных списков, он дополнен информацией о кормовой приуроченности видов к конкретным породам и о типах наносимых ими повреж-

- а -

Д9НИЙ.

Комплекс выявленных в -ваповеднике беспозвоночных в настоящее время представлен 487 видами, относящимися к 3 классам, 8 отрядам и 48 семействам. Доминирующее положение по разнообразию ванимает класс Insecta, а в нем лидирует отряд Lepidoptera (334 вида 29 семейств). На втором месте по числу видов - отряд Coleóptera (63 вида), i Одним видом одного семейства представлен класс Mollusca и 18 видами также одного семейства - класс Acariña.

Анализ списка позволил распределить беспозвоночных-филлофагов лесов заповедника по нескольким экологическим группам. Наиболее многочисленна и значима группа грызущих и скелетирующих листву беспозвоночных (35? видов), за ней следуют группа гадлообразова-телей и сосущих насекомых и клещей (68 видов) и группа минеров (49 видов). Последнее место по разнообразию видов занимает экологическая группа сворачивающих листву насекомых (13 видов),

Все филлофаги были р&предедены по категориям встречаемости. Часто отмечались 109 видов, нередко - 108, редко - 115. Единично встречалось 112 вида. К массовым отнесены 13 видов насекомых, все они принадлежат отряду Lepidoptera. Изtних: 3 вида - минирующие моли (Eriocrania fastuosella L., Lithocolletis issikii Krnata, Bucculatríx frangulella Goeze), другие 10 видов - макрочешуекрылые (Sonepteryx rharnni L., Limenjtis populi L., Llmenitis camilla L., Polyommatas icarus Rott., Spilosotm lubrícipeda L.', Leucoma salicis L., Mimas tiliae L., Achlya flavicornis L., Orthosia po-puleti F.) В группу редких видов, еходиг малый ночной павлиний глаз (Euclia pavonia L.)

Анализ распределения филлофагов по кормовым породам показал, что древесные породы ловраздаются гораздо большим числом видов по сравнению с кустарника»!«! и кустарничками. Были выявлены наиболее и наименее предпочитаемые филлофагами древесные породы. К первым относятся береза (156 видов), ива (148 видов), дуб (144 вида), ко вторым - брусника (1 вид), багульник (2 вида).

0 биоценогической значимости выявленных видов беспозвоночных модно судить по их распространению в лесах заповедника и по степени их участия в освоении листвы кормовых пород.

4. Динамика повреждения листвы филлофагами и их биоценотическая роль в насаждениях ваповедника

Известно, что к концу вегетационного периода беспозвоночные* филлофаги обычно осваивают абсолютное большинство листьев, но размер изъятия листовой поверхности при этом находится в пределах ЭОХ /Гуров, Петренко, Петренко, 1990/.

Как показали проведенные исследования, в заповеднике к концу вегетационного сезона процент поврежденных листьев деревьев достигает 98Х, кустарников - 91%, а кустарничков - 44S. Уровень суммарного изъятия листовой поверхности обследованных пород за семь лет исследований не превышал ZOZ. Установлена линейная зависимость между долей поврежденных листьев дуба, березы, липы филлофагами и площадью изымаемой ими листовой поверхности.

Тип условий местопроизрастания не оказывает влияния на процесс повреждения листьев основных древесных пород филлофагами, поскольку различие между показателями уровня изъятия листовой поверхности в типологически разных лесных экосистемах оказалось статистически недостоверно.

Основным типом повреждения листовой поверхности древесных пород являются погрызы. Для листьев березы после погрызов значительную часть изъятия составляют повреждения березового трубковерта (Deporaus betulae L.), скручивающего листья. Он предпочитает взрослые деревья. Существенны и повреждения первичных минирующих молей (сем. Eriocraniidae), особенно в насаждениях с полнотой выше О.Б. Внутрипопуляционная морфологическая изменчивость листьев берез, секции Albae при этом не существенна /Козлов, 1991/. На березе зарегистрировано 156 видов фшиофагов. Отмечено, что в начале сезона в открытых, хорошо освещаемых насаждениях процент поврежденной листовой поверхности (2.7 X) меньше, чем в насаждениях высокополнотных (6.8 X)■ Эго хорошо соотносится с литературными данными о большей повреждаемости береа и осин в куртинах, чем при разреженном произрастании. Однако при последнем учете (в конце вегетационного периода) такой картины не наблюдается, и в целом процент поврежденной листовой поверхности березы снижается, что можно объяснить восполнением потерь благодаря приросту молодых листьев. Это утверждение подтвердилось данными о динамгм освоения диспйв березы на модельных ветвях, йлксируя прирасгаэвде

и опадающие листья, и одновременно учитывая долю повреждений на них, установили, что молодые листья вносят свой вклад и компенсирует изъятие листьев, меняя тем самым картину значительного увеличения общей площади повреждений к концу вегетационного сезона.

На дубе аарегистрировано 144 вида филлофагов, в том числе 114 видов насекомых, наносящих погрызы. Уровень изъятия листовой поверхности скелетирующими, минирующими и галлообразующими беспозвоночными невысок, но комплекс видов, наносящих эти повреждения, гораздо разнообразнее и многочисленнее, чем на других породах. При анализе листьев подроста и взрослых деревьев оказалось, что общее .освоение листовой поверхности подроста (9.6 2)значительно превышает этот показатель у листьев, находящихся высоко в кроне взрослых деревьев (4.2 X). При этом дубовая первичная моль (Ег1-осгап1а Газ1иозе11а I.) и дубовый минирующий долгоносик ( НЬупс-Ьаепиз чиегсиБ Ь.) имеют наиболее существенное вначеиие в процессе изъятия. Так, дубовый минирующий долгоносик явно предпочитает подрост - в конце вегетационного сезона освоение им листовой поверхности последнего превышает поврежденную листовую поверхность в верхних частях кроны взрослых деревьев в 10 раз. В то же время мины дубовой первичной моли, наоборот,, преобладают на листьях взрослых деревьев; интересно, что в начале сезона эти'повреждения • составляют значительную долю изъятой листовой поверхности в на, саждениях с низкой полнотой. Одновременно в высокополнотных насаждениях такая роль принадлежит дубовому минирующему долгоносику. Эти данные позволяют сделать вывод о светолюбив дубовой первичной моли и, о теневыносливости дубового минирующего долгоносика, что позволяет им сосуществовать на одной и той же древесной породе, в разных по освещенности условиях местообитания. '

Величина освоения листовой поверхности липы филлофагами в основном определялась двумя типами повреждений: погрызами и минами. На липе выявлено'6 видов минирующих насекомых;"это в 3 раза меньше, чем на березе. Однако, доля поврежденной ими листовой поверхности в 25 раз превышает таковую березы. Это было связано с повышенной в период исследований численностью на территории ваповедника липовой моли-пестрянки. Так, к концу вегетационного периода 1989 г. суммарная величина освоенной листовой поверхности липы ооставляла в хорошо освещаемых ниакополнотных насаждениях 8Х, а в высокополнотных - 18.6Х, причем на долю мин липовой моли приходи-

лось от 1.Б% до 9.5Х лиотовой поверхности соответственно. Такое существенное предпочтение молью насаждении о полнотой выше 0.5 объясняется ее тепелюбивостью.

За семь лет наблюдений можно выделить наиболее благоприятный для развития филлофагов - 1993 год, поскольку именно тогда на листьях березы, дуба и липы зафиксирован наивысший уровень изъятия. Любопытно также сравнение 1990 и 1994 года - на листьях каждой из трех перечисленных пород величины изъятия в эти годы были практически одинаковые, причем не только в делом, но и по долям составляющих типов повреждений.

При рассмотрении выявленных видов филлофагов о точки зрения их использования в лесном мониторинге, выбор был остановлен на липовой моли-пестрянке как массовом виде и малом ночном павлиньем главе как редком. Липовая моль широко распространена в лесах заповедника и Наносит существенные повреждения листьям липы. Этот вид является новым для лесов Подмосковья и активным вредителем. Малый ночной павлиний глаа относится к редким видам, взнесенным в Красную книгу /Красная книга СССР, 1984; Кочетова, Акимуикина, Дыхнов, 1986/; он широкий полифаг и представляет интерес не только для использования в лесном мониторинге, но и о позиций охраны генофонда чешуекрылых.

5. Биология отдельных видов филлофагов

5.1 Биология липовой моли-пестрянки (Lepidoptera, Oracillarldae)

Липовая моль-пестрянка (Lithocoll^tls lsslkll Kumata) - малоизвестный в нашей стране и впервые выявленный в лесах Московского региона вредитель листьев липы. Вид описан в Японии /Kumata,1963/ и впервые указан для СССР по Приморскому краю /Ермолаев, 1977/. Для заповедника идентификация.вида проведена С.Ю. Синевым в 1988 году. На территории заповедника численность моли в годы исследования была достаточно высока по сравнен™ с другими филлофагами. В связи с малой изученностью и повышенной численностью в лесах заповедника проводилось детальное изучение липово?! шли с 1988 года /Осипоза, 1990, 1992/.

Липовая моль развивается в условиях'Подмосковья, как правило,

в двух поколениях. За время наблюдений лишь в 1983 году было две полных и третья неполная генерации, последняя наблюдалась у части второй популяции. Появление третьего поколения, по-видимому, объясняется более теплым, чем обычно, летом этого года. Часть популяции, составлявшая третье поколение, погибла, не успев завершить развитие. Сумма эффективных температур, необходимая для развития каждого поколения, составляла для первого и второго поколения соответственно 621,6° С и 621,1° С (1988 г.); 626,7° С и 629,5° С (1989 Л); 623,1° С и 631,3° С (1990 г.). В последующие годы значения Этого показателя колебались несущественно.

После зимовки бабочки вылетают из убежищ в конце апреля - начале мая. К этому времени набухают почки у липы; начинает цвести медуница и сон-трава. Под пологом леса вылет происходит позднее, когда зацветает незабудка, сирень, черемуха и яблоня. Вылетевшие бабочки вначале некоторое время сидят на стволах деревьев, затем здесь же спариваются; пру этом они предпочитают неосвещенную сторону дерева и перелетают по мере перемещения солнца в тень. Самки откладывают яйца на нианш поверхность полностью развившегося к этому времени листа липы. Такое поведение и результаты учета величины освоенной листовой поверхности в насаждениях с разной освещенностью (ом. выше) позволяют говорить о тенелюбивости моли -пестрянки.

В конце ыая-июне появляются гусеницы. Они тут ле внедряются в диот и выедают там паренхимную ткань между двумя неповрежденными слоями кутикулы, образуя овальную светлую мину, видную сначала, пока гусеница еще маленькая, с нижней, а затем о обеих сторон листа. В июне в минах происходит окукливание; бабочки первого поколения вылетают в третьей декаде июня - в начале июля и летают почти до конца месяца.

Второе поколение вредителя р&ввивается о начала шля до середины августа. В 1090 году в связи о весенним похолоданием сроки развития были смещены почти на месяц, и вылет второго поколения начался лишь во второй декаде сентября. В другие годы подобные смещения не превышали нескольких недель.

Самки уходят на зимовку с запасом питательных веществ. В заповеднике чаще всего бабочки зимуют в трещинах коры старых сосен и в поленницах, дров.

На листьях липы повреждения, наносимые молью, часто соседс-

•гвовали о погрызами диатогрызущих и скелетирующих листья насекомых, о минами молей-малюток (оем. 5Ыеше111с1ае), о галлами растительных клещей (оем. Ег1орЬу1с1ае).

В таблице 1 представлены некоторые популяционные показатели липовой моли.

Таблица 1

Популяционные показатели липовой моли-пестрянки

Показатель Единица измерения I поколение II поколение

Размер выборки (п) Ср.± ш т1п шах V,!

Потенциальная шт. яиц 95 28.27±1.00 10 52 34.6

плодовитость ; 70 17.01±0.71 7 36 34.9

Соотношение самцов:самок 1 : 3.0 1 : 1.7

Смертность: от паразитов X 600 3.31±0.7 2.0 6. 1 Б2.1

900 16.47±4.38 1.0 47. 1 84.2

от болезней ' 7. 800 600 7.07¿0,98 3.58±0.92 4.0 0.8 12. 7. 9 0 41.4 62.6

от неизвестных причин 7. ■ 800 900 20.44+1.83 20.72+2.44 13.4 13.0 31. 38. 0 2 31,0 37.3 ,/ 15.2 38.8

общая х 800 900 30.94±1.67 42.3916.48 25.0 21.0 39. 86. 2 4

Средняя шт. мин 2100 1.б9±0.18 0.1 3.09 47.1

плотность лист

Наибольшая численность .,моли наблюдалась лишь в локальных участках территории заповедника, которые условно были названы очагами (поселок Данки у северо-западной границы заповедника и ближайшие к нему квартаны). В северных кварталах заповедника,

оосОевно в насаждениях с преобладанием хвойных пород, где липа встречается достаточно редко, была отмечена наименьшая численность; в центральных кварталах гаповедника, где можно найти небольшие участки чистых липняков - средняя численность; на юге заповедника, где липа широко представлена в припойменных лесах, она была повышена. Можно заметить, что подъем численности происходило sa счет увеличения числа мин на лист и доли заселенных листьев, а не путем освоения молью новых территорий. Коэффициент размножения был выше единицы до 1992 года, достигнув в 1990 году максимального значения - 3,20. В последующе годы началось снижение численности моли, и коэффициент размножения стал ниже единицы (0.46).

Суммарная смертность моли составляет в среднем 36,771.. Эта величина складывается из смертности от болезней, от неизвестных причин (куда несомненно входит гибель от хищников - в минах моли часто можно встретить клопов Anthocoris nemorum L. (Hemiptera, Anthocorldae) и жуков Anthophaeus caraboides L. (Coleóptera, Staphylinidae); паразиты также являются существенным-фактором смертности - доля их участия составляет 271 от общей смертности. Большая чаоть видов паразитов относится к надсемейству Chalcidoi-dea: 'сем. Eulophidae, подсем.Eulophinae (виды Pnigalio sp., Sym-plesis sp.), Euderlnae, Entodentinae (Chrysocharls sp.),•Tetras-tichinae (Tetrastichus sp.) и семейству Trichogramatidae (Trlc-hograrrima sp.). Семейотво Braconldae было представлено видами двух родов.

5.2 Популяционная характеристика малого ночного павлиньего глаза (Lepidoptera, Saturniidae)

Малый ночной павлиний глаз (Eudia pavonia L.) принадлежит к оемейотьу сатурний или павлиноглазок.

Отрождение бабочек и лет имаго в природе отмечается в первой половине мая. Наиболее раннее появление бабочек было зарегистрировано в 1988 f. (3-8 мал), а наиболее позднее - в 1987 г. (20 - 25 май).' Кассовый лет самцов, по нашим наблюдениям, проходит с 14 до 19 чароа. Наиболее интенсивный лет в пасмурную погоду, а отдельные гкаевдляры летают и в дождь. Самки летают с 23 до 4 часов. Замечено,! Что в полет пускаются только оплодотвсренные сам-

ки, отложившие от 1/2 до 2/3 яиц. Процесс спаривания продолжается ох 1 часа 15 минут до 3 часов 20 минут. Самец способен копулировать только один раз. После спаривания самец живет до 50 часов, а самка погибает сразу же после откладки яиц.

Потенциальная плодовитость самок колеблется от 52 до 264 яиц. Реальная плодовитость нормально развитых самок почти всегда равна потенциальной. Плодовитость малого ночного павлиньего глаза, как и других видов чешуекрылых, имеет тесную положительную связь о биометрическими характеристиками самок, такими как длина переднего крыла в районе костальной жилки. Отмечена достоверная зависимость плодовитости от характеристик куколок: их длины, ширины и массы. Наиболее тесная связь плодовитости наблюдается о массой куколки самки.

Процесо откладки яиц длится .1,5-3 часа в том случае, если самку ничто не тревожит. Средний вес яйца составляет 1,73 иг и колеблется от 1,5 до 1,9 мг. Фаза яйца длится 16-17 дней.

Малого ночного павлиньего глаза можно отнести к широким полифагам. В качестве кормовых растений этого вида выступают ива, береза, дуб, терн, малина, морошка, медуница, плодовые /Тыкач, 19Б9/, земляника /Горностаев, 1970/, слива /Ропес, 1982/, вереск, черника, ежевика, черемуха, /Koch, 1984/, спирея, крушина, голубика и др. /Красная книга СССР, 1984/. В опытах по выявления предпочитаемого кормового растения было проведено выращивание гусениц на иве, яблоне, чернике, березе и дубе. Лучше взего гусеницы малого ночного павлиньего глаза развивались на яблоне. Об атом говорят короткие сроки развития гусениц и их высокая выживаемость (97Х). Дуб и береза оказались непригодными для выкармливания гусениц. Выживаемость на березе составила ЗЗХ , а на дубе все гусеницы погибли .

Соотношение самцов и самок в лабораторной культуре в 1988 г. составляло 1,29:1. У части популяции выявлена двухлетняя диапауэа куколок, что можно рассматривать как средство защиты популяции от неблагоприятных условш. В таблице 2 приводятся некоторые биометрические характеристики и популяционные показатели малого ночного павлиньего глаза.

На территории Приокско-Террасного биосферного заповедника малый ночной павлиний глаз встречается достаточно редко: ва сезон отмечалось 2-3 встречи имаго. Вероятно, основным фактором, ли-

Таблица 2

Популяциошше показатели малого ночного павлиньего глаза

Показатель Единица измерения Размер выборки (п) Ср.±т т1п тах V,*

Длина переднего

крыла имаго, (Ькр) мм

самцы 88 26.1±0.1 19 29 5.0

самки 74 32.3±0.2 27 35 5.4

Масса яйца мг 10 1.73±0.1 1.5 1.9 7.6

Масса гусеницы,

вышедшей ив яйца мг 8 . 1.28±0.1 1.23 1.32 3.6

Ширина головной *

капсулы гусеницы мм

1 возраст - 25 0.8±0.01 0.7 0.9 3.6

2 - " - 25 1.4±0.01 1.3 1.6 4.5

3 - » - 25 2.0Ю.01 1.8 2.2 3.2

4 - » - 25 2.8±0.01 2.6 2.9 2.4

Б -•» - 25 3.9±0.02 З.б .4.1 2.5

Масса куколки, (Ю мг

самцы 105 732.7±8.2 450 910 11.5

самки 106 1464.5+19.3 950 1910 13.6

Длина куколки,(Ар) им

самцы. 105 19.8±0.1 13 22. 6.6

самки 106 24.5±0.1 21 30 6.2

Ширина куколки,(Вр) мм

самим 105 9.5±0.1 в 11 6.0

самки 106 12.0+0.1 10 14 . 6.0

Потенциальная шт. яиц

.плодовитость, (П7) к... ■ --- на самку 77 177.1±4.0 52 264 19.9

митвддоцим численность вида, является, отсутствие в естественных экосистемах заповедника плодовых деревьев, и, в частности, яблони. Прекрасная химическая коммуникация и высокая плодовитость позволяют малому ночному павлиньему глазу существовать в условиях стабильно низкой численности, что, видимо, язляется свойством этого вида' в природных экосистемах региона.

6. Использование беспозвоночных-филлофагой в лесоэнтомологическом мониторинге

Одной из основных задач биосферных заповедников является про-зедение фонового экологического мониторинга. Его составная часть • наблюдения за, изменением функциональных и структурных характе-жстик природных экосистем и их антропогенных модификаций и ре-'истрация откликов биоты на антропогенное воздействие, в первую >чередь, загрязнение /Израэль, 1984/. Эти задачи в значительной ;тепени решает лесопатологический мониторинг.

В Приокско-Террасном биосферном заповеднике наблюдения за ¡семи компонентами биоты осуществляют специалисты разных профилей, [а постоянных пробных площадях комплексных исследований с 1982 •ода /Экологический мониторинг Цриокско-Терраоного биосферного 1аповедника, 1983/. С 1984 года функционирует станция фонового ганиторинга, контролирующая загрязнение воздуха, воды и почвы на ерритории заповедника и прилегающих районов.

Проводимые в течение- 7 лет наблюдения за процессом поврежде-:ия листвы основных древесно-кустарниковых пород беспоззоночны-:и-филлофагами позволили выявить их видовой состав и существенно ополнили общую картину состояния древосгоев, являющихся эднфика-орами лесных экосистем /Осипова, 1990, 1994/. Наряду с ксилофа-ами, грибами и другими организмами, имеющими консортивные связи деревьями, кустарниками и кустарничками, филлофаги участвуют в оврежденш живых деревьев и выполняют функции, существенные для иогеоценотического процесса в целом.

Ееспозвоночные-филлофаги (а среди них редкие и исчезающие ви-ы) остро реагируют на повышенный уровень промкпшенньсс выбросов в кружающей среде /Исаев, 1986/. Влияние элементов - загрязни-гэ-ей, поступающих в экосистемы воздушным путем и через почву, мол-о проследить, анализируя химический состав растений /Золотарева др., 1963; Лукина, Никонов, 1993/. Химический состав корма моет быть индикатором состояния окружающей среды и коррелировать о ктивностыо филлофагов. Еьши проведены двухлетние сравнительные ^следования в заповеднике и ближайших к нему городах Пущине и эрпухове. Оказалось, что листья Оодьпе повреждаются в заловедни-чем в городах; уровень освоения листовой поверхности фшлофа-ами в заповеднике более чем в три раза вьппе, чем в проыыштнном

Серпухове. Полученные данные химического состава этих проб листьев показали превышение содержания многих микроэлементов-загрязни-теяей в листьях городских лип по сравнению с заповедником. Поэтому, в качестве дополнительного показателя для мониторинга предлагается использовать закономерности процесса повреждения листового аппарата древесных растении беспозвоночными в зависимости от уровня загрязнения окружающей среды.

В качестве показателя фонового повреждения листвы предлагается использовать средний уровень суммарного освоения листовой поверхности основных древесных пород беспозвоночными в заповеднике на основании данных конца вегетационных периодов (таблица 8).

Таблица 3

Средний уровень суммарного освоения листовой поверхности основных пород деревьев и кустарников филлофагами

Порода Размер выбор- Ср.±т т!п тах V,*

ки (листьев)

Дуб . 4900 8.1±0.48 3.0 15.8 41.2

Берега 4400 7.4±0.41 3.7 18.2 37.0

Ольха 700 ll.2il.08 7.7 14.4 25.4

Осина 600 9.5±1.42 3.6 " 13.9 36.8

Липа 5000 11.4+0.80 4.1 24.3 . 49.9

Рябина 1500 9.9±1.27 3.6 19.6 49.6

Крушина 1800 10.6±1.24 3.9 20.3 49.6

Жимолость 1500 7.2+0.79 3.6 15.4 42.5

Черника 1500 5.2±0.88 2.7 11.4 66.4

§русника 800 4.4+0.29 3.4 5.3 .19.2

.Ййк более детальные, можно использовать данные статистического анализа уровня освоения листовой поверхности древесно-кустар-никовых и кустарничков их пород филлофарами по типам наносимых им повреждений.

Средние популяционные показатели липоеой моли-пестрянки (как доминантного вида) и малого ночного павлиньего глаза (как редкого исчезающего .вида),. пределы их изменчивости и степень варьирования в насаждениях,. Лриокско-Террасного заповедника предлагается г ка-

честве эталона при оценка степени и тенденции изменений в их'взаимоотношениях с кормовой породой в лесах, находящихся под воздействием человека. Резкое изменение популяционных показателей этих видов, выходящее за границы их естественной изменчивости в заповеднике, может быть сигналом начала неблагоприятных процессов в экосистеме /Распопов, Рафес, 1978/.

. ВЫВОДЫ

1. Комплекс выявленных беспозвоночных-филлофагов лиственных пород Приокско-Террасного заповедника представлен 487 видами, относящимися к 3 классам, 6 отрядам и 48 семействам. Доминирующее положение по разнообразию занимает отряд Lepidoptera. Класс Mollusca представлен только одним видом, и класс Acariña - 18 видами 1 семейства.

2. При анализе списка получены данные о повреждаемости 27 лиственных пород заповедника различными систематическими и экологическими группами филлофагов, выделены группы видов по категориям их встречаемости, исследовано распределение видов и экологических групп по кормовым породам. Выявлены наиболее и наименее предпочитаемые беспозвоночными, д рев есно-кус тарниковые и кустар-ничковые породы - к первым относятся берева (158 видов), ива (148 видов), дуб (144 вида), ко вторым - брусника (1 вид), багульник (2 вида). Дано описание биологических особенностей чешуекрылых, составляющих категорию массовых видов, в условиях заповедника.

3. Установлено, что к концу вегетационного сезона процент поврежденных листьев деревьев достигает 982, кустарников - 91Z, кустарничков - 44Х. Уровень суммарного изъятия листовой поверхности обследованных пород не превышает 20". Связь между сезонйым освоением листьев дуба, березы, липы филлофагами и площадью повреждаемой ими листовой поверхности выражена линейной зависимостью.

4. При рассмотрении влияния различных факторов на процесо повреждения листьев филлофагами обнаружено, что существенное значение имеют освещение и возраст древесной породы. 8 открытых, хорошо освещаемых насаждениях повреждаемость листовой поверхности березы и липы меньше, чем в насаждениях высокополнотных.' Анализ листьев подроста и взрослых деревьев дуба показал, что общее оо-

- го -

воение листовой поверхности подроста значительно превышает этот показатель у листьев, находящиеся высоко в кроне взрослых деревьев. Семилетнее наблюдение аа динамикой суммарного ежегодного изъятия листовой поверхности березы, дуба и липы бесповвоночны-ми-фишюфагами позволило выявить некоторые закономерности этого процесса и выделить наиболее благоприятный для развития филлофа-гов год.

Б. Подробно изучена биология липовой моли-пестрянки (ЬНЬо-со11еЫз 1зз1кН Кшпа1а) и малого ночного павлиньего глаза (Еи<Ла рауоп!а Ь.) как представителей кассовых и редко встречающихся видов, представляющих интерес для мониторинга. Липовая моль-пестрянка - малоизвестный в нашей стране и новый для Москвы и Подмосковья вредитель листьев липы. На территории заповедника ее численность в годы исследования была сильно увеличена по сравнению с другими филлофагами. Липовая моль развивается в условиях Подмосковья, как правило, в двух поколениях. Проанализирована динамика численности аа годы наблюдения, выявлены популяционные показатели. ' Нарастание численности происходило за счет увеличения числа мин на лист и процента зараженных листьев, а не путем освоения молью новых территорий. Существенным фактором смертности липовой моли являются паразиты, большинство которых относится к надсе-мейству СЬа1с1ск)1с1еа.

6. Малый ночной павлиний глаз - редкий вид; занесенный в Красную книгу СССР. Получены данные о половом поведения бабочек в .природе и фенологии природной популяции вида. Приведены популяционные показатели и биометрические характеристики павлиноглазки. Опыт по выявлению предпочитаемого личинками малого ночного павлиньего глаза кормового растения показал высокую выживаемость (97%) и короткие сроки развития на плодовых (яблоне). Создание лабораторной культуры способствовало лучшему изучен™ павиньего глаза и рекомендуется как один из методов охраны редких, исчезающих и нуждающихся в защите видов.

7. Для целей мониторинга состояния леса в качестве показателя фонового повреждения листвы используются данные о среднем уровне суммарного освоения листоеой поверхности основных древесных пород беспозвоночными в заповеднике. Как более детальные, предложены данные статистического анализа уровня освоения лпотоеон поверхности древесно-кустарникоЕЫ/. и кустаркичковых пород филлофагами

по типам наносимых им повреждений. Средние популяционные показатели липовой моли-пестрянки и малого ночного павлиньего глаза, пределы их изменчивости и степень варьирования в насаждениях При-окско-Террасного заповедника можно использовать в качестве эталона в условиях ¡«нарушаемой человеком лесной экосистемы.

■8. В качестве дополнительного показателя для мониторинга предлагается использовать закономерности процесса повреждения листового аппарата древесных растений беспозвоночными в зависимости от уровня загрязнения окружающей среды. Химический состав корма может быть индикатором состояния окружающей среды и коррелировать с активностью филлофагов.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Лабораторная культура малого ночного павлиньего глаза (Еи-dia payonia L.) // Современные, проблемы Красной книги СССР. М.,

1989. - С. 49-52. (в соавторстве о Осиповны И.Н.)

2. Организация десопатологического мониторинга в заповедниках. Пуяшно: ОНТИ НЦБИ, 1990. - 29 С. (в соавторстве о Мозолевс-кой Е.Г., Соколовой Э.С., Галасьевой Т.В., и др.)

3."Экологический мониторинг Приокско-Террасного биосферного заповедника //'Заповедники СССР, их настоящее и будущее. Чаоть 1 (Тезисы докладов Всесоюзной конференции) - Новгород, 1990. - С. 75-77. (в соавторстве с Литкенсом Е.С., Брынских М..Ч., Керженцевым A.C., и др.) *

4. Чешуекрылые Macrolepidoptera Приокско-Террасного биосферного заповедника // Заповедники СССР - их настоящее и будущее. Часть 3 (Тезисы докладов Всесоюзной конференции), - Новгород,

1990. - С. 8-11. (в соавторстве с Антоновой Е.М., Свиридовым A.B., Самодуровым Г. Д., и др.)

5. Липовая моль-пестрянка (Lepidoptera, Gracillarlldae) и ее роль в комплексе филлофагов липовых насаждений Приокско-Террасно-го биосферного заповедника // Заповедники СССР - их настоящее и будущее. Часть 3 (Тезисы докладов Всесоюзной конференции ), -Новгород, 1990. - С. 107-109.

6. Слежение за состоянием лесных экосистем в Приокско-Террасном биосферном заповеднике // Совершенствование научного обеспечения лесохозяйственного производства: Тез. докл. -Пушкино: ВКИ-

ИЛМ, 1990. - С. 128. (в соавторстве о Осиповым И.Н.)

7. Насекомые филлофаги в лесознтомологическом мониторинге заповедных экосистем // Проблемы устойчивости биологических систем.

- Харьков, 1990. - С. 435-437.

8. Проведение экологического мониторинга а Приокско-Террасном биосферном заповеднике // Комплексный мониторинг и практика. -М., 1991. - С. 87. (в соавторстве о Литкенсом Е.С., Брынских М.Н., Керженцевым А. С., и др.)

9. Экологическая оценка состояния лесных экосистем Приокско- Террасного биосферного заповедника. // Комплексный мониторинг и практика: Тез. докл. - М.: 1991. - С. 300. (в соавторстве с Осиповым И.Н.)

10. Липовая моль-пестрянка - распространяющейся вредитель липы // Экология и защита леса, Санкт-Петербургская лесотехническая академия, - СПб, 1992, - С. 75-77.

11. Вопросы охраны редких бабочек в заповедниках. Еколог1чн1 основи опгим1зацП режиму охороли i використання природно-запо-в1дного фонду. Тез. докл. - Рах1в, 1993. - С. 193-195, (в .соавторстве с Осиповым И.Н.)

12. Освоение листовой поверхности деревьев и кустарников бес-поэвонйчнши-филлофагамй в Приокско-Террасном заповеднике // Еко-лог!чн! основи опттйзацН режиму охорони 1 використання природ-но-заловхдного фонду. Тез. докл. - Paxis, 1993, - С.- 191-193.

13. Влияние качества корма на освоение листовой поверхности липы беспозвоночными-филлофагами // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. - М.,МГУЛ, 1994,- С.78.

14. Освоение листовой поверхности деревьев и кустарников бес-позвоночными-филлофагами в .Приокско-Террасном заповеднике //. Лесопользование и воспроизводство лесных ресурсов, вып. 275, - М., МГУЛ, 1994. - С. 135-138.

15. Чешуекрылые Приокско-Террасного заповедника. - М., 1994.

- 37 С. (в соавторстве с Антоновой Е.М., Горбуновым О.Г., Самодуровым Г.Д., и др.) .

16. 15-Years of MAB Studies In the Pfioksko-Terrasny Biosphere Reserve // International Conference on Biosphere Reserves (Abstracts of presentations), Seville, 1995. - S. 88. (в соавторстве с М.Н. Brynskikh, I.N. Osipov)